Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства колокольчиковые

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства колокольчиковые"

004

609610

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени МВЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ СПОРОДЕРМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА КОЛОКОЛ ЬЧИ КОВЫЕ|САМРАН и ЬАСЕАЕ <Ш$8.)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Специальность 03.02.01 - ботаника

На правах рукописи

ЗОЛАЛА Хенгамех

Москва

3 О СЕН 2010

2010

004609610

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственною университета имени МЛ. Ломоносова

Научный руководитель: кандидат биологических наук Е.Э.Сеоерова

Офншшльпые окпоиепты: доктор биологических наук, зав. кафедрой ботаники РПТУ, профессор И.И.Шамров кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ПИН РАН М.В.Теклбва

Ведущая оргаштция: Московский Педагогический ГосударстЕеяшый университет

Защита диссертации состоится 8 октября 2010 г. в 15 м (аудитория М-1) на заседании Днсссртациоипого совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете вмени М.В Ломоносова по адресу: 119992, г.Москва, Ленинские Горы, МГУ, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 2010 г.

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенные печатью) просим отправлять по адресу. Россия, 119992, « Москва, Ленинские Горы, МГУ, биологический факультет, кафедра физиологии растений, диссертациоиный сонет Д 501.001.46

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических паук (Г М.АГусаковская

&

Общая характеристика работы

Люуалыюсть исследования. Семейство колокольчнковые (Сатршшксеае) насчитывает более 80 родов и примерно 2300 видов, произрастающих в основном во внетропических областях Старого и Нового Света. В последние годы система этой группы претерпела' существенные изменения в свете современных молекулярно-филогенетических исследований. Сопоставление традиционных систем, построенных на морфологических признаках, н новейших молекулярно-филогенетических данных - одна их наиболее актуальных проблей современной ботаники. Среди морфологических признаков все большее значение приобретают признаю! морфологии пыльцевых зерен и тонкого строения спородермы как одни из наиболее стабильных и информативных, характеризующих таксоны надведового ранга. С палнноморфологической точки зрения семейство колокольчнковых исследовано очень фрагментарно. Остается слабо изученной ультраструетура спородермы колокольчнковых, отсутствуют исследования развития оболочки пыльцевых зерен, никогда не проводилось сопоставление палииоморфологических особенностей секюйсгаа с близкородственными группами, в первую очередь, с крупным семейством Ая1егасеаг, палинология которого подробно и всесторонне нзучепа (Мейер-Мсликян и др., 2004).

Целью настоящего исследования было изучение палиноморфологин. тонкого строения и развития спородермы представителей семейства колокольчнковых в мировом объеме для уточнения вопросов систематики и сопоставления палииоморфологических особенностей семейства с близкородственными таксонами. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить палиноморфологню представителей семейства Сатрапи1асеае 3.1., выделить в описать основные палиноморфологические типы и состапить ключ для определения пыльцевых зерен колокольчнковых.

и

2. Описать ультраструкгуру спородермы зрелых пыльцевых зерен представителей семейства СатрапиЬсеае 8.1, сопоставить еб с выделенными гшдино морфологически ми типами.

3. Изучить развитие спородермы пыльцевых зерен, относящихся к разным палиноморфологяческим типам.

4. Сопоставить строение и развитие спородермы представителей семейств Сатрапиккеае и Алегасеае.

Научная новизна а практическая значимость работы: В ходе работы исследованы пьшьцевые зерна 89 видов молокош/шковьи, составлены их полные палгаю морфологические описания, для 69 видов иалиноморфологня описана впервые. В составе семейства выяснены 11 палиломорфологических типов, впервые составлен ключ для определения пыльцевых зерен колоюольчиковых. Для 37 видов изучено тонкое строение спородермы, для 24 из них - впервые. Впервые изучено развитие спородермы 4 видов колокольчиковых, представляющих различима апергурпые типы. Впервые проведен сравшггольный анализ палиноморфологическнх признаков представителей семейств Сатрапи1асеае и Анегасеае.

Полученные результаты помогут по-новому взглянуть как на систему самого семейства колоколъчиковые, так и на его положение в порядке Аз1ега1ез и филогенетические связи с близкородственными группами. Результаты работы могут быть использованы в практике спороао-ныльцевого анализа при изучении современного пыльцевою дождя, четвертичных отложений, аэропали «оиюгическнх спектров, в целях судебной криминалистики, при исследовании продуктов пчеловодства.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции по морфологии я систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения {Сарла Линнея (Москва, 2007). XXI Всероссийской палинологической конференции (Санкт-Петербург, 2008), ХП съезде РБО «Фупдамейтльпые и прикладные проблемы ботаники а начале XXI века (Петрозаводск, 2009), Международной конференции по морфологии растений,

посвященной памяти ИГ. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2009), Мевдународной конференции по филогении, посвященной 230-летию Ф.И. Гофмана (Москва, 2010). По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на У^-Ь,страницах машинописного текста, включая УУ цифровых таблиц, и проиллюстрировано таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, приложения, включающего 1ЛО таблиц и олфашпиого указателя изученных ввдов. В работе цитируется о О работ на русском н \ЪЪ на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает благодарность коллективу Общсфакультетской лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ за помощь в работе на сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах, Светлане Вячеславовне Полевовой за большую помощь па всех этапах работы, а также всему коллективу кафедры высших растений Биологического факультета МГУ.

Глава 1. Обзор лнтсра1уры В главе подробно рассматривается система семейства Сатрашйасеае, его положение в порядке А51ега1сз н взаимосвязи с близкородственными группами. Особое внимание уделяется палиноморфологическим нршнакам, проанализированы особенности морфологии пыльцевых зерен по данным световой и электронной микроскопии. Дан обзор современной литературы, посвященной эмбриологии, развитию стенки пыльника, микроснорогеиезу и развитию спородермы покрытосеменных растений.

Глава 2. Материалы и методы.

В данной работе мы придержипались системы, принятой в сводке под редакцией Кубицкого (Ьагатега Т.О, 2007) и рассматривали семейство СотратЬсгае в широком смысле, включая 5 подсемейств: СатрапиЬШеае 3

(щучены виды родов Campanula, Adenophora, Asynettma, Jcssiona, Phytmma, Sjmphyandra, Mlchattxia, Mindium, Zeugandra. Campaimmoea, Codonopste, Ptalyeadon. Cephahsttgma. Cyatianthus, Cyclocodoit, Cylindracarpa, Edraiantlms, Legousia, Lightfootia, Ostrawskia, Pelromarula, Roella, Prlsmalocarpus. Sachokiella, Sergia. Simphocampylus, Specutaria, Trachelittm, WahlenbargiaX Lobelhideae (Lobelia, hotoma, Pratia, Simphocampylus), Cyphioideae (Cyphla). h'emacladoideae (Nemacladiis). Палпноморфология подсемейства Cyphocarpoideae проапашпирошшп цо данным литературы. В работе использована терминология Н.Р-Мейер-Мелиюш и др„ (1999).

Исследования были проведены на основании изучения гербариого и живого материала. Основная часть сухого материала хранится в палинотеке 1сафедры высших расгешнЧ биологического факультета МГУ, и гербарии МГУ им. П.И. Сырейщнкова и в гербарии ГБС РАН. Образцы 16 пндов подучены из гербария ВИН РАН. 17 образцов - ю гербария университета Кермашиах (Иран). Этикетки всех исследованных образцов приведены в приложении. Были щучены пыльцевые зерна 89 видов, относящихся к 35 родам семейства Campnnulacenc s.I. Пыльцевые зерна 9 видов исследованы из нескольких популяций. Всего научено 9S образцоп. У 37 видов исследовано улыратонкоо строение спородермы. Для научения развития спородермы четыре вндо колокольчикопых СCampanula rapimcutaides, Campanula cordifolia, Pratia beganyblia и Plalycadan grandifiorum) были собраны в Ботаническом сяду Московского университета. Изучение морфологии пыльцевых зерен проводили с помощью световой и электронной (сканирующей и трансмиссионной) микроскопии. Изучение н измерение пыльцевых зерен, обработанных ацетолнзньш методом, проводили с использованием светового микроскопа МИКМВД-1 на постоянных препаратах п глнцерни-жедтпше при увеличениях хбОО и х!000. Подготовку материала дня нсследошший с помощью сканирующего электронного микроскопа проводили по общепринятой методике (Гапочка, Чамара, 198«), Образцы напыляли золотом или смесыо шштнпы и палладия, изучали и фотографировали с помощью микроскопов JSM и Com scan.

Подготовку материала доя исследований с помощио трансмиссионного электроцпого микроскопа проводит по методике Ункли (1975) с изменениями по НЛ\ Мейер (1977) и С.М. Маасоумв (2005). Для изучения развития спородермы материал отбирали под контролем светового микроскопа. Бутоны помещали в 2,5% раствор глутарового альдегида na 0.15М фосфатном буфере (РН 7,3) с добавлением сахарозы (15мг/мл), затем проводили- постфшссацию в 1% растворе 0s04. Затем через серию спиртов материал доводили до 70% спирта, контрастировали насыщенным раствором урапнлацетата в 70% спирте. Далее материал обезвоживали. Обезвоженные бутоны заключали в смесь эпоиов, составленную по стандартной методике (Уняли, 1975). Дня успешной ориентации ультратопких срезов на пирлмитоые изготовляли полутонкие срезы (5-7 мкм), которые, не окрашивая дополнительно, изучали при помощи светового микроскопа МБИ-3. На улыратоме LKB получали ультратонкие срезы, которые контрастировали свинцом по Рейнольдсу (Гайер, 1978). Срезы изучали и фотографировала ва трансмиссионных электронных микроскопах JEM-100-B и JEM-10U.

Для исследования спородермы зрелых пыльцевых зерен пыльцевые зерна из гербарного материала размачивали в дистиллированной воде и фиксировали осмиевым фиксатором, далее материал проводили по методике, изложенной выше.

Глава 3. Результаты работы. 3.1. Морфологические описания видов.

В разделе приведены полные описания пыльцевых зерен исследованных видов, проиллюстрированные фотсггаблицами. Морфологические описания приведены в алфавитном порвдке латинских названий родов и видов. Для видов, выделенных подчеркиванием, даны описания тонкого строения зрелой спородермы по результатам ТЭМ.

3.1.1. Поровые пыльцевые зерна.: 1 Adencphora bulleyana Diels., ULdivaricata Franch. & Sav. Det., 3Alilifolia Ledeb, AAremotiflom (Sieb.& Zucc.) Mique, bA.stenanlhina (LedebA Kitae.. dA.subhta Rom. TAsyneuma

amplexlcaule Hand.-Wnzz.Det, SAargu/twt Bomm, 9A,campamloides Bomtn.. 10Acichoriforme Bomm. Det., WApulohellum Boram. 12.Campanula acutiloba Vaike.. 13.Calliartaefolia Willd.. \4.C.ahatea Ledeb.. 15.C.americana L.. 16.C.argutiensls Rupr, 17.C.bieberitetniana Roera & Schult, lS.C.bononiensls L, \9.Ccandida DC, 20.Ccervicaria L., 21.C.cordifolia C. Koch.. 22.C.eri'nus L„ 23.C.expama LRudolph.. 24.Cgleseckiana Vest ex Roem & Schult., 2S.C.glomerata L, 26.C.kemulariae Fomin, 27.C.lactiflora M. Bieb., 2&.C.oblongtfolia (KJKoch) Kharadze, 29.C.a.isetlca Bieb- 3Q.C.persiclfolia L, 7>\.C.punctata Lam, 32.C.rapunculoldes L.. ii.C.rotundifolia L, 34.C.sclerotricha Boisa, 35JC-sirigosa Banks., 36.C.trachelium L, 37.Cephalostigma fluminate J.M.Black, JZ.CtypIocodon monocephalus (TrautV.) Fedorov, 39.Cvlirtdmcarpa sewerznwi Repe!. 40.Edraianthus eraminifoUus (ЬЛ A.DC, 41 Josiane montana L., 42 J.supim Sieber cx Spreng, 43Xegotisla falcata Fritsch. 44L.perfoliata Britlon, 45L.speailum Fisch, cx A.DC, 4SJUghtfootia tenella A.DC, 47 Michauxia campanutoldes L.Lher.ex.Ait, 4%Mindiim laevieatum (Vent.) Rech.f. et Schiman-Czeika. 49Pe1romaru1a ninnata A.DC.. 50Phvteuma canescsns Waldst.et.Kit.. b\J>h.sptcatum L.. SZJ'oeUa spicata L, SiJPrlsmatocarpus diffusua A.DC. 54P.t>entaeonlcus A.DC.. 55Sachokiella macrachlamys (Boiss. et Huet) Kolak, 56Sergla regeln (TrautV.), 57S.se\venavtli (Regel) Fedorov, 58JSpecutaria pentaeonia A.DC, 59J5ymphyandra armena A.DC, 60Л./еа?/яя Alex. 6\S. pendula PC, Gl.Trachetlum caeruleum L„ Gi.T.tubulosum Boiss, 64 .Wahlenbergla gracilenta Lo tili an, 65 .W.hederacea Rchb- 66.iV.marglnata (Tliunb.) A.DC, 67.Zeiigandra Irantea P.H.Davis.. 6Zßstrowskla maynifica Regel

3.1.2. Бороздные и бороздно-оровые пыльцевые зерна: в9.Сатрагштоеа parviflora Benth & Hook, f, IQjCadonopsls demattdea (Schrenk) C.B.Clarke. 71 .C.ussuriemis (Runr. et Maxim.) Hemsl, 72,C.bnceolafa Benth, 73.Cyananlhus longtßorus Franeh, 74.C. bbatus Wall. 15.Cvclocodon lancifolius (Roxb.) Kurz. 76.Cvphia dentata E-Wimm, 77Jsotoma longlflora (L.) CJresl, l&Zobelia cardinalts L. , 19 L. dortmona L. , 80X. inflata L, 81Л kalmii L, %2Lobdta radicans Thunb, 83¿. sesstlifolla Lamb.. 84X. spicata Lam, 85 Hemacladus gtanduliferus Jeps, 86. N.rubescens Greene,

WPlatvcodon erandiflonim A.DC.. 88 Pratia bienonifoUa Lindl. &9JSimohocampvtus acuminatus E.Wimmer.

3.2. Развитие спородер!1ы Campanula rapunctdoidcs L., С cor&folia Vole., Pratia bcgonifoUa LindL, Platycodon grantBJhrum A.DC Процесс формвровапия спородермы принято подразделять на два периода. Тетрадный период начинается с мейоза (формирования тетрады микроспор) и заканчивается растворением каллозиой оболочки. Тетрадный период может быть подразделен на три стадии. Лосттетрадмый шш сеободкоспороеый период начинается после растворения гашлозц и распада тетрады микроспор и закапчивается формированием зрелого пыльцевого зерна, готового к прорастанию и оплодотворению. Посггеградный период может быть подразделен на три стадии.

В разделах 3.2.1, 3.2.2, 3.23 и 3.2.4. приведены подробные описания развитая оболочек пыльцевых зерен, характеризующихся разными апертурнымн тинами - Campanula rapuncubidei (4-поровые), Campanula cordljolia (3-поровые), Platycodon grandlflorum (5(6)-бороздные) и Pratia begonifoiia (3 бороздно-оровые). Все описания проиллюлрировзины микрографиями.

Глава 4. Обсуждение результатов. 4.1. Морфология пыльцевых зерен колокольчшеовых Апертурпый тип. Пыльцевые зерна 3-мпогопоровые, 6-10 бороздные (редко - 3-бороздные) или 3-бороздио-оровые. Большинство видов (78 %) обладают поровыын пыльцевыми зернами, 22 % - бороздными. Количество пор варьирует от 3 до 12, чаще всего пор 3, 3-4 или 4-3 пор, расположенных экваториально. Исключение составляет вид Campanula americana с 8-12 поровыми пангопоратньши пыльцевыми зернами. Поры округлые, с ободком и четким ровным краем. Поровые пыльцевые зерна характерны только для типовой трибы Campanuleae подсемейства Campanuloidcae.

Бороздные пыльцевые зерна характерны для подсемейства Campamloideae (кроне трибы Campanuleae) н подсемейства Nemacladoideas.

Борозды экваториальные, в числе от 3 до 10, с неровными краями и зернистой, иногда шиповатой мембраной.

Короздно-оровые пыльцевые зерна характерны для подсемейств Lobeliaideae, Cypluoldeae, Cyplxocarpoldeae. Апертур всегда 3, края сложных борозд ровные, мембрапа гранулярная или гладкая, оры часто слабо различимы.

.Форма. Форма пыльцевых зерен колокольчиковых варьирует от сплюснуто-сфероидальной до широко эллипсоидальной. Поровые пыльцевые зерна имеют сфероидальную или близкую к ней форму, бороздные пыльцевые зерна, как правило, сплюснуто-сфероидальные, бороздно-оровые -эллипсоидальные.

Размеры. Размеры 95% исследованных пыльцевых зерен могут быть

определены как средине, 5% - крупные. Длина полярной оси и

экваториального диаметра варьируют от 17 мкм до 70 мкм. Наиболее

разнообразны поровые пыльцевые зерна, охватывающие весь диапозон

изменчивости размеров, характерный для семейства в целом. Среди поропых

пыльцевых зерен не удается выделить размерные группы. Практически в тех

же пределах варьируют линейные размеры порош,к пыльцевых зерен разных

видов рода Campanula. Бороздные пыльцевые зерна в среднем крупнее

поровых и могут быть разделены на три размерные группы: мелкие (25-35

мкм), средние (40-50 мкм) и крупные (больше 55 мкм). Бороздно-оровые

пыльцевые зерна в среднем мельче, чем поровые и бороздные дыльцевые

зерна. По размерам бороздно-оровые пыльцевые зерна могут бить разделены

па две группы - мелкие (25-33 мкм) и средние (36-50 мкм). Выделенные

размерные группы среди бороздных и бороздно-оровых пыльцевых зерен не

совпадают с принятой в настоящее время системой семейства

колокольчиковые. Изменчивость линейных размеров пыльцевых зерен из

одного образца невелика и составляет 3-5 мкм. Для родов, у которых удалось

изучить большое количество видов (Adenophora, Campanula, Lobelia), разница

в линейных размерах пыльцевых зерен доходит до 20-22 мкм, что связапо,

вероятно, с разной плондностью видов. Так, диаметр пыльцевых зерен видов 8

рода Adenophora (изучено 6 видов) варьирует от 30 мкм до 52 мш. Для этого рода известны числа хромосом 2п=34,36, 68, 72, 102. У Campanula (изучено 25 видов) диаметр пыльцевых зерен варьирует от 23 мкм до 44 мкм Для этого рода известны хромосомные числа 2п=14, 16,18, 20,22, 24,26,28,30,32, 34, 36, 40, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 68, 70, 72, 80, 84, 90, 102. В роде Lobelia (изучено 7 видов) длила полярной оса варьирует от 24 мкм до 44 мкм. Ряд хромосомных чисел, известных для лобелии, составляет 2п=12,14, 18,24, 26, 28,38,42,70,140.

Скульптуру поверхности спородермы (СЭМ) обычно шиповатая, иногда струйчатая, сетчатая или гладкая. Шиповатая улыраскулыпура характерна для 88% изученных видов, 12% видов лишены подпокровных шипов. Прослеживается четхая взаимосвязь между размерами шщпокроввых образований и их числом на поверхности пыльцевого зерна: чем крупнее подпокровные шипы, тем их меньше. Все шипы колокольчиковых гомогенные, без каких-либо внутренних полостей. Шиповатая поверхность характерна для норовых и бороздных пыльцевых зерен и не встречается у бороздно-оропых пыльцевых зерен. Скульптура поверхности бороздно-оровых пыльцевых зерен варьирует от струйчатой до сетчатой с полным спектром переходных форм. Для Cyphia характерна гладкая поверхность с редкими перфорациями.

Структура спородермы. (ТЭМ) Спородерма у всех представителей

колокольчиковых состоит из трехслойпой эктэкшны, эцдэкзины и ипипы.

Подстилающий слой есть у всех изученных видов, он толще эндэкмшы и у

большинства видов имеет ровную поверхность. У представителей

подсемейства Lobelioideae подстилающий слой прерывистый идя имеет

неровную поверхность, что особенно отчетливо заметно в облает апертур.

Высота столбикового слоя у разных видов варьирует. У норовых пыльцевых

зерен между столбиковым слоем и покровом заметен тонкий сетчатый

промежуточный слой, что не характерно для бороздных и бороздно-оровых

пыльцевых зерен. Поллешогг у поровых пыльцевых зерен обычно хорошо

развит и часто заметен на поверхности ньшьце&ого зерна. У бороздных и 9

борозд|ю-оропых пыльцевых зерен полленкнт, гак правило, локализован внутри эктзкзины. Эвдэкзнна у поровых пыльцевых зерон всегда ламсллэтная в межапертурных участках и рыхлоламеллятшж в области апертур, у бороздных и бороздно-оровьк пыльцевых зерен - гомогенная в межапертурных участках и рыхлоламеллятаая в области апертур. Граница между эндэкишой н эетзюиной не всегда отчетливо различима. Отсутствие четкой границы не связано с ппертурпыы типом. У норовых пыльцеиих зерен интши тонкая, реям толстая, состоит |и одного (редко), двух или трех слоев, гомогенная, гранулярная, иногда е включениями. У бороздных и бороздно-оровых пьотьцовых зерен шпиня толстая, всегда гранулярная, слоистая, состоит из двух или трех слоев, за исключением тонкой шгшны у РгаПа Ь1^п1/ЬИа.

4.2. Палшюморфолошчсская характеристика родов колок» льчнкопых В главе 4.2, приведены морфологические описания пыльцевых зерен 35 родов колокольчикопых. Морфомстричсшю таблицы для каждого рода прсдсташюны в Приложении.

4.3. Пшпшоморфвлогаческнс типы п семействе колоиольчиктше.

Иа основании палиноморфологичсскшс признаков лмчелены II тнноп пыльцевых зерен. В главе 43. приведены морфологические опнеаппя палииотнпов, основные отличительные особенности которых суммированы п виде дихотомического ключа.

Дихотомический изпоч для определения налпиотнпоп.

1. Пыльцевые зерна -поровые Пыльцевые зерна-бороздные

7

2

2. Пьшьцевые зерна зополыю-поровыс Пыльцевые зерна шобалмю-лоровые СатрапиШ атеНсапа

иалпиотип 1 1,

3

3. ПорЗ

■ЮЛ1ПШТИНI. СатрапиЬ сопИГоИа

4

Пор больше 3

4. Пор4,редкоЗ 5 Пор, как правило, больше 4 б

5. Пыльцевые зерна с многочисленными ишпиками шылшотня 2. Campanilla bononlemla

Пыльцевые зерна с немногочисленными шипами полшютал 3. Mindium

6. Пор 4-5 палинотип 4. Cainpanub rapimculoldes Пор 5-12 палинотип 5. Campánula slrigasa

7. Пыльцевые зерна бороздные 8 Пыльцевые зерна бороэдно-оровые пагпшотия б. Lobctla

8. Борозд 3 9 Борозд больше 3 10

9. Скульптура шиповатая палзштш 7. Сатраштоаеа Скульптура бородавчатая палшштнп 8. OstrowsUía

10. Борозд 5-6 палтютпп 9. Flaiycodcn Борозд 8-10 палтиггап 10. Codonopsb

4.4. Ультрастругаурз спородермы колокольчдаовых. На основашш изучения ультратопкой структуры спородермы 37 видов !оз:юкальч«кових выделены 4 типа удьтраструкгуры, различия между которыми представлены на рисунке 1.

1 теш Campanilla 1 - нет четкой границы между экг- и эндэкзиной, есть узкий

промежуточный слой между покровом к столбиками.

2 тип Campánula 2 - сеть четкая граница между экг- и эндэкзиной, есть узкий

промежуточный слой меиеду покровом и столбиками. Толщина покрова н высота столбиков меньше, чем толщина подстилающего слоя. Эндэкз шш тоньше, чем подстилающий слой. Исключение составляет вид Campánula americana. Для спородермы этого вида характерно отсутствие четкой границы между экг- н эндэкзиной, отсутствие промежуточного слоя меззду покровом и столбиками,

высокий столбшш, в два раза превышающие толщину подстилающего слоя и покрова.

3 тип Plafycodon ~ ист четкой границы мея«у экт- и эндясшшй, нет

промежуточного слоя между покровом и столбиками, эндэкзшю толще подстилающего слоя, подстилающий слой тоньше столбикового- слоя. Толщина покрова примерно равна высоте столбиков.

4 тип Lobelia - есть четкая граница между зет- и эндэкшной, пит

промежуточного слоя между покровом и сголбикамп, толщина покрова меньше высоты столбиков, эвдэюши тоньше, чем подстилающий слой, подстилающий слой неравномерный по толщине, в области апертуры прерывистый. Pralia higonifola имеет сходное с Lobelia строение спородермы, но отличается толщиной покрова, превышающего высоту столбиков.

ТИП' I I \tii4"i'>ula | ТИП 2 OunjHinula 3

тип л щыучкит

Р ^ S2 ksesxssi

"ГИП.4 L«>l№lin

еате^здааеа»

Рисунок I. Схемы строения эиииы четырех тнкоп у представителей СатршяЛасеае. Черным обозначена зюкзкно, серым - эндзюти. Из схемо покшан прямо!) (слеш) и косо!! (спрапл) срезц.

Толщина слоев спородермы изменчива в очеш. широких пределах Tai«, толщина столбикового слоя может варьировать от 0,50-0,63 мкм (Campánula americana) до 0,04-0,13 мкм (Platycodan grandiflorum), у большинства видов высота столбиков «оставляет 0,10-0,30 мкм. Общпя толщина экгжмшм

варьирует от 0,5 мкм (Lobelia cardinalis) до 1,5 мкм (Symphyandra lezgina ), толщина интины в межапертурных участках - от 0,08 мкм (Campanula cordifolia и Symphyandra lezgina) до 1,4 мкм (Codanopsis clematidea, Phyteuma spicatum и Lobelia kalmii). Значительные трудности в разграничении экт- и эидэкзины у разных видов колокольчиковых не позволяют оценить толщину подстилающего слоя и эвдэкзины по отдельности. Толщина этого комбинированного слоя достигает наибольших значений у Michauxia laevigata (1,08-1,24 мкм). Остальные виды можно разделить на две неравные группы: Campanula bononiensis, Campanula rapunculoides, Symphyandra lezgina и Platycodon srandiflorum характеризуются толстым (0,6-1,0 мкм) слоем, остальные виды - относительно тонким (0,11-0,5 мкм).

4.5. Палиноморфология колокольчиковых и астровых.

Наиболее крупным близким к колокояьчнковым и хорошо изученным палинологически семейством являются астровые. В обоих семействах широко представлены 3-бороздно-оровые пыльцевые зерна (Мейер-Меликян и др., 2004), однако разнообразие апергурных типов среда колокольчиковых выше. Для Campanulaceae, помимо бороздно-оровых, характерны поровые и бороздные пыльцевые зерна, в то время как для астровых характерны апертуры только одного типа. Среди колокольчиковых наиболее сходны с астровыми по типу апертур представители подсемейства Lobelioideae.

У большинства колокольчиковых скульптура поверхности спородермы шиповатая или бугорчатая, редко сетчатая. Поверхность между шдпокровными элементами ямчятая, мелкобугорчатая, коротко-струйчатая. Шипы всегда гомогенные, без внутренних полостей. Для Lobelioideae, Cyphioideae, Cyphocarpoideae характерна струйчатая или сетчатая скульптура спородермы, цадпокровиые шипы всегда отсутствуют.

Скульптура поверхности астровых шиповатая вши шипиковатая. Однако,

в отличие от колокольчиковых, для шипов астровых характерна отчетливо

выраженная внутренняя полость. Поверхность между шипами у астровых

гладкая с перфорациями разных размеров, но никогда не струйчатая. 13

Среди сложноцветных отмечены два Tima пыльцевых зерен - каватныс, с крупными полостями во виеапсртурных областях, и нека ватные, для которых хараетерен сложный покрав. Наибольшее сходство с незнатными пыльцевыми зернами астровых по ультраструстуре спородермы проявляют поропыу пыльцевые зерна представителей трибы Campanuleae иодсемейства Campamiloideae. Для них характерен довольно толстый покров и сетчатый промежуточный слой между столбиками и покровом, сходный со сложным покровом астровых (Рис. 2). Граница менаду экг- и эцдэкзииой у колокольчнковых часто плохо различима, у астровых ото граница, как правша, отчетливо заметна. Эидэкзшга астровых и колокалымковых ламея.адгняя, причем структура эодэкзипы замитна не только в области апертур, по и во внеапергурных участках.

^Й) f ^ __

и

} О

Эгапю представителей грибы Сатраткае Эиши нскяютимх пыга.цссих зерен подсемейства Campanutoldeac Asleraceae

Рисунок 2. Схема строения эяшы у представителей семейств СатретЛассае и Aíteraaae. Е - шип, Т - покрои, FI - подспиюющиИ «»й. Eel - эктжинм, End -оцджипт.

4,6. Особенности формирование спородермы КОЛОКОЛЬЧИКОВ!,IX в ерпвпошш с астровыми.

Развитие спородермы всех изученных видов проходит сходным образом.

что дает возможность описать этот процесс в целом.

В раннем тетрадной периоде между каллозной оболочкой и

плазмалеммой микроспор иачнпает формироваться электронно-прозрачный

слой, в котором формируется шарике примзкжпм. Плазмалемма в это время

выглядит волнистой, в ное постоянно встраиваются мелкие вакуоли.

Элементы иримзкзппы на этой стадии имеют характерные видовые отличия.

На средней тетрадной стадии продолжает развиваться нрнмэкзпна, 14

увеличивается ее толщшш и электронная плотность, в ней выявляются простолбшш и пропокроп. Поздшш тетрадная стаяла характеризуется формированием апертур ц зшншинем подстилающего слоя. Оголбшш н покров приобретают вид, характерный для зрелой эткшлы. Апертура закладывается как большая полость, ограниченная элементами ншсрова. На pamtcli постгетрядиой стадии после растворения каллозы происходит быстрая полимеризация спорополяепина на элементах зкгэюшщ. Экпкзипа по толщине и электронной плотности соответствует эктэкзшю зрелого пыльцевого зерна. У всех изученных видов к этому монету формируется ламсяшгшая эндэкзшш, расположенная ковнутри от подстилающего слоя. В центре каждой ламеллы отчетливо видна тонкая белая линия. Апертура имеет лншовндную форму и заполнена алекгрошю-прозрачшам веществом с темными включениями (апертурпая npo6ica). Средняя поеттетрадояя стадия характеризуется полным развитием элементов как эктэкзшш, так п эндзкзнны. Эндзсшна хорошо выражал и имеет ламешигтпое стросино. Апертурпая пробка достигает своих максимальных размеров. В микроспоре начинает формироваться крупная вакуоль. На поздней иосттстродией стадии у всех изучении* видов формируется шпгина. Все'слои экншы приобретают черты зрелой структуры. Апертурпая пробка начинает разрушаться, дно апертур сформировано wrrmioii.

Онтогенез спородермы у двух исследованных видов рода Campanula

сходен. Пыльцевые зерна с разными тинами апертур (Campanula, Platycodon и

I'ratla) различаются по времени заложения отдельных структур и морфологии

элементов эктэгаины. Для Pratia beganifolla выявлена ярко выраженная

дпффереицаация каллозы разного происхождения: премейошчссюя каллоза

электронно-прозрачная (кл1, рис. 3), а постмейогаческая (кл2, рис. 3) - более

элсктронпо-плотпая. Разница в электронной плотаости, возможно, отражает

различия п химическом составе - предположительно, в составе

постмейотаческой каллозы больше белков, которые интенсивно

окрашиваются оксидом осмия. У Campanula rapttnoulaldes снарузаи ua каллозе

отмечен толстый слой эляпронво-шютвых гранул. Элементы примэкзипы в 15

раннем тетрадном периоде у разных видов отличаются по форме и окра«». У видов Campanula ц Plaiycodon они представлены темными окрутлыт гранулами, у Pralta begonifotia примэюшш гомогенная, светлая. Апертуры разных «шов закладываются на разных стадиях развития спородермы. Будущие борозды (,Plmycodon и Pratia begontfiUa) проявляются уже иа средней тетрадной стадии, поры (Campanula) становятся заметными только на поздней тетрадной стадии. Раннее заложение сложных борозд характерно и для астровых, у которых формирование апертур происходит в раннем тетрадном периоде. У Asteraceae в области anepiyp пришкшш не формируете», у колокольчикопых в местах будущих апертур образуется не только нрнмэкзпиа, по н элементы пронокроия.

По сравнению с астровыми, заложение шипов у колокольчикопых происходит сравнительно поздно: у Campanula надпокровмые шнны закладываются на ранней посттетрадной стадии, у Plaiycodon - на средней постетршиюй стадии. Шипы астровых формируются на средней тетрадной стадии. Такая разница оо времени формирования подпокровных элементов сказывается па нх строении: типы астровых формируются иод зашитой каллозы и всегда иле/от внутреннюю полость, а у колокольчнкоаых шипы гомогенные п формируются из спорополлсшта, поступающего непосредственно из полости пылытка.

Эидэкзшга у исследованных пидов разли'пю по толщине и электронной плотности. У Campanula граница эндэиины и подстилающего слоя отчетливо заметна на протяжении всего онтогенеза. У РгаЧа эндэгсшна в начале развития хорошо отличается по электронной плотности от подстилающего слоя, а процессе розшггия эти отличия нивелируются, по в зрелой структуре граница меяеду этими слоями пповь становится четкой. У Plaiycodon граница эндэкзины и подстилающего слоя нечеткая как в процессе развития, так и в зрелой етруюуре.

Для изученных видов колокольчиковых характерно последовательное

заложение подстилающего слоя и эпдэкзиим. У астровых эти слои могут

формироваться как последовательно, так в одновременно. В некоторых 16

случаях наличие эвдэкзины у Campanuláceas выявляемся только при нзучешш онтогенеза спородермы.

Заложение ингииы у РгаЧа происходит раньше, чем у остальных нсследованиьк видов. По времени заложения интииы Pratia сходна с астровыми, с которыми это род сближает также наличие сложных борозд, не характерных для других колоколышковых (Золала н др, 2008),

Сопоставляя развитие спородермы колокольчиковых и неканатных астровых, необходимо отметать сходство процессов развития спородермы на всех этапах. Наиболее сходны начальные и конечные поеттеградные стадии. Различия связны в основном со временем заложения структур оболочки. У паровых колокольчиковых наблюдается более позднее заложение апертур (поздняя тетрадная стадия), чем у астровых (ранняя тетрадная стадия). У бороздных пыльцевых зерен заложение апертур происходит раньше, но и они заметно отстают по времени от астровых. У колокольчиковых наблюдается Солее позднее залозкетше шипов (посттстрадная стадия), плохо различима граница между экт- и эндэкзиной, поэтому в некоторых случаях формирование подстилающего слоя и эндэкзины невозможно разделить. Однако, как и у астровых, в эндэкзиие колокольчиковых долго' Сохранятся ламеллятпме структуры, как вокруг апертур, так н во шюанертурных участках. Сходства и различия в онтогенезе спородермы колокольчиковых и астровых суммированы на рисунке 3.

Рисунок 3. Формирования сиородермы в семействах Сатрапи1асеае (а) и Аз<егасеае (б). Схема.

1 - ранняя тетрадная стадия, 2 - средняя тетрадная стадия, 3 - поздняя тетрадная стадия, 4 - ранняя посттетрадная стадия, 5 - средняя пост-тетрадная стадия, 6 - поздняя лосттетрадная стадия, 7 - зрелая спородерма.

Условные обозначения. Кл1, кл2 - каллоза (двухслойная), пр -протопласт микроспоры, мА - матрнкс примэкзнны, пм - примзкзина, ап -апертура, ш - шип, энд - эвдэкзина, ин1, ин2 - нигяна (двухслойная)

Выводы

1. В семействе Сатрапи1асеае выявлены норовые, бороздные н бороздно-оровые пыльцевые зерна с шиповатой, реже бугорчатой, ямчатой, струйчатой или сетчатой поверхностью спородериы. На основании в&линоморфологнческих признаков выделено 11 тнпьв пыльцевых зерен и составлен ключ для кх определения.

2. Поровые пыльцевые зерна характерны для типовой трибы Сатрапи1еае подсемейства Сатрапи1оМеае. Поры преимущественно экваториальные, редко глобальные, число пор варирует от 3-5 до 12. Скульптура поверхности шиповатая, между шипами - бугорчатая, струйчатая или сетчатая.

3. Бороздные пыльцевые зерна характерны для подсемейства Сатрсот^11гае (кроме трибы Сатрагш1еае) н подсемейства Метас1аЛо1с1еае. Борозды экваториальные, в числе от 3 до 10. Скульптура поверхности шиповатая, между шипами - бугорчатая или ямчатая.

4. Бороздно-оровые пыльцевые зерна характерны для;, подсемейств ЬоЬе1Шс1еаг, СурЫоЬдеае, СурИосагро:с!еае. Апертур всегда 3, скульптура поверхности сетчатая, струйчатая, ямчатая или гладкая, но никогда не шиповатая.

5. Для всех исследованных видов характерна спородерма, состоящая из покрова, столбикового слоя, подстилающего слоя, эндэкины и интииы. Характерной особенностью ультраструктуры снородермы колокольниковых является нечеткая граница поеду эцдэкзчной и подстилающим слоем или прерывистый подстилающий слой.

6. По типу апертуры наиболее сходны с астровыми виды подсемейства ЬоЬе1юШеае, по ультраструктуре спородермы с некаватньши пыльцевыми зернами астровых наиболее сходны поровые пыльцевые зерна представителей трибы Сатрапи1еае подсемейства СатрапиЫЛеае. В отличие от астровых, надпокровные шипы

Колокольчиковых закладываются только в поспетрадном периоде и це имеют внутренней полости.

7. Независимо от апертурного типа, этапы развития спородермы колокольчиковых сходны. Различия между ходом онтогенеза спородермы у разных видов проявлялось во времени заложения апертур, эндэкзины, подстилающего слоя, интнны, дифференциации клллозы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Золала Х.А., Полевова С.В. Палиноморфология представителей семейства Колокольчиковые (Campanulaceae) Н Материалы Конференции по морфологии н систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея 2007. С. 229-230.

2. Поленова C.D., Золала X. Особенности палииоморфологин представителей семейства Campanulaceae s.l. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы Всероссийской конференции. Петрозаводск. 2008. 4.1. С.б<>-72.

3. Золала Х.А., Полевова С.В. Сопоставление зтапоп развития с1юродемы представителей семейств Campanulaceae и Asleraceae // Палинология: стратиграфия и геооколопи. Сборник научных трудов XII Всероссийской. Палинологической конференции. СПб. 2008. T.I. С.72-77.

4. Золала Х.А., Полевова С.В., Северова Е.Э. Палнноморфологня представителей семейства Колокольчиковые (Campamilaceae Juss.) // Кюл. МОИП. Огд. бнол. 2009. Т. 114. Вып.1. Стр39-54.

5. Золала X.. Полевова С.В. Система рода Campanula в свете палиноморфологических признаков //VIII Международна* конференция по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых, Москва, 2009.Т.1. С.196-199.

6. Zolala Н„ Polevova S. Sporodenn development in Pratia begonifolia Lindl. (Lohcliaceae, AsTerales)//Wulil-nia. 2009. Vol.16 P.51-60.

7. Золала X.. Полевова С, Северова Е. Морфологическое разнообразие пыльцевых зерен в семействе Сашрапи1асеае а.1. в связи с его родственными связями с семейством АяТегасеае //12 Московское совещание по филогении растений посвященное 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана, Материалы. Москва. 2010. С.252-254.

8. Золала Х.А., Полевова СВ., Северова Е.Э. Особенности ультраструктуры пыльцевых зерен семейства Сатрапи1асеае //Бот-журн. в печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Золала Хенгамех

Введение

1. Глава 1. Обзор литературы

1.1. Система семейства Campanulaceae и его положение в порядке Astcrales

1.2. Палиноморфология представителей семейства Campanulaceae

1.3. Развитие спородермы покрытосеменных растений

1.4. Особенности микроспорогенеза в семействе Campanulaceae

2. Глава 2. Материалы и методы

3. Глава 3. Результаты работы

3.1. Морфологические описания видов.

3.1.1. Поровые пыльцевые зерна

3.1.2. Бороздные и бороздно-оровые пыльцевые зерна

3.2. Развитие спородермы Campanula rapunculoides L,, С. cordifolia Vuk, Pratia begonifolia Lindl., Platycodon grandiflorum A.DC.

3.2.1. Развитие спородермы Campanula rapunculoides

3.2.2. Развитие спородермы Campanula cordifolia

3.2.3. Развитие спородермы Platycodon grandiflorum

3.2.4. Развитие спородермы Pratia begonifolia

4. Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Морфология пыльцевых зерен колокольчиковых

4.2. Палиноморфологическая характеристика родов колокольчиковых

4.3. Палиноморфологические типы в семействе колокольчиковых.Дихотомический ключ для определения палинотипов.

4.4. Ультраструктура спородермы колокольчиковых

4.5. Палиноморфология колокольчиковых и астровых

4.6. Особенности формирования спородермы колокольчиковых в сравнении с астровыми

Выводы Благодарности Условные обозначения Список литературы Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства колокольчиковые"

Семейство колокольчиковые (Сатрапи1асеае /ш.) насчитывает более 80'родов и примерно 2300 видов, произрастающих в основном во внетропических областях Старого и Нового Света. В последние годы система этой группы претерпела существенные изменения в свете современных молекулярно-филогенетических исследований. Сопоставление традиционных систем, построенных на морфологических признаках, и новейших молекулярно-филогенетических данных — одна их наиболее актуальных проблем современной ботаники. Среди морфологических признаков все большее значение приобретают признаки морфологии пыльцевых зерен и тонкого строения спородермы как одни из наиболее стабильных и» информативных, характеризующих таксоны надвидового ранга. С палиноморфологической точки зрения семейство колокольчиковых исследовано очень фрагментарно. Остается слабо изученной ультраструктура спородермы колокольчиковых, отсутствуют исследования развития оболочки пыльцевых зерен, никогда не проводилось сопоставление палиноморфологических особенностей семейства с близкородственными группами, в первую очередь, с крупным семейством А$1егасеае, палинология которого подробно и всесторонне изучена (Мейер-Меликян и др., 2004).

Целью настоящего исследования было изучение палиноморфологии, тонкого строениями развития спородермы представителей семейства колокольчиковых в мировом объеме для уточнения вопросов систематики и сопоставления палиноморфологических особенностей семейства с близкородственными таксонами. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить палиноморфологию представителей семейства Сатрапи1асеае эЛ., выделить и описать основные палиноморфологические типы и составить ключ для определения пыльцевых зерен колокольчиковых.

2. Описать ультраструктуру спородермы зрелых пыльцевых зерен представителей семейства Сатрапи1асеас эЛ, сопоставить её с выделенными палиноморфологическими типами.

3. Изучить развитие спородермы пыльцевых зерен, относящихся к разным палиноморфологическим типам.

4. Сопоставить строение и развитие спородермы представителей семейств Сатрапи1асеае и Аз1егасеае.

Научная новизна и практическая значимость работы: В ходе работы исследованы пыльцевые зерна 89 видов колокольчиковых, составлены их полные палиноморфологические описания, для 69 видов палиноморфология описана впервые. В составе семейства выделены 11 палиноморфологических типов, впервые составлен ключ для определения пыльцевых зерен колокольчиковых. Для 37 видов изучено тонкое строение спородермы, для 24 из них - впервые. Впервые изучено развитие спородермы 4 видов колокольчиковых, представляющих различные апертурные типы. Впервые проведен сравнительный анализ палиноморфологических признаков представителей семейств Campanulaceae и Asterасеае.

Полученные результаты помогут по-новому взглянуты как на систему самого семейства колокольчиковые, так и на его положение в порядке Asterales и филогенетические связи с близкородственными группами. Результаты работы,могут быть использованы в практике спорово-пыльцевого анализа при изучении современного пыльцевого дождя, четвертичных отложений, аэропалинологических спектров, в целях судебной криминалистики, при исследовании продуктов пчеловодства.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию-со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), XXI Всероссийской палинологической конференции (Санкт-Петербург, 2008), XII съезде РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века (Петрозаводск, 2009), Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2009), Международной конференции по филогении, посвященной 250-летию Ф.И. Гофмана (Москва, 2010). По материалам диссертации» опубликовано 8 печатных работ, из них 2 — в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на 125 страницах машинописного текста, включая 37 цифровых таблиц, и проиллюстрировано 174 таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация.состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, приложения, включающего 210 таблиц и алфавитного указателя изученных видов. В работе цитируется 50 работ на русском и 123 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Золала Хенгамех

Выводы

1. В семействе Сатрапи1асеае выявлены поровые, бороздные и бороздно-оровые пыльцевые зерна с шиповатой, реже бугорчатой, ямчатой, струйчатой или сетчатой поверхностью спородермы. На основании палиноморфологических признаков выделено 11 типов пыльцевых зерен и составлен ключ для их определения.

2. Поровые пыльцевые зерна характерны для типовой трибы Сатрапгйеае подсемейства СатрапиШс1еае. Поры преимущественно экваториальные, редко глобальные, число пор варирует от 3-5 до 12. Скульптура поверхности шиповатая, между шипами — бугорчатая, струйчатая или сетчатая.

3. Бороздные пыльцевые зерна характерны для подсемейства СатрапиЫс1еае (кроме трибы Сатрапи1еае) и подсемейства Ыетас1айо\йеаг. Борозды экваториальные, в числе от 3 до 10. Скульптура поверхности шиповатая, между шипами — бугорчатая или ямчатая.

4. Бороздно-оровые пыльцевые зерна характерны' для подсемейств ЬоЬеИо1с1еас, СурЫохйеае, Суркосагро¡с1еае. Апертур всегда 3, скульптура поверхности сетчатая, струйчатая, ямчатая или гладкая, но никогда не шиповатая.

5. Для всех исследованных видов характерна спородерма, состоящая из покрова, столбикового слоя, подстилающего слоя, эндэкины и интины. Характерной особенностью ультраструктуры спородермы колокольчиковых является нечеткая граница между эндэкзиной и подстилающим слоем или прерывистый подстилающий слой.

6. По типу апертуры наиболее сходны с астровыми виды подсемейства ЬоЬеИо1с1еае, по ультраструктуре спородермы с некаватными пыльцевыми зернами астровых наиболее сходны поровые пыльцевые зерна представителей трибы Сатрапи1еае подсемейства Сатрапи1о1с1еас. В отличие от астровых, надпокровные шипы колокольчиковых закладываются только в посттетрадном периоде и не имеют внутренней полости.

7. Независимо от апертурного типа, этапы развития спородермы колокольчиковых сходны. Различия между ходом онтогенеза спородермы у разных видов проявлялось во времени заложения апертур, эндэкзины, подстилающего слоя, интины, дифференциации каллозы.

Благодарности

Автор выражает благодарность коллективу Общефакультетской лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ за помощь в работе на сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах, Светлане Вячеславовне Полевовой за большую помощь на всех этапах работы, а также всему коллективу кафедры высших растений Биологического факультета МГУ.

Условные обозначения

А апертура

В вакуоль

Г гинецей

И интина

К каллоза

М микроспора

МТ материнские клетки

П плазмалемма

ПК покров

ПЗ пыльцевое зерно

ПМ примэкзиновый матрикс

ПП протопласт

ПР проводящий пучок

П подстилающий слой

ПКЛ пузырьки, содержащие каллозу

Пф перфорация

Пэ примэкзина

СВ связник

СМ световая микроскопия Сс средний слой Ст столбик

СЭМ сканирующая электронная микроскопия ТЭМ трансмиссионная электронная микроскопия Т -тапетум Ш шип

ЭЛ электронно прозрачные ЭК экзотеций ЭКТ эктэкзина Эн эндотеций Энд эндэкзина Я ядро

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Золала Хенгамех, Москва

1. Аветисян Е.М. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близких к нему семейств Sphenocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae в' связи с вопросами их систематики и филогении // Тр. Бот. Ин-та АН АрмССР. 1967. - Т. 16. - С.5-41.

2. Аветисян Е.М. Палинология надпорядка Campanidanae /Автореф. дис.д-рабиол. наук. Ереван, 1988. - 34 с.

3. Аветисян Е.М. Палиноморфология семейств Campanulaceae, Sphenocleaceae и Pentaphragmataceae II Бот.журн. 1986. - № 8. - С. 1003-1009.

4. Аветисян Е.М. Электронномикроскопическое исследование пыльцы некоторых родов семейства Lobeliaceae Juss. //Биол.журн. Армении. 1985.- Т.38. - № 10. -С.875-879.

5. Алимова Г.К., Батыгина Т.Б., Бугара А.Е. и др. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. СПб.: Мир и семья. 1994. - 508 с.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девямов А.Г., Джалилова Х.Х.,Ильина Г.М., Справочник по ботанической микротехнике. М.: Из-во Московского университета. 2004. - 311 с.

7. Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Эмбриология нимфейных и лотосовых. Строение пыльцвых зерен (некоторые особенности сопряженного развития пыльцевых зерен и стенки пыльника) //Бот. Журн. 1983.- Т.68. - №9. - С.1177-1183.

8. Бобров Е.Г., Васильченко И.Т., Горшкова С.Г., Федоров Ан.А. Флора СССР. М-JL: Из-во Академии наук, 1957. - Т.24. - 501с.

9. Борзова И А. О строении оболочки пыльцевых зерен покрытосеменных растений //Науч. докл. высш. школы. 1960. - №3. - С.119-128.

10. Викторов В.П .Таксономия и изменчивость рода Campánula (Campanulaceae)

11. России и сопредельных /Автореф. дис.д-ра биол. наук. Саратов, 2006. - 40с.

12. Габараева Н.И. Развитие экзины у Mangletia tenuipes (Magnoliaceae) в связи с изменением цитоплазматических органелл микроспор и тапетума //Бот. Журн. -1986а. Т.71. - № 3. - С.311-322.

13. Габараева Н.И. Ультраструктурное исследование развитие интины Michelia fuse ala (Magnoliaceae) в связи с изменениями цитоплазматических органелл микроспор и тапетума//Бот. Журн. 19866 .- Т.71. - .№ 4. - С.416-428.

14. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие спородермы Mangletia tenuipes (Magnoliaceae) в течение тетрадного периода: построение примэкзины в связи сдеятельностью цитоплазматических органелл //Бот. журн. 1987а. - Т.72. - №3. -С.281-290.

15. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие ламелл эндэкзины у Mangiletia temiipes {Magnoliaceae) в связи с вопросом о наличии эндэкзины у примитивных покрытосеменных //Бот. журн. 19876. - Т.72. - №10. - С.1310-1317.

16. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие оболочки пыльцевого зерена Mangletia tenuipes (Magnoliaceae): построение интины в связи с деятельностью цитоплазматических органелл //Бот. журн. 1987в. - Т.72.- №11. - С.1470-1478.

17. Габараева Н.И. Ультраструктурные основы развития спородермы представителей двудольных подкласса Magnoliidae /Дисс.д-ра биол. наук. СПб. 1997. - 467с.

18. Гайер Г. 1974. Электронная гистохимя. М.: Наука. - 488с.

19. Гапочка Г.П., Чамара Л.П. Современные методы исследования спородермы с применением электронной микроскопии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 19881 - 39 с.

20. Гуленкова. М, Сергеева М. Колокольчики мои. //Наука и жизнь 2004: №7. -С.40-42.

21. Еленевский.А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров.В.Н. Ботаника: систематика высших или наземных растений: Учеб. для студ. М.: Издательский центр Академия. - 2006. - 464 с.

22. Камелина О.П, Жинкина Н.А. К эмбриологии Ostrowskia magnifica (Campanulaceae). Развитие мужских эмбриональных структур //Бот. журн. 1989.- Т.74. №.1. - С.1293-1301.

23. Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа /АН Грузии, Сухумск. Ботанич. сад- Тбилиси: Мецниереба, 1991. - 175 с.

24. Колаковский А.А. Конспект системы семейства Campanulaceae Старого света //Бот. Журн. 1994. - Т.79. - №1. - С. 109-124.

25. Колаковский А.А. Семейство колокольчиковых /- М.: Агент, 1995. 92с.

26. КосенкоЛ.В. Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae /Дисс. .канд. биол. наук. Москва, 2006.-215 с.

27. Косенко.Я.В. Закономерности развития спородермы у представителей семейства Asteraceae //Бюл.Моск. о-ва испытателей природы 2004. - Т. 109. - С.31-37.

28. Красников А.А., Шауло Д.Н. Хромосомные числа и хемосистсматика /Кариологическоие изучение флоры Республики Туво: Некопорые итоги. 2004. -Т.7. - № 2. - С.82-95.

29. Куприянова JI.A, Алешина J1.A. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Л. Наука, 1972. - Т.1. - С.75-78.

30. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений: Учебник. -Москва: Эдиториал УРСС, 2007. 512 с.

31. Маассуми С.М. Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. /Дисс. канд. биол. наук. М., 2005.-318с.

32. Мейер Н.Р Сравнительно-морфологическое исследование развития и ультраструктуры голосеменных и примитивных покрытосеменных /Автореф. дисс.д-ра биол.наук. — М., 1977. 48 с.

33. Подцубная -Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. - 350 с.

34. Поддубная- Арнольди В.А. Цитоэмброиология покрытосеменных растений. Основы-и перепективы. М.; Наука, 1976. - 507 с.

35. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

36. Резникова С .А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984.-266 с.

37. Сладков А.Н., Гревцова H.A. Введение в эмбриологию покрытосеменных: Учеб. метод, пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. - 80 с.у

38. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae — Asteraceae /Под ред. Т.Б. Батыгиной, М.С. Яковлева. Л.: Наука, 1987. - 392 с.

39. Тарнавский И.Т., Рэдулеску Д. Исследования по морфологии пыльцы Колокольчиковых PHP //Естественные науки. 1959. - №1. - 135с.

40. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

41. Тахтаджян А.Л.Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

42. Тарасевич В.Ф, Шрестха К.К. Палинологические данные о положении рода Ostrowskla в семействе Campanulaceae //Бот.журн. 1992. - Т.77. - №9. - С.27-35.

43. Тимонин А.К. Высшие растения //Ботаника. В четырех томах. М.: Академия, 2007. - Т.З. - 348 с.

44. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: Изд-во КМК, 2002.-51 с.

45. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. - 324 с.

46. Федоров Ан.А. Семейство Campamilaceae //Флора Европейской части СССР. JI. Наука, 1978. - Т.З. - 259 с.

47. Шрестха К.К, Тарасевич В.Ф. Сравнительно морфологическое исследование пыльцы рода Cyananthus в связи с систематикой и положением- его в семействе Campanulaceae //Бот. журн. 1992. - Т.77. - №10. - С. 1-13.

48. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии/ Под ред. И.Н .Ермакова. М.: Агропромиздат, 1990. - 463 с.

49. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. /Под ред. Алимова Г.К., Батыгина Т.Б., Бугара А.Е. и др. СПб.: Мир и семья, 1994. - 508 с.

50. Эрдтман.Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: Из-во Иностранной Литературы, 1956. - 486 с.

51. Ahlstrand L-. Embryology of Calenduleae (Compositae) //Nord. J. Bot. 1985. - Vol.5.- P.79 97.

52. Audran J. C., Batcho M. Cytochemical and infrastructural aspects of pollen and tapetum ontogeny in Silene dioica (Caryophyllaceae) //Grana. 1981. - Vol.20. - №2. -P.65-80.

53. Ben Saad-Limam S., Nabli M.A.H., Rowley J.R. Exine ontogeny in Borago officinalis pollen //Grana 2002. - Vol.41. - P.216-226.

54. Bocher.T.W. Experimental and cytological studies on plant species XI. North Atlantic tetraploids of the Campanula rotundifolia complex //Ann. Bot. Fennici 1966. - Vol.3.- P.287-298.

55. Brands, SJ. (сотр.) Systema Naturae 2000 //Amsterdam, 1989-2005. -http://sn2000.taxonomy.nl/.

56. Brullo S., Marceno C., Pavone P. Jasione sphaerocephala sp. nov. (Campanulaceae) from Italy //Nordic Journal of Botany. 1981. - V.l. - № 2. - P.137-139.

57. Byung Kar-Jeong. Fine structural study of pollen wall development at late stage of microsporogenesis in Panax ginseng //Korean. J. Electron Microscopy. 2005. -Vol.35 -№.4. -P.l-7.

58. Chapman G.P. The tapetum //International Review of Cytology. 1987. - Vol.107. -P.Ill—125.

59. Chapman J.L. Comparative palynology in Campanulaceae //Sci. Kansas Acad. 1967. -Vol.69. -P.197- 200.

60. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. NY: Botanical Garden Press, 1988. - 556 p.

61. Cronquist. A. Some realigments in the dicotyledons //Nord. J. Bot. 1983. - Vol. 3. № 1. - P.75-85.

62. Dahl A.O., Rowley J.R., Stein O.I., Wegstedt L. Theintracelular distribution of mass during ontogeny lof pollen in Tradescantia L. //Exp. Cell Res. 1956. - Vol. 13. - P.31. -P.46.

63. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics. //Nord. J. Bot. 1983. - Vol.3. - №1. - P.l 19-150.

64. Dahlgren. G. An updated angiosperm classification. //J. Linn. Soc. Bot. 1989. -Vol.100. -P.197-203.

65. Damboldt J. Campanula L. /In:Davis P.H.(ed). Flora of Turkey and the east Aegean islands. Edinburgh, Univ. press, 1978. - P.62-64.

66. Damboldt.J. Campanulaceae /Flora Turkey. Vol.6. Edinburgh: Edinburg University Press, 1987.-P.l-69.

67. Dambolt J. Materials for flora of Turkey. 32. Campanulaceae IINotes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1976. - Vol.35. - №1. - P.39-52.

68. Davis, P.H., R.R. Mill, K. Tan. Campanula L. /In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Supplement 1, Vol.10. Edinburgh, Edinburgh Univ. Press. 1988. -P. 177-180.

69. Dickinson H.G., Potter U. The development of patterning in the alveolar sexine of Cosmos bipinnatus //New Phytol. 1976. - Vol. 76. - P.543-550.

70. Jussieu L. Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris, 1789. - 499 p.

71. Dunbar A. A short report on the fine structure of some Campanulaceae pollen * //Grana.- 1973a. Vol.'l3. - P.25-28.

72. Dunbar A. Pollen ontogeny in some species of Campanulaceae. A study by electron microscopy //Bot. Notiser. 1973b. - Vol.126. - P.277-315.

73. Dunbar A. A review of the ultrastructure and ontogeny of some angiosperm pollen //Grana. 1973c. - Vol.13. - P.85-92.

74. Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to the surface ultrastructure. 1. Campanulaceae subfam. Campanuloidae //Bot. Notiser. -1975a.-Vol.128.-P.73-101.

75. Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to the surface ultrastructure. Campanulaceae subfam. Cyphioidae and subfam. Lobelioidae; Goodeniaceae; Sphenocleaceae //Bot. Notiser. 19756. - Vol.128. - P.12-18.

76. Dunbar A., Wallentinus H.-G. On pollen of Campanulaceae. III. A Numerical taxonomic investigation //Bot. Notiser 1976. - Vol.126. - P.69-72.

77. Dunbar A. Pollen morphology in Campanulaceae. IV //Nord. J. Bot. 1984. - Vol.4. -№.1. - P.l-19.

78. Dunbar A., Rowley J.R. Betula pollen development before and after dormancy: exine and intine //Pollen et Spores. 1984. - Vol.26. - P.299-338.

79. Echlin P., Godwin H. The ultrastructure and ontogeny of pollen in Helleborus foetidus //J. Cell Sei. 1968. - Vol.11. - Issue 3. - P. 175-186.

80. Echlin P., Godwin H. The ultrastructure and ontogeny of pollen in Helleborus foetidus 1/3. Cell Sei. 1969. - Vol.11. - Issue 5. - P.459-479.

81. Eddie W.M.M., Shulkina T., Gaskin J., Haberle R.C., Jansen R.K. Phylogeny of Campanulaceae s. str. Inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA //Ann. Missouri Bot. Gard. 2003. - Vol.90. - P.554-575.

82. El-Enain M.M.A. Interspecific and phylogenetic relationships in the genus Campanula L.s.str. (Campanulaceae): karyological approach //Cytologia. 2006. - Vol.71. - P. 293-100.

83. El-Ghazaly G. Ontogeny of pollen wall Leontodon autumnalis (Hypochoeridinae-Compositae) //Grana. 1982. - Vol.21. - P.103-113.

84. El-Ghazaly G., Huysmans S., Smets E. Pollen development of Rondeletia odorata (Rubiaceae) IIAm J Bot. 2001. - Vol.88. - №1. - p. 14-30.

85. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraegor, 1909.-254 pp.

86. Erdtxnan G. An introduction to pollen analysis. Waltham: Chronica Botanica Company, 1943. - 239 pp.

87. Erdtman.G. Pollen Morphology and plant Taxonomy: Angiosperms. Stockholm: Chronica Botanica, 1952. - 539pp.

88. Erdtman G. Sporoderm morphology and morphogenesis. A collocation of data and suppositions //Grana palynol. 1966. - Vol.16. - P.318-323.

89. Erdtman's Handbook of palynology /Ed. Nilsson S., Praglowski J. 2-nd. Ed.-Kopenhagen: Munksgaard International Publishers, 1992. 588 pp.

90. Fahn. A. Plant Anatomy Iran, 2005. - P.431-447.

91. Fedorov A.A. Campanulaceae /In B.K.Shishkin (ed). Flora of the USSR, Vol.24. Moscow: AkademiiNauk SSSR, 1957. P.126-450, 459-475.

92. Flynn J.J., Rowley J.R. Wall microtubules in pollen grains //Zeiss Inform. 1971. - № 76. - P.40-45.

93. Frankel.R. Galun.E. Pollination Mechanisms, Reproduction and plant Breeding. -Berlin: Springer-Verlag, 1977.-281 pp.

94. Fritzsche. D. Uber der pollen // Mem. Sav. Entrang. Acad. Sci. Petersbourg. 1837. -№ 3. - P. 649-672.

95. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Asimina triloba (Annonaceae). I. The developmental events before callose dissolution // Grana. 1992. - Vol. 31.-P. 213 — 222.

96. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Asimina triloba (Annonaceae). II. The developmental events after callose dissolution // Grana. 1993. - Vol. 31. - P. 213 -222.

97. Gabaraeva N.I. Pollen wall and tapetum in Anaxagorea brevipes (.Annonaceae): Sporoderm substructure, cytoskeleton, sporopollenin precursor particles, and the endexine problem // Rev. Paleobot. Palynol. 1995. - Vol. 85. - P.123 - 152.

98. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Liriodendron chinense (Magnaliaceae): A probable role of the endoplasmic reticulum // Nord. J. Bot. 1996. - Vol. 16. - P.307 -323.

99. Gabarayerva N.I., EL-Ghazaly G. Sporoderm development in Nymphaea mexicana (Nymphaeaceae) //PI. Syst. Evol. 1997. - Vol.204. - P. 1-19.

100. Gabaraeva N.I., Grigorjeva V.V. Comparative study of the pollen wall development in Illicium floridanum (Illiaceae) and Schisandra chinensis (Schisandraceae) //Taiwania 2003. - Vol.48. - №3. - P.147-167.

101. Gabaraeva N.I., Rowley J.R. Exine development Nymphaea colorata (Nymphaeaceae) //Nord. J. Bot. 1994. - Vol.14. - P.671-691.

102. Gabaraeva N.I., Rowley J.R., Skvarla J.J. Exine development in Borago (Boraginaceae), 1. Microspore tetrad period //Taiwania 1998.' - Vol.43. - P.203-214.

103. Gabaraeva N.I., Walles B., El-Ghazaly G., Rowley J.R. Exine and tapetum development in Nymphaea capensis (Nymphaeaceae): a comparative study //Nord. J. Bot. 2001. - Vol.21. - P.529-548.

104. Gadella T.W.J. Some notes on the delimitation of geneta in the Campanulaceae //Proc. Koninkl .Nederl. Akad. Wetensch. 1966. - P.502-521.

105. Ge C.J., Wang A.W. Cytological study on Codonopsis lanceolata Benth. & Hook. //Acta Phytobiol. 1990. - Sin.l. - P.41-44.

106. Ghahreman A. Plant systematics. Cormophytes of Iran. Vol.3. Teheran: Iran University Press, 1994. - 407 p.

107. Goldberg. A. Classification, evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons. Vol. 58. Washington: Smithsonian Contributions to Botan, 1986. - 315 pp.

108. Hanson T., El-Ghazaly G. Development and cytochemistry of pollen and tapetuin in Mitriostlgma axillare (Rubiaceae) //Grana 2000. - Vol.39. - P.65-89

109. Heintze A. Cormofyternas Fylogenis. Lund: H. ^ Ohlssons Boktryckeri, 1927. 105 p.

110. Heslop-Harrison J. Ultrastructural aspects of differentiation in sporogenous tissue //Symp. Soc. Exp. Biol. 1963a. - Vol.17. - P.315-340.

111. Heslop-Harrison J. An ultrastructural study of pollen wall Ontogeny in Silene pendula //Grana palynol. 1963b. - Vol.4. - P. 1-24.

112. Heslop-Harrison J. Pollen wall development //Science — 1968a. Vol. 161. - №38. - P.230-237.

113. Heslop-Harrison J. Wall development within one microspore tetrad of Lilium longifolium //Can. J. Bot. 19686. - Vol.46. - №10. - P. 1185-1192.

114. Heslop-Harrison J. (ed.) Pollen Development and Physiology London, Butterworths, 1971. - P.75-98.

115. Heslop-Harrison J. Cellular Recognition System in plants. Baltimore, University Park Press, 1978.-60 pp.

116. Hong D.Y. Flora Reipublicae Popular is Sinicae. Vol.73 (2). /Beijing: Science Press, 1983.-177 pp.

117. Hong D.Y., Pan Kai-Yu. The restoration of the genus Cyclocodon (Campanulaceae ) and its evidence from pollen and seed-coat //Acta Phytotaxonomis Sinica. 1998. - Vol.36. -№.2. - P.106-110.

118. Horner H.T. & Prarson. Pollen wall and aperture development in Helianthus annuus (Compositae :Heliantheae) //Amer J .Bot. 1978. - Vol.65. - P.293-309.

119. Horvat F. Contribution a la connaissance de ultrastructure de parois du pollen de Tradescantia paludosa //Grana palynol. 1965. - Vol.6. - P. 416-434.

120. IPNI/The international plant names index/ http://www.ipni.org 2010.

121. Jee.V.U., Dhar, Kachroo P. Cytogeography of some endemic taxa of Kashmir Himalaya. //Proc. Indian Natl. Sei. Acad. 1989. - Vol.55. - P. 177-184.

122. Jodd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A., Stevens P.F. Plant systematic: a phylogenetic approach. Teheran: Iran University Press, 2003. -500 p.

123. Kandemir. A. A new Campanula (Campanulaceae) from east Anatolia, Turkey //Nordic J .Bot. 2007. - Vol.25. - P.53-57.

124. Karehed J., Lundberg J., Bremer B., Bremer K. Evolution of the Australasian families Alseuosmiaceae, Argophyllaceae and Phellinaceae //Systematic Botany. -1999. Vol.24. - №4. - P.660-682.

125. Kovanda M., Polyploidy and variation in the Campanula rotandifolia complex. Part 1. //Rozpr. Ceskoslov. Akad. 1970. - Vol.80. - P.l-95.

126. Krasnoborov I.M, Rostovtseva, Ligus.S.A. Chromosome numbers of some plant species of South Siberia and the Far East //Bot. Zurn. 1980. - Vol.65. - P.659-668.

127. Kreunen S.S., Osborn J.M. Pollen and anther development in Nelumbo (Nelumbonaceae) //Am. J. Bot. 1999. - Vol.86. - P. 1662-1676.

128. Lammers T.G. Chromosome numbers of Campanulaceae. Review and integration of data for subfamily Lobelioideae //Amer. J. Bot. 1993. - Vol 80. - P.660-675.

129. Lammers. T.G. Campanulaceae Jussieu /In: The Families and Genera of Vascular plants. Vol.8. /Ed. Kubitzki. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 2007. - P.26-56.

130. Lammers.T.G, Hensold.N. Chromosome numbers of Campanulaceae //Amer. J. Bot. 1992. - V.79. - P.585-588.

131. Larson D., Lewis C. Pollen wall development in Parkinsonia aculeate //Grana palynol. 1962. - Vol.3. - P.21-28.

132. Lee Y.N Chromosome numbers of flowering plants in Korea //Korean Cult. Res. Inst. 1967. - Vol.11. - P.455-478.

133. Mascarenlias. J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development. //Bot. Rec. 1975. - Vol.41. - P.259-314.

134. Meiri L., Dulberger R. Stamen filament structure in the Asteraceae: the anther collar//New phytol. 1986. - Vol. 104. - P.693-701.

135. Mepham R.H., Lane G.R. Exine and the role of the tapetum in the pollen development //Nature 1968 - Vol.219. - P.961-962.

136. Mepham R.H., Lane G.R. Role of the tapetum on the development of Tradescantia pollen //Nature 1969. - Vol.221. - P.282-284.

137. Mohl H. Sur le pollen. Sur la structure et les formes des grains de //Ann. Sei. Nat. Bot. 1835. - T.3. - P.220-325.

138. Mohl H. Uber den Bau und die Formen der Pollenkorber Bern, 1834. - 130 p.

139. Morris K.E., Lammers T.G. Circumscription of Codonpsis and the allied genera Campanumoea and Leptocodon (Campanulaceae: Campanuloideae). I. Palynological data//Bot. Bull. Sin. 1997. - Vol.38. - P.277-284.

140. Mraz P. Chromosome number and ploidy level reports from central Europe //Biologia 2005. - Vol.60/1. - P.99-103.

141. Nishikawa.T. Chromosome counts of flowering plants of Hokkaido (8)//J. Hokkaido Univ. Educ. 1985. - Vol.35. - P.97-111.

142. Osborn J. M., EL-Ghazaly G., Cooper R.L. Development of the exineless pollen wall in Callitriche truncate (Callitrichaceae) and the evolution of underwater pollinationV/Plant Syst. Evol. 2001. - Vol.228. - P.81-87.

143. Ozhaty N. Nuclear DNA content of on endemic taxon form turkey, Trachelium Jacquinii (Sieber) Boiss, subsp. dalgiciorum N. ozhatay and dane (Campanulaceae) //Biotechnology 2008. - V.8. - P.595-598.

144. Pacini E., Frauchi G.G., Hesse M. The tapetum; its,form, function and possible phylogeny in Embryophta //PI. Syst. Evol. 1985. - Vol.149. - P.155-185.

145. Pacini E., Keijzer C .J. Ontogeny of intruding non-periplasmodial tapetum in the wild chicory, Cichorium intybus (Compositae) //Pl.Syst. Evol. 1989. - Vol. 167. -P.149-164.

146. Peng-Fei T.U, Luo-Shan XU. Study on the pollen morphology of Adenophora from China//Acta .Bot. Yunnanica 1993. - Vol.15. - №4. - P.371-376.

147. Price K.J., Ayers.T.J. Pollen morphology in Lysipomia (Campanulaceae: Lobelioideae) and interpretation of shape artifacts //Brittonia 2008. - Vol.60. - №.3. -P.297-302.

148. Rechinger K.H., Schiman-Czeika H. Campamdaceae /In K.H.Rechinger (ed), Flora Iranica Graz, Akademische Druck- und Verlagsanstalt, 1965. P. 1-51.

149. Robertson B.L. Tapetal cell changes and sporoderm development in Rhygozum trichotomum Burch. //Ann. Bot. 1984. - Vol.53. - P.803-810.

150. Rosen W. Zur Embryologie der Campanulaceae und Lobeliaceen. //Acta Horti Gothob. -1931. Vol.7. - P.31-42.

151. Rowley J.R. The fine structure of the pollen wall in the Commelinaceae //Grana palynol. 1959. - Vol.2. - P.3-31.

152. Rowley J.R. Formation of pollen exine bacules and microchannels on a glycocalyx //Grana 1973. - Vol.13. - №3. - P.129-138.

153. Rowley J.R., Dahl A.O. Pollen development in Artemisia vulgaris with special reference to glycoccalyx material //Pollen et Spores 1977. - Vol.19. - № 2. - P. 169297.

154. Rowley J.R., El-Ghazaly G. Lipid in wall and cytoplasm of Solidago pollen //Grana 1992. - Vol.31. - P.273-283.

155. Rowley J.R., Skvarla J J. The glycocalyx and initiation of exine spinuls on microspores of Carina //Amer. J. Bot. 1975.: Vol.62. - №5. - P.479^185.

156. Rowley J.R., Skvarla J.J. Pollen development in Epilobium (Onagraceae) early microspore stages //Rev. Paleobot. Palynol. 2004. - Vol.132. - P.237-260.

157. Ruas P, Vanzela A., et al. Karyotype studies in Brazilian species of Lobelia L. subgenus Tupa (Campanulaceae) //Revta Brasil. Bot. San Paulo. 2001. - Vol.24. -№3. - P.249-254.

158. Saad-Limam. S.,Nabli M.A.Rowley J.R. Exine ontogeny in Borago officinalis pollen //Grana 2002. - Vol.41. - P.216-226.

159. Shimizu T. Campanulacea /In K.Iwatsuki, et al. (eds). Flora of Japan. Vol.3a. -Tokyo, Kodansha, 1993. P.405-418.

160. Skvarla J.J., Larson D.A. Fine structural studies of Zea mays pollen. I. Cell membrane and exine ontogeny //Amer. J. Bot. 1966. - Vol.53. - № 10. - P.l 112-1125.

161. Stevens P.F. Angiosperm phylogeny website. Version 2004. http ://www.m obot. or g/MOB OT/research/AP web/.

162. Sugiura T, Sftidies on the chromosome numbers in higher vascular plants. //Cytologia 1940. V.10. P.363-370.

163. Sui W.B, Cui Q.H., Jia Y.F. Karyotype analyses of Corthamus tinotorius L. and Codonopsispilosula Nannf. J.Wuhan //Bot. Res. 1985. - Vol.3. - P.459-460.

164. Thorne R. F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae) //Bot. Rev. 2000. - № 4. - P.441-647.

165. Thulin M. Cyphia ( Lobeliaceae ) in tropical Africa //Bot. Notiser. 1978 -Vol.131.-P.455-471.

166. Thulin M. The genus Wahlenbergia s. lat. (Campanulaceae) in tropical Africa and Madagascar //Symb. Bot. Upsal. 1975. - Vol .21, N.l. - P.l-223

167. Wettstein R. UEbericht der systematischen Hauptgruppen der Unterabteilung der Angiospermen Berlin, 1935. — 982 pp.

168. Woodehouse R.P. Pollen grains. Their structure, identification and significance in science and medicine. New York, London: Mc Graw Hill Book Company, 1935. -574 p.

169. Yoo K.O., Lee W.T. A taxonomic study of the genus Codonopsis in Korea //Korean J. PL Taxon. 1989. - Vol.19. - P.81-102.

170. Zavada M. Pollen wall development of Austrobaileya maculata //Bot. Gaz. -1984. -Vol.145. -P.l 1-21.

171. Zhukova .P.G. Karyology of some plants , cultivated in the Arctic Alpine Botanical garden /In Avrorin N.A. (ed), Plantarum in Zonam polarem Transportatio. Vol.2. Leningrad: Nauka, 1967. - P.139-149.