Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПЕРЕХОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ВЫДЕЛЕНИИ ПАСОКИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМОЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПЕРЕХОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ВЫДЕЛЕНИИ ПАСОКИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМОЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

АЛИ-ЗАДЕ В АЛ И ДА МОВСУМ КЫЗЫ

ПЕРЕХОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ВЫДЕЛЕНИИ ПАСОКИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМОЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

(03.00.12—физиология растений)

На правах рукописи

А В ТОРЕФЕРА Т

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва —1974

академия наук ссср ощщ трудового кращого яашяц

йнсштут щэсокапш расгшш

ююяж КЛ.ТЯИРЯЗШ

АЛИ-ЗАДЕ ВАЛЦДА МОВСУЛ кызы

ПЕРЕХОДНЫЕ ПРОЦВССЫ ПРИ ВВДИШШ ПАСОКИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМОЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

( 0Э.00.12 - физиология растенжй )

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Работа выполнена в лаборатории корневого питания ордена Трудового Красного Знамени Института физиологии растения вм.К.А.Тимирязева АН СССР.

Научный руководитель - доктор биологических наук

Д .Б .ВАХМИСТРОВ

Официальнне оппоненты ;

доктор биологических наук Я.Е.КРАСТИНА кандидат биологических наук Г.М.1РШЙВА

На официальный отзыв работа направлена в Московский Государственный Университет имени М.В.Ломоносова на кафедру физиологии растений.

Защита диссертации состоится " "19 УМХу/га. 1Э74 г. на заседании Ученого Совета Института физиологии растений ни. К,А,Тимирязева АН СССР.

Автореферат разослан " ТреА-уД-Ц 1974 г.

С диссертацией можно ознакомиться г библиотеке Института.

Просьба направлять отзывы по адресу : 127273,Москва И-273, Ботаническая ул. ,35 И® АН СССР,Ученому секретарю,доктору биологических наук ВЛ.КШУЩ.

В настоящее время все большее внимание физиологов корневого питания привлекают вопроси ионного транспорта у растений.Это обстоятельство связано с тем .что существует некоторая диспропордая в знаниях об участии основных элементов минерального питания в метаболизме корневых клеток, с одной стороны,и об их транспорте в растения , с другой (Вахмистров,1969).Цюгресс наших представлений о механизмах ионного транспорта 7 растений во многом зависит от разработки новых методических подходов к выяснении етах механизмов.

Исследования в этой области ведутся в двух направлениях? так называемый, блгооткй транспорт я дальний транспорт. Проблема ближнего транспорта (первичное поглощение или выделение яоноз растительной клеткой через плазматическую мембрану) решается на клеточном уровне{проблема дальнего транспорта (передача поглощенкых ионов к проводят«« путям и далее в надт земные органы) - на уровне ткани и органа.

В последнем случае особый интерес представляет радиальный транспорт ионов в корке от его поглощшцей поверхности до сосудов ксилемы .Движение ионов в корня* может происходить двумя путями: по апопласту и по сишшастуЛпоплаэматический путь - путь пассивного транспорта ионов по свободному пространству меточных оболочек (СаляевД£64,1966,1969) Burton » 1964i Ebone end Barber ,IXQ; Oroway Taut011 ,1970; Вахмистров,1971) .Путь передвижения по симюшсту (т.е. но единому штошгазматическому континууму ( Arlas .1956) связан с преодолением мембранных барьеров на начальном ( LaScMj ,

-2' I967ib»3chly en4Ep»t«ta ,IS?OjВахмистров,IS66, 1967¡Дани-лова,1Э71) и конечном lprietl*7 ,1920; w»iel and tuttg* . 1962,1065} Тч *ad Ena«r ,Ш7j Данилова, П6В) этапах цуга, где возникает разность электрических потишясаов*Дв1п;р1ей силой пассивного транспорта попов через ышОр^ни является их эле ктрохимяче с кий грсклект ( Delnty ,1952; воя Пае • Uacklon «ad Spanewiclc ,1905; Shoa» ,IvCl';,Eobey ,, lUcklon sad Epuaiwick ,Ilj?0; Bowling ,1971 ;Лялин,1971; ВахмистровД971{БэхмистроБ ь1йзель,Ш73) .

В целом растения шхаякзма радиального трглспорта ионов связаны с действием двух коицегьж: двигателей{транспаранта и корневого давленияДЕ£к*тцей силой апоплазмг.тического транспорта ионов является трансгарационное дарение вода.Ори: движении же по «мпласту поток: ионов могут бить связаны с потопил годи или идти Kesai:icn;.:o от 1:ого.НолЗолее ьероятньш механизмами перелВ'.гкелил ЕекзЬтв внутри сагяшмта-могут быть круговое движение цитоплазм,дол^узия д поверхностная миграция ^CaiJmnni.IObSi H»i<U* Boerna ,1969; Tyre« ' ,19701.

Одцшм из важных вопросов в »членении механизмов радиального транспорта ионов является вопрос о его связи с транспортом вода,однако мнения по етому вопросу весьма противо-- речивы( СабШШН, 1925,1325,194 0; Ратн ер, 1915 ; Brouw« г ,1956; Hylmo ,1958; Bus в «11 «ad Sborrock» ,195е,19й^;Колооов,1£62; P»tt»reson ,1936) .По современник предсЬвлеишгл. поглощение солей обнаруживает зависимость от тракешгрощи при высокой насыщенности растеши! солягли,васокои концентрации наружного раствора ш повышенной транспарант 1Ратнер,1Э15; itueseil лай цм-Ьвг Bowling ,1£68;соШав ead Lloetead ,

13&3).Более конкретные механизмы сеязз потоков вода а ионов ерз гаддальноы трЕнссорте продолзазя дзекупгрохатьел.

Метод исследования пасоки, разрсботашшй ДД.Сойида-ms.i и его икаю^ в даадвтых-гридютах годпх.езрохо распрост-

реяен к до сих пор остается основнш методическим подсодом

< 1

при изучении гаднзльяого транспорта води а зонсв £ корнях растений ( ««atberltr ,I9G9) .Ислользова::яе о того метода и его ддльнеЛаая разработка в изучении радиального транспорта солей в корнях наиболее интенсивно в течение послед;rot десятилетий Проводалась за рубежшд Kylin aad Hyleo ,I957j-Suae «И and Sborrooka , 195Э; Pett«reaon ,1965; Hcuaa and Pindlej,I966j Ulnchia and Baker ,I969,I970xi«pt-P«E Andaraon , likman and iteiri ,1970) .На ЭТОЙ OC-

новеподучена богатая нм^ормацкя о закономерностях взделеная воды и пояов о пас око 3 ,в частности,в оценке зависимого л независимого от воду потока ионов ( Bowline and Weatb«rl«y,i9&i»j Baker and We&therUjr ,1569; Minchia and Baker, 1969,1970).

В настояиее врямя за рубелем настойчзкю ведутся поиски шшзс способов азучгкпл радиального транспорта с широким привлечением методов математического анализа к объяснений экспериментальна данных С Baker and Waatbarle; ,I3S9iMlochln and Baker ,1%9,Ю7о"; Туте» ,1970 ).

Б кашей стране работа по поглощению и транспорту ионов в том числе с применением метода пасоки для изучения транспортных функция корня в последние года проводятся ,К сожалению, в ограничений масштабах.

Пользуясь методом насоки»исследователь монет непосредственно регистрировать изменения на ;инкзе ра.'дального транспорта, получат как öl; прямой доступ в ксилегяше сосудаЛо удаление побега иргводат к ряду нежелательнее аффектов icci-'aj-

ченне 4отосинтеэа,транспираши и т.д,) »которые искажают ход транспортных процес сов. Поэтому кдассическкй метод сг.сокя нуждается в соеершенствовании, которое растирало бы его еозмозс» костя дня характерастаки транспортных процессов, происходящее в целом растении.

Из отях сообргжеіщіі Еіітеїиет ОСІЮЕ'.ІОЯ і^едь папе .і ри-ботн - поиск нового подходе к применению метода гст^лпза Ш1-сокі для изучения радиального трапе порта годи а и оков.Б этом отисаенкл представляет несо:.шеі:і:иЛ іштерес детальное изучена переход; их процессов выделения пас спи в часы посла де-^

кашітелш»уате:латлЧ'ЗспЕі скслнз с последуюцея .{¡иэаологкчес-коа интерпретацией переходах процессов кс&от дать более четкую картину отдельных этг.поз этого перехода а приблизить нас к пониманию истинного состояния потоков в селом растении.

ЫЕВДИКА ИССЛВДОЕАЯЯЯ Сухие семена подсолнечника сорта Енасеі протргшпоа-

ли СО мин. в 222 -ней и ПОі!ЄЩОДИ на м часа, в интенсивно

о

аэрируемую водопроводную воду в Сог.тсростс.тно.1 к: пере прл 26 .

Наялїаяукшеся семена гысевалп в кзиргевїДІ песок,и проростка вырешзалн при пояж-е ьодопрогодкоЛ ьодо^ до 7<Х» от полно^ вдагой'.ікости,темпергіТі-ре гоэдухп 25 и осгещенности лияине-сиентнкш лапана 12 час. в сутки (осеєеєішость 8 - 10 тыс»лкХ.

В Еозрсста 7 дней проростіи еерекосїли по тря на Селитровые стеклянные сосудп,содгіпік:е питательна; раствор Іоглмда-Арнока I.разОавленякД в 2 аза 4 раза,с добавлением Чп . В , ги з Си . в дздьнеЬэем рясте іщя д^я одної'. из двух сери оглтев Еігрлто—лет в клит.'-дтичесгоЛ с те:.щ.-рптурові

днеу 22° к ночь» І&° я относитодыюЗ елглпэствю создай ?0;ї пра нггрерикіСк азрмзз с осісіе:т зеркальны!:: нсі-а-

*

ливания с проточиш водным фильтром (освещенность 30-10 тыс, ля,длина саєтового дня 16 чао.) Л другой серги опытов растения выращивали Ери постоянной температуре 25°, относительной влажности воздуха 70$,непрерывной аэраши г освещении жт-нессентныыи лампами (освещенность 10-12 тыс,ля,длина светового дня 16 час) .Через 7 днеа после пересадки в каждом сосуде оставляла по одному растению я проводила первую смену растворов. В дальнейшем растворы обновляли ежедневно.

Учет скорости плача.-В опытах использовали 21-дневные растения »Непосредственно перед началом светового ■ дня ( в 9 час утра) - все растения пересаживали на свежий питательный раствор того же состава ,что и ври выращиванииЛереэ 3 часа после включения света в камере надземну» часть срезали а к пеньку присоединяли П-оОразно изогнутую кглу от медицинского шириш для отведения пасоки.

На пути падающих капель пасоки горизонтально помещали два платиновых электрода »включенные в цепь с источником нос-тошного тока «Імпульси тока* возникающие в цепи при замыкании электродов паддшей каплей,регистрировали. на ленте самописца Н - 373 (Гунар и Пеяичкин,1369).Таким образом получали очень, подробные генетические кривые изменения скорости плача в течение в часов после срезания побега (переходный процесс) .В част* опытов скорость плача определяли путем взвезавания образсов пасоки,собираемых в тарированные стаканчики или в горизонталь" но расттоженкке капиллярные трубочки.З пасоке после соответствующего разведешь определяли калий на пламенном фотометре,и затеи в тех же образцех на ФЕКе колораметричес*а определяли $ооіат по Дентг.е.

Определение К н Р в пасоке. Для свтомгтэтесхдаЛ регистрации днясмиш ввделения калия с пас or.o j д его кощ*.ентргдда в неЛ мы сраменшш сго1жально разработанную .тче^ ку«Односторонний ток еодн и вытекавшее из иглз капель ооесп^снается насасываквем раствора форсункой пламенного фотшетр-i на выходе ИЗ ячейки Л кебодшш перепелом ypûL ¡te , с о з дагл^м дополнительное гвдростатаческсе даглегата иг, исоде в нее. Дчл определения концентрази кипи в nacoi.e через ту же иглу ко тгиял .вводили шкалу стандартна: растЕороз КСГ известной концентрации Кашщ пасоки или раствора,попадая в niasa пр:гЗсрп, делала определенной селсчщщ ^ототож и вызывала отклонение пера присоединенного через электрическую цепь cxiomicua Е2- 2.По внеоте пиков капель пасекл при сопоставлении с гаише; калмрох очно,!. кривоД судили о когшелтрапи калия & тс оке, ло гг. с сто-тнип между пиками ita to¿ же ленте рассчитывали CKOf-ссть ej делгния пасока.Такал методика позволяла решстрттросать Еониектргигш KÎ" в каждой капле пасока I 0,0112-0,025 кл ),

Поглощение »ода пелш растением до срсзанг-я побега измеряла с помоцыо дотсиетра конструкция Г.В.Лебедева. Определение

угдеводов.СбщшГ аНаЛИЗ СаХ£рОВ в корн.ос проводали после предварительно;; Фиксахш р.оттггельного :.:щерпз-' ла п экстрами Сахаров £С2-ньсл этанолом колориметрическим методом на ¿SKs ÍDuboi» , ornee » Hamllton » Beber-» вя4 Sulth ,1056).

Для качественной п подукодлчес таенной Едепт::|1г::ашл Сахаров использоейли хра^то^-фиест-аы метод (Тур::эза л Соколова,! 971) .Разделение Сахаров проводин в ндсходшги то:,е ц-бутапола-уксуско! каслотц-вода в соотнопотсл Ail;5.npn ка-

чесгсекиш разделении Сахаров метчиком слугил раствор, соде j>-яацял глюкозу, íрукто зу, сахарозу »ксалозу, pafí ано зу и мальтозу. Для проявления хрог.:атограш прдмеяяли.резоршн-Хосфат я ани-лия-тоофат-э таяол.

Для количественного определения общего содержания аминокислот в пасоке исполвзоеши метод бумажной хрсштогра-фии (Боярюш,1£57) .Капля пасоки собирали на хроиатограмкы, которые после просупвшишл обрабатывали проявителем (10 ш воды, 100 мг,уксуснокислого кздыя,5 «л ледяной уксусной кислота, 100 млацетонаД г нингчдрина) Тем se реактивом пропитывали стандартные. полоски с известными концентрациями шшнина^Сро-штогродаи вддерЕавалл IG-I8 часов в темноте в эксикаторе над концентрированно!! серной кислотоЯ,Охрашзннне плтва измельчали и экстрагировали метиловым спиртов в текноте 2 часа.Оятичес-кую плотность определяю! на ¿ЕКе против элтата из бумаги контрольного участка, -

При анализе результатов использовали метода матеаатн-: ческой стгтистини я прикладной математики.

результаты л ав&шяш

I .Кинетический анализ переходных процессов при вцдаленшг васояг корневой системой

При срезании побега сздарость вкделекпя еод? в гоноэ в кккеата сосуды правило, сажается,перехода с од-

ного стационарного уг-сьпд на другой, значительно более йизгзй стаетонгрсгт ypoECitbl Jaekeon end Weather!«7 ,1902 c,d{ Ывякв1 ,и<»1вмвя ,li,6S; Bawling ,IS3D;Sobey , MacLeod and Fensom , 1970) *

Существует сравнительно вс.'.шого работ, в которые рассматривается перехожие пронес си » растительном оргслязме tПасннскиЗ ,1157¡Беликов е Клр;іглокі,І95»3 ;Дече в ,1951 ;Беликов, Моторана, Куркова, ¡Inrrmemto и Беликов, I t'GO ;Л вакамова а Беликов, 1965 (Кармаюв с сотр.,XSG5;Опрптоэ л КглнжнДСБб; Беликов и Ac&ioB,ISGg;Jfc.pr.«[CB а 1-!алещея"о,1130) ,a для пгсокг-ш одгоЗ работы.

Обачно кссдегдттедя отбраелглт пг.соку .в.ідзлідадув в течение 1-3 часов посла ерезідкя (п:реїодній процесс) рс-ботехт на ноеои стсхаокарисі.! уротліе ( Pattersson їй aed кгаиер ,IS57jBaker and Beatherley ,IiC9).Результати, получаемые ара таксы содаоде.не д^от аскшного представления о процессах,происходящих в нелсм растения,и могут рассматриваться яхть в качестве более или менее улосноЛ модели ЭТИХ процессов .С целю преодолеть этот недостаток классического метода анализа пасоки бій предпринят подробный кгаетичесгай онашяа первых этапов выделения соду и ионов в пасоку после срезания стебля.

Кинетический анализ потоков

Краків изменения скорости шшла растения в течение - 6 часов посла срезания побега была нисходидаи а имели сланную iopjy (puc.I) .й первые-10-15 шн. после срезания.проис-їолзло быстрое снижение скорости плача, затем а теченае 2030 шнут следокло короткое плато кла некоторое повышение, которое сменялось ноеьы - на этот раз устойчивым снижение« с востепе:шо эемеддяэдеЗся скоростью.

Анализ этик кривше с использованием ел ектронно-вычис-^

и

Г. же <> *»

4.-М 1ч«*

• ПК

•>м

1чя

Рис Д. Аппроксимация экспериментальны* величин

потока соды б пасоку (круаки) теоретическими кравьмз,рассчитанными' до уравнении (оплошные линии)»

А и Е - отдельные растения.Здесь и далее " нуль времени соответствует моменту срезания побега.

утолительной меняны ".'.^-320" ползал,что лнтегральшгЛ поток пасока в течение первых 6 часов после срсэглкл ) слагается суш.о£ трех индивидуалышх штоков ( ^ , ^ ц ^ ) ,першй из которых мо&ет быть описал экспоне!п.зйлько затухашей синусоидой, а остальные даа - экспонентами:

г * 1Г и

где т_ - сужарктг 1 СсОап:' потек года э пасокуОил'

1£ —Т \ •

* :ЛК *)

Т » Т к т„ - соответственно первая,вторая Игтретья состав-Ч '2 13 дггше общего потока (ш*л»1с:н ),

а - 1го9;Миш1енты , имеющие размерность потока, £ - основание натуральных логарифмов, сС{, вС^ л в£а - константы скорости изменения потоза соответственно для кглдей аз составляшкс, t - гремит (та:), и - угловая скорость синусоида.

Минус в.показателе степени указывает на нисходящи!! характер кривой.

Из ряс,1 видно,что при токоД оппроксимакии теоретическая крагая удогле и орите лыю совпадает с экспердаентальяо найденными значениями потока во всем испытанном временном диапазоне.

Переходный проиесс выделения пас гаси делится на три последовательных втайа.На первом этапе (0-ЭО мин.)присутствуй? все три хоипоненти общего поток;! ( Г , Т ИТ ) ,на

£ С гг 5

второго - ^ и | и на третьем - только ^ .

Из уравнения (Г)ввдно,что при¿= О ^ =О.Огседа следует, что эта га.ждантд обоего потока возникает лишь в ысмент срезания как ответ на повреждавшее воеде^стхае,Поэтому эта со отдалявшая, кая и определяема ею І етап переходного процесса,должка йьггь исключена из дальнейшего рассмотрения. Что касается потоков и ^ ,то она присутствует в

смш растении до срезания і при Ь » 0 ^-Лд.к Г А^

Определение начального потзха *

пасока оо »кстраподяши кинетической крівоЗ

На основании вшетического анализа выделении пасом дрёдтахез метод,который тозьоллет рассчитать спорость стационарного процесса выделения вода £ шкемные сосуда шлого рсо-тенля до срезаяил побега»

' Метод слагается из следующих последовательна* операпШ ( рис.2).

1.Строится хранил зависимости логари£ыа общей скорости плача ( ^ ) от времени после срезанхя (рчс.2 Б) Лввейвая часть этого гра:}ика, соответствушая третьему ВТапу переходного процесса,экстраполируется на ординату (т.е. в момент срезания) Точка пересечения этоЗ пряной с ордянатоЗ дает логарифм начального потека в сосуды в момент срезания эа счет третьеЯ состазллшей (і^ »откуда путем потендаровазил легко мсвио наЛтя его абсолютну» величину.

2. Из того же гра^нкд. находятся величины |"3 для каждого момента во всем временном діапазоне .Вігштая эти значения из соответствуют* величин общего потока» получаем геличи-(щ ^ .Их лoггpиtмиpoвaниe дает прямую линко,л:шеЯпость ко-

Рис.2, Разложение юшетячесюй кривой общего потока водя в пасоку t ft ) на составляющие. Кружки - экспериментальные данные,сплошные линяй

- теоретические кривые оощего потока ft = fj (А),его составлявших f3 (Б) и • fг (В), А - в прямик, Б и В - б полулогарифмических координатах. 1,11 и III - последовательные этапы переходного процесса выделения пасоки.

город нарушается лезь в діапазоне вречеш от 0 до ЗО шнут, соответствующем серному (артефдктвйлу) этапу переходного процесса (рис.2 В), С*ксірасаллшя лпнейюго участка кривой на ординату дает лотсри^м начального потока аа счет второй составляющей <1|і ^) »откуда легко найти его абсолютну» веда-чяну.

3. Сумиа ^ и |5 дает интегральное значение начального потока, потери,! соответствует скорости поступления воды в сосуды интактнэго корня. „

Суммируя частные значения ^ в ^ для лаадего момента времени .можно состроить общую теоретическую кривую, которая иэобрглева на рис,2 АсплосгаоЗ двнией.Найденная по экстрапатяаза ведячана потока пасоки в сосуды дятаетяого гер-

гО

ая ( уг ) более чем в 20 раз прегосходгт значегаэ потока ва оле2;е кулстичеопої 1граво2,готсрыГ< осїггсио а учитывается яссле-! дозатедлкп в ежгах о пасокоЗ.Отекла ясно,что прсдлогасмцЗ «е-, год меяэт сиособетэотатъ коррекция ваги знаний о транспорте эксудата в ксзілеміне сосуды антактного корня.

Проверка метода , Правомерность такого расчета проверена путел сравнения яача-іьного потока,определенного да екстра пол<птзі кривой скорости плача с неггосредстієено измеренной скорость» поглощения водн те:.*л же растениями до срезанкя собзг:| при подівлешіаД трансплрация (табл.1).

Как вддно из таблищ,статистическая разница между средкс.31 іелзчинсил потоков,получеш2йіл обедая ыетодаш,отсутствует Лачалы&З поток,рассчитанниЗ ко экстраполлізм, в среднем на 4 измерений составляет в одної серия опытов , а в

Тайлида I.

Экспериментально измеренные величины оогзощеявя волы целыми растениями до срезания побега и теоретические величины начального потока вода в ксилему тех же раотеквй, рассчитанные по екстраполягаш кривой выделения пасоки (икл-мин )

К растения 6

измереюше теоретические намеренные ^теоретические

Дампы накали? шшя, 30 тыс дк,1/4 логлздда-Арпона Люминесцентные лпшыДОтыг лк.1/2 Аоглгдда-Арнона

1 г 3 4 Среднее 79,5 115,2 104,1 41,2 Ь5,/+Г3,4 66,3 103.2 103.3 Ь7,2 13,0 19,3 47,0 10,0 ГО ,2 23,4 48,3 П,& 23,4*8,&

.Прагой - 101,9,5 от непосредственно кх1ерешоА ¡.еллчгац.

Очевидно,что 7довлзтгорительное изложение на экспонента ьоэмюято лишь в том случае .ее^ш ход изучаемого пали переходного процесса о предо лле тая только теш уело в кяш, ] -.огорне риэаыш ср«эа1шем побега. Меаду тем хороыо известно (.Гунар' Крас тш ю, Пс ту о в-С тридон оя, I 9! Ь ; "11>у еа, Ха рэз ов л, Т; Ти'-¿еи^аДэдктоЬаД'иоЗ; КаИ.вйв , ЬасЬгоП Д>во апй И'аИасе , 1370),что к/^едияке пасоки отдел отыми ки-рневкш еле те;,'алы сохраняет суточную 1 н ч: с т 1., к о';^ у ая псйствекна это:*у про-

цессу }■ цело.,! раогаЭДпатлх огкгои я^шетхчеетсля крякая 'ачачэ в оутсчс оби^р'чонгаенекоторые ри'гмичес-

кие колебания,которые,одаако,настолько малы,что в принятом нами масятабе из могут бить обнаружены а на оказывают искажающего влияния на сложноэкспоненшалышй характер этого процессу вираженнш! урслжением (I),

II. Физиологический анализ переходных процессов при выделении пасоки корневой системой

Било естественно предпатоз;ить,что сложноекспдаенкиаль-г кнй характер плача - следствие постепенного изменения фпэио-лспгчесглх условий .которыми сопровождается срезание побега. *Jtü изменения могут быть следствием механического поранения тканей,прекращения притока ассишлятов к корню и других фектов декапиташя. Поэтому следующей задачей нашей работы бшю ьшкпеиие фнэаолокгчоской природа каждого из нндавиду-альных потсг.ов (. ft , fa и f^ ) ,сос та^ллтдх интегральней исток пасокл (. f ) .

Í ■

При aiiajum шчюябцты Ш ггредпочпжлли,что она рьллотсд прямым следстггем операция срззалая гтсо.тя С эффект порапечил) Лейст^;тт';лы:0,1тря повторном срезании ищи через некоторое ърсмя поело начкла cooja пасскк (от 35 до 105 юти.) происходило нарулеггае обычного юд" шгетачссг.оЗ ьрдаой.пмею-tfeo с-лгуссадглвиую ^ор,;у,бл:13куэ к tofMe I этапа.Такую ?.е• форму хлйло искаженно кшетл:и! плача лсд действием те^пер.лтурпо1м корпеЛ»что ранее гуло по^занэ Крастине¿ и Гуна-

Гсм UiCl).,

енллаэе шл»ч-;к? f2 я f3 равномерное сии-скорости ni а па, гтрог.с хоглше ч на II z III этапах переход-

иого процесса Сило Ьстествеяло отнесет к постекпсхчому исчер-вашю в корнях фонда каких-то метаболитов и преда всего углеводов, оставалися в нем после удаления ¿ротоспнтет:пеского аппарата побега.

Снижение выделения пасока свлдавайт с исчсрпанием энергетических и осмотических ресурсов коснел после их отделения от фотоспнтезнрущах органов ( Bange t IÛ65; ««atherley дс^д).

Деїстіительно ,пра непсс реде гзе геїда» определении Сахаров ь корнях декапитироЕанпшс растений,как ш и сжтала, обтев содержание сахароз в корнях достоверно снмиется в зависимости от іреиеяи после срезалил побега (тайл.2).

Таблица 2.

Общее содержание Сахаров в корил подсолнечника 22-дневного возраста (мгт~*абс »сухого веса,среднее из 10 растений)

Время после среза- х і 5х % к псходцсму Достозегііосїь

ния, часа содсрк^нпю tj. Pd

0 105,5*5,9 100

2 72,0-3,8 CS,2 •1,78 0,01

6 60,9+3,8 57;7 С,Х er, 01

Предварительна; їоллчсстг епішГ. анг^тлз отдел ьніи фракций углегодов в корнях ползал, что за гремя переходных'пропес-. сов бсльие всего тратятся о.ілгосахг.ра,затс'-і сахароза и менее всего ¿руктоза,Глэкоза же,напротив,накапливается особенно

янтенсисно на I и II этапах переходного процесса,после чего на III этапе мало изменяется.

Добавление 1-10 «М глюкозы в наружный раствор в наших опытах повышало интенсивность плача по сравнению с контроле:,- (экедосмстичесой растьор иаяюта) .В одном аз таких

отитов скорость плача в присутстг;га глюкоэ;; в ср? днем вдг.ое прегради кокт^олыг/тэ ,протез крк дсстоверность ,т;1к и степень

стлму.чпкга с пг/сутстгм! гдюгоэ'.т со гревенем х; о зрас тали. Эффект, повшенкя скорости плача получен и в другой опыте,в котором одно иэ двух одзшакокых растений в момент декапгташи помещали на питательные раствор,содержащий 10 м.1 глюкозу,а спустя 100 минут заменяли его такш лге ра атвором, с одерясащим вместо глюкозы 10 ш! маякит.Другому растению при декапитапии,наоборот!

Рвс.З. Влияние смены 10 мМ глюкозы в наружном растворе 10 ианнитом (I) ила ыаннита глюкозеи (2) на кинетику выделения пасоки. Момента сг.;ены отмечены стрелками.

давали маянит .заменяя его через 100 минут глюкозой»Из рио.З видно,что смена Наннита в наружной среде глюкозой приводила к плавному повышению скорости плача в течение всего опыта,» обратная замена сразу снижала ев,';.'. „, '&£еднетаэ корня угле-ьодами перед срезанием соОега (путем кадьиеганля стебля за 3 часа перед декашташеЯ сгруеЗ горячего пара) • ТАЮ«^. сиз яало этот уро»ень (рис.4),сажостыо снимая т'лпэнситг .

Ряс.4, Действие кольцевания на скорость выделе!!ая пасоки *

I — контроль,.2 - опыт ( за 3 часа до удаления побега стебель схольковаа ___ струей горячего пара).Среднее из 3 растений»

По мере удаления от момента декапиташп аффект снижения скорости плача пра.кольсеганни затухал во рремелп..

ОсобнЛ интерес в этом отновеша представляет опыт,®

котором Енесензе в наружна:! раствор достаточного количества глэкоэы почта целиком компенсировало отрицательное действие кольисаляя (рис.5 ),

Рас .5,-Компенсация эффекта кольцевания внесение« в среду 10 мМ глвкоэи .Растение X за 3 часа до удаления побега окольцовано я помещено на питательный раствор с 10 кУ глюкозой (опыт). Растение 2 окольцовано и помещено на раствор с 10 м«1 малнатом (контроль) .

Можно предполагать,что в процесс выделения пасоки в ксхлезлиае сосуда включаются два различных ^оида углеводов; "ошративаиа" (приток из листьев) .определявскй величину наиболее значительной компоненты плача - пот от » к "инертный"! запасы корня), определяю^ более таенный поток .

Это объяснение содтг ерддгот ся тем,ЧТО арк СШЕСеНРЖ ОСЕедеННОСТИ растений вклад потока ^ з об^й поток пасогл < > снижался ,а гсяад потока т относительно псзапался (табл.Э), '3

Табллта 3.

Влияние оогешенности растений на оСвдЗ начальной поток воды в сосуда ( } и на его быструю ( ^ )я медленную I у3 > компоненты

Освещенность Число ,, мил/мин^на I растет»_ .

ТНС.ЛК опытов •К 1 К • 1 и і К п г

30-35 18-13

10-12

г-з

Хамщг накаливания» 1/4 £ог®ЕЯда-ірйОИа 5

Хакаяесцеляов лшш, Х/2 ОЕог:кнда*Лх«она

4

7

42,1+5 »2

зэ.г+е.с

18 »1+5»!

I С ,0+1,3 5,2^0,8

В5 73

6 41

15

22

Следует закетзть,что последовательное использование углеводных фондов не ягляется едаспенкш В05!.таашм объясне-ниемЛСартика связи метабатачес^к превращений асси.глятов с выделением посохи, .несомненно,более сложна.Прд дежапитают прекращается приток в г.орень саг-зас разлгпкх. соединенна,которые необходимы для поддертания высокого уровня эксудсдааДаряду с исчерпанием в корнях углеводов после уд?лснзя побеге, ПО—ЕИДШ10— му, происходит перестроена целого ряда ферментативных процессов, энергия которых направлена на транспорт л подачу эксудата в кссле-'лые сосуды.

Даккые <^гзиалсготесхого анализа переходных процесс овуюкаь^ьают,

так21 образоичто эг№с;:0:.:ер:1сс тп, котсгч-'-э каблюдаотся при гк-л^зе Едеог«: па ¡пеу^е кллгппеггел ,:.:огут 61л ь ив

тслыю ¡«тачзстгс^ю.но и кглестгсшю те .которое

присущ иелещ

III. Перехода!« 'процессы вря выделении некоторых влектродитов о пасокой

пазло^'л :-.алгл о пасоке:: ой^ру^хда аколо-пя с оке зо:: кип ск:=е1п:е..1 скорости глачл. Тк^-а незо-ерздегсеннуз сгязь потоке:: воду « тане в кшпа дсслэдоЕйтеля объясизте з^згюстьп сплети скорсстд плача во грг:геш: от ослсйлстсш .псстутие^'л У-атая а сосугд гул исчаракка осек-в-дятов в отдолЕшкж корнях (Недо! ,1СС2{ Ввосе ,1С05;:

Веянье ,ГХо). Д,е7.стаетааьао,пс.пг:1Г. раздоить на а-сао-нзлты :зп:5т:пескуп крпзуп потека К!" с шсого.1 в бслыгеХ часта опитсь дала вполне удсвлзтвзрителыкз результата. Одул твзеи ош;то2 представлен на рлс.С, датщиа которого полученц при авто латачеекоп реп:страет ггкпе'нтрася! К* в пасоке па ссмописае племенного ^сто:^етра. В опытах с ползиеван^ем стебля а внесением в среду глэкозн в^яьдеиа та -з закмшость переходник процессов екдйтс:шя К? с пасокой от снабжена* углево-да.а.чю а ^дя «хростз плача. Эта даяние свгдетельстзувт о

' г щ

тесксЗ связи «е^жу потока яа/пэт а есдц в сссуди ксилемы.

Канетажа еы деления фосфата с насокоД ( в отточие от усто£ч;шого сгииецкл потоков воды к ьалал со экспоненте) очен* ч^сто ихкнлется волнообразно и не укладгзаетея а ¡хдель пгре--ходаше процессов .вырашшу» уравнением (I) (р«й.7), Нала данные показа воют,что поток. ^сфята с концентрация его в пасоке вероятно также связана с обеспеченности! корней егхаразд.ио

Ркс.е. Кинетика »¡деления калия с пасохоЯ ( ^£ )♦

Крутки - экспериментальны« даяоте^сетошдае лшвп-теоретзческие криЕке ойаего потока Тс Г и + Тв ( А ), его состаяляищх I Б ) к Та ^ ^ * А - в прпмшс, Б и В - и полулэгарл^апесгак; координатах. 1,11 я III - последа чтмыгл г тага переходного процесса вкдвлсн«* пасо:д.

связь эта,по-ыишому, не прямая и носят более сложный характер.

т

ат

ш

Я1'

¿«с I

Рис,7. Кинетика выдала ния' фосфата с пасокой.

Различие в закономерностях выделения ионов калил а фосфата в сосуда ксилемы иожет объясняться их различной ролью » метаболических превращения« в корне,что обуславливает различия форм и механизмов передвижения вт;тх ионов в растении.

Кинетика шдалекад ашшного азота с пасокой в течение 6 часов после срезания надземной части обнарунквает снижение, поддераенное знг-чительнш колебаниям, придавшим ей характерный ыщ затухающей синусоида^ рис,8 ). Не исключено,что такая риг-; мическач пульссадя гнделеняя шинокислот с пасокой свойственна процессам подачи их в ксияему интаятного растения. С другой

сторона этот факт -может быть последействием срезания побега и проявляться лишь в декаптированном растении.

Г.

>

. А Л*.

Рис .8 * Кинетика выделения аминного азота с пасокой.

Таким образом, анализ кинетических-кривых различных электролитов ( калия,|ос£ата и аминного азота ) с пасокой на^ яядно свидетельствует о зависимости 9тих процессов от исчерпания углеводов в корневой системе, что выражается в значительном ослаблении их выделения с пасокой в первые часы после удаления побега .

Различая в характере переходных процессов при выделении электролитов с пасокой ,по-видамог.:у( связаны с исподьзошнк* ей их в отдельных згеиьяк обмена веаеств.ГредварительныЙ кине-

точескиЯ анализ о тих кривых позволяет наметить новнй критерий состояния эт:сс потоков в янтактном растении .Можно ожидать; .что более подробное исследование состава пасоки в течение переходных процессов и нахождение начального состояния отдельных компонент его по гкстраполядо в исмент зреэания может дать в последуйте;.! новуи киТормашт о транспортной и метаболической обстановке в интактном растеши..

ВЫВОДЫ

I. Исследована кинетика переходных процессов при ваделеиак пасога корневой системой подсолнечника в течение первых часов после срезания побега »С использованием СШ показано,что интегральный поток воду ( ^ж ) в ксилег/лые сосуды отделенной корневой системы состоит из трех компонент ( ^ , и ^ ),первая яэ которых мотает быть описана экспоненциально затухающе Я синусоидой »а вторая и третья г экспонентами.

2 »Предложена физиологическая интерпретация каждой я» этих компонент.Показано,что компонента ^ отсутствует в селом растении.Она возникает в момент срезания побега как ответ ( на повреждавшее воздействие .Компоненты ^ и ^ присутствуют; в пел ом растении до срезания побега. Они , по-видимому, отражают постепенное исчерпание двух различных фондов углеводов в отделенной вдрнэ : "оперативного"(приток из листьев) и "инертного"; (запасы корня).

3. На основании кинетического анализа выделения пссокВ прелю-ен метод определения стационарного потока воды в сосуда питанного растения. Мэтод заключается в нахождения качаль-

І*

НОЙ скорости выделения пасоки - І ї как суммы начальных потоков ^ и по экстраполяции компонент ^ л в нуль времени,

4 ♦Правомерность метода проверена при сравнении начального поток!,определенного по экстраполяции кривой скорости шипа ( ^ ), о не посредственно измеренной скоростью поглощении води целыми.нетранспирирувдими растениями,Статистической разнит между этими величинами не найдено.

5»Получены характеристики переходных процессов при выделении некоторых электролитов ( кашя,5юо$ата и аминокислот ) с пасокой*

Кинетическая-процесс выделения калия с пасокой удовлетворительно раскладывается на две экспоненты .Это свидетельствует о приложимости модели переходных процессов выделения пасоки к описании кинетических кривых выделения калия с пасової.

Кинетика выделения £ос£ата с пасокой имеет более сложный характер и в предлагаемую математическую модель не уклада вается.

Кинетика выделения еминного азста с пасской носит характер затухгшцей синусоиды.

Ос:ювное содержание диссертация наложено в слвдувдюс

работах:

I* Д.Б,~ах.млстгоэ, В, «1»Аля-заде, Переходные процессы при шделекаа пасо;а корневой системой подсолнечзка. Кине ти-чес:;ил г л шиз, Физиология растений, 1973, т.20, в.2,стр. 250.

2». Б. Вахмистров, В.М.Алн-заде. Переходные процесс« при пиделепга пг.со;~1 корневой системой подсолнечника. Фяэиоло-пгзйа:^! шатаз. Физиология реетешй , 1Э73,т.~0,8.4,стр.773.

3. Д.Б.Д'^-^сгров, Дла-зсде. Метод расчета потока сод!.* в сосу;^ катаигного растения по шшетспесшлу анализу шделеиия пасога отделением:: горнши. Тезиса докладов V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества.Киев,1973, стр.^.

_Заказ 2300, Тир^ 300._

Тип. "Красный Восток" Баку »ул. Лэи Асланова , 80.

Бесплатно