Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Палинология древесных растений, произрастающих на территории России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Палинология древесных растений, произрастающих на территории России"

На правахрукописи

Токарев Петр Иванович

Палинология древесных растений, произрастающих на территории России

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 2004

Работа выполнена в Институте криминалистики Управления научно-технического обеспечения Федеральной службы безопасности России

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

[И.Р. Мейер-Меликяй

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

B.C. Новиков

доктор биологических наук, профессор

Л. И. Созонова

доктор геолого-минералогических наук

Л. В. Ровнина

Ведущая организация:

Ботанический институт им. Л.В. Комарова Российской академии наук

Защита состоится 16 апреля 2004 года в аудитории М-1 в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, ГСП-2, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ, факс (095) 939-18-27.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В настоящее время особую актуальность приобретают палинологические исследования, дающие фактический материал для решения вопросов филогении и систематики растений, реконструкции растительности и климатических условий прошлых эпох. Необходимость палинологических исследований обусловлена и решением ряда практических задач в геологии, медицине, экологии, археологии, при исследовании продуктов пчеловодства, лекарственных препаратов, криминалистики и т.д.

Современные технические средства позволяют проводить палиномор-фологические исследования на трех совершенно разных уровнях. Первый уровень - изучение спор и пыльцы растений при помощи светового микроскопа - позволяет проводить исследования наиболее крупных и хорошо различимых особенностей строения спородермы. Второй уровень - подробное исследование ультраскульптуры поверхности спородермы, а также особенностей строения апертур и других образований спородермы с помощью сканирующего электронного микроскопа. Третий уровень - исследование внутреннего строения (ультраструктуры) спородермы с помощью трансмиссионного микроскопа.

Применение электронной микроскопии в палиноморфологии привело к обнаружению неизвестных ранее признаков ультратонкого строения оболочек спор и пыльцевых зерен растений, следовательно, к введению новых терминов, определяющих субмикроскопическое строение спородермы. Ввиду этого возникла необходимость в обобщении и унификации палиноморфо-логических терминов, что особенно важно в связи с созданием справочно-аналитических систем (САС) по палинологии, с использованием современных возможностей персональных компьютеров (Мальцев, Токарев, 1999; Адамов, Токарев, 1999; Леунова, Токарев, 1999).

В то же время, несмотря на широкое применение в палиноморфологии методов электронной микроскопии, подробных исследований пыльцевых зерен древесных растений,

сканирующего электронного микроскопа не проводилось. Таким образом, потребность в дополнительных палиноморфологических исследованиях пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, с применением современных методов исследования, позволяющих получать качественно новые морфологические характеристики, не вызывает сомнения.

Цель и задачи исследования. Учитывая недостаточную изученность морфологии пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить с помощью светового и сканирующего электронного микроскопов строение пыльцевых зерен древесных растений (дикорастущих и ин-тродуцированных), произрастающих на территории России.

2. Описать многообразие палиноморфологических признаков споро-дермы исследованных таксонов.

3. Выявить таксономическую значимость палинологических признаков у исследованных таксонов.

4. Провести типизацию пыльцевых зерен древесных растений и установить основные типы скульптуры спородермы.

5. Установить древние (исходные) и специализированные (производные) признаки строения спородермы с целью определения возможных направлений эволюции пыльцевых зерен древесных растений.

6. Составить ключи для определения пыльцевых зерен по признакам ультратонкого строения спородермы, выявляемым с помощью электронного сканирующего микроскопа.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование с помощью светового, а также сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов пыльцевых зерен 385 видов (из 43 родов, относящихся к 22 семействам) древесных растений, произрастающих на территории России.

Впервые выявлен ряд новых диагностических признаков, имеющих важное таксономическое, значение, установлены основные скульптурные

элементы спородермы на основе которых проведена типизация скульптур пыльцевых зерен исследованных таксонов. По комплексу признаков впервые выделены палиногруппы и составлены ключи для определения пыльцевых зерен изученных таксонов. Установлены древние и специализированные признаки строения спородермы и определены возможные направления эволюции пыльцевых зерен в пределах некоторых родов и семейств. Составлен атлас микрографий пыльцевых зерен.

Положения, выносимые на защиту.

• Впервые с помощью светового и сканирующего электронного микроскопов изучено строение 385 видов древесных растений, произрастающих в России.

• Определены основные скульптурные элементы спородермы и на их основе установлены типы скульптур.

• Показано, что особенности строения спородермы имеют высокую морфологическую консервативность.

• Установлено, что в строении спородермы пыльцевых зерен современных растений выявляются признаки разной таксономической и эволюционной значимости.

• Разработана справочно-аналитическая система по палинологии, которая применяется в судебно-биологической экспертизе вещественных доказательств.

Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований выявлены морфологические признаки пыльцевых зерен, которые могут быть использованы при решении вопросов систематики исследованных таксонов, в частности для уточнения их объемов и филогенетических связей.

Подробные описания пыльцевых зерен отдельных видов, ключи для определения современной пыльцы, микрофотографии пыльцевых зерен, будут полезны для специалистов, занимающихся проблемами палиноморфологии, спорово-пыльцевого анализа, палеоботаники, археологии, медицины, криминалистики и др.

Морфологическое разнообразие пыльцевых зерен, выразительные скульптурные особенности мезокольпиумов, мембран борозд делают пыльцу исследованных таксонов удобной учебной моделью при чтении курса лекций, а также при проведении практических занятий по палиноморфологии и систематике семенных растений,- при составлении Определителей и написании Пыльцевых флор для отдельных регионов.

Внедрение результатов работы. Созданная на основе палиноморфоло-гических признаков справочно-аналитическая система (САС) активно используется в экспертной практике Института криминалистики УНТО ФСБ России при проведении спорово-пыльцевого анализа. Система реализована на IBM PC. База данных САС содержит информацию о морфологии пыльцевых зернах современных растений. Набор признаков, характеризующий пыльцевые зерна каждого вида, рода, семейства, разработан специально при создании САС и состоит из 62 параметров, которые подробно рассмотрены в главе 3 диссертации.

Апробация работы. Материалы диссертации или отдельные ее положения были доложены и обсуждены на пятой Всесоюзной палинологической конференции (Минск, 1990), седьмой Палинологической конференции (Саратов, 1993), восьмой Всероссийской палинологической конференции (Москва, 1996), международном аэрозольном симпозиуме (Москва, 1996), девятой Всероссийской палинологической конференции (Москва, 1999), научно-практической конференции «Криминалистика. XXI век» (Москва, 2001), международном семинаре «Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции» (Санкт-Петербург, 2001), международной научной конференции по систематике высших растений, (Москва, 2002), на десятой Всероссийской палинологической конференции (Москва, 2002). Материалы диссертации полностью опубликованы в работах, приведенных в конце автореферата.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ, в том числе монография.

Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 498 страницах машинописного текста. Работа состоит из введения, 7 глав основного текста, выводов, библиографического списка и двух приложений. Текст иллюстрирован оригинальными микрофотографиями и микрографиями, сгруппированными в 391 рисунок и 16 таблиц. В диссертации цитируется 115 работ на русском и 127 на иностранных языках.

Содержание диссертации

Введение. Обоснована актуальность работы, указаны цель и задачи исследования, научная новизна и практическое значение проведенного исследования, представлены положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Обзор работ по морфологии пыльцевых зерен древесных растений. В главе проведен анализ литературных источников, содержащих сведения о морфологии пыльцевых зерен древесных растений (в том числе произрастающих на территории России), начиная с XYШ века до настоящего времени. Отмечается, что стимулом для изучения морфологии пыльцевых зерен растений послужило появление и быстрое развитие метода спорово-пыльцевого анализа.

В главе констатируется, что морфологические исследования пыльцевых зерен отдельных видов древесных растений, произрастающих на территории России, проводились в основном только с помощью светового микроскопа, поэтому их морфология и строение изучены далеко не в полном объеме.

Глава 2. Материал и методы исследований. Для исследований была использована пыльца, отобранная как с гербарных образцов, так и с живых растений. Большая часть материала получена из гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), гербария Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW). После каждого описания пыльцевого зерна цитируется этикетка гербарного листа, с которого была отобра-

на пыльца. Кроме сухого материала в работе были использованы постоянные препараты пыльцевых зерен из коллекции Ботанического института им. В.Л. Комарова, кафедры высших растений Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова и Института криминалистики УНТО ФСБ России.

Исследования пыльцевых зерен проводились с помощью светового, сканирующего электронного микроскопов. Основное внимание обращено на исследование морфологических особенностей тонкого строения поверхности пыльцевых зерен дикорастущих и культивируемых (интродуцированных) древесных растений, произрастающих на территории России..

В отдельных случаях было проведено изучение строения спородермы пыльцевых зерен с помощью трансмиссионного электронного микроскопа.

В главе излагаются основные методы исследования пыльцевых зерен с помощью световой и электронной микроскопии.

В работе частично использованы данные, полученные совместно с Л.Н. Адамовым, И.Ю. Бовиной, В.М. Леуновой, Ю.П. Мальцевым, СВ. Поле-вовой, [Н.Р. Мейер-Меликян], Е.Э. Северовой, В.Ф.Тарасевич, В.ИЛрифоно--вой, Е.Л.Храмовой.

Глава 3. Основные понятия и термины, использованные при описании изученных пыльцевых зереп. В главе даны определения некоторых понятий и терминов (структура, текстура, скульптура), в толковании которых у палиноморфологов имеются расхождения (Токарев, 2002).

Рисунок поверхности пыльцевых зерен складывается из различных скульптурных элементов, которые в сочетании друг с другом формируют скульптуру спородермы. Основные скульптурные элементы поверхности пыльцевых зерен, хорошо различимые с помощью сканирующего электронного микроскопа, представлены следующими типами (рис.1): шип - остроконечный вырост, высота которого равна или больше диаметра округлого в плане основания; конус - остроконечный вырост, высота которого равна или

меньше диаметра округлого в плане основания; бугорок - уплощенный изо-диаметрический или округлый вырост, высота которого равна или меньше ширины, а диаметр основания больше или равен вершине; бородавка - уплощенный изодиаметрический или округлый вырост, высота которого равна или меньше вершины, а диаметр основания меньше вершины, причем переход от вершины к основанию плавный; булава - столбики, имеющие сфероидальную головку и не перекрытые покровом; зерно - уплощенный изодиа-метрический или округлый вырост, высота которого равна или меньше ширины, а диаметр меньше 1 мкм; морщинка - плосковершинное или слегка закругленное поднятие с вытянутым изогнутым основанием, длина которого, по крайней мере, в два раза больше ширины; волосок - значительно удлиненный вырост, сужающийся к вершине; сосочек - значительно удлиненный вырост с закругленной вершиной и сужающийся к основанию; пила - длинный вырост со слегка раздутой, закругленной вершиной; столбик - цилиндрический выступ с уплощенной верхушкой, округлым основанием и высотой больше диаметра; желоб - вытянутое, узкое, прямое углубление; звезда - разветвленный вырост; вздутие - полый выступ эктэкзины, обычно крупный, от 10 мкм и более; ребро - закругленное или остроконечное поднятие с ровным более или менее неизогнутым основанием, длина которого в несколько раз превышает ширину; струя - плосковершинное, вытянутое узкое поднятие с прямым основанием; гребень - закругленное или остроконечное поднятие с изогнутым основанием, длина которого, по крайней мере, в два раза больше ширины; извилина - вытянутое, узкое, извилистое углубление, образованное неправильно расположенными ячейками, не формирующими определенного узора; ямка - более или менее округлое углубление, диаметр которого меньше расстояния между двумя соседними ямками; ячея - многоугольное или округлое углубление, диаметр которого превышает расстояние между двумя соседними ячейками; отверстие (перфорация) - выход наружу канала, пронизывающего экзину.

IALL, AA , шшт , us. 2fij£ , ittu , 7 MM» f ifiUBtt, лшшш. „ ИТГШУл MM^lii,^,^,, JLLBJL M „ vv^Ci,„ ЩЩ9 ШММ 2t

1Ш1;> ШМ„ IDSDLHHBL

Рис. 1. Основные скульптурные элементы спородермы: 1 - шип; 2 - копус; 3 - бугорок; 4 - бородавка; 5 - булава; 6 - зерно; 7 - морщинка; 8 - волосок; 4 - сосочек; 10 - пила; 11 - столбик; 12 - желоб; 13 - звезда; 14 - ребро; 16 - струя; 17 - гребень; 18 - извилина; 19, 20 - ямка; 21, 22 - ячея; 23, 24 - отверстие (перфорация)

В главе также даны определения основных понятий и терминов, которые были использованы при описании морфологических особенностей пыльцевых зерен в процессе электронно-микроскопических исследований.

Глава 4. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Pinaceae Lindl. В главе приведены описания пыльцевых зерен представителей семейства Pinaceae Lindl., произрастающих на территории России, из следующих родов: Abies Mill., Picea A. Dietr., Pinus L., Larix L.

Пыльцевые зерна у представителей рода Larix - одиночные, сфероидальные, радиально-симметричные, дистально-однолептомные, без воздушных мешков. Спородерма состоит из зернистой эктэкзины, ламеллятной эндэкзи-ны и интины.

У представителей родов Abies, Picea, Pinus пыльцевые зерна имеют общий тип строения: одиночные, гетерополярные, эллипсоидальные, билатерально-симметричные, дистально-однолептомные, в норме с двумя большими воздушными мешками.

Спородерма пыльцевых зерен Abies, Picea, Pinus состоит из ячеистой эктэкзины, ламеллятной или вторично гомогенной эндэкзины и относительно тонкой интины. Эктэкзина на проксимальной стороне тела значительно толще, чем на дистальной.

Воздушные мешки представляют собой полости, благодаря которым может увеличиваться в объеме цитоплазма пыльцевого зерна. При формировании воздушного мешка ячеистая эктэкзина отходит от ламеллятной эндэк-зины. Сложный, большей частью сетчатый рисунок, хорошо видимый в световой микроскоп через стенку воздушного мешка, образован внутренними элементами эктэкзины. Они прикреплены к внутренней поверхности наружной стенки воздушного мешка и выдаются в полость последнего. В центре воздушного мешка формируется объемная воздушная полость. Хорошо развитый воздушный мешок выполняет не столько функцию летательного аппарата, сколько функцию гармомегата. В качестве летательного аппарата они, по-видимому, были использованы вторично. Полости в спородерме, ничего общего не имеющие с летательным аппаратом, вероятно, неоднократно появлялись в процессе эволюции растений у пыльцевых зерен, имеющих толстую, негибкую экзину. Происхождение Мешковых пыльцевых зерен от без-мешковых следует, очевидно, рассматривать как развитие экзины, но не как возникновение нового структурного признака.

В экстремальных условиях у представителей родов Pinus и Picea может формироваться аномальная пыльца с 3,4 и даже 6 воздушными мешками, а в отдельных случаях - и со сплошным полусферическим воздушным мешком.

Проксимальная часть тела пыльцевого зерна всегда утолщается, поэтому часто именуется «щитом».

Эктэкзина пыльцевых зерен у представителей родов Abies, Picea, Pinus имеет губчатое (альвеолярное) строение. На срезах выявляются альвеолы I, II, Ш-го порядков (рис.2).

Рис. 2. Схема строения эктэкзины воздушного мешка сосновых

На альвеолах сверху образуется покров - тонкий в области воздушных мешков и значительно утолщающийся с проксимальной стороны пыльцевого зерна, где обычно выявляются альвеолы только 1-го порядка.

В области воздушных мешков в углублениях выступают крупные альвеолы 1-го и соответственно более мелкие II и Ш-го порядков, которые соответствуют альвеолам или ячеям, выявляемым на срезах пыльцевых зерен (рис.3).

« г

Рис. 3. Внутреннее строение оболочки пыльцевого зерна сосновых: а - скол спородермы в области тела; б, в - внутренняя структура воздушного мешка, наблюдаемая в СЭМ и ТЭМ; г - продольный срез оболочки воздушного мешка

С дистальной стороны между воздушными мешками эктэкзина не формируется. Здесь в качестве защиты содержимого пыльцевого зерна выступает ламеллятная эндэкзина и довольно утолщенная интина. Дистальная часть пыльцевого зерна носит название - лептома.

Глава 5. Морфология пыльцевых зерен покрытосеменных древесных растений, произрастающих в России. В главе приведены фактические данные по морфологии пыльцевых зерен представителей древесных растений, произрастающих на территории России, из следующих таксонов: Асегасеае Juss. (Acer L), Aquifoliaceae Bartl. (Ilex L), Betulaceae S.F. Gray (Alnus Mill., Betula L, Duschekia Opiz), Caprifoliaceae Juss. (Lonicera L, Sambucus L, Viburnum L), Carpinaceae Kuprian. (Carpinus L), Celastraceae R. Br. (Celastrus L, Euonymus L), Celtaceae Link (Celtis L), Corylaceae Mirbel (Corylus L), Fall

Особенно разнообразна форма пыльцевых зерен семенных растений. С появлением экваториально-бороздных пыльцевых зерен основной формой пыльцы становится сфера или близкие к ней формы, появляющиеся в разных группах растений, имеющих независимое происхождение. В результате неравномерного роста пыльцевого зерна в области экватора и полюсов из сфероидальных образовались соответственно эллипсоидальные и сплюснуто-сфероидальные пыльцевые зерна. Изменение формы пыльцевого зерна в ходе эволюции было, вероятно, первичным явлением, а развитие апертур - вторичным. Именно изменение формы часто ведет к изменению расположения и строения апертур.

Пыльцевые зерна большинства изученных таксонов в основном средних размеров, с наибольшей полярной осью 25,0 - 40,0 мкм. Лишь виды родов семейства Pinaceae имеют крупные (55,0 - 95,0 мкм) пыльцевые зерна. Мелкие пыльцевые зерна (20,0 - 25,0 мкм) встречаются у представителей рода Castanea.

Таким образом, по размерам пыльцевые зерна можно объединить в три группы. Первую группу составляют мелкие пыльцевые зерна, у которых длина наибольшей оси колеблется от 20,0 до 25,0 мкм. Вторая группа объединяет пыльцевые зерна средних размеров, у которых длина полярной оси равна 25,0 - 40,0 мкм. Третья группа включает крупные пыльцевые зерна, у которых длина наибольшей оси больше 55,0 мкм.

Необходимо отметить, что пыльцевые зерна разных размеров часто встречаются даже у одного вида. В частности отмечено, что размеры пыльцевых зерен могут существенно меняться в зависимости от места обитания растения, места положения цветка на растении. Кроме того, отклонения в размерах могут зависеть от условий подготовки материала к исследованию.

Поэтому, по нашему мнению, сами по себе размеры пыльцевых зерен в большинстве случаев не могут быть диагностическим признаком, а имеют только вспомогательное значение.

6.2. Апертуры и основные типы пыльцевых зерен. По строению апертур исследованные таксоны можно разделить две группы. К первой, большей группе, принадлежат виды, пыльцевые зерна которых имеют простые апертуры, ко второй, меньшей - сложные (рис. 5).

Рис. 5. Основные типы апертур пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России: 1,2 - борозды; 3 - бороздки; 4-8 - поры; 9.10 - борозда с орой

Пыльцевые зерна большинства исследованных нами видов обладают апертурами экваториальными и глобальными, которые наиболее широко распространены у пыльцевых зерен эволюционно продвинутых двудольных.

Простые апертуры представлены лептомой, бороздами, бороздками (ругами) и порами.

Лептома характерна для большей части современных представителей семейства Сосновых. Спородерма в области лептомы всегда тоньше, так как образована в основном только эндэкзиной и интиной. Многие палинологи лептому считают дистальной бороздой, некоторые видят в ней редуцирован-

ную борозду (Куприянова, 1986). Мы склонны рассматривать лептому самостоятельным образованием, не связанным своим происхождением с дисталь-ной бороздой многих семенных растений (например, цикадовых, гинкговых, бенеттитовых, двудольных и однодольных).

Прорастание мужского гаметофита через лептому, как самого гибкого места в спородерме, представляет ее вторичную функцию. При исследовании развития спородермы представителей семейства сосновых нами были обнаружены случаи прорастания мужского гаметофита и через воздушный мешок. Таким образом, лептома - это не единственное место прорастания гаме-тофита у хвойных растений.

У одних таксонов (Larix) лептома выражена хорошо, у других - плохо (например, Pinus, Picea) следовательно, ее границы не могут быть четко ограничены. У представителей семейства Pinaceae лептома расположена в середине дистальной стороны пыльцевого зерна. У пыльцевых зерен с двумя воздушными мешками она, как правило, вытянута параллельно границе прикрепления воздушных мешков. Диагностическими признаками в строении лептом являются: степень выраженности лептомы (четкая, нечеткая), ее форма (округлая, эллиптическая, прямоугольная, квадратная и т.д.) и характер ее скульптурированности (нескулыггурированная, скульптурированная как ме-зокольпиум, особоскульптурированная).

Необходимо отметить тот факт, что на проксимальном полюсе у некото -рых пыльцевых зерен родов Abies и Pinus имеется небольшое углубление (иногда трехлучевой формы) с неровными краями или трехлучевой выпуклый рубец, имеющий мелкобугорчатую поверхность. По-видимому, это след проксимальной апертуры - трехлучевой щели и тетрадного рубца, свидетельствующий о происхождении представителей Coniferales от анцестральных семенных папоротников (рис. 6).

Рис. 6. След проксимальной апертуры - трехлучевой щели и трехлучевого тетрадного луча - у представителей Ртасеае

Борозда представляет собой гармомегат, позволяющий легко менять объем пыльцевого зерна без разрыва его оболочки, одновременно она служит выходом пыльцевой трубки при опылении. Мембрана борозды чаще всего образуется эндэкзиной и утолщенной в этом месте интиной. Эктэкзина обычно редуцируется или сохраняется в виде отдельных фрагментов.

Борозды, как правило, длинные, под прямым углом пересекают экватор пыльцевого зерна, доходя (пыльцевые зерна длиннобороздные) или не доходя своими концами до полюсов (короткобороздные зерна).

У большинства исследованных видов пыльцевые зерна имеют три борозды, у некоторых, наряду с трехбороздными, отмечаются двух - или четы-рехбороздные пыльцевые зерна, при этом часто пыльцевые зерна выглядят кособороздными.

Отклонения в строении борозд, вероятно, связаны с процессом видообразования (гибридизации), а также с влиянием неблагоприятных условий природной среды на растения. Часто деформированные пыльцевые зерна или пыльцевые зерна с бороздами нетипичного строения отмечаются у интроду-цированных растений.

Борозды бывают разной длинны (рис. 7) и ширины (рис. 8): от широких (до 7,0 мкм) до узких (2,0 - 3,5 мкм) и очень узких (менее 2, мкм) шириной.

Рис. 7. Длина борозд пыльцевых зерен: 1,2 - длинная; 2- короткая

Следует отметить, что ширина борозд зависит от степени гидратации пыльцевого зерна. У свежих пыльцевых зерен мембраны борозд часто выпуклые, а сами борозды широкие. При высыхании содержимого пыльцевого зерна мембраны борозд втягиваются, поэтому ширина борозд уменьшается. В тоже время соотношение ширины борозды и ширины мезокольпиума является. достаточно надежным диагностическим признаком. В одних случаях ширина борозды практически равна ширине мезокольпиума, в других - мезо-кольпиум всегда намного уже борозды (рис. 8).

Рис. 8. Ширина борозд пыльцевых зерен: 1 - очень узкая; 2 - узкая; 3 - широкая; 4 - очень широкая

Диагностическим признаком является характер сужения краев борозд (борозды с экваториальным сужением, без экваториального сужения), а также параллельность (параллельны, не параллельны), характер (волнистый, пильчатый, зазубренный, бахромчатый) и утолщенность (утолщенный, не утолщенный, утонченный и др.) краев борозд.

Концы борозд могут быть отчетливыми или неотчетливыми, а окончание борозды - клиновидным, оттянуто-заостренным, закругленным, расширенным, разветвленным (рис. 9). Края борозд - ровные или слегка волнистые.

Рис. 9. Концы борозд пыльцевых зерен: 1 - клиновидный; 2 - оттянуто-заостренный

Мембраны борозд могут быть либо гладкими, либо скульптурирован-ными, причем их скулытгурированность может быть такой же, как и на мезо-кольпиуме или иной (рис. 10). Скульптурные элементы поверхности мембран имеют важное таксономическое значение при видовых определениях пыльцевых зерен.

Бороздки (руги) - глобально расположенные очень короткие борозды, отмечены нами только у некоторых видов рода Populus.

Поры - округлые или почти округлые апертуры. Апертуры этого типа были отмечены у представителей рода Ribes (Grossullariaceae) и представителей семейств Carpinaceae, Celtaceae, Betulaceae, Juglandaceae. Поры могут быть расположены глобально (род Ribes), зонально (экваториально) у представителей семейств Carpinaceae, Celtaceae, Betulaceae или часть пор расположена экваториально, а часть сдвинута на один из полюсов (представители рода Juglans).

Рис. 10. Варианты скульпгурированности мембран борозд и мезокольпиумов пыльцевых зерен: 1,2- гладкие (нескультпурированные); 3-6- скулыпурированные

Важным диагностическим признаком в строении пор является наличие или отсутствие камеры поры (поры камерные), образованной раздвоением экзины. Тонкие различия в строении пор хорошо заметны при исследованиях с помощью сканирующего микроскопа, поэтому являются хорошими диагностическими признаками. К ним в первую очередь следует отнести: форму

выходного отверстия (округлая, овальная, эллиптическая и т.д.), уровень приподнятости поры по отношению к межпоровой поверхности (приподнятые, не приподнятые, погруженные), наличие (имеется или не имеется), высота (выступающий, не выступающий), ширина (широкий, узкий) и форма (закругленная, плоская) околопорового ободка, наличие или отсутствие по-ровой крышечки и ее форма (блюдцевидная, гребневидная, округлая, и т.д.) и, наконец, характер скульптурированности порового ободка и крышечки (они могут быть нескульптурированными, скульптурированными так же, как межпоровое пространство, либо особо скульптурированными).

Сложные апертуры состоят из двух совмещенных апертур и представлены у исследованных нами таксонов бороздно-оровым типом.

При исследовании бороздно-оровых пыльцевых зерен с помощью сканирующего электронного микроскопа видно, что борозды имеют утоньшение экзины в центре борозды, т.е. имеют оры.

Бороздно-оровая апертура состоит, из борозды и собственно оры, выходящей по бокам за пределы борозды внутренней части апертуры. Ора образована за счет утоньшения и редукции внутренних слоев экзины.

Большинство исследованных видов имеют экваториально вытянутые оры и только некоторые - меридионально вытянутые. Оры имеют линзовид-ные очертания, но могу быть округлыми, округло-четырехугольными, широкоэллиптическими. Диаметр оры незначительно превышает ширину борозды, оры расположены экваториальной зоне по одной в каждой борозде. Края ор ровные или слегка волнистые. Части оры, не приходящиеся на борозду, закрыты скульптурным узором, покрывающим пыльцевое зерно. У пыльцевых зерен некоторых видов растений мембрана оры хорошо отличается от остальной поверхности борозды, у других - практически не отличается от скульптуры поверхности мембран борозд.

Таким образом, у исследованных нами представителей покрытосеменных древесных растений отмечены следующие типы пыльцевых зерен:

1. Зонально-трехбороздные пыльцевые зерна, как правило, экваториально-бороздные, прямобороздные. Такого типа пыльцевые зерна отмечены у представителей более 20 семейств.

2. Зонально-трехбороздно-оровые пыльцевые зерна отмечены у представителей 7 семейств.

3. Зоналъно-трехпорововые пыльцевые зерна отмечены у представителей родов Carpinus, Carya, Согу1т, Betula.

4. Зонально-четырехпоровые пыльцевые зерна отмечены у представителей семействAlnus, Carya, Carpinus.

5. Зонально-пятипоровые пыльцевые зерна отмечены у представителей ЛЫж, Celtis, Carpinus, Juglans.

6. Рассеянно-поровые пыльцевые зерна отмечены у представителей родов Тщ^т, Ribes.

7. Рассеянно-бороздковые (ругатные) пыльцевые зерна отмечены у некоторых представителей рода Рори1т.

8. Безапертурные пыльцевые зерна отмечены у некоторых представителей рода Рори1т.

6.3. Скульптура спородермы. Наряду с особенностями строения апертур у пыльцевых зерен древесных растений важное таксономическое значение имеют особенности скульптуры пыльцевых зерен (мезоколышумов, апо-кольпиумов, мезопориумов) (Токарев, Мейер-Меликян, 2002).

Использование сканирующего электронного микроскопа при исследовании пыльцевых зерен позволяет изучать морфологические структуры (неразличимые в световой микроскоп), которые служат надежными диагностическими признаками. При определении пыльцевых зерен крайне важными являются морфологические признаки особенностей скульптурных элементов, образованных за счет элементов экзины (покрова, столбиков, подстилающего слоя), надпокрова, их расположения на поверхности пыльцевого зерна. Необходимо отметить, что внешне сходные типы скульптуры могут быть сформированы разными слоями спородермы.

В связи с возможностью с помощью СЭМ детализировать описания скульптуры пыльцевых зерен, мы предлагаем ввести новые термины: первый, второй и третий порядок скульптурных элементов, которые позволят на наш взгляд более детально и унифицировано проводить описания пыльцевых зерен.

Скульптурные элементы редко бывают однотипными в пределах пыльцевого зерна. Чаще скульптуру составляют разные скульптурные модели. Последние делятся по значимости выполняемых функций, прежде всего задержания трифины, участия в переносе пыльцевых зерен, а также по доминантности и сложности архитектурного строения.

Прежде всего, выделяются главные скульптурные элементы, наиболее крупные, доминирующие и непосредственно влияющие на способ переноса пыльцевых зерен с помощью биотических и абиотических опылителей. Их мы относим к скульптурным элементам первого порядка, так как их можно обнаружить на поверхности пыльцевого зерна как при использовании светового, так и сканирующего электронного микроскопов.

Ко второму порядку относятся скульптурные элементы, имеющиеся не у всех типов пыльцевых зерен. Эти скульптурные элементы - невысокие, в меньшей степени влияющие на перенос пыльцы с помощью биотических агентов опыления. Обычно их четко можно выявить с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Третий порядок скульптурных элементов в меньшей степени проявляется в скульптуре пыльцевого зерна и может полностью отсутствовать. Скульптурные элементы этого типа обычно обеспечивают жизнедеятельность цитоплазмы пыльцевого зерна в виде выходных сквозных отверстий, пронизывающих толщу экзины. Они создаются особенностями поверхности покрова столбиков, а также ячеистых и гранулярных структур эктэкзины и способом полимеризации спорополленина на поверхности первичной эктэк-зины. Кроме мелких ямок и отверстий они проявляются в виде волнистости, небольших складок, невысоко выступающих площадок, плавных возвыше-

ний, бугорков. Эти скульптурные элементы можно выявить только с помощью сканирующих микроскопов с увеличением 10000 крат и более.

Приведем ряд примеров. Например, в семействе Aquifoliaceae у рода Ilex пыльцевые зерна имеют сложную скульптуру, в которой представлены все три порядка скульптурных элементов (рис. 11).

Рис. 11. Скульптура пыльцевых зерен представителей родаПех Прежде всего, выделяется четкая булавовидная скульптура. Булавы с почти шаровидными головками диаметром 1,0 - 2,0 мкм представляют элемент первого порядка.

Далее располагаются мелкие, более плоские бугорки диаметром 0,1 - 0,6 мкм и, соединяющие между собой булавы, тонкие, невысокие гребни, представляющие элементы второго порядка. Скульптура третьего порядка образована мелкими ямками и перфорациями.

В семействе Carpinaceae у представителей рода Carpinus скульптура поверхности пыльцевых зерен сложная шиповато-морщинисто-струйчатая. Скульптурные элементы представлены двумя порядками. Прежде всего выявляются мелкие многочисленные шипики (первый порядок скульптурных элементов). При увеличении 10000 крат в СЭМ заметны морщины и струи -второй порядок скульптурных элементов (рис. 12).

Рис 12 Скульптура пыльцевых зерен представителей рода Carpinus

В семействе Betulaceae у пыльцевых зерен обнаруживается два порядка скульптурных элементов. Так, для рода Cory lus характерны пыльцевые зерна с мелкошиповатой скульптурой поверхности. У пыльцевых зерен С. colchica Albov скульптура первого порядка мелкошипиковатая, третьего - местами мелкозернистая слегка волнистая, редко перфорированная, в основном гладкая. Второго порядка скульптурные элементы не выявлены (рис.13).

Рис 13. Скульптура пыльцевых зерен представителей рода Corylus-1 - Corylus col-chica Albov, 2-Corylus cornuta Marsh.

Пыльцевые зерна С. cornuta Marsh, характеризуются более сложной скульптурой. У них обнаруживаются скульптурные элементы трех порядков: мелкие шипики (первый порядок), площадочные возвышения (второй порядок), мелкие зернышки и перфорации (третий порядок).

Предлагаемое нами деление скульптурных элементов спородермы на три порядка (первый, второй, третий) позволяет, с одной стороны, упорядочить описание пыльцевых зерен с учетом данных электронной микроскопии, а с другой - учитывать физиологическую (обеспечение жизнедеятельности и процессов формирования), а также адаптивную (способы опыления) роль скульптурных элементов и образуемой ими скульптуры пыльцевых зерен в целом.

Скульптурный орнамент поверхности пыльцевых зерен образует, как правило, столбики. Они обычно расширяются на верхней части в головки, которые сливаясь, образуют непрерывный или прерывистый покров. Если столбики расположены рядами, то возникает струйчатая скульптура, если эти ряды образуют петли сетки - сетчатая. Покров может быть гладким либо нести на своей поверхности скульптурные элементы, которые часто сходны с таковыми, образованными столбиками и их производными.

Таким образом, использование сканирующего электронного микроскопа при изучении пыльцевых зерен древесных растений позволило выявить детали строения скульптуры (неразличимые или не четко различимые в световом микроскопе), которые часто оказываются видоспецифичными, что позволят определять многие пыльцевые зерна (Токарев, Мейер-Меликян, 1999, 2002; Токарев 2002). В результате исследований особенностей ультраскульптуры пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, было установлено следующее:

- несмотря на то, что в пределах одного вида могут быть небольшие вариации в строении скульптурных особенностей поверхностей спородермы, характер скульптуры пыльцевых зерен имеет довольно высокую морфологическую консервативность и постоянен в пределах видов, родов, а иногда и семейств;

- таксономическая ценность палиноморфологических признаков строения пыльцевых зерен различна. Ведущее диагностическое значение имеют признаки строения ультраскульптуры поверхности пыльцевых зерен, далее за ними следуют скульптурные особенности мембран борозд, строение деталей апертур, ультратонкое строение спородермы, и лишь затем - размеры и формы пыльцевых зерен.

По материалам, полученным в ходе исследования пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, все многообразие скульптур можно объединить в 22 не равных по объему типа. Из них 14 типов относятся к простой скульптуре, а 8 - к сложной.

Основными типами простой скульптуры у пыльцевых зерен исследованных нами растений являются: гладкая, перфорированная, ямчатая, столбиковая (столбчатая), булавовидная (булавчатая), шиповатая, струйчатая, сетчатая, скрыто-сетчатая, гребневидная, морщинистая, бугорчатая, псевдобугорчатая, гранулярная, а сложной - сетчато-гранулярная, сетчато-шиповатая, бугорчато-гранулярная, бугорчато-струйчатая, струйчато-гранулярная, струй-чато-бугорчатая, струйчато-шиповатая, морщинисто-гранулярная.

Следует отметить, что при определении типа сложной скульптуры в начале необходимо указывать скульптурные элементы, которые преобладают на поверхности пыльцевого зерна (создают основной узор), и только затем остальные. Этому правилу следует придерживаться всегда, чтобы избежать путаницы в определении типа скульптуры. Так, например, скульптуру бугорчато-струйчатую и струйчато-бугорчатую следует относить к разным типам (рис. 14).

Рис. 14. Типы скульптур: / - бугорчато-струйчатая; 2 - струйчато-бугорчатая

6.3.1. Простая скульптура. Гладкая скульптура или почти гладкая (не-скульптурированная) скульптура (не имеющая никаких особо выделяющихся скульптурных элементов) пыльцевых зерен встречается очень редко у пыльцевых зерен древесных растений, например, у некоторых представителей родов Castanea и Robinia. Чаще гладкими (нескульптгурированными) бывают мембраны апертур (рис. 15,1).

Рис.15. Основные типы простой скульптуры пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России: 1 - гладкая (не рельефная); 2 - перфорированная; 3-ямчатая, 4- столбчатая; 5 - булавовидная; 6,7 - шиповатая; 8 - скрытосетчатая; 9 -гребневидная, 10 - морщинистая; 11 - бугорчатая; 12 - гранулярная; 13,14 - псевдобугорчатая

Перфорированная скульптура образуется мелкими, более или менее плотно расположенными микроотверстиями (перфорациями) диаметром меньше 1,0 мкм, а расстояние между перфорациями больше 1,0 мкм (рис.15,2).

Занятая перфорациями поверхность не должна превышать 20% поверхности пыльцевого зерна. В этом случае пыльцевые зерна описываем как покровные с перфорированным покровом. Такой тип скульптуры отмечен у некоторых представителей семейства Pinaceae (на воздушных мешках), у родов Castanea, Robinia, Chamaecytisus. Часто перфорации наблюдаются в других типах скульптуры, например, струйчатой, бугорчатой и др. В этом случае при описании необходимо указать наличие перфораций между скульптурными элементами, а также их особенности (форму отверстия, плотность расположения отверстий и т.д.).

Ямчатая скульптура образована более или менее плотно расположенными отверстиями диаметром от 1,0 до 2,0 мкм, а расстояние между отверстиями больше диаметра отверстий. Такой тип скульптуры отмечается у представителей семейств Polygonaceae (Calligonum), Vitaceae (Vitis), Rhamnaceae (Rhamnus), Tiliaceae (Tilia) (рис. 153).

Столбчатая скульптура. образуется отдельными столбиками, которые располагаются на поверхности пыльцевого зерна дискретно. Столбики могут быть разной высоты, разных размеров, располагаться на поверхности пыльцевого зерна более или менее равномерно, редко образуя скопления, при этом никогда не сливаются. Такой тип скульптуры характерен для представителей рода Lonicera (рис. 15,4).

Булавчатая скульптура образована видоизмененными столбиками с сильно увеличенной головкой (булавами). Булавы могут быть крупные и мелкие. Головки крупных булав бывают слабоморщинистыми. Такой тип скульптуры отмечается только у представителей рода Шх (рис. 15,5).

Шиповатая скульптура образована шипами, которые могут быть разных размеров (рис. 15,6- 15,7):

- крупные шипы, более 3 мкм высотой;

- средние шипы - от 1,0 до 3,0 мкм высотой;

- мелкие шипы - менее 1,0 мкм высотой;

- ультрамелкие шипы - менее 0,5 мкм высотой.

У исследованных нами представителей древесных растений отмечены либо ультрамелкие шипы одного размера, равномерно расположенные на поверхности пыльцевого зерна (Caria, Juglans), либо мелкие шипы разных размеров, неравномерно (образуя конгломераты) расположенные на поверхности пыльцевого зерна (Populus).

Число шипов на единицу площади является диагностическим признаком, который может быть использован при разграничении видов, в процессе анализа поверхностей пыльцевых зерен с помощью ПЭВМ.

Струйчатая скульптура. Этот тип скульптуры поверхности пыльцевых зерен характерен для многих представителей семейств Aceraceae, Rosaceae, Polygonaceae, Hippocastanaceae. Он образуется в результате чередования меридиональных струй (рис.16). Струи бывают разной длины, толщины, могут располагаться параллельно друг к другу либо быть ориентированными в разных направлениях, струи часто переплетаются, ветвятся, образуют анастомозы. Струйчатая скульптура может быть, в свою очередь, разделена на несколько подтипов:

- струи длинные расположены в одной плоскости, ветвящиеся, лежат рыхло (рис. 16,1);

- струи длинные, ветвящиеся, пересекающиеся, лежат плотно (рис. 16,2);

- струи короткие, ориентированы в разных направлениях, лежат плотно (рис. 16,3).

Рис. 16. Струйчатая поверхность пыльцевых зерен и ее основные подтипы

Сетчатая скульптура широко распространена у представителей семейств Salicaseae (Salix, Chosenia), Platanaceae (Platanus), Euonymus, Rhamnaceae (Rhamnus), Tiliacaea (Tilia), Oleaceae (Fraxinus, Syringa), Sambucus, Viburnum (рис. 17).

• «« * • V » ^ • , Л > » 4 > , . a f» 1 * ^ <j * Ф ' я * - v. 1 Csí •.'•»«Е--»- <í; 's ÉVáiíÉSí ШЩЧ o.iPHV ' СП J F

mL'-'MQ-ti mmh i'.*Л'"-* \ л4-дь ¡. . iw-nr

7 ■ bm^'JlB

Рис. 17. Сетчатая поверхность пыльцевых зерен и ее основные подтипы (пояснения даны по тексту)

У покрытосеменных она образуется округлыми, эллиптическими или угловатыми отсеками диаметром более 2,0 мкм, которые в свою очередь образованы стенками, ширина которых равна или намного меньше диаметра отсеков. Скульптура может быть разделена на несколько подтипов:

- мелкосетчатая - сетка с отсеками от 2,0 до 3,0 мкм в диаметре, а ширина стенок равна или меньше диаметра отсеков (рис. 17,1);

- среднесетчатая - сетка с отсеками от 3,0 до 5,0 мкм (рис. 17,2);

- крупносетчатая - сетка с отсеками более 5,0 мкм и стенками намного меньше диаметра отсеков (рис. 17,3).

В свою очередь в каждом подтипе сетчатых скульптур выделяются признаки, позволяющие ее более точно описывать:

1. В зависимости от высоты стенок сетки делят на высокую (рис. 17,4) и низкую (рис. 17,5) сетку.

2. В зависимости от степени слияния столбиков стенка сетки может быть сплошная (слитно-столбиковая) и с просветами (раздельно-столбиковая).

3. В зависимости от формы отсеков сетчатая скульптура может быть равносетчатая (рис. 17,4) иразносетчатая (рис. 17,6).

Равносетчатая скульптура характеризуется одинаковыми или почти одинаковыми размерами отсеков (как правило, она мелкосетчатая). Разносетча-тая скульптура характеризуется разными размерам отсеков (вокруг крупных отсеков располагается несколько мелких). Для этого типа скульптуры обычно характерна извилистая форма отсеков часто с незамкнутыми стенками. Иногда отсеки сильно удлиняются, и тогда рисунок скульптуры выглядит как переходный от сетчатого к струйчатому.

4. В зависимости от степени извилистости стенок отсеков сетка может быть извилисто-стенная (рис. 17,9) ировно-стенная (рис. 17,4).

5. В зависимости от толщины стенок сетка может быть: тонкостенной (рис. 17,7), толстостенной (рис. 17,8) и заостреностенной (рис. 17,9).

6. Верхняя поверхность стенок сетки может быть: плоской (рис. 17,8), закругленной (рис. 17,5) или заостренной (рис. 17,9).

7. Мембрана отсеков может быть гладкой (рис. 17,4) или скулъптуриро-ванной (рис. 17,7).

Отсеки сетки, как правило, имеют наибольшие размеры на мезоколь-пиуме и уменьшаются как к апоколышуму, так и к бороздам.

Скрытосетчатая скульптура. У некоторых представителей рода Rhamnus наблюдается частичное зарастание ячей сетки покровом и переход к скрыто-сетчатой скульптуре (рис. 15,8).

Гребневидная скульптура образована гребнями и отмечена у представителей родов Acer и Fagus (рис. 15,9).

Гребни разной длины и ширины, как правило, лежат в одной плоскости. Часто гребни ветвятся, переплетаются, концы гребней иногда приподнимаются над общей поверхностью. Наряду с хорошо выраженными короткими

гребнями, иногда отмечаются крупные бугорки, которые располагаются хаотично на поверхности пыльцевого зерна.

Морщинистая скульптура поверхности пыльцевых зерен характеризуется хорошо выраженными морщинками. Такой тип скульптуры отмечен только у некоторых видов рода Асег (рис. 15,10).

Бугорчатая скульптура встречается у представителей семейств Sahcaceae (Populus), Fagaceae (Quercus) (рис. 15,11). Бугорчатая скульптура складывается из бугорков, образованных покровом. Она может быть ультра-мелкобугорчатой, мелкобугорчатой или крупнобугорчатой. Бугорки могут быть эллипсоидальные, сфероидальные или угловатые, равномерно или неравномерно распределяться по поверхности пыльцевого зерна. Часто бугорчатую скульптуру образуют бугорки разных размеров и формы (разнобугор-чатая скульптура), причем они могут сливаться в более крупные конгломераты.

Гранулярная скульптура образована гранулами, расположенными более или менее равномерно на поверхности пыльцевого зерна. Среди исследованных нами таксонов данный тип скульптуры отмечен только в роде Celtis, a также у некоторых видов рода Quercus (рис. 15,13).

6.3.2. Сложная скульптура. Сетчато-гранулярная скульптура может быть образована сеткой разного типа с расположенными на верхней поверхности стенки мелкими гранулами. Такой тип скульптуры отмечен нами у представителей родов Acer, Salix, Fraxinus и некоторых др. (рис. 18,1)

Рис.18 Основные типы сложной скульптуры пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России 1 - сетчато-гранулярная; 2 - сетчато-шиповатая, 3 - бугорчато-гранулярная; 4 - бугорчато-струйчатая, 5 - струйчато-бугорчатая, 6 - струй-чато-шиповатая; 7-морщинисто-гранулярная

Сетчато-птиповатая скульптура образована сеткой разного типа с расположенными на ней шипами (представители рода Viburnum) (рис. 18,2).

Бугорчато-гранулярная скульптура образуется сочетанием бугорков разных размеров и форм с расположенными на них гранулами, имеющими разные размеры строение (Quercus) (рис. 18,3).

Бугорчато-струйчатая скульптура образуется сочетанием бугорков разных размеров и форм со струями разной длины (в основном короткими) и ширины, лежащими, как правило, в одной плоскости. У скульптуры такого типа преобладающими скульптурными элементами являются бугорки (представители родов Acer и Quercus) (рис. 18,4).

Струйчато-бугорчатая скульптура образована струями, как правило, длинными, имеющими разное строение. Струи часто ветвятся, переплетаются, концы струй иногда приподнимаются над общей поверхностью. Наряду с хорошо выраженными струями, отмечаются бугорки разных размеров и форм, которые располагаются хаотично на поверхности пыльцевого зерна (представители родов Acer и Fagus) (рис. 18,5).

Струйчато-шиповатая скульптура образуется сочетанием коротких струй разной длины и ширины, лежащих, как правило, в одной плоскости, но часто ориентированными в разных направлениях с шипами (как правило, мелкими и ультрамелкими), расположенными как на струях, так и между ними. У скульптуры такого типа преобладающими скульптурными элементами являются короткие струи. Такой тип скульптуры широко распространен у представителей родовAlnus, Betula, Corylus, Carpinus (рис. 18,6).

Морщинистогранулярная скульптура образуется сочетанием морщинок разных размеров с гранулами, имеющими разные размеры, а также разную плотность расположения на поверхности. У скульптуры такого типа преобладающими скульптурными элементами являются морщины. Такой тип скульптуры отмечен нами у представителей рода Ulmus (гранулы многочисленные и расположены довольно плотно) и Celtis (гранулы расположены на

поверхности редко) (рис. 18,7).

«>С НАЦИОНАЛЬНАЯ ]

библиотека I

С-П er«pd„* i

м » IIT |

Ячеистая скульптура характерна только для представителей семейства Pinaceae (Abies, Picea, Pinns) (рис. 15,13; 15,14). Внутренняя структура эктэк-зины пыльцевых зерен двумешковых сосновых - губчатая. На губчатой основе формируются скульптурные элементы следующих типов: разнообразные бугорки, гребни, ячеи, мелкие ямки. На проксимальной стороне в области щита скульптура обычно рельефная, гребенчато-бугорчатая, или бугорчатая, в месте перехода щита в воздушные мешки часто образуются крупные перпендикулярные складки.

В области воздушных мешков скульптура более или менее ярко выраженная - гребенчато-ячеистая. Гребни формируются на наружных стенках структуры эктэкзины, углубления же создаются за счет ячей губчатой структуры наружной эктэкзины (рис. 19).

Рис. 19. Схема строения гребенчато-ячеистой скульптуры представителей сосновых

В области щита образуется более мощный покров, перекрывающий внутреннее альвеолярное (ячеистое) строение эктэкзины, в результате чего образуется гребенчато-бугорчатая скульптура поверхности. Последняя обнаруживается лишь с помощью сканирующего электронного микроскопа. При исследовании с помощью светового микроскопа поверхность всегда выглядит ячеистой, так как в поле зрения оказывается относительно толстый оптический срез, выявляющий внутреннее альвеолярное строение эктэкзины.

6.4. Признаки скульптуры спородермы, их диагностическое, таксономическое и эволюционное значение. Использование признаков ультраскульптуры в палиноморфологии, как для определения пыльцевых зерен, так и для установления эволюционного уровня их строения, в настоящее время весьма затруднено принятой терминологией, разработанной еще во времена,

когда строение пыльцы исследовалось только посредством светового микроскопа. Наиболее запуганным представляется вопрос разграничения внешне сходных скульптур, именуемых в настоящее время: сети, ячеи или лакуны. Эти внешне сходные скульптуры имеют разное происхождение и, вследствие этого, разное эволюционное и таксономическое значение. Все три названия в современной, палинологии широко используются применительно как к скульптуре пыльцевых зерен голосеменных, так и различных групп покрытосеменных растений. Вместе с тем, как показали исследования, сделанные с помощью сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов, такая скульптура пыльцевых зерен голосеменных строится на ячеистой (губчатой) внутренней структуре эктэкзины, а скульптура покрытосеменных часто в своей основе имеет столбики, сближенные между собой в определенном порядке, в виде сети. Таким образом, эти типы скульптуры имеют принципиально иное строение и происхождение, следовательно, не могут одинаково именоваться.

Мы предлагаем за скульптурой, образованной на губчатой эктэкзине голосеменных, закрепить название - ячеистая скульптура, а за скульптурой, сформированной столбиками, оставить название сетчатая.

Скульптура пыльцевых зерен, выявленная с помощью электронных микроскопов, всегда имеет сложное строение, поэтому для её характеристики недостаточно использовать только признаки наиболее яркие, прежде всего привлекающие наше внимание, такие как шипы, бугорки, ямки, сетки, ячеи и т. д. Важны подробные описания деталей строения и расположения скульптурных элементов по поверхности, их размеры, число на единицу площади, а также и описания более мелких и низких скульптурных элементов. Только используя всю совокупность разных морфологических признаков скульптуры оболочек пыльцевых зерен можно точно определить родовую, а нередко видовую принадлежность спородермы и использовать эти данные в таксономии и филогении растений

В качестве примера рассмотрим ультраскульптуру пыльцевых зерен представителей семейств Pinaceae (Abies) и Caprifohaceae s /., которая до настоящего времени именовалась одинаково - «сетчатая скульптура» (воздушные мешки представителей Pinaceae и внеапертурная поверхность пыльцевых зерен семейства Capnfoliaceae) (Бобров и др., 1983; Эрдтман, 1956).

Несмотря на единый план строения двумешковых пыльцевых зерен сосновых, их роды и виды хорошо различаются. Более древними по происхождению, по-видимому, являются пыльцевые зерна семейства Pinaceae, имеющие ячеистую скульптуру поверхности воздушных мешков, сильно отличающуюся от скульптуры тела пыльцевого зерна.

Для иллюстрации высказанного положения приводим электронные микрографии сделанные на СЭМ и описания скульптуры пыльцевых зерен видов Abies Виды расположены в порядке возможного возрастания специализации

скульптуры их поверхности (рис. 20)

Название вида Скульптура тела Скульптура воздушного мешка

Abies sibmca Ledeb. г ' . 1 -

Рельефная, разно-среднебугорчатая, местами гребенчатая Рельефная, яченсто-углубленная, перфорированная.

Abies delavayi Franch. \ :• -

Рельефная, гребенчато-бугорчатая, мелко-, редко перфорированная Рельефная, гребенчато-ячеисто-углубленная, перфорированная.

Adies semenovu B. Fedtsch ?" I " ■ >1 ' .г , Г" л ""< ч,"

Рельефная, разно-среднебугорчтая, местами гребенчатая Рельефная, гребенчато-бугорчатая, мелко-ячеисто-углубленная, мелко-ямчатая, мелко-перфорированная

Рис. 20. Типы ячеистой скульптуры представителей рода Abies

Среди сетчатой скульптуры, как отмечены выше, выделяются разные подтипы, часто характерные не только для родов, но и видов растений. Для примера остановимся на некоторых подтипах скульптуры пыльцевых зерен представителей семейства Caprifoliaceae s.l.

Наиболее простой и, по-видимому, древней в пределах этого семейства представляется мелкосетчатая скульптура, со столбчатым дном отсеков, стенки сети сплошные, ровные, по толщине в два раза превышают диаметр отсеков. Отсеки ровные, в основном их очертания округлые. Все отсеки замкнутые. Такой тип скульптуры характерен для представителей рода 8аш-Ьисш (рис.21). Стенки отсеков заметно утолщаются к бороздам, сливаясь особенно в области экватора. Дно отсеков ровное. На мезокольпиумах в мелких отсеках видно дно, в крупных отсеках - торчащие головки столбиков.

Рис. 21. Сетчатая скульптура представителей рода Sambucus

У всех изученных нами представителей рода Viburnum по сравнению с Sambucus имеются более специализированные подтипы сетчатой скульптуры (рис.22). Здесь происходит значительное утоньшение стенок сетки, а диаметр отсеков постепенно увеличивается, одновременно меняется конфигурация отсеков: из более или менее округлых они становятся округло-многоугольными и, наконец, разнообразно извилистыми.

Этот путь эволюции можно представить следующим образом: Viburnum

orientale Pall. Viburnum alnifolium => Viburnum cotinifolium D. Don.

Viburnum Orientale Pall. и ЩШЩ

Viburnum almfohum Marsh.

Viburnum cotinifohum DDon. ' j»Yf<" 1 j

Рис 22 Сетчатая скульптура представителей рода Viburnum

Другой путь развития скульптуры, по-видимому, берущий начало от типа Sambucus, заключается в постепенной редукции покрова, соединяющего головки столбиков, образующих стенку сетки и появлению на них мелких шипиков: Viburnum lantana L. => Viburnum burejaeticum Regel et Herd (рис.23).

Рис 23 Сетчатая скульптура представителей рода Viburnum

Наиболее специализированными в этом семействе следует считать пыльцевые зерна рода Lonicera, у которых полностью редуцирована сетчатая скульптура и развитие получили шипы. В результате сформировалась типичная среднешиповатая скульптура поверхности (рис.24).

Lonicera xylosteum L.

Рис. 24. Сетчатая скульптура представителей рода Lonicera

Полученные палинологические данные подтверждают самостоятельность существования семейств Sambucaceae, Viburnaceae и их глубокое отличие от семейства Caprifoliaceae s. str.

Таким образом, в эволюции пыльцевых зерен особое место занимает скульптура их поверхности, имеющая большое диагностическое и таксономическое значение.

Глава 7. Обсуждение результатов исследований. Исследованная нами пыльца древесных растений России представляет собой сборную в таксономическом плане группу, охватывающую как представителей голосеменных, так и двудольных покрытосеменных, относящихся к разным, часто не связанным между собой порядкам и семействам. Большой объем разнообразного материала, филогенетически близкого и отдаленного, позволяет выявить некоторые основные закономерности эволюции пыльцевых зерен современных древесных растений.

В силу большей консервативности генеративной сферы, чем вегетативной, в строении спородермы пыльцевых зерен часто сохраняются архаичные признаки, в то время как вегетативные части растений их уже утратили. Анализ особенностей строения спородермы у таксонов разных рангов и систематических групп позволяет выявлять архаичные и эволюционно более про-

двинутые признаки, что оказывается важным как для систематики, так и для филогении растений.

В строении пыльцевых зерен выявляются признаки разной таксономической и эволюционной значимости - более консервативные, к которым относятся внутреннее строение спородермы, типы апертур, и более подвижные, такие как форма, скульптура поверхности, строение дна апертур, размеры пыльцевых зерен. Первые признаки характеризуют таксоны высокого ранга -классы, порядки, реже семейства; вторые - семейства, роды и виды растений.

При развитии в пыльнике пыльцевые зерна растений пространственно ограничены влиянием сестринских клеток тетрады и имеют в зрелом состоянии следы этого влияния. При этом, чем древнее растение, тем больше примитивных признаков в строении пыльцевых зерен и спор: тетраэдрическая форма, тетрадный рубец, наличие щели - места прямого общения с соседними клетками тетрады. Затем контакт между микроспорами нарушается формированием на проксимальной стороне сплошной спородермы, в результате возникают дистальные апертуры - борозды, затем поры и т.д. Наконец, появляется возможность полной независимости развития, и возникают сфероидальная форма и огромное разнообразие структурных особенностей споро-дермы в целом, и, апертур в частности.

Эволюция апертур тесным образом связана с развитием спородермы. Большую роль сыграло формирование у семенных растений слоя структурированной эктэкзины, который обусловил возможность заложения апертуры практически в любом месте пыльцевого зерна. На ранних этапах развития семенных растений такая эктэкзина стимулировала формирование дисталь-ных апертур. Закладываясь с проксимальной стороны, она тем самым полностью отделяет находящиеся в тетраде микроспоры друг от друга и препятствует образованию в спородерме сквозных отверстий - щелей, столь характерных для спор папоротниковидных и моховидных. Развитие эктэкзины привело к возникновению принципиально иного типа апертур (борозд), имеющих своеобразное устройство.

В разных группах - порядках и семействах - двудольных растений пыльцевые зерна часто эволюционировали сходным образом, что, прежде всего, проявилось в эволюции апертур:

«> ПОРЫ -> руга -> ОТСУТСТВИЕ АПЕРТУР

БОРОЗДЫ =>

-> БОРОЗДЫ, СОВМЕЩЕННЫЕ С ОРАМИ => ПОРЫ, РУГИ ™> ОТСУТСТВИЕ АПЕРТУР

У безапертурных пыльцевых зерен вся оболочка имеет структуру апертуры и выполняет ее функцию, что дает возможность быстрого прорастания пыльцевой трубки в любом месте пыльцевого зерна и, прежде всего, наиболее близком к рыльцу пестика. Эта основная эволюционная закономерность развития пыльцевых зерен цветковых растений отмечена многими палинологами и систематиками растений (Тахтаджян, 1966; Куприянова, 1965 и др.) и четко прослеживается у представителей древесных растений, произрастающих на территории России. Тип апертур — один из наиболее весомых таксономических и эволюционных признаков строения пыльцевого зерна. Важным представляется число апертур и их распределение на поверхности пыльцевого зерна. Увеличение числа апертур, а также постоянная и отличная от вне-апертурной поверхности скульптура бороздной мембраны — признаки, свидетельствующие о высокой эволюционной продвинутости таксона.

Другой важной закономерностью в развитии оболочек пыльцевых зерен представляется постепенное становление скульптуры их поверхности: от неравномерно расположенных, разнородных, асимметричных и нечетко выраженных скульптурных элементов до четких, закономерно распределенных по поверхности, создающих архитектурно правильный, одинаково повторяющийся (в пределах пыльцевого зерна одного вида) скульптурный рисунок, образованный однотипными или разнотипными скульптурными элементами.

Скульптура, состоящая из сходных по строению и размерам элементов, представляющих один или несколько типов, - признак высокой специализа-

ции, а разные по высоте, форме и ширине скульптурные элементы - признак низкой специализации.

Внешне сходный тип скульптуры может быть образован разными структурными единицами - надпокровом, покровом, головками столбиков, столбиками или их ножками, подстилающим слоем, а также эндэкзиной, гранулами, ячеями или отсеками эктэкзины. Дать единую схему развития скульптурных элементов семенных растений не возможно, так как в каждой группе эволюция скульптуры пыльцевых зерен часто шла самостоятельно. Нередко то, что для одной группы представляется эволюционной вершиной, для другой - параллельной группы - исходный тип в развитии. Сходство скульптуры пыльцевых зерен различных групп растений не может служить признаком эволюционных взаимоотношений крупных таксономических категорий. Однако на родовом и видовом уровнях это очень ценный признак в понимании эволюционных взаимоотношений растений.

Во всех линиях эволюционного развития пыльцевых зерен современных растений проявляется принцип ускорения развития. Так, заложение слоев спородермы у древних растений идет постепенно, длительно, в результате чего все слои оказываются четко разграниченными, хорошо выраженными и обычно имеют довольно большую толщину. Пыльцевые зерна у эволюцион-но более продвинутых таксонов, напротив, формируются быстро, в результате чего нередко происходит смешение слоев спородермы. Эктэкзина может соединяться с эндэкзиной, а последняя с интиной. Ускорение процессов формирования часто выражается в утоньшении слоя экзины и утолщении ин-тины (Мейер-Меликян, Полевова, 2001).

Следующая закономерность проявляется в тенденции витализации слоев спородермы, которая обнаруживается во всех эволюционных линиях цветковых растений. В результате в структурах спородермы специализированных растений развиваются большие внутренние и наружные полости, формируются тонкие, далеко расположенные друг от друга столбики, и тонкий значительно перфорированный покров, полости в скульптурных элементах и дру-

гие структурные приспособления. Обычно древние представители растений имеют плотную экзину, содержащую большой процент спорополленина (Мейер-Меликян, 2003; Токарев, 2002).

Выявленные закономерности эволюционного развития пыльцевых зерен во многом помогают определить древние и специализированные признаки в структуре спородермы (табл. 1), что особенно важно при решении вопросов эволюции, филогении и таксономии покрытосеменных растений.

Большинство современных исследователей придерживаются мнения, что наиболее древним типом пыльцевых зерен семенных двудольных растений является пыльца эллипсоидальной формы с тремя длинными, глубокими, меридиональными простыми бороздами, толстой покровной экзиной (Тах-таджян, 1948; Куприянова, 1965; Агабабян, 1973). Трехбороздные пыльцевые зерна со сложными бороздами (бороздно-оровые) представляют следующую стадию эволюции и отмечаются у более продвинутых групп, поэтому появление в центре борозды у оры - признак более высокой их организации.

По нашему мнению, преобразование борозд в поры в ходе эволюции частично связано с переносом гармомегатной функции на всю спородерму, совершенствованием защитной функции спородермы апертур и специализацией к агенту опыления. Необходимо отметить и тот факт, что существует тесная взаимосвязь между особенностями строения пыльцы и типом опыления (Фегри, 1982; Северова, 1993).

В настоящее время известно, что характер поверхности пыльцевых зерен, особенности скульптурного орнамента формируются в процессе эволюции, с одной стороны, как адаптивный фактор к природным климатическим условиям, а с другой - под воздействием агентов опыления.

Традиционная точка зрения - ветровое опыление является простым делом «случая» - неправомерна. Анемофилия не является физически простым процессом. Это сложные взаимоотношения пыльцевых зерен (как частиц), когда их форма, размеры, их архитектоника сложно взаимодействуют при

Примаки Древние Специализированные Высокоспециализированные

Агрегатное состояние Одиночные пыльцевые зерна Полиады

Число и характер апертур Однобороздные, трехборозд-ные пыльцевые зерна Четырехбороздные, многобороздные, бороздно-поровые, бо-роздно-оровые, поровые Безапертурные, многопоровые

Характер скульптуры межапер-турных участков Скульптурные элементы распределены по поверхности неравномерно; они различны по форме, размерам как в пределах одного пыльцевого зерна, так и разных пыльцевых зерен одного вида Скульптура четкая, образована равномерно распределенными скульптурными элементами Для насекомоопыляемых растений характерна скульптура рельефная, высокая, обычно крупно шиповатая; для вет-роопыляемых - почти гладкая, мелкосетчатая, мелкоструйчатая или морщинистая

Скульптура мембраны борозд Скульптура разнотипная, четко не выявляется Скульптура четкая, отличается от скульптуры внеапертурных участков пыльцевого зерна

Развитие спородермы Развивается медленно, все слои четко разграничены Развивается быстро, нередко слои спородермы смешиваются

Внутреннее строение спородермы Спородерма плотная, имеет мало просветов, не занятых спорополленином Спородерма рыхлая, во внутренней структуре много полостей, не занятых спорополленином Спородерма содержит много крупных и мелких внутренних полостей и наружных лакун

Витализа-ция спородермы В спородерме мало каналов, занятых живым содержимым В спородерме много каналов, занятых живым содержимым Вся спородерма густо пронизана живым содержимым, соединенным с цитоплазмой пыльцевых зерен

Таблица 1. Древние и специализированные признаки в строении спородермы древесных растений

перемещении по воздуху с препятствиями (цветы, шишки, листья и т.д.) (М-ка8, 1985).

Специализация к анемофилии проявляется также в ряде признаков строения пыльцы: в отсутствии крупного орнамента поверхности зерна, в редукции апертур, в образовании онкусов под апертурами.

Небольшие, легкие пыльцевые зерна выбрасываются из пыльника легче, по сравнению с крупными и тяжелыми, поэтому размер пыльцевых зерен у большинства анемофильных растений от 20,0 до 50,0 мкм.

Специализация, связанная с переходом от энтомофилии к анемофилии, приводит к изменению формы и размеров пыльцевых зерен. Зерна становятся более мелкими, сфероидальными. Существенные изменения происходят и в строении борозд. Они становятся широкими (иногда ширина борозды равна или даже больше 1/3 ширины мезокольпиума), а поверхность мембраны приобретает все более скульптурированный рисунок, который приближается к рисунку поверхности мезоколышумов, в центре борозды возникают оры.

Таким образом, уменьшение размеров пыльцевых зерен, сглаживание рисунка поверхности экзины, увеличение ширины борозд и сильная скульп-турированность их мембран, появление сложных апертур (бороздно-оровых), утолщение интины под апертурами, вероятно, может свидетельствовать о специализации пыльцевых зерен под действием анемофилии.

Эволюцию пыльцевых зерен от трехбороздных к трехбороздно-оровом можно наблюдать у разных таксонов. Тот факт, что оба типа пыльцевых зерен (и трехбороздный, и трехбороздно-оровый) встречаются одновременно у некоторых видов, служит доказательством этого.

У анемофильных растений пыльцевые зерна - мелкие, гладкие или с редуцированной скульптурой экзины, сухие - образуются в больших количествах (синдром анемофилии), часто со сложными апертурами.

У энтомофильных растений пыльцевые зерна, как правило, более крупные, со сложноскульптурированной поверхностью экзины, липкие (синдром биотического опыления) благодаря хорошо выраженной трифине.

7.1. Возможные пути эволюции пыльцевых зерен. В результате проведенных исследований установлено, что пыльцевые зерна крупных размеров, эллипсоидальной формы, с сильноскульптурированной (струйчатой, сетчатой) поверхностью мезокольпиумов, с длинными глубоко погруженными простыми апертурами (бороздами), расположенными меридионально и имеющими тонкие, нескульптурированные мембраны борозд, являются наиболее древними. Производные от них - крупные пыльцевые зерна, приближающиеся по форме к сфероидальным, с сильноскульптурированной поверхностью мезокольпиумов и мембран борозд - возникли, вероятно, вторично в процессе эволюции энтомофилии у растений, произрастающих в умеренных климатических поясах. Сильная скульптурированность мезоколь-пиумов и мембран борозд пыльцевых зерен является вторичной у этих растений. Редукция борозд - их меньшая погруженность, утолщение мембран борозд, их скульптурированность, иногда сходная со скульптурой поверхности мезокольпиумов - указывает на специализацию и возможные направления эволюции пыльцевых зерен растений, которым свойственна энтомофилия.

Результаты наших исследований позволяют сделать некоторые заключения о возможных путях эволюции пыльцевых зерен, которая шла по нескольким направлениям под влиянием приспособления растений к насекомо - и ветроопылению (Токарев, 1999 б).

Эволюция пыльцевых зерен древесных растений шла, вероятно, по следующим основным направлениям (рис. 25):

от крупных эллипсоидальных пыльцевых зерен с длинными узкими (щелевидными) бороздами, имеющими гладкие поверхности мембран и сильноскульптурированную поверхность мезокольпиумов (1);

к крупным эллипсоидальным пыльцевым зернам с длинными, широкими бороздами, мембраны которых имеют слабоскульптурированную или почти гладкую поверхность; поверхность мезокольпиумов сильно скульптуриро-ванная (2).

Далее по двум направлениям (3 и 4):

составлены ключи для их определения. Составлен атлас, включающий микрографии и подробные описания строения пыльцевых зерен.

2. Впервые по данным, полученным с помощью сканирующего электронного микроскопа, систематизированы и описаны скульптурные элементы спородермы, установлены основные типы скульптур древесных растений, произрастающих на территории России (22 типа простой скульптуры и 9 -сложной).

3. Установлено, что в пределах одного вида могут быть небольшие вариации в строении пыльцевых зерен, однако характер строения спородермы имеет довольно высокую морфологическую консервативность и постоянен в пределах видов, родов, а иногда и семейств.

4. В строении пыльцевых зерен современных растений выявляются признаки разной таксономической и эволюционной значимости - более консервативные, к которым относятся внутреннее строение спородермы, типы апертур и более подвижные, такие как скульптура поверхности, строение дна апертур, форма и размеры пыльцевых зерен.

Первые признаки характеризуют таксоны высокого ранга - классы, порядки, реже семейства; вторые - семейства, роды и виды растений.

5. Во всех линиях эволюционного развития современных растений проявляется принцип ускорения развития.

Так, заложение слоев спородермы у древних растений идет постепенно, длительно, в результате чего все слои оказываются четко разграниченными, хорошо выраженными, обычно имеют довольно большую толщину. Пыльцевые зерна у эволюционно продвинутых таксонов, напротив, формируются быстро, в результате чего нередко происходит смешение слоев спородермы. Эктэкзина может смешиваться с эндэкзиной, а последняя с интиной. Ускорение процессов формирования пыльцевых зерен часто выражается в утоньше-нии слоя экзины и утолщении интины.

6. Установлена тенденция витализации слоев спородермы во всех эволюционных линиях древесных растений. В результате в структурах споро-

дермы специализированных растений развиваются большие внутренние и наружные полости, формируются тонкие далеко расположенные друг от друга столбики и тонкий значительно перфорированный покров, полости в скульптурных элементах и другие структурные приспособления. Обычно древние представители растений имеют плотную экзину, содержащую большой процент спорополленина.

7. Важной особенностью в строении пыльцевых зерен специализированных древесных растений является четкое, закономерное распределение скульптурных элементов. У древних пыльцевых зерен скульптурные элементы обычно распределяются неравномерно.

8. Скульптура, состоящая из сходных по строению и размерам элементов, представляющих один или несколько типов - признак высокой специализации, а скульптура, состоящая из разных по высоте, ширине и форме скульптурных элементов - признак низкой специализации.

9. Внешне сходный тип скульптуры может быть образован разными структурными единицами - надпокровом, покровом, головками столбиков или их ножками, подстилающим слоем, а также эндэкзиной, гранулами, ячеями или отсеками эктэкзины. В каждой группе изученных нами древесных растений эволюция скульптуры пыльцевых зерен часто шла самостоятельно. Нередко то, что для одной группы представляется эволюционной вершиной, то для другой, параллельной группы, - исходный тип в развитии. Сходство скульптуры пыльцевых зерен различных групп растений не может служить признаком эволюционных взаимоотношений крупных таксономических категорий. Однако на родовом и видовом уровне это очень ценный признак в понимании эволюционных связей.

10. Видовая таксономическая ценность признаков строения скульптуры, наблюдаемых в сканирующий электронный микроскоп, различна: ведущее диагностическое значение имеют особенности ультраскульптуры межапер-турных участков пыльцевых зерен, далее за ними по значению следуют особенности скульптуры мембран апертур, строение их деталей.

11. Установлено, что в эволюции пыльцевых зерен особое место занимает также скульптура поверхности, имеющая большое эволюционное, диагностическое и таксономическое значение. Установлены возможные направления эволюции скульптуры и пыльцевых зерен в целом.

12. Полученные нами оригинальные палинологические материалы позволяют сделать некоторые заключения по систематике исследованных таксонов:

- особенности строения спородермы пыльцевых зерен представителей рода Larix (Pinaceae), имеющих гранулярную структуру эктэкзины, свидетельствуют о таксономической обособленности этого рода в семействе Pina-сеае, поэтому правомерна постановка вопроса о повышении ранга рода Larix до уровня семейства;

- подтверждается самостоятельность существования семейств Sambuca-ceae, Viburnaceae и их глубокое отличие от семейства Caprifoliaceae s. str.;

- правомерно выделение рода Populus из семейства Salicaceae в самостоятельное семейство Populaceae;

- особенности строения пыльцевых зерен Acer negundo и близкого к нему Acer californica, входящих в секцию Negundo семейства Асегасеае, свидетельствуют об их обособленности и эволюционной продвинутости, поэтому оправдано выделение этих видов в самостоятельный род Negundo в семействе Асегасеае.

13. Сохраняющийся на проксимальном полюсе у некоторых пыльцевых зерен современных растений из родов Abies и Picea след от проксимальной апертуры - трехлучевой щели, свидетельствует о происхождении представителей порядка Coniferales непосредственно от семенных папоротников.

14. На основе разработанной терминологии впервые создана и внедрена в практику спорово-пыльцевого анализа справочно-аналитическая система «Палинология» на базе персональной электронно-вычислительной машины.

Списокработ, опубликованных по теме диссертации

1. Токарев П.И., Храмова Е.Л. Сравнительно-палинологическое изучение рода Alnus (Betulaceae) II Палинология детальной стратиграфии: Тез. докл. YII Всерос. палинологической конф. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та. 1993. С. 91.

2. Токарев П.И. Морфологическое разнообразие поверхностей пыльцевых зерен представителей рода Acer L. // Аэрозоли. №11. Избр. Тр. 3-го Ме-ждунар. аэрозольного симпоз. М. 1996 а. С. 10 - 14.

3. Токарев П.И. Морфологическое разнообразие поверхностей пыльцевых зерен рода Acer L. // Аэрозоли № 12. Тез. 3-го Междунар. аэрозольного симпоз. М. 1996 б. С. 9 -10.

4. Токарев П.И. Ультратонкое строение спородермы кленов. // Аэрозоли № 12. Тез. 3-го Междунар. аэрозольного симпоз. М. 1996 в. С. 10 - 11.

5. Токарев П.И. Морфология пыльцы рода Acer L. // Автореф. дис. на соиск. ученой степ. канд. биолог, наук. / М. 1996.18 с.

6. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология пыльцы рода Acer L. (Aceraceae) II Палинология в биостратиграфии, палеоэкологии и палеогеографии. Докл. YIII Всерос. палинологической конф. М.:ИГиРГИ. 1996. С.140.

7. Адамов Л.Н., Токарев П.И. Дихотомические ключи для автоматизации процесса идентификации пыльцевых зерен и спор растений с помощью ПВЭМ // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. DC Всерос. палинологической конф. М.:ИГиРГИ. 1999. С. 4 - 5.

8. Леунова В.М., Токарев П.И. Автоматизация палинологических исследований // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.:ИГиРГИ. 1999. С. 161 -162.

9. Мальцев Ю.П., Токарев П.И. Создание электронного банка данных по морфологии пыльцевых зерен // Актуальные проблемы палинологии на ру-

беже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.:ИГиРГИ. 1999. С. 176 - 177.

10. Мейер-Меликян Н.Р., Северова Е.Э., Галочка ГЛ., ПолевоваС.В., Токарев П.И., Бовина И.Ю. // Принципы и методы аэропалинологических исследований. М. 1999.49 с.

11. Тарасевич В.Ф., Токарев ПИ. Морфология пыльцы рода Тополь // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.:ИГиРГИ. 1999. С. 293 - 294.

12. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология спор и пыльцы (концепции и термины) // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Сб. науч. статей. М.:ИГиРГИ. 1999 а. С. 251 - 262.

13. Токарев ПИ., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология пыльцы травянистых растений Европейской части России // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. ГХ Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ. 1999 б. С. 190 - 191.

14. Токарев П.И. Возможные пути эволюции трехбороздных пыльцевых зерен древесных растений // Материалы X Московского совещ. по филогении растений / Под. ред. проф. Л.И.Лотовой и проф. А.П.Меликяна. Изд-во секц. ботаники МОИП и каф. морфол. растений МГУ им. М. В. Ломоносова. М. 1999. С. 169-172..

15. Токарев П.И., Храмова Е.Л.'Ультраскульптурные особенности пыльцевых зерен представителей семейства ЗаЫсахеае 8.1. // Материалы X Московского совещ. по филогении растений / Под. ред. проф. Л.И.Лотовой и проф. А.П.Меликяна. Изд-во секц. ботаники МОИП и каф. морфол. растений МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 1999. С. 172 - 174.

16. Токарев П.И. Морфология пыльцевых зерен голосеменных растений, произрастающих на территории России // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ. 1999 а. С. 298 - 299.

17. Токарев П.И. Морфология пыльцевых зерен покрытосеменных растений, произрастающих на территории России // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ. 1999 б. С. 299 - 300.

18. Токарев П.И. О возможности применения методов палинологии для решения криминалистических задач // Криминалистика- XXXI век: Матер, научн.-практ. конф. В 2-х т. М.:ГУ ЭКЦ МВД России. 2001. Т.1. С. 280-284.

19. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология и скульптура пыльцевых зерен // Методические аспекты палинологии: Матер. X Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ. 2002. С. 254-256.

20. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: Изд-воКМК.2002.51с.

21. Гаврилова О.А., Токарев П.И. Морфология пыльцы представителей семейства Vochysiaceae II Тез. докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб. 2002. С. 135 -136.

22. Гаврилова О.А., Токарев П.И. Морфология пыльцы американских и азиатских видов рода Rinorea (Violaceae) II Ботанические исследования в азиатской России. Матер. XI съезда Русс. бот. общ. Т. 2. Барнаул. 2003. С. 35-36.

23. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Признаки скульптуры спородер-мы, их диагностическое, таксономическое и эволюционное значение (на примере Pinaceae, Caprifoliaceae)'ll Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 2004. № 2 (в печати).

24. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Порядки скульптурных элементов пыльцевых зерен // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 1. С. 16-18.

25. Мейер-Меликян Н.Р., Токарев П.И. Особенности строения пыльцевых зерен некоторых представителей Pinaceae по данным электронной микроскопии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 1. С. 19-21.

26. Мейер-Меликян Н.Р., Бовина И.Ю., Косенко Я.В., Полевова СВ., Северова Е.Э., Теклева М.В., Токарев П.И. Атлас пыльцевых зерен Астровых

- ^вгасвав. (Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства А^вгасвав) ТМ.: Изд-во КМК. 2004.250 с.

27. Мейер-Меликян Н.Р., Токарев П.И. Некоторые закономерности эволюции пыльцевых зерен основных древесных растений, произрастающих в России // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 2004. № 2 (в печати).

28. Токарев П.И. Мейер-Меликян Н.Р. Основные типы скульптуры пыльцевых зерен основных древесных растений, произрастающих в России // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 2004. № 2 (в печати).

Благодарности

Выражаю искреннюю признательность и благодарность за помощь и содействие в работе заведующему лабораторией палинологии Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова Д.Б. Архангельскому, сотрудникам той же лаборатории В.Ф. Тарасевич, В.И. Трифоновой, А.Е. Пожидаеву и др.

Особенно признателен моим коллегам - сотрудникам группы палинологии кафедры высших растений МГУ им. М.В. Ломоносова (некоторых из них, к сожалению, уже нет с нами), которые оказывали мне консультации, помощь в работе с литературой, помогали с определением пыльцевых зерен -Л.А. Козяр, Г.П. Галочке, Н.И. Филиной, Е.Э. Северовой, СВ. Полевовой, И.Ю. Бовиной и др.

Отдельная благодарность за всестороннюю поддержку при выполнении работы начальнику Института криминалистики УНТО ФСБ России заслуженному деятелю науки, доктору технических наук, профессору А.В. Фесен-ко, а также доктору технических наук, профессору Ю.И. Савельеву.

С особой признательностью и благодарностью вспоминаю моих учителей - Нонну Робертовну Мейер-Меликян, которая всегда оказывала мне всестороннюю помощь и поддержку, настойчиво просила закончить эту работу, и Артемия Николаевича Сладкова, направившего меня более двадцати лет назад по увлекательному пути изучения «пыли плодотворной».

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 01.03.2004 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 3,5. Тираж 100 экз. Заказ 224. Тел. 939-3890,939-3891,928-1042. Тел7Факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В Ломоносова.

»11526

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Токарев, Петр Иванович

Введение.

Глава 1. Обзор работ по морфологии пыльцевых зерен древесных растений

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Изучение материала с помощью светового микроскопа.

2.2. Изучение материала с помощью сканирующего электронного микроскопа.

2.3. Изучение материала с помощью трансмиссионного электронного микроскопа.

Глава 3. Основные понятия и термины, использованные при описании изученных пыльцевых зерен.

3.1. Термины, использованные при описании пыльцевых зерен при световой микроскопии.

3.1.1. Агрегатное состояние пыльцевых зерен.

3.1.2. Симметрия пыльцевых зерен.

3.1.3. Форма пыльцевых зерен.

3.1.4. Полярность пыльцевых зерен.

3.1.5. Очертания пыльцевых зерен.

3.1.6. Размеры пыльцевых зерен.

3.1.7. Апертуры пыльцевых зерен.

3.1.8. Термины, использованные при описании апертур и межапертур-ных участков.

3.1.9. Строение спородермы.

3.2. Термины, использованные при описании пыльцевых зерен при электронной микроскопии.

3.2.1. Основные типы скульптурных элементов спородермы.

3.2.2. Особые образования спородермы.

3.2.3. Основные типы простой скульптуры

3.2.4. Сложная скульптура.

3.3. Ультраструктура спородермы.

Глава 4. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Pina-сеае Lindl.

4.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Abies Mill.

4.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Picea Л. Dietr.

4.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Larix Mill.

4.4. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Pinus L.

Глава 5. Морфология пыльцевых зерен покрытосеменных древесных растений, произрастающих в России.

5.1. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Асегасеае Juss.

5.1.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Acer L.

5.2. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Aquifoli-aceae Bartl.

5.2.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Ilex L.

5.3. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Betulaceae S.F. Gray.

5.3.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Alnus Mill.

5.3.2 Морфология пыльцевых зерен представителей рода Betula L.

5.3.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Duschekia Opiz.

5.4. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Caprifoli-aceae Juss.

5.4.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Sambucus L.

5.4.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Viburnum L.

5.4.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Lonicera L.

5.5. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Carpina-ceae Kuprian.

5.5.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Carpinus L.

5.6. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Celas-traccae R. Br.

5.6.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Euonymus L.

5.6.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Celastrus L.

5.7. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Celtaccae Link.

5.7.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Celtis L.

5.8. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Corylaceae Mirbel.

5.8.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Corylus L.

5.9. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Fagaceae Dum.

5.9.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Castanea Mill.

5.9.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Castanea Mill.

5.9.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Quercus L.

5.9.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Fagus L.

5.10. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Grossulariaceae DC.

5.10.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Grossularia Mill.

5.10.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Ribes L.

5.11. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Hippocas-tanaceae DC.

5.11.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Aesculus L.

5.12. Морфология пыльцевых зерен представителей Juglandaceae А. Rich, ex Kunth.

5.11.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Carya Nutt.

5.11.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Juglans L.

5.13. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Leguminosae Juss.

5.13.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Robinia L.

5.14. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Mimosaceae Juss.

5.14.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Albizzia Durazz.

5.15. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Oleaceae Hoffmgg.

5.15.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Syringa L.

5.15.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Fraxinus L.

5.16. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Platana-сеае Dum.

5.16.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Platanus L.

5.17. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Rhamna-ceae Juss.

5.17.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Rhamnus L

5.17.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Frangula Mill.

5.18. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Rosaceae Juss.

5.19. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Salicaceae Mirbel.

5.19.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Chosenia Na-kai.

5.19.2. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Populus L.

5.19.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Salix L.

5.20. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Tiliaceae Juss.

5.20.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Tilia L.

5.21. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства 1Лтасеае МпЪе1.

5.21.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Шггшб Ь.

5.22. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Уйасеае ДиББ.

5.22.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода УШб Ь.

Глава 6. Особенности ультраскульптуры пыльцевых зерен древесных растений и их диагностическое значение.

6.1. Форма, полярность и размеры пыльцевых зерен.

6.2. Апертуры и основные типы пыльцевых зерен.

6.3. Скульптура спородермы.

6.4. Признаки скульптуры спородермы, их диагностическое, таксономическое и эволюционное значение.

Глава 7. Обсуждение результатов исследований.

7.1. Возможные пути эволюции пыльцевых зерен.

7.2. Палинологическая характеристика исследованных таксонов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Палинология древесных растений, произрастающих на территории России"

Актуальность темы. Современная палинология - многогранная область исследований спор и пыльцевых зерен растений, в которой выделяются самостоятельные направления, имеющие важное как теоретическое, так и практическое значение.

Результаты палинологических исследований дают ценный материал для уточнения объемов и положения в системе таксонов разного систематического ранга, для понимания возможных путей эволюции растений (Тахтаджян, 1966; Мейер, Филина, 1978), палеоботаники и реконструкции климатических условий прошлых эпох (Гричук, 1950; Болиховская, 2002).

Важны результаты палинологических исследований и для решения некоторых практических задач в геологии (Грунис, Ровнина 2002), медицине (Izco et al., 1972; Адо, 1978), аэропалинологии (Губанкова, 1981; Мейер-Меликян и др., 1999), экологии (Regal, 1982; Мейер-Меликян, Кифишина, 1993; Дзюба, Тарасевич 2001, Глазунова 2001), археологии (Dimbleby, 1967; Левковская, 2001), а также при исследовании продуктов пчеловодства (Ней-штадт, 1952; Яровая, Савицкая, 2001), лекарственных препаратов (Долгова, Ладыгина, 1966), в криминалистике (Торвальд, 1982; Токарев, 2001) и т.д.

В связи с внедрением в практику палинологических исследований методов электронной микроскопии существенно расширились возможности исследования морфологии спор и пыльцевых зерен. Современные технические средства позволяют проводить палиноморфологические исследования на трех совершенно разных уровнях. Первый уровень - изучение спор и пыльцы растений при помощи светового микроскопа - позволяет проводить исследования наиболее крупных и хорошо различимых особенностей строения спо-родермы. Второй уровень - подробное исследование ультраскульптуры поверхности спородермы, а также особенностей строения апертур и других образований спородермы с помощью сканирующего электронного микроскопа. Третий уровень - исследование внутреннего строения (ультраструктуры) спородермы с помощью трансмиссионного микроскопа (Токарев, Мейер-Меликян, 1999а; Токарев, 2002).

Применение электронной микроскопии в палиноморфологии привело к обнаружению неизвестных ранее признаков ультратонкого строения оболочек спор и пыльцевых зерен растений, следовательно, к введению новых терминов, определяющих субмикроскопическое строение спородермы.

К сожалению, палиноморфологи нередко используют разные термины не только при описании вновь выявленных морфологических структур, но и давно известных по световой микроскопии, что значительно затрудняет сопоставление результатов исследований. В виду этого возникла необходимость в обобщении и унификации палиноморфологических терминов, что особенно важно в связи с созданием справочно-аналитических систем по палинологии с использованием современных возможностей персональных компьютеров (Мальцев, Токарев, 1999; Адамов, Токарев, 1999; Леунова, Токарев, 1999).

Основной задачей при проведении исследований методами палинологии, является наиболее точная диагностика (определение) спор и пыльцевых зерен, которая в конечном итоге является определяющей при интерпретации результатов исследований. До настоящего времени определение пыльцевых зерен в основном проводится по признакам их строения, выявляемым в световой микроскоп, при этом многие структуры их оболочек остаются за пределами видимости (разрешающей способности светового микроскопа). Электронная микроскопия позволяет выявлять новые более тонкие морфологические признаки строения (апертур, ультаскульптуры и ультраструктуры спородермы), с помощью которых можно более точно диагностировать пыльцевые зерна.

В то же время, несмотря на широкое применение в палиноморфологии методов электронной микроскопии, подробных исследований пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, с помощью сканирующего электронного микроскопа не проводилось. Таким образом, потребность в дополнительных палиноморфологических исследованиях пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих па территории России, с применением современных методов исследования, позволяющих получать качественно новые морфологические характеристики, не вызывает сомнения.

Цель и задачи исследования. Учитывая таксономическую значимость палиноморфологических признаков и недостаточную изученность морфологии пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, были поставлены следующие задачи:

1. Изучить с помощью светового и сканирующего электронного микроскопов строение пыльцевых зерен представителей семейств: Pinaceae Lindl. (Abies Mill., Picea A. Dietr., Pinus L., Larix Mill.), Aceraceae Juss. (Acer L.), Aquifoliaceae Bartl. (Ilex L.), Betulaceae S.F. Gray (Alnus Mill., Betula L., Duschekia Opiz), Caprifoliaceae Juss. (Lonicera L., Sambucus L., Viburnum L.), Carpinaceae Kuprian. (Carpinus L.), Celastraceae R. Br. (Celastrus L., Euonymus L.), Celtaceae Link (Celtis L.), Corylaceae Mirbel (Corylus L.), Fagaceae Dum. (Castanea Mill., Quercus L., Fagus L.), Hippocastanaceae DC. (Aesculus L.), Jug-landaceae A. Rich, ex Kunth (Carya Nutt., Juglans L.), Oleaceae Hoffmgg. (Sy-ringa L., Fraxinus L.), Platanaceae Dum. (Platanus L.), Rhamnaceae Juss. (Frangula Mill., Rhamnus L.), Salicaceae Mirbel (Chosenia Nakai, Populus L., Salix L.), Tiliaceae Juss. (Tilia L.), Ulmaceae Mirbel (Ulmus L.), Vitaceae Juss. (Vitis L.) и описать их морфологические признаки.

2. Выявить диагностическую значимость палинологических признаков исследованных таксонов.

3. Провести типизацию пыльцевых зерен древесных растений и установить основные типы скульптуры спородермы.

4. Установить древние (исходные) и специализированные (производные) признаки строения спородермы для определения возможных направлений эволюции пыльцевых зерен древесных растений.

5. Составить ключи для определения пыльцевых зерен по признакам ультратонкого строения спородермы, выявляемым с помощью электронного сканирующего микроскопа.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное палиномор-фологическое изучение 385 видов древесных растений (из 43 родов, относящихся к 22 семействам), произрастающих на территории России.

Это, с одной стороны, наиболее распространенные ландшафтообразую-щие виды растений, а с другой - виды с узкой зональной или экотипической приуроченностью. Наконец, в ряде случаев для подробного изучения отбирались таксоны, морфология пыльцы которых достаточно сложна и не всегда адекватно отражена в литературе.

Впервые выявлен ряд новых диагностических признаков, имеющих важное таксономическое значение, установлены основные скульптурные элементы спородермы на основе которых проведена типизация скульптур пыльцевых зерен исследованных таксонов. По комплексу признаков впервые выделены палиногруппы и составлены ключи для определения пыльцевых зерен изученных таксонов. Установлены древние и специализированные признаки строения спородермы и определены возможные направления эволюции пыльцевых зерен в пределах некоторых родов и семейств. Составлен атлас микрографий пыльцевых зерен.

Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований выявлены морфологические признаки пыльцевых зерен, которые могут быть использованы при решении вопросов систематики исследованных таксонов, в частности для уточнения их объемов и филогенетических связей.

Подробные описания пыльцевых зерен отдельных видов, ключи для определения современной пыльцы, микрофотографии пыльцевых зерен, будут полезны для специалистов, занимающихся проблемами палиноморфологии, спорово-пыльцевого анализа, палеоботаники, археологии, медицины, криминалистики и др.

Созданная на основе палиноморфологических признаков справочно-аналитическая система (СЛС) активно используется в экспертной практике Института криминалистики УНТО ФСБ России при проведении спорово-пыльцевого анализа. Система реализована на IBM PC.

Морфологическое разнообразие пыльцевых зерен, выразительные скульптурные особенности мезокольпиумов, мембран борозд делают пыльцу исследованных таксонов удобной учебной моделью при чтении курса лекций, а также при проведении практических занятий по палиноморфологии и систематике семенных растений, при составлении Определителей и Пыльцевых флор для отдельных регионов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Токарев, Петр Иванович

Выводы

1. Впервые с помощью светового и электронного микроскопов проведены детальные исследования пыльцевых зерен 385 видов древесных растений (относящихся к 22 семействам), произрастающих на территории России. По комплексу признаков оболочек пыльцевых зерен выделены палиногруппы и составлены ключи для их определения. Составлен атлас, включающий микрографии и подробные описания строения пыльцевых зерен.

2. Впервые по данным, полученным с помощью сканирующего электронного микроскопа, систематизированы и описаны скульптурные элементы спородермы, установлены основные типы скульптур древесных растений, произрастающих на территории России (23 типа простой скульптуры и 9 -сложной).

3. Установлено, что в пределах одного вида могут быть небольшие вариации в строении пыльцевых зерен, однако характер строения спородермы имеет довольно высокую морфологическую консервативность и постоянен в пределах видов, родов, а иногда и семейств.

4. В строении пыльцевых зерен современных растений выявляются признаки разной таксономической и эволюционной значимости - более консервативные, к которым относятся внутреннее строение спородермы, типы апертур и более подвижные, такие как скульптура поверхности, строение дна апертур, форма и размеры пыльцевых зерен.

Первые признаки характеризуют таксоны высокого ранга - классы, порядки, реже семейства; вторые - семейства, роды и виды растений.

5. Во всех линиях эволюционного развития современных растений проявляется принцип ускорения развития.

Так, заложение слоев спородермы у древних растений идет постепенно, длительно, в результате чего все слои оказываются четко разграниченными, хорошо выраженными, обычно имеют довольно большую толщину. Пыльцевые зерна у эволюционно продвинутых таксонов, напротив, формируются быстро, в результате чего нередко происходит смешение слоев спородермы.

Эктэкзина может смешиваться с эндэкзиной, а последняя с интиной. Ускорение процессов формирования пыльцевых зерен часто выражается в утоньше-нии слоя экзины и утолщении интины.

6. Установлена тенденция витализации слоев спородермы во всех эволюционных линиях древесных растений. В результате в структурах спородермы специализированных растений развиваются большие внутренние и наружные полости, формируются тонкие далеко расположенные друг от друга столбики и тонкий значительно перфорированный покров, полости в скульптурных элементах и другие структурные приспособления. Обычно древние представители растений имеют плотную экзину, содержащую большой процент спорополленина.

7. Важной особенностью в строении пыльцевых зерен специализированных древесных растений является четкое, закономерное распределение скульптурных элементов. У древних пыльцевых зерен скульптурные элементы обычно распределяются неравномерно.

8. Скульптура, состоящая из сходных по строению и размерам элементов, представляющих один или несколько типов - признак высокой специализации, а скульптура, состоящая из разных по высоте, ширине и форме скульптурных элементов - признак низкой специализации.

9. Внешне сходный тип скульптуры может быть образован разными структурными единицами - надпокровом, покровом, головками столбиков или их ножками, подстилающим слоем, а также эндэкзиной, гранулами, ячеями или отсеками эктэкзины. В каждой группе изученных нами древесных растений эволюция скульптуры пыльцевых зерен часто шла самостоятельно. Нередко то, что для одной группы представляется эволюционной вершиной, то для другой, параллельной группы, - исходный тип в развитии. Сходство скульптуры пыльцевых зерен различных групп растений не может служить признаком эволюционных взаимоотношений крупных таксономических категорий. Однако на родовом и видовом уровне это очень ценный признак в понимании эволюционных связей.

10. Видовая таксономическая ценность признаков строения скульптуры, наблюдаемых в сканирующий электронный микроскоп, различна: ведущее диагностическое значение имеют особенности ультраскульптуры межапер-турных участков пыльцевых зерен, далее за ними по значению следуют особенности скульптуры мембран апертур, строение деталей апертур.

11. Установлено, что в эволюции пыльцевых зерен особое место занимает также скульптура поверхности, имеющая большое эволюционное, диагностическое и таксономическое значение. Определены возможные направления эволюции скульптуры и пыльцевых зерен в целом.

12. Полученные нами палинологические данные позволяют сделать некоторые заключения по систематике исследованных таксонов:

- особенности строения спородермы пыльцевых зерен представителей рода Larix (Pinaceae), имеющих гранулярную структуру эктэкзины, свидетельствуют о таксономической обособленности этого рода в семействе Pinaceae и, вероятно, правомерна постановка вопроса о повышении ранга рода Larix до уровня семейства;

- подтверждается самостоятельность существования семейств Sambuca-ceae, Viburnaceae и их глубокое отличие от семейства Caprifoliaceae s. Str.;

- правомерно выделение рода Populus из семейства Salicaceae в самостоятельное семейство Populaceae;

- особенности строения пыльцевых зерен Acer negundo и близкого к нему Acer califomica, входящих в секцию Negundo семейства Асегасеае, свидетельствуют об их обособленности и эволюционной продвинутости, поэтому оправдано выделение этих видов в самостоятельный род Negundo в семействе Асегасеае.

13. Сохраняющийся на проксимальном полюсе у некоторых пыльцевых зерен современных растений из родов Abies и Picea след от проксимальной апертуры - трехлучевой щели, свидетельствует о происхождении представителей порядка Coniferales непосредственно от семенных папоротников.

14. На основе разработанной терминологии впервые создана и внедрена в практику спорово-пыльцевого анализа справочно-аналитическая система «Палинология» на базе персональной электронно-вычислительной машины.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Токарев, Петр Иванович, Москва

1. Аветисян Е.М. Упрощенный ацетолизный метод обработки пыльцы // Бот. журн. Вып. 35, №4. 1950. С. 385-386.

2. Агабабян В.Ш. Пыльца примитивных покрытосеменных / Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1973.247 с.

3. Адо А. Д. Общая аллергология. М.: Медицина, 1978. С. 66-91.

4. Алешина J1.A. Палинологические данные к систематике и филогении семейства Cucurbitaceae Juss. // Морфология пыльцы. J1.: Наука, 1971. С. 5 -103.

5. Альбенский A.B. Листья и пыльца гибридов деревьев // Сб. научн.-исслед. работ по защитному лесоразведению. Вып. 2. Камышин, 1959. С. 56-79.

6. Архангельский Д.Б. Палинотаксономия Thymelaeaceae s.l. // Морфология пыльцы. Л.: Наука, 1971. С. 104-234.

7. Ахметьев М.А. К палеоботанической истории Salicaceae // XI Междунар. совещ. по филогении растений // Тез. докл. М.: Изд- во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 16-17.

8. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 188 с.

9. Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1973. Т. 3. 208 с.

10. Болиховская Н.С. Некоторые вопросы детальной климатостратиграфии и корреляции плейстоценовых отложений в свете палинологических данных // Методические аспекты палинологии. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 21-23.

11. Болотникова М.Д. Морфология пыльцы видов рода Acer L., произрастающих на Дальнем Востоке // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 27-36.

12. Болховитина H.A. Спорово-пыльцевая характеристика меловых отложений центральных областей СССР // Тр. ин-та геол. наук АН СССР. Вып. 45. М.,1953. С. 121-134.

13. Букштынов Л.Д., Грошев Б.И., Крылов Г.В. Леса. М.:Мысль, 1981. С. 9-72.

14. Габараева Н.И. Субструктура экзины: прямой и реверсный подход // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 1999. С. 60-61.

15. Габараева Н.И. Идеи самоорганизации спорополленинового коллоида в онтогенезе спородермы и метод моделирования спорополлениновых оболочек // Методические аспекты палинологии. Материалы X Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 50-51.

16. Гаврилова O.A., Токарев П.И. Морфология пыльцы представителей семейства Vochysiaceae // Докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений СПб., 2002. С. 135 136.

17. Гаврилова O.A., Токарев П.И. Морфология пыльцы американских и азиатских видов рода Rinorea (Violaceae) // Ботанические исследования в азиатской России. Матер. XI съезда Русс, ботан. общества. Т. 2. Барнаул. 2003. С. 35-36.

18. Гапочка Г.П., Чамара Л.П. Современные методы исследования спородермы с применением электронной микроскопии. М.: Изд-во МГУ, 1988. 35 с.

19. Гладкова А.Н., Самойлович С.Р. Морфология пыльцы некоторых видов тропических и аридных субтропических растений. // Сб.: Пустыни СССР и их освоение. Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.

20. Глазунова К.П. Пыльца как индикатор негативных факторов окружающей среды: эмбриологический аспект // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Санкт-Петербург: ВНИГРИ, 2001. С. 61-63.

21. Гричук В. П. Растительность Русской равнины в ниже- и средпечетвертич-ное время // Науч. тр. ин-та географии АН СССР. Вып. 46. №3. 1950. С. 5-202.

22. Грунис Е.Б., Ровнина Л.В. Геохимические аспекты палинологических исследований. // Методические аспекты палинологии. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 65 -66.

23. Губанкова С.Г. Аэропалинологические исследования в Москве // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. ,1981. 16 с.

24. Губонина З.П. Описание пыльцы видов рода Tilia L., произрастающих на территории СССР (для целей пыльцевого анализа) // Тр. ин-та географии ЛИ СССР. Т. 52, вып. 7. 1952. С. 116-129.

25. Дзюба О.Ф., Тарасевич В.Ф. Морфологические особенности пыльцевых зерен Tilia cordata Mill, в условиях современного мегаполиса // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Санкт-Петербург: ВНИГРИ, 2001. С. 76-90.

26. Доктуровский B.C., Кудряшов В.В. Пыльца в торфе // Изв. науч.-эксперимент. торф, ин-та. № 5. 1923. С. 31-34.

27. Долгова А. А., Ладыгина Е. Я. Практикум по фармакогнозии. // М.: Медицина, 1966. С. 3-39.

28. Деревья и кустарники СССР. В 6-ти т. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1958-1962.

29. Древесные породы мира. В 3-х т. Древесные породы СССР. М.: Лесная промышленность, т. 3, 1982. С. 29-38.

30. Завьялова Н.Е., Гоманьков A.B., Ярошенко О.П. Морфология и ультраструктура пыльцы рода Cordaitina // Методические аспекты палинологии. Матер. X Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 84-85.

31. Заклинская Е.Д. Описание пыльцы и спор некоторых видов растений полярной тундры // Тр. ин-та геол. наук АН СССР. Вып. 142. 1953. С. 3-59.

32. Заклинская Е.Д. Морфология пыльцы некоторых видов пустынпых растений // Пустыни СССР и их освоение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т.2. С. 602633.

33. Зауер В.В. Ископаемые виды рода Cedrus и их значение для стратиграфии континентальных отложений // Матер, по палинологии и стратиграфии. М.:Госгеолтехиздат, 1954. С. 131-138.

34. Истомина Е.С. и др. Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 117 с.

35. Кац C.B. К распознаванию видов рода AInus по пыльце в торфе // Бот. журн. т.28. № 3. 1943.

36. Кремп Г. Палинологическая энциклопедия. М.: Мир, 1967.411 с.

37. Кузнецов A.A. Цветень, как показатель родства растительных организмов и их сочетаний //Тр. Владим. общества люб. естествозн. Т.З, вып. 1. 1910. С. 1-17.

38. Куприянова JI.A. О пыльце некоторых розоцветных (Rosaceae) // Сов. бот. №3. 1940.

39. Куприянова JI.A. Морфология пыльцы однодольных растений // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер.1. Флора и систематика высших растений, вып.7. M.-J1.: Изд-во АН СССР, 1948.

40. Куприянова J1.A. Палинологические данные к систематике рода Alnus s.l. // Флора и систематика высших растений. Вып. 12. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1958.

41. Куприянова JI.A. Палинология сережкоцветных. M.-JI.: Наука, 1965. 214 с.

42. Куприянова JI.A., Алешина JI.A. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. JI.: Наука, 1972. Т. 1. 171 с.

43. Куприянова JI.A., Алешина JI.A. Пыльца двудольных растений флоры Европейской СССР. Л.: Наука, 1978. Т.2. 184 с.

44. Кобузов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. Морфолого-систематический обзор и кариология. Л.:Наука, 1986. 192 с.

45. Косенко Я. В. Ультраструктурное исследование формирования микроспор в тетрадном периоде // Методические аспекты палинологии. Матер. X Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 114-115.

46. Левковская Г.М. Статистические палинотератные комплексы индикаторы экологических стрессов прошлого и настоящего // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Санкт-Петербург: ВНИГРИ, 2001. С. 109-112.

47. Леунова В.М., Токарев П.И. Автоматизация палинологических исследований // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 1999. С. 161 162.

48. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001.526 с.

49. Мальцев Ю.П., Токарев П.И. Создание электронного банка данных по морфологии пыльцевых зерен. // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиР-ГИ, 1999. С. 176- 177.

50. Мейер Н.Р. Развитие оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений // Морфология цветковых растений. М., 1971. С. 85-94.

51. Мейер Н.Р. Сравнительно-морфологические исследования развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных. Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1977.48 с.

52. Мейер Н.Р., Филина Н.И. Ультраструктура оболочек пыльцевых зерен семенных растений // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Тез. докл. 4 Всесоюзного симпоз. Рига, 1978. С. 170-171.

53. Мейер Н.Р., Филина Н.И. Признаки пыльцы и спор в систематике // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1987, №6. С. 138-172.

54. Мейер-Меликян Н.Р., Северова Е.Э., Гапочка Г.П., Полевова C.B., Токарев П.И., Бовина И.Ю // Принципы и методы аэропалинологических исследований. М., 1999.49 с.

55. Мейер-Меликян Н.Р., Архангельская А.Д. Ультраструктура спор средне-живетинских Cystites // Методические аспекты палинологии. Матер. X Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 147-148.

56. Мейер-Меликян Н.Р. Уровни эволюционного развития спородермы // XI Международное совещание по филогении растений / Тез. докл. М.: Изд. во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 65-67.

57. Мейер Н.Р., Ярошевская A.C. Результаты электронно-микроскопических исследований развития оболочек пыльцевых зерен покрытосеменных растений // Методические вопросы палинологии. Тр. III Междунар. палинологической конф. М.: Наука, 1973. С. 67-70.

58. Мейер Н.Р. Морфология спор и пыльцы // Методические аспекты палинологии. М.:Недра, 1987. С. 17-40.

59. Мейер-Меликян Н.Р., Полевова C.B. Эволюционные аспекты стратификации спородермы семенных растений // Матер, симпоз., посвященного памяти C.B. Мейена (1935-1987). М.:Геос, 2001.

60. Мейер-Меликян Н.Р., Токарев П.И. Особенности строения пыльцевых зерен некоторых представителей Pinaceae по данным электронной микроскопии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 1. С. 19-21.

61. Монозон-Смолина М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus // Бот. журн. Т.34. №4. 1949. С. 352-380.

62. Монозон М.Х. Морфологическое описание главнейших видов дуба, произрастающих на территории СССР // Тр. ин-та геогр. АН СССР. Т.61. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 93-118.

63. Нейштадт М.И. Изучение истории лесов и климата путем анализа пыльцы в торфе. М.: Краеведение, №5, вып.6, 1928. С. 339-354.

64. Нейштадт М.И. Инструкция (пособие) по анализу пыльцы в торфе. М.: Геолиздат, 1933. С. 55-102.

65. Нейштадт М.И. Анализ пыльцы // Тр. центр, торф. опыт, станции. Т. 6. / Методы исследования торфяных болот. Часть 2. Лабораторные и камеральные работы. М., 1939. С. 3-77.

66. Нейштадт М. И. Пыльцевой анализ меда // Природа, №9,1952.

67. Ошуркова М.В. Описание пыльцы некоторых видов берез, произрастающих на территории СССР // Проблемы ботаники. Вып.4. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959. С. 68-91.

68. Палеопалинология. В 3-х т. Л.:Недра, 1966. Т. 1. С. 29-86.

69. Подгайная H.H. Новое о феномене стриатности // Палинология и проблемы детальной стратиграфии. Тез. 7 Палинологической конф. Саратов: Изд-во Саратов. универ., 1993. С. 69-70.

70. Пыльцевой анализ // Под ред. И.М. Покровской. М.: Госгсолиздат, 1950. С. 46-48.

71. Северова Н.Э. Палиноморфологические особенности среднерусских пови-лик. // Палинология и проблемы детальной стратиграфии. Тез. 7 Палинологической конф. Саратов: Изд-во Саратов, универ., 1993. С. 72-73.

72. Соколова Е.А. Морфологические особенности пыльцы представителей подсемейства РгипоМеае (Яозасеае) // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Сб. науч. статей. М.: ИГиРГИ, 1999. С. 230-244.

73. Сладков А.Н. О морфологических признаках пыльцевых зерен вереско-цветных. Изд-во ДАН СССР, 1953. Т. 92. № 5. С. 1065 1068.

74. Сладков А.Н. Морфологическое описание пыльцы грушапковых, вертля-ницевых, вересковых, брусничных и ворониковых европейской части Союза ССР // Тр. ин-та геогр. АН СССР. Т. 61. (Матер, по геоморф, и палеогеограф. СССР. Вып. 11). М., 1954. С. 41-50.

75. Сладков А. Н. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР в связи с методами ее практического применения. М.: Изд-во МГУ, 1962. 255 с.

76. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.:Наука, 1967. 270 с.

77. Стельмак Н. К. Морфология пыльцы покрытосемянных растений. Семейство Асегасеае (кленовые) // Пыльцевой анализ. М.: Госгеолиздат, 1950. С. 267270.

78. Сурова Т.Г. Электронно-микроскопическое исследование пыльцы и спор растений. М.: Наука, 1975. 85 с.

79. Тапиев В.И. Научные основы учения о медоносах. М.-Л.: Госиздат, 1927.

80. Тарасевич В.Ф., Токарев П.И. Морфология пыльцы рода Тополь // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 1999. С. 293 294.

81. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М/.МОИП, 1948.300 с.

82. Тахтаджян А.Л. Высшие растения. М.- Л., 1956. 488 с.

83. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.:Наука,1966.611 с.

84. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология спор и пыльцы (концепции и термины) // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Сб. научн. статей. М.: ИГиРГИ, 1999 а. С. 251 262.

85. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: Изд-во КМК, 2002.51 с.

86. Токарев П.И., Храмова Е.Л. Сравнительно-палинологическое изучение рода Alnus (Betulaceae) // Палинология детальной стратиграфии. Тез. докл. YII Всерос. палинологической конф. Саратов: Изд-во Саратов, универ., 1993. С. 91.

87. Токарев П.И. Морфологическое разнообразие поверхностей пыльцевых зерен представителей рода Acer L. // Избранные труды 3-го Международного Аэрозольного Симпозиума. М: Aerosol Technology Ltd., 1996 а. С. 10 14.

88. Токарев П.И. Морфологическое разнообразие поверхностей пыльцевых зерен рода Acer L. // Тез. 3-го Междунар. Аэрозольного симпоз. М.: Aerosol Technology Ltd., 1996 б. С. 9- 10.

89. Токарев П.И. Ультратонкое строение спородермы кленов // Тез. 3-го Междунар. Аэрозольного симпоз. М.: Aerosol Technology Ltd., 1996 в. С. 10 11.

90. Токарев П.И. Морфология пыльцы рода Acer L. // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1996 г. 18 с.

91. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология пыльцы рода Acer L. (Aceraceae) // Палинология в биостратиграфии, палеоэкологии и палеогеографии. Тез. докл. YIII Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 1996 д. С.140.

92. Токарев П.И., Храмова Е.Л. Ультраскульптурные особенности пыльцевых зерен представителей семейства Salicaceae s.l. // Матер. X Московского совещ. по филогении растений / Под. ред. проф. Л.И.Лотовой и проф. А.П. Меликяна.

93. М.: Изд. секц. ботаники МОИП и каф. морфол. растений МГУ им. М.В.Ломоносова, 1999 в. С. 172 174.

94. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Признаки скульптуры спородермы, их диагностическое, таксономическое и эволюционное значение (на примере Рта-сеае, СарпАэПасеае) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. Вып. 4. 2003.

95. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Порядки скульптурных элементов пыльцевых зерен //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып.1. С. 16-18.

96. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология пыльцы травянистых растений Европейской части России // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 1999 г. С. 190- 191.

97. Токарев П.И. Морфология пыльцевых зерен голосеменных растений, произрастающих на территории России // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 1999 д. С. 298 299.

98. Токарев П.И. Морфология пыльцевых зерен покрытосеменных растений, произрастающих на территории России // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинологической копф. М.: ИГиРГИ, 1999 е. С. 299 300.

99. Токарев П.И. О возможности применения методов палинологии для решения криминалистических задач // Криминалистика. XXXI век: Матер, научно-практ. конф.: В 2 томах. М.:ГУ ЭКЦ МВД России, 2001. Т. 1. С. 280-284.

100. Токарев П.И., Мейер-Меликян Н.Р. Морфология и скульптура пыльцевых зерен // Методические аспекты палинологии. Матер. X Всерос. палинологической конф. М.: ИГиРГИ, 2002. С. 254-256.

101. Торвальд Ю. Криминалистика сегодня: Следы в пыли. М.: Прогресс, 1982. 200 с.

102. Филина Н.И. Морфология пыльцы берез Сибири и Дальнего Востока. Пыльца видов секции Ыапае / М.: Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82. Вып.2, 1977. С. 113-124.

103. Филина Н.И. Морфология пыльцы берез Сибири и Дальнего Востока.

104. Пыльца видов секции РгШ1созае 1^1. // Палинологические исследования на Северо-востоке СССР. Владивосток, 1978. С. 102-110.

105. Филина Н.И. Морфология пыльцы берез Сибири и Дальнего Востока. Пыльца видов секции А1Ьае 1^1. // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. № 10. 1980. С. 65-74.

106. Филина Н.И. Морфология пыльцы берез Сибири и Дальнего Востока. IV. Пыльца видов секций Соз1а1ае и ОаЬипсае // Вестник Моск. унив. сер. 16. Биология № 1, 1983. С. 9-15.

107. Флора СССР. М.: Изд. АН СССР, 1934 1960. Т. 1-30.

108. Федорова Р.Ф. Влияние методов обработки на величину пыльцевых зерен различных видов Ршиб // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. Т. 50 (Мат-лы по геоморф, и палеогеограф. СССР, вып. 5). М.-Л., 1951. С. 84-91.

109. Шатилова И.И. История развития позднеплиоценовой растительности Западной Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1984, 80 с.

110. Штэпа И.С. Строение пыльцы кавказских представителей семейства Ра-£асеае А. Вг. / Сообщ. АН ГрузССР. Т.З, №4, 1942. С. 43-45.

111. Штэпа И.С. К вопросу изучения пыльцы кавказских сосен и ели. / Сообщ. АН ГрузССР. Т.15, №3, 1954.

112. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.:Наука, 1981. 510 с.

113. Яковлев А. В. Особенности микроспорогенеза и формирования пыльцы у сосны обыкновенной в естественных условиях и в условиях контролируемой температуры // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 120-137.

114. Яровая В.Н., Савицкая Е.В. Пыльцевой анализ к оценке качества медов Украины // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Санкт-Петербург: ВНИГРИ, 2001. С. 230-233.

115. Alche J., D., Butovvt R., Castro A., J., Rodriguez Garcia M.I. Ubiquitin and ubiquitin-conjugated proteins in the olive (Olea europaea L.) pollen. Sexual PI. Re-prod. 12/2000. P. 285-291.

116. Alvin K.L. Further conifers of the Pinaceae from the weldon formation of Belgium // Men. Inst. Roy. Sei. Natur. Belg. 1982. Vol. 146. P. 1-39.

117. Aytyng B., Aykut S., Merev N. Atlas des pollens des environs d Instanbul // In-stanbul univ. orman fakultesi publication. 1971. 330 p.

118. Bagnell C.R. Species distinction among pollen grains of Abies Picea, and Pinus in the Rocky Mountain area (a scanning electron microscope study) / Rev. Palaeobot. Palynol. №19., 1975. P. 203-20.

119. Belmonte J., Perez-Obiol R., at Roure J.M. Claves para la determinación de los pólenes de las principales especies melíferas de la Peninsula Ibérica / Orsis 2. 1986. P. 27-54.

120. Biesboer D.D. Pollen morphology the Aceraceae // Grana. Vol. 5. 1975. P. 1927.

121. Blackmore S., Barnes S.H. Harmomegathis mechanisms in pollen grains // Pollen and Spores: Form and Function. / Acad. Press London, 1986. P .137-149.

122. Brown R. Prodromus florae Novae Hollandiae. I. London, 1810.

123. Brown R. On the Proteaceae of Jussieu. / Trans. Linn. Soc. Lond. vol. X. 1811.

124. Brown R. On the organs and mode of fecundation in Orchideae and Asclepia-deae / Trans. Linn. Soc. Lond. vol. 16. 1829.

125. Caccavari M.A., Dome E.A. Subpseudocolpi in polyads of Acacia, subgenus Aculeiferum / Grana 39. 2000. P. 32-38.

126. Cao M., Zhou Z. Pollen morphology and its systematic significance of the Quer-cus from China / Guihaia 22. 2002. P. 14-18.

127. Candau P. Aceraceae, . // Atlas polínico de Andalucía occidental / Inst, de Desarrollo Regional. Vol. 43. Univ. de Sevilla, 1987. 117 p.

128. Clark G.S, Jones M.R. Aceraceae // The Nortwest European pollen flora 2 / Amsterdam: Elsevisr, 1980. P. 181-193.

129. Christensen P.B., Blackmore S. The northwest European pollen flora. 40. Tili-aceae / Rev. Palaeobot. Palynol. № 57, 1988. P. 33-43.

130. Dimbleby G. Plants and Archaeology / John Baker, London, 1967. 187 p.

131. Dyakowska J. Podrecznik palynologii // Metody i Problemy / Warszavva, 1959. 325 p.

132. Debbagh S. Atlas polinique de quelques especes ligneuses du Maroc // Memoire d'assistanat / Inst. Agromonique et Veterinaire Hassan II. Rabat, 1988. 97 p. 28 pl.

133. Erdtman G. An introduction to pollen analysis. The Ronald Press Company. New York, 1943.

134. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms // Almquist and Wiksell. Stockholm: Upsala, 1952.

135. Erdtman G. On pollen and spore terminology // The paleobotanist. Vol. 1. 1952 a. P. 90-169.

136. Erdtman G. Current trends in palynological research work // Grana palynologica. Vol. 1:2, 1956. P. 42-56.

137. Erdtman G. et al. An introduction to a Scandinavian pollen flora // Grana Poly-nologica. Vol. 2 (3), 1961. P. 3-32.

138. Erdtman G. et al. An introduction to a Scandinavian pollen flora-II. Almquist and Wiksell. Stocholm: Uppsala, 1961. 89 p.

139. Erdtman G., Dunbar A. Notes on electron micrographs illustrating the pollen morphology in Armeria maritima and Armeria sibirica / Grana palynol. Vol. 6. №3, 1966. P. 338.

140. Erdtman G. Handbook of Palynology. Morphology Taxonomy - Ecology // An introduction to the stady of pollen grains and spore. Munksgaard edit. Copenhagen, 1969.486 p.

141. Faegri K. et al. Text book of pollen analysis / Scandinavian Univ. Books. Munksgaard, 1964. 237 p.

142. Faegry K., Iversen J. Textbook of Pollen Analysis. 3 rd. Munksgaard. Copen-gagen, 1975.295 p.

143. Fan R., Huang J., Li Y. Ultrastructure and development of pollen grain in Popu-lus deltoides Bartr. var. deltoides cv. Harvard (1-63/51) / J. Nanjing tech. coll. for. Prod. (3), 1983. P. 13-18.

144. Fischer H. Beitrage zur vergleichende Morphologie der Pollenkorner. BreslauiThesis, 1890.

145. Florin R. The distribution of conifer and taxad genera in time and space // Acta horti berg. № 4, 1963. P. 122-312.

146. Fritsche J. Beitrage zur Kenntniss des Pollen. Berlin, 1832. 96 p.

147. Fritsche J. Ueber den Pollen der Pflanzen und des Pollenin // Ann. Phys. Lpz., 1834.

148. Godwin H., Echlin P., Chapman B. The development of the pollen wall in Ipomea purpurea (L.) Roth. / Rev. Paleobot. and Palynol. Vol.3, 1967. P. 181.

149. Geoffroy M. Observations sur la structure et usage des principales parties des fleurs//Mem. Acad. Sei. Anne. Paris, 1711. P. 210-234.

150. Grew N. Anatomie des plantes. Leide, 1685. 61 p.

151. Grinfeld E. The importance of nocturnal insects in sunflower pollination // Agrobiologya. Vol. 4, 1962. P. 634-655.

152. Guo S., Fujiki T., Miyoshi N. Pollen morphology by means of Scanning electron microscope 13. Oleaceae (Angiospermae) / Jap. J. palynol. 40 (2), 1994. P. 99112.

153. Gupta H.P., Sharma C. Pollen flora of North-West Himalaya / Indian Association of Palynostratigraphers. Lucknow, 1986. 181 p. 29 pi.

154. Gupta S., Bhattacharya K., Chanda S. A contribution to the pollen flora of subtropical eastern Himalayas as an aid to Quaternary research and aerobiology // Trans. Bose res. Inst. 48(4), 1985. P. 87-114.

155. Hayden A., Martin J.N. Structure and composition of pollen grains of vernal plants / Iowa Geol. Bull. Vol. 7, 1930. P. 991-1000.

156. Hassal A.H. Observations on the structure of pollen granule, considered principally in reference to its eligibility as a means of classification / Ann. mag. nat. hist. 1842. Vol. 8. P. 92-108. Vol. 9. P. 544-573.

157. Helmich H.D. Pollen morphology in the maples (Acer L.) / Pap. Mich. Acad.

158. Sei., Arts lett. Vol. 48? 1963. P. 151-162.

159. Horowitz A., Baum B. The arboreal pollen flora of Israel. // Pollen et Spores. Vol. 9(1). 1967. P. 71-93.

160. Ho R.H., Sziklai O. On the pollen morphology of Picea and Tsuga species / Grana№12,1972. P. 31-40.

161. Huang T.S. Pollen grains of Formosan plants / Taiwania. Vol. 13, 1967. P 15110.

162. Huang T.S. Pollen flora of Taiwan / Nation. Taiwan Univ., Bot. Dept. Press, 1972.297 p.

163. Hussain M. Palynological study of Pinaceae of Hazara (Pakistan) / Hamdard Medicus 13 (4), 2000. P. 77-79.

164. Jimbo J. The diagnoses of the pollen of forest trees / J. Sei. Rep. Tohuku Univ. Vol. 8. № 3. 1933. P. 287-296.

165. Jong P.C. Flowering and sex expession in Acer L. / Meded. landbouwhoogesch. Wageningen. Vol. 76. № 2. 1976. 201 p.

166. Jzco J., Ledero M., de Rivas C. Flora alergogena de Espana / Anales Real Acad. Farmacia. Vol. 38 (3). 1972. P. 521-557.

167. Kedves M. Studies on the pollen grains of Recent Castaneoideae / Acta biol., Szeged 28,1982. P. 65-73.

168. Kedves M., Pardutz A. Studies on the pollen grains of Recent Castaneoideae. II. Acta biol., Szeged. 29, 1983. P. 77-88.

169. Kim K.H., Zsuffa L.A study of the pollen morphology of six sections in subgenus Salix L. (Salicaceae) / J. Korean for. Soc. 78 (2), 1989. P. 132-142.

170. Kimoto S., Hachimoto, Sato H. 6-th Internat. Congr. Electron. Microscopy.1. Kyoto, 1966. P. 197.

171. Kolreuter J.G. Dissertations de antherarum pulvere continuatio. Sectio quarta. De figure antherarum pulveris / Mem. Ac. Imp. Sei. Pctersb. Vol.3. (65), 1811. P. 107- 129.

172. Martin P.S., Drew Ch. M. Scanning electron photomicrographs of Southwestern pollen grains / J. Arisona Acad. Sei. Vol. 5. № 3, 1969. P. 147-176.

173. Martinez Gonzalez R.E., Jimenez Reyes N. Estudio palinologico de espccies del genero Populus L. (Salicaceae) en Mexico / Bol. Inst. Bot., Univ. Guadalajara № 8, 2001. P. 101-110.

174. McAndrews J., Berti A.A., Norris G. Key to the Quaternary pollen and spores of the great lakes region / Royal Ontario Museum. Canada. Toronto, 1973. 61 p.

175. Meinke H. Atlas und Bestimmungsschlussel sur Pollenanalytik / Bot. Archiv. Bd 29. Koningsberg, 1927.

176. Miller C.N. Early evolution in the Pinaceae / Rev. Palaebot. Vol. 21. №1, 1976. P. 101-117.

177. Miller C. N. Mesozoic conifers / Bot. Rev. Vol. 43. № 2, 1977. P. 217-280. Miller C.N. A new species of Pinus based on seed cones from the late cretaceous of New Jersey / Amer. J. Bot. Vol. 70. №5, 1983. P. 75.

178. Mohl H. Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Gewächse. Heft über den Bau und Pollenkorner. Bern, 1834.

179. Mohl H. Sur le Pollen. (Sur de structure et les formes des graines de pollen) / Ann. Sei. nat. Ser. 2. P. 148-180; Ser. 3. P. 220-236. Paris, 1835.

180. Moore G.T., La Garde R.L.V. The identification of pollen from socalled Hayfe-vcr plants / Ann. Muss. Bot. Gard. Vol. 13, 1926. P. 355-490.

181. Nageli. Zur Entwicklungsgeschichte des Pollens bei den Phanerogamen. Zurich, 1842. 199 p.

182. Naik Pik P. Pollen grains of Western Himalayn Plants / Asia Monographs. India. Vol. 1. № 5, 1965. P. 1-102.

183. Nakamura J. Diagnostic characters of pollen grains / Sei. Rep. Tohuku Univ. Vol. 17. №4, 1943. P. 491-512.

184. Nikas K.J. The Aerodynamics of Wild Pollination / Bot. Rev. Vol. 51. № 3, 1985. P. 328-386.

185. Nilson S. Atlas of airborne pollen grains and spores in Northern Europe / Stockholm: Natur Och Kultur, 1977. 159 p.

186. Ogden E.C., Raynor G.S.P., Hayes J.V. Manual for sampling airborne pollen. New York: Hafner Press, 1974. 182 p.

187. Owens J.N., Takaso T., Runions C.J. Pollination in conifers / Trends pi. Sei. №3, 1998. P. 479-485.

188. Philbreck C. The pollen morphology of the native New England species of the Acer (Aceraceae) / Rhodora. Vol. 83. №834, 1981. P. 237-258.

189. Pilchcr J.R. Sone applications of scanning elcktron microscopy to the study of modern and fossil pollens/J. of Archaeology. Vol. 31, 1968. P. 87-91.

190. Poshidaev A.E. Pollen morphology of the genus Aesculus (Hippocastanaccae) // Patterns in the variety of morphological characteristics / Grana №34, 1995. P. 10-20.

191. Pia Dalmau J.M. Pollen / Talleres graficos D.C.P. Gerona, 1961.

192. Praglowski J. Notes on the pollen morphology of Swedish trees and shrubs / Grana Palynol. Vol. 3. № 2, 1962. P. 45-65.

193. Praglowski J., Punt W. An elucidation of the microreticulate structure of the ex-ine / Grana. Vol. 13,1973. P. 45-50.

194. Praglowski J., Raj B. On some pollen morphological concepts / Grana. Vol. 18, 1979. P. 109-113.

195. Radulescu D. Recherches morpho-palynologiques sur les familles des Anacardi-aceae, Aceraceae et Balsaminaceae / Acta Bot. Horti Bucurest. 1967. P. 169-185.

196. Regal P.J. Pollination by wind and animals: Ecology and geographie paterns / Annual Rev. Ecol. Syst. Vol. 13, 1982. P. 497-524.

197. Richard L. De Orchideis Europaeis Annotiones / Mem. du Mus. d Hist. Nat. Vol. 4. Paris, 1818.

198. Richard P. Atlas polliniques des arbres et de quelaques arbustes indigenes du Quebec. IY. Angiospermes (Aceracees.) / Naturaliste Can. Vol.97(3), 1970. P. 241306.

199. Schacht H. Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse. Berlin, 1856.

200. Schacht H. Ueber den Bau einiger Pollenkomer / Jarhb. wiss. Bot. Bd 2. Berlin, 1860. P. 109-168.

201. Simpson J.B. The Tertialy pollen flora of Mull and Ardnamurchan / Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Scotland. № 64,1961. P. 421-468.

202. Sivak J. La structure alveolaire de 1 ectexine des ballones des pollens de quelques sapins circummediterraneens / Naturalia monspeliensia, serie Bot. Fasc. Vol. 22,1971. P. 165-176.

203. Sivak J., C. Caratini Determinition de pollens de Pinus Américains dans Le miocene inférieur des landes (France), d après la structure de 1 ectexine de leurs ballonnets/Grana. Vol. 13, 1973. P. 1-17.

204. Selling O.H. Studies in Hawaiian pollen statistics 2 / B.P. Bishop Mus. Special Publ. Vol. 38, 1947. 430 p.

205. Serbanescu Jitariu G. Palynologische Untersuchungen in der Familie Fagaceae / An. Univ. bucuresti, Biol. 26, 1977. P. 35-39.

206. Sohma K. Pollen diversity in Salix (Salicaceae) / Sei. Rep. Tohoku Unie. 4th ser. (Biol.) 40. 1993. P. 77-178.

207. Sorsa P. Pollen morphological studies on the Mimosaceae / Ann. bot. Fennici. Vol. 6. №1. 1969.

208. Sprengel K. Anteilung zur Kennthis der Gewächse. In Briefen. Halle, 1802. 671. P

209. Sprengel K. Von dem Bau und der Natur der Gewächse. Halle, 1812. Stachurska A. Morphology of pollen grains of the Juglandaceae / Mon. Bot. 1, 1961. P. 121-143.

210. Stachurska A. et al. Kartoteka palynologiczna Roslin Polskich / Opoloskie, To-vvarzystwo Przyjaciol Nuak, Leszyty Przyrodnicze. № 10. 1970. P. 117-147.

211. Strasburger E. Uber das Wachstum vegetabilischer Zellhaute / Histologische1. Beitrage. 1889.

212. Stone D.E., Broome C.R. Pollen ultrastructure: evidence for relationship of the Juglandaceae and the Rhoipteleaceae / Pollen and Spores №13, 1971. P. 5-14.

213. Smit A. A scanning electron microscopical study of the pollen morphology in the genus Quercus / Acta bot. neerl. №22, 1973. P. 655-665.

214. Takhtadjan A.L. Phylogenetic principles of the system of higher plants / Bot. Rev. Vol. 19. № 1, 1953. P. 1-45.

215. Teppner H. Zur kenntnis der Gattung Waldsteinia. Schlüssel zum Bestimmen von Rossaceen // Pollen einschlie lieh ahnlicher Pollenformen aus anderen Familien / Phyton. Vol. 11(3-4), 1966. P. 224-238.

216. Thornhill J.W., Matta R. K., Wood W. H. Examining three dimentional microstructures with scanning electron microscope / Grana palynol. Vol.6. № 13, 1965.

217. Ueno J. Some palynological observations of Pinaceae / J. Inst. Polytech. Osaka City Univ., ser. Biol. №9, 1958. P. 163-86.

218. Ueno J. The fine structure of pollen surface: V. Gymnospermae (B) (Abies, Da-crydium, Hesperopeuce, Larix, Picea, Pinus, Podocarpus, Taiwania) / Rep. Fac. Sei. Shizuoka Univ. №9, 1974. P. 79-94.

219. Ueno J. Stady of palynology. Tokyo: Kazama Shobo Publishing Co., 1978.

220. Vaillant S. Discours sur la structure des fleurs (Sermo de structura florum). Lug-duni Batavorum. 1718.

221. Valdes B., Diez M.J. Atlas polinico de Andalucia occidental / Univ. de Sevilla. EXSMA. Diputacion de Cadiz. 1987. 451 p.

222. Wang F.H., Yu C.H. Etude morphologique des pollens de Chine. I. Standardization de la terminologie en chinois et methodes de preparation / Acta. Bot. Sinica, Vol. 3(1), 1954. P. 81-104.

223. Wang F., Chien N., Yang H., Zhang Y. Pollen morphology of Chinese Plants / Peking: Academia Sinica Press, 1960. 276 p.

224. Wang Y.F., Chen S.H. Pollen flora of Yuenyang Lake Nature Preserve, Taiwan / Taiwania, №46 (2), 2001. P. 167-191.

225. Wodehouse R.P. Pollen grains / New York:Hafner publisting Co., 1935. 574 p.

226. Wodehause R.P. Evolutionion pollen grains / Bot. Rev. № 2, 1936. 75 p.

227. Wodehouse R.P. Hayferver plants / New York: Hafner Publ. Co., 1945. 671 p. Whitehead D.R. Pollen morphology in the Juglandaceae, I: Pollen size and pore number variation / J. Arnold Arbor. 44, 1963. P. 101-110.

228. Whitehead D.R. Pollen morphology in the Juglandaceae, II: survey of the family /J. Arn. Arbor. 46, 1965. P. 369-410.