Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Петрофиты Русского Алтая

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Петрофиты Русского Алтая"

На правах рукописи

Пяк Андрей Ильич

ПЕТРОФИТЫ РУССКОГО АЛТАЯ (СОСТАВ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ, ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕЗИСА)

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск - 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета

Научный консультант -

доктор биологических наук, профессор A.C. Ревушкин Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Н. Куприянов, доктор биологических наук, профессор Б.Б. Намзалов. доктор биологических наук, профессор М.В. Олонова.

Ведущая организация -

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится 30 июня 2003 г. в часов на заседании диссертационного совета Д.212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36, Главный корпус, ауд. 119, (факс 3822-426201)

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан « 21 » С1 <л 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

2-оо^-А

ffo\

Актуальность темы. Уникальность и высокое биологическое разнообразие Русского Алтая (РА) признано включением этой территории в перечень Всемирного фонда дикой природы (WWF), содержащий 200 регионов "Global 200", в которых сосредоточено до 90 % всех видов живых организмов. Эндемичные, реликтовые и редкие виды, составляющие специфику любой флоры, наиболее богато представлены на каменистых местообитаниях, однако специального исследования этого уникального и контрастного по составу флористического комплекса в Горном Алтае до сих пор не проводилось. Помимо изучения состава петрофитов и их биоэкологических особенностей, актуальность данных исследований связана, также, с особыми экологическими особенностями каменистых экотопов, позволяющих сохраняться здесь реликтовым видам, комплексное изучение которых позволяет решать некоторые спорные моменты палеогеографии региона.

Растения, произрастающие в экстремальных условиях, нередко представляют интерес в качестве потенциальных источников новых биологически активных веществ природного происхождения, потребность в которых у людей постоянно возрастает. Все большее внимание начинает также привлекать необычный внешний вид и красота этих растений, которые могут с успехом культивироваться в разнообразных рокариях и альпинариях.

В последние годы актуальность изучения растительного покрова Алтая значительно возросла в связи с существенными изменениями в характере ее хозяйственного освоения. С одной стороны, это вынужденные трансформации в структуре традиционного животноводства вследствие введения рыночных отношений, а с другой - смена приоритетов в развитии региона. Стратегическим направлением развития Республики Алтай признано использование транзитных и природных возможностей территории. Это предполагает формирование развитой транспортной сети и соответствующей инфраструктуры, что, несомненно, приведет к резкому усилению антропогенной нагрузки. В этой связи становится очевидной необходимость разработки реальных и эффективных мер по сохранению биоразнообразия региона.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение состава, структуры и генезиса группы петрофитов флоры РА. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

• инвентаризация петрофитных элементов флоры РА;

• выявление закономерностей высотного распределения и географического распространения петрофитов;

• выявление связи петрофитов с минералогическим составом субстрата;

• выделение индикационных комплексов видов и на основе их анализа разработка возможных схем палеогеографических реконструкций;

• выявление основных этапов истории формирования петрофитных элементов флоры;

• изучение современных тенденций изменения растительного покрова и определение путей сохранения биоразнообр^зн^,с национальная

библи0тека

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация и выявлен видовой состав петрофитов РА. По материалам, собранным в ходе полевых исследований, описан новый для науки вид и ряд внутривидовых таксонов, восстановлена видовая самостоятельность ВгаскашНетит кгу1оу1апип 5ег§., выявлены 2 новых вида для флоры РА и России в целом, найдены новые местонахождения редких видов. Впервые проведен анализ петрофитов и на его основе показаны особенности состава и структуры исследованного комплекса. Изучены биоэкологические характеристики некоторых эндемичных и реликтовых видов, закономерности их географического и высотного распространения, которые в совокупности с новыми геоморфологическими и геологическими данными позволили провести палеогеографические реконструкции некоторых событий четвертичной истории Алтая. Выявлены основные этапы формирования петрофитного комплекса и их связь с важнейшими событиями эволюции природы региона. На основе анализа распространения эндемиков, предложена схема флористического районирования территории РА.

Практическая значимость работы. Материалы по экологии и биологии петрофитов могут служить научной основой для интродукции видов, представляющих большой интерес в плане создания сибирских рокариев и альпинариев. Результаты исследований будут основанием для включения ряда видов петрофитного комплекса в новое издание «Красной книги Алтая» и развития сети особо охраняемых территорий. Результаты исследований используются в лекционных курсах по ботанической географии и экологии растений.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Относительная бедность видового состава и высокая гетерогенность структуры группы петрофитов РА обусловлена длительной и сложной историей формирования данного комплекса на основе совмещения различных биот -горносреднеазиатской и горносибирской, происходившего под влиянием неоднократных существенных изменений климатических условий, сопровождавшихся изменениями характера растительного покрова.

2. Специфические условия каменистых местообитаний позволяют их высокоспециализированным обитателям относительно успешно переживать значительные глобальные изменения климата за счет изменения своей высотной приуроченности. Вследствие этого особенности пространственного распределения реликтовых видов петрофитного комплекса с учетом их биологии и экологии оказываются весьма информативными для проведения палеогеографических реконструкций и познания генезиса флоры.

3. Эффективной мерой по сохранению флористического разнообразия растительного покрова может служить организация сети небольших по площади участков с особым режимом природопользования, которые позволят сочетать меры охраны различного уровня (федерального, регионального, местного).

Материалы и методы.

В основу работы легли материалы многолетних полевых исследований, которые проводятся автором с 1980 г. по настоящее время. За этот период со-

брано более 22000 листов гербария, сделаны многочисленные геоботанические описания интересных и редких растительных сообществ, составлены флористические списки разных экотопов, проведены наблюдения ценотиче-ской и экотопологической приуроченности видов, изучены особенности их географического распространения и высотного распределения. По возможности все материалы наблюдений фиксировались на фотопленке и вносились в банк данных, который включает в настоящее время более 5000 фотографий и 2000 слайдов, отражающих морфологические особенности видов, состав и структуру растительных сообществ, облик различных ландшафтов.

Полевые исследования флоры проводились традиционными маршрутными и полустационарными методами, - где основное внимание уделялось выявлению биоэкологических характеристик видов отдельных флористических комплексов и изучению особенностей их высотного распределения и экотопологической приуроченности. На модельных полигонах проводились совместные комплексные исследования с геоморфологами, результаты которых были подвергнуты сопряженному анализу. Для учета, структурирования и первичной обработки материалов использовалась программа IBIS (Зверев, 1998). Флористический анализ полученных данных проведен на основе общепринятых методик, хорошо зарекомендовавших себя при изучении различных флор (Малышев, 1965; Положий, 1965; Юрцев, 1968; Камелин, 1973; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988 и др.).

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликована 41 работа, включая монографию.

Основные результаты исследования представлены на международных: «Высокогорные исследования - изменения и перспективы в XXI веке» (Киргизия, Бишкек, 1996); «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Монголия, Ховд, 1997, 2001; Томск, 1999); «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); «Возможности развития туризма Сибирского региона и сопредельных территорий» (Томск, 1999); «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000); «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002); «Nature and people: conservation and management in the mountains of Northern Europe» (Scotland, Pitlochry, 2002), всероссийских (Томск, 1995, 2000; Красноярск, 1996; Томск, 1998, 2002) и региональных конференциях (Барнаул, 1995, 1999; Томск, 1997; Горно-Алтайск, 2000).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 308 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (270 источников, из них 10 на иностранных языках) и приложений. Работа иллюстрирована 85 рисунками и фотографиями, содержит 21 таблицу. В приложениях даны

полный список видов, встречающихся на каменистых местообитаниях РА, и распределение петрофитов по флористическим группам.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

В главе приводится характеристика современных физико-географических условий РА: географического положения, рельефа, климата, почв и растительности. Очерк составлен на основе литературных данных (Воскресенский, 1962; Исаченко, Шляпников, 1989; Окишев, Петкевич, 1988; Ревякин, 1981; Справочник ..., 1969; Тронов, 1966; Кононова, 1963; Максимович, Ногина, 1984; Петров, 1952; Почвы ..., 1973; Станюкович, 1973; Куминова, 1960; Седельников, 1988; Огуреева, 1980; Намзалов, 1994; Королюк, 2002; Калинина, 1948; Шоба, 1985; Тюлина, 1947; Крылов, Речан, 1967) и личных наблюдений.

Глава 2. ПЕТРОФИТЫ КАК СПЕЦИФИЧНЫЕ ВИДЫ КАМЕНИСТЫХ МЕСТООБИТАНИЙ АЛТАЯ

Связи между формами рельефа и распределением растений ярко проявляются в экстремальных условиях и наиболее наглядны в арктических, высокогорных и аридных областях Земли, где ландшафты отличаются несомкнутым низкорослым растительным покровом (Александрова, 1981, 1983; Волкова, 1994; Рачковская, 1977). При этом заметны четкие связи не только с элементами и формами рельефа, но и отмечаются определенные корреляции с лито-генной основой (Карамышева, 1961), которой в ландшафтоведении отводится роль базисного фактора (Солнцев, 1960; Исаченко, 1972; Арманд, 1975).

С примерами существования определенной связи между растительностью и формами рельефа можно ознакомиться в работах А.И. Толмачева (1949), Д.Н. Сабурова (1971), В.П. Седельникова (1988), С.Д. Шлотгауэр (1990), Ю.П. Кожевникова (1996), Хмелева и Кунаевой (1999) и др. На Алтае исследования по выявлению связи растительности с формами рельефа проведены Б.Б. На-мзаловым (1987, 1989, 1994).

В прямой зависимости от форм рельефа находятся поверхностные материалы, которые слагаются материнскими породами и рыхлыми продуктами их выветривания.

Наиболее сложные условия для обитания растений создаются на монолитной поверхности горных пород, где могут успешно развиваться только си-нузии накипных лишайников.

Растрескавшаяся скальная поверхность допускает развитие хазмофитов, проникающих корнями в трещины, где накапливается мелкозем необходимый для развития корневой системы и перехвата влаги с растворенными в ней минеральными веществами, стекающей по поверхности скал. Крупнообломочная каменистая поверхность (россыпь) является комплексным экотопом, где сами поверхности обломков сходны со скальными аналогами, а между обломками накапливается рыхлый материал, что в

сочетании с особыми условиями освещения, защиты от ветра и влагообес-печения позволяет расти растениям разной экологии. Мелкообломочная каменистая поверхность (щебень, дресва, песок) различается между собой размерами слагающих ее частиц и в зависимости от активности денудационных процессов представлена либо подвижной осыпью с набором специфичных высокоспециализированных видов, либо относительно стабильной поверхностью, где формируются петрофитные варианты соответствующих зонально-поясных типов растительности. Дальнейшее выветривание ведет к образованию глин, алевритов и т.д., которые выходят за рамки данной работы. Многие исследователи в числе каменистых местообитаний рассматривают также галечники, морены, бары и другие формы рельефа, образованные в результате последующей переработки рыхлых масс водой, ветром, ледником и т.п. Объединение их в единую группу нецелесообразно, поскольку физико-химические свойства субстрата изменяются в результате переотложений и, к примеру, осыпающиеся склоны морен, при всем внешнем сходстве с осыпями могут значительно отличаться по видовому составу произрастающих растений. Необходимость сужения понятия «каменистые местообитания» обусловлено его неопределенностью, к тому же представление о степени каменистости субстрата сильно различается у исследователей работающих в гумидных и аридных странах.

Учитывая трудности разграничения петрофитной флоры, изначально проводился учет всех растений, встречающихся на всех каменистых местообитаниях в широком понимании. Полная совокупность таких видов (977) составляет петрофитную флору РА. В дальнейшей работе особое внимание уделялось видам, составляющим ее петрофильное ядро и строго приуроченным к таким элементам рельефа, как скалы, осыпи, каменные россыпи сформировавшимся в результате гравитационного сноса продуктов выветривания. В эту же группу включены виды, незначительно выходящие за пределы этих местообитаний, но при условии, что здесь находится их экологический оптимум. Именно такие растения мы будем в дальнейшем считать петрофитами.

Столь подробное объяснение того, что мы понимаем под «петрофитами» связано с неопределенностью понятия, которое даже в специализированных изданиях трактуется по-разному (Алехин, 1950; Быков, 1988; Реймерс, 1990; Прокопьев, 2001). И несмотря на то, что само понятие «петрофиты» широко используется специалистами, каждый исследователь понимает ее по-своему, что видно на следующих примерах, связанных с познанием флоры Алтая.

Так, A.B. Куминова (1960), во флоре, включающей 1840 видов, 17 % (312 видов) относит к различным группам петрофитов. По мнению A.C. Ревушкина (1988) петрофиты составляют почти половину высокогорной флоры Алтая (47.3 %), в том числе 32.2 % (314 видов) отнесены им к факультативным пет-рофитам, а 15.1 % (147 видов) - к облигатным. Р.В. Камелин (1998), рассматривая флору Большого Алтая, напротив отмечает поразительную бедность

оригинальных элементов скальной флоры и из 2800 видов сосудистых растений, немногим больше 3 % (90 видов) относит к обитателям скал.

По итогам наших исследований на территории РА отмечено 175 видов высших сосудистых растений, отнесенных нами к петрофитам. Если распространение вида ограничено только избранными экотопами, они отнесены к группе облигатных петрофитов, остальные более пластичные виды выделены в группу факультативных петрофитов.

Глава 3. КОНСПЕКТ ПЕТРОФИТОВ РУССКОГО АЛТАЯ

В «Конспекте» дан список петрофитов, выявленных на основе анализа собственных материалов (1983-2002 гг.), изучения богатейших коллекций Гербария им. П.Н. Крылова (ТК), Гербария Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), Гербариев Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS и NSK) и учета опубликованных данных.

Для каждого вида указан первоисточник, где дано описание вида или принятой комбинации, базионимы и важнейшие синонимы. Для видов описанных с территории Алтая приведена дополнительная информация о классическом местонахождении таксона. Дана краткая характеристика экологии вида, приуроченность к высотным поясам и распространение на изученной территории по флористическим округам, выделенным A.C. Ревушкиным (1987). Для очень редких видов и узколокальных эндемиков приведены конкретные местонахождения и отмечены особенности их распространения.

Глава 4. АНАЛИЗ ПЕТРОФИТОВ ФЛОРЫ РУССКОГО АЛТАЯ 4.1. Особенности таксономической структуры

В составах разных флор фиксируются закономерные изменения количественных показателей в зависимости от географического положения (Толмачев, 1974; Малышев, 1969, 1972; Шмидт, 1974, 1979, 1981; Malyshev et al., 1999). Отмечено, что любые фитохории (царства, области, провинции и т.д.) населены разными по богатству флорами и характеризуются определенными соотношениями ведущих таксономических групп (Толмачев, 1941, 1970а, 19706; Тахтаджян, 1978; Юрцев и др., 1978).

175 видов составлящих группу петрофитов флоры РА принадлежат к 105 родам и 40 семействам. По нашим приблизительным подсчетам вся флора обследованной территории оценивается в 2200-2250 видов. Следовательно, пет-рофиты в ней составляет около 8.0 %, что, конечно же, мало, если взять во внимание масштабы и высоты горной страны. Заметнее эта относительная бедность состава петрофитов становится при сравнении с флорами горных стран расположенных южнее, что было отмечено Р.В. Камелиным (1998) как одна из необычных и поразительных черт современной флоры Алтая.

Необычно выглядит скромное участие однодольных растений, учитывая, что большая часть горной страны находится в степной зоне, где однодольные играют ведущую роль. К тому же степные и лесостепные ландшафты широко распространены в пределах РА, а на каменистых экотопах, особенно в районах с семиаридным климатом, часто доминируют представители именно однодольных растений, создавая неповторимый облик каменистых злаковников, где аспектируют Helictotrichon altaicum, Н. mongolicum, Trisetum spicatum, Poa attenuata, P. altaica, P. urssulensis, Stipa glareosa, Festuca kryloviana и др. Но особенности морфологии позволяют злакам осваивать разные экотопы.

Сходную жизненную стратегию проявляют и некоторые осоковые (например, виды рода Kobresia или осоки из секции Petraea) и несмотря на то, что именно скально-осыпные местообитания для Poa urssulensis или щебнистые осыпи для Kobresia myosuroides являются по-видимому весьма благоприятными, они отнесены к заходящим видам. В результате в группу петрофитов выделено всего 10 видов однодольных растений и два из них - Allium altaicum и Allium vodopjanovae subsp. czemalense отнесены к облигатным петрофитам.

Таблица 1

Флористический спектр семейств петрофитов Русского Алтая

Число петрофитов Число

№ п/п Семейство облигатных факультативныхв родов

1 Asteraceae 11 8 12

2 Fabaceae 5 12 5

3 Brassicaceae 5 10 11

4 Caryophyllaceae 3 10 8

5 Lamiaceae 3 7 7

6 Rosaceae 3 6 " 7

7 Ranunculaceae 3 5 6

8 Crassulaceae 1 6 3

9 Aspleniaceae 6 - 1

10-13 Athyriaceae 3 2 2

10-13 Alliaceae 2 3 1

10-13 Valerianaceae 2 3 2

10-13 Saxifragaceae - 5 2

14-15 Borraginaceae 1 3 4

14-15 Poaceae - 4 3

16-19 Scrophulariaceae 3 - 2

16-19 Pofypodiaceae 2 1 2

16-19 Apiaceae - 3 3

16-19 Grossulariaceae - 3 2

В числе ведущих семейств группы петрофитов РА (табл. 1) на 8 месте находится семейство Оами/дсеае. Аяр1етасеае занимает 9 позицию, а АЖупасеае, АШасеае, Уа1епапасеае и Saxifragaceae - соответственно на 10-13 местах. То есть отдельные группы, которые в современной флоре в целом занимают скромные позиции, играют в составе петрофитов весьма заметные роли. Между тем, такое семейство как Роасеае, господствующее наряду с Ая-

teraceae во флорах умеренных широт Голарктики, разделяет 14-15 места с семейством Borraginaceae. Непривычна и 16-19 позиция семейств Scrophulariaceae и Apiaceae, рядом с Polypodiaceae и Grossulariaceae.

Особенности таксономического состава петрофитов хорошо заметны при сравнении соотношения основных систематических групп с петрофитной флорой РА (табл. 2), которая включает ряд горных ценофлор (каменистых степей, щебнистых тундр и т.п.). Ее спектр ведущих семейств близок к анало-гичныму спектру высокогорной флоры Алтая (Ревушкин, 1988) за исключением позиций отдельных семейств тяготеющих к переувлажненным местообитаниям (Ranunculaceae, Cyperaceae, Salicaceae). Естественно, что на каменистых субстратах с улучшенным дренажом, эти группы представлены беднее.

Таблица 2

Спектры ведущих семейств петрофитной флоры Русского Алтая и высокогорной флоры Алтая

Пстрофитная флора Русского Алтая, Высокогорная флора Алтая, включая захо-

включая заходящие виды (977 видов) дящие виды (Ревушкин, 1988 - 996 видов)

Семейство Число Число Семейство Число Число

видов родов видов родов

Asleraceae 129 44 Asteraceae 119 36

Роасеае 92 29 Роасеае 89 30

Fabaceae 90 12 Fabaceae 65 9

Brassicaceae 69 31 Cyperaceae 63 5

Rosaceae 54 14 Ranunculaceae 63 18

Caryophyllaceae 47 15 Brassicaceae 55 29

Ranunculaceae 41 14 Rosaceae 55 19

Lamiaceae 40 15 Scrophulariaceae 46 8

Scrophulariaceae 29 7 Caryophyllaceae 45 13

Borraginaceae 24 12 Salicaceae 30 2

Alliaceae 23 1 Apiaceae 28 18

Cyperaceae 23 2 Lamiaceae 26 И

Анализ группы петрофитов флоры РА подтверждает положение о том, что в экстремальных условиях разные группы растений проявляют различные адаптивные возможности, и состав таких флор формируется из представителей ограниченного круга семейств и родов (Толмачев, 1970). Подтверждением является относительное богатство мелких скальных папоротников и толстян-ковых в составе оригинальных скальных элементов Алтая (Камелин, 1998).

Из папоротников 3 и более видами представлены роды Азр1етит и а из семейства СгаяяиШсеае - роды Бейит и Rh.od.iola. В сумме виды этих 4 родов составляют 8.6 % состава петрофитов тогда как в петрофитной флоре в целом их доля чуть более 1.5 %. Еще заметнее их участие среди облигатных перофитов, где их совокупная доля достигает почти 16 %. Интересно также, что в составах этих родов присутствуют виды как с обширными ареалами (А$р1епшт Мскотапе$, СувЮргепэ ^га^Шэ, ЕкойЫа циайп$йа,

Sedum ewersii), так и эндемичные или субэндемичные растения (Asplenium yunnanense, Cystopteris altajensis, Rhodiola krylovii, Sedum populifolium).

Многовидовых семейств и родов среди петрофитов флоры РА немного, что несомненно связано с ее общей бедностью. Только 13 семейств из 40 представлены 5 и более видами и 7 родов содержат 4 и более вида. Зато среди них много одновидовых семейств (11 из 40) и родов (65 из 105).

4.2. Особенности географического распространения

4.2.1. К вопросу классификации хорологических элементов

В подходах к выделению географических элементов флоры и их классификации существуют значительные различия обусловленные решаемыми задачами. Из множества вариантов классификации ареалов наиболее обоснованными и методически разработанными являются два следующих.

1. Отечественными флористами широко применяется метод обоснованный Б.А. Юрцевым (1968) как «принцип биогеографических координат» когда проводится раздельная классификация ареалов по зональному, секторальному, а для горных флор, и высотному распространению видов, а также по их соотношению, то есть выделяются «координатные» геоэлементы (Юрцев, Каме-лин, 1991). Метод удобен при анализе флор северных территорий, но неоднократно и успешно применялся и в других районах.

Идея зональной и секторальной дифференциации ландшафтной оболочки развивалась многими русскими учеными (В.В. Докучаев, В.И. Вернадский, JI.C. Берг) при решении вопросов районирования. Из ботанико-географов первым последовательно реализовал данный подход П.Н. Крылов (1919), выделив в Сибири широтные ботанико-географические области, подразделяя их на зоны и подзоны, и долготные - провинции. В дальнейшем зональное и секторальное деление Сибири развито в работах В.В. Ревердатго (1931), В.Б. Соча-вы (1956), Г.В. Крылова (1959), Л.В. Шумиловой (1962) и др.

Сходный подход использован и немецкими ботанико-географами, предложившими схему расчленения зон на широтные подзоны и субмеридиональные секторы в соответствии с океанически-континентальным положением территории для классификации ареалов видов центральноевропейской флоры (Meusel et al., 1965). Как и с методом биогеографических координат, по мере продвижения во внутренние районы Евразии схема утрачивает строгость и становится все запутаннее и сложнее для интерпретации (Hilbig, Knapp, 1983).

2. Эти ограничения снимаются при выделении хориономических геоэлементов, когда характеристика ареала определяется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов. Поскольку в основе метода лежит районирование территории, то и все проблемы, связанные с ней автоматически переносятся и на выделяемые географические элементы.

Проблема районирования территории РА и сопредельных регионов достаточно сложна. Основные трудности связаны с пограничным положением Алтая на рубеже 2-х подцарств - гумидного Бореального и аридного Древнесре-диземного, на стыке Сибири, Центральной Азии, Средней Азии и Турана.

Практика анализа флор показывает целесообразность классификации географических элементов в соответствии с поставленными целями и задачами (Гроссгейм, 1936; Клеопов, 1938, 1941; Альбицкая, 1946; Соболевская, 1946; Положий, 1964, 1965; Малышев, 1965; Юрцев, 1968; Камелин, 1973, 1998, Красноборов, 1976; Пешкова, 2001 и др.). Нами выделены геоэлементы, отражающие специфику индивидуального распространения вида, и не связанные строго с существующими схемами районирования. Это позволяет проводить разноплановый анализ и при необходимости объединять геоэлементы в группы более высокого ранга или наоборот расчленять их на субэлементы. Для горных районов интересна также дополнительная характеристика высотной приуроченности с соответствующим выделением поясно-зональных групп.

4.2.2. Поясно-зональная приуроченность петрофитов Русского Алтая

Учитывая исключительную сложность и разнообразие вариантов высотной поясности в горах Алтая, мы ограничились отнесением видов к наиболее выраженным и общепринятым ботанико-географическим поясам, руководствуясь их фитоценотической приуроченностью. Выделены следующие по-ясно-зональные группы и подгруппы видов: общегорная или монтанная группа (Мо); горностепная группа, которая подразделена на собственно горностепную подгруппу (Гс) и переходную горнолесостепную (Глс); горнолесная группа (Гл); высокогорная группа, которая также подразделена на переходную субальпийскую подгруппу (Са) и альпийскую (Ал) (табл. 3).

Таблица 3

Поясно-зональная структура группы петрофитов флоры Русского Алтая

Поясно-зональная Облигатные Факультативные Всего

группа или подгруппа пегрофиты петрофиты

Мо 7 17 24

Гс 3 19 22

Глс 16 19 35

Гл 7 3 10

Са 18 37 55

Ал 12 17 29

Всего 63 112 175

Анализ распределения петрофитов РА по поясно-зональным группам показал относительное богатство высокогорных элементов по сравнению с флорами Средней Азии расположенных южнее, где наибольшей видовой насыщенностью отличаются среднегорья, а высокогорья обеднены (Павлов, 1980; Камелин, 1998 и др.). В высокогорьях Алтая отмечены почти половина обли-

гатных петрофитов (30 из 63) и среди них виды из разных систематических и генетических групп: скальные папоротники (Cystopteris dickieana, Woodsia glabella); разновозрастные эндемичные алтайские виды (Ranunculus akkemensis, Mesostemma martjanovii, Astragalus pseudoaustralis); различные реликтовые элементы (Potentilla biflora, Craniospermum canescens, Waldheimia tridactylites). Косвенно это свидетельствует о том, что изменения природно-климатических условий в прошлом не были катастрофичны для эволюции высокогорных флористических комплексов.

Интересна группа горнолесных видов, единственная - в которой значительно преобладают облигатные петрофиты. Почти все виды этой группы принадлежат к мелким скальным папоротникам (виды из родов Asplenium, Cryptogramma, Cystopteris, но среди них и оригинальный субэндемичный вид из семейства толстянковых - Sedum populifolium.

4.2.3. Географический анализ петрофитов Русского Алтая

Для определения общего распространения видов использованы гербарные материалы, литературные данные и опубликованные карты ареалов (Крылов, 1927-1949; Флора СССР, 1934-1964; Флора Красноярского края, 1964-1983; Флора Казахстана, 1956-1963; Грубов, 1982; Губанов, 1996; Черепнин, 19571967; Флора Сибири, 1988-1997; Растения Центральной Азии, 1963-2001; Ка-мелин, 1973, 1998; Коропачинский, 1983; Фризен, 1988; Шмаков, 1999; Гурее-ва, 2001; Hulten & Fries, 1986 и др.). Учитывая различия в размерах территорий, освоенных отдельными видами растений, считаем возможным выделение геоэлементов разной размерности в качестве хорологических единиц одного ранга. Для анализа петрофитов принята схема геоэлементов, где за основу взяты особенности их распределения в Южной Сибири (табл. 4).

В группе петрофитов флоры РА мало еврихорных растений. Всего 2 вида выходят за пределы Голарктического царства, а 15 отнесены в голарктическую группу. Малочисленна и группа с североамерикано-азиатскими ареалами среди которых: западноамерикано-южносибирско-восточноазиатский Polypodium sibiricum; почти аркто-альпийский Youngia папа; также высокогорный, но резко дизъюнктивный, североамерикано-чукотско-восточносибирско-алтайско-среднеазитский Potentilla biflora и приуроченный, главным образом, к горно-тундровому поясу Campanula dasyantha). Распространение петрофитов евразийской группы сильно различается в европейской части, в связи с чем выделены соответствующие геоэлементы собственно евразийский и восточноевропейско-азиатский.

Остальные петрофиты РА ограничены в своем распространении только пределами Азии. Некоторые из них занимают обширные территории, будучи одновременно представленными в двух и более флористических областях (например почти гипоаркто-монтанная Stellaria peduncularis и тяготеющая к высокогорным районам Campanula rotundifolia subsp. langsdorffiana).

Таблица 4

Хорологическая структура группы петрофитов флоры Русского Алтая

№ Геоэлемент Число

n/n видов

1 Плюрирегиональный 2

2 Голарктический горный 10

3 Гипоаркто-монтанный 5

4 Североамерикано-североазиатский 4

5 Североевразийский горный 5

6 Восточноевропейско-азиатский 6

7 Североазиатский горный 2

8 Южносибирско-центральноазиатско-среднеазиатско-восточноазиатский 4

9 Южносибирско-центральноазиатско-восточноазиатский 2

10 Южносибирско-монголо-даурский 5

11 Южносибирско-северозападномонгольско-среднеазиатский 4

12 Южносибирско-североджунгарско-монгольский 7

13 Южносибирско-северозападномонгольский 7

14 Алтае-саянско-центральноазиатско-среднеазиатский 4

15 Алтае-саянско-северозападномонгольско-джунгарский 2

16 Алтае-саянско-северозападномонгольский 10

17 Алтае-западносаянский 7

18 Алтае-западносаянско-северозападномонгольско-джунгарский 7

19 Алтае-хакасско-сауротарбагатайский 1

20 Алтае-сауротарбагатайско-джунгарско-среднеазиатский 13

21 Алтае-джунгарско-среднеазиатский 9

22 Алтае-казахстано-джунгарский 3

23 Алтае-казахстанский 1

24 Алтае-центральноазиатско-среднеазиатский 4

25 Алтае-монголо-джунгарский 1

26 Алтае-центральноазиатский 4

27 Алтае-северозападномонгольско-джунгарский 7

28 Алтае-северозападномонгольский 21

29 Алтае-сауротарбагатайский 5

30 Алтайский (эндемики РА) 13

Не менее обширные, но более разнообразные и контрастные территории заняты южносибирско-центральноазиатско-среднеазиатско-восточноазиатски-ми видами (Thlaspi cochleariforme). В целом флористические связи петрофитов южносибирских групп с горными странами, расположенными южнее цен-тральноазиатских пустынь, выражены слабо. Кроме 4 видов данной группы, такие отношения характеризуются южносибирско-центральноазиатско-восточноазиатскими видами Aleuritopteris argentea и Gymnocarpium jessoense.

Выражены связи со степными флорами северо-восточных районов Центральной Азии и Даурией, но виды экологически разнородны и приурочены к разным высотным вариантам - от пустынно-степных (Ephedra monosperma) до высокогорно-степных {Hedysarum gmelinii subsp. setigerum). Ferulopsis hystrix

на РА приурочен преимущественно к высокогорному поясу, а на Хангае в Монголии встречается на каменистых и щебнистых склонах степного пояса.

4 вида южносибирско-северозападномонгольско-среднеазиатского геоэлемента, встречаются широко в обеих горных странах (Cerastium lithospermifolium, Sedum ewersii, Juniperus pseudosabina, Rhodiola quadriflda), но при этом в Монголии ограничены в основном горами Монгольского Алтая, Хангая и в меньшей степени Прихубсугулья. Из них Rhodiola quadriflda шире распространена на севере, проникая в смежные регионы Дальнего Востока и на Южный Урал. Севернее проходит южная граница ареалов южносибирско-северозападномонгольских видов. По сути, это южносибирские виды по-разному представленные в монгольской части Южной Сибири. Одни едва выходят за административные границы России (Silene chamarensis), а другие успешно освоили Хангай и Монгольский Алтай (Eremogone formosa).

Сходное распространение имеют виды, которые на севере не выходят за границы Алтае-Саянской флористической провинции и выделены в алтае-саянскую группу: виды с обширными алтае-саянско-центральноазиатско-среднеазиатскими ареалами, достигающими на юго-западе Передней Азии (Dryadanthe tetrandra, Paraquilegia anemonoides), а на юге заходящие в Тибет и Гималаи (Draba oreades); виды ограниченные на юге Джунгарией, при этом Leiospora exscapa доходит до Тянь-Шаня, a Saxífraga terektensis только до Саура; виды эндемичные для Алтае-Саянской провинции (10 видов). Из эндемиков только один вид Aquilegia borodinii не найден пока на территории Монголии, но вполне вероятно его обнаружение в Прихубсугулье.

К эндемикам Алтае-Саянской флористической провинции относятся и ал-тае-западносаянские виды, встречающиеся в основном на территории РА и Западного Саяна (Silene túrgida, Sedum populifolium и др.). Близки к ним ареалы видов, выделенные в алтае-западносаянско-северозападномонгольско-джунгарский геоэлемент, которые обычно не выходят за пределы гор СевероЗападной Монголии, а в Джунгарии приурочены в основном к горам Алтая. Очерченная территория контрастна по климатическим условиям и распространение видов сильно различается. Например, такой пластичный вид как Schizonepeta annua широко распространен на каменисто-песчаных субстратах в семиаридных районах Монголии, а в лесных горах РА растет почти исключительно на скалах. По иному ведет себя стенотопный вид Scrophularia altaica приуроченный к затененным скалам и более требовательный к питанию и обеспеченности теплом и соответственно распространенный в узких высотных пределах и редкий. Особняком стоит алтае-хакасско-сауротарбагатайский вид Spiraea trilobata, отсутствующий в семиаридых районах Тывы и Монголии.

Намного разнообразнее география алтайской группы петрофитов, встречающихся в Сибири только на территории РА. В первую очередь, это многочисленные виды, отражающие флористические связи с горами Средней Азии, которые по распространению в горах Монгольского Алтая разделены на ал-тае-северозападномонгольско-джунгарско-среднеазиатские (13) и алтае-

джунгарско-среднеазиатские (9) геоэлементы. Первые встречаются по всему Монгольскому Алтаю, проникая в смежные районы Тывы (Stellaria petraea, Saussurea leiicophylla) и доходя до хребтов Западного Саяна (Dracocephalum imberbe). Вторые встречаются только на джунгарской стороне Монгольского Алтая, дополнительно подчеркивая флористическую специфичность этой территории и правомерность выделения Алтае-Джунгарской фитохории на высоком уровне. На РА некоторые из них являются обычными элементами местной флоры, особенно на территории Юго-Восточного Алтая (Minuartia kryloviana, Rhodiola coccinea, Corydalis stricta, Poa litvinoviana), другие весьма редки и известны по одному или нескольким местонахождениям (Sedum albertii, Valeriana fedtschenkoi, Alfredia nivea, Pyrethrum abrotanifolium).

Сходное распространение в PA имеют и виды, отражающие связи с близлежащими районами Казахского мелкосопочника, выделенные в алтае-казахстано-джунгарский геоэлемент (Galitzkya spathulata, Allium subtillisimum, Fritillaria verticillata) и алтае-казахстанский геоэлемент (Eritrichium subrupestre). Распространение их связано с пустынно-степными и степными юго-западными предгорьями и низкогорьями Алтая и в меньшей степени со степными среднегорьями в глубине горной страны.

Другую экологию имеют виды, отражающие длительные связи с высокими горами Средней и Центральной Азии. В современной флоре РА они приурочены к семиаридным высокогорным районам и выделены Р.В. Камелиным (1998) в нагорноазиатский элемент. Флорогенетические нагорноазиатские виды распространены сейчас по-разному. Поэтому, несмотря на то, что распространение Comarum salesovianum принято, Р.В. Камелиным в качестве своеобразного типа нагорноазиатского элемента, мы относим его к алтае-центральноазиатско-среднеазиатскому геоэлементу, включая еще 2 нагорноа-зиатских вида Lonicera hispida и Chorispora bungeana. Но вместе с ними мы объединяем и Erodium tibetanum, вид иной природы и происхождения. Влияние флор Центральной и Средней Азии выражается в наличии еще одного переходного алтае-монголо-джунгарского геоэлемента Arnebia guttata. Более отдаленные связи с центрально-азиатскими флорами выражены в присутствии специфичных алтае-центральноазиатских ареалов Pulsatilla bungeana и Gueldenstaedtia monophylla, как бы прорезающих территорию Монголии по линии совпадающей с направлением хребтов Монгольского и Гобийского Алтая и соединяющих РА с горными районами внутри Китая.

Остальные петрофиты РА имеют более узкое распространение. 13 видов являются эндемиками изученной территории и пока не найдены за его пределами. Особенности биологии и экологии некоторых видов не оставляют надежд на их обнаружение в других регионах (Brachanthemum baranovii, Saussurea jadrinzevii, Hedysarum tschuense, Euphorbia rupestris). А такие виды как Ranunculus akkemensis, Astragalus pseudoaustralis и даже Mesostemma martjanovii вполне могут быть обнаружены в сопредельных районах СевероЗападной Монголии и Юго-Западной Тывы. Именно так распространены наи-

более многочисленные алтае-северозападномонгольские виды (21). Из них 9 одновременно встречаются в прилегающих районах Тывы, доходя иногда до хребтов Западного Саяна {Astragalus multic.aulis). Между тем один вид (Oxytropis acanthacea) до сих пор не найден на относительно лучше изученной территории в административных границах Республики Алтай.

Еще 7 видов произрастают на смежных территориях РА, Монголии и Восточного Казахстана. Приурочены алтае-северозападномонгольско-джунгарские виды к разным высотным поясам от пустынно-степного Astragalus dilutus до высокогорного Biebersteinia odora и Stenocoelium athamantoides. Относительно малочисленна группа алтае-сауротарбагатайских видов (5), что определяется тем, что нашими исследованиями оказалась охвачена лишь самая окраина Алтае-Джунгарской фитохории.

Проведенный анализ показал большую общность видов южносибирской группы с флорами Центральной Азии. В группе алтае-саянских видов заметными становятся джунгарские связи, которые усиливаются в алтае-западносаянской группе. Среди них нет ни одного вида ареал которого доходил бы до районов Центральной или Средней Азии, зато появляются виды, связующие данную территорию с северными районами Джунгарии {Spiraea trilobata). Это позволяет предположить, что развитие биоты Западного Саяна и Северного Алтая во многом шло изолировано от соседних районов Центральной Азии. Подкрепляет эту мысль высокая специфичность флоры прие-нисейских степных котловин (Положий и др., 1976, 1999) и гор Западного Саяна (Красноборов, 1976; Степанов, 1994,1995).

В алтайской группе видов, мы видим, как многообразие связей с одной стороны, так и дальнейшее усиление влияния Горной Средней Азии с другой и все это наряду с существенным повышением самобытности петрофитного флористического комплекса в целом.

4.3. Экологические особенности петрофитов

Контрастность природных условий обусловливает разнообразие экологических условий местообитаний, определяющих специфику распределения видов. Определенные связи с экологическими условиями существования позволяют объединять виды растений в группы, имеющие сходную реакцию на напряженность того или иного фактора. На распределение петрофитов наибольшее влияние оказывают помимо специфики самого субстрата (степень разрушенности, химический состав горных пород), степень и характер увлажнения, среднегодовые температуры и суточные колебания температуры, мощность снегового покрова, а для скальных местообитаний, также, и освещенность.

4.3.1. Экотопологическая структура

На основании строгих ограничений выделены следующие группы петрофитов флоры РА: скальные (Ск - 33 вида), осыпные (Ос - 28), россыпные (Рос

- 15), скально-осыпные (Ск-Ос - 56) и скально-россыпные (Ск-Рос - 43). В целом виды распределены по группам относительно равномерно. Несколько беднее группа россыпных видов, что объясняется спецификой местообитаний, где значительное участие в растительном покрове играют виды непетрофиты. Богатство скально-осыпных и скально-россыпных экотопов связано с их смешанным характером, позволяющим расти видам обеих исходных групп. Обли-гатные петрофиты приурочены в основном к специфичным скальным и осып-ным местообитаниям, и их участие снижается на местообитаниях смешанного типа, где более характерны пластичные факультативные виды.

Существенные различия наблюдаются в поясно-зональной приуроченности экотопологических элементов. Скальные виды широко представлены в горнолесостепном и горнолесном поясах, причем в последнем почти все виды {А$р1епшт Ыскотапех, А$р1етит \т<1е, Су51ор1еп$ сйицетк, Бейит рориН/оНит) являются облигатными петрофитами. Осыпные виды полностью отсутствуют в лесном поясе и вообще малочисленны на нижних и средних уровнях гор, в противоположность высокогорьям, где сосредоточено почти все их разнообразие. Россыпные виды распределены равномернее, но и они преимущественно связаны с современными высокогорьями. Смешанные скально-осыпные и скально-россыпные виды отсутствуют в лесном поясе, а во всех остальных поясах встречаются относительно равномерно.

4.3.2. Отношение петрофитов к гидротермическому режиму местообитаний

Обеспеченность теплом и влагой конкретного местообитания существенно различается в зависимости от крутизны склона, экспозиции, наличия или отсутствия затенения, характера поверхностного стока, физико-химических свойств горных пород и т.д. Как следствие, даже на небольших скальных обнажениях, в непосредственной близости друг от друга встречаются виды с разными экологическими потребностями. Исходя из этого, при выделении экологических групп петрофитов, мы учитывали в основном относительные показатели гидротермического режима конкретных местообитаний, руководствуясь принципами принятыми В.П. Седельниковым (1979, 1988) и Б.Б. На-мзаловым (1994).

Особенности скальных и осыпных местообитаний таковы, что часто создаются своеобразные микроклиматические условия достаточно благоприятные для жизни высших растений (Пяк, Коноваленко, 2000). Все разнообразие местообитаний, на которых поселяются петрофиты, по характеру увлажнения отнесятся к категории «нормально увлажненные», или к переходной группе «умеренно сухие». По обеспеченности теплом выделены четыре типа местообитаний: теплые (микротермные), умерено теплые (гемимикротермные), умеренно холодные (гемикриофитные) и холодные (криофитные) (табл. 5).

Фактор увлажнения является более значимым в относительно теплых микротермных и гемимикротермных условиях, где доля ксеромезофитов со-

ставляет около 40 %. Высокое участие мезофитов объясняется тем, что многие растения успешно приспособились к условиям временного недостатка влаги, либо поселяясь на специфичных микроэкотопах с достаточным увлажнением (например, верхняя часть осыпного конуса под обширными скальными обнажениями, которые работают как гигантские водосборы - Alfredia nivea, Ligularia robusta), либо активно развиваясь в конце весны, когда еще достаточно влажно, но уже достаточно тепло, и тем самым избегая губительного влияния летнего недостатка влаги - Fritillaria verticillata, Galitzkya spathulata.

Таблица 5

Экологические группы видов по характеру увлажнения и термическому режиму

местообитаний

Типы местообитаний по термическому режиму Типы местообитаний по характеру увлажнения

1. Умеренно сухие (ксероме-зофиты) 2. Нормально увлажненные (мезофиты)

1. Теплые (мик-ротермные) 1.1. Микротермные ксероме-зофиты - 4 (Aleuritopteris argentea, Galitzkya spathulata) 1.2. Микротермные мезофиты - 7 (Ligularia robusta, Fritillaria verticillata)

2. Умерено теплые (гемимикро-термные) 2.1. Гемимикротермные ксе-ромезофиты - 28 (.Asplenium septentrionale, Gueldenstaedtia monophylla) 2.2. Гемимикротермные мезофиты - 33 (Asplenium trichomanes, Ribes altissimum)

3. Умеренно холодные (гемик-риофитные) 3.1. Гемикриофитные ксероме-зофиты - 17 (Pyrethrum pyrethroides, Poa altaica) 3.2. Гемикриофитные мезофиты - 58 (Allium altaicum, Ribes graveolens)

4. Холодные (криофитные) 4.1. Криофитные ксеромезофи-ты - 0 4.2. Криофитные мезофиты -29 (Saxífraga terektensis, Potentilla kryloviana)

В гемикриофитных и криофитных высокогорьях, значение фактора увлажнения ослабевает, в связи с постоянно высокой влажностью атмосферного воздуха, и основным лимитирующим фактором является недостаток тепла.

4.3.3. Отношение петрофитов к освещенности

< Особенности каменистых местообитаний предопределяют их исключи-

тельное разнообразие по степени освещенности, начиная от сильно инсоли-руемых, открытых скальных обнажений южной экспозиции до крайне затененных глубоких ниш на отвесных северных склонах. Естественно, что при этом меняется не только количество света, падающего на конкретное местообитание, но и его спектральный состав. По отношению к данному фактору выделены следующие экологические группы.

Гелиофиты (99 видов) - светолюбивые растения, обитающие только на открытых, хорошо освещенных экотопах (Delphinium mirabile, Androsace dasyphylla, Galitzkya spathulata, Youngia nana и др.). Виды этой группы широко

распространены в разнообразных ландшафтов, но особенно богато представлены в степном поясе и почти полностью преобладают в высокогорном поясе.

Сциогелиофиты (69 видов) - теневыносливые растения нормально развивающиеся на открытых местах и легко переносящие условия частичного затенения (Asplenium septentrionale, Minuartia kryloviana, Saxífraga cernua, Oxytropis physocarpa. и др.). Высокая пластичность позволяет им успешно осваивать частично затененные местообитания в разных высотных поясах. Но наиболее разнообразны они в условиях рассеченного рельефа среднегорий.

Сциофиты (или умброфиты) (7 видов) - тенелюбивые растения, которые могут нормально развиваться в условиях сильного затенения и не выносят прямого солнечного света (Lepisorus clathratus, Asplenium viride, Sedum populifolium, Scrophularia altaica и др.). Среди них преобладают скальные виды, приуроченные к лесным и лесостепным ландшафтам.

В целом замечено, что чем меньше света падает на то или иное местообитание, тем больше высокоспециализированных облигатных петрофитов среди его обитателей.

4.3.4. Отношение петрофитов к химическому составу горных пород

Состав горных пород обусловливает содержание химических элементов доступных для минерального питания растений, которые имеют большое значение для формирования флоры. Но выявить в природных условиях влияние отдельных химических элементов невозможно в силу комплексного воздействия всех факторов на произрастающие растения. Однако в некоторых случаях мы можем пренебречь влиянием других факторов если их напряженность примерно одинакова. В качестве такого примера рассмотрен растительный покров двух участков, расположенных на одном из отрогов массива Талду-Аир в непосредственной близости друг от друга и хорошо отличающихся по цвету. Поскольку они находятся на одном высотном уровне юго-западного склона, то гидротермические и другие условия внешней среды на них можно считать вполне однородными и различия в растительном покрове должны быть связаны только с особенностями субстрата. Эти участки интересны еще и тем, что и физические свойства поверхностных отложений также сходны (размеры частиц, относительное содержание мелкозема и т.п.) и таким образом определяющее значение при отборе тех или иных видов растений будет иметь именно химический состав горных пород.

Количественный анализ образцов горных пород был проведен в лаборатории минералогии и геохимии Томского государственного университета. Полученные результаты показали существенные различия в содержании Са, Mg, Си и в меньшей степени Pb, Zn, Мп, Y, Ag, Ti, Li и др.

Кроме того, была проведена полная инвентаризация видового состава высших сосудистых растений с учетом их общей встречаемости и обилия по всей площади каждого участка. В результате отмечено 45 видов высших сосу-

дистых растений, из которых лишь 14 встречаются на обоих участках. Остальные 31 вид произрастают либо только на сланцах темно-серого цвета, либо - светло-серого. Таким образом, можно считать, что наблюдаемая дифференциация видового состава флоры связана с химизмом субстрата.

Между тем влияние некоторых элементов, например кальция, хорошо известно исследователям природы, давно заметившим исключительное своеобразие растительного покрова известняковых обнажений и обилие на них эндемиков (Литвинов, 1891; Толмачев, 1938). Особое внимание к исследованиям флоры кальцийсодержащих субстратов привлекает также то, что на них успешно сохраняются различные реликтовые элементы (Юдин, 1963; Сохадзе, 1982; Кожевников, 1983).

Наблюдения за петрофитами РА показали, что более половины из них (103 ввда из 175), хотя бы изредка, встречаются на карбонатных субстратах. При этом 16 видов проявляют выраженную кальцефилию, произрастая преимущественно на известняках, а еще 6 видов ограничены в своем распространении только известняками. Такие растения выделены в соответствующие группы факультативных и облигатных кальцефитов.

Больше всего кальцефитов среди мелких скальных папоротников и представителей семейства сложноцветных в совокупности составляющих более половины состава. Ясно проявляется их связь с низкими и средними уровнями гор. В высокогорьях отмечен только Pyrethrum abrotanifolium, произрастающий в Юго-Восточном Алтае на территориях с семиаридным климатом, где в значительной мере размыты границы высотных поясов, а сами пояса условны. Почти все кальцефиты растут на наиболее специфичных скальных и осыпных местообитаниях. Несколько нарушают стройную картину Lepisorus clathratus и Lophanthus krylovii, но при этом первый является все же в большей степени скальным видом, а второй растет по краям крупнокаменистых осыпей.

Сходные соотношения сохраняются и в преобладающей по численности, группе факультативных кальцефитов, но существенно изменяются при рассмотрении только облигатных видов. Среди них по одному виду папоротника Aleuritopteris argentea и молочая Euphorbia rupestris и 4 вида сложноцветных Brachanthemum baranovii, В. krylovianum, Ligularia robusta и Saussurea jadrinzevii. За исключением папоротника, остальные виды имеют узкое распространение (4 вида являются эндемиками PA, a Ligularia robusta встречается также и на территории Казахстанского Алтая). Все они являются облигат-ными петрофитами и относятся к светолюбивым (2 гелиофита и 4 сциогелио-фита) и теплолюбивым (5 микротермных и 1 гемимикротермное) растениям.

4.4. Эндемизм петрофитов Русского Алтая

В общих чертах эндемизм флоры Алтая впервые был охарактеризован в небольшой заметке П.Н. Крылова «Эндемики Алтайской флоры» в 1905 г. Позднее эти сведения постоянно корректировались и дополнялись, но яеиз-

I

19

менным оставалось единодушное мнение об особой роли и повышенном богатстве петрофитов в ее составе (Крылов, 1931; Куминова, 1960; Огуреева, 1980; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988; Камелин, 1998).

Узких эндемиков, не выходящих за пределы РА, выявлено 13 видов. Из них 5 видов являются облигатными кальцефитами, подтверждая тем самым повсеместную высокую специфичность их видового состава (Сохадзе, 1982). Интересно, что все приурочены к среднегорьям и встречаются совместно на небольшом участке в нижнем бассейне Чуй. Из них Brachanthemum baranovii и Saussurea jadrinzevii являются узко локальными эндемиками именно этой территории, a Brachanthemum krylovianum встречается также на северном макросклоне Терехтинского хребта в долине р. Урсул.

Другой интересной особенностью эндемиков является то, что среди них мало высокогорных растений. 5 видов из 13 в той или иной степени приурочены к высокогорному поясу, но из них только 1 вид Ranunculus akkemensis растет в собственно альпийском поясе. Остальные 4 вида приурочены к субальпам, но по крайней мере 2 из них Saussurea orgaadayi и Mesostemma martjanovii имеют не высокогорную природу (Камелин, 1998).

Кроме узких эндемиков РА к эндемичным таксонам относятся и виды не выходящие за пределы Алтае-Саянской горной области. Учитывая особенности их географического распространения они разделены на четыре основных ядра (алтае-саянско-северозападномонгольские, алтае-западносаянские, алтае-северозападномонгольские и алтае-сауротарбагатайские виды).

Отличительной особенностью эндемичных алтае-западносаянских видов является их строгая приуроченность к горнолесному и отчасти лесостепному поясам в современном растительном покрове. Только Silene turgida и Dendranthema sinuatum могут проникать в нижнюю полосу субальпийского пояса в районах с семиаридным климатом. Оба таксона чрезвычайно полиморфны и ярко выраженные кальцефилы.

Сходные особенности проявляют и виды алтае-сауротарбагатайской группы. Среди них также нет высокогорных видов. Ценотически в современном растительном покрове они тяготеют к мезоксерофитным кустарниковым сообществам. Не совсем ясна ситуация с Craniospermum canescens, в силу малочисленности известных местонахождений который включен в данную группу условно, и любое новое местонахождение может изменить его положение.

В более богатой группе алтае-северозападномонгольских видов, большинство приурочено к криоксерофитным высокогорьям и связано с высокогорными степями и тундрами. В ближайшем окружении они часто имеют близкородственные типы или даже представлены целыми группами, как например в родах Dracocephalum, Delphinium, Eremogone, Taraxacum, но особым полиморфизмом отличаются рода Astragalus и Oxytropis.

Эндемичные виды алтае-саянско-северозападномонгольской группы также приурочены к высокогорному поясу. Распространение большинства их (Corydalis inconspicua, Pachyneurum grandiflorum, Oxytropis pauciflora и др.)

ограничено Юго-Восточным Алтаем, а границы ареалов на территории РА почти полностью совпадают с таковыми алтае-северозападномонгольских видов. Но есть среди них и виды широко распространенные по всей высокогорной области РА (Papaver pseudocanescens, Ribes graveolens).

Особое внимание привлекает неравномерность распределения эндемичных петрофитов по отдельным регионам РА. Повышенным богатством отличаются районы Юго-Восточного Алтая, где явно преобладают неоэндемики. Достаточно многочисленны эндемики в районах Центрального Алтая, но представлены в основном палеоэндемиками. В присаянских секторах также преобладают палеоэндемики, но они малочисленны. Относительно низкий уровень эндемизма получился в западных районах РА.

Таким образом, бытующее мнение о высокой оригинальности петрофитов подтверждается на примере РА. Помимо 13 узких эндемиков среди них отмечены 5 алтае-сауротарбагатайских, 7 алтае-западносаянских, 10 алтае-саянско-северозападномонгольских и 21 алтае-северозападномонгольских видов. Кроме них еще 15 видов имеют более широкое распространение в границах Большого Алтая, из них 7 видов встречаются почти по всей территории, еще 7 связывают между собой алтае-сауротарбагатайские и алтае-северозападномонгольские группы и 1 вид объединяет Западные Саяны через Северный и Центральный Алтай с Западным Алтаем. Следовательно, эндемизм группы петрофитов составляет почти 46 %, для сравнения уровень эндемизма приледниковой флоры Алтае-Саянской горной области 12.6 % (Ревяки-на, 1996), а высокогорной флоры Алтая 16.0 % (Ревушкин, 1988).

4.5. О флористическом районировании Русского Алтая

Проблемы районирования РА неоднократно обсуждалось в связи с переходным характером территории (Крылов, 1919; Ревердатго, 1931; Шишкин, 1937; Соболевская, 1950; Грубов, 1959, 1963; Куминова, 1960; Шумилова, 1962; Камелин, 1973, 1990, 1998; Тахтаджян, 1978; Огуреева, 1980; Ревушкин, 1987 и др.). В этой связи интересны особенности распространения эндемичных петрофитов РА, которые по мнению многих ботаников могут служить надежным критерием для выделения фитохорионов разного уровня (Тахтаджян, 1978; Камелин, 1990; Хохряков, 1985, 1989 и др.) и наиболее важны для уточнения их границ (Юрцев, 1983).

Часть эндемичных петрофитов имеют широкое распространение на территории РА и следовательно не могут рассматриваться в качестве дифференциальных видов. Более информативны и интересны эндемики у которых какая-либо граница ареала проходит по территории РА, либо их распространение носит узколокальный характер. Такие группы были выделены при анализе эндемизма петрофитов, при этом дополнительно привлечены сведения о распространении также эндемичных, но не петрофитных видов.

1. Алтае-западносаянские виды - основной участок ареала приходится на Западные Саяны и Северо-Восточный Алтай, на территории РА проходит западная и юго-западная граница их распространения - Silene turgida, Sedum populifolium, Galium coriaceum, Dendranthema sinuatum и др.

2. Алтае-северозападномонгольские виды - основной участок ареала приходится на Монгольский Алтай, Хангай и Юго-Восточный Алтай, на территории РА проходит северная и северо-западная граница их распространения -Chenopodium frutescens, Delphinium mirabile, Ranunculus akkemensis, Hedinia altaica, Astragalus argutensis, A. tschuensis, Oxytropis martjanovii, O. physocarpa, Rhodiola krylovii, Saussurea orgaadayi и др.

3. Алтае-сауротарбагатайские виды - основной участок ареала приходится на Южный Алтай, Саур, Тарбагатай и Западный Алтай, на территории РА проходит восточная и северо-восточная граница их распространения - Allium ledebourianum, Gymnospermium altaicum, Galitzkya spathulata, Sibiraea laevigata, Euphorbia macrorhiza, Scutellaria altaica, Stelleropsis altaica, Ptilotrichum tenuifolium, Arnebia guttata и др.

Границы распространения видов трех групп проходят на территории Центрального Алтая. Здесь же сосредоточены, наиболее обособленные в систематическом отношении, узколокальные эндемики PA Brachanthemum krylovianum, В. baranovii, Saussurea jadrinzevii, Hedysarum tschuense, Delphinium reverdattoanum, Euphorbia rupestris и др., и здесь же проходят границы ареалов многих реликтовых на Алтае видов (почти все нагорноазиатские элементы, выделенные Р.В. Камелиным (1998), а также Gueldenstaedtia monophylla, Alfredia nivea, Lophanthus krylovii, Potentilla biflora, Scrophularia umbrosa, Parnassia laxmannii, Microstigma deflexum и др.

В совокупности эти факты маркируют ботанико-географические рубежи достаточно высокого уровня которые приняты нами для разделения РА на флористические округа. Большая часть РА отнесена к Алтае-Западносаянскому округу. Небольшая территория на крайнем юге, включая Чуйскую котловину с горным обрамлением (хребты Чихачева и Монгун-Тайгу), а возможно и плоскогорье Укок, должна быть, отнесена к Алтае-Западномонгольскому округу. Приграничная полоса на Западном Алтае, включая западные низкогорья является частью Алтае-Сауротарбагатайского округа. Центральный Алтай можно выделить в качестве самостоятельного переходного округа, либо расчленить между тремя округами.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ВЫСОТНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПЕТРОФИТОВ РУССКОГО АЛТАЯ

Сведения о высотном распространении видов содержатся во многих флористических сводках и основываются преимущественно на визуальных наблюдениях. Специальная фиксация высотных отметок проводится реже и связана в основном с изучением верхних пределов распространения растительно-

сти вообще (Стешенко, 1969; Станюкович, Кривоногова-Станюкович, 1973; Когпег, 1999) или отдельных высотных поясов, например верхней границы леса (Горчаковский, Шиятов, 1977; Гришин, 1988). Целенаправленное изучение этого феномена проведено в горах Субарктики Евразии В.Б. Куваевым который на основе многолетних исследований выявил 3 основных типа высотного распространения видов: континентальный, океанический и горно-озерный (Куваев, 1979, 1980, 1998). Интересные результаты получены и при детальном изучение высотного распостранения отдельных видов (Толмачев, 1949).

Наши исследования проводились на 3 ключевых участках расположенных в пустынно-степном, степном и высокогорном поясах, которые представляли интерес и для географов. Были организованы совместные полевые исследования, где в комплексе решались некоторые ботанико-географические и палеогеографические проблемы отдельных территорий РА (Пяк, Бородавко, 1999).

5.1. Район устья р. Чеган-Узун

Примечательной чертой этого участка является значительное участие цен-тральноазиатских и нагорноазиатских, в понимании Р.В. Камелина (1998), элементов, составляющих не менее 10 % видового состава флоры района (Пяк и др., 1997). Они представлены на всех высотных уровнях, часто образуя сообщества сходные с растительными формациями Северо-Западной Монголии (Буян-Орших, Оюунчимэг, 1997; Буян-Орших, 1999).

Интересен богатый пустынно-степной флористический комплекс (Reau-muría songarica, Anabasis brevifolia, Ceratoides papposa, Chenopodium arista-tum, Ch. frutescens, Ch. iljinii, Ch. vulvaria, Corispermum mongolicum, Kochia krylovii, K. prostrata, Alyssum desertorum, Chorispora sibirica, Ptilotrichum canescens, Lepidium cordatum, Potentilla astragalifolia, P. soongarica, Oxytropis aciphylla, Plantago minuta, Mitraría sibirica, Caragana bungei, Zygophyllum pterocarpum, Z. melongena, Galatella altaica, Artemisia compacta и др), имеющий ограниченное распространение в пределах РА и приуроченный к определенным высотным уровням. В качестве примера рассмотрены особенности распространения Erodium tibetanum, который был впервые собран в 1989 г. и изученного с 1995 по 2000 гг. Распространение Е. tibetanum в Юго-Восточном Алтае ограничено пустынно-степными районами в нижнем течении р. Чеган-Узун и его притоков Кызылчин и Аккая, хотя сходные обнажения имеются и в других местах горного обрамления Чуйской степи (долины рек Янтерек, Узун-Терек, Кокоря, Себыстей, Сайлюгем).

Е. tibetanum является крайне стенотопным видом и встречается исключительно на склонах южной (или близких к южной) экспозиции в узких пределах высот от 1750 до 1900 м над ур. м. Растет на сильно эродированных, но устойчивых мелкощебнисто-песчано-глинистый субстратах, где отсутствует или весьма ограничен снос рыхлого материала сверху, т. е. на пригребневых частях склонов с незначительным уклоном от 5 до 15-20 градусов. Старые

особи журавельника, возрастом от 2 и более лет, встречаются исключительно на описанных экотопах. Молодые экземпляры Е. ИЪеШпит первого года жизни, могут встречаться и на окружающих участках с более рыхлым субстратом. Отсутствие рядом старых особей позволяет предполагать, что в редкие влажные годы вид успешно осваивает и более подвижные рыхлые осыпи, но в последующем выпадает из этих местообитаний (Ревушкин, Пяк, 1998).

Важнейшими событиями, оказавшими решающее влияние на распространение Е. ИЪе1апит и других представителей реликтового пустынно-степного комплекса были периоды развития в котловине ледниково-подпрудных озер. В качестве возможного рефугиума, где могли сохраниться центральноазиат-ские пустынно-степные и петрофитно-степные виды, мы рассматриваем северо-западную часть Чуйской котловины в районе слияния рек Чеган-Узун и Чуя, где на поверхность выходят обширные фрагменты дочетвертичных кайнозойских отложений.

В последних работах по изучению неотектонической эволюции региона, построенных на детальных исследованиях рельефа на основе крупномасштабного геоморфологического картирования показано, что в раннем плейстоцене (а возможно, и в последнее межледниковье) бассейн верхней Чуй составлял единое целое с озерными котловинами Северо-Западной Монголии (Новиков и др., 1995). Естественно, что на том этапе развития в ландшафтном и климатическом отношении эти территории были сходны и населены единой биотой.

Переломный этап в эволюции растительного покрова Юго-Восточного Алтая связан с повышением тектонической активности территории, которое привело к поднятию хребтов Чихачева, Шашпальского, Сашпогем, горных массивов Монгун-Тайга, Талдуаир и др. В итоге произошло смещение линии мирового водораздела на юг, и воды верхнего бассейна Чуй стали сбрасываться в бассейн реки Оби. Переход территории в Бореальную область Сибири и соответствующее изменение климата привело к наступлению бореальной растительности, чему способствовало и последующее позднеплейстоценовое похолодание. В таких условиях центральноазиатские типы растительности могли сохраняться только на особых экотопах, которые давали им преимущества перед бореальными сообществами. Такими экотопами являются обнажения, сложенные палеоген-неогеновыми (часто соленосными) отложениями.

Судя по озерным террасам на склонах горного обрамления Чуйской депрессии и, в том числе, на мореных комплексах позднего плейстоцена, а также отсутствию признаков перерывов осадконакопления в озерных отложениях, можно судить о непрерывном длительном существовании здесь водоема, максимальный уровень которого достигал 2000-2100 м над ур. м. (Пяк, Бородавко, 1999). Учитывая данные возможного снижения летних температур в периоды похолоданий (Окишев, 1982), а также отепляющий эффект гигантского палео-водоема образовавшегося в Чуйской депрессии, мы можем утверждать, что климатические условия позднего плейстоцена не были столь суровы, чтобы

исключить возможность сохранения пустынно-степных видов Центральной Азии, а решающее значение имели масштабы водоемов.

Максимальное видовое разнообразие реликтовых видов и типичные цен-тральноазиатские сообщества сконцентрированы в районе изолированного массива высотой 1934 м. Преобладающими породами, слагающими данную высоту, являются алевролиты (кирпичного цвета, розовые) и песчаники (розовые, желтые). Согласно типизации горных пород по абразионной устойчивости В.И. Дьяконовой (1985), максимальная скорость абразионного износа в породах данного типа достигает до 2 м в год. Нетрудно подсчитать, что высота горы в период развития максимального палеоводоема была не менее 24002500 м и она вполне могла служить убежищем, где сохранились и живут поныне пустынно-степные виды. Современный голоценовый этап в эволюции пустынно-степного комплекса характеризуется повторным освоением этими растениями экотопов, которые были подвергнуты затоплению.

5.2. Район устья р. Чуй

В растительном покрове этой территории широко представлены реликты разного возраста и происхождения, включая локальные эндемики Центрального Алтая (Gueldenstaedtia monophylla, Ligularia robusta, Dendranthema sinuatum, Physochlaina physaloides, Brachanthemum baranovii, B. krylovianum. Saussurea jadrinzevii, Euphorbia rupestris, Microstigma deflexum) и редкие элементы (Aleuritopteris argentea, Cryptogramma stellen, Fritillaria verticillata, виды рода Tulipa, Campanula dasyantha, Allium eduardii и др.).

Из разнообразных форм рельефа огромный интерес вызывает несомненный феномен природы Алтая - «высокие террасы Чуй и Катуни», впервые описанный выдающимся ботанико-географом В.В. Сапожниковым (1901), связавщим их происхождение с развитием крупных озер. Позднее было предложено множество различных гипотез их формирования, но как показано в последней работе П.А. Окишева (1997) проблема происхождения высоких террас еще далеко не решена и требует продолжения исследований.

Примечательной чертой района является также наличие многочисленных известняковых обнажений с растительным покровом, имеющим ярко выраженный реликтовый характер (Пяк, 1995). Среди обитателей особенно интересно высотное распределение стенотопного вида Brachanthemum krylovianum.

Род Brachanthemum установлен А. Декандолем в 1937 г. В его состав входят 9-10 близкородственных, слабо дифференцированных рас. Ареал рода охватывает обширную территорию Средней и Центральной Азии с пустынно-степными условиями. Видовые ареалы отличаются изолированными, часто разбросанными на большие расстояния местонахождениями (Крашенинников, 1949; Цвелев, 1961). Характер ареалов, особенности экологии и систематическая обособленность представителей рода позволяет утверждать, что весь комплекс видов представляет древнюю филогенетически самостоятельную

ветвь эволюции (Савченко, 1949). Ученые единодушны во мнении, что они возникли на древнесредиземноморской основе не позднее неогена (Крашенинников, 1949, Грубов, 1972). Формирование сообществ с доминированием В. mongolicum и В. gobicum, относимые Р.В. Камелиным (1987) к флороцено-типу центральноазиатских полукустарниково-кустарниковых пустынь, предполагаются автором также в неогене. То есть виды сформировались не позднее конца третичного периода еще до плейстоценового похолодания.

Долгое время была запутанной ситуация с 2 алтайскими видами рода Brachanthemum. Считалось, что в Центральном Алтае растет В. baranovii, а второй вид описан Л.П. Сергиевской ошибочно (Сергиевская, 1953) и его следует относить к синонимам (Цвелев, 1964; Редкие ..., 1980; Коропачинский, 1983; Соболевская, 1988; Ламанова, 1990; Болдырева, 1996). Изучение коллекционных материалов, включая типы, и специальные натурные наблюдения убедили нас в ошибочности этих представлений (Пяк, 1998). Очень редким видом является В. baranovii, известный только по типовым материалам. Все остальные сборы определенные как В. baranovii относятся к самостоятельному виду В. krylovianum, который очень близок к казахстанскому виду В. fruticulosum и возможно является его изолированной географической расой.

Высотное распространение В. krylovianum изучалось в 1991, 1995-97, 2000 гг., когда были обследованы 18 известняковых обнажений, составлены по ним флористические списки и сделаны геоботанические описания растительных сообществ. Анализ их показал, что основным лимитирующим фактором является высокая требовательность к характеру субстрата. Одинаково неблагоприятны для В. krylovianum как скалы, так и мощные рыхлые отложения. Более предпочтительны особые рухляковые склоны, когда поверхность формируется за счет плотных слоев, между которыми задерживаются рыхлые массы.

При наличии таких условий В. krylovianum растет преимущественно на крутых склонах южных экспозиций (от 30 до 60 градусов). Может встречаться и на более крутых склонах, закрепляясь на уступах. На более пологих склонах вид произрастает при условии, что не происходит накопления обломочного материала. Как правило, это гребни и вершины небольших отрогов.

Сообщества с доминированием В. krylovianum отличаются низким проективным покрытием (10-15 %). Учитывая фрагментарность подходящих условий для развития растений, можно говорить о хорошо сформированном сообществе, почти полностью использующем все возможности. Об этом же свидетельствует постоянный состав доминантов, среди которых преобладают карликовые, извилистые, сильно разветвленные древесные формы (В. krylovianum) и подушковидные полукустарники (Chamaerhodos altaica), позврляющие предположить, что мы наблюдаем сильно обедненные дериваты третичной нагорноксерофитной растительности.

В этой связи примечательны эколого-фенологические особенности В. Krylovianum. Активизация жизнедеятельности начинается после наступления устойчиво теплого периода. Развитие идет медленно и единичные корзин-

ки начинают распускаться только в конце июля - начале августа. Массовое цветение наступает не ранее второй половины августа, когда по ночам уже возможны заморозки. В 1997 г. с аномально прохладным и дождливым летом 29 сентября наблюдалось еще массовое цветение В. krylovianum. Лишь часть корзинок (около 20 %) были слегка завядшими, но выполненных семянок в них еще не было совсем. Нужно заметить, что ночные заморозки в это время уже вполне обычны. Таким образом, нормальное формирование зрелых семян наблюдается, видимо нерегулярно.

Учитывая ограниченные возможности для расселения вида (изолированность известняковых обнажений в районе, крайнюю стенотопность вида, позднее созревание семян и отсутствие у них каких-либо специальных приспособлений, облегчающих распространение), интересным представляется высотная приуроченность В. krylovianum. Несмотря на то, что известняковые обнажения представлены в районе широко от современного уреза Катуни и Чуй (~ 700 м над ур. м.) до высоты 1400-1450 м, В. krylovianum встречается исключительно на высотах от 950 м и выше. На известняковых обнажениях, полностью расположенных ниже 950 м, В. krylovianum всегда отсутствует.

Высокая требовательность вида к теплообеспеченности, позволяют утверждать, что эти районы никогда не были перигляциальной зоной. Следовательно, особенности современного высотного распространения В. krylovianum связаны с палеоводоемами уровень которых в долине Катуни и Чуй не превышал высоты соответствующей современному абсолютному уровню 950 м.

5.3. Высокогорная область северо-западной части Курайского хребта

Примечательной чертой территории является высокое флористическое богатство высокогорной области и резкие различия в видовой насыщенности отдельных участков, которые хорошо коррелируют с геоморфологией региона. Так, современная долина ручья Таджилу несет все признаки развития здесь в прошлом мощного ледника, который выдвигался почти до подножия хребта, перекрывая и нижнюю часть долины соседнего ручья Ортолык у которой только в самых верховьях обнаруживаются размытые признаки существования небольших каровых ледников.

Видовой состав растений долины Таджилу намного беднее флоры долины Ортолык, и среди них отсутствует, например, такой древний элемент как Potentilla biflora. Между тем, эта лапчатка достаточно обычна в других местах альпийского пояса рассматриваемой территории, где ландшафты представлены формами свойственными древнему пенеплену. Любопытно, что это растение найдено на северном макросклоне Северо-Чуйского хребта, где оно растет на высоком скалистом гребне между троговой долиной р. Мажой и языком небольшого безымянного ледника. Данный факт свидетельствует, на наш взгляд, о потенциальных возможностях криофитов сохраняться в непосредственной близости от ледника.

Другой примечательной чертой региона является широкое распространение каменистых местообитаний, которые полностью доминируют в высокогорных ландшафтах, что послужило причиной выбора данного участка в качестве своеобразного полигона для изучения закономерностей высотного распределения характерных видов высокогорно-осыпного флористического комплекса на склонах разной экспозиции. Были проложены трансекты, пересекающие щебнистые осыпи разной ориентации от основания к вершинам, и расположенные на высотах от 2250 до 3000 м над ур. м. Пробные площадки, на которых проводились геоботанические описания, закладывались регулярным способом. Всего было сделано 81 описание растительных сообществ, из них 31 описание проведено на склонах западной экспозиции, 17 описаний -юго-восточной и 33 - южной.

Таблица 6

Высотное распределение характерных видов высокогорного щебнисто-осыпного флористического комплекса на Курайском хребте

Виды

Абсолютная высота над уровнем моря, м

о о о о о о о о о о о о о о о о

«1 о V) о VI о V) о VI о VI о V) о VI о

го с> ■о V» из по оо ел о

<м сч гч см (N1 сч <ч сч Г-4 О") ГЧ (Ч т

Субальпийская группа видов

В результате выявлены верхние и нижние границы распространения видов и на их основе выделены высотные группы (табл. 6):

• субальпийская (от 2250 м до 2650 м),

• альпийская (от 2600 м до 2950 м),

• высокогорная (2250 м до 2950 м).

Среди видов распространенных по всему высокогорному поясу выявлены определенные предпочтения какой-либо высотной полосе хорошо заметные по разнице в обилии и встречаемости. Так, Cerastium lithospermifolium, Pa-paver pseudocanescens, Leiospora exscapa лучше себя чувствуют в альпийском поясе, a Mesostemma martjanovii и Taraxacum lyratum - в субальпийском.

Группа субальпийских видов подразделена на 2 подгруппы. В первую входят виды, тяготеющие к нижней полосе: Allium altaicum, Dracocephalum origanoides, Scrophularia incisa и др. Вторую подгруппу образуют виды, приуроченные к верхнему пределу субальпийского пояса: Valeriana petrophila, V. martjanovii, Veronica macrostemon, Lagopsis marubiastrum и др.

Группа альпийских видов также подразделена на две хорошо выраженные подгруппы. Собственно альпийские виды, распространенные по всему альпийскому поясу (Saxifraga sibirica, S. oppositifolia, S. cernua, Ranunculus akke-mensis, Corydalis inconspicua, Tephroseris pricei, Smelowskia calycina, Crepis nana, Draba fladnizensis), и виды, произрастающие на верхнем пределе распространения высших растений, и выделяемые часто в отдельную группу ультра-ореофитов (Potentilla biflora, Saussurea glacialis, Draba oreades).

Проведенный анализ показал, что выделенные группы могут служить маркерами по которым можно отслеживать границу между субальпийским и альпийским поясом и альпийским и субнивальным поясом. При этом отмечена следующая закономерность в расположении границ. По отношению к южным склонам на склонах западной экспозиции они снижаются, а на склонах восточной - повышаются. В верховьях ручья Ортолык отмечается снижение высотных границ на западном склоне примерно на 250-300 м по сравнению с юго-восточным склоном.

Глава 6. К ИСТОРИИ ПЕТРОФИТНОГО КОМПЛЕКСА РУССКОГО АЛТАЯ

Особенности группы петрофитов РА (бедность видового состава; систематическая обособленность многих видов; неравномерное распределение видов по территории и высотным поясам) весьма примечательны и связаны в основном с событиями плейстоцена. Реликты, тяготеющие к определенному высотному поясу, отражают распространение основных типов растительности (высокогорного, лесного, степного и.пустынно-степного) и косвенно отражают физико-географические условия Алтая в те временные периоды. Исходя из дифференцированного анализа распространения петрофитных видов разных

высотно-ценотических комплексов, представлена следующая схема развития растительного покрова Алтая в плейстоцене.

Поскольку во всех комплексах присутствуют древние виды третичного возраста (нередко эндемичные или субэндемичные) можно предположить, что в плейстоцене продолжалось их эволюционное развитие. Вероятнее всего, к позднему плейстоцену, произошло существенное перераспределение осадков в Алтайской горной стране. Основная часть их стала перехватываться поднявшимися хребтами Центрального и Юго-Восточного Алтая, тогда как ранее это было свойственно хребтам Монгольского Алтая, где располагались мощные центры оледенения, сформировавшие грандиозные мореные поля.

В таком случае климат на территории всего РА должен стать более гумид-ным. Наибольшие изменения произошли в Юго-Восточном Алтае, где имеются многочисленные следы мощного развития лесной растительности в прошлом. В относительно низкогорном Северном Алтае эти события должны были полностью уничтожить древние высокогорные типы, при условии, что те имели там место. Но наиболее существенные изменения произошли в переходном по своему положению Центральном Алтае, где сейчас выражены пояса горных степей и лесостепей. Очевидно, что повышение гумидности должно было привести к сплошному развитию лесных массивов и на низких уровнях гор по аналогии с современными ландшафтами Северного Алтая. Но большая контрастность рельефа в сочетании с обширными межгорными котловинами все же позволили сохраниться здесь некоторым представителям древней ксе-рофильной растительности. Это могли быть высокоспециализированные элементы древнего петрофитона освоившие крутые скальные обнажения известняков, которые труднее всего поддаются освоению лесами. Вследствие этого произошло обеднение древнего степного комплекса Центрального Алтая.

Относительно высокое богатство древних высокогорных видов в Юго-Восточном Алтае объясняется тем, что многие хребты были достаточно высокими и до последнего этапа орогенеза. Древние виды высокогорного флористического комплекса переживали колебания климата лишь незначительно изменяя свою высотную приуроченность, что не вызывало особых затруднений в связи с широким распространением каменистых субстратов. Об этом же свидетельствуют и существенные различия в видовом составе современных высокогорий региона, где могут соседствовать горные массивы, флоры которых разительно отличаются друг от друга.

Формирование современных пустынно-степных сообществ РА без сомнения было связано с внутренними озерными котловинами северо-западной части Монголии и прилегающими районами Тывы. О прошлом единстве этих территорий свидетельствует и состав ихтиофауны. В озерно-речных системах истоков Чуй, Чулышмана и Башкауса обитает, например, алтайский осман -Огео/еисйсг« рогатт, который является эндемичным для Кобдинского округа, выделяемого ихтиологами (Гундризер, 1997).

Последние этапы автохтонного развития пустынно-степного флористического комплекса РА связаны с изоляцией территории в результате тектонических движений. Они привели не только к сдвигу мирового водораздела на юг, но и к изменению роли отдельных хребтов в циркуляции атмосферных масс, играющих главенствующую роль в формировании местного климата. Наиболее значимыми они оказались для Юго-Восточного Алтая (в первую очередь для Чуйской степи), поскольку привели не только к изменению климата, но и к изменению характера и направления стока поверхностных вод.

Глава 7. РЕДКИЕ ВИДЫ ПЕТРОФИТОВ И ОХРАНА ПРИРОДЫ

РУССКОГО АЛТАЯ

Специальные мероприятия по охране природы РА стали проводиться относительно давно. Еще в 1932 г. был учрежден Алтайский государственный заповедник для сохранения биоразнообразия Северо- и Юго-Восточного Алтая. В последнее время открыты 2 новых заповедника: Катунский (биосферный) в 1991 г. и Тигирекский в 1999 г. Сформировалась разветвленная сеть заказников различного подчинения. И как общемировое признание уникальности природы Алтая, 3 его участка - плато Укок, гора Белуха и Телецкое озеро, были внесены в перечень объектов всемирного наследия ЮНЕСКО, а Алтае-Саянская горная страна выделена в числе 200 экорегионов Земли, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия и наиболее важных в плане ее сохранения. Таким образом, в суммарном выражении, как по числу ООПТ, так и по их общей площади, ситуация выглядит относительно благополучной, но это, к сожалению, не относится к качественной стороне дела.

Проанализируем ситуацию на примере 29 наиболее редких петрофитов и 13 узколокальных эндемиков Русского Алтая (табл. 7). Для анализа использованы оригинальные данные и сведения об охраняемых растениях, опубликованные в изданных Красных книгах (Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга Республики Алтай, 1996; Красная книга Алтайского края, 1998) и флористических сводках, касающихся заповедных территорий (Золотухин и др., 1986; Артемов, 1993: Артемов и др., 2001; Уварова, 2001).

Данные таблицы наглядно показывают, что при планировании ООПТ совсем не учитываются особенности распространения видов. Из 13 узколокальных эндемиков-петрофитов в существующих границах заповедников можно обнаружить только 2 вида - Ranunculus akkemensis и Astragalus pseudoaustralis, да и то в приграничных районах. Не намного лучше обстоят дела и с редкими петрофитами, которых встречается там соответственно 8 из 29. То есть в совокупности доля видов, охраняемых на заповедных территориях не достигает 25 % и среди нет ни одного вида, включенного в Красную книгу РФ. К сожалению, это не является исключительной особенностью петрофитного комплекса РА, а отражает общую картину сложившуюся с охраной биоразнообразия.

Таблица 7

Представленность редких и эндемичных петрофитов Русского Алтая в Красных книгах разного уровня и существующих заповедниках

№ п/п Вид Красная книга Заповедник

Республика Алтай Алтайский край & си. Алтайский Катунский Тигирекский

Узколокальные эндемики 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Delphinium reverdattoanum Ranunculus akkemensis Mesostemma martjanovii Viola czemalensis Euphorbia rupestris Astragalus pseudoaustralis Hedysarum tschuense Brachanthemum baranovii Brachanthemum krylovianum Ligularia robusta Saussurea jadrinzevii Saussurea orgaadayi Allium vodopjanovae subsp. czemalense + + + + + + + + + + +

14 Lepisorus clathratus + +

15 Asplenium yunnanense + +

16 Cystopteris altajensis + +

17 Polystichum lonchitis + + +

18 Aquilegia borodinii

19 Arabidopsis rupicola

20 Arabis fruticulosa +

21 Galitzkya spathulata +

22 Smelowskia pectinata

23 Taphrospermum altaicum

24 Euphorbia macrorhiza +

25 Sedum albertii

5 н 26 Potentilla biflora

3 я 27 Astragalus tschuensis +

и 28 Gueldenstaedtia monophylla + +

s к 29 Oxytropis acanthacea + +

S cu 30 Oxytropis physocarpa +

31 Oxytropis polyphylla

32 Erodium tibetanum

33 Thesium rupestre + +

34 Ferulopsis hystrix

35 Valeriana fedtschenkoi

36 Craniospermum canescens

37 Lophanthus krylovii +

38 Campanula dasyantha +

39 Alfredia nivea

40 Pyrethrum abrotanifolium

41 Pyrethrum pyrethroides

42 Fritillaria verticillata + + +

Эффективная охрана видов растений немыслима без сохранения соответствующих растительных сообществ, в которых они произрастают (Королюк и др., 1996; Седельников и др., 2001). В этом плане сохранение ландшафтного и биогеоценотического разнообразия в полном объеме и на больших площадях очень заманчиво, но даже идеально разработанные и научно обоснованные проекты развития сети ООПТ будут бесполезны без учета современных экономических реалий и наличия соответствующей инфраструктуры.

Более эффективным в плане сохранения редких видов растений представляется организация небольших по площади, четко отграниченных и легко обозримых территорий с особым охранным режимом (Куминова, 1986; Аралбаев, 1997). Многие редкие растения в силу своих биоэкологических особенностей являются стенотопными видами и приурочены к особым местообитаниям. Чаще всего такие экотопы незначительны по площади и не имеют особого значения в хозяйственном отношении, но они же обычно наиболее привлекательны в рекреационном плане в силу их нетипичности. К таким местообитаниям относятся отдельные скальные обнажения, осыпи, ручьи, водопады, болотные массивы, солончаки, пестроцветные обнажения третичных глин и т.д.

Этот подход может быть успешно реализован и в отношении охраны классических местонахождений таксонов, описанных с территории РА. Систематиками давно признано, что сохранение популяций из которого собраны типовые образцы вида чрезвычайно важно, но о специальной охране их стали говорить только в последние годы (Комжа, Амирханов, 1987; Пробатова, Селе-дец, 1996; Пробатова и др., 1998). В Сибири такие работы не проводились, хотя их актуальность очевидна, особенно на Алтае. Так, из 175 петрофитов, 94 таксона описаны с территории РА.

На небольших по площади объектах легко организовать реальную охрану, точно знать распространение и состояние интересных видов, быстро подготовить квалифицированный обслуживающий персонал, эффективно вести просветительскую работу и использовать участок, не нанося ущерба. Настоящий подход хорошо согласуется с современной международной практикой оптимизации исторически сложившихся сетей ООПТ (Gaston & Blackburn, 2000).

Возвращаясь к вопросу охраны рассматриваемых редких и эндемичных видов петрофитного комплекса РА, можно предложить немало интересных участков для реализации на практике данного подхода. Для охраны всех 13 эндемичных петрофитов РА достаточно будет организации особого режима пользования 6 небольших участков: устье р. Чуй, долина Чуй в окр. бывшей деревни Ербалык, долина р. Аккем, долина Катуни в окр. с. Чемал, долина ручья Ортолык и верховья р. Кокоря. В некоторых из них уже проведено частичное обустройство территории (гостиничные комплексы, летние лагеря, кафе, бани, оборудованные стоянки для автомобилей и т.п.), что может служить основой для развития экологического туризма. В заключение хочется отметить, что работы по охране природы не должны сводиться к простому наложению запретов. Введение многочисленных ограничений, часто непонятных

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ВИБЛИеТЕКА С. Петербург 09 МО а„ {

местному населению, только обостряет конфликты, но нисколько не способствует реальному сохранению биологического разнообразия.

ВЫВОДЫ

1. На территории РА отмечено 175 видов петрофитов (высокоспециализированных видов, формирующих открытые группировки на подвижных осыпях, крупнокаменистых россыпях и скалах), принадлежащих к 105 родам и 40 семействам. Из них 63 вида приурочены только к перечисленным экотопам и рассматриваются как облигатные петрофиты, остальные 112 незначительно выходят за их пределы и отнесены к группе факультативных петрофитов.

2. Общая бедность и гетерогенность видового состава обусловливают особенности систематической структуры группы петрофитов. В числе ведущих семейств представлены такие таксоны как Сгаллм/асеае, Азр1етасеас, АМупасеае, АШасеае, Уа1епапасеае и 8ахф-а§асеае, которые превосходят по числу видов Роасеае, Borraginaceae, БсгорИи1апасеае и Аршсеае. Только 13 семейств из 40 содержат в своем составе 5 и более видов и соответственно 7 родов включают 4 и более вида. Широко представлены одновидовые семейства (11 из 40), а одновидовые роды составляют почти 62 % (65 из 105).

3. Распределение петрофитов по поясно-зональным группам показывает, что петрофитный комплекс Алтая не только сильно обеднен в целом, но и неравномерно по высотным поясам (почти половина петрофитов сосредоточена в высокогорьях, тогда как в лесном поясе их меньше 6 %).

4. Анализ ареалов петрофитов показал, что алтае-саянские виды связаны в основном с прилегающими районами Центральной Азии и Джунгарии и связи эти усиливаются в алтае-западносаянской группе. Алтайская группа видов отличается большим разнообразием географических связей, среди которых явно проявляются связи с горными территориями Средней Азии, подтверждая тем самым пограничное положение региона.

5. По приуроченности к экотопам петрофиты распределены по 5 группам. Относительно малое число россыпных видов обусловлено спецификой этих местообитаний, где значительное участие в сложении растительного покрова играют непетрофиты. Богатство видами скально-осыпных и скально-россыпных экотопов, связано с их комплексным характером, что позволяет селиться на них большинству видов различных групп. Высокоспециализированные облигатные виды приурочены, в основном, к весьма специфичным скальным и осыпным местообитаниям.

6. Существенные различия наблюдаются в поясно-зональной приуроченности экотопологических элементов. Скальные виды широко представлены в горнолесостепном и горнолесном поясах, причем в последнем случае почти все виды являются облигатными петрофитами. Осыпные виды отсутствуют в лесном поясе и вообще малочисленны на нижних и средних уровнях гор, зато разнообразны в высокогорьях. Россыпные виды распределены более равно-

мерно, но преимущественно связаны с высокогорьями. Виды комплексных скально-осыпных и скально-россыпных экотоиов отсутствуют в лесном поясе, а в остальных поясах представлены относительно равномерно.

7. По отношению петрофитов к гидротермическим условиям среды обитания показано, что фактор увлажнения является более значимым в относительно теплых микротермных и гемимикротермных условиях, где доля ксероме-зофитов достаточно заметна и составляет около 40 %. В холодных гемикрио-фитных и криофитных высокогорьях значение фактора увлажнения постепенно снижается, а решающим становится недостаток тепла.

8. Закономерно распределение петрофитов в зависимости от степени освещенности экотопа. Чем меньше освещенность в местообитаниях, тем больше высокоспециализированных облигатных петрофитов среди их обитателей.

9. Более половины петрофитов РА (103 вида) встречаются на карбонатных субстратах. 16 видов проявляют явно выраженную кальцефилию, произрастая преимущественно на известняках, а еще 6 видов растут только на известняках. Большинство облигатных кальцефитов имеют узкие ареалы и относятся к светолюбивым и относительно теплолюбивым растениям.

10. Группа эндемичных петрофитов РА включает 13 видов, среди которых мало высокогорных растений. Только 5 видов из 13 в той или иной степени приурочены к высокогорному поясу, но из них только Яапгтсикз аккетегшБ растет в собственно альпийском поясе. Богаче представлены эндемичные таксоны Алтае-Саянской провинции (33 вида) в том числе: алтае-западносаянские (7), алтае-северозападномонгольские (21) и алтае-сауротарбагатайские (5) виды.

11. Повышенным богатством эндемиков петрофитов отличаются районы Юго-Восточного Алтая, где преобладают неоэндемики. Достаточно высокое содержание эндемиков петрофитов в Центральном Алтае, где главным образом сохранились палеоэндемики. В присаянских секторах также преобладают палеоэндемики, но они весьма малочисленны.

12. Изучение высотного распределения видов на 3 модельных полигонах в пустынно-степном, степном и высокогорном поясах показало их высокую эффективность для решения задач, связанных с познанием палеогеографии региона.

13. Присутствие во всех флористических комплексах древних видов третичного возраста (нередко эндемичных или субэндемичных) свидетельствует об их длительном эволюционном развитии. Основные этапы формирования биоты были связаны не только с периодами плейстоценового похолодания, но и с перераспределением осадков в Алтайской горной стране, вследствие тектонических подвижек, которые вели к изоляции отдельных районов и усилению автохтонных процессов.

14. Для охраны редких и эндемичных видов растений предлагаются небольшие по площади, четко отграниченные и легко обозримые участки, на которых предлагается ввести особый режим природопользования.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Пяк А.й. Эндемичные элементы петрофитной флоры Горного Алтая // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Чтения памяти Л.М.Черепнина. Красноярск. 1996. С. 90-91.

Пяк А.И. Эколого-морфологические адаптации ультраореофитов Юго-Восточного Алтая - отражение условий формирования высокогорных флор // Высокогорные исследования - изменения и перспективы в XXI веке. Бишкек. 1996. С. 287.

Пяк А.И., Зверев A.A. Опыт сравнительного анализа локальных флор с помощью прикладного статистического пакета Biostat // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 5. С. 64-75

Ревушкин A.C., Пяк А.И., Эбель А.Л. Флористические находки в Горном Алтае // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 8. С. 130-133.

Пяк А.И. О видах рода Brachanthemum DC. во флоре Алтая // Сист. зам. по матер. Гербария Том. ун-та. 1998. Вып. 90. С. 16-18.

Ревушкин A.C., Пяк А.И. Erodium tibetanum (Geraniaceae) в Сибири // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 6. С. 78-83.

Пяк А.И. История формирования реликтового пустынно-степного комплекса Юго-Восточного Алтая в позднем плейстоцене // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб. 1998. Т. 2. С. 202-203.

Пяк А.И. Особенности высотного распространения Brachanthemum baranovii (.Asteraceae) в связи с плейстоценовыми событиями на Алтае // Бот. журн. 1999. Т. 84. №3. С. 92-103.

Пяк А.И. К изучению флористического комплекса щебнистых осыпей Горного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск. 1999. С. 101-102.

Пяк А.И., Бородавко П.С. Особенности распространения реликтовых элементов флоры Юго-Восточного Алтая и их сообществ в связи с эволюцией Чуйско-Курайской лимносистемы // Krylovia. 1999. Т. 1. № 1. С. 49-60.

Пяк А.И., Эбель А.Л. География и биоэкологические особенности эндемика Юго-Восточного Алтая Mesostemma martjanovii (Caryophyllaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 92-98.

Ханина М.А., Серых Е.А., Пяк А.И., Покровский Л.М., Ткачев A.B. Эфирное масло реликтового вида Brachanthemum baranovii (Krasch. et Poljak.) Krasch. // Химия растительного сырья. 1999. № 3. С. 57-62.

Пяк А.И. Заметка о видах рода Craniospermum Lehm. (Boraginaceae) на Алтае // Сист. зам. по матер. Гербария Том. ун-та. 2000. Вып. 91. С. 8-11.

Пяк А.И. Подвижный петрофитон Горного Алтая как объект для познания истории растительного покрова региона // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. СПб. 2000. С. 162-164.

Пяк А.И. Особенности растительного покрова вторичных осыпей Русского Алтая // Горы и человек: антропогенная трансформация горных экосистем. Новосибирск, 2000. С. 95-97. Пяк А.И., Эбель А.Л., Эбель Т.В. Новые и редкие виды растений во флоре Алтайского края и Республики Алтай // Krylovia. 2000. Т. 2. № 1. С. 67-72. Пяк А.И., Коноваленко С.И. Осыпи как среда обитания растительных сообществ // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. 2000. С. 120-121.

Pyak A.I. Quaternary history and features of the petrophylous flora in Russian Altai // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Vol. 5. Part 3: Biodiversity and dummies of ecosystems of North-Eastern Asia. Novosibirsk, 2000. P. 79-81.

Пяк А.И., Ревушкин A.C. Новый вид рода Olgaea Iljin из секции Apteron Iljin //

Сист. зам. по матер. Гербария Том. ун-та. 2000. Вып. 92. С. 10-13. Пяк А.И., Эбель А.Л. Новый вид рода Hedysarum из Горного Алтая // Сист.

зам. по матер. Гербария Том. ун-та. 2000. Вып. 92. С. 17. Пяк А.И., Эбель А.Л. Материалы к флоре Алтая // Turczaninowia, 2001. Т. 4. Вып. 1-2. С. 86-94.

Пяк А.И. Некоторые интересные особенности флоры горного обрамления Чуйской впадины (к разработке методики поиска реликтовых элементов) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск. 2001. С. 69. Пяк А.И. Таксономическая структура и эндемичные виды петрофитной флоры Русского Алтая // Вестник Томского государственного университета. 2002. Приложение № 2. С. 51-57. Пяк А.И. Флористические находки в Республике Тыва // Turczaninowia, 2002.

Т. 5. Вып. 1. С. 43-44. Пяк А.И. К истории флоры Русского Алтая // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул. 2002. С. 21-22. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 202 с.

Подписано в печать 15.05.2003 г. Формат 60x84/16 Бумага для множительных аппаратов. Гарнитура Тайме. Печать плоская. Объем 1,8 п.л. Заказ 114. Тираж 150 экз. УОП ТГУ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пяк, Андрей Ильич

Введение.

Глава 1. Природные условия.

1.1. Географическое положение.

1.2. Рельеф.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 2. Петрофиты как специфичные виды каменистых местообитаний Алтая.

Глава 3. Конспект петрофитов Русского Алтая.

Глава 4. Анализ петрофитов флоры Русского Алтая.

4.1. Особенности таксономической структуры.

4.2. Особенности географического распространения.

4.2.1. К вопросу классификации хорологических элементов.

4.2.2. Поясно-зональная приуроченность петрофитов Русского Алтая.

4.2.3. Географический анализ петрофитов Русского Алтая.

4.3. Экологические особенности петрофитов.

4.3.1. Экотопологическая структура.

4.3.2. Отношение петрофитов к тепловому и гидрологическому режиму местообитаний.

4.3.3. Отношение петрофитов к освещенности.

4.3.4. Отношение петрофитов к химическому составу горных пород.

4.4. Эндемизм петрофитов Русского Алтая.

4.5. О флористическом районировании Русского Алтая.

Глава 5. Особенности высотного распределения петрофитов Русского

Алтая.

5.1. Район устья р. Чеган-Узун.

5.2. Район устья р. Чуй.

5.3. Высокогорная область северо-западной части

Курайского хребта.

Глава 6. К истории петрофитного комплекса Русского Алтая.

Глава 7. Редкие виды петрофитов и охрана природы Русского Алтая.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Петрофиты Русского Алтая"

Актуальность темы. Уникальность и высокое биологическое разнообразие Русского Алтая признано включением этой территории в перечень Всемирного фонда дикой природы (WWF), содержащий 200 регионов "Global 200", в которых сосредоточено до 90 % всех видов живых организмов. Эндемичные, реликтовые и редкие виды, составляющие специфику любой флоры, наиболее богато представлены на каменистых местообитаниях, однако специального исследования этого уникального и весьма контрастного по составу флористического комплекса в Горном Алтае до сих пор не проводилось. Помимо изучения состава петрофитов и их биоэкологических особенностей, актуальность данных исследований связана, также, с особыми экологическими особенностями каменистых экотопов, позволяющих сохраняться здесь реликтовым видам, комплексное изучение которых позволяет решать некоторые спорные моменты палеогеографии региона.

Растения, произрастающие в экстремальных условиях, нередко представляют интерес в качестве потенциальных источников новых биологически активных веществ природного происхождения, потребность в которых у людей постоянно возрастает. Все большее внимание начинает также привлекать необычный внешний вид и красота этих растений, которые могут с успехом культивироваться в разнообразных рокариях и альпинариях, особенно в странах с суровыми климатическими условиями.

В последние годы актуальность изучения растительного покрова Алтая значительно возросла в связи с существенными изменениями в характере ее хозяйственного освоения. С одной стороны, это вынужденные трансформации в структуре традиционного животноводства вследствие введения рыночных отношений, а с другой - смена приоритетов в развитии региона. Стратегическим направлением развития региона на ближайшую перспективу руководством Республики Алтай признано использование транзитных и природных возможностей территории. Это предполагает формирование развитой транспортной сети и соответствующей инфраструктуры, что, несомненно, приведет к резкому усилению антропогенной нагрузки. В этой связи становится очевидной необходимость разработки реальных и эффективных мер по сохранению биоразнообразия региона.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение состава, структуры и генезиса группы петрофитов флоры Русского Алтая. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

• инвентаризация петрофитных элементов флоры Русского Алтая;

• выявление закономерностей высотного распределения и географического распространения петрофитов;

• выявление связи петрофитов с минералогическим составом субстрата;

• выделение индикационных комплексов видов и на основе их анализа разработка возможных схем палеогеографических реконструкций;

• выявление основных этапов истории формирования петрофитных элементов флоры;

• изучение современных тенденций изменения растительного покрова и определение путей сохранения биоразнообразия.

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация и выявлен видовой состав петрофитов Русского Алтая. По материалам, собранным в ходе полевых исследований, описан новый для науки вид и ряд внутривидовых таксонов, выявлены около 30 новых видов для флоры Русского Алтая, найдены новые местонахождения редких видов. Впервые проведен анализ петрофитов и на его основе показаны особенности состава и структуры исследованного комплекса. Изучены биоэкологические характеристики некоторых эндемичных и реликтовых видов, закономерности их географического и высотного распространения, которые в совокупности с новыми геоморфологическими и геологическими данными позволили провести палеогеографические реконструкции некоторых событий четвертичной истории Алтая. Выявлены основные этапы формирования петрофитного комплекса и их связь с важнейшими событиями эволюции природы региона. На основе анализа распространения эндемиков, предложена схема флористического районирования территории Русского Алтая.

Практическая значимость работы. Материалы по экологии и биологии петрофитов могут служить научной основой для интродукции новых видов, представляющих большой интерес в плане создания сибирских рокариев и альпинариев. Результаты исследований будут основанием для включения ряда видов петрофитного комплекса в новое издание «Красной книги Алтая» и развития сети особо охраняемых территорий, а также могут быть полезны при решении отдельных вопросов природопользования. Результаты исследований используются в лекционных курсах по ботанической географии Алтая и Сибири, на их основе выполняются курсовые и дипломные работы студентов, специализирующихся на кафедре ботаники.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Относительная бедность видового состава и высокая гетерогенность структуры группы петрофитов Русского Алтая обусловлена длительной и сложной историей формирования данного комплекса на основе совмещения различных биот - горносреднеазиатской и горносибирской, происходившего под влиянием неоднократных существенных изменений климатических условий, сопровождавшихся изменениями характера растительного покрова.

2. Специфические условия каменистых местообитаний позволяют их высокоспециализированным обитателям относительно успешно переживать значительные глобальные изменения климата за счет изменения своей высотной приуроченности. Вследствие этого особенности пространственного распределения реликтовых видов петрофитного комплекса с учетом их биологии и экологии оказываются весьма информативными для проведения палеогеографических реконструкций и познания генезиса флоры.

3. Эффективной мерой по сохранению флористического разнообразия растительного покрова может служить организация сети небольших по площади участков с особым режимом природопользования, которые позволят сочетать меры охраны различного уровня (федерального, регионального, местного).

Материалы и методы.

В основу работы легли материалы многолетних полевых исследований, которые проводятся автором с 1980 г. по настоящее время (рис. 1). За этот период собрано более 22000 листов гербария, сделаны многочисленные геоботанические описания интересных и редких растительных сообществ, в том числе около 200 описаний относятся к характеристикам открытых группировок на мелкощебнистых осыпях, составлены флористические списки разных экотопов, проведены наблюдения ценотической и экотопологической приуроченности видов, изучены особенности их географического распространения и высотного распределения. По возможности все материалы наблюдений фиксировались на фотопленке и вносились в банк данных, который включает в настоящее время более 5000 фотографий и 2000 слайдов, отражающих морфологические особенности отдельных видов, состав и структуру растительных сообществ, облик различных ландшафтов отдельных местообитаний.

Полевые исследования флоры проводились как традиционными маршрутными методами, так и полустационарными, - где основное внимание уделялось выявлению биоэкологических характеристик видов отдельных флористических комплексов и изучению особенностей их высотного распределения и экотопологической приуроченности. На модельных полигонах проводились совместные комплексные исследования с геоморфологами, результаты которых были подвергнуты сопряженному анализу. Для учета, структурирования и первичной обработки материалов использовалась программа IBIS (Зверев, 1998). Флористический анализ полученных данных проведен на основе общепринятых методик, хорошо зарекомендовавших себя при изучении различных флор (Малышев, 1965; Положий, 1965; Юрцев, 1968; Камелин, 1973; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988 и др.).

Рис. 1. Схема маршрутов автора по Русскому Алтаю: .- основные маршруты, - районы детального флористического обследования

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликована 41 работа, включая монографию.

Основные результаты исследования были представлены на международных: «Высокогорные исследования - изменения и перспективы в XXI веке» (Киргизия, Бишкек, 1996); «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Монголия, Ховд, 1997, 2001; Томск, 1999); «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); «Возможности развития туризма Сибирского региона и сопредельных территорий» (Томск, 1999); «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000); «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002); «Nature and people: conservation and management in the mountains of Northern Europe» (Scotland, Pitlochry, 2002), всероссийских (Томск, 1995, 2000; Красноярск, 1996; Томск, 1998, 2002) и региональных конференциях (Барнаул, 1995, 1999; Томск, 1997; Горно-Алтайск, 2000).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 308 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (270 источника, из них 10 на иностранных языках) и приложений. Работа иллюстрирована 85 рисунками и фотографиями, содержит 21 таблицу. В приложениях даны полный список видов, встречающихся на каменистых местообитаниях Русского Алтая, и распределение петрофитов по флористическим группам.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пяк, Андрей Ильич

выводы

1. На территории Русского Алтая отмечено 175 видов петрофитов (высокоспециализированных видов, формирующих открытые группировки на подвижных осыпях, крупнокаменистых россыпях и скалах), принадлежащих к 105 родам и 40 семействам. Из них 63 вида приурочены только к перечисленным выше экотопам и рассматриваются нами как облигатные петрофиты, остальные 112 могут незначительно выходить за их пределы и отнесены к группе факультативных петрофитов.

2. Общая бедность и гетерогенность видового состава обусловливают особенности систематической структуры группы петрофитов. В головной части семейственного спектра представлены такие таксоны как Crassulaceae, Aspleniaceae, Athyriaceae, Alliaceae, Valerianaceae и Saxifragaceae, которые превосходят по числу видов Роасеае, Borraginaceae, Scrophulariaceae и Apiaceae. Только 13 семейств из 40 содержат в своем составе 5 и более видов и соответственно только 7 родов представлены 4 и более видами. Широко представлены одновидовые семейства, которых 11 из 40, а одновидовые роды составляют почти 62 % (65 из 105).

3. Распределение петрофитов по поясно-зональным группам показывает, что петрофитный комплекс Алтая не только сильно обеднен в целом, но и неравномерно по высотным поясам. В современной флоре почти половина петрофитов сосредоточена в высокогорном поясе, тогда как в лесном поясе их меньше 6 %.

4. Анализ ареалов петрофитов показал, что алтае-саянские виды связаны в основном с прилегающими районами Центральной Азии и Джунгарии и связи эти усиливаются в алтае-западносаянской группе. Алтайская группа видов отличается большим разнообразием географических связей в которой уже явно проявляются связи с горными территориями Средней Азии, подтверждая тем самым пограничное положение региона.

5. По приуроченности к экотопам петрофиты распределены по 5 группам. Относительно малое число россыпных видов обусловлено спецификой этих местообитаний, где значительное участие в сложении растительного покрова играют непетрофиты. Богатство видами скально-осыпных и скально-россыпных экотопов, связано с их комплексным характером, что позволяет селиться на них большинству видов различных групп. Высокоспециализированные облигатные виды приурочены, в основном, к весьма специфичным скальным и осыпным местообитаниям.

6. Существенные различия наблюдаются в поясно-зональной приуроченности экотопологических элементов. Скальные виды широко представлены в горнолесостепном и горнолесном поясах, причем в последнем случае почти все виды являются облигатными петрофитами. Осыпные виды полностью отсутствуют в лесном поясе и вообще малочисленны на нижних и средних уровнях гор, зато весьма разнообразны в высокогорьях. Россыпные виды распределены более равномерно, но и они преимущественно связаны с высокогорьями. Виды, встречающиеся на комплексных скально-осыпных и скально-россыпных экотопах отсутствуют только в лесном поясе, а во всех остальных поясах рассредоточены относительно пропорционально.

7. По отношению петрофитов к гидротермическим условиям среды обитания показано, что фактор увлажнения является более значимым в относительно теплых микротермных и гемимикротермных условиях, где доля ксеромезофитов достаточно заметна и составляет около 40 %. В холодных гемикриофитных и криофитных высокогорьях значение фактора увлажнения постепенно снижается, а решающим становится недостаток тепла.

8. Закономерно распределение петрофитов в зависимости от степени освещенности экотопа. Чем меньше освещенность в местообитаниях, тем больше высокоспециализированных облигатных петрофитов среди их обитателей.

9. Более половины петрофитов Русского Алтая (103 вида) встречаются на карбонатных субстратах. 16 видов проявляют явно выраженную кальцефилию, произрастая преимущественно на известняках, а еще 6 видов ограничены в своем распространении только известняками. Большинство этих видов имеют достаточно узкие ареалы. Все они являются облигатными петрофитами, относятся к светолюбивым и относительно теплолюбивым растениям и произрастают совместно в нижнем бассейне Чуй.

10. Группа эндемичных петрофитов Русского Алтая включает 13 видов. Из них 5 видов являются кальцефитами (4 облигатных, 1 факультативный) и произрастают в основном на известняках. Среди эндемиков мало высокогорных растений. Только 5 видов из 13 в той или иной степени приурочены к высокогорному поясу, но из них только 1 вид Ranunculus akkemensis растет в собственно альпийском поясе. Богаче представлены эндемичные таксоны Алтае-Саянской провинции (33 вида) в том числе: алтае-западносаянские (7), алтае-северозападномонгольские (21) и алтае-сауротарбагатайские виды (5).

11. Повышенным богатством эндемиков петрофитов отличаются районы Юго-Восточного Алтая, где преобладают неоэндемики. Достаточно высокое содержание эндемиков петрофитов в Центральном Алтае, где главным образом сохранились палеоэндемики. В присаянских секторах также преобладают палеоэндемики, но они весьма малочисленны.

12. Изучение высотного распределения видов на 3 модельных полигонах, выбранных в разных высотных поясах (пустынно-степном, степном и высокогорном) показало высокую эффективность совместных исследований ботаников и геоморфологов для решения задач, связанных с познанием палеогеографии региона. Особенности высотного распределения видов могут отражать как события прошлого, так и служить индикаторами высотных смен современных экологических условий.

13. Присутствие во всех флористических комплексах древних видов (нередко эндемичных или субэндемичных), возраст которых восходит не менее чем к третичному периоду, свидетельствует о их длительном эволюционном развитии. Основные этапы эволюции биоты были связаны не только с периодами плейстоценового похолодания, но и с перераспределением осадков в Алтайской горной стране, вследствие тектонических подвижек и неравномерного поднятия территории. Это сопровождалось географической изоляцией отдельных участков и усилением автохтонных процессов.

14. Для охраны редких и эндемичных видов растений предлагаются небольшие по площади участки, четко отграниченные в пространстве и легко обозримые, на которых предлагается ввести особый режим природопользования.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пяк, Андрей Ильич, Томск

1. Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука, 1983. 141 с.

2. Алехин В.В. География растений (Основы фитогеографии, экологии и геоботаники). М.: Учпедгиз, 1950. 420 с.

3. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. С. 27-32.

4. Аралбаев Н.К. Флора Зайсанской котловины, ее анализ и генезис. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Алматы, 1997. 58 с.

5. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте. М.: Мысль, 1975. 287 с.

6. Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Центральный Алтай). Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1993. 113 с.

7. Артемов И.А., Королюк А.Ю., Седельникова Н.В. и др. Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск: Издательский дом "Манускрипт", 2001. 316 с.

8. Байков КС. Род молочай (Euphorbia L., Euphorbiaceae) в Северной Азии: систематика, хорология, филогения: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

9. Баранова Е.В., Миняев Н.А., Шмидт В.М. Флористическое районирование Псковской области на фитостатистической основе // Вестн. Ленингр. ун-та. 1971. № 9. С. 30-40.

10. Березовская Т.П., Амельченко В.П., Красноборов И.М., Серых Е.А. Полыни Сибири: систематика, экология, химия, хемосистематика, перспективы использования. Новосибирск: Наука, 1991. 120 с.

11. Болдырева Н.М. Род Брахантемум Brachanthemum DC. // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. . Т. 13. С. 390.

12. Бородавко П С. Микроклимат Чуйско-Курайской лимносистемы в позднем плейстоцене//Вестн. Том. ун-та. 2001. № 274. С. 51-53.

13. Бутвиловский В В. Палеогеография последнего оледенения и голоцена Алтая: событийно-катастрофическая модель. Томск, 1993. 252 с.

14. Буян-Орших X. О формациях с доминированием и участием Chenopodiumfrutescens С.A. Meyer в Северо-Западной Монголии // Krylovia. 1999. Т. 1,№ 1. С. 26-36.

15. Буян-Орших X., Оюунчимэг Д. Классификация растительности аймака Ховд // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск, 1997. С. 22-23.

16. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. 212 с.

17. Величко А.А. Проблемы реконструкции позднеплейстоценовых ледниковых покровов на территории СССР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1979. № 6. С. 12-24.

18. Виноградов Н.П., Голицын С В. К истории флоры сниженных альп

19. Среднерусской возвышенности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 4. С. 426-437.

20. Волкова Е.А. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова РАН. 1994. Вып. 14. 131 с.

21. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1962. 348 с.

22. Галанин А.В. Анализ распределения растений по типам местообитаний (на примере района равнинно-горного ландшафта среднего течения р. Раучуа Западной Чукотки) //Бот. журн. 1977. Т. 62, № 8. С. 1089-1101.

23. Гапанин А.В. Экотопологическая структура флоры хребта Куркуре

24. Восточный Алтай)//Бот. журн. 1979. Т. 64, № 10. С. 1401-1413. Гапанин А.В., Золотухин Н.И., Марина Л.В. Конспект флоры хребта Куркуре

25. Восточный Алтай) // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 5. С. 623-635. Гаращенко А.В. Флора и растительность Верхнечарской котловины.

26. Новосибирск: Наука, 1993. 280 с. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Верхняя граница леса в горах бореальнойзоны СССР и ее динамика // Бот. журн. 1977. Т. 62, № 11. С. 1560-1571. Гришин С.Ю. Верхняя граница леса в Ключевской группе вулканов

27. Камчатка) // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 193-201. Гроссвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983. 216 с.

28. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 257 с.

29. Грубое В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. М.; JL:

30. Изд-во АН СССР, 1955.307 с. Грубое В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной

31. Азии. Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 78 с. Грубое В.И. Ботанико-географическое районирование Центральной Азии //

32. Растения Центральной Азии. М.; JL: Наука, 1963. Вып. 1. С. 10-69. Грубое В.И. Новые и ранее неизвестные для флоры Монгольской Народной

33. Республики виды//Бот. журн. 1972. Т. 57, № 12. С. 1591-1594. Грубое В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. JI.: Наука, 1982. 443 с.

34. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения).

35. М.: Валанг, 1996. 136 с. Гундризер А.Н. Ихтио-географическое подразделение Западно-Монгольской провинции Нагорно-Азиатской подобласти // Природные условия,история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск, 1997. С. 27-28.

36. Гуреева И.И. Новый вид рода Cystopteris Bernh. с Алтая // Сист. зам. Герб. Том. ун-та., 1985. Вып. 87. С. 5-7.

37. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.

38. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е. Онтогенез и структура ценопопуляций Gueldenstaedtia monophylla (Fabaceae) // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 8. С. 94-103.

39. Данилов М.П. Таксономический анализ флоры Курайского хребта в сравнении с другими горными системами // Изв. АН СССР. Сиб. отд. Сер. биол. 1989. Вып. 3. С. 89-93.

40. Динесман Л.Г. Экология растений и животных и количественнаябиоиндикация палеоклиматов // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена . М., 1989. С. 48-51.

41. Добрецов Н.Я., Берзин Н.А., Буслов М.М., Ермиков В.Д. Общие проблемы эволюции Алтайского региона и взаимоотношения между строением фундамента и развитием неотектонической структуры // Геология и геофизика. 1995. Т. 36, № 10. С. 5-19.

42. Дьяконова В.И. Долговременное проявление экзогенных геологических процессов. М., 1985. 182 с.

43. Еленевский Р.А. Динамика ландшафтных смен от Алтая к Тянь-Шаню // Бюл. МОИП. 1938. Т. 67, вып. 3. С. 238-244.

44. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1995. С. 30-91.

45. Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Марина Л.В. Флора высокогорий Алтайского заповедника // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 190-209.

46. Зоненшайн Л.П., Савостин Л.А. Введение в геодинамику. М.: Недра, 1979. 311с.

47. Зуев В.В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск, 1991. 111с.

48. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Природа мира: Ландшафты. М.: Мысль, 1989. 504 с.

49. Калинина А.В. Растительность Чуйской степи на Алтае // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1948. Вып. 5. С. 273-340.

50. Камелин Р.В. Материалы к флоре Памиро-Алая. Potentilla biflora Willd. // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 3. С. 380-388.

51. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JI.: Наука, 1973. 355 с.

52. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 12. С. 1580-1594.

53. Камелин Р.В. К истории пустынного комплекса видов флоры Центральной Азии // Пустыни Заалтайской Гоби. JI.: Наука, 1988. С.6-14.

54. Камелин Р. В. Флора Сырдарьинского Каратау: Материалы к флористическому районированию Средней Азии. JL: Наука, 1990. 146 с.

55. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 240 с.

56. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Дьяченко С.А. Некоторые флористические находки 1995-1998 гг. на плоскогорье У кок // Turczaninowia. 1999а. Т. 2, вып. 4. С. 42-43.

57. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов С.В. Флористические находки на Алтае // Turczaninowia. 19996. Т. 2, вып. 1. С. 6-10.

58. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов С.В. и др. Дополнения к флоре Алтая // Turczaninowia 2001. Т. 4, вып. 1-2. С. 79-85.

59. Кара/чышева З.В. О петро-литогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн. 1961. Т. 46, №8. С. 1183-1186.

60. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая. Ботанико-географические исследования. Казань: Типо-литография Императорского университета, 1914. Т. 1. 445 с.

61. Клеопов Ю.Д. Проект классификации географических элементов для анализа флоры УССР // Журн. Ин-та ботаники УССР. 1938. № 17. С. 209-219.

62. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1941. Вып. 1. С. 183-257.

63. Кожевников Ю.П. Калыдефилия растений Беломорско-Кулойского плато // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 2. С. 152-161.

64. Кожевников Ю.П. О ландшафтно-экологическом подходе к сравнительному анализу флор (на примере двух конкретных флор Чукотки) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 3. С. 224-228.

65. Кожевников Ю.П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. СПб.: Мир и семья 95, 1996. 400 с.

66. Комжа A.J7., Амирханов A.M. Редкие, эндемичные и сокращающие численность виды растений р. Ардон // Редкие виды растений в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 7086.

67. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 314 с.

68. Королюк А.Ю. Синтаксономия растительности Восточного Казахстана 1. Союз Rosion pimpinellifoliae all. nov. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1997. Вып. 3. С. 55-69.

69. Королюк А.Ю. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 45-94.

70. Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н., Таран Г.С. К развитию системы особо охраняемых природных территорий Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1996. Вып. 2. С. 112-125.

71. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. 2000. Т. 2, № 1. С. 26-37.

72. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, 1983. 384 с.

73. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 380 с.

74. Крашенинников И.М. О роде Brachanthemum DC. // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та. АН СССР. М.; Л., 1949. Т. 11. С. 181-200.

75. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. М.: Наука, 1967. 223 с.

76. Крылов Г.В. Лесорастительное районирование Сибири // Изв. Том. отд. ВБО. 1959. Т. 4. С. 115-149.

77. Крылов П.Н. Липа в предгорьях Кузнецкого Алатау // Тр. Том. ун-та. 1891. Т. 3, вып. 2. С. 3-40.

78. Крылов П.Н. Очерк растительности Томской губернии. Томск, 1898. 26 с.

79. Крылов П.Н. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая // Изв. Бот. сада СПб. 1902. Т. 11, вып. 3. С. 85-108.

80. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири. Томск, 1919. 24 с.

81. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1903-1914. Т. 1-7.

82. Крылов П.Н. Фито-статистический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд. Русского бот. об-ва. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1931. Т. 3, № 1-2. С. 28-83.

83. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1927-1949. Т. 1-11. 3070 с.

84. Куваев В.Б. Изменения высотного распределения растений с долготой (Приполярный Урал Путорана - Верхоянье) // Флора и растительность высокогорий. Новосибирск: Наука, 1979. С. 6-18.

85. Куваев В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: Наука, 1980. 262 с.

86. Куваев В.Б. Высотное распределение и формообразование сосудистыхрастений евразиатской Субарктики // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. С.Пб., 1998. Т. 2. С. 193-194.

87. Куваев В.Б., Сонникова А.Е. Новый подвид княжика (Atragene L., Ranunculaceae) из Сибири // Бюл. МОИП. 1994. Т. 99, вып. 2. С. 106108.

88. Куминова А. В. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. восточных филиалов АН СССР. 1957. Т. 2. 104 с.

89. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960. 450 с.

90. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современногорастительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1963. Вып. 4. С. 438-464.

91. Куминова А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области //Изв. Том. отд. ВБО. 1973. Т. 6. С. 23-34.

92. Куминова А.В. Место охраны растительного мира в природоохранных мероприятиях // Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири. М., 1986. С. 34-36.

93. Курбатский В.И. Potentilla L. Лапчатка // Флора Сибири. Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. С. 38-83.

94. Кучеров И. Б. Эндогенная динамика горнотундровой растительности Чукотки (на примере басейна р. Амгуемы): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1996. 26 с.

95. Лазьков Г.А. Критические заметки о роде Silene (Caryophyllaceae) в Сибири // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 1. С. 108-112.

96. Лазьков Г.А. Обзор секции Graminiformes рода Silene (Caryophyllaceae) во флоре России // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 10. С. 111-118.

97. Ламанова Т.Г. Брахантемум Баранова Brachanthemum baranovii (Н.Krasch. et Pol.) Krasch. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск, 1990. С. 4-14.

98. Литвинов Д. И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы, 1891. № 3. С. 322-434.

99. Максимович С.В., Ногина Н.А. Почвы высокогорий // Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, 1984. С. 88-99.

100. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; JI.: Наука, 1965. 367 с.

101. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов//Бот. журн. 1969. Т. 54, № 8. С. 1137-1147.

102. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. JI.: Наука, 1972. С. 17-40.

103. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков//Бот. журн. 1973. Т. 58, № 11. С. 1581-1588.

104. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана (материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири). Новосибирск: Наука, 1976. С. 163-186.

105. Малышев Л.И., Банков К.С., Доронькин В.М. Флористическое деление

106. Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. 2000. Т. 2, № 1. С. 3-16.

107. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 87-136.

108. Марина Л.В. Опыт сравнительного анализа высокогорных флор речных бассейнов хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1982. Т. 67, № 3. С. 285-292.

109. Марина Л.В. Сравнительный анализ экотопологической структуры флор речных бассейнов (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 12. С. 1658-1664.

110. Марина Л. В. Сравнительный анализ флор речных бассейнов и их экотопологической структуры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука, 1987. С. 107-117.

111. Маслова О.М., Хрусталева И.А. Некоторые сведения о распространении папоротников в Алтайском крае // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2001. Вып. 7. С. 125-128.

112. Нехорошее В.П. Геология Алтая. М.: Геосгеолтехиздат, 1958. 262 с. Новиков И.С., Мистрюков А.А., Трефуа Ф. Геоморфологическое строение района Чуйской межгорной впадины // Геология и геофизика. 1995. Т. 36, № ю. С. 64-74.

113. Норин Б.Н., Китсинг Л.И., Михайлова О.И. и др. Растительность каменистых осыпей плато Путорана (север Среднесибирского плоскогорья) // Бот. журн. 1982. Т. 67, № 12. С. 1609-1617. ""

114. Окишев П.А. Динамика оледенения Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1982. 210 с.

115. Окишев П.А. Некоторые нерешенные вопросы проблемы происхождениявысоких алтайских террас // Вопросы географии Сибири. Томск, 1997. Вып. 22. С. 9-18.

116. Окишев П.А., Петкевич М.В. Горный Алтай // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. С. 6-40.

117. Олонова М.В. Роа L. Мятлик // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. С. 163-186.

118. Павлов В Н. Растительный покров Западного Тянь-Шаня. М.: Изд-во МГУ, 1980. 248 с.

119. Парначев С В. Геология высоких алтайских террас (Яломано-Катунская зона). Томск: Изд-во ИПФ ТПУ, 1999. 137 с.

120. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 35. 247 с.

121. Петров М.П. Пустыни Центральной Азии. JL: Наука, 1966. Т. 1. 274 с.

122. Петров М.П. К систематике и географии селитрянок (Nitraria L.) Азии. //

123. История флоры и растительности Евразии. JL: Наука, 1972. С. 156-181.

124. Пешкова Г.А. Степной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. С. 146-205.

125. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.

126. Планетарная трещиноватость осадочного чехла литосферы (по материалам аэрокосмических съемок). JL: Недра, 1984. 216 с.

127. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте её послетретичной истории // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1964. № 4, вып. 2. С. 3-11.

128. Положий А.В. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири // Учён. зап. Том. ун-та. 1965. № 51. С. 18-25.

129. Положий А.В., Выдрина С.Н., Курбатский В.И. Эндемики островных приенисейских степей // Krylovia. 1999. Т. 1, № 1. С. 37-40.

130. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та. 1985. 157 с.

131. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюл.

132. САГУ. Ташкент, 1927. Вып. 15. С. 239-292. Попов М.Г. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири //

133. Бюл. МОИП. 1953. Т. 58, вып. 6. С. 81-96. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука, 1973. 351 с.

134. Новосибирск, 1989. 22 с. Пшеничная И.Н., Красноборов И.М. Новый вид рода Sanguisorba (Rosaceae) с Семинского перевала (Алтай) // Изв. Сиб. отдел. АН СССР. Сер. биол. 1986. № 18 (429), вып. 3. С. 3-5.

135. Пяк А.И. Флора известняковых обнажений Центрального Алтая какрефугиум элементов третичной нагорно-ксерофитной растительности // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 1995. С. 56.

136. Пяк А.И. Эколого-географический анализ локальных флор юго-востока

137. Томской области // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СпбГУ, 1998. С. 86-94.

138. Пяк А.И. О видах рода Brachanthemum DC. во флоре Алтая // Сист. зам. по материалам Гербария Том. ун-та. 1998. Вып. 90. С. 16-18.

139. Пяк А.И. История формирования реликтового пустынно-степного комплекса Юго-Восточного Алтая в позднем плейстоцене // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб., 1998. Т. 2. С. 202-203.

140. Пяк А.И. Особенности высотного распространения Brachanthemum baranovii (Asteraceae) в связи с плейстоценовыми событиями на Алтае // Бот. журн. 1999. Т. 84, N 3. С. 92-103.

141. Пяк А.И. Заметка о видах рода Craniospermum Lehm. (Boraginaceae) на Алтае // Сист. зам. по материалам Гербария Том. ун-та. 2000. Вып. 91. С. 8-11.

142. Пяк А.И., Бородавко П.С. Особенности распространения реликтовыхэлементов флоры Юго-Восточного Алтая и их сообществ в связи с эволюцией Чуйско-Курайской лимносистемы // Krylovia. 1999. Т. 1, № 1. С. 49-60.

143. Пяк А.И., Зверев А.А. Опыт сравнительного анализа локальных флор спомощью прикладного статистического пакета BIOSTAT // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 5. С. 64-75.

144. Пяк А.И., Коноваленко С.И. Осыпи как среда обитания растительных сообществ // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000. С. 120-121.

145. Пяк А.И., Эбель A.JI. География и биоэкологические особенности эндемика Юго-Восточного Алтая Mesostemma martjanovii (Caryophyllaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 12. С. 92-98.

146. Пяк А.И., Эбель A.JL Новый вид рода Hedysarum из Горного Алтая // Сист. зам. по материалам Гербария Том. ун-та. Томск. 2000. Вып. 92. С. 1718.

147. Пяк А.И., Эбель А.Л., Щеголева Н.В. О реликтовом характере растительного покрова бассейна ручья Кызылчин (Юго-Восточный Алтай) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск, 1997. С. 73.

148. Рагозин Л.А. Террасы среднего течения реки Катуни // Труды научнойконференции по изучению и освоению производительных сил Сибири. Томск, 1942. Т. 3. С. 36-107.

149. Растения Центральной Азии. Л.; СПб., Вып. 1-12. 1963-2001.

150. Рачковская Е.И. Крайнеаридные типы пустынь в Заалтайской Гоби // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. С. 99-108.

151. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977. 334 с.

152. Ревердатто В.В. Растительность Сибирского края (Опыт дробного районирования) // Естественно-исторические условиясельскохозяйственного производства Сибири. Ч. 3: Растительность Сибири. Новосибирск, 1931. 174 с.

153. Ревердатто В.В. Очерк растительности Западного Саяна // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. С. 5-26.

154. Ревушкин А. С. О находке ископаемой древесины на хребте Монгун-Тайга // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1979. № 10, вып. 2. С. 15-16.

155. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Шапшальского хребта: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1980. 20 с.

156. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1987. С. 32-46.

157. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. 320 с.

158. Ревушкин А. С. О соотношении автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии сибирских флор // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти J1.M. Черепнина. Красноярск, 1996. С. 29-33.

159. Ревушкин А. С., Пулькина С. В. Новый вид лютика из высокогорий Алтая //

160. Сист. зам. по материалам Гербария Том. ун-та. 1992. Вып. 89. С. 16-19.

161. Ревушкин А.С., Пяк А.И. К изучению эндемизма во флоре Горного Алтая // Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Барнаул, 1995. С. 101-102.

162. Ревушкин А.С., Пяк А.И. Erodium tibetanum (Geraniaceae) в Сибири // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 6. С. 78-83.

163. Ревушкин А. С., Рудой А.Н. Проблемы реконструкции четвертичной истории природы Сибири // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 1995. С. 120-121.

164. Ревякин B.C. Природные льды Алтае-Саянской горной области. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 288 с.

165. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996. 310 с.

166. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 224 с.

167. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 638 с.

168. Рудой А.Н. Четвертичная гляциогидрология гор Центральной Азии: Автореф. дис. . д-ра геогр. наук. Томск, 1995. 35 с.

169. Сабуров Д.Н. Растительность как индикатор геоморфологических процессов в ландшафте карстовой равнины (Архангельская область) // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л., 1971. С. 86-92.

170. Савченко М.И. Применение анатомо-морфологического анализа к выяснению положения рода Brachanthemum DC. в сем. Compositae // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та. АН СССР. М.; Л., 1949. Т. 11. С. 201-207.

171. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 4. С. 407-425.

172. Сапожников В.В. Катунь и ее истоки. Томск, 1901. 271 с.

173. Сапожников В.В. По Алтаю. М.: Географиздат, 1949. 579 с.

174. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. 168 с.

175. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 288 с.

176. Сергиевская Л.П. Новый вид рода Brachanthemum DC. с Алтая // Сист. зам. по материалам Гербария Том. ун-та. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1953. С. 13-14.

177. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19611964. Т. 12, ч. 1, 2. С. 3071-3550.

178. Силантьева ММ Локальные флоры Сумультинского хребта // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1995. С. 167-182.

179. Система особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово: Азия, 2001. 176 с.

180. Соболевская К.А. Географические элементы флоры осоковых Средней Сибири // Изв.-Зап. Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. С. 33-51.

181. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1950. 140 с.

182. Соболевская К.А. Брахантемум Баранова // Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. С. 68-69.

183. Солнцев C.A. О взаимоотношениях «живой» и «мертвой» природы // Вестн. МГУ. 1960. Т. 1, № 6. С. 119-128.

184. Сохадзе Е.В. Известняки и растительность (ботанико-географический анализ на примере Евразии). Тбилиси: Изд-во Мецниереба, 1982. 162 с.

185. Сочава В.Б. Принципы физико-географического районирования // Вопросы географии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 356-366.

186. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980.255 с.

187. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. Вып. 21, ч. 4. 284 с.

188. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 1. С. 293-314.

189. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973. 416 с.

190. Станюкович К.В., Кривоногова-Станюкович МБ. Колючеподушечники рода Acantholimon на Памире, их геоботаническая характеристика и высотное размещение // Проблемы биоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л., 1973. С. 280-287.

191. Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). Красноярск, 1994. Ч. 1. 108 с.

192. Степанов Н.В. Флора северо-востока Западного Саяна (Амыльский округ): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. 16 с.

193. Стешенко А.П. Особенности строения подземных органов растенийпредельных высот произрастания на Памире // Проблемы ботаники. Т. 11. Вопросы ценологии, географии, экологии и использования растительного покрова СССР. Л.: Наука, 1969. С. 284-300.

194. Тахтаджян A.J7. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

195. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

196. Теплякова Т.Е. История формирования неморального флористического комплекса Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1988. 15 с.

197. Тихонов В.Н., Пяк Н.М., Ревушкин А.С. Биологически активные соединения Thymus mongolicus // X Всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий. Новосибирск, 1992. С. 188.

198. Толмачев А.И. О характере арктоальпийских и некоторых локально связанных с ними элементов флоры в районе рек Пинеги и Сотки // Мат. ист. разв. флор евр. севера СССР. Архангельск, 1938. С. 12-30.

199. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Тр. / Северная база АН СССР. 1941. Вып. 8. 40 с.

200. Толмачев А. И. Ледниковый период и история развития растительности Памиро-Алая // Изв. Тадж. фил. АН СССР. 1944. № 7. С. 3-24.

201. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн. 1948. Т. 33, № 2. С. 61180.

202. Толмачев A.M. Наблюдения над Cousinia fedtschenkoana С. Winkl. и некоторые вопросы генезиса нагорно-ксерофитной растительности Средней Азии // Бот. журн. 1949. Т. 34, № 1. С. 34-50.

203. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

204. Толмачёв А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. Ленингр. ун-та. 1970а. № 9. С. 71-83.

205. Толмачёв А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара // Вестн. Ленингр. ун-та. 19706. № 15. С. 62-74.

206. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

207. Тронов М.В. Ледники и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 407 с.

208. Тюменцев К.Г. Отчет геолого-гляциологической части Алтайской ледниковой экспедиции 1933 г. // Труды ледниковой экспедиции АН СССР. 1936. Вып. 6. С. 37-94.

209. Уварова О.В. Конспект флоры Тигирекского хребта // Флора ирастительность Алтая. 2001. Т. 6, вып. 1. С. 85-154. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев, 1988. 197 с.

210. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. 185 с.

211. СПб.: Мир и семья 95, 1995. 990 с. Черепнин JJ.M. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 19571967. Вып. 1-6.

212. Шауло Д.Н. Сосудистые растения государственного природного заповедника

213. Азас» (Тыва). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 98 с. Шереметова С.А. Конспект степной флоры бассейна р. Чуя // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1995. С. 95-149.

214. Шишкин Б.К. Растительность Алтая // Ойротия. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 315-342.

215. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука. 1990. 325 с.

216. Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. С. 25-52.

217. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алт. унта, 1999. 108 с.

218. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 7. С. 929-940.

219. Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской части СССР // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 2. С. 172-183.

220. Шмидт В.М. Приближенное прогнозирование флористических показателей в зависимости от географической широты // Журн. общ. биол. 1981. Т. 62, № 3. С. 430-439.

221. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

222. Шоба В.А. Растительность горной лесостепи Центрального Алтая // География и природные ресурсы. 1985. № 1. С. 76-82.

223. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. 360 с.

224. Эбель А.Л. Заметки по систематике и географии крестоцветных (Brassicaceae) флоры Алтая // Turczaninowia. 2000. Т. 3, № 3. С. 18-43.

225. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 493-571.

226. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.

227. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 4. С. 3-22.

228. Юрцев Б.Л., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособ. по спецкурсу. Пермь, 1991. 80 с.

229. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. JL: Наука, 1978. С. 9-104.

230. Carling P.A. Morphology, sedimentology and palaeohydraulic significance oflarge gravel dunes, Altai Mountains, Siberia // Sedimentology. 1996, № 43. P. 3-20.

231. Gaston K.J. & Blackburn T.M. Pattern and Process in Macroecology. Blackwell Science, Oxford, 2000. 377 p.

232. Hilbig W., Knapp H.D. Vegetationsmosaik und Florenelemente an der Wald-Steppen-Grenze in Chentej-Gebirge (Mongolei) // Flora, 1983, Bd/ 174, № 1-2, S. 1-89.

233. Hulten E. & Fries M. Atlas of North European Vascular Plants. North of the Tropic of Cancer. Konigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. Vol. I. 1-498 p., Vol. II. 499-968 p., Vol. III. 969-1172 p.

234. Korner Ch. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag, 1999. 344 p.

235. Malyshev L.I., Baikov K.S., Doronkin V.M. Spatial diversity of the Siberian flora // Flora. 1999. № 194. P. 357-368.

236. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologia der Zentraleuropaischen Flora. Jena, 1965, 1978. Bd. 1, 583 S.; Bd. 2, 418 S.