Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОЦЕНКА ЗНАЧИМОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПРИЗНАКОВ И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В СИСТЕМАТИКЕ РОДА AGARICUS FB.EMEND. KWRST.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОЦЕНКА ЗНАЧИМОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПРИЗНАКОВ И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В СИСТЕМАТИКЕ РОДА AGARICUS FB.EMEND. KWRST."

Биологический факультет

На правах рукописи

Вера Леонидовна МОКЕЕВА

ОЦЕНКА ЗНАЧИМОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПРИЗНАКОВ

И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В СИСТЕМАТИКЕ РОДА лш&юиз КАЕЭГ.

(03,00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

.-г/* (

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 197Т

ЛЛи сс-с? ъиМ

Работа выполнена на кафедре низших растений Биологического факультета Московского Государственного Университета имени II. В.Ломоносова.

Научные руководители: доктор биологических наук,

чявн-корр. АН СССР И.В.Горленко

кандидат биологических наук» доцент Л.В.Гарвбова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор С.В.Синадский

кандидат биологических наук, младший научный сотрудник Л.Г.Бурова

Ведущее предприятие: Институт зоологии и ботаники АН ЭстССР (Тарту)

Защита диссертации состоится " т9?7 года

в 15-30 часов на заседании Специализированного Биологического Совета 1& 5 в Московском Государственном Университете имени II. В. Ломоносова.

Автореферат разослан " $ ■ $ 1977 года:

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета.

Просьба Ваии отзывы и замечания направлять по адресу: Москва, II7254, МГУ Биологический факультет» Учень1 Совет К 5.

Ученый секретарь Совета канд.биол.наук

Ю.Т.Дьяк'

ОВД&Я ХАРАКТЕРИСТИКА, РАБОТЫ ■ _

Актуальность проблемы. Шашшньоны - виды рода ■ a gar i cue Pr. emend.Karet. в современном его объеме, обладают ценными питательными качествами плодовых tes и мицелиальной массы. Некоторые представителя этого рода ( A.Maporue, A.totorqul«, л.виЪ-edulie и др.) ухе теперь являются основный* среди шляпочных грибов« культивируемых с пищевыми целями. Поэтому s свете решений постановления "О мерах по дальнейаему повышению эффектявности сельскохозяйственной науки я укрепдевюз ее.связи с производством", принятого ЦК касс s Сов.Шя.СССР

грибы и, в частности, шампиньоны могут сыгоать немалую роль в создании прочной базы питательных продуктов. , - Шампиньоны могут быть источником биологически активных: веществ fФерментов, витаминов, антибиотиков)* *

Шампиньоны, по-видимому, играют определенную роль s биогеоценозах (они одах из немногих грибов, которые почти исключительно растут среди травы на откштых пространствах, способствуя процессу разложения растительных остатков и гумусообра-гованию). -

Исследование рода в практическом отношении ведется большим кругом специалистов. Тем не менее изученность его структуры, ' филогении и систематики остается далеко не полной* Так подразделение рода на секции в сяде случаев вызывает сомнение, нет данных о хав&ктере эволюционных взаимоотношений между видами, нет надежного ключа'для опоеделения видов. Все это вызывает необходимость всестороннего и детального изучения видов этого ; рода. - ' -

Цель и задача исследования. Для восполнения некотооых пробелов

в изучении филогении к систематики рода Agaricua был использо-i-ibut ■ '

J . " -1 '■■»■■ ГГ. .!.- I '

| i> .. ..,) ■ ; л* ^ - ■< ■- ■ - ■

зав комплексный подход к решению ряда вопросов. Цель работы защищалась в ток, чтобы с поиоцью современных катодов оценить значимость сущеотвующих критериев дня разграничения годов и выработать новые, оценить значение этих признаков в естественной системе рода а также разработать юшчдай определения видов. Отсюда бьща сформулированы следующие задачи исследования:

П.* изучить ряд признаков, которые нежно использовать в систематике рода Д£&г1сив ^размеры базидиоспор, размеры клеток мицелия чистых культур» тип спаривания, способность б межвидовым скрещиваниям, образование видами рода л»минесцирущих веществ, особенности географического распространения видов рода); . 2). да» оценку таксономической и филогенетичеекой значимости этих признаков; - , ,

3). оцедить эффективность ваздичныгметодов.исследования'в систематике.

Новизна исследования. Впервые,для данного рода проведена статистическая обработка размеров спор у 59 видов и вынесено суждение о большой значимости этого признака для таксономических

и филогеветическшс построений в роде.

* - » . " '

Впервые измерена и статистически обработаны вазхеры клеток, мицелия чистых культур у 10 видов рода а«<1г1ошз. Оценена таксономическая значимость этого поизвака.

Подучены данные о типе спаривания у 5 видов рода, причем у четырех из них впервые, доведены межвидовые скрещиважиз между 27 моноспоровыми иэояятамк этих видов, и о помощь» таксономического - анализа (Смирнов,1969) намечены родственные связи между ними.

Впервые проведен анализ географического распространения 48 гидов рода« встречающихся на территории^ СССР. Применен метод картирования видов.

Внешне использованы методы математической обработки (катод

* " *

главных компонент я главных координат) для установления таксо-номически к филогенетически значимых признаков н структуры сода лдоПсие. На основаны многомерного анализа предложена новая система рода и схема его филогенеза.

г

Разработан ютч для определения^ видов. . Научная и практическая ценность работы. Полученные данные поз- ■ - волям установить основные и дополнительные признаки, значимые в систематике рода А£аг1си8. Так, способность мякоти плодовит тел менять своя цвет при автооксияация на желтый или красный, характер поверхности шсашси и ножки, тарана спор отнесены в на-»-более таксономическх значимым признаках* Остальные шшзнаха плодовых тел, а также признаки мицелл альных культур, тип спаривания, способность к межвидовому скрещиванию, особенности географического распространения видов рода имеет второстепенное значение. *

Собственная люминесценция мнцелиальных культур и плодовых тел оказалась родоспедифнчной.

Установлена большая значимость математических методов исследования: для подсчета средних размеров.базидиоспор и клеток ми-цехиальных культур, для определения достоверности результатов . и силы влияния признака на знутриродовдо подразделения, для ■ установления родственных связей между видаки, для выявления структуры рода я уточнения систематического положения некоторых видов, для подразделения рода аа секции и подсекции.

На основания формы спор, типа спаривания,'особенностей географического распространения видов и многомерного анализа выявлены древние виды (А.ъ#хпаг411 я А..Ъ1«охфИе в секции ддо-х1со*; А.1ав1р«в, я Л.Ъ*сее11 в секции Засдо!-

по1в»И ; А.4Ьгпр*11ч1Ъа», А.сЫоио<1вппив,А.п1теас»11В,

camie, A.parpurellua в A.tabularia в секции Arrens»sj A.vole-noTsfcyiB секции Zaathodermei) и более молодые. Сделан вывод о параллельной развитии г секциях, высказано предположение о путях эволюции в роде. '

Установлена корреляция между некоторыми признаками: способностью мякоти плодовых тел пенять свой цвет при автооксидации и цветом оляпки (или характером поверхности нсжкн); между цветок шляшш и формой спор. Это может быть учтено при диагносцирова -нии гадов рода« подвергнутых гербаризация. Апробадия работы. Материалы работы докладывались и обсуждались на У1 конференции молодых ученых Биологического факультета 1117 (Москва,1973). Диссертация докладывалась на заседании кафедры низших растений Биологического факультета ИГУ им.U.P.Ломоносова Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 статен, из них одна в зарубежной печати*

Структура и объем работы. Работа изложена на*/:?/страницах машинописного текста и состоит из вводной главы, главы, содержа-, щей 5 разделов собственных исследований с включением в каждый. из них обзора литературы, обсуждения, диагностического клоча, выводов и списка литературы,'включавшего 150 отечественных и T5I зарубежных авторов. Текст иллюстрирован 21"таблицей, 17 рисунками, 19 фотографиями и 24 картами.

Материалы исследования. Для исследования морфологических признаков плодовых тел и измерения базиди оопор были просмотрены виды из различных коллекций Советского Союза и Западной Европы, которые были любезно нам предоставлены к.б.н. Б.П.Васильковым из Ботанического института АН СССР (9 экз.,. 8 -видов), к.б.н. С.П.Вассером из Института ботаники АН УССР (37 экз., 29 видов), к.б.н. В.А.Урбовасоа и к.б.н* И.МазедаЙтисоы из Института бота-

Ники АН ЛитССР (3 экз., 3 вида), д.б.а. Л.И,Васильевой из Дальневосточного филиала СО АН СССР (I экз., I вид), датский гербарием S Копенгагене (Herbaritœ Кавеип Botan!cum Baunlensa, pan. el Daniel» ц экз., II видов),j чешским гербарием в Праге ( Uerbarixu» G ел о г al в ltueei Bohemia« Prag««, plora Bohémica, Э экз., 9 видов), венгерский, гербарием в Будапевте ( цегЪаг1\ш Met orí со Haturale Mueeua Rationale Hungariol, Plora Hvmgarica, 8 экз., 8 видов \ английским гербатаем в Ричмонде ( nerbaxium Sort«« Botanicue Eeg.( КЕТ, 2 экз., 2 вида), американским гербарием В ытате Мичиган ( Н«хЪаг1шв of the ttalT«rslty Of Michigan, I экз., I вид), шведским гербарием эксикатов С.Лундала ( г ungí «xticcatl Sa« ci cl praeeertlja Upsalianeea, I ЭЕЭ., I ¿ид). Всего базидиоспоры были исследованы у 92 экземпляров 58 видов рода, . 23 из которых были типовыми* Каких-гя^бо четких отклонений в размерах базидиоспор в результате гербаризации и хранения заметить не удалось. Как гербарные экземпляры с разным сроком хранения (20-40 лет), так к евежесобранные плодовые тела одного и того же вида имели приблизительно одинаковые размеры базидиоспор. Кроме того в работа были использованы 18 видов рода Agaricue, представленные 24 штаммами многоспоровьа иицелиальных культур" и 27 - моноспоровых культур*

Методы исследования. Измерение базидиоспор и клеток мицелиадьных культур проводилось с помощью окуляр-микроме т ра при увеличении ? х 60.

Мицелиалькые культуры для измерения их клеток вырадивали на твердой питательной среде (сусло-агар) в чашках Петри при 24°С в течение 14 суток.,Мицелий-для приготовления препарата брали из периферической зоны колонии. Измеряли по 100 клеток вегетативного мицелия.

При определения типа спаривания у 5 гидов рода ино-

кулямы моноспоровых штаммов одного и того хе гида высевались попарно во всех комбинациях на целефан, доложенный на твердую питательную среду (сусло-агар). Расстояние между инокудюмами равнялось 2-2,5 см, инкубация велась 15 суток при 24°С. Критерием гетероталлизма было наличие между разными штаммами анастомозов и данные о невозможности плодоноиения вида в мовоспоровои состоянии (Гарнбсза и др.,1974). Критерием гомоталлизма являлось отсутствие анастомозов и данные о возможности подобного пдодоно-' тения. * -

При определении родственной близости видов лары моноспорозыг - птаммов разных видов скрещивались на твердой питательной среде .(сусло-агар). Расстояние между инокудвмами могло быть от 3 до 5 см. Инкубация длилась не менее 15 суток при 24°С. О степени близости между иэодягами судили по внешнему типу реакций взаимодействия, которых, было отпечено пять (реакции срастания, угнетения, отталкивания, нарастания и образование ыицелнального валика}* .

Для констатации факта собственной люминесценции у 12 видов . рода Agaricue одновозрастные мидедиальные культура, "выращенные на твердой питательной среде (сусло-агар) в чашках Петри, освещались в затемненной камере трижды, о интервалом в 10 суток, УФ-лучами лампы СВД-120А. Результаты исследования суммировали.-

Зля качественного определения люиинесцирующнх веществ последние skct рагиров ались спиртом из высушенного и измельченного мицелия культур, выраженного на жидкой сусле (100 мл сусла на I- х _ среды), и из высушенных и измельченных плодовых тел 14 видов. Экстракты наносились на силуфоловые пластинки, которые' после прохождения растворителя и высушивания просматривались в УФ-лу- _ v чах. Была использована модифицированная методика Леспиака с сотр. (Keeplak'et al.,1973)..

Для опреде левая гаранте ра распрос т раненая рода Agarlc«» по земному шару 48 его видов, найденные .на территории СССР, были ■ картированы точечных методом (Толмачев,1974). Для получения ука- -эаная о месте происхождения рода ¿¿апса^выла составлена карта количественного распределения видов но земному шару (Вудьф,1934).

! При составлении диагностического ключа использованы политом»- -честаЯ принцип (Искан,1964) и карты с двойной краевой перфорацией типа S-5. От Других ключей, составленных на перфокартах (Авена,1969; Городков ,Тряшцыа,1970; £ондарцова,1971), его отличает то, что картированию подвергнуты не виды, а' признаки. Видак же соответствуют отверстия по краю перфокарт. .

. Расчеты средних арифметических, достоверности разности средних, определение силы и характера влияния размеров спор на отграничение видов и секций внутри рода Agaricuß проводились согласно руководствам Н.А.Плохинского (1969,1970). *

, Для расчета показателя таксономических отношений - t » проведенного в целях подтверждения предположения о наличии родственных связей между 27 моноспоровыми штаммами 5 видов рода Agari-cus, вынесенного на основании их поведения в скрещиваниях, использовалась методика Е.С.Смирнова (1969). Сравнение штаммов велось на основании количественных различий, касающихся частоты скрещиваний, в которых наблюдалось образование -анастомозов в проявлялся тот или иной характер реакции взаимодействия. Всего было использовано 126 признаков, представляющих собой модальности 30 признаков,, таких как: способность. Штамма давать анастомозы и реакции 5 типов в скрещиваниях со. штаммами A.arv«nsis, д.campeв-ter, A.canrtuiue, jt.fcdeponifl, A.eiivaticua. Таксономические отношения вычисляли по формуле и расшифровывали цутем построения-конгрегационных схем.'.

При анализе внутриродовой структуры рода Agaricue были приме-

вены погоды главных компонент (Ыэдо,Райтвийр,1974) д главных координат С В1аск±«Ь ,Ееутвп1 Д971) .

- СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первое, вводной главе дано обоснование темы, напечены цель и задачи исследования. Приведена характеристика рода lsa.ri.cus, . включающая историю изучения рода, его границы, состав и объем. Даны краткий обзор данных, касающихся понятия*вида у грибов, характеристика использованного материала. За основу в работе привата система Зингера (Б1ае*гДЭТ5) • \в которой род поделен на 4 , секции; А£аг1сиа, еал5а1по1»п11, Агтепвев, ХвгЛЬоаехте!.

Глава И - "Оценка возможности использования различных признаков и методов иг обработки для систематики рода жеагЮив'', включает в себя 5 разделов. В первом разделе приведены данные, касающиеся морфологических.признаков: баэидиосПор и клеток мицелия чистых культур*.

Показано, что несмотря на известную» вариабельность размеров спор как в естественных, так и в экспериментальных условиях,этот признак имеет большое значение во вкутриродовой таксономии рода -1£аг1сие. Причем, применение схемы однофактораого дисперсионного комплекса (Пл<шгасеяй,19?0) показало, что на таксономию рода несколько большее влияние оказывает ширина спор, которая сильнее отражается на разграничении видов рода, чем его секций. В резуль- ■ тате определения характера влияния размеров спор на подразделение видов ре да ддотХсиа (Ллозошский ,1Э69,стр.I56) их удалось распределить в пределах каждой из существующих секций в двух группах. . Вида одной группы характеризовались положительной разностью между средним значением размеров их спор (М±) и спор остальных видов (Ц00Т^* 7 виЯ°в Другой группа разность (М1 - Мост) была отрицательной. Принимая во внимание, что ширина более значима при разграничении видов,группировка последних базировалась именно, на1

ширине. Так, значение сирины спор (1^) у видов первой группы соответственно, по секциям Agar!cue, Saagoinoleati, Arvensee, lan-

thodernel бшю более 4,4 -Л - 4,2 - 4,3 мки, у'видов второй группы - меньше названных величин* Итак, каждая из секций рода .разделилась'по признаку ширины спор на_две четкие группы, которые можно отождествить с подсекциями (1!океева,Гарибова,1975). Одна из них состояла из крупноспоровых видов (средняя ширина спор ПО секциям Agaricue, Saaguinolent1, Arvensee и Xanthoder-nei 4,9-4,9-4,9-4,4 шш соответственно); другая - включила виды с мелкими спорами (средняя ширина спор 4,3-3,9-3,9-3,9 мкм). Подобное деление позволяет обнаружить внутри секций черты параллельного развития: в рамках каждой секции имются виды с крупными спорами и виды - с мелкими (табл.1).

В составе крупноспоровой подсекции секции аггопв«в оказались два вида, A.m»crosporuo и a.excellеля, которых от остальных видов подсекции отличало очень большое значение величины (Ц^-М0С1)* Это может послужить основанием для вынесения их внутри рода в самостоятельный таксон, особенно в сочетании а другими признаками.

Частное отделения длины споры на ее ширину дает еще один показатель, характеризующий форму спор. В нашем исследовании величина этого показателя, обозначенного буквой К, "у подавляющего количества видов обладала большой стабильностью. Исходя из положения Зингера (sm«er»l962), сформулированного им на основании■ анализа больяого количества видов в разных родах агариковых грич бов, что шарообразные споры характерны для древних видов,, можно считать наличие шарообразных - спор (или низкое значение К) более примитивным признаком, а виды, имеющие больший показатель К, эво-люционно более подвинутыми. Расположив виды в соответствии с возрастанием показателя К, можно в какой-то степени судить об уров-

з-лъи

Таблица I

Ширина спор и показатель К видов рода Agericus

Сен ции ' Виды рода Средняя ши рина, мкм К

по видам по группам внутри секций

а s te •< AibernardiiCQuel. )Sacc. A.bleporusCLge,)Imbach A.Mtorquia(Quel.)Sacc. А.сиргео-Ьгшшеиз Schaff.et Steer ex A.devónlenaie P.D.Orten Moell. A .male ol eus (lloe 11. )Üoell. A,eubfloccoeue(Lg«.JPilát . 4,9+0,05 4,Ь+0;04 ' 4,5+0,05 . 4,7?0,05 5,4+0,05 4,8+0,02 4,6+0,03 4,9 1.3 1.4 1.2 1,3 1.3

A.breeadolianuB Bohne A.canpeoter L.ex Fr*., A.boi-tensiB<c)ce.)Pilat A. porphyrocephalue(Moell. ÏMoell. 4,4+0,03 4,370,05 4,3+0,05 3,8+0,03 4,3 1.5 íá

■н 1 Г* ^ И A.beneeli Pilât A.deylli Pila* _ A.gsnaadll(.Chatin et Boud.)P.D.Orton A,langei(Moa11. )Moell. - A. lampe s (Moell. et Schaff. >Sihg. A.fuBco_fibrillosua(Moell.)Moell. 4,8+0,03 5,0+0,04 5,2+0,04 5,1+0,04 5,0+0,04 : 4,5+0,02 4,9 щ ÏÎ? 1.6

A.equamuliferus(Moell.)Moell. A.sltipes(Moell.JMoell. A.baemorrhoidariue Kalchbr.et Schulz, A.eilyaticue Schaeff.ex Secr. 4.0+0.05 3,9+0,02 3,8+0,ОЭ 3.7+0,05 3,9 M 1,5 1.5 1.5

а 0 1 A.abruptibulbus Pack A.BJnftrrj.taefPunja S,Ttaeeer A. Chioaoderm-цо filet A.niveecens(Moell.)lío«ll. A♦radicatus Vitt. A.tabularla Реек A.n>acrosporue(Koell.et Schaff. )Pilât А.в1Се11епа(^оеЦ.7Мое11. А.шавкае Pilât. 4,9+0,03 <4,510,04 5,270,10 4,«0,04 4,7+0,03 4,9+0,04 7,2+0,06 6,1+0,05 5,0+0,04 4.9 1»2 1.3 1.4 1.4 1.3 1.3 1,71,4

A.arvensis Schaeff.ex Гг. A.ccoitulue Fr. A.purpurellufl(Hoall.)Mo«ll. A.semotus Pr. A.eilvicola(Vitt. )Sacc*. A.xanthoiepi8(Мое11.)Uoall. 3*9+0,04 4,4+0,03 3,9+0,03 3,6+0,04 4,3+0,05 4,ОТО,02 3,9 1.5 1*1 1.4

■н « 1 чЗ ■ О Л 3 A.pilatianue Bohus A.xanthodermua Genev. 4,8+0,02 4,0+0,03 . 4,4 ' 1»2 1.5

A.neleagrle Schaff. A.placomyces Peck A.phaeolepiaotusCuoell.)Moell. A.velenorslcyl Pilât 3,9+0,02 Э,570,04. 3,8+0,05 4,1+0,оз 3,9 1,6 1.5 1,4 1,3

ке их эвод «щиониого развития, при сопоставлении с'другими признаками, указывающими на относительную молодость или древность видов (ареал, многочисленность в популяции,' изменчивость, наличие пряжек и др.), наметить некоторые филогенетические связи и составить предполагаемую эволюционную схему рода.

Анализ секций и групп внутри них показывает, что в каждой из них есть виды как с низкий значением К, так и с высоким, т.е.« по.нашим представлениям, виды и более молодые и более древние. .Отсюда, мохно говорить о параллельной эволюции гнутой секций. На этом основании' в каждой секции выделены более древние виды:

В секции Agaricue -A.bltorqule и A.bemardii. в секции Saiigui-

*

nolentl - a.lanipes, A.equanmliferua и А.ЬепввЦ,в секции Аг-

-- .+ -

-íeneee — Л.abruptlbultos, А . chionfVlermus , л.aire в cene, A.oseca-nue, A.pttrpurellue и A.tabularle, в секции lanthodermei - . A.^eienoveicjiy большинства из них низкий показателе К сочетается с малочисленностью в популяция, редкой встречаемостью, ограниченным или разорванным ареалом, '

О размерах клеток мицелия чистых культтр можно сказать, что средние значения длины клеток в секциях обнаруживают тенденцию к группировке около определенной величины. Поэтому при достаточ нем расширении материала длина клеток, может быть полезным таксономическим признаком, способствующим различению секций внутри рода. Ширина же клеток, практически одинаковая у всех изученных видов, не мохет служить таксовым. .

2-ой раздел главы П-- "Внутри- и межвидовые скрещивания мозо споровых культур", посвящен оценке в систематике рода Agaricue типа спаривания и выяснению родственной близости 5 видов рода.

Результаты гнутривидовых скрещиваний, а также данные о возможности плодоношения в искусственных условиях исходными моно-

i ' споровыми культурами позволили установить гетероталлизм у

А.вххемю, A.ceEpeBter, A.coatulu^ подтвердить гомоталлизн у

•» ' '

А.Ыврогивв установить гомоталлизн у четырехспорового вида A.eliv&ticu». причем выявление гомоталлизма у четырехспорового вида A.eilTatieuB дозволяет предположить, что в его базидии происходит. еще одно деление ядра. В результате ядер оказывается 8 (по 4 несестринских) и они попарно переходят в каждую из бази-диоспор* Последние оказываются первично двуядерными и мот дать начало гомоталлвчиому мицелию. Это предположение подтверждается данными Гиннса (alune,1974), согласно которкм аналогичная картина наблюдается в редких четырехспоровых базидиях

A.blspóruo.

Результаты межвидовых ckdqвдеваний позволили высказать предположение о родственной близости, о одной стороны,~у A.erren-ele и A.Meporue И, о двугой стороны - у A.arvensle, a.campee, te г и A.cosrtolua. Критериями при этом были поведение изолятов в совместной культуре, оцениваемое реакцией взаимодействия, и способность к обоазовани» анастомозов. .Изоляты A.Bii-vatlcns в скрещивапиях как между собой, так и со штаммами других видов дали исключительно реакцию угнетения и взаимного отталкивания. Анастомозов было крайне мало* Это заставляет предположить, что более близких родственников A.eilTbticu« надо искать среди других видов иода. ■'■ • . . w -,"

Математическая проверка предположений о родственной близости некоторых видов рода Ae&ricm« о помощью показателя таксономических отношений полностью их подтвердила..

В третьем разделе главы П, озаглавленном "Биохимические признаки и таксономия", сделана попытка использовать в целях систематики рода Agericua способность видов рода образовывать лю-

I i

минесцирующие вещества. В результате отсутствие у" представителей секции Agarlcue и Sangulnolenti калиновой люминесценции еде-■' дало воэиохиыи их противопоставление видан секции Агтепвеп, где такая люминесценция есть. Сравнение люминесцирующих веществ видов рода Agarlcue, Leplota crleta+a (Alb.et S«bv.)?r. it Hebelo-na егоetullnifor»« (Bull.)Pr. показало их значительные отличия* Отсюда íioxHO заключить, что признак образования люминесцирующих веществ является родоспецифичным.

Раздел Л главы П посвящен особенностям географического распространения видов рода Agaricua, выяснению которых придают большое таксономическое и филогенетическое значение. В результате .картирования выяснено, что виды рода A^aricua встречаются на всем земном щяле, причем ареалы видов объединяются в гораздо большие области, которые можно охарактеризовать как' г«огоафичес-кие элементы. Определение геоэлемента заимствовано у Эйларта (Sllart ДЭбЗ; цит.по Райтвийру,1964). Всего было выделено 9 геоэлементов. I) Голарктический элемент составили виды умеренного пояса северного полуяашя (10,2$ от общего количества видов). 2) Европейский элемент - кроме исключительно европейских и виды, встречающиеся в Северной Африке (46%). 3) Евразийский элемент включает виды на Евразийском континенте от Западной Европы до Дальнего Востока (12,5$)..Иногда эти виды заходах и в Северную Америку. 4) ЕврамериканскиЙ (иди амфиатдантнческий) - охватывает территорию Европы и Северной Америки (6,2%). 5) Европейско-отяо~ американский (2,1$). 6) Бореотропическпа элемент (14,вклю-чает умеренные зоны Северного полупария и тропики Старого и Нового Света. 7) Еопео-субтропический элемент (2,1$) близок к предыдущему и возможно является его подэлементом. 8) Тихоокеанский элемент (2,1$) - Северную-и Центральную Америку и Восточную

Азию. 9)'Панконтинвитальный - включает виды, встречающиеся на .всех континентах земного вара (4,2%). -

- На территории Советского Союза виды рода встречаются ухе в Арктике. Самое большое разнообразие, 45 видов, обнаружено в Европейской части. Несмотря на пюеобладание здесь чисто европейских видов* (46,8$), важное песто в списке видов р.Ае&Псив занимает и бореотропический элемент (13,3%). Высокий процент европейских видов в сочетании с относительно высоким процентом бореотропического и низким - аыфиатлантического элементов (8,8$) может говорить о связи европейских-видов с тропическими областями земной поверхности и, отсюда, о большой древности этих видов.

Интересен состав флоры Кавказа, где низкий процент европей- . ского и евразийского элементов (по 7,1%) сочетается с довольно высоким значением бореотропического элемента (2В,5%). Это может свидетельствовать о реликтовом характере видов рода на Кавказе. Высокий процент бореотропического элемента продолжает оставаться высоким в Средней Азии (18,1^),-Западной (37,5^) и Восточной (30,8$) Сибири, а также на Дальнем Востоке (41,5$).

В работе проведено исследование количественного распределения видов рода Аеаг1сив по земному шару. Как по количеству видов, так и по их разнообразию, на первом песте стоит. Америка (в большей степени ее северная частъ), на втором - Африка и на третьем - Европа. А это', согласно А.И.Толмачеву (1952),. позволяет сделать'допущение, что Северная Америка, Африка и Европа являются центрами происхождения рода Аваг1сие. Однако, существование трех равных по значению и в то же время так далеко отстоящих центров происхождения рода едва ли возможно* По-видимому, роль каждого из этих центров различна. Так, на основании возраста рода Агат!сие (по сведениям Тиффнея и Баргхорна /Г1Г£пеу,

БагеЬот, 1974/» зарождение рода относится к раннему периоду третичной эры,.когда климат на всем земном шаре был тропическим и субтропическим) и характера распространения его видов по земному шару, можно думать, что тропическая зона Африки является первичным центром происхождения рода. Северной Америке и "Европе, по-видимому должна быть отведена роль вторичных центров, „появление которых становится вполне'понятным, т.к. наиболее подходящими для развития рода являются умеренные зоны.

Результаты географического анализа видов р.Аваг1спв в совокупности с другими' признаками позволили высказать предположение об относительном возрасте некоторых из них. Так, комплекс приз-, каков: большая дизъюнкция ареала от Европы до Приморского края, относительная малочисленность в популяции, низкий показатель эволюционной подвинутости (К « 1,3) - могут указывать на сравнительную древность л.аЪтр*1Ьи1Ъив; разорванность ареала, редкая встречаемость, в том.числе в Талыше.'где флора сохранилась во .многом нетронутой со времен третичной эпохи, и К, равный 1,3 -на большую древность а.рогригеЫия; довольно узкий ареал (Европа, Средняя Азия) в сочетании с К, равным и 1,3, и.1,5 - на относите льнув древность А. в(щаши11Гегив.

5-ый раздел главы П-посвящен математическим методам обработки в систематике, ибо переход от качественной .оценки процессов и явлений к количественной характерен для современного развития всех отраслей биологии. Изучения структуры рода АвагАсиа с помощью математической обработки данных ранее не проводилось. Однако подобные работы на грибах из других групп (Ьвп4г1с1с,Егоо-*ог,1964; 0м»ои11п,зс1тшаекег, 1972; Кеп<1г1ск, 1972) дали интересные результаты. ■ - ■ -

В работе проведен количественный анализ по методам главных компонент и главных координат 52-видов рода Аеах1сив, которые

характеризовались 27 широко используемыми и доступными для наибольшего количества видов признаками:плодовых тел. Обоими методами получены в принципе одинаковые схемы структуры рода. Поэтому на рассмотрение предлагаем лишь одну из них, диаграмму главных компонент (рисЛ). На ней виды рода в зависимости от родственной близости группировались в двухмерной системе координат. В результате секции с краснеющей (Agaxicue, senguinoien-ti ) и желтеющей (Arvensea, Xaxrthodexwi) мякотью оказались достаточно хорошо отделенными друг от друга..-Исключение составлн- -ЮТ три вида: A.attgustue (a), A.maekae (б) и Л.macrosporue <в) (к последнему близок A.viiiaticae /г/). Обладая признаками секции Аггеле«в (пожелтение мякоти на изломе, положительная реакция Ееффера'), они тем не менее расположились от нее на удалении. Это позволяет говорить о их самостоятельности и о выделении названных видов в отдельные секции: August!, Kaekae, Macroepori.

Промежуточное положение на схемах разброса занялл.вр!-eeiceulia (д). Отнесение его к одной из секций оказалось затрудненным (некоторые экземпляры этого вида имели коаснеющую мякоть, а некоторые - желтеющую), что послужило основанием для вынесения A.opieeicauiia в самостоятельную секцию.

Секции Agarlcue и Saagulnolentl разместились одной, доволь--но гомогенной группой. Различия между ними главным*образом экологического порядка. Поэтому деление краснеющих видов на две секции, по-видимому, не вполне оправдано и их можно расположить в одной секции Agar1cus e.lato. в группу краснеющих - видов попал' вид^ систематическое положение которого до сих пор было неопределенным. Это A.deTOnlenfilB (- Fealliota aranlcola Wakef. et Pears.) (e). 1

Виды секции Arvanaae с крупными.и мелкими плодовыми телами

Условные обозначения. Секции:

3г-1-о■ •1-

• ••

• •

- ▲

овг»

♦ 4

т* •2'

Т"

г

т-3

А - а««г!шв

О * 5апвв1во1«1Л1

ф. Шшн*

о - 8р1ве1сш1*а

ф - Ха&гЬо£«га*1

Вида:

а -

б - А.шавкм'

3 - А.касгоарогм

Г - А.т111аЛ1сив

Д - А.ер1вв1сам11в

е - А<4егов1в&а1а

К Д,га£1са1ша

3 - А.тв1впотвкт1

// .

Рис.1, Диаграмма разброса гидов р.Авзг1оив согласно главным компонентам.

расположились независимо от этого признака и составили группу типичных гидов секции. Поэтому необходимости в противопоставлении этих"видов нет. К секции Агтвдове оказалось возможным причислить A.radieatue Vitt, (ж), который раньше, несмотря на желтеющие пло- -довые тела, был отнесен к секции Agaricue.

Виды секции l&ntbodernei занимают довольно изолированное положение. Это подтверждает правильность выделения этой секции среди' желтеющих видов. Только один вид, jUT*l«nov6k7l (а), из-за отсутствия типичного для данной секции резкого, запаха фенола разместился от нее на достаточном удалении.

Между секциями Агтепеая и Agaricua е.lato расположилась группа видов, у которых диагностические признаки секций выражены не четко. Это а.Mtorquie (секц* Arveaees), у которого мякоть краснеет, а поверхность шляпки желтеет; А.а1»евсевв (секц.Агте&вев ), имеющий белую, долго не желтеющую мякоть; д.овесшше (секц; аг_ . vena*s),L мякоть которого желтеет, ко слабо jA.chlonodeiiroe (секц. Arreoeee) имеет много общего с труппой видов, близких к А.сав-peetor (Неrink, 1956);, у'А.Telenovekyi (секц. Xanthodermei ) пожелтение мякоти либо вовсе не происходит, либо оно нестойкое и вскоре сменяется коричневым оттенком. По всей вероятности, в соответствии с полученной схемой разброса (рис.1) и низкий индексом Я (1,2-1,4) (иокеева,Гарибова,19?5), эти виды можно считать примитивными и более древними.

Ыногомерный анализ,- выявив структуру рода Agaricue, позволял . по сравнению с другими признаками плодовых тел установить наи- -большую таксономическую значимость способности мякоти плодовых тел менять свой цвет при автооксидации на желтый или красный, характера поверхности шляпки и ножки и разиера_спор. . .

В результате'подсчета корреляций между исследуемыми .признака- .

ш! плодовых тел и выделения из них тех, которые характеризовались наибольший коэффициентом корреляции, удалось выявить, что, если шляпка имеет оттенки светлых тонов, а поверхность ножки при этом гладкая, то мякоть на срезе скорее всего будет желтеть

(А.аггепеАе, А.п1твасвпв, А.аЪгир*1Ъи1Ъив, д.е11т!со1а, А.шас-говрогоа, А.шасгосагрив, д.ходиюйегшив) и наоборот, мякоть видов.будет иметь тенденцию к покраснению, если оттенки шляпки -от розового до коричневого, а поверхность ножки фибриллеэная или

чешуйчатая (А;в11та*1<яхв, д.Ьв^т«ггЬо1ааг1»1в,,А.1ап£в1, А.Ь1а-

ротав, А.виггПоссовив). Кроме этого признак цвета шляпки обнаруживает связь о формой спор» По данным анализа виды с более светлой шляпкой имеют шаровидные споры, т.е., если смотреть на форму спор как на показатель эволюционной подвинутости, то и цвет шляпки может свидетельствовать об относительном возрасте видов в пределах рода. •

В'заключительной главе И проведено обсуждение и сравнение полученных результатов и методов исследования; высказан ряд предположений о направлении эволюции в роде.-Так, развитие плодовых тол в роде АеаИеив могло происходить под влиянием, по крайней мере, двух тенденций. Первая -'касалась цвета шляпки, вторая -формы спор. В соответствии с этим, более древние вида в роде ~ те, у которых плодовые тела имеют шаровидную форму спор и светлоокрашенные шляпки. Это А.ЫЛогчи1в, А.с111опо<Зегтие, А.оеесл-пив, А.Штввсвпв, а.-Vе1 ваотвку1. т.к. названные виды имеют неустойчивый механизм изменения окраски мякоти при автооксидащи, можно сделать заключение, что на эволюции плодовых тел сказалась еще одна тенденция,, связанная, по-видимому, с образованием в мякоти плодовых тел специфического вещества аминокислотного обмена -в -оксяани ти да глут аминов ой кислоты. Т.к., по данным Хейнеман-

на и Казниира (Ые1леташ1,Сав1«1г,19б1), между накоплением этого вещества и способностью мякоти к пожелтении или покраснению есть определенная связь, можно думать, что именно это вещество, или его производное, ответственно за изменение цвета мякоти при ав-тосксидации. Группу грибов с указанными признаками (шаровидные споры, светлые шляпки, нечетко выраженный механизм изменения окраски), по-видимому, можно рассматривать как исходную, на которой строилась эволюция рода* Хотя сказать четко, каковы причины эволюции в роде, в настоящее время трудно, можно предположить: она шла'несколькими путями одновременно. Один путь существовал для видов, обнаруживавших способность к пожелтению (секции Аг^епеев, Аи^ия-Ц, Иасговрог!, Маекае, Хаа№о4вт*1), другой путь - К покраснению (секция дв&г1сив в.1и1о). У А.ор1ва1-саи11» встречаются как желтеющие, так и краснеющие экземпляры. Поэтому приходится говорить о существовании самостоятельной секции Зр1вв1саи1«в, которая занимает промежуточное положение между желтеющими и краснеющими видами.

^ Проделанная работа по оценке таксономической и фидогенетичес- -кой значимости признаков позволила предложить систему видов рода АгаМсие Советского Союза и некоторых стран Западной Европы (табл.2) и наметить предполагаемые направления эволюции в .роде (рис.2).

В работе дано описание диагностического ключа для 52 видов рода леаПсие, основанного на политомическом - принципе, в ключе использованы признаки плодовых тел, которые применялись для ма- ■ тематической обработки. Процесс определения заключается в просмотре перфокарт и отборе тех из них, на которых указаны признаки данного экземпляра. Совмещение отобравшее карт должно привести^ искомому виду, на который укажет общее для всех карт отверстие. ... - >

ianthodeiv meî SlBgT r.ïftiïtHôr derma Gen. Àrveneea Копт.et НаиЪ1,' A.&rventle Schaeff.ex Fr. ¿garlcue_Slvg. entend.Ifokejera et ïarijoia" . * A.campeeter b.eot ïr. usa о a ы S'I

иелко-споровые круп BOCHOWS« келяоспоровыа крупноспоровые иелкоспоровыэ крушослорозые ом 4 a 44 ill »як

>>» О >

i to И»(1Н ш ssrlfl »19 О И- Jfti™ ° Ч»9 йо ее M в a St Г* 5 О « M H * s » p « - м is BS га О H- Гс of i» < * SMälfgil о о е p ч » иш MO O C9 (t О с и * M. мма n V » Ч^ие и> чВРвЧсл «ai o> ч о < » Í4 Ь у-«и и—и б MKft « О * i О* кч в » V*» • M« S Mw . им оме а * » а • о Я ' О И^т ■ Ко KS® Ч о« . оч ч » о « В Р * . orthBog» OD» W В & • &£Ы меч о fi и» g pa » МП n Р fiitf Б ff я a o а н-tí б J«№ Cd пйЧ hp B« s Й S" (во t*o й- a • Mí и* мри» Wf* o m « m P 3 4 ntftv ttV Го с и-to hoooIh HJ^ÍIp» it рЧ H ■ № а НИ а «ю S^c^o в ? í* » о ич » tí ро. В &ÍM» ff к» а gBM Ф wS a о HWKO 44 g" цЬ о Р « МФ нйн a » С.ММО ff, H gH» * «Л ич кР ф ♦ о * Ó ф А ч/ Ч** ИК • МО И • Ф & M • • n »> « * 0 1 s M Hl им« p.c^BffeBftQo'Wg' 0 Счй Виимп^оче'«! о'влби'вви-иорвчоб 1 о м£оД ч ч На и- н>ч»«1>»| вса ï«ï цчми-et & ti ч в н- £5- о 8 о с,иS-40 Эо® MMMff в О^вЙЛВ О Ht t* . P »<• ». а*wU »HHUMHWM 2«ВР ии м. , . н* ■ KO H» » OMv Ими КЧСОНПЛ« ом* w о нч» p Но tío it о о MM H» * Mf* С Mffgj • мч a Mît. a • * • * : Bw ïi M О M * *»■ ® & 1 О » от ь . s ■ * 2 g -8 к о » M M 1 - * ' w . sa - W E

22 - '

/ ■ ' ■ Таблица 2 (продолжение) '

Секции Виды

MaÇT2e£0ri_ Hokejava et Garlbora Тин: A.macroeporue (Uoell.at SchSff . }lP±lat ¿.excellons {Uoell.)Uoail. 'AiTlllaticus Brond.

_ Maekae_ ItokajftTa at Garibora Тип: ' д.тавкаа Pliât

Spieaieaale i MôkeJ'ëva et ■ Garlbora * Тип: л.арlaalcaulia (Moell.)Uoell.

Рис. 2. Схема предполагаемых направлений эволюции а возможных родственных связей в роде . Agar!cue.

ВЫВОДЫ '. ■ .

1). Из всех проанализированных признаков наибольшую таксономическую значимость для рода Ле&г1сиа имеют признаки плодовых тел:'способность мякоти менять свой цвет при автооксидации на

-желтый или красный, характер поверхности шляпки и ножки, ширина спор. Из методов, позволивших наилучшим образом это оценить, ~ оказались математические. .

2). Как дополнительный .критерий для систематики рода мохет , быть использована, длина клеток шцелия, выращенного в стандартных условиях. Статистическая обработка этого признака позволила достаточно ясно различить секции внутри рода* ■. .

3). Скрещивания моноспоровых культур позволили выявить тип. спаривания у ряда видов рода {гетероталлизм у А.ахтвпэю.А.сат»-реИег, А.сопийив, гомоталлизм У А.вПтвМсие, А.Мврогив),

а оценка поведения изолятов в совместной культуре с помощью показателя таксономических отношений С*^) - установить взаимоотношения мехду собой изучаемых видов и секций и получить гипоте- ' тическую схему их филогенетической близости. 4

4). Образование у видов рода люминесцирующих веществ оказалось родоспецифичным. Т.е. позволяет отделить род от близкостоящих. Однако использование люминесцирующих веществ для четкого разграничения секций и тем более/видов исключено.

5). Ареалогический анализ позволил определить' ареалы видов рода Акаг1сив, выявить 9 географических'элементов флоры, установить предполагаемые центры происхождения рода, его древние виды.

. б). Статистическая обработка размеров спор указала на- целесообразность выделения в роде еще одной секции, Касговрог! ; по-' зволила разделить секции А£ат1еив, БаидиШо!, Агувпяея и хапЫюавпве! на группы с мелкими и крупными спорами соответственно; на основании величины, равной отношению длины споры к ее шириае"и характеризующей форму спор, оценить;эволюционную под-

винутсГсть видов; на том основании, что во всех секциях.есть виды и молодме и древние, вынести суждение о параллельной эволюции

видов внутри секций. - *

7). На основании многомерного анализа выявлена структура рода Agar!сие: найдены наиболее примитивные древние виды (A.bitorquis, A'.chionodemius, A.oaecanus, а.Щ?в*с«пв, А.тв1епотвку1 ), от которых выведены семь равноценных секций (Agáricae s.iato, Аггел., вэв, Maaka«, Macroapori, Auguetl, Xantho derlei, Spie si. canias).

8). Оценка таксономической и филогенетической значимости' признаков дозволила предложить систему 'видов рода Agaxicus Советского Союза и некоторых'страд Западной Европы.и определить предполагаемые направления эволюции в роде. , ■ . .

По теме дисоертапии опубликованы следующие работы:

1. Гарибова Л.В.»Мокеева В.Л.1974. О гомо-гетероталлизме в роде Ag»riсие.Теэ.докл. "ПятоЙконф.по споров.растениям Ср.Азии и , Казахстана", Ашхабад,,чЛ, .73-74.

2. Гарибова Л.В.,Мокеева.В.Л. 1974. О различных методах и последовательности их применения в систематике (на примере рода Agarieue Рг.).°Ыикол.и фитопатол.",8,6,533-536.

3. Ыокеева В.Л.,Гарибова Л.В. 1975. Размеры спор и таксономия рода AgaricuB Pr.em.Karat. "BeCTH.МГУ",5,49-53.

4. Гарибова Л.В..Мокеева В.Л. 1976. Использование метода-межвидовых 'скрещиваний для установления филогенетических связей внутри рода (на примере рода Аеаг1сив).пиикол.и■фитопатол.,«,10,1,53.

- 5. Бассер С.П.,Гарибова Л.В.,Цокесва В.Л. 1976. (1орфометр1я спор 1-таасономАЯ ролу Agaricue Fr.emend.Karst. "Укр.бот.ж.п,33, 3,246-251,331. Г

6. Waeeer S.P. .Garíbova L.V. ,Mo>:eeva V.L. 1976. ltorph«u*try o£ ерогев and eubstantlation oT a new eyetem In th« genue Agáricoe Fr.emend.Karst„"Acta Bot.Aead.Sci.Hungarlcae",22,(1-2),2A9-258. -

7. Ыокеева В.Л.,Райтвийр А.Г.,Гарибова Л.В. 1977. Анализ структуры рода Asaricus Fr.emend.Karet, "Кикол.и фитопатол.",

Ж.

Поля, к печати

Буу. тип. № 4>из. п. л. У(5" Уч,*Мэд. л. ^^

Тир* ж У^о

Изд-во Московского университет». Москва, К-Э

ул. Героев*. 5/7. Ттографк* МГУ. Мопм, Лтгоры

-ч