Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины"

На правах рукописи

□03494 134

САРБАА Долума Дмитриевна

ФЛОРА КАРБОНАТНЫХ ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ УЛУГ-ХЕМСКОЙ КОТЛОВИНЫ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МДР 2010

Барнаул -2010

003494134

Работа выполнена в ГОУ ВПО "Тывинский государственный университет", г. Кызыл.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Красноборов Иван Моисеевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН

Седельников Вячеслав Петрович; кандидат биологических наук, доцент Косачев Петр Алексеевич.

Ведущая организация — Бурятский государственный университет, г. Улан-Удэ.

Защита состоится 16 апреля 2010 г. в 1400 часов на заседании совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Алтайском государственном университете по адресу 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс: (3852) 363-077, 670-927.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО "Алтай ский государственный университет".

Автореферат разослан марта 2010 г.

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук, доцент

Елесова Н.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Карбонатные возвышенности Улуг-Хемской котловины являются уникальным объектом природы, где сохранились многие виды реликтовых и эндемичных растений. В то же время, с каждым годом к каменистым обнажениям возрастает интерес со стороны промышленности. Повышение спроса на строительные материалы приводит к организации карьеров в местах естественных выходов горных пород.

Вполне очевидно, что для научного обоснования сохранения петрофитных сообществ необходима инвентаризация флоры. Без полной инвентаризации и тщательного исследования всех составляющих флоры любого региона невозможна разработка научно обоснованной системы охраны ее генофонда и обеспечения рационального использования растительного покрова с учетом экологии отдельных видов и растительных сообществ.

Кальцефильная флора издавна привлекала внимание флористов. Изучение этих местообитаний имеет определенный интерес. Во-первых, видовой состав каменистых обнажений полнее отражает местные климатические, гидрологические и литологические особенности, в то время как на примере сомкнутых сообществ обнаруживаются более общие закономерности регионального характера. Во-вторых, нарушены конкурентные отношения между растениями, что позволяет селиться здесь редким видам: с одной стороны, реликтовым, близкородственные виды которых давно исчезли, с другой - молодым эндемичным видам, которые подчас еще не успели приобрести собственные ценотические привязанности. Как правило, в таких местах обычными являются виды с ослабленной конкурентной способностью. В местообитаниях с несформированным растительным покровом можно выделить некоторые ступени сукцессионных процессов и найти виды, средообразовательная роль которых важна для развития сомкнутых сформированных сообществ со сложной структурой.

Географическое положение карбонатных массивов в пределах Улуг-Хемской котловины на разных высотах, неодинаковая роль каменистых субстратов в структуре ландшафта и различия в геологическом строении существенным образом влияют на видовой состав растений, обитающих на скалах и осыпях.

Цель и задачи исследования. Целью работы является установление видового состава, выявление важнейших особенностей флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины. В связи с этим требуется решить следующие задачи:

- выявить видовой состав сосудистых растений;

- составить конспект флоры сосудистых растений;

-выяснить закономерности распространения кальцефитов, их экологической приуроченности, фитоценотической принадлежности;

- проанализировать таксономическую и хорологическую структуру флоры;

-провести сравнительный флористический анализ изученных локальных

флор между собой и с петрофитной флорой Русского Алтая;

- проанализировать реликтовые и эндемичные таксоны флоры;

- отразить природоохранные аспекты, выявить редкие и хозяйственно ценные виды растений.

Защищаемые положения:

1. Неодинаковая роль каменистых субстратов в структуре ландшафта и различия в геологическом строении существенным образом влияют на видовой состав растений, обитающих на скалах и осыпях.

2. Состав и структура флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины определяются их положением в пределах степного и лесостепного поясов растительности.

Научная новизна работы. Впервые определено видовое богатство сосудистых растений карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины, проведен анализ флоры и составляющих ее флористических комплексов, и на этой основе выявлены ее особенности. Уточнено распространение видов на территории Тувы, выявлены новые местонахождения для редких видов Алтае-Саянской флористической провинции (Aquilegia tuvinica, Euphorbia potaninii, Cranio-spermum tuvinicum и др.).

Практическая значимость. Материалы исследования используются в Тывинском государственном университете при подготовке лекционных курсов по ботанической географии. Результаты работы имеют значение для познания процессов флорогенеза в горах Южной Сибири, могут быть использованы при написании «Флор ...», «Определителей ...», «Красных книг ...», выделения особо охраняемых природных территорий и для оценки растительных ресурсов.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на международной конференции, посвященной 70-летию тувинской письменности (Кызыл, 2000), международном Убсу-Нурском симпозиуме (Кызыл, 2004), всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006), международной конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст изложен на 212 страницах, проиллюстрирован 11 таблицами и 41 рисунком. Список использованной литературы содержит 238 источников, в том числе 24 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОР ТЕРРИТОРИЙ, СЛОЖЕННЫХ КАРБОНАТНЫМИ ПОРОДАМИ

Несмотря на хорошую и достаточно полную изученность флоры Тувы в целом, детальный анализ флоры известняковых массивов до настоящего времени не проводился. Краткие сведения о видах, приуроченных к известняковым обнажениям, мы находим в сводках и отдельных статьях по флоре Тувы (Крылов, 1903; Шишкин, 1909, 1914; Simpson, 1912-1913; Printz, 1921; Соболевская, 1950, 1953; Определитель ..., 1984,2007; и др.).

Изучением карбонатных флор различных регионов занимались немногие исследователи. Кальцефильную флору Среднерусской и Приволжской возвышенностей в разные временные отрезки изучали Б.М. Козо-Полянский (1931),

B.И. Радыгина (2002), В.И. Радыгина, А.Г. Еленевский (1997, 2002). Оригинальные данные о кальцефильной флоре северо-востока СССР приведены в работе Ю.П. Юдина (1963). О реликтовости флоры Беломорско-Кулойских карбонатных обнажений говорил в своей работе Ю.П. Кожевников (1983). Реликтовый характер и оригинальность флористического состава известняковых обнажений Кавказа отмечены в работах Е.В. и М.Е. Сохадзе (1960, 1966). Изучением петрофитной флоры западной части Центрального Кавказа занимался

C.Х. Шхапсагоев (1986, 1988, 1992, 1994а, 19946, 1995, 1996). Детальные исследования петрофитного комплекса Русского Алтая были проведены А.И. Пя-ком (2003). A.C. Зернов (2006), решая вопрос о происхождении высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа, попытался выяснить географические и систематические отношения некоторых видов, причем особое внимание уделил только петрофитам. Изучая флору известняков юга Приморского края, Р.В. Дудкин (2004) особо отмечает значительное обилие папоротниковидных, которые, по его мнению, являются реликтами. Изучение кальцефилии и ее роли во флорогенезе высокогорий Восточного Саяна проведено Л.И. Малышевым (1965), на Становом нагорье М.М. Ивановой (1973, 1976), в Западном Саяне И.М. Красноборовым (1976). Отдельные аспекты, в разной степени касающиеся кальцефильной флоры отдельных частей Республики Тыва и сопредельных территорий, освещены в работах М.П. Данилова (1981), Б.Б. Намзалова (1994), A.B. Куминовой, Г.А. Зверевой, Т.Г. Ламановой (1976) и др. Однако многостороннего изучения кальцефильной флоры Тувы до настоящего момента проведено не было.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для написания данной работы послужили гербарные сборы автора с карбонатных массивов (хребты Шанган и Ондум, гора Хайыракан и поднятие Элегест) Улуг-Хемской котловины за период 1998-2008 гг. Полевые исследования проводились с использованием метода локальных флор (Юрцев, Семкин, 1980) и маршрутного. Всего собрано и обработано около 3000 листов гербария, выполнено около 150 описаний растительности, данные которых были использованы для оценки встречаемости видов, при составлении конспекта и в анализе экологической приуроченности видов флоры. Для максимально полного выявления флористической ситуации в пределах обследованной территории критически просмотрены материалы ведущих гербариев России, в которых находятся коллекции ботаников, посещавших Туву в разные годы - Гербарий БИН РАН (LE), Гербарий Московского государственного университета (MW), Гербарий ЦСБС СО РАН (NS). При составлении конспекта и установлении ареала видов были учтены материалы, опубликованные в известных флористических сводках - «Флора Западной Сибири» (1927-1964), «Флора СССР» (1934-1964), «Флора Сибири» (1987-2003), «Флора Алтая» (2005). При выявле-

нии флористических связей между отдельными участками карбонатных возвышенностей Центрально-Тувинской котловины и петрофитной флорой Русского Алтая использован метод мер включения, кроме того, для целей таксономического анализа были использованы метод ранговой корреляции и кластерный анализ. Статистическая обработка данных выполнена с использованием пакета статистических программ 8ТАТ18Т1СА 6.0.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УЛУГ-ХЕМСКОЙ КОТЛОВИНЫ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ТУВА)

Глава посвящена рассмотрению природно-климатических условий района исследования. В ней приводятся данные о геологии, климате, почвах Улуг-Хемской котловины. Дается подробное описание природных условий и типов растительности 4 карбонатных возвышенностей (рис. 1).

¿""У

У I

с 4л

' ' 1 1Н Нин I I

....... * „ М'АПЮЯХ» И

ЧСЧмвдековкрдй

> . ;...■." - 1

О Бельтырскве0

а 5 -

с Ъ ..оТашгып

у 3

(

у I ХАКАСИЯ 1

'Айам ^^ '

Ишкинп

Рра-Холь0 \ оЧацан

■ \ Хонделен0 0АК-Дввдоак

. /"Таран %

£ - « ! ' V „V ' '

Шагона^ип^.^л^а,'

Торгалыг

Кызыл-Мажалык

% ай-Т.алс

\

У :

ЛЬ-'

Гййл*

¿г ■

Тээли

Ак-Тал,

.....

1

Хови-Аксы

у&иротг Чедеро м

Я °Целинное

"Ужеп

51

хГщ-Нур

°Самагаятай Й °Ак'Зрик

Кянгартаго

I

ыгп

■ Л'М

т ы

Улаангом

н гол Щ4Ж

тнва

Рис. 1. Исследованные участки флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины. Обозначения: ГОД - г. Хайыракан; Ц - хр. Ондум; В - хр. Шанган; ^ - поднятие Элегест

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ КАРБОНАТНЫХ ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ УЛУГ-ХЕМСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Конспект для 4 локальных флор карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (г. Хайыракан (X), хребтов Ондум (О), Шанган (Ш) и Эле-гест (Э)) составлен на основе собственных сборов 1998-2008 гг., кроме того, был обработан материал, хранящийся в крупнейших гербариях России - Гербарий Ботанического института им В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург) (LE), Гербарий МГУ (MW), Гербарий Центрального сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS). При составлении конспекта использовались таксономические и флористические данные, которые получены в результате критической обработки литературных источников, а также собственных наблюдений видов в природных условиях. Основными литературными источниками, которые легли в основу конспекта, явились: «Определитель растений Республики Тывы» (2007), «Флора Сибири» (1987-2003) и «Флора СССР» (1934-1964). Уточнение таксономических данных проведено согласно сводке С.К. Черепанова (1995). Для каждого, включенного в конспект вида и подвида, а в некоторых случаях и разновидности, приводятся следующие сведения: современное название таксона, принимаемое автором, и базионим; основные синонимы, которые, снабжены полной литературной цитатой; распространение в пределах 4 локальных флор, а также данные по экологии. Для семейств указан базионим и полная литературная цитата. Указание в конспекте одного подвида или разновидности предполагает отсутствие иных таксонов подвидового ранга. Семейства расположены по системе А.Л. Тахтаджяна (1987), а роды, виды и подвидовые таксоны -по алфавиту.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ КАРБОНАТНЫХ ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ УЛУГ-ХЕМСКОЙ КОТЛОВИНЫ

5.1. Таксономический анализ

Флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины в настоящее время насчитывает 254 вида, которые относятся к 161 роду и 56 семействам. Ведущая роль во флоре отводится покрытосеменным растениям, которые включают 48 семейств, 153 рода и 241 вид. Во флористическом спектре выделены характерные группы семейств. Крупнейшие 5 семейств - Роасеае, Asteraceae, Fabaceae, Caryophyllaceae и Rosaceae - составляют 43,72 % кальцефильного комплекса и являются типичными для Древнего Средиземноморья. К наиболее крупным родам относятся - Allium (10), Artemisia (8), Stipa (6), Ап-drosace (5), Potentilla (5), Poa (5), Silene (4), Astragalus (4), Oxytropis (4), Galium (4), Iris (4). Характерной особенностью близких по структуре спектров степных флор Сибири является ярко выраженное видовое разнообразие четырех крупнейших родов этих флор: Artemisia, Potentilla, Astragalus и Oxytropis. В большей части эти роды мало насыщенны, что говорит о специфичности видового состава в связи с особыми условиями произрастания на скалах, осыпях и др. В сло-

жении флоры Улуг-Хемской котловины (четырех участков) принимают участие 3 ведущих семейства - Роасеае, Аз1егасеае, СагуорЬуПасеае, являясь ядром флоры Улуг-Хемской котловины. Во флорах горы Хайыракан и Ондумского хребта принимают одинаковое участие семейства - РаЬасеае, Яозасеае, ВгазБюасеае и Ьагтпасеае. Во флоре хребтов Шанган и Элегест в числе ведущих равнозначны семейства Яозасеае, Яапипси1асеае, РаЬасеае, Ьагтпасеае, ВгазБюасеае и АШасеае.

5.1.1. Анализ с использованием мер включения

Мы провели анализ с использованием мер включения (Малышев, 1972; Шмидт, 1984). Исходя из полученных данных, были выстроены матрицы (табл. 1) и схема, которая наглядно иллюстрирует меры включения изученных нами флор (рис. 2).

Таблица 1

Матрица мер включения флор

X 0 Ш Э

X 1 0,75 0,69 0,62

0 0,89 1 0,69 0,66

ш 0,78 0,66 1 0,74

э 0,85 0,76 0,89 1

Обозначения: Х - Хайыракан, 0 - Ондум, Ш - Шанган, Э - Элегест.

0,89

г. Хайыракан

0,78

О

0,69 \\ 0,85

,62ч4

0,75

хр. Ондум

0,69 X*

/у 0,66

хр. Шанган

0,74

0,66//г 0,89 //0,76

подн. Элегест

Рис. 2. Схема, иллюстрирующая меру включения сравниваемых флор

Из схемы видно, что наиболее значительны связи г. Хайыракан с флорой подн. Элегест: разница мер включения невелика и равна 0,23. По отношению к флоре хр. Шанган разница меньше, составляет 0,09 и указывает на высокую

меру включения последней во флору г. Хайыракан. Минимальная разница мер включения между хребтами Шанган и Ондум (0,03) также свидетельствует о высокой мере включения. В итоге 4 изученные нами флоры достоверно включаются друг в друга, что говорит о флористическом единстве территории Улуг-Хемской котловины. Но имеются некоторые закономерности, которые позволяют предположить о более тесных флористических связях г. Хайыракан с хр. Ондум и подн. Элегест с хр. Шанган.

5.1.2. Анализ методом ранговой корреляции с использованием кластерного анализа

Ранжирование головных частей семейственных спектров сравниваемых флор было проведено для крупнейших 20 семейств. На основании ранжированных семейственных спектров был вычислен коэффициент Спирмена (ps). Рассчитанные коэффициенты были проанализированы кластерным методом с использованием пакета статистических программ STATISTICA 6.0, метода Уорда и Евклидовых расстояний. Полученные данные отражены на дендрограмме (рис. 3).

ь Г . Рис. 3. Дендрограмма сходства флор

| ; : и Улуг-Хемской котловины по результа-

; ; там метода ранговой корреляции для 56

семейств.

; Обозначения: X - г. Хайыракан;

| |-1-— О - хр. Ондумский; Ш - хр. Шанган-

: , ский; Э - подн. Элегест ....................... Э ...............Ш .......... О X...................

Из дендрограммы видно, что сходство флор г. Хайыракан, хр. Ондум и поднятий Элегест, Шанган, выявленное методом мер сходства, подтверждается данными, полученными методом ранговой корреляции. Объединение кластеров попарно указывает на то, что флоры г. Хайыракан и хр. Ондум являются преимущественно степными, а флоры поднятий Элегест, Шанган, в большей степени сформированы видами лесостепного комплекса.

5.1.3. Флористические связи и место флоры Улуг-Хемской котловины в ряду соседних флор

Для сравнения и выявления связей флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины с близлежащими территориями была взята достаточно хорошо изученная петрофитная флора Алтая (Пяк, 2003). По причине того, что флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины имеет преимущественно степной и лесостепной характер, сравнение проводилось с видами горно-степной, горно-лесостепной и монтанной поясно-зональных групп. Количественный и качественный состав семейств отличается. Так, в изученной нами флоре насчитывается 56 семейств, а в петрофитной флоре Алтая всего 22,

но добавляется семейство Violaceae с 2 видами - Viola czemalensis и V. dissecta. Флористический состав совокупности из четырех изученных нами флор гораздо богаче маловидовыми семействами. К ним можно отнести семейства Selaginellaceae, Нуресоасеае, Onagraceae, Polygalaceae и др. В том числе, обращает на себя внимание и отсутствие в петрофитной флоре Алтая таких семейств, как Iridaceae, Сурегасеае и Saxifragaceae. Закономерно, что Алтайская петрофитная птеридофлора более разнообразна, присутствуют такие виды, как Gymnocarpium continentale, Asplenium altajense, A. septentrionale, A. yunnanense, Lepisorus clathratus и др. Все отмеченные нами различия говорят о том, что флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины, по-видимому, преобразовывалась в большей степени под влиянием Восточно- и Центрально-азиатских флор, чем флор западных - Алтая, Джунгарии и Средней Азии.

Для более детального анализа и определения места флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины в ряду соседних флор, а также установления возможных связей между ними мы применили коэффициент Стугрена и Радулеску (Шмидт, 1974; Ханминчун, 1980).

Исходя из полученных результатов, можно с уверенностью сказать, что сравниваемые нами флоры более сходны по составу семейств, чем родов, коэффициенты составляют -0,20 и 0,80. Кроме того, полученные коэффициенты указывают на то, что родовое сходство гораздо большее, чем видовое, коэффи-

Рис. 4. Схема флористических связей карбонатной флоры Улуг-Хемской котловины и петрофитной флоры Алтая: а - по семействам, б - по видам, в - по родам.

Обозначения: ПФА - петрофитная флора Алтая, КФУХК - карбонатная флора Улуг-Хемской котловины

При сравнении схем флористических связей петрофитной флоры Алтая с локальными флорами Улуг-Хемской котловины видно, что семейственные связи петрофитной флоры Алтая наиболее сильны с флорой г. Хайыракан (0,16) и хр. Ондум (0,14), но с хр. Шанган и хр. Элегест они несколько ослаблены (0,19 и 0,26) (рис. 5а). Анализ родовых связей показал, что петрофитная флора Алтая имеет равновеликие близкие связи с флорами г. Хайыракан (0,64) и хр. Ондум (0,64), но с хр. Шанган (0,71) и хр. Элегест (0,71) связи одинаково ослабевают (рис. 56). Видовые связи также наиболее сильны с флорой хр. Хайыракан и Ондум (0,77 и 0,79) (5в). Кроме того, наблюдается уменьшение коэффициентов

циенты составляют 0,80 и 0,57 (рис. 4).

флористической дискриминации от семейств к родам и от родов к видам. Это показывает, что семейственные и родовые связи являются наиболее древними.

Исходя из этого, можно предположить, что кальцефитная флора г. Хайыра-кан и хр. Ондум до плиоцена были плотно связаны с петрофитной флорой Алтая, а флоры хр. Шанган и Элегест формировались в большей степени при посредничестве Монгольской флоры и флоры Забайкалья. Эти закономерности подтверждаются и территориальным расположением локальных флор Улуг-Хемской котловины.

Рис. 5. Схемы флористических связей сравниваемых районов: а - по семействам; б -по родам; в - по видам.

Обозначения: X - г. Хайыракан; О - хр. Ондум; Ш - хр. Шанган; Э - поди. Элегест; ПФА - Петрофитная флора Алтая

5.2. Хорологический анализ

Принципы выделения хорологических элементов использованы согласно работам A.C. Гроссгейма (1936), М.А. Альбицкой (1946), A.B. Положий (1960, 1965), А.И. Толмачева (1941, 1974), Л.И. Малышева (1965), И.М. Красноборова (1976), В.М. Ханминчуна (1980), A.C. Ревушкина (1988). Выделено 9 хорологических групп и 10 подгрупп (табл. 2). Большую часть флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины составляют виды с Азиатским типом ареала, 66 видов (25,88 %). Это свидетельствует о связи флор Северо-Западного Китая и Тувы, а также Сибири и Монголии. Евразийская группа занимает 2-ю позицию по числу видов - 57 видов (22,35 %). Значительное число видов с широкими ареалами свидетельствует о контакте флоры изучаемой территории с Европой и другими областями Азии. Третье место по количеству видов занимает группа видов гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана - 35 видов (13,73 %). Согласно предположению ряда авторов (Ревердатто, 1940; Положий, 1964; Пешкова, 2001), формирование флоры Южной Сибири имело автохтонный характер и связано с миоцен-плиоценовой нагорно-ксеро-фильной средиземноморской флорой. Это отчасти подтверждается и нашими данными.

Таблица 2

Хорологические группы флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины

№ Хорологическая Число % от общего числа

группа видов видов

1 Космополитная 3 1,18

2 Голарктическая 27 10,58

3 Евразийская 57 22,35

4 Азиатско-американская 3 1,18

5 Азиатская 66 25,88

6 Туранская 3 1,18

7 Центральноазиатская 11 4,31

8 Виды гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана 35 13,73

8.1 Широко распространенные на территории группы 13 5,10

8.2 Тувинско-алтайско-среднеазиатские 11 4,31

8.3 Сибирско-монгольские 7 2,75

8.4 Даурско-среднеазиатские 1 0,39

8.5 Тувинско-саянско-даурские 1 0,39

9 Эндемы Алтае-Саянской области и Монголии 33 12,94

9.1 Тувинско-алтайско-саянско-монгольские 6 2,36

9.2 Тувинско-алтайско-монгольские 2 0,78

9.3 Тувинско-алтайско-западносаянские 6 2,36

9.4 Тувинско-минусинско-хакасские 4 1,57

9.5 Тув инско-мо нгольско-хакасские 3 1,18

9.6 Тувинско-монгольские 8 3,14

9.7 Тувинские 4 1,57

Всего: 254 100

Среди таксонов флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины высока доля эндемиков Алтае-Саянской области и Монголии. Эндемиков Улуг-Хемской котловины на изученной нами территории не обнаружено.

Хорологический спектр отражает тесные связи изученной нами флоры с флорами Азии и Европы. Подавляющее большинство видов с Евразийским типом ареала свидетельствует об аллохтонном пути формирования флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины.

5.3. Экологический анализ

Для экологического анализа мы использовали удобную и широко распространенную во флористических работах классификацию экологических групп, которую в своих работах по изучению флоры Алтая уточнила A.B. Куминова (1960). По отношению к фактору увлажненности виды флоры относятся к четырем экологическим группам (табл. 3).

Лидирующее положение во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины занимают ксерофиты и мезоксерофиты, это взаимосвязано с особенностями субстрата, степным и лесостепным характером флоры (86,62 %).

При характеристике экологических групп была выявлена принадлежность таксонов к группам облигатных и факультативных петрофитов, дана их экологическая характеристика и отношение к фактору освещенности. К облигатным

петрофитам относятся 13 видов (Selaginella borealis, Cystopteris dickieana, Woodsia glabella, Silene túrgida и др.)- Факультативные петрофиты насчитывают 63 вида и составляют абсолютное большинство. По отношению к фактору освещенности преобладают гелиофиты, относящиеся к факультативным петрофитам (табл. 4). Это легко обьянимо тем, что местообитания этих растений часто характеризуются отсутствием древесного и разреженностью кустарникового яруса, что соответственно связано с особенностью петрофитного типа растительности (Камелин, 2005).

Таблица 3

Экологические группы 4 локальных флор карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины

Экологическая группа Хайыракан Ондум Шанган Элегест

Ксерофиты 113 103 81 74

Мезоксерофиты 43 33 52 43

Мезофиты 6 4 11 4

Ксеромезофиты 16 10 12 9

Всего: 178 150 156 131

Таблица 4

Экологические (по отношению к свету) группы 4 локальных флор карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины

Экологическая Обпигатные Факультативные

(по отношению к свету) группа петрофиты петрофиты

Гелиофиты 4 57

Сциогелиофиты 5 4

Сциофиты 4 2

Всего: 13 63

5.4. Биологический анализ

Согласно принятой нами классификации жизненных форм (Серебряков, 1962, 1976), все виды карбонатных возвышенностей флоры Улуг-Хемской котловины можно разделить на 8 групп: травянистые многолетники (178 видов), двулетники (11 видов), однолетники (21 вид), деревья (4), кустарники (14), полукустарники (7), кустарнички (7), полукустарнички (12) (рис. 6). Во флоре преобладают травянистые многолетники, что, в общем, характерно для боре-альных флор. Участие кустарничков и полукустарничков (18 видов) отражает экстремальные условия произрастания видов, что связано с приспособленностью их к каменистым местообитаниям, в большинстве случаев к осыпям, где они, в большей степени, проявляют свои адаптивные возможности (Волков, 2003). Анализ соотношения групп жизненных форм на изученных нами участках показал незначительные различия. Преобладание однолетников на Хайыра-кане и Ондуме указывает на степной характер флоры. Увеличение количества кустарников на Шангане свидетельствует к переходу к лесостепной флоре (рис. 7).

Полукустарнички;. 12

ЛПИЛЛАТ....!»,. 11

Кустарники; 14 Деревья;

Двулетники; 11

Травянистые многолетники; 178

Рис. 6. Соотношения групп жизненных форм древесных растений во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины

^vyvyv^

§8 Элегест Ш Шанган i Оидум ШХайыракан

Рис. 7. Соотношения групп жизненных форм в локальных флорах карбонатных возвышенностей Улуг-Хем-ской котловины

Исходя из сказанного выше, очевидно, что видовой состав жизненных форм, в большей степени, зависит от почвенно-климатических условий, включающих в себя как механический состав почвы, так и ее влажность, гумидность и прочие факторы.

5.5. Анализ эндемизма и реликтовости 5.5.1. Анализ эндемизма

В составе флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины собственных эндемиков не обнаружено, выявлено 33 эндемичных для Алтае-Саянской области и Монголии вида, которые принадлежат к 15 семействам и 25 родам. Наибольшее число эндемиков насчитывает семейство Fabaceae, из них 2 вида относятся к роду Hedysarum, 2 - к роду Oxytropis и один - к роду Astragalus. Одинаковое положение по количеству эндемиков занимает семейство Lamiaceae (5 видов). Семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Boraginaceae и Роасеае насчитывают по 3 эндемичных вида. По 2 эндемичных вида содержат семейства Euphorbiaceae и Alliaceae, один - Ranunculaceae, Papaveraceae, Betulaceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Crassulaceae и Scrophulariaceae.

Значительное сходство флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины с Северо-Монгольской и Алтайской (Юго-Восточный Алтай) флорами, а также наличие общих эндемичных таксонов является отражением общности процессов флорогенеза, протекавших на этих территориях.

Заметная роль формообразовательных процессов в высокогорьях юга Средней Сибири нарастает с севера на юг как с увеличением континентальности, так и с возрастанием площади каменистых субстратов, содержащих карбонаты. В результате увеличивается число эндемичных таксонов. Флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины оригинальна. Несмотря на отсутствие собственных эндемичных таксонов, она включает в себя 33 эндемичных для Алтае-Саянской области и Монголии вида, которые принадлежат к 15 семействам и 25 родам. Все таксоны относятся к петрофитам. В число эндемичных таксонов вошли как палео-, так и неоэндемики, что свидетельствует о длительности процессов формирования ядра петрофитной флоры.

5.5.2. Анализ реликтовости

Анализ реликтов плиоценового возраста для территории Тувы был проведен К.А. Соболевской (1958), где указывается Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge. По нашему мнению, к этой группе реликтов возможно отнести и Nanophyton grubovii, по причине того, что это близкородственные виды с единой историей. A.B. Положий (1964) пополнила списки плиоценовых реликтов: Cara-gana bungei и Oxytropis includens. На территории карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины из отмеченных В.В. Ревердатто (1934, 1940), К.А. Соболевской (1941, 1946, 1958), A.B. Положий (1964) и В.М. Ханминчу-ном (1978) перигляциальных реликтов произрастают: Helictotrichon altaicum, Chamaerhodos erecta, Potentilla sericea, Androsace dasyphylla, Bupleurum multinerve, Heteropappus altaicus. О группе реликтов ксеротермического максимума голоцена упоминают в своих работах К.А. Соболевская (1958), A.B. Положий (1964), И.М. Красноборов (1976), В.М. Ханминчун (1978). Некоторые встречаются на карбонатных возвышенностях Улуг-Хемской котловины: Astragalus stenoceras, Thalictrum foetidum, Clematis aetusifolia, Veronica incana.

Немногочисленные, но уникальные своим происхождением, в основном пе-ригляциальные реликты определяют своеобразие флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины и позволяют реконструировать сложный путь ее развития.

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВОПРОСЫ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ ФЛОРЫ КАРБОНАТНЫХ ВОЗВЫШЕННОСТЕЙ УЛУГ-ХЕМСКОЙ КОТЛОВИНЫ

При характеристике редких и нуждающихся в охране видов, встречающихся на карбонатных возвышенностях, обрамляющих Улуг-Хемскую котловину, приняты категории Красной книги Международного союза охраны природы (The IUCN Plant Red Data Book, 1978) и Красной книги Российской Федерации (2008), кроме того проанализированы материалы Красной книги Республики

Тыва (1999). Из 126 видов сосудистых растений, мхов, грибов и лишайников, внесенных в «Красную книгу Республики Тыва» (1999), 10 отмечено на карбонатных возвышенностях Улуг-Хемской котловины. И всего 3 вида внесены в последнее издание «Красной книги Российской Федерации. Растения и грибы» (2008). Из обследованных нами поднятий большее число краснокнижных видов отмечено на г. Хайыракан - 7 видов (табл. 5), и меньшее - на лесостепных участках - Элегест (3 вида) и Шанган (4 вида). Для сохранения редких видов, не включенных в ранее изданные «Красные книги ...», мы предлагаем отнести к этой категории (3R) об-лигатный петрофит-кальцефил - Aquilegia tuvinica. Вид на территории Тувы редкий, таксономически до конца не изученый.

Таблица 5

Растения, нуждающиеся в государственной и республиканской охране

№ Виды Красная книга РФ Красная книга Тывы Хайыракан Ондум Элегест Шанган

1 Euphorbia potaninii 2V - - - + +

2 Sedum popuíifolium - 2V + - + +

3 Hedysarum chairakanicum - 2V + - - -

4 Oxytropis boryssoviae - 3R - + - -

5 Oxytropis indudens 3R 2V + + - -

6 Craniospermum mongolicum - 3R - + - -

7 Eritrichium tuven se - 2V + + - +

8 Veronica reverdattoi - 2V + - - -

9 Phiomoides tuvinica - 3R + + - -

10 Allium tuvinicum - 3R + + - -

11 Iris tigridia 3R 2V - - + +

Всего: 3 10 7 6 3 4

На указанных карбонатных возвышенностях специальных ботанических исследований с анализом ресурсной ценности видов не проводилось, поэтому для оценки хозяйственно ценных растений нами были использованы литературные данные по растительным ресурсам Республики Тыва (Калинина, 1957; Екимов, 1968; Суворов, 1978; Куминова, 1985; Лагерь, 1988; Куулар, 2002, 2005). Согласно результатам критического анализа, хозяйственно ценные виды растений подразделены нами на 6 групп, наиболее крупные из них указаны в табл. 6. Наибольшую хозяйственную ценность имеют широко представленные на этих возвышенностях кормовые растения, в основном кормовые злаки. Это легко объясняется тем, что Тува - регион, в котором издавна поддерживается полукочевое степное скотоводство, где дикорастущие кормовые растения до сих пор имеют огромное значение для существования коренных жителей. Степи, покрывающие котловины, представляют собой основу пастбищных угодий (Калинина, 1957; Куулар, 2005). Значительная часть высших сосудистых растений может быть использована в качестве пищевых, лекарственных, декоративных, медоносных и технических (см. табл. 6).

Таблица 6

Крупнейшие группы хозяйственно ценных растений флоры карбонатных возвышенностей

Улуг-Хемской котловины

№п/п Хозяйственная группа Кол-во видов % от общего кол-ва видов

1 Кормовые: злаки 17 6,7

осоковые 3 1,2

бобовые 8 3,1

разнотравье 28 11,0

Итого: 56 22,0

2 Лекарственные 49 19,3

3 Пищевые: плодово-ягодные 8 3,1

овощные 9 3,6

пряно-ароматические 10 3,9

Итого: 27 10,6

ВЫВОДЫ

1. Флору карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины слагают 254 вида, которые относятся к 161 роду и 56 семействам. Ведущая роль во флоре отводится покрытосеменным растениям, которые включают 48 семейств, 153 рода и 241 вид.

2. Попарная близость локальных флор г. Хайыракан - хр. Ондум и поднятий Элегест - Шанган, выявленная методом мер сходства и методом ранговой корреляции, указывает на то, что флоры г. Хайыракан и хр. Ондум являются преимущественно степными, а флоры поднятий Элегест - Шанган, в большей степени сформированы видами лесостепного комплекса.

3. Сравнение петрофитной флоры Алтая с локальными флорами Улуг-Хемской котловины показало, что по составу семейств, родов и видов связи петрофитной флоры Алтая наиболее сильны с флорой г. Хайыракан и хр. Ондум и несколько ослаблены с флорами хр. Шанган и поднятия Элегест. Анализ родовых связей показал, что петрофитная флора Алтая имеет равновеликие близкие связи с флорами г. Хайыракан и хр. Ондум, но с хр. Шанган и поднятием Элегест связи одинаково ослабевают.

4. Большую часть флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины составляют виды с широким типом ареала (Евразийский), насчитывающие 52 вида (20,47 %), что свидетельствует об аллохтонном пути формирования флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины.

5. Лидирующее положение во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины занимают ксерофиты (60,24 %) и мезоксерофиты (26,38 %), это взаимосвязано с особенностями субстрата, степным и лесостепным характером флоры.

6. Во флоре преобладают травянистые многолетники, что, в общем, характерно для бореальных флор. Значительное участие во флоре кустарничков и полукустарничков связано с их большей адаптивной приспособленностью к каменистым местообитаниям.

7. Несмотря на отсутствие собственных эндемичных таксонов, флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины включает в себя 33 эндемичных для Алтае-Саянской области и Монголии вида, которые принадлежат к 15 семействам и 25 родам. Все таксоны относятся к петрофитам. В число эндемичных таксонов вошли как палео-, так и неоэндемики, что свидетельствует о длительности процессов формирования флоры на этих геологических структурах.

8. Наличие во флоре карбонатных возвышенностей реликтов разного возраста определяет ее своеобразие и подтверждает сложный путь ее становления.

9. Исследованная флора содержит значительное число перспективных в хозяйственном отношении растений - кормовых, лекарственных, пищевых, технических и др.

10. На обследованной территории отмечено 3 вида, внесенных в Красную книгу Российской Федерации, и 10 видов - в Красную книгу Республики Тыва.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сарбаа Д.Д. Oxytropis mongolica Кот., Rheum altaicum Losinsk., Lagochilus ilicifolius Bunge, Phlomis tuvinica A. Schroeter, Scutellaria mongolica K. Sobol., Stipa Zalesskii Wilensky, Stipa pennata L., Limonium congestum (L.) O. Kuntze, Gagea altaica Schischk. et Sumn., Cheno-podium frutescens C.A. Mey, Cypripedium macranthon Sw., Cypripedium calceolus L., Dacty-loriza baltica (Klinge) Orlova, Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter // Красная книга Республики Тыва: растения. Новосибирск, 1999. С. 24-83.

2. Сарбаа Д.Д. Русские ученые, путешественники-исследователи флоры и растительности Республики Тыва // Становление и развитие науки в Туве. Ч. II / Материалы Междунар. кон-фер., посвящ. 70-летию тувинской письменности. Кызыл, 2000. С. 103.

3. Сарбаа Д.Д. Биология растений Тувы // Учебная программа дисциплины специализации «Краеведение и туризм» для студентов специальности 032500 «География». Кызыл, 2003. 7 с.

4. Сарбаа Д.Д. Биология растений хвойных лесных сообществ Тувы // Руководство к дисциплине специализации для студентов-географов II курса специальности 032500 "География". Кызыл, 2003. 23 с.

5. Сарбаа Д.Д. Весенняя флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува) // Материалы 8-й Междунар. Убсу-Нурского симпозиума. Кызыл, 2004. С. 98-100.

6. Сарбаа Д.Д. Петрофитная флора г. Хайыракан Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува) // Материалы Всеросс. конфер., посвящ. 60-летию ЦСБС. Новосибирск, 2006. С. 250-252.

7. Сарбаа Д.Д., Курбатская С.С. Гора Хайыракан - ключевая ботаническая территория (Центральная Тува) // Материалы 2-й Междунар. конфер. Кызыл, 2007. С. 64-66.

8. Сарбаа Д.Д. Семейства Подорожниковые, Грушанковые // Определитель растений Республики Тыва I Отв. ред. к.б.н. Д.Н. Шауло. Новосибирск, 2007. С. 234-237,426-428.

9. Красноборов И.М., Сарбаа Д.Д. Эндемики горы Хайыракан (Центральная Тува) // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 2008. Т. 113. Вып. 4. С. 68-69. (Реценз.)

10. Сарбаа Д.Д., Шауло Д.Н. Хозяйственно-полезные растения растения карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува) // Вестник АГАУ. Барнаул, 2008. № 11 (49). С. 28-31. (Реценз.)

11. Сарбаа Д.Д. Сосудистые растения карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува). Кызыл, 2009. 37 с.

12. Красноборов И.М., Курбатская С.С., Сарбаа Д.Д., Артемов И.А. Гора Хайыракан // Ключевые ботанические территории Алтае-Саянского экорегиона. Опыт выделения. Новосибирск, 2009. С. 216-217.

Подписано в печать 10.03.10. Формат 60x84'/,6. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 9.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сарбаа Долума Дмитриевна

Введение

Глава 1. История изучения флор территорий, сложенных карбонатными породами

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Физико-географическая характеристика Улуг-Хемской котловины

3.1. Географическое положение

3.2. Геология, рельеф и его формирование

3.3. Климат

3.4. Гидрология

3.5. Почвенный покров

3.6. Растительность

Глава 4. Конспект флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува)

Глава 5. Анализ флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины

5.1. Таксономический анализ

5.1.1. Анализ с использованием мер включения

5.1.2. Анализ методом ранговой корреляции с использованем кластерного анализа

5.1.3. Флористические связи и место флоры Улуг-Хемской котловины в ряду соседних флор

5.2. Хорологический анализ

5.3. Экологический анализ

5.4. Биологический анализ

5.5. Анализ эндемизма и реликтовости

5.5.1. Анализ эндемизма

5.5.2. Анализ реликтовости

Глава 6. Хозяйственное значение и вопросы сохранения редких и исчезающих видов флоры карбонатных возвышенностей Улуг

Хемской котловины

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины"

Актуальность темы. Карбонатные возвышенности Улуг-Хемской котловины являются уникальным объектом природы, где сохранились многие виды реликтовых и эндемичных растений. В то же время, с каждым годом к каменистым обнажениям возрастает интерес со стороны промышленности. Повышение спроса на строительные материалы приводит к организации карьеров в местах естественных выходов горных пород.

Вполне очевидно, что для научного обоснования сохранения петрофитных сообществ необходима инвентаризация флоры. Без полной инвентаризации и тщательного исследования всех составляющих флоры любого региона невозможна разработка научно-обоснованной системы охраны ее генофонда и обеспечения рационального использования растительного покрова с учетом экологии отдельных видов и растительных сообществ.

Кальцефильная флора издавна привлекала внимание флористов. Изучение этих местообитаний имеет определенный интерес. Во-первых, видовой состав каменистых обнажений полнее отражает местные климатические, гидрологические и литологические особенности, в то время как на примере сомкнутых сообществ обнаруживаются более общие закономерности регионального характера. Во-вторых, нарушены конкурентные отношения между растениями, что позволяет селиться здесь редким видам: с одной стороны, реликтовым, близкородственные виды которых давно исчезли, с другой - молодым эндемичным видам, которые подчас еще не успели приобрести собственные ценотические привязанности. Как правило, в таких местах обычными являются виды с ослабленной конкурентной способностью. В местообитаниях с несформированным растительным покровом можно выделить некоторые ступени сукцессионных процессов и найти виды, средообразовательная роль которых важна для развития сомкнутых сформированных сообществ со сложной структурой.

Географическое положение карбонатных массивов в пределах Улуг-Хемской котловины на разных высотах, неодинаковая роль каменистых субстратов в структуре ландшафта и различия в геологическом строении существенным образом влияют на видовой состав растений, обитающих на скалах и осыпях.

Цель и задачи исследования. Целью работы является установление видового состава, выявление важнейших особенностей флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины. В этой связи требуется решить следующие задачи:

1. Выявить видовой состав сосудистых растений.

2. Составить конспект флоры сосудистых растений.

3. Выяснить закономерности распространения кальцефитов, их экологической приуроченности, фитоценотической принадлежности.

4. Проанализировать таксономическую и хорологическую структуру флоры.

5. Провести сравнительный флористический анализ изученных локальных флор между собой и с петрофитной флорой Русского Алтая.

6. Проанализировать реликтовые и эндемичные таксоны флоры.

7. Отразить природоохранные аспекты, выявить редкие и хозяйственно-ценные виды растений.

Защищаемые положения:

1. Неодинаковая роль каменистых субстратов в структуре ландшафта и различия в геологическом строении существенным образом влияют на видовой состав растений, обитающих на скалах и осыпях.

2. Состав и структура флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины определяются их положением в пределах степного и лесостепного поясов растительности.

Научная новизна работы. Впервые определено видовое богатство сосудистых растений карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины, проведен анализ флоры и составляющих ее флористических комплексов и на этой основе выявлены ее особенности. Уточнено распространение видов на территории Тувы, выявлены новые местонахождения для редких видов Алтае-Саянской флористической провинции {Aquilegia tuvinica, Euphorbia potaninii, Craniospermum tuvinicum и др.).

Практическая значимость. Материалы исследования используются в Тувинском государственном университете при подготовке лекционных курсов по ботанической географии. Результаты работы имеют значение для познания процессов флорогенеза в горах Южной Сибири, могут быть использованы при написании «Флор .», «Определителей .», «Красных книг .», выделения особо охраняемых природных территорий и для оценки растительных ресурсов.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на международной конференции, посвященной 70-летию тувинской письменности (Кызыл, 2000), международном Убсу-Нурском симпозиуме (Кызыл, 2004), всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006), международной конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст изложен на 212 страницах, иллюстрирован 11 таблицами и 41 рисунком. Список, использованной при написании диссертации литературы, содержит 238 источников, в том числе 24 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сарбаа Долума Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. Флору карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины слагают 254 вида, которые относятся к 161 роду и 56 семействам. Ведущая роль во флоре отводится покрытосеменным растениям, которые включают 48 семейств, 153 рода и 241 вид.

2. Попарная близость локальных флор г. Хайыракан - хр. Ондум и поднятий Элегест - Шанган, выявленное методом мер сходства и методом ранговой корреляции указывает на то, что флоры г. Хайыракан и хр. Ондум являются преимущественно степными, а флоры поднятий Элегест, Шанган, в большей степени сформированы видами лесостепного комплекса.

3. Сравнение петрофитной флоры Алтая с локальными флорами Улуг-Хемской котловины показало, что по составу семейств, родов и видов связи петрофитной флоры Алтая наиболее сильны с флорой г. Хайыракан и хр. Ондум, и несколько ослаблены с флорами хр. Шанган и подн. Элегест. Анализ родовых связей показал, что петрофитная флора Алтая имеет равновеликие близкие связи с флорами г. Хайыракан и хр. Ондум, но с хр. Шанган и подн. Элегест связи одинаково ослабевают.

4. Большую часть флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины составляют виды с широким типом ареала (Евразийский), насчитывающие 52 вида (20,47 %), что свидетельствует об аллохтонном пути формирования флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины.

5. Лидирующее положение во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины занимают ксерофиты (60, 24%) и мезоксерофиты (26,38%), это взаимосвязано с особенностями субстрата, степным и лесостепным характером флоры.

6. Во флоре преобладают травянистые поликарпики, что, в общем, характерно для борельных флор. Значительное участие во флоре кустарничков и полукустарничков связано с их большей адаптивной приспособленностью к каменистым местообитаниям.

7. Несмотря на отсутствие собственных эндемичных таксонов, флора карбонатных возвышенностей Улуг-хемской котловины включает в себя 33 эндемичных для Алтае-Саянской области и Монголии вида, которые принадлежат к 15 семействам и 25 родам. Все таксоны относятся к петрофитам. В число эндемичных таксонов вошли как палео-, так и неоэндемики, что свидетельствует о длительности процессов формирования флоры на этих геологических структурах .

8. Наличие во флоре карбонатных возвышенностей реликтов разного возраста определяет ее своебразие и подтверждает сложный путь ее становления.

9. Исследованная флора содержит значительное число перспективных в хозяйственном отношении растений — кормовых, лекарственных, пищевых,, технических и др.

10. На обследованной территории отмечено 3 вида, внесенных в Красную книгу Российской Федерации и 10 видов в «Красную книгу Республики Тыва.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сарбаа Долума Дмитриевна, Барнаул

1. Ареалы растений флоры СССР/Под ред. А.И. Толмачева. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1965-1976.-Вып. 1-3.

2. Артемов И.И., Королюк А.Ю. и др. Критерии выявления ключевых ботанических территорий в Алтае-Саянском экорегионе: Методическое пособие. Новосибирск: Сибирский экологический центр, 2007. 106 с.

3. Безделева А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

4. Борисов A.A. Климаты СССР.-М.: Просвещение, 1967. 295с.

5. Варварин Б.Г. Пастбища и сенокосы Тувинской автономной области // Труды Тувинской с-х. опытной станции. Кызыл, 1950. с. 7-86.

6. Васильченко И.Т., Федченко Б.А. Род Остролодочник — Oxytropis DC. / Флора СССР, 1948. Т. 13. С. 1-229.

7. Верещагин В.И. Полезные растения Западной Сибири / В.И. Верещагин, К.А. Соболевская, А.И. Якубова. М.; Л.: Наука, 1959. 348 с.

8. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.; Л. 1959. 348 с.

9. Водопьянова Н.С. Анализ флоры Тайшетского района / Растительность районов первоочередного освоения Тайшет-Братского промышленного комплекса. Иркутск, 1964. С. 99-107.

10. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск, 2003. 199 с.

11. Воронов А.Г. Геоботаника // Учебное пособие для университетов. М.: «Высшая школа», 1973. С. 44.

12. Вульф E.B. Введение в историческую географию растений. JI, 1932. 356 с.

13. Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре / Сов. бот., 1937, №2. С. 9-18.

14. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1941, вып.1 С. 28-61.

15. Вульф Е.В. Историческая география растений. М., 1944. 545 с.

16. Высоцкий Н.К. Несколько геоботанических наблюдений на Северном Урале // Почвоведение, Спб, 1904. Т. 6, № 2. - С. 153-155.

17. Гатцук JI.E. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 55-130.

18. Геология СССР, М., Т. 29, 1966. 459 с.

19. Геология Тувинской АССР. Объяснительная записка к «геологической карте Тув. АССР». Л., 1990. 120 с.

20. Глухов М.М. Медоносные растения / Изд. 7-е. М., 1974. 304 с.

21. Горчаковский П.Л. Об охране реликтовых растений и уникальных реликтовых сообществ на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1960. -Вып. 1.-С. 65-69.

22. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала.- М.: Наука, 1975. -280с.

23. Горшкова A.A., Шушуева М.Г. Изменение структуры степных фитоценозов Тувы под влиянием антропогенных факторов // Охрана растительно мира Сибири. Новосибирск, 1981. С. 59-77.

24. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных сообществ центрально Тувы // степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск, 1982. с. 19-41.

25. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. Новосибирск, 1988. 116 с.

26. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. школа. 1979. 368 с.

27. Гребнева В.А. География Тувинской АССР / Учебное пособие. Кызыл, 1972. С. 37-45.

28. Гросвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья. М.: Наука, 1965. 167 с.

29. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 257 с. Губанов И.А. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. -360с.

30. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (Сосудистые растения) /

31. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской народной республики. М.; JL: Изд.

32. АН СССР, 1955.308 с. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 444 с.

33. Екимов И.В. Витаминность дикорастущих ягодных растений Тувинской АССР и перспективы их селекции / Тр. 3 Всесоюзн. семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. Свердловск, 1968. С. 232234.

34. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск, 1982а. С. 109-121.

35. Ершова Э.А. Степи Уюкского хребта // Степная растительнось Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск. 19826. С. 94-108.

36. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. С. 119-154.

37. Ефимцев H.A. Климатический очерк //Природные условия Тувинской автономной области. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С.46-65.

38. Ефимцев H.A. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая. М.: Наука, 1961. С. 139-146.

39. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 664с.

40. Иванова М.М. О приуроченности растений к горным породам на Становом нагорье //Бот. журн., 1973. Т. 58, № 9. С. 1252-1260.

41. Иванова М.М. Особенности растительности на известьсодержащих породах Станового нагорья // Бот. журн. 1976. Т. 65, № 5. С. 34.

42. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири, 1941. Вып. 1. С. 257-292.

43. Ильин М.М. Реликтовые элементы широколиственных лесов во флоре Сибири и их возможное происхождение / Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1963. Вып. 4. с. 285-375.

44. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы / Природные условия Тувинской автономной области. М.; JL: Наука, 1957. С. 162-190.

45. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна).

46. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 240 с. Камелин Р.В. Флора Алтая. Барнаул: АзБука, 2005. Т. 1. С. 47-54. Красная книга Российской федерации (растения). Балашиха: Астрель - Чита: ACT, 2008. 863 с.

47. Рудая H.A. Эндемики и субэндемики флоры юго-восточного Алтая, юго-западной Тувы и северо-западной Монголии // Автореф. дисс. . к.б.н. Томск, 2003. 26 с.

48. Бот. журн. 1976. Т. 61, № 2. С. 45. Кожевников Ю.П. Кальцефилия растений Беломорско-Кулойского плато //

49. Новосибирск: Наука, 1975. 291 с. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 384 с.

50. Красная книга Республики Тыва: растения. Новосибирск, изд-во СО РАН, 1999. 149с.

51. Красная книга Российской федерации (растения). Балашиха: Астрель Чита: ACT, 2008. 863 с.

52. Красная книга РСФСР . Растения.М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976. 380 с.

53. Крылов П.Н. Путевые заметки об Урянхайской земле / Зап. Русск. Географ.

54. Куминова A.B. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР

55. Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 139-152. Курбатский В.И. Новый вид копеечника {Hedysarum L.) из Тувы / Систематические заметки по материалам гербария Томского ун-та. 1990. Вып. 88. с. 6-7.

56. Лиханов Б.Н. Межгорные котловины Тувы / Уч. Зап. ТНИИЯЛИ, Вып. 6, 1958. с. 178-197.

57. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Зап. Саян) / Систематика и география растений Сибири. Новосибирск, 1978. С. 41-106.

58. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Мат. по ист. фл. и растит. СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. С. 61-144.

59. Малеев В.П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Кавказа и Крыма) в четвертичный период // Тр. Никит, бот. сада, 1948. Т. 25. Вып. 1-2. С. 3-28.

60. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л. 1965. 367 с.

61. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза / История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

62. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана / Флора Путорана. Новосибирск. 1976. 163-186 с.

63. Малышев Л.И. Основы флористического районирования / Бот. журн. 1999. Т.84. №1. С. 3-14.

64. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 1984. 364 с.

65. Малышев Л.И, Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири / Охрана растительного мира Сибири. Новосирск, 1981. С. 20-25.

66. Мальцева Т.В. Растительность долины р. Улуг-Хем / Растительные сообщества Тувы. Новосибирск, 1982. с. 28-44.

67. Мусаев И.Ф. Северные пределы распространения характерных компонентов Туранской пустынной флоры / Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965. С. 93-139.

68. Намзалов Б.Б. О некоторых особенностях структуры злаково-полынно-караганниковой степи в Западной Туве / Изв. СО АН СССР, сер. биол., 1978. Вып. 3.№ 15. с. 35-41.

69. Намзалов Б.Б. Закономерности высотного распределения степных сообществ

70. Алашского плато Тувинской АССР / Экология, 1979. №4. С. 43-52. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск, 1994. 309 с. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и

71. Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, 1991. 84 с. Носин В.А. Почвы Тувы. М., 1963. 342 с.

72. Овчинникова C.B. Новые и критические виды рода Eritrichium Schrad. ex Gaudin (Boraginaceae) из Северной Азии // Turczaninowia 1999. Т. 2. Вып. 4. С. 11-24.

73. Научн. Чтения памяти М.Г. Попова. Иркутск, 1972. Чт. 12-13. С. 25-58. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье).

74. Новосибирск, 1985. 145с. Пешкова Г.А. Флорогентический анализ степной флоры гор Южной Сибири.

75. Положий A.B. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири / Учен. зап. Том. ун-та, 1965. № 51. С. 18-25.

76. Положий A.B. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири / История флоры и растительности Евразии. JL, 1972. С. 136-144.

77. Положий A.B. Новый вид остролодочника в Хакасии / Сист. зам. герб. Том. ун-та. Томск, 1990 а. №88. С. 12-13.

78. Положий A.B. Остролодочники (Oxytropis DC., Fabaceae) секции Leucotriche Bunge во флоре Сибири / Новости сист. высш. раст. Ленинград, 19906. Т.27. С. 94-99.

79. Положий A.B. Эндемичные виды Oxytropis во флоре островных Приенисейских степей / Сист. зам. герб. Том. ун-та. Томск, 2000. №91. С. 11.

80. Положий A.B. Реликтовые элементы во флоре приенисейских степей / Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С. 139-145.

81. Положий A.B., Выдрина С.Н., Курбатский В.И. Эндемики островных приенисейских степей / Krylowia, 1999. Т.1. №1. С. 37-40.

82. Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск, 1985. 155 с.

83. Положий A.B., Мальцева А.Т. Эндемичные виды во флоре приенисейских степей // Ареалы растений флоры СССР., 1976. Вып. 3. с. 162-170.

84. Поляков П.П. Типы лиственничных лесов Хакасии // Труды Сиб. ин-та с. х. и лесоводства, Омск, 1929. Т. 12, вып. 1-3. - С. 261-291.

85. Поплавская Г.И. Экология растений. М., 1948. 296 с.

86. Пратов У. Новые вида рода Nanophyton (Chenopodiaceae) / Бот. журн. Л., 1982. Т.67. №11. С. 1525-1528.

87. Природные условия Тувинской автономной области. М., 1957. 277 с.

88. Пяк А.И. Заметка о видах рода Craniospermum Lehm. (Boraginaceae) на Алтае / Сист. зам. герб. Томск, ун-та, 2000. Вып. 91. с. 8-11.

89. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск, 2003. 202 с.

90. Пяк А.И., Коноваленко С.И. Осыпи, как среда обитания растительных сообществ / проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000. С. 120-121.

91. Радыгина В.И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. доктора биолог, наук. М., 2002. 48с.

92. Радыгина В.И., Еленевский А.Г. Определитель сосудистых растений Орловской области. Орел: Труд, 1997. 203с.

93. Радыгина В.И., Еленевский А.Г. О понятии «реликт» и реликтомании в географии растений // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2002. С. 39-48.

94. Растения Центральной Азии. JL, 1963-2001. Вып. 1-12.

95. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР / под ред. A.B. Куминовой. Новосибирск: Наука, 1985. 256 с.

96. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции / Бот. журн., 1972. Т. 57. №11. с. 13531364.

97. Ревердатто В.В. Растительность Сибири. Новосибирск, 1931. 174 с.

98. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей / Труды Томского ун-та. Томск, 1934. Т.86. С. 1-8.

99. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири / Сов. бот., 1940. №2. С. 48-55.

100. Ревердатто, В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры / Научные чтения им. М.Г. Попова, 1960. С. 111— 131.

101. Ревушкин A.C. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской флористической провинции / Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск, 1987. С. 32-46.

102. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд. Том. ун-та. Томск, 1988. 320 с.

103. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране/ Сост.: Э. Ц. Габриэлян и др.; Под ред. А. JL Тахтаджяна; АН СССР. Секция хим.-технол. и биол. наук, Всесоюз. ботан. о-во. 2-е изд., доп. JL: Наука, 1981. 261 с.

104. Редкие и исчезающие растения Сибири: монография / АН СССР. Сиб. отд-ние. Центр, сиб. ботан. сад; Отв. ред.: JI. И. Малышев, К. А. Соболевская. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 223 с.

105. Редкие и исчезающие растения Тувинской АССР, Новосибирск, 1989. 269 с.

106. Рудая H.A. Эндемики и субэндемики флоры юго-восточного Алтая, юго-западной Тувы и северо-западной Монголии // Автореф. дисс. . к.б.н. Томск, 2003. 26 с.

107. Сабурова Д.Н. Растительность как индикатор геоморфологических процессов в ландшафте карстовой равнины (Архангельская область) // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л., 1971. С. 86-92.

108. Сарбаа Д.Д. Весенняя флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува) / Мат. 8 междунар. Убсу-Нурского симпозиума, Кызыл, 2004. С.98-100.

109. Сарбаа Д.Д. Петрофитная флора г. Хайыракан Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува) /Мат. Всеросс. конференции, посвящ. 60-летию Центр, сиб. бот. сада. Новосибирск, 2006. с. 250-252.

110. Сарбаа Д.Д., Курбатская С.С. Гора Хайыракан ключевая ботаническая территория (Центральная Тува) / Мат. 2 Междунар. конфер. Кызыл, 2007. с. 64-66.

111. Сарбаа Д.Д., Шауло Д.Н. Хозяйственно-полезные растения растения карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува) / Вестник АГАУ. Барнаул, 2008. №11 (49). с. 28-31.

112. Сарбаа Д.Д. Сосудистые растения карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува). Кызыл, 2009. 37 с.

113. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 288 с.

114. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952. 391 с. добавить

115. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1959. Вып. 5. С. 3-51.

116. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

117. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Д.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

118. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе//ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84-169.

119. Скворцов А.К. Ивы СССР: Систематический и географический обзор. М.: Наука, 1968.-262с.

120. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей / Изв. Зап.-Сиб. Фил. Ан. СССР, 1946, №1. С. 33-40.

121. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950, 140 с.

122. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953, 245 с.

123. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени / мат по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 1958. Вып. 3. С. 249-315.

124. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL, 1985-1996. Т. 1-8.

125. Сохадзе Е.В., Сохадзе М.Е. О растительности известняков горной Мегрелии (Западная Грузия). // Проблемы ботаники, M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5. С. 163-169.

126. Сохадзе Е.В., Сохадзе М.Е. О сниженной высокогорной растительности в известняково-карстовых районах Западной Грузии // Растительностьвысокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. M.-JI.: Наука, 1966. С. 113-116.

127. Суворов Ю.П. Ресурсы растительного лекарственного сырья в Туве / Ю.П. Суров, A.B. Положий, С.Н. Выдрина и др. Томск: Изд-во ТГУ, 1978. 104 с.

128. Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России. Спб., 1894. 174с.

129. Тюлина JI.H. К эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала. Златоуст, 1928. 16с.

130. Тюлина JI.H. К вопросу о зональности и поясности сибирских светлохвойных лесов, развитых на карбонатных породах. // Сибирский географический сборник. М., Изд-во АН СССР, 1962. Вып.1. С. 211-220.

131. Тахтаджян A.JI. Флористические области земли. JI., 1978. 248 с.

132. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. JI., 1987. 439 с.

133. Тимонин А.К. Ботаника / Высшие растения. М., 2007. 378 с.

134. Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Об Allium mongolicum во флоре Тувинской АССР / Бот. журн., 1977. Т. 62, №1. С.82-84.

135. Тимохина С.А. К флоре Центрально-Тувинского степного района Тувинской АССР / Систематика и география растений Сибири. Новосибирск, 1978. С. 28-41.

136. Толмачев А.И. О характере арктоальпийских и некоторых, локально связанных с ними элементов флоры в районе рек Пинеги и Сотки // Материалы по истории развития флор Европейского севера СССР. Архангельск, 1938. С. 5-42.

137. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Тр. / Северная база АН СССР, 1941. Вып. 8. 40 с.

138. Толмачев А.И. Наблюдения над Cousinia fedtsschenkoana С. Winkl, и некоторые вопросы генезиса нагорно-ксерофитной растительности Средней Азии // Бот. журн., 1949. Т. 34, № 1. С. 34-50.

139. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара / Вестн. Ленингр. ун-та. 1970. №15. С. 62-74.

140. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

141. Толмачев А.И. Методы современной флористики и проблемы филогенеза.

142. Ханминчун В.М. Третичные реликты во флоре северного склона хребта Восточный Тану-Ола / Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, сер. биол. 1973. Вып. 2. №10. С.19-24.

143. Ханминчун В.М. Реликтовые явления во флоре хр. Восточный Танну-Ола / Растительные ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск, 1978. С. 25-35.

144. Ханминчун В.М. Флора Восточного Тану-Ола (Южная Тува). Новосибирск, 1980. 120с.

145. Ханминчун В.М. Эндемичные и редкие виды растений в высокогорьях юга Средней Сибири /Известия Сибирского отделения академии наук СССР. Новосибирск, 1990. Вып. 1.С. 115-122. Хмелев К.Ф., Кунаева Т.И. Растительный покров меловых обнажений бассейна

146. Среднего Дона. Воронеж, 1999. 214с. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология, экология,вопросы охраны генофонда). Владивосток: Дальнаука, 1996. 200 с. Цвелев H.H. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. - 788с.

147. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

148. Черепнин Л.М. Особенности флоры юга красноярского края/ Уч. зап.

149. Красноярского пед. Ин-та, 1956. Т. 5. С. 9-18. Черепнин Л.М. Заметки о древних реликтах Приенисейских степей / Уч. зап.

150. Красноярского пед. Ин-та, 1957. Т. 10. 3-11. Чернов Г.А. Тувинская АССР (Тува) / Рельеф Алтае-Саянской горной области.

151. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма // Журн. общ. биол., 1990.

152. Т. 51. № 1.С. 72-88. Шенников А.П. Экология растений. М., 1950. 375 с.

153. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. - Барнаул: Изд-во

154. Алтайского ун-та, 1999. 108с. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике / Бот.

155. Журн., 1974. Т. 59, №7. С. 929-940. Шмидт В.М. Статистические методы в современной флористике. Л., 1980. 175 с.

156. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 285 с. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы / Автореф. канд. дисс. М., 1953. 24с.

157. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология:методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с. Шишкин Б.К. Материалы к флоре Урянхайской земли // Изв. Томск, ун-та, 1909. Вып. 1-3. С. 1-24.

158. Шишкин Б.К. Очерки Урянхайского края. Томск, 1914. 327 с.

159. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука, 1990. 325с.

160. Шхагапсоев С.Х. Флора и особенности формирования растительного покрова в субнивальном поясе Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника//Изв. СКНЦВШ. Естест. науки. 1986. №2. С. 104-108.

161. Шхагапсоев С.Х. Особенности формирования растительного покрова в альпийском поясе КБАССР // Изв. СКНЦ ВШ. Естест. науки. 1988. № 2. С. 99-103.

162. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Верхне-Чегемского известнякового массива, их анализ и интродукция // Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов. Ставрополь. 1994а. С. 159-162.

163. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и их анализ. Нальчик: Изд-во КБГУ, 19946. 80с.

164. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использования) // Автореферат дисс. на соис. уч. ст. доктора биологич. наук. Екатеринбург, 1996. 40с.

165. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР, м.-Л, Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 493-571.

166. Юрлова С.В. Некоторые особенности почвообразования в Тувинских котловинах / Почвоведение. 1959. №7. С. 53-60.

167. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов, северо-востока Сибири. JL, 1968. 235 с.

168. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн., 1980. — Т.65, №12. С. 1706-1718.

169. Baskin Jerry М., Baskin Carol С. Endemism in rock ontereo plant communities of unglaciated eastern United States: an evaluation of the roles of the edaphic, genetic and light factors // J. Biogeogr., 1988. Vol.15, № 5-6. P. 829-840.

170. Baudiere A., Cauwet-Mare A.-M. Les endemiques pyrenneennes, specialisation ecologique et signification phytogeographique // Collog. int. bot. pyreneenne, La Cabanasse, 3-5 juill., 1986. Toulouse, 1987. P. 269-286.

171. Bunge Al.V. Verzeichnics der im Jahre 1832, im ostlichen Theile des Altai-Gebirges gesammelten Pflanzen. Ein Supplement zur Flora Altaica. S.l. // Mem. des Sav. etrang., 1832, T. 2. 610 p.

172. Candolle de A.P. Regni vegetabilis systema naturale. Parisiis, 1818. Vol. 1. 564 p.

173. Candolle de A.P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. Parisiis, 1824. Vol. 1.748 p.

174. Flora Europaea. Cambridge, 1964-1968. Vol. 1. 598 P.

175. Flora of North America. New York, Oxford, 1993-2000. Vol. 2-22.

176. Jefferies R.L., Willis A.J. Studies on the calcicole-calcifuge habit and methods of analysis of soil and plant tissues and some results of inverstigations on four species//J. Ecology. 1964. Vol. 52, № 1. P. 121-138.

177. Karelin G., Kirilov J. Enumeratio plantarum anno 1840 in regionibus Altaicis et confmibus collectarum // Bull. Soc. Nat. Mosc, 1841. T. 14. № 3. P.369-459.

178. Maximovich K.I. Enumeratio plantarum hucusque in Mongolia: nec non adjacente parte Turkestaniae Sinensis lectarum, 1889. P. 14.

179. Printz H. The vegetation of the Siberian-Mongolian frontiers (The Sajansk region). Trondhjem, 1921. 458 p.

180. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford, Clatrendon, 1934. 632 p.

181. Salisbury E.L. Ecological aspects of plant taxonomy in the new systematics. Oxford, 1955. P. 329-340.

182. Simpson N.D. The plants of North-West Mongolia and Chinese Dzungaria // Journal of the Linn. Soc. Bot. London, 1912-1913. V.XLI. P. 399-456.

183. Somson P., Baudiere A. Les milieux d'eboulis oriento-pyreneens: analyse critique // Collog. int. bot. pyreneenne, La Cabanasse, 3-5 juill., 1986.- Toulouse, 1987. P. 443-465.

184. Thurman. La flore et la vegetation de la France, 1901. 109 p. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. / Database of plants // http://www.tropicos.org