Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) в почвах Монголии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) в почвах Монголии"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ имени А. Н. СЕВЕРЦОВА

"РТБ ОД-

1 д г На правах рукописи

I 0 й>Iг

БАЯРТОГТОХ Бадаыдоргшйн

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩ (АСШГОЕШЕЗ. ОйIВАТЕI) В ПОЧВАХ ИОНГОЛИН

03.00.08 - ЗООЛОПШ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена в Лаборатории биоиндикации Института проблем экологии и эволюции им. А.А.Северцова РАН.

Научные руководители:

Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук.

профессор Д. А. КРИВОЛУЦКИЙ доктор биологических наук К.УЛЫКПАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук П.Д. Гунин кандидат биологических наук У.Я.Штанчаева

Ведущее учреждение: Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Биологический факультет

Защита диссертации состоится < апреля 1995 г. в /-f часов на заседании Специализированного совета Д.002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте Проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН (117071 Москва, В-71.. Ленинский проспект, 33)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Проблем Экологии и Эволюции РАН.

Автореферат разослан "J,f марта 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

¿ттгальностн проблет. Панцирные клещи - ориОатиды составляют один из важнейших компонентов почвенной фауны, плотность их населения нередко исчисляется сотнями тысяч особей на 1 м* почвы, а биомасса достигает 5-15% от всего животного населения ландшафтов. Это- многочисленная группа микроартро-под, населяющих Почвы разнообразных биотопов на всех материках земного шара. Питаясь растительными остатками, гифами и спорами грибов, экскрементами, орибатиды играют большую роль в почвообразовательных процессах. Совершая вертикальные миграции и поддерживая скважность почв, панцирные клещи способствуют усилению аэрации, перемещению плодородного слоя почвы, распространению микрофлоры. Таким образом орибатиды играют большую роль в биогеоценозах.

Наряду с положительной ролью панцирных клещей в биогеоценозах, существуют некоторые отрицательные стороны их жизнедеятельности. Многие виды орибатид являются промежуточными хозяевами ленточных червей - аноплоцефалят, паразитирующих у сельскохозяйственных и ряда диких млекопитающих, которые в странах с практикой выпаса скота на естественных пастбищах могут существенно снижать продуктивность скота и вызвать падеж молодняка. Известно также, что орибатиды могут механически распространять фитопатогенные грибки и бактерии.

Комплексы панцирных клещей тонко реагируют на любые изменения природной среды, механических и химических свойств почвы, что дает возможность использовать их для биоиндикации и зоологической диагностики почв. В условиях развития антропогенных ландшафтов орибатиды зачастую остаются "последним реликтом" исходного естественного населения почв и приобретают общую ценность для биогеографии и экологии.

Животноводство (пастбищное скотоводство) имеет ведущее значение в сельском хозяйстве Монголии. Для увеличения поголовья домашних животных и повышения их продуктивности необходимо обеспечить успешную борьбу с гельминтозными заболеваниями. В этой связи изучение фауны панцирных клещей Монголии представляет большой не только теоретический, но и

практический интерес.

Несмотря на теоретический интерес и практическое значение. группа орибатид оставалась в стране почти неизученной. Достаточно сказать, что к началу наших исследований из Монголии было известно около ста видов орибатид, общий уровень изученности Фауны в сравнении с другими группами беспозвоночных и с сопредельными регионами оставался низким. Многие вопросы, начиная с видового состава фауны и кончая практическим значением ее представителей, нуждались в критическом анализе и существенной доработке.

Цель ц задачи исследования. Основной целью настоящей работы является изучение фауны и экологии панцирных клещей в почвах основных природных зон Монголии.

Для достижения этой цели было предусмотрено решение следующих задач:

1. Выявление видового состава фауны панцирных клещей Монголии на основании обработки собственных материалов, а также анализа литературных данных.

2. Выявление закономерностей распространения и зонального распределения панцирных клещей Монголии.

3. Исследование вертикально-поясного распределения панцирных клещей в горных местностях.

4. Выяснение характера сезонной динамики численности панцирных клещей, их вертикального размещения в слоях почвы.

5. Выяснение общих закономерностей формирования фауны орибатид Монголии.

6. Выявление в составе фауны орибатид видов, которые могут быть промежуточными хозяевами цестод домашних и диких млекопитающих.

Научная новизна исследования. Впервые установлен видовой состав панцирных клещей Монголии во всех ландшафтно-природных зонах страны. Обнаружено 317 видов орибатид, относящихся к 119 родам и 52 семействам. Из них 204 вида впервые зарегистрирован для фауны Монголии, а один вид впервые отмечен для Палеарктики. Описаны 4 новых для науки вида орибатид.

Выявлены особенности зонального распределения панцирных клещей, а также уточнено распространение всех обнаруженных видов на территории страны. Впервые изучены особенности размещения комплексов панцирных клещей в почвенном профиле, показана сезонная динамика численности и вертикально-поясное распределение орибатид. Впервые приводятся списки видового состава панцирных клещей, которые могут служить промежуточными хозяевами ленточных червей - аноплоцефалят, паразитирующих у домашних и диких животных. Рассмотрены общие закономерности формирования фауны орибатид Монголии.

Теоретическая и практическая ценность работ. Полученные данные о видовом составе орибатид могут служить основой при составлении определителя панцирных клещей и подготовке кадастра почвеной фауны Монголии, а также биоиндикации степени анропогенного влияния на естественные экосистемы.

Данные по составу, распространению. численности и размещению в почвенном профиле панцирных клещей - промежуточных хозяев ленточных червей являются необходимой основой для дальнейших экологических исследований и решения ряда вопросов эпизоотологии.

Теоретическое положения и конкретные данные работы могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по зоологии для студентов ВУЗов Монголии.

Апробация работ. Результаты исследований докладывались на международных научных конференциях "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР" (Улан-Батор. 1990); "Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии" (Иркутск, 1992); "Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов" (Ховд, 1993); а также на X Всесоюзной совещании по почвенной зоологии (Новосибирск, 1991);. на II совещании "Проект - Лошадь Пржевальского" (Улан-Батор,' 1993); на научных конференциях биологического института Монгольского национального университета (Улан-Батор, 1990-1993).

Публикация результатам исследований. По теме диссерта-

ции опубликовано 13 работ, в тон числе одна коллективная монография "Панцирные клещи" (Москва,1 1995), две работы находятся в печати.

Объем ц сгоп/клшрд работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и Приложений, изложенных на ^¿-страницах машинописного текста. Основная часть диссертации содержит 8 таблиц. 16 рисунков и 6 фотографий. Список литературы включает «¿¿"у названий. из них ///- на русском. Ц-на монгольском, остальные - на иностранных языках. Приложение содержит список видов панцирных клещей Монголии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I Краткий очерк природно-географических условие Монголии

В главе изложена сведения о георафических особенностях расположения Монголии, охарактеризованы основные особенности природных зон страны, а также приводится краткая характеристика растительности, почв, климата и рельефа. Природный комплекс страны создает хорошо выраженную высотную и широтную зональность, обусловливая расположение с севера на юг лесостепной, степной, пустынно-степной и пустынной зон.

Г Л А В А II

11.1. История изучения и изученности фауны панцирных клещей и аноплоцефалятозов Монголии

В данной части проведен аналитический обзор литературы, где кратко рассматривается история изучения почвенных беспозвоночных, в том числе панцирных клещей, Монголии, а также показана степень изученности орибатид страны за последние 30 лет.

За это время опубликовано всего 11 работ по орибатидам страны и было выявлено для Монголии 113 видов панцирных клещей. относящихся к 31 семейству.

Рассматривая в целом литературные данные по панцирным клещам Монголии, можно считать, что изученность фауны орибатид страны совершенно недостаточна.

Данные по изучению гельминтофауны и гельминтозов домашних и диких млекопитающих Монголии представлены в работах разных исследователей. Согласно этим данным, в настоящее время у домашных и диких животных Монголии известно 50 видов ленточных червей. Из них 15 видов относятся к подотряду ¿noptocephalata.'

Однако направленных исследований по участию орибатид в распространении глистных инвазии - аноплоцефалят диких и домашних животных - Монголии раньше не велось.

II. 2. Цатер;ил н методика исследований

Материалом для предлагаемой работы послужили сборы автора из различных природных зон Монголии, проведенные в период 1989-1994 гг.. в' стационарных условиях и на полевых маршрутах. Во всех природных зонах исследования проводились на участках, наиболее отражавших как зональную специфику, так и все разнообразие микроусловий.

Для выявления закономерностей зонального распространения панцирных клещей Монголии предпринят ряд экспедиций, организованных Монгольским национальным университетом (1989, 1990, 1993). автор участвовал в маршрутных исследованиях педобиологической группы совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции (1991. 1992). Маршрутами этих экспедиция были охвачены все основные ландшафты природных зон страны. Точки сбора материала расположены на высоте 900-3200 м н.у.м.

При сборе материала, транспортировке, выделении из проб и фиксации клещей руководствовались общепризнанными методиками (Гиляров, 1975).

Всего взято 548 почвенных проб, просчитано и определено около 42 тысячи половозрелых панцирных клещей, изготовлено 3500 постоянных препаратов.

Идентификация проводилась с помощью световых микроскопов "МБИ-6" и "PZ0". по "Определителю обитающих в почве клещей Sarcoptoformes" (1975); "The orlbatld Genera of the Word" (Balogh. 1972; Balogh, Balogh. 1992); "Primitive

Orlbatlds of the Palaearctlc Region" (Balogh. Mahunka, 1983) с использованием многочисленных первоописаний и сводок российских и других зарубежных авторов. Систематика орибатид приведена по новым системам J.Balogh et Р.Balogh (1992).

Автор приносит свою искреннюю благодарность А.Я.Друку, Е.Щербакову и Л.Чимэдрэгзэну за предоставленный материал, а также Е. В. Гордеевой,. И. А. Нетужилину и У.Я.Штанчаевой за помощь при определении некоторых групп панцирных клещей и поддержку при выполнении данной работы.

В процессе работы постоянную поддержку и помощь автору оказали коллективы лаборатории биоиндикации ШШ им. А.Н.Се-верцова РАН, руководство Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и AHM, а также коллективы Института биологии Монгольского национального университета, за то что приношу им искреннюю благодарность.

Особую благодарность автор выражает научным руководителям член-корр. РАН. проф. Д. А. Криволуцкому и д. б.н. К.Улыкпану. а также своему учителю, проф. А.Цэндсурэну.

ГЛАВА III Ш.1. Фауна и зональное распределение панцирных клещей Монголии

Как известно, фаунистические и систематические исследования - это необходимая база для проведения любых зоологических и экологических работ.

На основе обработки собранных материалов и литературных данных для фауны Монголии установлено 317 видов панцирных клещей, относящихся к 119 родам и 52 семействам. Из зарегистрированных нами орибатид 204 вида впервые отмечается для фауны Монголии. 4 вида описываются как новые для науки. 1 вид (Oribella splnifera Hammer, 1952) отмечается впервые для Палеарктики. Для всех видов клещей установлены численное соотношение и характер биотопического размещения в основных природных зонах страны. В фауне панцирных клещей Монголии наиболее многочисленным в родовом и видовом отношении является семейство Oppltdae - оно представлено 9 родами и 34 видами; следующими по видовому и родовому раз-

нообразию располагаются такие семейства, как СегаШеИйае -соответственно 6 и 22; ОНЪаЬиИйае - 6 и 22; Bra.chycb.tho-пИйае 5 и 16; БсиШегШ1йае - 3 и 16; Сат1зИОае- 4 и 15: МусоЪаНОае - 4 и 13; РЬепоре1ар1дае - 3 и 13; Ас11^ег1<}ае-3 и 10; ЮатаеНае - 5 и 10 и ОНЪаЬеШбае - по 5 родов и 9 видов, далее в убывающем порядке по числу видов идут остальные семейства, где 11 семейств представлено 1 видом в каждом.

Для сравнения видового богатства и сходства фаун орибатид Монголии с фаунами других регионов и стран были просуммированы данные по видовому составу панцирных клещей следующих районов: Казахстан (Кг1уо1и1зШ, Кагрр1пеп, Ро1-1аузкауа, 1986; Рахинбаева, неопубликованные данные); Сибирь (Гришина. 1970, 1971, 1973; Со1озоуа. КагррШеп, КПуоШэ-Ку, 1983); степная зона' Палеарктшш (Полтавская. 1989). Из этого сравнения видно, что состав фауны орибатид Монголии существенно отличается от фауны других сравниваемых районов. Прежде всего, фаунистические различия наблюдаются между казахстанской и монгольской фаунами (индекс общности- 0.36). Максимальное фаунисическое сходство имеется с фауной Сибири и степями Палеарктшш (индекс общности - 0,63 и 0,52 соответственно). По видовому богатству фауна Монголии намного более близка к фауне Казахстана и Сибири (соотношение видового разнообразия 1:1,08 и 1:1.15).

Для изучения закономерности зонального распределения панцирных клещей использовались следующие характеристики их населения в каждой.зоне: характер вертикального размещения, численность и ее динамика, соотношения жизненных форм и фау-нистических комплексов панцирных клещей.

Разнообразие видового состава орибатид в почвах Монголии возрастает с юга на север страны. В целом наиболее разнообразна фауна панцирных клещей в лесостепной зоне, -где встречаются 257 видов, а из ландшафтных провинций - в лиственничных лесах, в которых найдено 128 видов орибатид. Второе место по обилию видов занимает степная зона - 166 видов. Фауна южной часта страны, т.е. пустынно-степной и пустынной зон характеризуется сравнительно меньшим разнооб-

разием орибатид, чем б предыдущих двух зонах. Здесь встречаются 58 и 20 видов соответственно. В последних двух зонах не только число видов, но и плотность населения панцирных клещей значительно сокращается.

Наиболее широко распространенными видами в целом для всех природных зон Монголии являются виды Opptetla nova. Tectocepheus ve lattis., Scfielortbates laevtgatus. Sch. lattpes, Ortbatuta eteganttsstma. Scutovertei mtnutus. Scut02etes lanceolatus, занимающие здесь самые различные биотопы. Эти виды для природных условий Монголии следует считать фоновым.

Интересено отметить, что почти половина (49%) видов фауны орибатид Монголии относится к числу монозональных. Ареалы этих видов ограничиваются в основном лесостепной зоной. Так, из фауны орибатид (257 видов).отмеченной в лесостепной зоне; 134 вида являются характерными только для лесостепи. Из них 63 вида встречаются только в лесном ландшафте. За пределами зональных сообществ лесостепи эти виды не встречаются. Отдельные вида орибатид либо приурочены преимущественно к одному зональному подразделению (таких видов 158), либо распространены более широко (таких видов 22), что связано с их экологической пластичностью, способностью изменять свое отношение к почвенным условиям различных ландшафтных зон.

Имеются виды, ареалы которых, кроме одной зоны, юсваты-.вают также отдельные территории других зон. Наиболее крупную группу образуют фермы, распространенные в лесостепной и степной зонах. Эта группа включает 97 видов орибатид, большую часть которых можно рассматривать как наиболее специфических обитателей степных сообществ. Ряд видов, обладая более широкой экологической валентностью, распространен от лесостепи до пустынных степей. Таких видов всего 17. Только . 5 видов орибатид распространены во всех ландшафтных зонах Монголии, т.е. они встречаются от лесостепи до пустыни.

Систематическая структура фауны орибатид лесостепи отличается несколько иной характеристикой по сравнению с

- И -

другими зонами. Здесь встречаются наиболее разнообразные виды, довольно много представителей примитивных групп панцирных клещей сем. Brachychthonlldae. Camisiidae. Nothriidae. Trhypochthonildae. Также наблюдается заметная разница в общем составе и численности населения орибатид в зависимости от типа леса. Для каждого типа леса характерно определенное соотношение видов, но число специфических видов, найденных лишь в каком-нибудь одном типе леса, сравнительно невелико. Так. в почвах лиственничного леса отмечено 133 вида орибатид, из них только 33 являются специфичными для этого типа леса, в сосновом лесу - 82 вида, из них характерными являются 21 вид. в березовом лесу - 70 и 28 видов, а в смешанном лесу - 69 и 16 видов соответственно. Общими для всех типов лесов являются 47 видов орибатид.

Для каждого типа леса характерны свои господствующие виды, общими доминантами для четырех типов леса являются Ceratozetesheterocuspis. Tectocepheus velatus. Schelortbates laevigatus, Opptella nova. Совершенно другая картина наблюдалась в открытых местообитаниях этой зоны. В целом фауна орибатид степных сообществ лесостепной зоны сравнительно беднее, чем в лесных ландшафтах, здесь отмечены всего 96 видов панцирных клещей. Плотность населения панцирных клещей здесь также ниже, чем в лесных почвах. В почвах горной степи лесостепной зоны увеличивается количество видов высших групп панцирных ^лещей, таких как представители -сем. Ceratozetidae. Ortbatuttdae, Eremeidae. Oribatellidae. Наряду с ними уменьшается число видов ряда примитивных групп панцирных клещей. Обогащение высшеназванных групп клещей фауны степных сообществ лесостепной зоны происходит за счет видов, одни из которых связаны с лесными, другие - со степными ландшафтами.

Наименьшие количество видов и численность орибатид в условиях открытых местообитаний по сравнению с лесными биотопами определяются прежде всего 2 причинами: во-первых, худшими условиями существования и питания клещей в связи с отсутствием подстилки; во вторых, недостаточной влааностью.

возникающей из-за незащищенности открытых местообитаний от иссушающего действия солнца и ветра.

По сравнению с лесостепью фауна орибатид степной, пустынно-степной и пустынной зон намного беднее как по количеству видов, так и по численности. Систематическая структура фауны орибатид аридных зон заметно отличается от фауны лесостепи. Б нескольких родах происходит значительное уменьшение числа видов (.Brachychttionlus, Liochthonius, Notlwus. Camisia. Uoritzoppia. Punctoribates. Eupelops). Однако здесь возрастает процент видов из родов Phero nodes. Cepheus. Scutovertex. Passalozetes, Pelorlbates.

Фауна орибатид степной зоны представлена в основном эврибионтными • видами с широкими ареалами. Так, из всех отмеченных здесь видов 56. 25? орибатид являются широкораспространенными в разнообразных ландшафтах страны. Специфичных видов для этой зоны всего 24.

Основной особенностью фауны орибатид пустынной степи является то, что здесь явно преобладают клещи из рода Scutovertex, Passalozetes. Oribatula. Из других родов на разных участках наиболее часто встречаются виды из рода Pheroliodes, Carabodes. Tectocepheus. Scheloribates, но численность их невелика. Характерных видов для этой зоны всего три. .

Фауна орибатид пустынной зоны характеризуется сильно обедненным видовым составом (20 видов) и спорадическим ..распространением. Основу фауны панцирных клещей пустыни составляют виды, ареалы которых ограничены в основном аридной областью Азии, и широкораспространенные формы. Специфические виды для этой зоны практически отсутствуют, лишь Passalozetes elegans встречаются только в пределах этой зоны.

Основную часть комплексов панцирных клещей Монголии составляют широкораспространенные вида, а также виды с . невыясненными ареалами. Космополиты распределены практически равномерно во всех природнюс зонах. Наряду с широкораспространенными видами, сравнительно большую роль играют представители с европейско-сибирскими и среднеазиатскими ареалами.

Эндемичные виды орибатид в фауне Монголии свойственны в основном степной и пустынно-степной зонам. Незначительное возрастание доли широкораспространенных видов наблюдается в пустыне, что связано с обеднением здесь фауны. Анализ зоо-географического состава фауны орибатид Монголии свидетельствует о ее большом своеобразии, выражающемся в богатстве эндемичными видами (7. 2 55 от общего видового разнообразия).

III. 2. Сравнительная характеристика комплексов фауны орябатид основных природных зон Монголии

Приведенные в предыдущих частях материалы позволяют выявить некоторые общие черты фауны и экологии панцирных клещей основных природных зон Монголии.

Основу видового состава орибатид. обитающих на территории Монголии составляют широкораспространенные голарктические и палеарктические виды. Среди зональных Фаун наибольшим видовым разнообразием отличается лесостепная зона (81.055 от общей фауны). Второе места по видовому богатству орибатид занимает степная зона (52,335). Наименьшее количество видов характерно для аридных зон. расположенных на вге страны, т.е. пустынной степи (18,355) и пустыни (6.3%). Очевидно, что к югу от лесостепной зоны видовое разнообразие панцирных клещей существенно уменьшается. Причина обеднения фауны орибатид пустынной степи и пустыни превде scero связана с дефицитом влаги среды.

Сравнение систематической структуры зональных фаун позволяет отметить несколько черт, характеризующих рассматриваемые семейства и роды. В'зависимости от направления, в котором изменяется количество видов, родов и семейств при переходе от одной зоны к другой, множество родов разделяется на 4 группы:

а. Количество видов в родах этой группы уменьшается с севера на иг страны. Сюда относятся 30 родов (Brachychtho-ntus, Liochthonius, Moritzoppta, Diapteroribates и др.).

б. Ко второй группе относятся роды (5), в которых количество видов с севера на юг страны увеличивается

(РаБзаЮгеЬеБ. Нуроиепех, ТесЬоПЪаЬез и др.).

в. В третью группу объединены роды (7). количество видов в которых то возрастает, то уменьшается, что мешает отметить определенную тенденцию в изменении числа видов (Ргогегетае ив. Серне т. СагаЬойев и др.).

г. Четвертую группу образуют роды (5). в которых количество видов практически не изменяется от зоны к зоне. Доли этих родов с севера на юг сохраняется на одном уровне, т.е. сюда относятся большинство родов с единичными видами.

Сравнение зональных фаун панцирных клещей Монголии позволяет отметить некоторые закономерности распределения клещей по изучаемой территории. Наименьшее' число видов рассматриваемой фауны относятся к числу полизональных, т.е. видов с распространением не менее, чем в трех природных зонах. В зависимости от зональной приуроченности, множество видов панцирных клещей нами подразделяются на 6 групп:

1. Комплексы видов, распространенных в . лесостепной и степной зонах. Эта группа включает 97 видов орибатид.

2. Ряд видов.обладающих более широкой экологической валентностью, распространенных в лесостепи, степи и пустынной степи (17 видов).

3. Лишь 5 видов орибатид имеют распространение от лесостепи до пустыни (т.е. в лесостепи, степи, пустынной степи и пустыне).

4. Комплекс орибатид степи и пустынной степи. Фауна .орибатид степной зоны связана как с фауной лесостепи, так и

с фауной пустынных степей. Для этих зон характерны 15 видов.

5. Панцирные клещи - -степи, пустынной степи и пустынй. Для этих зон отмечены всего 4 общих вида орибатид.

6. Группа орибатид пустынной степи и пустыни включает в себя 6 видов .

Несмотря на зональное простирание ареалов большинства . видов, некоторые из них приурочены к одной зоне; Такая тесная связь с зоной характерна только для лесостепи и'в меньшей степени для пустынной степи... Для пустыни не имеете? зональных эндемиков.

Рассчет коэффициентов общности фаун, проведенный по формуле Жаккара (Чернов, 1975), дает низкие значения 13. Это связано с узким распространением большинства видов клещей. Самое большое значение коэффициента сходства отмечено между лесостепью и степью (0,7). Наименьшее значение 13 между соседними зонами имеется между степью и пустынной степью (0,1%).

Сравнение зоогеографичекой структуры зональных фаун показывает, что с севера на юг страны возрастает их своеобразие. Здесь увеличивается количество видов с узкими ареалами, а также доля эндемиков Монголии. Своеобразная систематическая и зоогеографическая структура зональных фаун орибатид Монголии возникает бследствие особых для каждой фауны путей формирования. В различных ландшафтных зонах доминируют разные виды, сходство в доминантах очень мало. И наконец, можно считать, что наиболее благоприятные условия для большинства видов панцирных клещей Монголии создаются в зональных сообществах лесостепи. Аридизация климата юнных районов страны оказывает неблагоприятное влияние на большинство видов панцирных клещей.

III.3. Новые и редкие виды панцирных клещей Приводятся описания четырех новых для науки видов из родов Uypovertex, Teotoribates, Morltzoppia. а также редкого вида тирисомид Oribella spinifera Hammer,. 1952, описанного из Северной Канады. ' •

ГЛАВА IV IV.i. Региональные особенности и закономерности распространения панцирных клещей на . территории Монголии В данной главе. приводятся сведения о распространении панцирных клещей на территории Монголии. При изучении особенностей распространения панцирных клещей по территории страны использовались схемы ботанико-географического районирования, предложенного' В.И.Грубовым (1955). В связи с однородностью распространения комплексов панцирных клещей, а

также с недостаточностью собранных нами материалов, мы объединили некоторые близкие районы в одном обширный район. Так например, в Восточно-Монгольский степной район включили Прихинганский район . В приложении показаны географические точки нахождения всех видов панцирных клещей, отмеченных на территории Монголии. В фауне панцирных клещей Монголии 7 видов обладают широкой экологической валентностью и обитают в самых разнообразных стациях каждого исследуемого района (Oppiella noua. Tectocepheus velatus, Scutovertex minutas, Scheloribates laevigatus. Oribatula elegantisslm, Scutoze-tes lanceolatus. Achipteria coleoptrata).

В целом наиболее разнообразна фауна орибатид в Хангайском горно-лесостепном районе - 103 вида, второе место по обилию занимает Средне-Халхасский степной и Прихэнтэйс-кий горно-таежный район - 87 и 84 видов соответственно. Более южные районы страны характеризуется меньшим видовым разнообразием. Так. в Восточно-Гобийском районе и Заалтайской Гоби встречаются 28 и 20 видов соответственно.

На основании нахождения видов орибатид в тех или иных районах Монголии мы подразделяли всех виды на несколько групп:

1. Виды, встреченные только в одном определенном районе. Таких видов всего 56.

2. Виды, встреченные в двух или трех районах, но играющие наиболее заметную роль в каком-либо одном из них ..(158 видов).

3. Виды, с примерно одинаковым распространением в большинстве обследованных районов (таких видов 96).

4. Еиды, встреченные во всех обследованных районах, с большим количеством особей и высокой встречаемостью (таких видов всего 7).

IV.2. Закономерности высотно-поясного распределения панцирных клещей

По вертикально-поясному распределению панцирных клещей и их размещению в почвах и подстилке под различными типами

растительности в горных местностях Монголии вырисовывается определенная картина.

В открытых местообитаниях встречается сравнительно малое число видов панцирных клещей. Так. в луговой степи -30 видов, в горной степи - 28 видов орибатид. Средняя численность клещей в данных поясах-19,7 и 16,8 тыс. экз/м2, для лугово-степного пояса отмечено 16 специфичных видов, а в горно-степном поясе таких видов не отмечается. В горнолесном поясе зарегистрировано наибольшее количество видов (98), из них 37 не встречаются вше лесного пояса. Средняя численность - 29,4 тыс. экз/мг. По мере возрастания высоты над уровнем моря ( выше лесного пояса) видовой состав и численность, а также количество видов, которые встречаются лишь в этих высотных поясах, падает. В альпийском поясе отмечено 43 вида орибатид, средняя численность клещей - 17.4 тыс. экз/мг. в самом высоком тундровом поясе выявлен 31 вид панцирных клещей, а средняя численность составляла 14,1 тыс. экз/мг. Здесь отмечено 8 видов орибатид. которые больше нигде не встречены, что подтверждает общую закономерность вы-сотно-поясного размещения панцирных клещей в горных странах.

Многие из обнаруженных видов довольно многочисленны в том или ином поясе и отнесены к определенным ландшафтно-эко-логическим комплексам: 1. Лугово-степной комплекс- 18 видов; 2. Горно-степно - лесной комплекс - 17 видов ; 3. Горно-лесной комплекс - 43 вида; 4. Горно-лесо - альпийский комплекс-15 видов; 5. Высокогорно-тундровый комплекс- 9-видов; 6. Эв-рибионтные виды- 22; 7. Виды с неясным распределением - 46.

Глубина проникновения' панцирных клещей в почвенный профиль уменьшается по мерз увеличения гипсометрических уровней. Наиболее . равномерно распределяются орибатиды в почве луговых степей. В вышележащих поясах распределение более поверхностное. . Так, в горных лесах и высокогорной тундре подавляющая масса орибатид найдена в подстилке - 68 и 72% от общего населения. К- массовым видам почв и подстилки для всех рассматриваемых поясов относятся Oppiella nova. Tectocepheus velatus. Scheloribates laevígatus, Ceratozetes

heterocuspis. Pucntortbates punctum.

ГЛАВА V.

V.l. Обилие панцирных клещей в почвах Монголии

Уровень обилия панцирных клещей в почвах разных ландшафтных зон Монголии существенно различается и это подтверждает значительные различия условий природы страны. По средним показателям орибатиды являются одной из наиболее распространенных и массовых групп почвенных микроартропод Монголии. Однако доля орибатид в разных местообитаниях различна. В горных местностях, где основными эдификаторами являются мхи. комплекс микроартропод имеет "коллембоидный" облик, в лесных и травянистых сообществах - "орибатоидный".

Максимальные значения численности орибатид отмечаются в лесостепной зоне - 43200 экз/м*. общая средняя численность клещей здесь составила 36600 экз/м*. В почвах степной зоны максимальная средняя численность клещей - 21450 экз/м*. общая средняя численность - 18300 экз/м*. К югу от степи суммарная численность орибатид уменьшается более резко. Максимальные средние значения численности клещей составляют в пустынно-степной и пустынной зонах 6200 и 568 экз/м® соответственно. Общая средняя численность клещей в этих зонах - 5680 и 375 экз/м2 соответственно.

При значительном общем наборе количественное ядро группировки образует очень небольшие число видов. Если принять за порог доминирования 1056 от суммарной численности, .то конкретные группировки насчитывают 2-3 таких доминанта. Вторую по численности категорию составляют доминанты, к которым причисляются виды, составляющие менее 10%. но превышающие порог в 5% суммарного населения. Это Солее разнородный набор.' включающий обычно 5-8 видов в биотопических группировках. Шесте с эудоминантами они представляют общее видовое; ядро населения орибатид. .Остальные виды, составляющие 50-6058 общих • фаунистических списков, мы считали малочисленными и редкими.

Плотность населения панцирных клещей в почвах различных высотных поясов горных районов Монголии зависит от

гидротермического режима. связанного с вертикальной поясностью. Численность клещей увеличивается по мере продвижения от лугово-степного к 'горно-лесному поясу, достигает здесь максимума, затем снижается с высотой.

V.2. Сезонная динамика численности - панцирных клещей

Исследования проводили на 3-х участках, отличающихся характером^ рельефа, растительностью, влажностью почвы и некоторыми другими особенностями. Установлено, что во всех исследованных местообитаниях имеет место два периода увеличения численности клещей: весной в апреле-мае и осенью в сентябре-октябре. Высокие летние и низкие зимние температуры оказывают неблагоприятное воздействие на клещей и снижают их численность. Наиболее благоприятные условия для увеличения численности панцирных клещей в Монголии складываются весной и осенью, когда температура воздуха находится в пределах В-15°С.

V. 3. Закономерности вертикального размещешш орибатид в почвенном профиле Прослеживая характер вертикального распределения панцирных клещей по профилю почвы разных ландшафтных зон Монголии можно отметить, что основная масса орибатид сосредоточена в верхнем слое почвы и в подстилке. В зоне лесостепи наибольшая плотность и . богатое видовое разнообразие клещей связано с лесной подстилкой. Однако, в связи с недостаточной влажностью почвы в аридных зонах страны основная масса клещей концентрируется в более глубоком ( 15-20 см) горизонте почвы. Далее с увеличением глубины происходит- не только уменьшение численности, но и обеднение видового состава орибатид. Только в пустынно-степной зоне наблюдается небольшой подъем численности клещей в 35-40-сантиметровом слое почвы. Характер вертикального распределения панцирных клещей аридных зон Монголии может существенно меняться в зависимости от степени влагообес-печенности разных слоев почвы.

У.4. Морфо-экологические типы и жизненные формы панцирных клещей

Соотношение морфо-экологических типов и жизненных форм орибатид рассматривалось согласно классификации Д. А.Криво-луцкого (1965, 1969, 1977).

В почвах основных зональных типов растительности наблюдается смена спектров жизненных форм и соотношение морфо-экологических типов. В комплексе лесостепных сообществ преобладают поверхностные формы и обитатели подстилки и почвы. Сравнительно наибольшим спектром жизненных форм орибатид характеризуются в почвы безлесных горных ландшафтов.

Здесь представлены все 4 группы жизненных форм орибатид. Особенно показателен большой удельный вес мелких подстилочно-почвенных и глубокопочвенных форм. В сообществах зональной степи преобладают обитатели мелких почвенных скважин и вторично неспециализированные формы (орибатулоидного, оппиоидного и тектоцефоидного типов). Характерно, что пустынно-степным ?^нам Монголии свойственен значительно упрощенный набор жизненных форм. Здесь наибольший удельный вес приходится на долю вторично неспециализированных форм и обитателей мелких почвенных скважин. Значителььное обеднение спектра жизненных форм происходит в пустынной зоне. Здесь преобладают обитатели мелких почвенных скважин (оппиоидного и тектоцефоидного типа).

Таким образом, обеднение спектров жизненных форм и "морфо-экологических типов орибатид в аридных зонах Монголии свидетельствует о резком ухудшении гигротермического режима для почвенных обитателей. ...

Г Л А В А VI VI. 1. Общие закономерности формирования фауны панцирных клещей Монголии

В этой главе приводятся краткие сведения о геологическом развитии и об изменениях ландшафта и климата территории Монголии в кайнозое, особенно в неогене и четвертичном периоде. Можно считать, что процесс формирования фауны ори-

батид Монголии определялся развитием в ее пределах обширной аридной области, возникшей в ранние периоды геологической истории Земли.

В палеогене в более прохладных районах аридной области Азии стали формироваться группы, составляющие основу современной фауны Монголии, т.е. представители из сем. 0г1 ЪаШИйае, СегаЮгеИйае. ОррИйае, РНепоре1ор1йае и др. Возможно, что многие виды, распространенные в лесостепях страны, в более позднее время проникли сюда из гумидных районов Палеарктики. Присутствие многих представителей палеарктических и ёвропейско-сибирских видов в фауне орибатид Монголии доказывает это предположение. В плейстоцене некоторые северные виды орибатид проникли на юг, где ныне сохранились только в местах, экологически соответствующих их жизненным потребностям. Примером могут служить представители из рода Ргогегетаеиз. НуроиеПех, В1гз1еШиз и др.

На основании зоогеографических, а также экологических и других особенностей орибатид при учете палеогеографических данных, представляется возможным сделать следущее краткое заключение: фауна орибатид Монголии неоднородна по происхождению. При формировании современной фауны орибатид страны, несомненно, наибольшее влияние оказали широкорасп-ространеные формы, а также формы с европейско-сибирскими и среднеазиатскими ареалами. Наряду с этим, в формировании фауны орибатид Монголии приняли участие некоторые сибирские виды.

ГЛАВА VII VII.1. Хозяйственное значение панцирных клещей и профилактика аноплоцефалятозов

На территории Монголии обнаружено 38 видов панцирных клещей - возможных и потенциальных промежуточных хозяев аноплоцефалят. Список этих видов приводится в данной главе, также как и список видов ленточных червей подотрядя Апор1осерЬаШа. в цикле развития которых принимают участие

панцирные клещи, а также их дефинитивных хозяев. Приводятся сведения о шютности населения клещами пастбищ различного типа и данные по распространению орибатид.

Наиболее вероятными переносчиками ленточных гельминтов могут являтся клещи Scheloribates laevlgatus. Sch. tattpes. Liebstadia similis. Scutovertex minutus, Tectocepheus velatus. Приводится общие рекомендации по профилактике аноп-лоцефалятозов.

ВЫВОДЫ'

1. В Монголии обнаружено 317 видов панцирных клещей, относящихся к 119 родам и 52 семействам. Впервые для фауны Монголии отмечены 204 вида орибатид, один вид впервые отмечен для Палеарктики. Описаны 4 новых для науки вида.

2. Видовой состав орибатид Монголии закономерно уменьшается с севера на юг.страны, т.е. от зоны лесостепи к зонам степи, пустынной степи и пустыни. В пределах лесостепной зоны отмечено 257 видов, степной -зоне - 166 видов, пустынно-степной зоне - 58 видов, а в пустынной зоне-всего 20 видов панцирных клещей.

3. Основную часть фаунистических комплексов орибатид Монголии составляют широкораспространеннне виды и виды с невыясненным ареалом. С севера на юг страны возрастает их своеобразие. Эндемичные виды орибатид в фауне Монголии свойственны в основном степной и пустынно-степной зонам. Число эндемичных видов составляет 7,2/5 от общего видового состава фауны орибатид Монголии.

4. В. целом наиболее разнообразна фауна орибатид в Хангайском горно-лесостепном (103 вида). Средне-Халхасском 'степном и Хэнтэйском горнотаежном (87-и 83 видов соответственно) районах. Более южные районы страны характеризуется меньшим видовым разнообразием.

5. С увеличением высоты над уровнем моря и соответствующими изменениями почвенно- климатических условий закономерно изменяются видовое разнообразие и численность клещей. По мере возрастания высоты (выше лесного пояса) видовой состав и численность клещей уменьшается. Наибольшим видовым

разнообразием орибатид характеризуется горно-лесной пояс, наименьшим - горная степь.

6. Максимальное значение численности орибатид отмечается в лесостепной зоне, к югу от степи суммарная Численность орибатид уменьшается более резко. Самая низкая численность клещей отмечается в почвах пустыни.

7. В условиях Монголии имеет место два периода увеличения численности клещей: весной в апреле-мае и осенью в сентябре-октябре. Основная масса орибатид сосредоточена в верхнем слое почвы и в подстилке. Только в аридных зонах страны основная масса клещей концентрируется в более глубоких слоях почвы.

8. На территории Монголии отмечено 38 видов орибатид. зарегистрированных как промежуточные хозяева 10 видов ленточных червей. Из них 5 видов орибатид наиболее широко распространены на-территории Монголии.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Изученность фауны почвенных микроартропод Монголии //Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Тез. докл. Улан-Батор. 1990. С. 106-107.

2. Structure and dynamics of eplgeon of the semldesert end desert zone of Mongolian Peoples Republic. //Biología. Т. 44. vol.. 6. P. 533-540. Bratislava. 1989.

3. Панцирные клещи высокогорий Центрального Хангая //Проблемы почвен. зоол. Матер. X Всес. совещ. Новосибирск,1991. С. 51.

4. К фауне панцирных клещей Хангая //Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии. Иркутск, 1992 С. 141-142.

5. Зколого-фаунистический обзор почвообитающих беспозвоночных степной зоны Монголии //Там же. С. 139-141. (в соавт. с К.Улыкпаном).

6. К изучению панцирных клещей Прихубсугулья //Там se. С. 142-143.

7. К вопросу изучения панцирных клещей в почвах госзаповедника Богдо-Ула //Некоторые проблемы охраны госзаповедника Богдо-Ула. Улан-Батор, 1992. С. 74-77 (на монг.языке).

8. Панцирные клещи (Acarlformes, Orlbatel) в почвах Заалтай-ской Гоби //Природные условия и биологической ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов. Материалы I Международной научной конференции. Ховд, 1993. С. 56-58.

9. Сравнительная характеристика основных таксономических групп почвенной микрофауны лесостепных сообществ Монголии //Там же. С. 58-59.

10. Нынешнее состояние изучения фауны почвенных беспозвоночных Монголии и его перспектива //Там же. С. 117-119 ( в соавторстве с К.Улыкпаном, на монгольском языке).

.11. Некоторые сведения о насекомых встречающихся у .ферулы метельчатой //Там же. С. 107-108 (в соавторстве Д.Сураном на монгольском языке).

12. К изучению панцирных клещей в почвах Заалтайской Гоби //Материалы докладов II научной конференции "Проект - 'Лошадь Пржевальского". Улан-Батор, 1993. С. 77-80. (на монгольском языке, рез. на англ. яз. )

13. Панцирные клещи //М., Наука, 1995. 224 С. (в соавт. Д. А. Криволуцким, Ф.Лебреном, М.Кунстом и др.)

14. Панцирные клещи рода Hypovertex Krlvolutsky. 1969 /Orlbatel. Scutovertlcldae/ с описанием' двух новых видов //Зоол. журн.(в соавт. И. А. Нетужилиным, в печати).

15. Новые виды панцирных клещей из Монголии //Зоол.журн. в соавт. Е.В. Гордеевой, в печати).

ПРНЛОЯЕНИЕ УСЛОВНО-ЦИФРОВЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ К СХЕМАТИЧЕСКОЙ КАРТЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРИБАТИД ПО ТЕРРИТОРИИ МОНГОЛИИ

1. Гоби-Алтайский аймак, сомон Бугат

2. Дзабханский аймак, сомон Алдархаан

3. Гоби-Алтайский аймак, сомон Цогт

4. Баян хонгорский аймак, сомон Шинэ жинст. г.Цагаан богдо

5. Баянхонгорский аймак, сомон Шинэ жинст. стац. Эхийн гол

6. Архангайский аймак, сомон Хангай

7. Хубсугульский аймак; сомон Хатгал

8. Хубсугульский аймак, сомон Ханх

9. Архангайский аймак, сомон Чулуут

10. Баянхонгорский аймак, сомон Баянцагаан

11. Архангайский аймак, сомон Ундур-Улаан

12. Архангайский аймак, сомон' Эрдэнэмандал

13. Архангайский аймак, сомон Булган '

14. Архангайский аймак, сомон Цэнхэр

15. Аохангайский аймак, сомон Угийнуур

16. Булганский аймак, сомон Гурванбулаг, г.Хугну Хаан

17. Южногобийский аймак, сомон Гурвантэс

18. Южногобийский аймак, сомон Булган

19. Центральный аймак, сомон Дэлгэрхаан

20. Центральный аймак, сомон Джаргалант

21. Селенгийский аймак, сомон Шаамар

22. Среднегобийский аймак, сомон Дэлгэрцогт

23. Центральный аймак, сомон Баянцагаан

24. г. Улан-БаТор, гора Богдо-Ула

25. Центральный аймак, сомон Эрдэнэ, гора Дзан тэрэлж

26. Центральный аймак, сомон Баян

27. Восточногобийский аймак, сомон Сумбзр

28. Среднегобийский аймак. Сомон Говь-Угтаал

29. Хэнтэйский аймак, сомон Хэрлэн

30. Хэнтэйский аймак, сокон Баян-Овоо

31. Сухэ-Баторский аймак, сомон Тумэнцогт

32. Восточный аймак, сомон Булган

Рис.''! Неота оборов панцирных клещей на территории Монголии

33. Убурхангайский аймак, сомон Нарийнтээл

34. Убурхангайский аймак. 30 км DB от г. Арвайхэрэ

35. Убурхангайский аймак, сомон Богд

СПИСОК ВИДОВ ФАУНЫ ОРИБАТИД МОНГОЛИИ

I. MACROPYLINA или НИЗШИЕ ОРИБАТИДЫ Над сем. PALAEACAROIDEA Grandjean. 1932 Сем. Palaeacarldae Grandjean. 1932 Palaeacarus hystrlclnus (Tragardh.1932) : 2. 24. 25 P. kamenskll (Zachvatkln. 1945) : 21 Над сем. CTENACAROIDEA Grandjean. 1954 Сем. Aphelacaridae Grandjean, 1954 Beklemeschevla galeodula Zachvatkln, 1945 : 24. 32 Над сем. HYPOCHTHONIOIDEA Berlese, 1910 Сем. Hypochthoniidae Berlese. 1910 Hypochthonlus luteus Oudemans, 1917 :. 1. 3, 20, 24 H. rufulus C.L.Koch.. 1836 : 11 Над сем. PROTOPLOPHOROIDEA Ewlng, 1917 Сем. Cosoochthonlidae Berlese. 1910 Cosmochthonlus lanatus Michael. 1887 : 6, 20 C. plumatus Berlese, 1910 : 1, 9, 3.1 Heterochthonius glbbus Berlese, 1910 : 24, 25

Сем. Sphaerochtftonildae Grandjean, 1947 Sphaerochthonlus splendldus (Berlese. 1914) :1, 9, 11,31,35 Над сем. BRACHYCHTHOHIOIDEA Thor. 1934 Сем. Brachychthonlldae Balogh. 1943 Brachychthonlus berlesel Wlllmann, 1928 : 15, 29-32 B. blmaculatus Wlllmann, 1928 : 7 B. hlrtus Moritz, 1976 : 8, 20. 30, 32 B. lmpressus Moritz, 1976 : 32 B. marglnatus Forsslund, 1942 : 14 Eobrachychthonlus borealls Forsslund, 1942 : 1 Llochthonlus alpestrls (Forsslund. 1958) : 6 L. evansl (Forsslund. 1958; : 7, 16 L. hlstrlclnus (Forsslund. 1942) : 15, 20, 24. 29

L. klrghlslcus Krlvolutsky. 1971 : 3. 8. 32

L. sellnlckl Forss. 1942': 25. 32

L. muscorum Forsslund. 1964 : 20. 25

Poecllochthonlus 1 talleus (Berlese, 1910) : 32

SeHnlckochthonlus borealls (Krlvolutsky. 1964) :7. 8. 9. 24

S. elegans Forsslund. 1957 : 6. 9

S. liranaculatus Forsslund. 1942 : 3-5. 12. 26. 28. 32

Над сем. PHTHIRACAROIDEA Perty. 1841

Сем. Phthlracaridae Perty. 1841

Hoplopht.hlracarus pavldus Krlvolutsky. 1965 : 13. 32

Phthlracarus nltens (Nlcolet, 1855) : 24

Ph. borealls (Tragardh. 1910) : 7

Ph. goblensis Mahunka. 1981 : 17. 18. 28. 35

Ph. kaszabl Mahunka. 1981 : 1. 3. 23, 18. 35

Steganacarus eslszarae Balogh et Mahunka. 1979 ; 24

S. strlculus (C.L. Koch, 1936) : 24. 25. 32

Над сем. EUPHTHIRACAROIDEA Jacot. 1930

Сем. Orlbotritlldae Gnmüjean, 1954

Maekelotrltia krlvolutskll mongollca Mahunka. 1981 : 1. 3

Orlbotritlfl berlesel (Mlchael. 1898) : 24. 29

Сем. Eophthiracaridae Jacot. 1930

Euphtiilracarus monodactylus (Wlllmann, 1919) : 14

Eu. retlculatus (Berlese, 1913) : -11. 32

Mlcrotrltla flssurata Markel. 1968 : 25 '

Rhysotrltía ardua (C.L.Koch. 1841) : 6. 9. 11. 15 .

Rh. üupllcata (Grandjean. 1953) : 12. 2Q. .32

Над сем. PERLOKMAMMIOIDEA Cranüjean. 1954

Сем. Perlolmarmlldae Grandjean. 1954

Perlohmannla altaica Grlshlna, 1968 : 8

Над сем. EPILOHMAKWIOIDEA Oudemans. 1923

Сен. Epllohnannlldae Oudemans, 1923

Epllohmannla cyllndrlca (Berlese, 1904) : 1. 3-5. 27, 28-35 Epllohmannla sp : 8. 20. 23. 28 Над сем. CROTOHIOIDEA Thorell. 1876 Сем. Hothridae Berlese. 1876

Nothrus blclllatus C.L.Koch. 1841 : 6-9; 14, 24-25, 32

N. borusslcus Sellnlck, 1929 : 2, 6. 7-9. 11-15. 27, 32 '

N. palustris C.L.Koch, 1839 : 1

N. parvus Sltnlkova,1975 : 20. 25

N. pratensis Sellnlck. 1929 : l. 3. 11. 20. 24, 25, 32

N. sllvestrls Nlcolet, 1855 : 7, 9

Сем. Camlslldae Oudeaans. 1900

Camlsla blverrucata (C.L.Koch, 1839) : 2, 11, 24. 25

C. blurus (C.L.Koch. 1839) : 7. 8. 20, 24, 25

C. borealls (Thorell. 1872) : 2. 6. 7, 12. 20, 24, 25, 32 '

C. horrlda Hermann, 1804 : 1, 2,4, 5 11, 14, 24. 25, 29, 32

C. lapponlca (Tragardh, 1910) : 8

C. segnls (Hermann, 1804) : 11. 12

C. splnifer (C.L.Koch. 1835) : 2, 25

Hemlnothrus longlpllosus Nlllmann, 1925 : 29

H. paollanus Berlese. 1913 : 7. 8

H. thorl (Berlese.- 1904) : 12.' 20

Neonothrus slblrlcus Krlvolutsky, 1984 : 20, 25

N. humlcola Forsslund, 1915 : 6

Platynothrus peltlfer (C.L.Koch, 1839) : 1, 2, 6, 9. 11-15.

P. slblrlcus Sltnlkova, 1975 : 8. 12, 20. 32

P. yamasakli (Aokl, 1958) : 7

Сем. Trhypochthonidae Wlllmann. 1931

Mucronothrus nasalls (Wlllmann, 1929) : 29

Trhypochthonlellus setosus (Wlllmann. 1928) : 2, 9

Trhypochthonlus Japonlcus Ackl,1970 : 14

Trh. ovata (Aokl, 1961) : 25

Trh. setantls Golosova, 1983 : 24, 20, 26

Trh. tectorum (Berlese, 1896) : 7, 8, 24-28, 32, 35

Сем. Malaconothrldae Grandjean. 1954

Trlmalaconothrus novus (Sellnlck, 1921) : 25

Malaconothrus molllsetosus Hammer, 1952 : 24

II. BRACHYPYLINA или ВЫСШИЕ ОРИБАТИДЫ Над сем. LIODOIDEA Grandjean. 1954 Сем. Llodldae Grandjean. 1954

Llodes theleproctus (Hermann, 1804) : 25

Нал сем. GYMNODAMAEOIDEA Crandjean. 1954 Сем. Gymnodamaeidae Grandjean. 1954

Gymnodamaeus blcostatus (C.L. Koch. 1836) : 7, 20. 32 Над сем, PLATERENAEOIDEA Tragardh, 1931 Сем. Pherollodldae Paschoal. 1987

Pherollodes flssurata (Balogh et Mhunka, 1Э65) : 28, 32 Ph. fusca (RJablnln, 1986) : 1. 3

Ph. lnaequalls (Balogh et Mahunka, 1965) ; 1. 3.22. 28-32,35

Сем. Llcnodamaeldae Grandjean. 1954

Llcnodamaeus pulcherrlmus (Paoll. 1908) : 24, 32

L. undulatus (Paoll, 1909) : 24

Над сем. DAMAEOIDEA Berlese. 1896

Сем. Damaeldae Berlese. 1896

Belba corynopus (Hermann. 1804 : 25

B. dublnlnl Bulanova-Zachvatklna. 1962 : 11

B. minuta Bulanova-Zachvatklna, 1962 : 20, 24, 29. 32

B. rosslca Bulanova-Zachvatklna. 1962 : 1, 7. 27 Belbodamaeus tuberculatus Bulanova-Zachvatklna. 1960 ; 15. Belbodamaeua sp. : 14

Epldamaeus pavlovskll Bulanova-Zachvatklna. 1974 : 8, 20. 26

Hypodamaeus aurltlcus (Koch, 1840) : 1. 3

H. tenultlblalls Bulanova- Zachvatklna, 1957 : 11. 24. 29

Daiiaeus onustus C.L.Koch, 1841 : 7. 8, 20. 32

Над сем. CEPHEOIDEA Berlese. 1896 t

Сем. Cepheidae Berlese. 1896 !

Cepheus brachlatua Sltnlkova. 1975 : ¿2, 27

C. cephelformls (Nlcolet. 1955) : 1, 3, 26 C. latus. C.L.Koch. 1836 : 2, 7. 8. 14

Нал сем. EREMAEOIDEA Wooley. 1965

Сем. Eremaeldae Sellnlck. 1928

Ereraaeus foveolatus Hammer. 1952 : 2. 6, 7. 9. 13

E. hepatlcus Koch. 1836 : 7, 8, 12, 15, 24-26

Euremaeus oblongus Koch, 1836 : 7. 11, 14, 24-27

Eu. allveatrls (Forsslund. 1957) : 2, 6, 12, 20

Proteremaeus elongatus Krlvolutsky et RJablnln. 1975 :12, 20

P. Joñas 1 Piffl, 1965 : 3, 5. 11. 15. 20, 24. 25, 32. 35-

P. chadaevae Golosova, 1983 : 14. 15. 22 P. mongollcus Golosova. 1983 : 3. 14, 15. 23 Над сем. CUSTAVIOIDEA Oudesans. 1900 Сем. Liacarldae Sellnlck. 1928

Adorlstes ovatus (C.L.Koch. 1840) : 2. 6- 14. 24. 25-29 Blrstelnlus clavatus Krlvolutskll. 1965 : 11. 14 B. mongollcus Mahunka, 1964 : 1, 3. 28

B. perlongus KrlVolutsky. 1965 : 13, 24. 25. 32 Llacarus coraclnus (C.L.Koch, 1840) : 23

Сем. Asteglstldae Balogh. 1961

Cultorlbula blcultrata (Berlese, 1905) : 2, 9, 23

C. dentata Wlllmann, 1950 : 9, 12, 32

C. mlcrodentata Krlvolutsky, 1962 : 20, 24. 25

Furcorlbula furclllata (Nordensklold, 1901) : 1

Сем. Gustavlldae Oudemans. 1900

Gustavla fuslgera (C.L.Koch, 1879) : 11, 12

Сем. Pelopplidae Balogh. 1943

Ceratoppla acuminata Golosova, 1981 : 8.

C. aslatlca Krlvolutsky. -1966 : 1

C. blpllls (Hermann. 1804) : 7. 8. 11-15, 20

Pyroppla.slblrlca Golosova et Karpplnen. 1984 : 29

Над сем. CARAB0D01DEA C.L.Koch. 1837

Сем. Carabodldae C.L.Koch, 1837

Carabodes areolatus Berlese, 1916 : 17. 18. 23. 26-32

C. femoralls (Nlcolet, 1855) : 1. 32

C. labyrlntlcus (Michael. 1879) : 27

C. marglnatus (Michael. 1884) : 14

C. mlnusculus Berlese, 1923 : 11. 14

Сем. Tectocepheldae Grandjean, 1954

Tectocepheus alatus Berlese, 1913 : 7. 20

Tectocepheus sp. : 27

T. sarekensls Tragardh. 1910 : 2. 7, 9. 27

T. velatus (Michael. 1880) : 1-5, 6-15. 20-35

Над сем. OPPIOIDEA Grandjean, 1954

Сем. Opplldae Grandjean. 1954

Bernlella dentata Karpplnen et Golosova. 1985 : 6, 9. 29,32

В. nana Gordeeva. 1991 : 8. 11, 12

Casloppla krlvolutskyl-Poltavskaya. 1993 : 27, 32

Dlssorhlna ornatus Oudemans, 1900 : 7. 8

Dlssorhlna sp. : 13. 14

Lauroppla falcata (Paoll. 1908) :- 24. 25

Microppia minus (Paoll. 1908) : 7, 32

M. mlnutlsslma (Sellnlck. 1950) : 25. 28

Morltzoppla cuneocostulata sp.n. : '13, 14

Morltzoppla kellbachl (Morltz. 1969) 7. 8. 29

M. mlcrodentata Gordeeva et Grlshlna, 1991 : 8

M. minuta Gordeeva et Grlshlna. 1991 : 3, 11. 12. 20

M. plnea Gordeeva et Grlshlna. 1991 : 3. 7. 20

M. similis Gordeeva et Grlshlna. 1991 : 20. 29

M. unlcarlnata (Paoll. 1908) : 9. 13, 14, 26

Morltzoppla sp.1 : 13.

Morltzoppla sp.2 : 3

Morltzoppla sp.4 : 11. 12

Morltozppla sp.4. : 9. 14

Morltzoppla sp 5. : 11-13

Oppla alelnlcovae Gatllova et Krlvolutskll. 1974 : 19

0. bl carina ta (Paoll. 1908) : 24. 25. 28, 29. 32

0. denticulate Canestrlnl, 1882 : 25. 30

0. flssurara Hammer, 1952 : 20 .

0. lamellata Karpplnen et Golosova, ¡1985 : 11. 14. 24-32

0. maritima Wlllmann, 1929 : 2, 6 i

0. neerlandlca Oudemans, 1900 : 20, 24, 25

Oppiella nova (Oudemans, 1902) : 2-6. 9-15, 20-35

0. orlentata RJablnln, 1975 : 29

0. primorica Golosova, 1969 : 27, 32

0. trapezoldea Grlshlna, 1981 : 24, 32

Oppiella sp.1 : 26

Oppiella sp.2 : 6. 9. 12, 26

Sublasella slgmella (Golosova, 1970) : 11, 14. 15

Сем. Quadroppildae Balogh, 1983

Quadroppla quadrlcarlnata Michael, 1855 : 6, 11, 25. 27, 32 Сем. Suctobelbldae Jacot. 1938

Suctobelba trígona (Mlchael. 1888) : 20, 25 Suctobelbella harnerl Krlvolutsky, 1965 : 8. 23 S. forsslundl (Strenzke, 1950) : 25 S. qulenquendentata (Hammer, 1970) : 12 S. subcornlgera (Forsslund, 1941) : 3, 28 Сем. Thyrisomldae Grandjean, 1953

Bankslnoma Insignia Balogh et Muhunka, 1965 : 1. 3, 17. 35 B. lanceota Mlchael, 1888 : 7. 20

Kaszabobates kaszabl Balogh et Mahunka, 1965 : 4. 5, 28

Orlbella alpestrls (Wlllmann. 1929) : 7

0. mongollca Balogh et Mahunka. 1965 : 26. 27. 28

0. peetinata (Mlchael. 1885) : 24. 25

0. splnlfera Hammer, 1952 : 5. 17, 26, 28

Pantelozetes paoll (Oudemans, 1913) : 8

Над сем. CYMBAEREMAEOIDEA Sellnlck. 1928

Сем. Cymbaerenaeldae Sellnlck. 1928

Scapheremaeus palustrls (Sellnlck, 1924) : 15, 24

Сем. Mlcreremldae Grandjean. 1954

Mlcreremus brevlpes Mlchael. 1888 : 27. 29

Над сем. LICHEREMAEOIDEA Grandjean. 1931

Сем. Passalozetldae Grandjean. 1954

Passalozetes afrlcanus Grandjean, 1932 : 3. 27

P. bldactylus (Coggl, 1900) : 14. 28

P. elegans Sltnlkova, 1975 : 4. 5,

P. goblensls Mahunka. 1964 : 4. 5, 28

P. kaszabl Mahunka. 1964 : 5. 17, 18. 28

P. lntermedlus Mlhekclc, 1964 : 14, 27. 28. 32

P. perforatus (Berlese, 1910) : 15, 27, 28. 32

P. rugosus Sltnlkova. 1975 : 17. 35

Сем. Scutovertlcldae Grandjean. 1954

Hypovertex borealls RJablnln. 1969 : 29

H. saxícola Sltnlkova. 1980 : 20

H. stenolamellatus Golosova, 1984 : 14. 15. 27. 32

H. tuberculatus Golosova. 1984 : 14, 15, 28, 32

Hypovertex mongollcus sp.n. : 27

Hypovertex cendsurenlcus sp.n. : 28

Latovertex latlcuspls Balogh et Mahunka. 1965 : 1. 3. 27-32 Scutovertex grandulosus Baiogh et Mahunka. 1965 -.1.3-5.27-35 S. mlnutus (C.L.Koch, 1836) : 2. 5-7, 11-14. 20. 28 S. pannonlcus Schuster, 1960 : 11. 24. 27. 28 S. perforatus Sltnlkova. 1975 : 2, 9 S. punctatus Sltnlkova. 1975 : 27 S. rugosus Mlhelclc, 1975 : 3. 17. 18, 28. 35 S. sculptus Michael. 1879 : 24. 25 S. serratus Sltnlkova. 1975 : 8, 27. 28 Scutovertex sp. : 27 Над сем. ORIPODOIDEA Jacot, 1925 Сем. Parakalumldae Crandjean. 1936 Protokalumna auranthlaca Oudemans. 1914 : 20. 32 Сем. Haplozetldae Grandjean. 1936 Haplozetes vlndobanensls Wlllmann. 1935 : 24 Pelorlbates europaeus Wlllmann, 1953 : 20. 26. 32 P. curtlpllls Jacot. 1937 : 20. 28 P. pllosus Hammer. 1962 : 11. 12 Сем. Orlbalulldae Thor. 1929 Dometorlna plantlvaga (Berlese. 1896) : 2. 6 Eporlbatula rauschenensls Sellnlck. 1928 : 25 Orlbatula elegantlsslma Balogh et Mahunka. 1965 : 1-5, 14-35 0. pallida Banks. 1906 : 7. 8, 9. 22. 29. 32 . 0. tibialis Nlcolet. 1857 : 8, 22. 23, ' 0. minuta Banks, 1896 : 7. 17. 18 ] 0. pannonlcus Wlllmann. 1949 : 11. 12 Phauloppla oonformls Berlese, 1895 : 25 Ph. colneaul Trave, 1961 : 14

Slmklnla elongata Krlvolutsky et Grlshlna, 1969 : 1. 3 S. montana Krlvolutsky, 1970 : 7. 29 S. turanlca Krlvolutsky. 1966 : 5. 9. 12, 14, 15. 26-32 S. schachtachlnskol (Kullew. 1961) : 11, 13 Zygorlbatula andjanovae Bulanova-Zachvatklna, 1967 : 32 Z. exarata Berlese, 1917 : 3. 32 2. exllls (Nlcolet, 1855) : 2, 6-11. 24, 25. 29 Z. frislae (Oudemans, 1900) : 2. 6. 9. 14. 28

D. variabilis Hammer. 1955 : 7. 11. 26. 32

Fuscozetes fusclpes (C.L.Koch, 1844) : 24

Ghllarovlzetes obtusus Schaldyblna, 1969 : 7

Melanozetes altalcus Schaldyblna, 1969 : 3

II. lnterruptus Wlllmann. 1953 : 13. 15

M. sellnlckl (Hammer, 1952) : 7. 8, 20

Trlchorlbates longlpllls Wlllmann, 1951 : 1. 20, 25

T. novus (Sellnlck, 1928) : 9. 11. 32

T. trlmaculatus (C.L.Koch. 1836) : 11. 12. 26

Ceil. Charaobatldae Thor. 1938

Chamobates borealIs (Tragardh, 1902) : 13. 14

Ch. cuspldatus (Michaelsen, 1884) : 25

Сем. Euzetldae Crandjean, 1953

EUzetes globulus (Nlcolet, 1855) : 7, 8, 20

Сем. Mycobatlldae Crandjean. 1954

Mlnunthozetes pseudofuslger (schweizer, 1922) : 9, 11, 13 Mycobates blcornle (Strenzke. 1954) : 13, 14 M. monodactylls Schaldyblna. 1970 : 20. 24, 25 M. parmellae (Michael, 1884) : 24

Punctorlbates cf. astrachanlcus Schaldyblna, 1973 : 11. 28

P. hexanosus Berlese. 1908 : 3. 20. 26

P. cf. gllarovl Schaldyblna. 1970 ; 11-13

P. minimus Schaldyblna. 1969 : 12

P. punctum (C.L.Koch. 1839) : 1. 3, 7, 8, 27

P. sellnlckl Wlllmann, 1928 : 9, 11-14. 17. 35

P. sphaerlchus Schaldyblna. 1987 : 1. 32

P. zachvatklnl Schaldyblna,1969 : 24

Zachvatklnlbates nemoralls Schaldyblna. 1973 : 13

Над сем. ORIBATELLOIDEA Jacot, 1925

Сем. Orlbalellldae Jacot, 1925

Fenestorlbates rosslcu3 Krlvolutsky, 1974 : 12

Kunstella foveolata Krlvolutstky. 1974 : 13, 14

Orlbatella aslatlca Krlvolutskll. 1974 : 1, 3

0. merldlonalls Berlese, 1908 : 9, 12. 13. 28. 29

0. reticulata Berlese. 1916 : 13, 14

0. slblrlcus Grlshlna, 1984 : 3

Z.-mlcroporosa Bulanova-Zachvatklna. 1967 : 15

Z. proplnquus (Oudemans. 1902) : 12

Z. skrjablnl Bulanova-Zachvatklna. 1967 : 2. 8. 9. 12

Z. terrlcola Hammen. 1952 : 14

Z. trunkata Aokl. 1961 : 24. 25

Сем. Protorlbatldae Balogh et Balogh. 1984

Llebstadla humerata Sellnlck. 1928 : 12

L. slmllls (Michael. 1888) : 1. 3

Protorlbates badensls Sellnlck. 1928 : 3. 27. 28

P. monodactylus (Haller. 1804) : 15

P. varlabllls RJaskl, 1958 : 7. 26, 27. 32

Сем. Scheloribatldae Grandjean. 1953

Schelorlbates flmbrlatus- (C.L.Koch. 1836) : 25. 27

Sch. laevlgatus (C.L.Koch. 1836) : 7-15. 20-35

Sch. latlpes (C.L.Koch. 1841) : 7. 8-11. 13-18. 20-35

Сем. Xylobatldae Balogh et Balogh. 1984

Xylobates capuclnus (berlese. 1904) :32

X. lophatrlcus (Berlese, 1904) : 13

Сем. Zetomotrlchldae GrandJean, 1934

Ghllarovus humerldens Krlvolutsky. 1966 : 24

Zetomotrlchus lacrlmans Grandjean. 1934 : 25

Над сем. CERATOZETOIDEA Jacot. 1925

Сем. Ceratozetldae Jacot. 1925 j

Ceratozetes clsalplnus (Berlses, 1908) :' 12. 20

C. fuslger Mlhelclc, 1956 : 24, 25. ¡27

C. gracllls (Michael. 1884) : 7. 8. 12 .

C. klrglslca Schaldyblna. 1970 : 7

C. heterocuspls Balogh et Mahunka. 1965 : 13. 14. 32

C. mlnumus (Sellnlck. 1928) : 14, 16

C. mlnutlsslmus Wlllmann. 1951 : 11. 12

C. sellnlckl (Rajskl, 1958) : 9, Ii, 14. 17. 32

C. translamellatus Schaldyblna. 1970 : 13 Dlapterorlbates humeralls (Hermann, 1804) : 12. 14. 20

D. retlculatus (C.L.Koch. 1879) : 12. 13

D. oblongus (C.L.Koch. 1879) : 16 . .

D. sltnlkovae Schaldyblna, 1970 : 25,

0. quadrlcornuta (Michael, 1888) : 29. 32

Latllamellobates lnclsellus (Kramer, 1897) : 11, 12

Scutozetes lanceolatus Hammer. 1952 : 5. 9. 11-15, 20-35

Haa ceM. PHENOPELOPOIDEA Petrunkevltch. 1955

CeM. Phonopelopldae Petrunkevutch. 1955

Eupelops acromlos (Hermann. 1804) : 11. 14. 32

E. curtlpllis (Berlese. 1916) : 9. 12. 14

E. exlmlus Sltnlkova, 1967 : 1, 3

E. latlpllosus (Ewlng, 1909) : 11

E. nepotulus (Berlese. 1916) : 3. 26

E. occultus (C.L.Koch. 1836) : 7, 8

E. pllcatus (C.L.Koch. 1836) : 9, 20, 32

E. tardus (C.L.Koch, 1836) : 20. 29

Peloptulus glbbus Mlhelclc, 1957 : 11, 32

P. foveolatus Hammer, 1961 : 1, 20

P. phaenotus (C.L.Koch. 1844)': 7-9. 24

Propelops canadensis Hammer, 1952 : 13

P. groenlandlca Sellnlck. 1944 : 13, 14

Ceil. Achlpterldae Thor, 1929

Achlpterla coleopterata (Linnaeus, 1758) : 9, 11-14, 26-31

A. nltens (NIcolet, 1855) : 12

A. sellnlckl (Hammen. 1952) : 20

A. verrucosa RJablnln, 1974 : 3, 32

Parachlpterla bellus (Sellnlck. 1928) : 24

P. punctata NIcolet. 1855 : 12

P. slblrlca Krlvolutsky et Grlshlna. 1970 : 13

Tectorlbates desertlcola Balogh et Mahunka. 1965 : 4. 5, 28

T. ornatus (Schuster, 1958) : 3. 27

Tectorlbates mongollcus sp.n. : 26. 27

Ceu. Tegorlbatldae GrandJean. 1954

Lepldozetes chernovl RJablnln, 1974 : 25

L. dashldorzl Balogh et Mahunka, 1965 : 1, 3, 5. 17. 20, 35

L. latlpllosus Hammer, 1952 : 12. 13, 20

L. slngularls Berlese. 1910 : 20

Tegorlbates latlrostrls (C.L.Koch. 1917) : 9. 11, 24, 25 Umbellozetes fuscus Krlvolutsky. 1969 : 7. 29. 32

Над сем. GALUMNOIDEA Jacot. 1925 Сем. Galumnldae Crandjean, 1936

Galumna alata (Hermann. 1804) : 7

G. europea (Berlese, 1914) : 9

G. lanceata Oudemans. 1900 : 20. 29

G. obvia (Berlese. 1915) : 1. 3

Pllogalumna tenulclava (Berlese. 1908) : 13. 20. 32

Psammogalumna hungarlca (Sellnlck. 1925) : 14