Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Плодовитость кровососущих мошек (Diptera, simuliidae) и её экологическая обусловленность

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грязнов, Андрей Иннокентьевич

Введение.

Глава I. Методы исследования.

1.1. Методика лабораторного содержания мошек.

1.2. Определение физиологического возраста мошек.

Глава 2. Использование морфологии склеритов брюшка и ротового аппарата в диагностике самок мошек.

2.1. Материал и методы.

2.2. Результаты и обсуждение.

2.3. Определительная таблица видов мошек по самкам.

Глава 3. Связь потенциальной плодовитости с паразитохозяинными отношениями мошек.

3.1. Материалы и методы исследования потенциальной плодовитости мошек.

3.2. Корреляция потенциальной плодовитости с размерами тела особей.

3.3. Связь потенциальной плодовитости с особенностями жизненной схемы видов.

3.3.1. Пищевая специализация самок мошек.

3.3.2. Морфологические адаптации самок мошек к прокормителю.

3.3.3. Потенциальная плодовитость мошек разных экологических групп.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Плодовитость кровососущих мошек (Diptera, simuliidae) и её экологическая обусловленность"

Актуальность проблемы. На значительной территории нашей страны отмечается высокая активность кровососущих мошек, имеющих большое медико-ветеринарное и эпидемиологическое значение. Уничтожение мошек проводят главным образом путем обработки стойкими инсектицидами водоемов, где развиваются личинки. Однако, эта практика сопряжена с экологической нецелесообразностью массированного загрязнения рек инсектицидами (Крашке-вич, Тарасов, 1969; Виноградов-Волжинский, 1977). Для успешного воздействия на популяцию прежде всего необходимо знать закономерности формирования ее численности. Известно, что динамика численности популяции определяется соотношением между ее плодовитостью и смертностью на всех этапах жизненного цикла (Беклемишев, 1957). Поэтому для правильной организации борьбы с кровососущими насекомыми необходимо детальное исследование численных показателей плодовитости и факторов, определяющих ее.

Сведения о плодовитости мошек в литературе, как правило, ограничиваются результатами вскрытия немногих самок, численные показатели лишены статистической обработки (Шипицына, 19626; Петрова, 1963). Экологическая обусловленность плодовитости мошек Палеарктики мало исследована. Наиболее полные сведения о плодовитости имеются лишь для вида Simuiium damnosum Theo. - переносчика онхоцеркоза в тропических странах (Мок-ry, 19806). Значительный интерес представляет продолжение изучения явления автогенности у мошек.

Вместе с тем мошки - одна из наиболее сложных в систематическом отношении групп из-за чрезвычайного внешнего морфологического сходства близких видов (Рубцов, 1962). Б связи со слабой разработанностью диагностики самок мошек, для исследования вопросов, связанных с плодовитостью, возникла необходимость создания надежной определительной таблицы видов мошек по самкам.

Наконец, в литературе не рассмотрены вопросы обусловленности плодовитости мошек паразито-хозяинными отношениями. Известно лишь, что прокормителями мошек являются птицы и млекопитающие, причем некоторые авторы указывают на определенную пищевую специализацию к этим двум группам прокормителей (Fal-lis, 1964; Балашов, 1982). Характер трофического поведения -одна из основных предпосылок становления паразитарного образа жизни кровососа (Тамарина, 1983). Комплекс адаптаций, связанных со спецификой трофического поведения мошек еще мало изучен. Выяснение экологических факторов и трофических связей, влияющих на плодовитость, позволит судить о стратегии размножения кровососущих мошек.

Цель работы. Целью работы было выяснение связи плодовитости кровососущих мошек с их жизненной схемой и условиями развития особей.

Задачи исследования.

- разработать методику содержания преимагинальных стадий мошек в лаборатории для выведения самок с достоверно установленной видовой принадлежностью;

- создать надежную определительную таблицу видов мошек по самкам;

- изучить потенциальную плодовитость различных видов мошек и выявить связь этого показателя с особенностями питания имаго и условиями развития преимагинальных стадий;

- исследовать способность к автогенное развитию яиц у массовых видов мошек центра Европейской части СССР; исследовать структуру природных популяций автогенных видов по способности развивать яйца без кровососания;

- выяснить и проанализировать автогенную и гемотрофогенную плодовитость массовых видов мошек.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые:

I. Получены показатели потенциальной плодовитости для 15 видов мошек, а также показатели фактической плодовитости на разных гонотрофических циклах для четырех наиболее массовых видов центральных областей Европейской части СССР. Выявлена зависимость потенциальной плодовитости мошек от их взаимоотношений с прокормителем и от способности самок к автогенное развитию яиц.

3. Впервые описан комплекс морфофункциональных адалтаций кровососущих мошек к питанию на определенной группе прокорми-телей.

4. Расширен круг видов кровососущих мошек, у которых исследована способность развивать яйца без кровососания. В популяциях видов, способных к автогенноцу развитию яиц, показано присутствие трех групп самок, различающихся по способности развивать яйца без кровососания. Выявлена зависимость доли самок с автогенным циклом в популяциях от условий развития преимагинальных стадий.

5. Предложены новые морфологические критерии для диагностики самок мошек.

Практическая ценность работы.

I. Разработан определитель видов мошек по самкам на основе новых морфологических признаков.

2. Предложена простая и эффективная установка для лабораторного содердания преимагинальных стадий мошек, на которую оформлено рационализаторское предложение отраслевого значения № 0-1762 от 21 мая 1982 года.

3. Показано, что первоочередное внимание должно быть уделено уничтожению преимагинальных стадий мошек на сливах водохранилищ, где развиваются крупные по численности популяции, имеющие высокую плодовитость. Найдена допустимая скорость течения воды в водоеме для предотвращения вспышек численности преимагинальных стадий мошек.

4. Для оценки эпидемиологической опасности мошек предложено учитывать долю самок с автогенным циклом в отдельных популяциях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 99 страницах машинописного текста (без учета иллюстраций и списка литературы), состоит из введения, описания цели, задач и методов работы, изложения результатов собственных исследований в 6 главах и выводов. Иллюстрации к работе включают II таблиц и 51 лист рисунков. Список цитированной литературы состоит из 170 названий, в том числе 62 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Грязнов, Андрей Иннокентьевич

ВЫВОДЫ

1. Изучена потенциальная плодовитость 15 видов мошек центра Европейской части СССР. Величина этого показателя в семействе Simuliidae определяется паразито-хозяинными отношениями. Виды, самки которых адаптированы к питанию на птицах, имеют наиболее высокую потенциальную плодовитость от 616+39 у Cnetha latipes до 779+60 у Chelocnetha angustitarse . Виды, сосущие кровь крупных млекопитающих, имеют мень-щую потенциальную плодовитость от 178+21 у Stegopterna rich-teri до 593+26 у Simulium verecundum.

2. Число овариол, формирующееся у разных особей одного вида, зависит от условий развития преимагинальных стадий.

У видов, зимующей стадией которых является личинка, самки весенней генерации имеют потенциальную плодовитость достоверно выше, чем в последующих летних генерациях. На сливах водохранилищ и плотин, для которых характерна высокая скорость течения воды, развивающиеся самки имеют более крупные размеры и большую потенциальную плодовитость, чем особи из естественных водотоков.

3. Из 14 исследованных видов кровососущих мошек самки Wilhelmia equina, Simulium argyreatum, Boophthora erythrocephala, Schoenbaueria nigra, Stegopterna richteri способны к автогенному развитию яиц в условиях центра Европейской части СССР.

4. Средняя потенциальная плодовитость разных видов мошек зависит от способности к автогенному развитию яиц. Среди орни-тофилов, для которых характерна высокая потенциальная плодовитость, не обнаружены виды, имеющие автогенный цикл. Среди мошек-кровососов крупных млекопитающих виды, способные к автогенному развитию яиц, имеют меньшую потенциальную плодовитость по сравнению с видами, не способными развивать яйца автогенно.

5. В природных популяциях видов, имеющих автогенный цикл, присутствуют два основных типа самок: самки, имеющие автогенный цикл, и самки, не способные к автогенному развитию яиц.

В популяциях в незначительной доле (3-7%) присутствуют также самки, обладающие длительным асинхронным развитием фолликулов.

6. Доля самок с автогенным циклом в популяции зависит от условий развития преимагинальных стадий. В зимовавших генерациях доля особей, обладающих автогенностью, выше по сравнению с последующими летними генерациями. В популяциях, развивающихся на сливах водохранилищ, доля самок с автогенным циклом выше, чем в реках.

7. Изучены фактическая автогенная и гемотрофогенная плодовитость массовых видов мошек. Установлено существование минимального порогового числа яиц, развивающихся у самок на автогенном и гемотрофогенных циклах. У 96-100% самок в популяции развивается не менее 60-100 яиц на автогенном цикле и не менее 100 яиц на гемотрофогенных циклах.

8. Предложены новые методические подходы в изучении семейства Simuliidae . Разработана простая и эффективная установка для лабораторного содержания преимагинальных стадий. Составлена определительная таблица самок 17 видов мошек на основании новых морфологических критериев.

5.5. Заключение

Изученные виды мошек по способности к развитию первой порции яиц могут быть разделены на две группы : самки одной группы, куда отнесены 5 из исследованных 14 видов кровососущих мошек, способны развивать яйца автогенно без кровососания, за счет питательных веществ, накопленных в стадии личинки; самки второй группы, включающей 9 видов, не способны к автогенному развитию половых продуктов.

Природные популяции автогенных видов неоднородны по особенностям созревания половых продуктов. Среди них присутствуют самки трех типов:

- автогенные, у которых в течение 2-3 суток созревают яйца с одновременной дегенераций первых фолликулов в остальных овариолах,

- неавтогенные, у которых фолликулы не развиваются далее Пб стадии без питания кровью и нет дегенерации фолликулов,

- малочисленные в популяциях самки, обладающие длительным и неодновременным в разных овариолах развитием первого фолликула.

Доля самок, развивающих яйца автогенно, в разных популяциях различна и зависит от условий развития личинок. У V/. equina в первой генерации, личинки которой развивались зимой, более высока доля автогенных самок по сравнению с последующими летними генерациями. В поцуляции В. erythrocephala , развивающейся на сливе водохранилища, часть самок автогенна, тогда как самки этого вида из популяций, развивающихся в реках, не способны к автогенному развитию яиц. В популяциях

S. argyreatum , развивающихся на сливах водохранилищ, доля автогенных самок выше, чем в реке.

При оценке эпидемиологического значения конкретных популяций мошек необходимо учитывать не только способность самок на первом цикле развивать яйца без кровососания, но также доли автогенных и неавтогенных самок.

Большое практическое значение имеет обнаруженная нами тенденция к тому, что в водотоках с более высокой температурой воды выше доля самок, не способных развивать яйца без кровососания. Очевидно, популяции, выплаживающиеся в относительно теплых реках, наиболее опасны в эпидемиологическом отношении, и против них прежде всего необходимо проводить истребительные мероприятия.

ГЛАВА 6. ФАКТИЧЕСКАЯ ПЛОДОВИТОСТЬ САМОК МОШЕК НА РАЗНЫХ ГОНОТРОШЧЕСКИХ ЦИКЛАХ. СТРАТЕГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ МОШЕК

Настоящая глава посвящена результатам исследования фактической плодовитости мошек. Под автогенной плодовитостью мы понимаем число яиц, созревающих у самок на автогенном цикле. Гемотрофогенная плодовитость - число яиц, развивающихся за счет выпитой порции крови. Чтобы иметь представление о числе яиц, отложенных самкой на каждом цикле, мы исследовали также число яиц, остающихся в половых путях после предшествующей яйцекладки.

В главе рассмотрены особенности размножения мошек в сравнении с другими группами кровососущих длинноусых и обсуждается проблема стратегии размножения кровососущих видов семейства мошек.

6.1. Современное состояние вопроса

Известно, что величина автогенной кладки у мошек зависит от размеров жирового тела. Если жировое тело невелико, то часть ооцитов дегенерирует, а другая часть развивается до яйца. При отсутствии жирового тела развития яиц не происходит (Chutter , 1970). 0 числе яиц, развивающихся у мошек на автогенном цикле имеются лишь немногие разрозненные данные. Е.А.Марчукова (1966) пишет, что Sch. nigra автогенно развивает 130-250 яиц (по результатам вскрытия шести самок). К.К.Петрова (1962) приводит для VJ. equina число яиц от 180 до 250, не указывая количество исследованного материала.

Таким образом, плодовитость мошек на автогенном цикле требует более глубокого изучения.

Сведения о плодовитости мошек на гемотрофогенном цикле немногочисленны. Первые данные о плодовитости мошек имеются у К.Н.Бельтюковой (1953), автор приводит среднее число яиц для четырех видов без учета физиологического возраста самок. И.А.Рубцов (1956а) упоминает о том, что число яиц, развиваемых самкой после полного кормления может достигать 500-600 у Gnus cholodcovskii Rubz. , у Simulium reptans L. -1000. У Gn. cholodcovskiino данным К.К.Петровой (1962), обычно после полного кровососания в яичниках развивается 370-480 яиц. Плодовитость S. argyreatum - 205+27 яиц, S. morsitans - 401+26 яиц (Архипова, Бельтюкова, 1970). Все сведения о гемотрофогенной плодовитости мошек приводятся без упоминания о числе исследованных самок.

В литературе имеются данные о плодовитости S.(Od.) ornata в Англии. Среднее число яиц у четырех вскрытых самок этого вида составило 304 (172-570) (Golini, Davies , 1975). Плодовитость мошек Северной Америки исследована более подробно. Сведения о гемотрофогенной плодовитости многих видов приводятся у D.M.Davies , B.V.Peterson (1956), B.V.Peterson (1970). Однако, целенаправленного изучения плодовитости неарктических мошек также не проводилось. Авторы отмечают лишь то, что число яиц варьирует у самок разных видов и у самок одного вида.

0 возможности развития яиц у самок мошек после прерванного кормления в литературе нет единого мнения. К.Н.Бельтюкова (1953), наблюдая за развитием половых продуктов у самок S.(Od.) ornata, S. morsitans? Simulium galeratum Edw., Simulium (Schoenbaueria) pusillum FriesB лаборатории, пришла к выводу, что при неполной порции крови развитие яиц во всех овариолах останавливается на любой стадии, не достигнув зрелости. В природе, как указьюает автор, принятая порция крови в большинстве случаев оказывается больше, чем требуется для полного развития яичников. Однако И.А.Рубцов (1958) считает, что при недостаточном количестве выпитой крови развитие может продолжаться и завершаться лишь в части овариол и часто в одной-двух. К.К.Петрова (1962) также утверждает, что во всех случаях при неполном кровососании у g. cholodcovskii и VJ. equina всегда наблюдалось развитие хотя бы части (иногда всего 1-3) яиц, но до конечной стадии.

Н.К.Шипицина (19626) указывает на то, что в Красноярском крае речные виды мошек проделывают большее число гонотро-фических циклов, чем ручьевые. На основании этого автор полагает, что плодовитость видов, развивающихся в реках, выше по сравнению с видами, выплаживающимися в ручьях.

Некоторые авторы, исследовавшие гонотрофический цикл мошек в Северной Америке (Abdelnur , 1968) и в Африке (ыокгу , 19806), указывают, что плодовитость неклавших самок больше, чем клавших. Однако зависимость плодовитости самок от физиологического возраста в условиях Палеарктики еще никем не изучена.

Подавляющему большинству кровососущих видов мошек, как утверждает И.А.фбцов (1958, 1962), свойствен также всего один гонотрофический цикл, а у самок, развивающих яйца без кровососания, второй цикл невозможен. У облигатных кровососов созревание яиц после второго кровососания возможно лишь как исключение из общего правила. Того же мнения придерживается и К.К.Петрова (1963). Ею показано, что у самок мошек на втором цикле даже после питания кровью фолликулы дегенерируют.

В то же время известны факты распространения мошками трансмиссивных заболеваний, которые можно объяснить лишь наличием повторных гонотрофических циклов. К.Н.Бельтюкова (1954), например, отмечает участие Od. ornata и других видов мошек в переносе онхоцеркоза крупного рогатого скота в Пермской области (см. также главу 3).

Применяя метод определения физиологического возраста, предложенный В.Н.Половодовой и Т.С.Детиновой для комаров, некоторые исследователи изучили возрастную структуру популяций мошек в отдельных районах СССР. Установлено, что в Красноярском крае самки G. cholodkovskii проделывают до пяти кладок (Детинова, Бельтюкова, 1958), Т. maculata и Sch. pusilla -до трех кладок (Шипицина, 19626). В условиях Верхней Камы s. morsitans осуществляет до трех гонотрофических циклов, S. galeratum до четырех (Архипова, 1966). Е.А.Марчукова (1966) показала, что S.(Sch.) nigra (matthiesseni) в окрестностях Воронежа проделывает до трех циклов, причем первый цикл автогенный.

В'последнее время метод определения физиологического возраста комаров значительно усовершенствован (см. главу I). Таким образом, сведения, касающиеся гонотрофических циклов у мошек требуют подтверждения на основе применения современной методики определения физиологического возраста.

6.2. Возрастные изменения строения овариол мошек

В яичниках клавших самок обнаружены изменения, аналогичные таковым у комаров. Зоны грануляции, образовавшиеся в результате резорбции яйцевых мешков у мошек, имеют вид кольца (рис. 12 Б: I) (Грязнов, 19846). Такие кольцевидные структуры хорошо заметны со стороны каликеа, когда фолликулы в яичнике достигают Ш-1У стадий развития (рис. 12 А).

Дегенерация фолликула ведет к формированию округлого гонотрофного расширения (рис. 12 Б: 2), заключенного в интиму овариолы. Оно связано с последующим фолликулом и каликсом соединительными стебельками (рис. 12 В: 3).

Самки, находящиеся на втором гонотрофическом цикле в отличие от неклавших имеют в овариолах одну зону грануляции или одно гонотрофное расширение. Некоторые самки, отловленные в природе, у которых в яичниках обнаружены застрявшие яйца, имели комбинацию из трех типов овариол:

1 - имеющие одну кольцевидную зону грануляции и одно гонотрофное расширение (рис. 12 Б),

2 - имеющие на границе с каликсом или одну зону грануляции, состоящую из двух колец, из которых одно более компактно и ярче окрашено, или образование более сложной формы, где также можно вьщелить две зоны грануляции (рис. 12 Г),

3 - имеющие два гонотрофных расширения (рис. 12 В). Очевидно, что такие самки являются дважды клавшими и находятся на третьем гонотрофическом цикле. Самок на четвертом цикле мы не обнаружили.

Рис. 12. Mop<p ология обариол и яиц самок мошек. (\-оррсхзменм яичника со стороны капикса самки на втором 2ономросрическом цикле, 5,В,Г- оварц-опы со/мок на третьем ъонотросрическом цикле, i-Зона грануляции. 2- гонотроорное расширение, 3-соединительный смеЯелек; й-яицо Wilnelmla equina, Е-яйцо Sirnu/ium arcjyreaium, 4-липкое утолщение. оболочки.

6.3. Материалы и методы исследования гемотрофогенной плодовитости мошек

Способность самок продельюать повторные гонотрофические циклы в Ивановской области и гемотрофогенную плодовитость самок массовых видов кровососущих мошек мы исследовали в 1983 году в д.Ширяево Тейковского района Ивановской области и в д.Дьяково Ивановского района. Самок отлавливали эксгаустером с окон в здании животноводческой фермы после загона стада на дневную дойку. Самок мошек в широких пробирках, выстланных фильтровальной бумагой, доставляли в лабораторию и содержали в микросадках, описанных в главе 5. Микросадки помещали в затененном месте при температуре 18-20°С. Самкам предлагали воду и 10% сахарный сироп. Самок разделяли на две группы путем случайной выборки независимо от размеров брюшка, увеличившегося после кровососания. Самок первой группы вскрывали через 2-24 часа после отлова, определяя их физиологический возраст и число яиц, оставшихся в половых путях самки после предшествующей яйцекладки. Следуя терминологии Т.С.Де-тиновой (1962), мы в дальнейшем будем именовать их как застрявшие в яичниках яйца. Самок второй группы вскрывали по истечении трех суток содержания в лаборатории, так как в предварительных опытах установлено, что в этот срок в овариолах заканчивается созревание яиц. Число созревших яиц подсчитывали в обоих яичниках. Проведено 12 отловов мошек на фермах с начала мая до начала августа. Всего исследовано 657 самок, гемотрофогенная плодовитость определена у 405 особей.

6.4. Возрастной состав кровососущих мошек. Оценка потенциальной эпидемиологической значимости исследованных видов

В отловах на ферме обнаружены самки, находящиеся на первом, втором и третьем гонотрофических циклах. Особи, проделавшие три и более кладок не встречались.

Среди самок Od. ornata , отловленных в течение всего сезона, на первом гонотрофическом цикле находилось 35,7% особей, на втором - 60,4% и на третьем - 3,9%. Самки В. erythro-cephala распределялись на возрастные группы следующим образом: на первом цикле - 39,4$, на втором - 56,2%, на третьем - 4,4%. Среди самок W. equina неклавшие составили 27,5% и один раз клавшие - 72,5%. Из 43 самок Sch. nigra одна самка находилась на третьем гонотрофическом цикле, остальные - на втором. Самки S. argyreatum находились только на втором цикле. Среди самок S. morsitans и S. paramorsitans встречались особи как на первом, так и на втором циклах.

Особенностью возрастного распределения мошек является то, что клавшие самки почти во всех отловах преобладали как среди Od. ornata , так и среди В. erythrocephala . Первый вид неавтогенный, а самки второго из рек, близ которых расположены контролируемые фермы, не способны у автогенному развитию яиц, что было показано в главе 5.

Очевидно, на ферме происходит концентрация клавших самок. Не исключено, что это связано с расположением ферм относительно рек: ферма в д.Дьяково находится в 200 м от р.Уводь, ферма в д.Ширяево - в 300 м от р.Ухтохмы. Известно, что клавшие самки S. damnosum не разлетаются далеко от мест выплода, тогда как неклавшие самки рассеиваются на десятки километров. Такие особенности поведения самок мошек могут иметь большое эпидемиологическое значение.

На территории Ивановской области высокая смертность сельскохозяйственных животных от сиь1улиДетоксикоза отмечалась в 1948, 1952 и в некоторые другие годы (Саликов, 1958; Федоров, 1956; Хелевин, 1961). В 1979, I960 годах наблюдалась высокая агрессивность мошек в черте г.Иваново и других населенных пунктах области (Иващенко, 1984а).

Из полученных нами данных следует, что B.erythrocephala и Od. ornata в Ивановской области способны проделывать до трех гонотрофических циклов. На каждом цикле им необходимо питание кровью (глава 5). Вместе с тем эти виды относятся к наиболее массовым кровососам крупного рогатого скота (глава 3). В литературе эти виды упоминаются как переносчики филя-риатозов крупного рогатого скота (глава 3).

При вскрытии самки В. erythrocephala , находящейся в начале третьего гонотрофического цикла, отловленной на ферме в д.Дьяково 23.7.83 нами обнаружено 10 мелких подвижных нематод длиной около 200 мкм. Один конец тела червей был заострен, другой - тупой. Тело нематод было прозрачно со слегка желтоватым оттенком. Они были хорошо заметны лишь в проходящем свете. Нематоды интенсивно извивались в физиологическом растворе, но не были способны к автивному передвижению в нем. Пользуясь описаниями различных авторов (Бубцов, 1962; Бароян, Бредли, 1979), мы определили их как микрофилярий из рода Onchocerca .

Таким образом, В. erythrocephala и Od. ornata - наиболее вероятные переносчики трансмиссивных заболеваний сельскохозяйственных животных в Ивановской области, где отмечено 18 очагов онхоцеркоза (Молев, 1955).

6.5. Фактическая плодовитость изученных видов мошек

Результаты изучения фактической автогенной и гемотрофо-генной плодовитости представлены в таблице 9. Автогенная плодовитость составляет от 350+31 у Sch. nigra до II1+20 у В. erythrocephala . Наиболее высокая гемотрофогенная плодовитость отмечена у самок В. erythrocephala и S. morsitans на первом гонотрофическом цикле и у Od. ornata на втором цикле. Самая низкая среди изученных видов гемотрофогенная плодовитость на первом цикле отмечена у w. equina и на втором цикле - у Sch. nigra .

Коэффициенты вариации фактической плодовитости на автогенном и гемотрофогенном циклах составляют от 17,3 до 39,7. У W. equina, Od. ornata, S. argyreatum фактическая плодовитость на всех циклах варьирует в большей степени, чем потенциальная плодовитость. У в. erythrocephala на первом гемотрофогенном цикле коэффициент вариации фактической плодовитости ниже, чем для потенциальной плодовитости.

Автогенная и гемотрофогенная плодовитость положительно коррелируют с размерами тела самки (табл. 2). У W. equina отмечена сильная положительная связь автогенной плодовитости с длиной заднего бедра, у S. argyreatum - средняя положительная связь. Между гемотрофогенной плодовитостью на первом цикле и длиной заднего бедра установлена сильная положительная связь у V/. equina, В. erythrocephala и Od. ornata . На втором гонотрофическом цикле у VJ. equina и В. erythrocephala

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грязнов, Андрей Иннокентьевич, Иваново

1. Архипова Г.А., Бельтюкова К.Н. К популяционной биологии речной и длиннощупиковой мошек (сем. Simuliidae )- массовых кровососов Предуралья. В кн.: Материалы 1У научной конференции зоологов педагогических институтов. Горький, 1970, с.65-67.

2. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. -320с.

3. Бароян О.В., Бредли Д.Дж. Современные взгляды на тропическую патологию. М.: Медицина, 1979. -352с.

4. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара (Anopheles macu-lipennis Mgn. ). M.: Медгиз, 1944. -299с.

5. Беклемишев В.Н. Некоторые общие вопросы биологии кровососущих низших двукрылых. Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1957, т.26, №5, с.562-566.

6. Беклемишев В.Н. Популяционная биология как одна из теоретических основ борьбы с комарами. В кн.: Биоценологи-ческие основы сравнительной паразитологии. М., 1970, с.202-214.

7. Беклемишев В.Н. 0 сравнительном изучении жизненных схем кровососущих членистоногих. В кн.: Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970, с.420-426.

8. Бельтюкова К.Н. Материалы по изучению мошек (Simuliidae,

9. Diptera ) Предуралья. Дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Пермь, 1953. -215с.

10. Бельтюкова К.Н. Онхоцеркоз крупного рогатого скота в Пермской области. В кн.: Ученые записки Пермского госуд. университета им. А.М.Горького. Пермь, 1954, т.8, вып. 4, с.103-107.

11. Борисова В.Г. К морфологии яйцекладов самок подсемейства

12. Eristalinae (Diptera , Syrphidae ). Зоол. журнал, 1980, т.59, Ш, с.1654-1660.

13. Борисова В.Г. Морфологические признаки яйцекладов подсемейства Volucellinae (Diptera? Syrphidae ). Бюл. МОИП, 1982, т.87, вып.5, с.48-52.

14. Виноградов-Волжинский Д.В. Медицинская паразитология. Л.: 1977, -278с.

15. Виноградова Е.Б. Автогенное развитие яичников у кровососущих комаров. Зоол. журнал, 1965, т.44, №2, с.210-219.

16. Волозина Н.В. Влияние условий питания и физиологического возраста самок на созревание яиц у комаров Aedes группы communis В кн.: К познанию фауны и флоры Ивановской области. I. Иваново, 1961, с.36-51.

17. Волозина Н.В. Особенности овогенеза при углеводном питании у Aedes caspius dorsalis . В кн.: Насекомые-переносчики заразных заболеваний. Иваново, 1970, с.70-74.

18. Глухова В.М., Дубровская В.В. Об автогенном созревании яиц у кровососущих мокрецов. Паразитология, 1972, т.6, М, с.309-319.

19. Гнедина М.П. Онхоцеркозы кожи крупного рогатого скота и борьба с ними. Ветеринария, 1949, Ш, с.31-32.

20. Горностаева P.M. Плодовитость самок Culicoides simulator

21. Edw., собранных световой ловушкой. Мед. паразитол.и паразитар. болезни, 1982, т.51, №1, с.25-28.

22. Грязнов А.И. Некоторые данные по потенциальной плодовитости и автогенезу у кровососущих мошек. В кн.: Насекомые - переносчики заразных заболеваний. Иваново, 1977, с.54-56.

23. Грязнов А.И. Установка для лабораторного содержания личинок мошек (Diptera, Simuliidae ), пригодная для культивирования других реофильных беспозвоночных. Зоол. журнал, 1983, т.62, вып.II, с.1727-1728.

24. Грязнов А.И. К изучению потенциальной плодовитости odagmia ornata Mg*(Diptera, Simuliidae). В кн.: Двукрылые насекомые (биология, экология, морфология). Издат. Моск. университета, 1984, с.29-35.

25. Грязнов А.И. Определение физиологического возраста самок мошек. В кн.: Тезисы докладов конференции молодых научных работников ИГМИ (2 апреля 1984 г.). Ивановский гос. мед. ин-т. Иваново, 1984, с.10-11.

26. Грязнов А.И. Автогенность V/ilhelmia equina L. (Diptera,

27. Simuliidae) в природных популяциях. Мед. парази-тол., 1984, №3, с.66-69.

28. Грязнов А.И. Автогенность кровососущих видов мошек (Diptera , Simuliidae ). В кн.: IX съезд Всесоюзного энтомологического общества: Тез. докл. Киев: Наук, думка,1984, чЛ, с.130-131.

29. Гублер Е.В. Вычислительные методы анализа и распознаванияпатологических процессов.-J1.: Медицина, 1978. -296с.

30. Детинова Т.С. Физиологическое изменение яичников у самок

31. Anopheles maculipennis . Мед. паразитол. и парази-тар. болезни, 1949, т.18, №5, с.410.

32. Детинова Т.О. Механизм гонотрофической гармонии у обыкновенного малярийного комара (Anopheles maculipennis Mg. ). Зоол. журнал, 1953, т.32, №6, с.1178-1188.

33. Детинова Т.С., Бельтюкова К.Н. К вопросу о повторности гонотрофических циклов мошек (семейство Simuliidae ) по наблюдениям в Красноярском крае. Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1958, т.27, If°6, с.686-688.

34. Детинова T.G. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. Женева, 1962. -220с.

35. Иващенко Л.А. К фауне и экологии мошек семейства Simuliidae. В кн.: Вопросы краевой зоологии и паразитологии. Иваново, 1966, вып.2, с.41-44.

36. Иващенко Л.А. Фауна и экология мошек сем. Simuliidae в Ивановской области. Доклады МОИП. Зоология, ботаника, 1969, вып.2, с.124-125.

37. Иващенко Л.А. Описание новых видов мошек и дополнения к морфологии и систематике рода Boophthora (Simuliidae, Diptera ). В кн.: Насекомые - переносчики заразных заболеваний. Иваново, 1970, вып.46, с.120-136.

38. Иващенко Л. А. Фенология преимагинальных фаз кровососущих мошек. В кн.: Насекомые - переносчики заразных заболеваний. Иваново, 1970, вып.46, с.14-23.

39. Иващенко JI.А. К фенологии преимагинальных фаз развития кровососущих мошек. В кн.: Насекомые - переносчики заразных заболеваний. Иваново, 1977, с.56-64.

40. Иващенко Л.А. К экологии мошек YJilhelmia equina L. В кн.: Вопросы экологии и охраны животного мира нечерноземной зоны PCQCP. Иваново, 1978, с.34-41.

41. Иващенко Л.А. Материалы к исследованию биологии мошек Booph-thora erythrocephala De Geer. В кн.: Двукрылые -переносчики заразных заболеваний. Иваново, 1980, с. 4246.

42. Иващенко Л.А. Случай высокой агрессивности кровососущих мошек ( Diptera, Simuliidae ) в Ивановской области. -В кн.: Двукрылые насекомые (биология, экология, морфология). Издат. Моск. университета, 1984, с.35-41.

43. Иващенко Л.А. К экологии мошек Odagmia ornata Mg. В кн.: Двукрылые насекомые (биология, экология, морфология). Издат. Моск. университета, 1984, с.41-49.

44. Кальченко Е.И. К биологии комара Culex pipiens molestus

45. Forsk. Энтомол. обозрение, 1962, т.41, вып.1, с.94-98.

46. Колычева Р. В. К биологии имаго мошек Boophthora erythrocephala De Geer в Прихоперье Воронежской области. -В кн.: Вопросы зоологии и физиологии. Воронеж, 1971, с. 29-33.

47. Крашкевич К.В., Тарасов В.В. Медицинская паразитология.-Издат. Моск. университета, 1969. 390с.

48. Куприянова Е.С. 0 гонотрофическом цикле у комаров рода Culex. I. Влияние количества выпитой крови человека на развитие яиц и плодовитость Culex pipiens molestus,

49. Culex pipiens pipiens. Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1966, т.35, №3, с.310-316.

50. Куприянова Е. С. 0 гонотрофическом цикле у комаров рода Culex П. Некоторые особенности состояния яичников у зимующих самок Culex pipiens pipiens L. Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1968, т.37, с.451-455.

51. Лакин Г.ш. Биометрия. М.: Высшая школа, I960. -294с.

52. Ланге А.Б., Чыонг Куанг Хок. Абортивный оогенез и физиологический возраст кровососущих комаров (Diptera, Culi-cidae ). Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1981, т.50, №, с.48-56.

53. Лобанов A.M. Дифференциация самок Calliphorini и Polleniini (Diptera, Calliphoridae ) по яйцекладам. Зоол. журнал, 1969, т.48, вып.8, с.1189-1196.

54. Лобанов A.M. Определитель самок сем. Calliphoridae (Diptera) фауны СССР по яйцекладам. Л.: Наука, 1976. -48с.

55. Лобанов A.M. Морфология яйцеклада и систематика мух семейства Muscidae . В кн.: Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Материалы симпозиума (6-8 апреля 1976г., Ленинград). Зоологический институт АН СССР. Л., 1977, с.57-64.

56. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М., 1965. - 264с.

57. Маркович Н.Я. Немалярийные комары. В кн.: Руководство по медицинской энтомологии. М.: Медицина, 1974, с.103-133.

58. Марчукова Е.А. О физиологическом возрасте мошек Schonbaueria matthiesseni End. в окрестностях г.Воронежа. В кн.: Сборник зоологических и паразитологических работ. Воронеж, Воронежск. университет, 1966, с.П-15.

59. Молев Е.В. К вопросу о наличии клинических онхоцеркозных очагов лошадей и их связи с мокрецами. Зоол. журнал, 1955, т.34, вып.4, с.760-769.

60. Николаева Н.В. Автогенность в популяциях кровососущих комаров на Южном Ямале (Culicidae ). Паразитология, 1982, т. 16, М, с.300-305.

61. Одинцов B.C. Лабораторное культивирование кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae ). Сообщение I. Выведение в лаборатории куколок и имаго из личинок младших стадий. -Зоол. журнал, I960, т.39, вып.II, с.1637-1643.

62. Одинцов B.C. Зимнее развитие личинок кровососущих мошек

63. Diptera, Simuliidae )в реках. В кн.: Вопросы экологии. Киев, Киевск. университет, 1962, т.8, с.86-87.

64. Патрушева В.Д. Фауна, мошек Среднего Приобья.- Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1962, №3, с.94-110.

65. Патрушева В.Д. Мошки (сем.Simuliidae ). В кн.: Биологические основы борьбы с гнусом в бассейне Оби. Новосибирск, 1966, с.53-117.

66. Патрушева В.Д. К морфологии и систематическому положению

67. Schonbaueria dendrofila (Patr.) (Diptera, Simuliidae) . В кн.: Таксоны фауны Сибири. Новосибирск, 1977, с.160-164.

68. Патрушева В.Д. Мошки Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд., 1982. -322с.

69. Петрова (Прокофьева) К.К. Гонотрофический цикл у мошек. -Дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. -Иркутск, 1962, -130с.

70. Петрова К.К. Гонотрофический цикл у мошек. Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Чернигов, 1963. -22с.

71. Петрова К.К. Материалы по гонотрофическоцу циклу мошек (simuliidae, Diptera ) на юго-западе Брянской области. -В кн.: Вопросы биологии и систематики животных Смоленской и сопредельных областей. Смоленск, 1975, с. 37-41.

72. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400с.

73. Половодова В.П. Определение физиологического возраста самок Anopheles , то есть числа проделанных ею гонотрофи-ческих циклов. Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1949, т. 18, М, с.352-355.

74. Прокофьева К.К. 0 гонотрофическом цикле кровососущих мошек Восточной Сибири. -Зоол. журнал, 1957, т.36, вып.12, с.1831-1840.

75. Прокофьева К.К. 0 возможных типах созревания яиц у некровососущих видов мошек (Diptera, Simuliidae ). Энтомол. обозр., 1959, т.38, вып.I. с.58-63.

76. Саликов М.И. Симулидетоксикоз сельскохозяйственных животных в Ивановской области. Бюл. научно-технич. информации Ивановской сельскохозяйственной опытной станции, 1958, №1, с.62-64.

77. Сафьянова В.М. Мошки (Diptera, Nematocera, Simuliidae )

78. В кн.: Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. М., 1962, с.94-117.

79. Сафьянова В.М. Мошки (Simuliidae ). В кн.: Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964, с.36-45.

80. Соколова М.И. Возрастные изменения и морфологические типы ова-риол самок северной популяции кровососущих комаров Aedes caspius dorsalis Mg. Мед. паразитол. и па-разитар. болезни, 1981, т.50, №6, с.63-70.

81. Соколова М.И. Репродуктивность популяций кровососущих комаров (Diptera, Culicidae ). Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. М., 1982. -22с.

82. Соколова М.И. Диагностическое значение структур овариол при определении физиологического возраста самок кровососущих комаров (Culicidae, Diptera ). Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1983, т.61, №2, с.53-58.

83. Тамарина Н.А. Культивирование насекомых как новая отрасльэнтомологии техническая энтомология. - Зоол. журнал, 1981, т.60, вып.II, с.I605-1613.

84. Тамарина Н.А., Максимов В.Н., Александрова К.В., Георгиева Е.К. Функция желательности как обобщенный критерий качества лабораторных культур насекомых. Журнал общ. биологии, 1981, т.42, М, с.597-602.

85. Тамарина Н.А. Жизненная схема исходной формы как основа эволюции паразито-хозяинных отношений. П Всесоюзный съезд паразитоценологов. Тезисы докладов. Киев, 1983, с.336-337.

86. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: Изд. ленинградок, ун-та, 1977. -152с.

87. Тертерян А.Е. Фауна Армянской ССР. Насекомые двукрылые. Мошки (Simuliidae ). Ереван.: Изд. АН Арм. ССР, 1968. -272с.

88. Усова З.В. Фауна мошек Карелии и Мурманской области (Diptera, Simuliidae ). М.- Л. , 1961. -286с.

89. Усова З.В. Материалы по биологии взрослых мошек (Diptera, Simuliidae ) в Карельской АССР. Паразитол. сб., 1961, №20, с.299-305.

90. Усова З.В., Сецушин Р.Д. Мошки (Diptera, Simuliidae ) Донба-са и их вредоносное значение. В кн.: Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Тезисы докл. второго съезда УЭО. Ужгород, I960. Киев, I960, с. 7071.

91. Федоров А.И. Патологоанатомические изменения при симулидеток-сикозе сельскохозяйственных животных. В кн.: Сборник научных трудов Ивановского сельскохоз. ин-та, Иваново, 1956, №15, с.173-183.

92. Хелевин Н.В. Некоторые итоги изучения биологии переносчиков заразных заболеваний в Ивановской области. В кн.:

93. К познанию фауны и флоры Ивановской области, I., Иваново, 1961, с.9-35.

94. Хелевин Н.В. К методике лабораторного содержания комаров рода Aedes . В кн.: Сборник изобретений и рационализаторских предложений в области медицины и биологии. Иваново, 1967, с.118-119.

95. Чайка С.Ю. О зависимости числа булавовидных сенсилл пальп оттипа нападения на добычу кровососущих комаров. Вестн. Моск. ун-та, сер. биология, 1977, №2, с.85-67.

96. Чыонг Куанг Хок. Овогенез и физиологический возраст кровососущих комаров (Culicidae ). Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. М., 1974. -22с.

97. Шванвич В.Н. Курс общей энтомологии. М.- Л., 1949. -900с.

98. Шипицина Н.К. Возрастной состав и сравнительная экология популяций кровососущих видов мошек ( Diptera, Simuliidae ) в окрестностях Красноярска. Мед. паразитол. и паразитар. болезни, 1962, М, с.415-423.

99. Шипицина Н.К. Сравнительная экология речных и ручьевых популяций кровососущих видов мошек. В кн.: Пятое совещание Всесоюзного энтомологического общества (тезисы докладов). Ташкент, 1963, С.1Ш-190.

100. Шипицина Н.К. Зараженность мошек и ее влияние на функцию яичников. Зоол. журнал, 1963, т.42, вып.2, с.291-294.

101. Июль В.А., Дробищенко Н.И., Шакирзянова М.С. Кровососущиемошки (Diptera, Simuliidae ) в очаге вердикмансиоза маралов. В кн.: Фауна и экология паразитических насекомых и клещей Казахстана. Алма-Ата, 1977, с. 2128.

102. Янковский А.В. Определитель самок нападающих на человека видов мошек района Байкало-Амурской магистрали. Па-разитол. сб., 1983, т.31, с.76-94.

103. Abdelnur О.И. The biology of some blackflies (Diptera: Simuliidae) of Alberta.- Quaest. Eat., 1968, Vol.4, N 3, p.113-17^.

104. Anderson J.R., Dicke R.J. Ecology of the immature studies ofsome Wisconsin blackflies (Simuliidae: Diptera).- Ann. Ent. Soc. America, 1960, Vol.53, N 3, p.386-404.

105. Anderson J.R., De Foliart G.R. Feeding behaviour and hosthost preferences of some black flies (Diptera, Simuliidae) in Wisconsin.- Ann. Entomol. Soc. America, 1961, Vol.54, N 5, p.716-729.

106. Bennett G.F., Coombs R.F. Ornithophilic vectors of avian hematozoa in insular Newfoundland.- Can. J. Zool., 1975» Vol.53, N 9, p.1241-1246.

107. Bradbury W.C., Bennett G.P. Behaviour of adult Simuliidae

108. Diptera).II. Vision and olfaction in near-orientation and landing.- Can. J. Zool., 1974, Vol.52, N 11, p.1355-1364.

109. Brenner R.J., Cupp E.W. Rearing black flies (Diptera: Simuliidae) in a closed system of water circulation.-Tropenmed. und Parasitol., 1980, Vol.31, N 2, p.247-258.

110. Chutter F.K. A preliminary study of factors influencing the number of oocytes present in newly emerged black-flies (Diptera: Simuliidae) in Ontario.- Can. J. Zool., 1970, Vol.46, N 6, p.1389-1400.

111. Colbo И.Ы., Thompson B.H. An efficient technique for laboratory rearing of Simulium verecundum S. & J.(Diptera: Simuliidae).- Can. J. Zool., 1978, Vol.56, Ы 3, p.507-5Ю.

112. Colbo M.H., Porter G.N. Effect of the food supply on the life history of Simuliidae (Diptera).- Can. J. Zool., 1979, Vol.57, N 2, p.301-306.

113. Colbo M.H., Porter G.N. The interaction of rearing temperature and food supply on the life history of two species of Simuliidae (Diptera).- Can. J. Zool., 1981, Vol.59, N 2, p.158-163.

114. Crosby Т.К. Austrosimulium (Austrosimulium) dimbletoni n. sp. from New Zealand (Diptera: Simuliidae).- N. Z. J. Zool., 1976, Vol.3, N 1, p.17-19.

115. Crosskey R.VJ. A new species of Simulium (Eusimulium) from St. Helena Island, South Atlantic (Diptera: Simuliidae). Proc. Roy. Entomol. Soc. London, 1965, Vol.34, N 3-4, p.33-37.

116. Cupp E.W., Collins Я.С. The gonotrophic cycle in Simuliumochraceum.- Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1979, Vol. 28, N 2, p.422-426.

117. Davies D.M., Peterson B.V. Observation on the mating, feeding, ovarian development and oviposition of adult black-flies (Simuliidae: Diptera).- Canad. J. Zool., 1956, Vol.34, p.615-655

118. Davies L. Ecology of two Prosimulium species (Diptera) with reference to their ovarian cycles. Can. Entomol.,1961, Vol.93, N 12, p.1113-1140.

119. Davies L., Downe A.E.R., Weits В., .Williams C.B. Studies on black flies (Diptera: Simuliidae) taken in a light trap in Scotland. II Blood-meal identification by precipitin tests.- Trans. Roy. Entomol. Soc. London,1962, Vol.114, N 1, p.21-27.

120. Eichler D.A. Studies on Onchocerca gutturosa (Neumann, 191o) and its development in Simulium ornatum (Meigen,1818). 3. Factors affecting the development of the parasite on its vector.- J. Helmintol., 1973, Vol.47, N 1, p. 83-88.

121. Fallis A.N. Feeding and related behaviour of female Simuliidae (Diptera).- Exptl. Parasitol., 1964, Vol.15, N 5, p.439-470.

122. Fallis A.M., Smith S.M. Ether extracts from birds and C0£ as attractant for ornithophilic simuliids.- Canad. J. Zool., 1964, Vol.42, N 5, p.723-730. Fallis A.M., Bennett G.F., Griggs G., Allen T. Collecting

123. Simulium venustum female in fan traps and on silhouettes with the aid of carbon dioxide.- Canad. J.Zool. 1967, Vol.45, N 6, Part 1, p.1011-1017.

124. Fallis A.M., Raybould J.N. Response of African simuliids to silhouettes and carbon dioxide.- J. Med. Entomol., 1975, Vol.12, N 5, p.349-351.

125. Fredeen F.J.H. Bacteria as food for blackfly larvae (Diptera: Simuliidae ) in laboratory cultures and in natural streams.- Canad. J. Zool., 1964, Vol.42, N 4, p.527-548.

126. Fredeen F.J.H. On the determination of the approximate age of a black fly (Diptera: Simuliidae) and its signi-ficanse.- Canad. Entomol., 1964, Vol.96, N 1-2, p.109.

127. Gaugler R., Molloy D., Haskins T., Rider G. A bioassay system for the evaluation of black fly (Diptera: Simuliidae) control agents under simulated stream conditions.-Canad. Entomol., 1980, Vol.112, N 12, p.1271-1276.

128. Golini V.I., Davies D.M. Relative response to coloured substrates by ovipositing black-flies (Diptera, Simuliidae). II Oviposition by Simulium (Odagmia) ornatum Meigen.- Norw. J. of Entomol. Vol.22, N 2, 1975,p.89-94.

129. Grafner V.G., Ribbeck R. Zur Biologie und Okologie mammalo-philer Kriebelmuckenarten im DDR Bezirk Schwerin.-Monatsk. Veterinarmed., 1979, Bd.34, N6, p.230-233.

130. Hartley Ch.F. Rearing simuliids in the laboratory from eggs to adults.- Proc. of Helmintol. soc. of Washington, 1955, Vol.22, N 2, p.93-95.

131. Hechler J., Rum >7. Erganzende Untersuchungen zur potentiallen Watalitat verschiendener Kriebelmuekenarten (Simuliidae, Diptera).- Z. anew. Entomol., 1976, Vol.81, IT 2, p.208-214.

132. Hennig W. Vozarbeiten zu einem phylogenetischen System der

133. Muscidae (Diptera: Cyclorrhapha).- Stuttgart, Beitr. Natur., 1965, Bd.W, 100 S.

134. Herting B. Das VJeibliche Postabdomender calyptraten Fliegen (Diptera) und sein Merkmalswert fur die Systematik der Gruppe.- Z. Morph. Okol. Tiere, 1957» Bd.45, S.429-461.

135. Jamnback H. The Culicoides of New York State (Diptera: Cera-topogonidae). , N. Y. State Mus. Sci. Serv. Bull., 1965, Vol.599, 154 PP.

136. Mac Arthur R.H., Wilson E.O. The theory of iseland biogeogra-phy.- Princeton University Press, 1967.

137. Magnarelli L.A., Cupp E.W. Physiological age of Simulium ve-nustum (Diptera: Simuliidae) in New York State, U.S.A. J. Med. Entomol., 1977, Vol.13, N 4-5, p.621-624.

138. Mc Iver S.B. Comparative studies on the sense organs on theantenna and maxillary palps of selected male culicine mosquitoes.- Can. J. Zool., 1971, Vol.49, N 2, p.235-239.

139. Mercer K.L., Mc Iver S.B. Sensilla on the palps on selected black flies (Diptera: Simuliidae).- J. Med. Entomol., 1973, Vol.10, N 3, p.236-239.

140. Mokry J.E. Laboratory studies on blood-feeding of blackflies (Diptera: Simuliidae). 2. Factors affecting fecundity.- Tropenmed. und Parasitol., 1980, Vol.31, N 3, p.374-380.

141. Mokry J.E. A metod for estimating the age of field-collected female Simulium damnosum s.1.(Diptera: Simuliidae) Tropenmed. und Parasitol., 1980, Vol.31, N 1, p.121-127.

142. Peterson B.V. Observations on mating, feeding and ovipositi-on of some Utah Species of black-flies (Diptera: Simuliidae).- Canad. Entomol., 1959, Vol.91, N 3, p.147-155.

143. Peterson B.V. The identities of three closely related western species of Prosimulium (Diptera: Simuliidae).- Canad. Entomol., 1970, Vol.102, N 1, p.118-128.

144. Peterson B.V. The black flies of Iceland (Diptera: Simuliidae).- Canad. Entomol., 1977, Vol.109, N 3, p.449-472.

145. Pianca E.R. On r- and K- selection.- Readings in Sociobiology.

146. Editer by T.H.Clytton -Brok and Paul H. Hagvey, 1978,р.45-51.

147. Rivosecchi L. Contributo alia conoscenza dei simulidi itali-ani. XXII. Raccolte di simulidi adulti mediomte trap-pole ad anidriode carbonica.- Riv. parassitol., 1972, Vol.33, N 4, p.293-312.

148. Rowley W.A., Cornford M. Scanning electron microscopy of the pit of the maxillary palp of selected species of Cu-licoides.- Canad. J. Zool., 1972, Vol.50, N 9, p.1207-1210.

149. Rubtzov I.A., Carlsson G. On the taxonomy of black flies from Scandinavia and northern USSR.- Lund, Gleerup, 1965. -40 p.

150. Saether O.A. Female genitalia in Chironomidae and other Nema-tocera: morphology, phylogenies, keys.- Bull. Fish. Board Can., 1977, N 197 , 209p.

151. Shemanchuk J.A., Depner K.R. Seasonal distribution and abundance of females of Simulium aureum Fries (Simuliidae: Diptera) in irrigated areas of Alberta.- J. Med. Entomol., 1971, Vol.8, N1, p.29-33.

152. Simmons K.R., Edman J.D. Succesful mating, oviposition, andcomplete generation rearing of the multivoltine black flies Simulium decorum (Diptera: Simuliidae) in the laboratory.- Canad. J. Zool., 197S, Vol.56, N 6,p.1223-1225.

153. Simmons К. R., Edman J.D. Sustained colonization of the black fly Simulium decorum Walker (Diptera: Simuliidae) Canad. J. Zool., 1981, Vol.59, N 1, p.1-7.

154. Smart J. The British Simuliidae with keys to species, in the adult, pupal and larval stager.- Freshwater bid. assoc. British Empire. Sci Publ., 1944, Vol.9, 57 P.

155. Supperer R. Uber das Vorkommen de Filaria (s.1.) Onchocerca gutturosa Neumann in Rinden in Osterreich und ihre Entv/icklung inder Kriebelmiicke Odagmia ornata Mg.-Wien. tierazzt. Mschz., 1952, Vol.39, p.173-179.

156. Takaoka Hiroyuki, Noda Shinichi. Autogeny of the black fly

157. Simulium (Eusimulium) aureohirtum (Diptera: Simuliu-dae).- J. Med. Entomol., 1979, Vol.15, N 2, p.183-184.

158. Werik P. Zur Wirtsorientierung mammalophiler, einheimischer Simuliiden (Diptera).- Naturwis., 1962, Vol.49, N 7, p.165-166.

159. Williams N.A., Mahrt J.L., Zwickel F. The ecology of bloodparasites in blue grouse from Hancouver Island, British Columbia.- Canad. J. Zool., 1980, Vol.58, N 12, p.2175-2186.

160. V/ood D.M., Davies D.M. Some methods of rearing and collecting black flies (Diptera: Simuliidae).- Proc. Entomol. Soc. Ontario, 1965 (1966), Vol.96, p.81-90.