Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Постларвальное развитие усоногих раков отряда Thoracica

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Постларвальное развитие усоногих раков отряда Thoracica"

Р Г Б ОД

2 7 ЯНВ 1997

На правах рукописи

Шалаева Екатерина Александровна

ПОСТЛАРВАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ УСОНОГИХ РАКОВ ОТРЯДА THORACICA

Специальность 03. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Работа выполнена на кафедре Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных Биологического факультета Московского Государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Г. Е. Зевина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. А. Свешнике

кандидат биологических наук С. В. Галкин

Ведущее учреждение: Всероссийский научно - исследовательс

институт рыбного хозяйства и океаногр;

Защита состоится февраля 1997 года в 15 ч. 30 мин.

на заседании диссертационного Совета Д 053. 05. 34 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносо! по адресу:

119899, ГСП, Москва В - 234, МГУ, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан »_<£_" января 1997 года

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Усоногие раки отряда Thoracica - одна из наиболее своеобразных групп ракообразных, занимающая значительное место в сообществах Мирового океана. Постларвальное развитие, включающее изменения строения прикрепившейся циприсовидной личинки вплоть до окончательного формирования взрослой особи, является одним из наиболее интересных и, в то же время, наименее изученных периодов онтогенеза Cirripedia Thoracica.

Развитие дефинитивных органов и структур отражает крупные эволюционные тенденции, связанные с переходом свободноживущих предков усоногих раков к прикрепленному существованию и появлением бесстебельчатых форм (Newman, 1987, 1989 и др.). Изучение морфологии постларвальных стадий разных таксономических групп, выявление возможных путей их эволюции и сравнение с морфологическими особенностями других стадий развития прояснит некоторые филогенетические проблемы внутри Thoracica. Помимо теоретической важности, исследование имеет практическое значение для определения неполовозрелых усоногих, которые, наряду с осевшими циприсовидными личинками и взрослыми, входят в состав обрастания. Воздействии различных экологических факторов на постларвальные стадии рлзпи -тия Thoracica может существенно изменять состав биоценоза. Изучение устойчивости различных стадий постларвального развития к экологическим факторам может сыграть важную роль в разработке безопасных для окружающей среды противообрастательных мероприятий.

Система крупных таксонов Cirripedia в настоящее время активно обсуждается. Сравнение постларвального развития родственных групп (Thoracica, Ascothoracica, Acrothoracica, Rhizocephala) несомненно поможет в установлении их систематического положения.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ заключалась во всестороннем исследовании постларвального развития возможно большего количества представителей всех трех подотрядов Cirripedia Thoracica и анализе его как особого периода онтогенеза усоногих.

В соответствии с* поставленной целью были сформулированы следующие ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ:

1) Проследить изменения внешнего и внутреннего строения во время постларвального развития Cirripedia Thoracica;

2) Провести сравнительно-морфологический анализ постларвальных стадий разных таксономических групп;

3) Проанализировать полученные результаты с привлечением литературных данных по постларвальному развитию для обсуждения систематики и филогении Cirripedia Thoracica;

4) В связи с проблемой обрастания исследовать экологические аспекты постларвального развития. Составить определитель неполовозрелых особей некоторых массовых видов-обрастателей.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые получены данные по постларвальному развитию 31 вида и существенно дополнены по 11 видам 9 семейств (из них 3 - впервые) из всех трех подотрядов Thoracica. Постлар-вальное развитие впервые проанализировано как особый период онтогенеза Cirripedia Thoracica. Определены его основные черты и периодизация. С помощью сканирующего электронного микроскопа выявлено разнообразие кутикулярных структур наружных покровов на разных стадиях постларвального развития. Подробно прослежены морфологические изменения. Впервые на гистологическом уровне исследованы разные стадии постларвального развития Lepadomorpha.

Данные по постларвальному развитию положены в основу определителя ювенильных стадий некоторых основных видов-обрастателей. Влияние экологических факторов во время постларвального развития обсуждается в свете борьбы с обрастанием.

Полученные данные применяются в обсуждении системы и филогении Cirripedia Thoracica.

ПРАКТИЧЕСКОЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Пополнены сведения по морфологическому разнообразию Cirripedia Thoracica. Полученные данные необходимы для определения неполовозрелых Cirripedia Thoracica в обрастании. Выявлены наиболее устойчивые и уязвимые по отношению к экологическим факторам стадии постларвального развития. Показана возможность применения полученных сведений в решении некоторых филогенетических проблем как внутри Thoracica, так и Cirripedia в целом.

АПРОБАЦИЯ. Некоторые разделы работы были представлены на IV региональном совещании по проблемам изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Кандалакша, 1995). Результаты и основные положения диссертации изложены на заседании кафедры Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных Биологического факультета МГУ ( 25 октября 1996 года) . Материалы диссертации обсуждались на заседании секции обрастания Научного Совета РАН по биоповреждениям (21 ноября 1996 года) .

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 4 работы (одна из них в виде монографии в соавторстве). Еще одна работа находится в печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание изложено на 225 страницах, список литературы включает 42 названия на русском и 190 на иностранном языках .

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В обзоре содержится краткое изложение работ, затрагивающих различные аспекты постларвального развития Thoracica.

Предлагая новые направления исследований в области биологии Cirripedia Thoracica, Шрамм и Хег (Schräm, Hpieg, 1995) подчеркивают, что изучение онтогенеза усоногих раков поможет прояснить некоторые филогенетические проблемы: определение предковой формы Thoracica, положение в системе некоторых примитивных форм (Neole-pas, Neoverruca и т. д.), установление гомологии табличек домика. При этом расширение базы данных по морфологии различных стадий развития, особенно малоизученных видов, и филогенетическое направление в работе представляется особенно важным для современных исследований.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Основным материалом для работы послужили сборы около 15 эспе-диций в различных районах Мирового Океана. Пробы хранятся в коллекциях Зоологического музея и кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ. Проводились также собственные сборы на Белом, Черном и Японском морях. Материал представлял собой фиксированные 70% этиловым спиртом куски естественного или антропогенного субстрата с сидящими на них усоногими раками. Для исследования использовали пробы с животными только одного вида, находящимися на разных стадиях постларвального развития - от только что осевших циприсовидных личинок до взрослых животных, по которым определялся вид ракообразного.

В работе применяли методы световой и электронной сканирующей микроскопии (сканирующий электронный микроскоп HITACHI S405 - А; рабочее напряжение 15 KB). При подготовке к изучению в СЭМ объекты обезвоживали путем проводки в градиенте этилового спирта и

ацетоне, затеи высушивали методом критической точки, размещали на предметном столике и напыляли золото - палладиевой смесью. У цип-рисовидных личинок перед напылением снимали карапакс. Для получения гистологических срезов материал после обезвоживания в градиенте этилового спирта и ксилола заливали в парафин. Полученные после резки на микротоме срезы окрашивали гематоксилином Караччи.

В общей сложности изучен материал около 1,2 тыс. проб, детально исследованы 370 экземпляров на разных стадиях развития (более половины из них - с помощью СЭМ). Приготовлено около 250 временных и постоянных гистологических препаратов.

В лаборатории проводили опыты по выращиванию и оседанию цип-рисовидных личинок. Исследовали влияние различных экологических факторов (температура воды, освещение, цвет и положение субстрата, временное осушение, разнонаправленное течение) на постлар-вальное развитие.

В работе была использована система Ньюмана и Росса (Newman, Ross, 1976) для Balanomorpha и Зевиной (1981, 1982) для Lepado-morpha.

Глава 1. ИЗМЕНЕНИЯ ВНЕШНЕГО СТРОЕНИЯ ВО ВРЕМЯ ПОСТЛАРВАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ CIRRIPEDIA THORACICA

1. Подотряд LEPADOMORPHA

Впервые изучено постларвальное развитие представителей двух семейств: Heteralepadidae и Poecilasmatidae. Существенно расширены даннные по семействам Lepadidae и Scalpel1idae.

1.1. Изменение положения в пространстве и формы тела

У всех представителей подотряда происходит вращение торакса внутри карапакса на 90е. Перемещение всего тела относительно субстрата связано с распрямлением стебелька, который образуется из передней части осевшего циприса.

1.2. Формирование наружного кутикулярного покрова и табличек

Впервые с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии подробно изучены особенности формирования наружного кутикулярного покрова и морфология его поверхности. Гистологические срезы показывают, что кутикула наружных покровов состоит из трех слоев. Темный базальный является эндокутикулой•• Светлый апикальный слой экзокутикулы превосходит по толщине базальный в 2 - 3 раза. На его поверхности заметны темные фрагменты эпикутикулы.

Под кутикулой располагается пузырчатая зона секреции. Внешний клеточный слой мантии секретирует наружную кутикулу, а внутренний - выполняет опорную функцию. Пять первичных табличек (два тергу-ма, два скутума, карина) формируются под карапаксом циприсовидной личинки и имеют характерную для каждого рода и вида форму и расположение. Такие закладки называют примордиальными табличками. Они являются частью кутикулы наружных покровов и состоят из вертикальных пирамидок, каждую из которых секретирует одна клетка внешнего слоя мантии. Секреция происходит неравномерно по всей поверхности клетки, более интенсивно - по краю клетки, а менее -в центре, из-за чего в середине кутикулярной пирамидки образуется углубление. Поэтому поверхность таблички имеет сотовидный характер .

Увеличение площади табличек происходит в зоне роста. Показано, что поверхность кутикулы зоны роста отличается от остальной кутикулы головки. Гранулы карбоната кальция отмечены после сбрасывания карапакса в экэокутикуле зоны роста. Обызвествление происходит равномерно, в один слой.

Семейство НЕТЕНАЬЕРА010АЕ. Примордиальные таблички отсутствуют. У Не1ега1ераз mystacophora на вентральной стороне головки, ближе к стебельку, отмечены небольшие парные участки с измененным характером наружной кутикулы. По форме и расположению они напоминают редуцированный скутум. Поверхность кутикулы под карапаксом осевшей циприсовидной личинки складчатая (Heteralepas) или бугристая (Рага1ераз). Край складки широкий неровный или узкий с зубцами или бахромой по краю. На головке и стебельке отмечены редкие волоски длиной до 15 мкм.

Семейство ЬЕРАОЮАЕ. Форма и размеры примордиальных табличек характерны для каждого рода. Поверхность кутикулы стебелька и головки неодинакова и имеет вид складок, реже чешуек. На наружных покровах, включая примордиальные таблички, отмечены волоски различной длины (от 15 до 100 мкм). Внутри семейства наблюдается тенденция к редукции примордиальных табличек и разглаживанию кутикулы в связи со специализацией к планктонному образу жизни и к комменсализму.

Семейство РОЕСГЬАБМАТЮАЕ. Форма и размер примордиальных табличек, рисунок поверхности головки и стебелька, наличие и длина волосков - специфичны для каждого вида и зависят от образа

- б -

жизни. Род Меда1азта рассматривается как наименее специализированный и древний в данной группе. Внутри каждого из остальных четырех родов показаны тенденции к редукции наружных покровов в связи со специализацией к комменсализму.

Семейство ЗСАЬРЕГХЮАЕ. Отмечена разница в способе формирования первичных и вторичных табличек. Вторичные образуются путем утолщения кутикулы, при этом характер ее поверхности меняется незначительно. Порядок закладки вторичных табличек варьирует у разных видов. У дополнительных самцов примордиальные таблички в различной степени редуцируются, вторичные таблички не отмечены. Поверхность кутикулы головки вне табличек складчатая,а стебелька - складчатая или чешуйчатая. Внутри семейства отмечено однообразие морфологических признаков наружной кутикулы и их плезиоморф-ный характер.

2. Подотряд УЕИКиСОМОКРНА

Изучено постларвальное развитие двух видов, принадлежащих к одному роду.

2.1. Изменение положения в пространстве и формы тела

Во время постларвального развития происходит вращение торакса внутри карапакса и перемещение всего тела относительно субстрата. Дефинитивное асимметричное положение достигается изгибанием зачатка стебелька вправо или влево во время его преобразования в плоское основание домика.

2.2. Формирование наружного кутикулярного покрова и табличек

Отмечены сходства внешней морфологии постларвальных стадий с

Ьерас1опюгрЬа: пять сотовидных примордиальных табличек и волоски двух видов (длинные, выходящие из углубления примордиальной таблички и короткие по ее краю). Своеобразными чертами является то, что одноименные парные закладки оперкулярных табличек неодинаковы по размерам и карина расположена косо.

3. Подотряд ВАЬАШМОКРНА

Имеющиеся данные по морфологии постларвальных стадий расширены впервые полученными сведениями по семейству СИ^атаНбае и некоторым видам семейств АгсЬаеЬа1ап1<1ае и Ва1ап1йае.

3.1. Изменение положения в пространстве и формы тела

В процессе постларвального развития происходит вращение торакса внутри карапакса циприсовидной личинки на 90° и разворот всего тела относительно субстрата путем преобразования передней части личинки в плоское основание.

3.2. Формирование наружного кутикулярного покрова и табличек

Плезиоморфный способ формирования табличек домика в виде сотовидных закладок отмечен только для оперкулярных табличек в семействах Archaebalanidae и Balanidae. Границы остальных табличек обозначаются складками покровов - у Archaebalanidae под карапак-сом циприсовидной личинки, у Balanidae и Chtharr.alidae • - после сбрасывания карапакса и разворота тела. Способ секреции табличек аналогичен Lepadomorpha, о чем говорит их сотовидная поверхность.

У Chthamalidae волосков на поверхностной кутикуле отмечено не было. У некоторых видов Archaebalanidae кутикулярные волоски короткие (до 20 мкм) и расположены беспорядочно. У Balanidae и Archaebalanidae описано формирование длинных кутикулярных волосков (до 150 мкм) под карапаксом циприсовидной личинки. После сбрасывания карапакса они располагаются в один и/или два круга на париетальных табличках.

Зачаточный стебелек, впоследствии преобразующийся в плоское основание домика, под карапаксом циприсовидной личинки имеет иную, чем у головки, поверхность кутикулы.

Глава 2. ИЗМЕНЕНИЯ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ВО ВРЕМЯ ПОСТЛАРВАЛЫЮГО РАЗВИТИЯ CIRRIPEDIA THORACICA

В главе приводятся сведения, основанные на литературных данных и некоторых собственных исследованиях. Впервые проведен сравнительный анализ анатомических изменений во время постларвального развития трех подотрядов.

1. Макроскопические изменения

Отмечены перемещения внутренних органов, связанные с вращением торакса. Существенных отличий между подотрядами не выявлено.

2. Микроскопические изменения

ПОКРОВЫ. Отличия в клеточном строении мантии трех подотядов объясняется различными способами формирования домика.

КОНЕЧНОСТИ. Принципиальных отличий в формировании конечностей во время постларвального развития между подотрядами не выявлено .

МУСКУЛАТУРА. Изучение постларвального развития показало гомологию трех пар оперкулярных депрессоров Lepadomorpha и Balano-morpha. Расположение депрессора оперкулярных табличек и мантийных

мускулов Verrucomorpha обусловлено асимметричным расположением табличек домика.

ЦЕМЕНТНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. У Lepadomorpha, в отличие от Balanomorpha, цементные клетки циприса не подвергаются редукции. У Balanomorpha и Verrucomorpha формируются новые дополнительные цементные протоки .

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Отличий в изменении строения пищеварительного тракта между тремя подотрядами не выявлено.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ. Уточнен способ редукции сложных глаз: они распадаются на гранулы пигмента, которые фагоцитируются, а оставшиеся части сбрасываются вместе с карапаксом.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. Впервые отмечено появление кровеносных лакун у однодневного Baianus sp. Ростральный синус с полулунными клапанами можно различить только через несколько недель после оседания у всех трех подотрядов Thoracica.

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА. Обычно половая система появляется через несколько недель после оседания, однако у тепловодных видов впервые описана закладка еще под карапаксом осевшей циприсовидной личинки.

КЛЕТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ. Отмечены фагоциты в области аддуктора створок карапакса осевшей циприсовидной личинки Lepadomorpha. Часть недифференцированных клеток в полости тела ювенильных Balanomorpha также отличается фагоцитарной активностью. В целом бесстебельчатые Thoracica во время постларвального развития характеризуются более выраженными, по сравнению со стебельчатыми формами, процессами фагоцитоза.

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПОСТЛАРВАЛЬНЫХ СТАДИЙ CIRRIPEDIA THORACICA 1. Морфологическое разнообразие постларвальных стадий 1.1. Форма и положение тела в пространстве В каждом из трех подотрядов перемещения во время постларвального развития приводят к различным результатам, но имеют следующие общие черты:

1) включают два морфологических процесса, затрагивающие заднюю и переднюю части осевшего циприса. Углубление задней мантийной полости связано с перемещением мантийного комплекса органов относительно наружных покровов. Трансформация передней части в

структуру, удерживающую животное на субстрате, вызывает перемещение всего тела относительно субстрата;

2) сбрасывание карапакса сопровождается изменением общей формы тела, которое вызвано распрямлением изгиба стебелька Lepa-domcrpha или расширением основания домика Balanomorpha;

3) после оседания циприсовидной личинки сначала происходит разворот торакса внутри мантийной полости, а затем сбрасывание карапакса, сопровождающееся перемещением всего тела относительно субстрата.

Сравнили особенности постларвального развития Acrothoracica (по литературным данным) и Thoracica. Различия в изменении положения тела во время постларвального развития могут быть объяснены образом жизни Acrothoracica, а наличие до достижения дефинитивного состояния двух линек, затрагивающих наружные покровы, является, по сравнению с Thoracica, примитивной чертой.

1.2. Морфология наружной кутикулы

Несенсорные кутикулярные структуры имеют важное значение для систематики, филогении и популяционной биологии беспозвоночных. Если поверхностные кутикулярные структуры были довольно подробно изучены для карапакса циприсовидных личинок и у взрослых усоно-гих, то вопрос о разнообразии наружных кутикулярных структур постларвальных стадий рассматривается нами впервые.

Для классификации разнообразия кутикулярных структур целесообразно использовать ту же систему, что и для карапакса циприсовидных личинок (Ельфимов, 1989). Выделены три морфологических уровня поверхностной скульптуры: макроскульптура, мезоскульптура и микроскульптура. Макроскульптура на постларвальных стадиях не отмечена. Микроскульптура включает структуры размером менее 5 мкм, наличие которых не изменяет поверхностный рисунок наружной кутикулы. Они обычно располагаются на элементах мезоскульптуры и имеют различное происхождение и небольшую таксономическую ценность .

Почти все разнообразие изученных нами кутикулярных структур можно отнести к элементам мезоскульптуры: примордиальные таблички, разнообразный характер поверхности кутикулы головки и стебелька, волоски различной длины. Особенности строения и распределение мезоскульптуры определяются гексагональным характером строения кутикулы.

1.2.1. Примордиальные таблички

СТРОЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ. Являясь частью наружной кутикулы, примордиальные таблички образуются в результате особого типа секреции, универсального для всех подотрядов Cirripedia Thoracica, и имеют трехслойное строение. Структура поверхности табличек зависит ог их толщины.

РАЗМЕРЫ. Примордиальные таблички с момента закладки имеют определенные размеры, которые не изменяются на протяжении всего постларвального развития и в целом обуславливаются величиной ка-рапакса циприсовидной личинки. Обсуждаются размеры внутри изученных семейств. Показана зависимость размеров от степени редукции наружных покровов.

ФОРМА. Примордиальные таблички с момента закладки имеют определенную форму, которая не изменяется в течении всего развития и очень разнообразна внутри отряда Thoracica. Отмечено, что она может служить определительным признаком на уровне рода и вида, но некоторые общие черты можно выделить и на уровне более крупных таксонов.

1.2.2. Поверхность кутикулы, свободная от примордиальных табличек

ВОЛОСКИ. По функции волоски можно разделить:

а) Чувствительные - хемосенсорные, механорецепторные. Отмечены впервые. Полые внутри. Начинаются под поверхностной кутикулой. Морфологически их можно разделить на несколько типов:

- длиной до 20 мкм. Жесткие, расположены по всей поверхности кутикулы и обычно не связаны с другими типами упорядоченной ме-зоскульптуры. Широко распространены у Lepadomorpha, отмечены у некоторых Balanomorpha;

- длиной от 20 мкм до 200 мкм. Гибкие. Связаны с элементами мезоскульптуры, т. е. расположены обычно в углублениях примордиальных табличек. Имеются у некоторых изученных нами видов Scal-pellidae и Verruca stroemia. Эти волоски можно гомологизировать с щетинками на карапаксе циприсовидных личинок (Ельфимов, 1989).

б) Выполняющие другие функции - защитные, антиобрастательные и др. Цельные, представляют собой вырост наружной кутикулы, равного диаметра по всей длине, имеют закругленный конец. Обычно сгибаются и подвижны. Имеются у всех Thoracica.

Несенсорные волоски путем слияния образуют более твердые и жесткие структуры:

ШИПЫ - длиной не более 30 мкм, цельные, конические, с заостренной верхушкой, жесткие. Отмечены на стебельке некоторых Poeci-lasmatidae.

ЧЕШУЙКИ - плоские, с широким основанием и заостренной верхушкой, обычно налегают друг на друга подобно черепице. Найдены на стебельке некоторых Lepadomorpha.

СКЛАДКИ - бывают различными по высоте, толщине и характеру края. Складчатая кутикула на постларвальных стадиях обычна для стебелька, головки, зоны роста табличек всех трех подотрядов Cir-ripedia Thoracica.

1.3. Возможные направления эволюционных изменений меэоскуль-птуры на постларвальных стадиях развития Cirripedia Thoracica

Ячеистый (сотовидный) тип мезоскульптуры, свойственный при-мордиальным табличкам, рассматриваются как наиболее древний для наружных покровов Cirripedia по следующим причинам. Ячеистая ме-зоскульптура отмечена как исходная для карапакса циприсовидной личинки Thoracica (Ельфимов, 1995). Кроме того, сотовидный тип мезоскульптуры покровов описан у Fascetotecta и Ascothoracica, вероятно близких к исходным формам Cirripedia. Таким образом, примордиальные таблички очень древнее мезоскульптурное образование. Эволюция этого типа мезоскульптуры у циприсовидной личинки и на постларвальных стадиях шла, вероятно, различными путями. Сглаживание ячеистой скульптуры карапакса увеличивает подвижность циприса, а на постларвальных стадиях происходит б связи с уменьшением толщины покровов.

Волоски, по - видимому, являются наиболее примитивными кути-кулярными структурами для всех ракообразных (Klepal, Kastner, 1980). Преобразование несенсорных структур (волосков и их производных) происходит путем гомологизации, олигомеризации и изменения распределения в различных частях тела. Рассмотрены пути специализации кутикулярных структур на примере изменений поверхности стебелька и примордиальной таблички параллельно в семействах Le-padidae и Poecilasmatidae при переходе к планктонному и коммен-сальному образу жизни. С уменьшением толщины кутикулы происходят следующие изменения (Рис. 1):

Примордиальные таблички (в квадрате сверху): уменьшение диаметра отверстия (5,6) - замена отверстия на ячейку (7 - 9)

■11-

/ N I /

-ю-

N

I / _____

о

лиииии

/О.01

лял_д/итя

О Д О

^ууч шжж

ПЛАНКТОН ~~БЕНТО(Г

V5

АЛА

КОММЕНСАЛЫ СВОБОДНОЖЙНУЩЙЁ

О В О Б О Г

тш шттсс 111111 *»1 < 1»1111 • •»1 -з- ШААААА

" 2Ч___

о А

ЬЕРАОЮАЕ 111 Р0ЕС1ЬАБМАТЮАЕ

ж

6

Рис. 1

10 мкм

(с переходными типами ячейки со многими (3), а затем с единственным отверстием (И)) - уменьшение диаметра ячейки (10) - разглаживание и полное исчезновение примордиальной таблички (11).

Кутикула стебелька (в квадрате снизу): свободные волоски (А) слияние группы волосков в чешуйку (2, 4) или ряда - в складку (1, 3) - редукция высоты складки путем уменьшения длины бахромы до зубчиков (7) - сглаживание края складки (8) - уменьшение высоты складки (9) - образование вторичных утолщений кутикулы(Ю) или полное разглаживание складок (11).

Согласно предложенной схеме, наиболее примитивными следует считать роды Lepas (Д, Е, 3, И) и Megalasma (Г). В дальнейшем с переходом Lepadidae к планктонному образу жизни появились более специализированные роды Dosima (Ж), а затем Conchoderma и Alepas (М) , приспособленные к комменсализму на планктонных животных. У Poecilasmatidae более специализированы роды Trilasmis, Poecilasma и Octolasmis (И, К, Л). В каждом из этих родов наблюдается редукция кутикулярных структур в связи с переходом к жизни внутри хозяина-комменсала, а у некоторых видов - образование вторичных утолщений кутикулы на стебельке.

Характеристикой зачаточного стебелька у всех Thoracica служит изменение характера поверхностной кутикулы. Под карапаксом циприсовидной личинки Balanomorha зачаточный стебелек отдален от волосков, которые затем располагаются на базальном выступе юве-нильных особей. Таким образом, гомологизация базального выступа Balanomorpha со стебельком Lepadomorpha, как ранее предполагали (Glenner, Н>бед, 1993), невозможна.

1.4. Некоторые особенности формирования и роста домика Cir-ripedia Thoracica

1.4.1. Расположение и форма примордиальных табличек Внутри каждого подотряда расположение и форма примордиальных табличек объясняется различными тенденциями: у Lepadomorpha -приспособлением к различным биотопам, у Balanomorpha и Verruco-morpha - развитием неподвижно прикрепленного домика, который у последних приобретает асимметричную форму.

Рис. 1. Схема предполагаемых преобразований поверхности примордиальных табличек и стебелька Lepadidae и Poecilasmatidae

1.4.2. Способ формирования и порядок добавления табличек

Подробно рассматриваются признаки, отражающие изменения юве-

нильного развития при формировании неподвижно прикрепленного домика.

а) У Scalpellidae карина смещается вперед относительно лежащих рядом тергума и скутука и впостледствии входит в состав стенки домика Balanomorpha.

б) Верхнелатеральная табличка входит в состав головки Scalpellidae, а у современных Balanomorpha замещается другой вторичной табличкой. В свете этого гомологизация некоторых одноименных вторичных табличек Lepadomorpha и Balanomorpha, по-видимому, невозможна .

в) Вторичные таблички головки добавляются во внутренние круги (т. е. вверх относительно линии роста стебелька).

г) Рострум во время постларвального развития появляется сразу после первичных табличек и входит в состав головки Lepadomorpha, а затем в состав стенки домика Balanomorpha.

1.4.3. Обызвествление домика

Согласно нашим данным, карбонат кальция появляется после сбрасывания карапакса, что подтверждает взгляды Юла и др. (Yule, al., 1982).

1.5. Органогенез во время постларвального развития

Выявлены различия в анатомических изменениях во время постларвального развития трех подотрядов. У Balanomorpha они связаны с утратой стебелька и образованием домика, неподвижно прикрепленного к субстрату и защищающего животное уже на самых ранних стадиях ювенильного развития. При этом формирование домика происходит гак быстро, что к моменту его образования некоторые органы и системы еще не функционируют (пищеварительная система, цементные железы) или не развиты вообще (половая система). Наличие множества недифференцированных клеток в полости тела Balanomorpha, уже имеющих домик, также говорит о том, что многие органы на этой стадии еще находятся в стадии формирования. У Lepadomorpha анатомические изменения во время постларвального развития носят более постепенный характер, что связано вообще с более плавным развитием. По внутренним изменениям Verrucomorpha схожи с Balanomorpha в связи с общей тенденцией к элиминации стебельчатых в онтогенезе.

Стадия осевшего циприса наиболее выделена метаморфным характером внутренних изменений у неподвижно прикрепленных форм.

2. Морфофизиологические адаптации постларвального развития к условиям обрастания

Следующие морфологические признаки рассмотрены как адаптивные для всего отряда Thoracica:

а) Возникновение твердых покровов как средства пассивной защиты. Признак возник как преадаптация, то есть общая способность Arthropode к усилению наружного кутикулярного скелета у Cirripe-dia Thoracica достигает максимума. Дальнейшее развитие осуществлялось комбинативным путем, о чем, в частности, свидетельствует закладка табличек под карапаксом циприсовидной личинки.

б) Фильтрационное питание с помощью усоножек. Возникает как постадаптация. После оседания предка Cirripedia Thoracica функция прогона воды через мантийную полость с помощью торакальных конечностей становится более интенсивной для обеспечения эффективного обмена веществ. В процессе эволюции Thoracica торакальные конечности разворачиваются и постепенно играют все более существенную роль не только в прогоне воды, но и в улавливании пищевых частиц.

в) Гермафродитизм и половой диморфизм возникают как адаптации на популяционно - видовом уровне.

Морфофизиологические адаптации жизненных форм в каждом подотряде обсуждаются отдельно.

3. Определение Cirripedia Thoracica на постларвальных стадиях развития

Идентификация ювенильных форм, часто составляющих значительную часть обрастания, представляет большую трудность, поскольку основные органы и структуры, по которым ведется определение - конечности и известковые таблички - еще полностью не сформированы. Поэтому мы принимали во внимание:

а)особенности примордиальных табличек: форма, размер, характер поверхности; наличие волосков на табличке, их длина и расположение ; .

б) морфологию наружной кутикулы стебелька и головки;

в) субстрат, на котором находится ювенильная особь. Этот признак приобретает решающее значение при определении Lepadomorp-ha, так как многие роды и семейства имеют четкие отличия по биотопу и жизненным формам, а в случае комменсализма - по систематической принадлежности хозяина.

На основе перечисленных признаков составлены 3 определительные таблицы ювенильных стадий: для подотрядов, основных семейств и родов подотряда Lepadomorpha, основных видов семейства Lepadi-dae.

ГЛАВА 4. ПОСТЛАРВАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ УСОНОГИХ РАКОВ ОТР. THORACICA

1. Периодизация постларвального развития

Постларвальное развитие Thoracica можно разделить на несколько этапов:

а) Прикрепление циприсовидной личинки. Рассматривается от момента оседания до окончательной фиксации циприсовидной личинки на субстрате цементом антеннул.

б) Начало дефинитивной дифференцировки. Имеет характер катастрофического метаморфоза. Рассматривается от момента окончательного прикрепления цементом антеннул до начала освобождения от карапакса.

в) Освобождение от карапакса. Начинается от момента его растрескивания по медиальной линии и длится до полного освобождения животного от карапакса и начала биения усоножек.

Г) Ювенильное развитие. Полностью освобожденная от карапакса особь развивается до половозрелого состояния.

2. Воздействие экологических факторов на постларвальное развитие

Обсуждается влияние температуры, течения, света, солености, химических факторов, осушения, хищников.

На оседающего циприса действует разнообразный набор экологических факторов, определяющих выбор места окончательной фиксации. Во время начала дефинитивной диффренцировки возможность дальнейшего развития определяют лимитирующие факторы, причем пределы толерантности максимальны по сравнению с остальными периодами развития. В период сбрасывания карапакса животное наиболее зависимо от внешней среды, количество лимитирующих факторов возрастает и пределы толерантности сужаются. Во время ювенильного развития диапазон важных для дальнейшего развития факторов снова несколько расширяется и пределы толерантности постепенно увеличивается.

На разных этапах постларвального развития изменяется как количество экологических факторов, так и степень их воздействия.

Набор лимитирующих факторов также не постоянный. Если в период пребывания циприсовидной личинки в планктоне лимитирующими являются в основном физические факторы среды, во время оседания они дополняются биологическими: особую роль начинают играть межвидовые и внутривидовые отношения.

Таким образом, наше исследование показало, что формирование сообщества обрастателей часто зависит не только от факторов, действующих на циприсовидную личинку в период ее оседания, но и влияющих на разные стадии постларвального развития. Период сбрасывания карапакса наиболее уязвимый по сравнению со всеми остальными стадиями развития. Нахождение факторов (например, химических), замедляющих и останавливающих дальнейший рост именно во время сбрасывания карапакса и на начальных ювенильных стадиях, может сыграть существенную роль в разработке противообрастатель-ных мероприятий.

3. Относительная продолжительность различных стадий постэмбрионального развития трех подотрядов Cirripedia Thoracica

Продолжительность личиночного развития зависит от температуры воды, количества желтка в яйце и особенностей эмбриогенеза. Длительность первого этапа постларвального развития зависит от экологических факторов, действующих на личинку в период ее прикрепления. Нами показано, что продолжительность второго этапа в наименьшей степени зависит от внешних факторов и у разных подотрядов занимает строго определеннный промежуток времени: у Verru-comorpha и Balanomorpha не более суток. а у Lepadomorpha - около двух суток. У неподвижно прикрепленных форм освобождение от карапакса происходит в течении нескольких минут, но усоножки начинают высовываться из мантийной полости не ранее, чем через 24 часа. У Lepadomorpha, по сравнению с Balanomorpha, этот период длиннее и занимает несколько дней. Окончательное формирование половозрелой особи, как и личиночное развитие, снова в большой степени зависит от внешних факторов. Таким образом, второй этап постларавльного развития наиболее автономный, его продолжительность определяется почти исключительно морфологическими особенностями подотряда.

4. Постларвальное развитие в жизненном цикле некоторых ракообразных

На смену расселительным личиночным стадиям морских бентосных беспозвоночных приходят постларвальные, выполняющие иные функции.

Сравнение жизненных циклов некоторых свободноживущих Сореро-da и Malacostraca показывает, что морфологическое и экологическое выделение постларвальных стадий происходит при переходе от планктонного образа жизни личинок на бентосный взрослых животных. У близких к Thoracica ракообразных (Рис. 2) наблюдается постепенное выделение первой постларвальной стадии (Б, 2 - 5), которая формируется под карапаксом осевшего циприса и не имеет сходства ни со взрослой, ни с личиночной формой. Изменения строения в этот период характеризуются как катастрофический метаморфоз. Это связано со сменой образа жизни взрослых животных со свободноплавающего на эпибионтный (Acrothoracica, Thoracica) и паразитический (Rhi-zocephala).

По характеру морфологических изменений ближе всего к исходному типу стоит постларвальное развитие Acrothoracica. Rhizocep-hala имеют специализированный в связи с паразитизмом тип постлар-вального развития. Thoracica находятся в промежуточном положении - осевшая циприсовидная личинка с ее процессами дедифференциации и вторичного органогенеза представляет собой постларвальную стадию, не так четко морфологически выраженную, как пост-циприс (Рис. 2, Б, 4) у Acrothoracica (ограниченный двумя линьками) и кентрогон (Рис. 2, Б, 5) у Rhizocephala (характеризующийся полной дедифференциацией). Морфологическое выделение первой постларвальной стадии Thoracica происходит в связи с ранним формированием элементов дефинитивного скелета (домика) и элиминацией линек наружных покровов после сбрасывания карапакса циприсовидной личин -ки. Формирование почти всех дефинитивных внутренних органов также

Рис. 2. Сравнение постнауплиальных стадий развития: 1 - отр. Ascothoracica: А - первая аскоторацидная личинка, Б - вторая ас-которацидная личинка, В - взрослая форма; 2 - отр. Thoracica (Ib-lidae), 3 - отр. Thoracica (Balanomorpha), 4 - отр. Acrothoracica: А - циприсовидная личинка, Б - формирование первой ювенильной стадии под карапаксом осевшей циприсовидной личинки, В - взрослая форма; 5 - отр. Rhizocephala: А - циприсовидная личинка, Б - формирование ювенильной стадии (кентрогона) под карапаксом осевшей циприсовидной личинки, В - заражение хозяина

Рис. 2

происходит в этот период. Таким образом, три отряда (Acrothoraci-са, Rhizocephala, Thoracica) могут быть объединены в один класс Cirripedia благодаря сходству стадий развития, в частности морфологических особенностей первой постларвальной стадии. Ascotho-racica, по-видимому, представляют родственную Cirripedia группу.

глава 5. ВОЗМОЖНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПОСТЛАРВАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ И ФИЛОГЕНИЯ CIRRIPEDIA THORACICA

Изменения морфологических признаков во время постларвального развития отражают не только приспособленность определенных стадий онтогенеза к внешней среде, но и эволюцию взрослых форм.

1. Подотряд Lepadomorpha

Морфологические преобразования постларвального развития в ходе эволюции Lepadomorpha заключались в изменении характера кутикулы наружных покровов, числа табличек, расположения и формы примордиальных табличек, изменении размеров постларвальных стадий .

Наше исследование подтверждает высказанное ранее мнение (Foster, 1979; Newman, 1987), что Iblidae - рано отделившаяся от главного эволюционного ствола Thoracica группа, обладающая набором очень древних морфологических признаков. Однако множество черт постларвального развития носит характер филогенетического родства с другими Lepadomorpha, в частности, со Scalpellidae, поэтому выделение Iblidae в отдельный таксон Prothoracica, от которого, в свою очередь произошли Thoracica (Anderson, 1994) кажется нам не вполне верным.

Положение семейства Heteralepadidae в системе Lepadomorpha в настоящее время до конца не определено. Наблюдающееся у многих видов хитиновое утолщение в области скутума (Зевина, 1982) и наличие его во время постларвального развития, склоняют нас к мнению, что современные Heteralepadidae отделились от бентосных Thoracica, имевших хитиновые таблички, которые могли быть расположены как у современных Lepadomorpha.

Наличие пяти примордиальных табличек почти у всех Lepadomorpha под карапаксом осевшей циприсовидной личинки является пле-зиоморфным признаком. Пятитаблитчатые формы дали начало как Lepa-didae, так и Scalpellidae.

Филогенетически родственными являются семейства Lepadidae и Poecilasmatidae, далеко ушедшие по пути специализации от древних пятитаблитчатых форм. Постларвальное развитие этих групп - пример

параллельного изменения морфологии наружной кутикулы при переходе взрослых животных от донного к пелагическому и комменсальному образу жизни (Рис. 1). Наиболее близкими к исходным формам являются роды Lepas и Megalasna.

Согласно нашим исследованиям, морфологические признаки, появляющиеся во время постларвального развития Dosima, имеют много общего с Lepas, что говорит в пользу объединения их в одно семейство (Зевина, 1982).

По характерным морфологическим особенностям постларвальных стадий всех изученных Scalpellidae можно разделить на две группы:

а) края примордиальных карины, тергума и скутума (у осевшего циприса - передние, а у ювенили - нижние), находятся на одном уровне: подсемейства Brochiinae, Calanticinae, Pollicipinae. Такое положение примордиальных табличек, по-видимому, отражает ан-цестральное состояние, впоследствии дающее начало бесстебельчатым формам;

б) края примордиальных тергума и карины (передние у циприса или нижние у ювенили) расположены на разных уровнях: подсемейства Scalpellinae, Meroscalpellinae, Arcoscalpellinae. Очевидно, такой тип расположения примордиальных табличек имеет вторичный характер.. Это более эволюционно молодые группы.

Мофологическое однообразие остальных морфологических признаков постларвальных стадий говорит о том, что Scalpellidae, являясь, вероятно, сборной группой, сформировались под влиянием приспособления к бентосному, часто глубоководному образу жизни.

2. Подотряд Balanomorpha

Плезиоморфными признаками для постларвальных стадий Balanomorpha являются: а) закладка сотовидных примордиальных табличек под карапаксом циприсовидной личинки; б) гомология по способу закладки примордиальных табличек Lepadomorpha и Balanomorpha; в) изменение характера поверхностной кутикулы в области зачаточного стебелька под карапаксом циприсовидной личинки; г) волоски на наружных покровах, в том числе и на табличках.

Эти признаки ранее не учитывались другими авторами в филогенетических построениях. Их наличие позволяет нам немного изменить ранее предложенную эволюционную схему происхождения современных малотаблитчатых Balanomorpha (Yamaguchi, Newman, 1990). С учетом полученных нами новых данных она будет выглядеть так: а) быстрое

превращение стебельчатой формы в бесстебельчатую; б) редукция стебелька; в) редукция числа стадий постларвального развития между метаморфозом циприса и формированием ювенильной особи; г) ограничение париетальных табличек складками; д) закладка только примордиальных табличек крышечки под карапаксом осевшей циприсо-видной личинки, париетальные формируются после сбрасывания кара-пакса; е) задержка начала кальцификации до формирования полностью сидячей стадии; ж) интеграция метаморфоза циприса и последней стебельчатой ювенильной стадии в единственный простой метаморфоз.

Дальнейшее прогрессивное направление эволюции постларвального развития - формирование всех табличек домика путем ограничения складками покровов после сбрасывания карапакса. Оно отмечено нами как развивающееся в различных семействах Balanomorpha параллельно. По-видимому, такой тип формирования домика имеют наиболее эволюционно продвинутые роды (например Semibalanus и Chthamalus, повсеместно освоившие верхнюю литораль).

3. Подотряд Verrucomorpha

У Verrucomorpha, как у Balanomorpha, также происходит редукция стебельчатых стадий в онтогенезе. Именно этим можно объяснить сходство внутренних изменений во время постларвального развития двух подотрядов. Множество морфологических признаков внешнего строения постларвальных стадий говорит о родстве с Lepadomorpha и свидетельствует в пользу эволюционной древности Verrucomorpha. Однако асимметрия примордиальных табличек указывает на своеобразие и особое положении Verrucomorpha внутри Thoracica.

ВЫВОДЫ

I. Впервые проанализировано постларвальное развитие как особый период онтогенеза Cirripedia Thoracica. Выделено четыре последовательных этапа.

1) Прикрепление циприсовидной личинки. Морфологические изменения незначительны. По сравнению со свободноплавающей стадией количество и набор экологических факторов, влияющих на развитие, изменяется.

2) Начало дефинитивной дифференцировки. Изменения строения в этот период характеризуются как катастрофический метаморфоз. Существенное влияние имеют только лимитирующие факторы, пределы толерантности максимальны.

3) Освобождение от карапакса. Наиболее уязвимый по отношению к факторам внешней среды этап развития. Указана возможность борьбы с обрастанием именно в этот период.

4) Ювенильное развитие. Количество воздействующих экологических факторов увеличивается, устойчивость к ним возрастает.

II. Морфологическое разнообразие постларвальных стадий отмечено на всех таксономических уровнях. Признаками, имеющими таксономическое значение, являются:

1) расположение в пространстве и форма тела. Эти признаки во время постларвального развития характеризуют крупные таксоны.

2) характер поверхности наружных покровов. Большая часть ку-тикулярных структур описана нами впервые.

а) Как гомологичные мезоскульптуре карапакса циприсовидной личинки выделены:

- примордиальные таблички. Особенности расположения характеризуют крупные таксоны, а форма, размер и тип поверхности - роды и виды;

- чувствительные волоски.

б) Элементы рисунка кутикулы стебелька и головки формируются путем преобразования несенсорных волосков: гомологизации, олиго-меризации и изменения расположения в различных частях тела. Признаки имеют таксономическое значение на уровне рода и вида.

Сотовидный характер кутикулы наружных покровов отмечен как плезиоморфный признак для всех Cirripedia. Разнообразие кутику-лярных структур на науплиальных, циприсовидной и постларвальных стадиях развития достигается различными путями.

3) способ формирования домика (порядок добавления, особенности закладки и обызвествления табличек) отражает крупные эволю-ционнные тенденции в развитии Thoracica.

III. Прослежены возможные пути преобразования морфологических признаков внутреннего и внешнего строения постларвальных стадий, которые служат отражением эволюционных изменений взрослых форм. Постларвальное развитие Lepadomorpha характеризуется плези-оморфными чертами. Выявленное разнообразие морфологических признаков обусловлено большим количеством жизненных форм внутри подо-

тяда. Постларвальное развитие Balanomorpha характеризуется наиболее резким характером как внешних, так и внутренних изменений и отражает эволюционную тенденцию к сокращению стебельчатых стадий в онтогенезе. Изменения морфологических признаков во время пост-ларвального развития Verrucomorpha указывают на постепенное смещение асимметрии домика на ранние стадии его формирования.

IV. Морфологическое выделение первой постларвальной стадии в процессе эволюции Thoracica происходит в связи с ранним формированием элементов дефинитивного скелета (домика) и элиминацией линек наружных покровов после сбрасывания карапакса циприсовидной личинки. По особенностям постларвального развития - наличию стадии, формирующейся под карапаксом осевшей циприсовидной личинки и характеризующейся катастрофическим изменением строения - Rhizo-cephala, Acrothoracica и Thoracica могут быть объединены в один монофилетический таксон.

Шалаева Е. А., 1993. Оседание и метаморфоз Verruca stroemia (Cirripedia Thoracica) в Кандалакшском заливе Белого моря // Вестник МГУ. N 4, С. 18 - 24.

Шалаева Е. А., 1995. Оседание и метаморфоз двух обычных видов усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) в Кандалакшском заливе Белого моря/Тезисы докл. конф. "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря", Кандалакша, С. 107.

Ельфимов А. С., Зевина Г. Б., Шалаева Е. А., 1995. Биология усоногих раков. Изд. МГУ, С. 1 - 127.

Шалаева Е. А., 1996. Формирование наружного кутикулярного покрова и табличек во время метаморфоза циприсовидной личинки усоногих раков (Crustacea, Cirripedia Thoracica)// Зоологический журнал, том 75, вып 7, С. 995-1006.

Шалаева Е. А., 1997. Постларвальное развитие усоногих раков подотряда Balanomorpha (Crustacea, Cirripedia Thoracica). Зоологический журнал, в печати

ПУБЛИКАЦИИ