Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка численности и структуры биомассы микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах коренных лесов Кольского полуострова

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Оценка численности и структуры биомассы микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах коренных лесов Кольского полуострова"

На правах рукописи

ФОМИЧЕВА ОЛЕСЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ И СТРУКТУРЫ БИОМАССЫ МИКРООРГАНИЗМОВ В А1'Ре-ГУМУСОВЫХ ПОДЗОЛАХ КОРЕННЫХ ЛЕСОВ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Специальность 03.00.07- микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2008

003446949

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. № В. Ломоносова

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Л М. Полянская

Официальные оппоненты доктор биологических наук

A.M. Семенов кандидат биологических наук Т А. Семенова

Ведущее учреждение Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Защита диссертации состоится « О У » ¿/✓/'^¿■■г',?( \ 2008 г. в 15ч 30 мин в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета Д 501.002.13 при МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета Почвоведения МГУ

Автореферат разослан « С"? » ¿V/?-^ 2008 г

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им. М.ВЛомоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета,

профессор

ГМ Зенова

Актуальность. Крупные, не потревоженные антропогенной деятельностью лесные экосистемы (неосвоенные или девственные леса) по своей организации могут принципиально отличаться от преобладающих фрагментированных или иным образом преобразованных лесов (Брайант и др , 1997) Островки таких массивов сохранились в лесах России в «Зеленом поясе» Карелии, включающем заповедные леса Кольского полуострова и Карелии (Ярошенко и др, 2001, Зайцева и др., 2002; Лукина и др, 2008)

Сложившиеся к настоящему времени представления о структурно-функциональной организации бореальных лесных биогеоценозов (БГЦ) требуют переосмысления, поскольку часто они формировались на основе результатов изучения лесных БГЦ промежуточных (неклимаксных) этапов развития, тогда как установлено, что свойства почв экосистем, длительное время не подвергавшихся катастрофическим воздействиям, и экосистем, подверженных периодическим нарушениям, существенно различаются (Бигон и др, 1989) Из главных компонентов лесных экосистем, определяющих их продуктивность, наименее изучена почвенная биота Общеизвестно, что в лесных БГЦ деревья-эдификаторы, создающие мощное фитогенное поле, оказывают существенное влияние на формирование свойств почв (Карпачевский, 1981), а значит правомерно предположить, что распределение численности и биомассы почвенных микроорганизмов в лесных БГЦ тоже регулируется деревьями. Следовательно, в подкроновых пространствах и «окнах» между кронами оно неодинаково. Это особенно актуально, если принять во внимание, что большая часть исследований микроорганизмов в лесных почвах проводится в межкроновых пространствах

Активность фитогенного поля обусловливает комплекс факторов (Платов и др., 1997, Homberg et al., 1999) световой и температурный режим, режим впя-ягности и степень пропускания осяпков кроной Влияние фитогенного поля эдификатора на свойства почв и почвенные микроорганизмы определяется также интенсивностью потоков химических элементов, поступающих с водами,

прижизненными корневыми выделениями, надземным и подземным опадом, поглощаемых древесным пологом из атмосферы и почвы, а также выделяемых растениями

Цель диссертационной работы - исследовать численность и структуру биомассы микроорганизмов в почвах коренных старовозрастных северотаежных хвойных лесов с учетом роли деревьев-средообразователей и выявить взаимосвязи между численностью и биомассой микроорганизмов, с одной стороны, и питательным режимом экосистем, с другой

Основные задачи.

1. Описание основных характеристик микробных комплексов в почвах наиболее характерных парцелл сосновых и еловых лесов

2 Изучение различий в содержании микроорганизмов между сосновьми и еловыми лесами.

3 Изучение особенностей комплексов почвенных микроорганизмов в приствольных и в межкроновых пространствах.

4 Описание характера соотношения прокариотной и эукариотной микробных биомасс в основных почвенных горизонтах для наиболее характерных парцелл коренных лесов

Научная новизна. Впервые с помощью прямых люминесцентно-микроскопических методов изучена численность и биомасса почв хвойных лесов Кольского полуострова. Выявлены достоверные различия в биомассе микроорганизмов между типами биогеоценозов Биомасса микроорганизмов в почвах еловых лесов значительно превышает биомассу таковых в почвах сосновых типов БГЦ Основной новацией работы явилось установление существенных различий в распределении микроорганизмов в органогенных горизонтах межкроновых и приствольных зон хвойных лесов а) в сосновых лесах наиболее благоприятные для функционирования микроорганизмов условия питательного режима создаются в приствольных зонах, почвы которых обогащены органическим веществом и элементами питания, б) в приствольных

зонах еловых лесов, где также концентрируется наибольшее количество питательных веществ и наименьшее количество кислотных компонентов, численность и биомасса всех групп микроорганизмов ниже, чем в межкроновых пространствах. Факторами, лимитирующими функционирование микроорганизмов под кронами елей, могут быть высокое содержание фенолов в стволовых и кроновых водах и их агрессивный характер

Практическая значимость. Полученные данные по численности и структуре биомассы микроорганизмов А1-Ре-гумусовых подзолов, особенно соотношение длин грибного мицелия с пряжками и без пряжек могут быть использованы в интересах экологического мониторинга как индикаторы сукцессионого развития лесных экосистем, на ранних этапах преобладают грибы с беспряжковым мицелием, в процессе сукцессии заметно увеличивается доля грибного мицелия с пряжками. Показано, что содержание биомассы микроорганизмов различается в зависимости от приуроченности к приствольной или к межкроновой зоне, что необходимо учитывать при отборе почвенных образцов

Апробация работы Основные положения диссертации были доложены на VIII и 1Х-ой конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 2001, 2002), 9-ой международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), на Международной научно-практической конференции МГУ-СУНИ «Человечество и окружающая среда» (Москва, 2004) и на заседаниях и научных семинарах кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 работ, из них 2 экспериментальные статьи (журнал «Почвоведение») и 4 тезисов докладов на международных конференциях

Структура ц объе.". рабсгг.ы. Дисссрщцня изложена на страницах, содержит таблиц и ЛО рисунков, состоит из введения, литературного обзора, описания объектов и методов исследований, глав экспериментальных

результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы (¡23Л источников, из которых англоязычных)

Хочу искренне поблагодарить д б н, профессоров ¡В В Никонова}, Н В Лукину и И Ю Чернова за практические советы и помощь в работе.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования. Объектами наших исследований явились почвенные микроорганизмы и почвы хвойных лесов, произрастающих на территории Лапландского государственного биосферного заповедника, которые расположены по нарастанию продуктивности сосняк лишайниковый, чернично-лишайниковый и черничниковый; ельник лишайниковый, черничниковый и травяный.

Все три типа ельника и сосняка сформированы на Al-Fe гумусовых подзолах на песчаных и супесчаных отложениях разного генезиса. Для них характерен профиль Ао-Е-В а-С

Отбор образцов почв проводили в пятикратной повторности. Выбирали центральную площадку, от которой на удалении 40 м по 4 сторонам света закладывали ещё четыре площадки На каждой площадке выбирали старовозрастное дерево, под которым отбирали образцы почв по горизонтам (в органогенном горизонте Ао - только из гумусово-ферментативного слоя FH) в приствольной и в межкроновой зонах (фитогенное поле). Фитогенные поля ельников и сосняков существенно различаются плотностью затенения, характером и обилием поступления субстрата

Почвенные образцы высушивали при комнатной температуре, а затем просеивали Аналитической обработке подвергали мелкозем (фракция <10 мм) Актуальную кислотность (рН) измеряли потенциометрически в водной вытяжке, используя соотношение почва • раствор для органогенных горизонтов как 125 и для минеральных горизонтов как 1.2 5. Обменную и гидролитическую кислотность определяли в вытяжках 1N КС1 и 1М

СНзССХЖИ» (рН=7 0) соответственно Использовали те же соотношения почвы и вытеснителя, что и при определении рН Суспензии оставляли на ночь, затем встряхивали в течение 1 часа и фильтровали Определение содержания металлов проводили в вытяжке 1М СНзСООЫНд (рН=4,65) методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, а фосфора и серы - колориметрически Гумус определяли по Тюрину

В качестве основного приема предварительной обработки образцов для микробиологического анализа использовали ультразвуковое диспергирование на низкочастотном диспергаторе типа УЗДН-1 (22 кГц, 0,44 А, 2 мин) (Звягинцев, 1968)

Общее количество микроорганизмов определяли с помощью метода люминесцентной микроскопии Препараты готовили обычным способом (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). Суспензии образцов почвы наносили микропипеткой на тщательно обезжиренные предметные стекла (0,01 мл на препарат для бактерий, 0,02 мл на препарат для грибов) и равномерно распределяли петлей на площади 4см2 Фиксирование препаратов на пламени горелки проводили после полного их высыхания Для одного образца готовили 12 препаратов. Препараты для подсчета бактерий и мицелия актиномицетов окрашивали раствором акридина оранжевого (1:10000, в течение 2-3 минут), для учета спор и мицелия грибов - калькофлуором белым в течение 15 минут (Полянская, 1988) При определении длины мицелия грибов учет грибов с пряжковым и беспряжховым мицелием вели дифференцированно. Водоросли не окрашивали, учитывая их собственное свечение (рис. 1)

Расчет количества клеток (мицелия) на 1 г почвы проводили по формуле-N = 81 а п / V Яг с, где N - число клеток (длина мицелия, мкм) на 1 г почвы;

- площадь препарата (мкм2), а - количество ллетол (длина мицелия, мкм) в одном поле зрения (усреднение производилось по всем препаратам), п -показатель разведения почвенной суспензии (мл); V - объем капли, наносимой

* • • • • • р J • • 1 • * • 4 Li * 0 б -ч i * -'¡ыЖ тв

• ^ * % г м ' Ж' м • Д е

ш ш * Ж \ * 3 # « и

Рис.1. Флуоресцентно-микроскопические снимки микроорганизмов:

1) окрашенные акридином оранжевым клетки бактерий и мицелий актиномицетов (а, б);

2) окрашенные Calcofluor white M2R клетки дрожжей, споры грибов (в, г), беспряжковый грибной мицелий (д), мицелий с пряжками (е), «мертвые» грибные гифы (ж), фрагменты целлюлозы (з);

3) собственное свечение хлорофилла водорослей (и).

на стекло (мл), S2 - площадь поля зрения микроскопа (мкм2), с - навеска почвы (г)

Расчеты биомассы проводили, учитывая, что биомасса сухого вещества для одной бактериальной клетки объемом 0 1 мкм3 составляет 2 10"'4г, 1 м актиномицетного мицелия диаметром 0 5 мкм -39 10"8г (Кожевин и др, 1979). С учетом замеренного диаметра спор и мицелия грибов реальную биомассу вычисляли по формуле для 1 споры и водоросли - 0 0836г3-10"иг, для 1 м грибного мицелия - 0.628Г2 Ю^г (Полянская, 1996). Данные по биомассе выражали в мг/г воздушно-сухой почвы

Статистическую обработку результатов проводили с использованием программ STATISTICA 60 и Excel 2000 Для численности бактерий доля среднего квадратического отклонения (5П_!) не превышала 10%, для мицелия и спор грибов, а также актиномицетного мицелия -15%.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Для всех типов изученных парцелл наибольшее содержание биомассы бактерий наблюдалось в горизонте Ао (FH) с резким убыванием в горизонте Е, и в горизонте В оно уже не снижалось Биомасса бактерий в гумусированных горизонтах была в 5-10 раз больше, чем в минеральных и возрастала от сосняка (ельника) лишайникового к сосняку (ельнику) черничниковому Самыми богатыми по биомассе бактерий (до 0,3 мг/г почвы) оказались приствольная зона сосняка черничникового и межкроновая зона ельника черничникового (рис 2)

Биомасса мицелия актиномицетов на порядок ниже, чем таковая бактерий. Наибольшими величинами биомасс актиномицетов (до 0 03-0 04 мг/г почвы), также как и бактерий, характеризуются верхние горизонты приствольной зоны сосняка черничникового и межкроновой зоны ельника черничникового (рис 3)

Сосняк чернично-лишайниковый

Сосняк черничниковый

мг/г почвы

1 1

1

О 0,1 0,2 0,3 0,4

Ельниктравяный

Ельник черничниковый

О 0,1 0,2 0,3 0,4

В приствольная □ межкроновая

Рис. 2. Внутрипочвенное и парцеллярное распределение биомассы бактерий по профилю А1-Ре-гумусовых подзолов в коренных лесах в межкроновой и приствольной зонах.

Ао Е

В

О 0,01 0,02 0,03 0,04

Сосняк чернично-лишайниковый

0 0,01 0,02 0,03 0,04

Сосняк черничниковый

0,01 0,02 0,03 мг/г почвы

0 0,01 0,02 0,03 0,04

Ельник черничниковый

В приствольная □ межкроновая

Ельник травяный

Рис. 3. Внутрипочвенное и парцеллярное распределение биомассы актиномицетного мицелия по профилю А!-Ре-гумусовых подзолов в коренных лесах в межкроновой и приствольной зонах.

Характер распределения биомассы мицелия грибов по профилю аналогичен прокариотному (рис. 4) Наибольшая биомасса мицелия отмечается в верхнем органогенном горизонте всех парцелл хвойных лесов, причем максимальные значения наблюдаются в еловых БГЦ Содержание биомассы мицелия в органогенном горизонте еловых лесов выше в межкроновой, а в сосновых лесах - в приствольной зонах

В минеральных горизонтах, как правило, содержание биомассы мицелия выше в приствольной зоне, чем в межкроновой

В биомассе мицелия грибов во всех еловых парцеллах (рис. 5) доминирует биомасса пряжкового мицелия (7-20 мг/г почвы), что в 3-5 раз больше биомассы мицелия без пряжек. В почвах сосняков (рис. 6) биомасса мицелия беспряжковых грибов, как правило, сопоставима с таковой с пряжками и составляет 3-5 мг/г почвы.

Биомасса спор грибов на порядок ниже, чем биомасса грибного мицелия и сопоставима с бактериальной биомассой (рис. 7). Максимум биомассы спор, как правило, приурочен к межкроновым зонам.

Усреднение показателей биомассы идентифицировало еловые типы парцелл, как наиболее богатые из исследованных (рис. 8,9)

Водоросли были обнаружены в верхних горизонтах всех сосновых парцелл и в ельнике лишайниковом, причем только в межкроновой зоне (рис 10) В сосняке лишайниковом они обнаружены и в межкроновой, и в приствольной зонах, что может быть связано с разницей в условиях освещения Доля водорослей в общей биомассе микроорганизмов составляет от единиц процентов в ельнике лишайниковом до 4-20% в сосняке лишайниковом

Биомасса всех групп микроорганизмов в почвах различных парцелл еловых лесов достигает максимальных значений в органогенных горизонтах (от 10 до 28 мг/г почвы). Доминируют грибы, доля которых, как правило, превышает 98% Это главным образом грибной мицелий с пряжками, концентрация которого может достигать 20 мг/г почвы (табл 1)

Ао Е В

О 5 10 15 20 25 30 35 Сосняк чернично-лишайниковый

0 5 10 15 20 25 30 35

Сосняк черничниковый

| I

Ао

222

Е

В 1

0 5 10 15 20 25 30 35 Ельник травяный

0 5 10 15 20 25 30 35

Ельник черничниковый

О 5 10 15 20 25 30 35

мг/г почвы

О 5 10 15 20 25 30 35

□ приствольная □ межкроновая

Рис. 4. Внутрипочвенное и парцеллярное распределение биомассы грибного мицелия по профилю А1-Ре-гумусовых подзолов в коренных лесах в межкроновой и приствольной зонах.

Ех-З Ел Ег

Рис. 5. Доля мицелия пряжкового (Бз - «базидиомицетного») и беспряжкового (Бп) в биомассе грибов приствольных (А) и межкроновых (В) зон разных корнеобитаемых горизонтов еловых лесов: Ек-з - ельник кустарничково-зеленомошный (ельник черничниковый); Ел - ельник лишайниковый; Ет -ельник травяный.

ю

!. й т______ ! 1В- 1 п

Ж Е В Ж Е В ЖЕВ Сп Сгж О)

Рис. 6. Доля мицелия пряжкового (Бз - «базидиомицетного») и беспряжкового (Бп) в биомассе грибов приствольных (А) и межкроновых (В) зон разных корнеобитаемых горизонтов сосновых лесов: Сл - сосняк лишайниковый; Сл-к -сосняк лишайниково-кустарничковый (сосняк чернично-лишайниковый); Сч -сосняк-черничниковый).

В минеральных корнеобитаемых горизонтах, особенно в элювиальном, наблюдается снижение биомассы микроорганизмов (до 1 мг/г). Выраженную внутрипрофильную изменчивость демонстрируют бактерии и актиномицеты, биомасса которых в минеральных горизонтах по сравнению с органогенными уменьшается на порядок. Среди грибов внутрипрофильная изменчивость

АО Е

1 1 I

Н-1Ч Ао £

1

О 0,1 0,2 0,3 0,4 Сосняк чернично-лишайниковый

О 0,1 0,2 0,3 0,4

Сосняк черничниковый

0,1 0,2 0,3 0,4 мг/г почвы

О 0,1 0,2 0,3 0,4

Ельник травяный

О 0,1 0,2 0,3 0,4

В приствольная □ межкроновая Ельник черничниковый

Ао Ао

Е Е

В 6

Рис. 7. Внутрипочвенное и парцеллярное распределение биомассы грибных спор по профилю А1-Ре-гумусовых подзолов в коренных лесах в межкроновой и приствольной зонах.

ьиомасса, мг/'г

Рис. 8. Распределение биомассы микроорганизмов по профилю почв еловых биогеоценозов.

Биомасса, мг/г

Рис. 9. Распределение биомассы микроорганизмов по профилю почв сосновых биогеоценозов.

Биомасса, мг/г

О 4 8 12 16 0 4 8 12 16

I Водоросли

Общая биомасса

НН А

Водоросли.

/

Я

/ Общая биомасса

Ельник

Сосняк

Рис. 10 Распределение водорослей и общей биомассы микроорганизмов по профилю почв в ельнике и сосняке лишайниковых

характерна грибам с пряжковым мицелием, тогда как беспряжковые распространяются по профилю более равномерно Такая существенная разница в биомассе пряжкового и беспряжкового мицелия объясняется не только превышением длины пряжкового мицелия над таковой беспряжкового, но и существенной разницей в диаметре грибных гиф, что особенно заметно в органогенных горизонтах почв сосновых Б ГЦ, где диаметр гиф пряжкового мицелия почти вдвое превышает диаметр гиф беспряжкового (табл.2)

Содержание биомассы микроорганизмов различается в зависимости от приуроченности к приствольной или к межкроновой зоне, т е от фитогенного поля Общая биомасса микроорганизмов органогенных горизонтов парцелл еловых лесов в межкрононых пространствах больше, чем в приствольных. В минеральных горизонтах ситуация не столь однозначна- характер распределения прокариот здесь аналогичен таковому для органогенных горизонтов, однако, для

Таблица 1 Биомасса микроорганизмов в почвах различных парцелл еловых лесов, мг/г

Горизонт Бактерии Актино-мицеты Грибы Водоросле (-) -не обнаружены Прокариоты Эука-риоты Всего

Мицелий Споры Итого

Пряжко-вый Беспряж-ковый Итого

Ельник черничниковый

Межкроновая зона (п=54)

Ао 0,285 0,037 19,697 7,894 27,591 0,251 27,843 - 0,321 27,843 28,164

Е 0,044 0,008 2,442 1,539 3,981 0,057 4,038 - 0,052 4,038 4,090

В 0,030 0,006 0,914 1,161 2,076 0,044 2,120 - 0,036 2,120 2,156

Приствольная (п=54)

Ао 0,144 0,016 16,702 3,132 19,834 0,183 20,017 - 0,160 20,017 20,177

Е 0,041 0,007 5,060 2,055 7,115 0,041 7,156 - 0,048 7,156 7,204

В 0,026 , 0,005 3,049 2,056 5,105 0,035 5,140 - 0,030 5,140 5,170

Ельник лишайниковый

Межкроновая (п=54)

Ао 0,153* 0,020 13,166 3,843 17,010 0,365 17,375 0,701 0,173 18,076 18,249

Е 0,035 0,005 2,044 0,935 2,979 0,090 3,069 - 0,040 3,069 3,110

В 0,030 0,004 0,657 0,676 1,333 0,046 1,378 - 0,034 | 1,378 1,412

Приствольная (п=54)

Ао 0,085 0,010 7,643 2,269 9,912 0,328 10,240 - 0,096 10,240 10,336

Е 0,027 0,005 3,036 1,177 4,213 0,051 4,264 - 0,031 4,264 4,295

В 0,023 0,003 1,345 1,312 2,657 0,030 2,687 - 0,026 2,687 2,713

Ельник травяный

Межкроновая (п=54)

Ао 0,211 0,029 16,652 4,239 20,892 Г 0,219 21,111 - 0,240 21,111 21,351

ЕВ 0,041 0,006 1,004 0,627 1,631 0,036 1,667 - 0,047 1,667 1,715

В 0,022 0,003 0,238 0,275 0,513 0,032 0,545 - 0,025 0,545 0,570

Приствольная (п=54)

Ао 0,192 0,022 11,892 4,938 16,830 0,128 16,958 - 0,214 16,958 17,172

Е 0,051 0,008 1,211 1,018 2,228 0,041 2,270 - 0,058 2,270 2,328

В 0,027 0,005 0,476 0,581 1,057 0,029 1,086 - 0,033 1,086 1,119

Таблица 2 Численность бактерий, спор грибов и водорослей, длина актиномицетного и грибного мицелия, диаметр мицелия грибов и клеток водорослей в почвах различных парцелл сосновых лесов__

Горизонт Бактерии, млрд клеток/г Актино-мицеты, мицелий, м/г Грибы, мицелий Водоросли

Общий Пряжковый Беспряжковый Споры

Длина, м/г Диаметр, мкм Длина, м/г Диаметр, мкм Длина, м/г Диаметр, мкм млн/ г Диаметр, мкм млн/ г Диаметр мкм

Сосняк лишайниковый

Межкроновая (п=54)

Ао 6,7* 370,9 4296,5 3,2 819,6 4,5 3442,8 2,9 21,0 5,3 20,1 9,3

Е 1,6 113,9 695,8 3,4 167,6 3,4 528,2 зд 3,9 4,9 0,0

В 0,9 49,3 297,9 2,7 0,0 0,0 297,9 2,7 2,1 4,6 0,0

Приствольная (п=54)

Ао 7,4 1 332,6 3329,0 3,6 1211,4 5,4 2119,0 2,8 16,5 | 5,2 7,0 9,2

Е 1,7 140,1 1032,8 3,9 563,0 4,8 503,7 3,0 3,3 5,1 0,0

В 1,3 1 60,4 413,4 3,3 89,2 3,4 324,2 3,0 2,2 4,8 0,0

Сосняк чернично-лишайниковый

Межкроновая (п=54)

Ао 9,4 481,8 6594,7 3,9 3196,2 5,4 3254,7 3,1 17,5 5,6 26,1 8,9

Е 1,6 108,9 1083,7 3,6 309,8 4,5 773,9 3,1 3,4 4,8 0,0

В 1,1 51,3 594,4 3,2 103,9 2,3 490,5 3,0 3,5 4,7 0,0

Приствольная (п=54)

Ао 8,7 376,3 4253,6 3,9 1951,3 5,2 2302,4 3,1 12,7 5,3 0,0

Е 1,9 135,0 1296,2 4,2 754,5 5,2 541,7 3,1 3,0 4,8 0,0

В 1,1 57,4 714,4 3,3 87,6 3,0 626,8 3,1 3,7 4,7 0,0

Сосняк черничниковый

Межкроновая (п=54)

Ао 10,2 655,7 3769,5 3,7 1389,3 4,8 2383,1 3,2 14,2 5,3 10,4 8,9

Е 1,9 179,6 594,7 3,0 14,8 1,1 579,9 2,9 4,8 5,0 0,0

В 1,1 96,1 156,9 2,4 0,0 0,0 120,4 1,6 2,5 4,5 0,0

Приствольная (п=54)

Ао 16,5 768,4 4532,3 3,9 2050,0 5,1 2482,2 3,3 26,5 4,5 0,0

Е 2,0 159,0 1287,4 4,1 517,1 3,4 770,3 3,5 5,1 4,6 0,0

В 1,2 110,0 360,2 3,1 14,1 1Д 346,1 3,0 3,7 4,8 0,0

эукариот ситуация обратная в приствольной зоне значения их биомассы выше, чем в межкроновой, за исключением ельника травяного

Статистический анализ выявил достоверные различия в биомассе микроорганизмов между приствольными и межкроновыми зонами (табл 3)

Таблица 3 Различия в биомассе микроорганизмов между приствольными и межкроновыми зонами разных парцелл еловых лесов

Горизонт Бактерии Акги-номи-цеты Грибы Водоросли Всего

Пряжко-вые Беспряж-ковые Споры

Ельник черничниковый

Ао *** *** нд *** нд но **

Е ** нд ** ** нд но *♦

В *** * *** ** нд но ***

Ельник лишайниковый

Ао *** *** *** *** нд *** ***

Е *** * * * ** но **

В ** ** нд но ***

Ельник травяный

Ао нд »* нд *** но **

Е *** нд ВД ** нд но нд

В *** *** нд ** нд но *

* - р<0 05; ** - р <0.01; *** - р < 0 001, нд - недостоверные, но - не обнаружены)

Установлены межзоновые различия и в показателях кислотности (табл. 4) Так органогенные горизонты почв приствольных зон содержат меньше сильно-и слабокислотных компонентов по сравнению с почвами межкроновых пространств, тогда как в минеральных корнеобитаемых горизонтах аналогичная ситуация характерна для межкроновых зон

Таблица 4 Параметры кислотности почв различных парцелл еловых лесов

Горизонт РНН20 ГК (гидролитическая кислотность) ОК (обменная кислотность) СН (степень насыщенности, %) р4н20 ГК ОК СН

Ельник черничниковый

Черничниковая (межкроновая) Еловая (приствольная)

Ао 4,16* 179 7,41 12 4,83 159 4,92 22

0,28" 7,7 2,13 4,4 0,47 10,5 1,49 7,4

Е 4,50 12,6 1,64 5 4,45 13,2 1,88 9

0,24 1,8 0,92 2,3 0,20 1,31 1,00 3,5

В 4,91 15,8 3,25 4 4,65 18,5 5,03 7

0,14 1,4 1,18 3,1 0,38 3,90 1,93 2,7

Ельник лишайниковый

Лишайниковая (межкроновая) Еловая (приствольная)

Ао 4,24 147 9,95 4,8 4,59 154 7,90 17

0,26 23,6 3,92 0,6 0,44 21,6 2,84 6,4

Е 4,63 11,5 1,35 2 4,55 12,1 1,25 5

0,24 0,8 0,40 0,6 0,29 2,2 0,59 2,8

В 5,13 14,6 1,67 2,7 4,70 15,7 2,54 4

0,28 1,0 0,66 1,4 0,25 1,4 1,09 2

Ельник травяный

Травяная (межкроновая) Еловая (приствольная)

Ао 4,74 142,7 4,79 12 4,75 144,5 4,52 18

0,47 30,8 2,09 6 0,09 10,0 2,72 8

Е 5,26 14,5 1,95 15 4,89 14,6 2,85 24

0,24 2,4 0,80 5 0,42 3,0 1,57 9

В 5,57 13,3 1,07 17 5,43 12,7 1,55 15

0,37 1,2 0,63 7 0,50 1,4 1,30 3

* - среднее, ** - среднеквадратическое отклонение

Питательный режим почв во многом определяет функционирование микроорганизмов и лесных сообществ в целом (табл 5) И по элементам питания были выявлены отчетливые различия между приствольными и межкроновыми зонами во всех корнеобитаемых горизонтах почв приствольных зон содержится больше доступных для микроорганизмов соединений элементов, чем в межкроновых пространствах.

Особенно значительные межзоновые различия обнаруживаются при сравнении состава почвенных вод, где элементы питания находятся в наиболее усвояемой для живых организмов форме Так показатели углерода органогенных горизонтов приствольных зон еловых БГЦ могут в 5 раз превышать значения таковых в межкроновых зонах (Лукина и др, 2002) Одной из причин этих различий является поступление соединений элементов со стволовыми и кроновыми водами, а также различиями в составе опада Органогенные горизонты своим происхождением обязаны растительным остаткам разных видов растений. Основная часть активного опада в приствольных зонах представлена хвоей ели и сосны, а в межкроновых -остатками листьев кустарничков, а также зеленых мхов и лишайников.

Таким образом, на основе полученных данных можно заключить, что наиболее благоприятные для функционирования микроорганизмов условия питательного режима во всех типах ельников и сосняков развиваются в органогенных горизонтах приствольных зон, в которых накапливаются питательные вещества и содержится меньше сильно- и слабокислотных компонентов, чем в межкроновых пространствах. Значительное количество питательных веществ в приствольные зоны поступает с кроновыми и стволовыми водами и с опадом хвои

В сосновых лесах общая биомасса мицелия грибов и пряжкового мицелия здесь действительно выше, чем в межкроновых пространствах Беспряжковые демонстрируют сходную тенденцию в минеральных горизонтах, и только для

Таблица 5 Концентрация элементов питания в почвах различных парцелл еловых лесов, мг/кг

Горизонт Элементы питания

Са | Мд | К | Ыа | АЬ | Ре | Мп | гп | N1 | Си | Р | С,%

Ельник черничниковый

Межкроновая (п=54)

Ао 3384 541 915 51 58 5,19 180 37 2,26 0,61 210 46,2

Е 57 11 40 5,6 57 9 3 1,0 0,05 0,06 11 0,7

В 89 16 31 9,1 1573 353 18 1,3 0,11 0,18 32 1,3

Приствольная (п=54)

Ао 7357 582 1117 74 69 9,74 1634 89 3,25 0,95 281 52,3

Е 232 22 34 7,2 95 37 33 2,1 0,12 0,06 17 0,5

В 187 25 49 17,2 942 555 34 2,5 0,19 0,27 43 1,3

Ельник лишайниковый

Межкроновая (п=54)

Ао 11003 149 338 47 105 4,70 63 21 4,39 1,17 74 32,2

Е I 6,20 9,72 12,82 75,3 14,43 0,76 1,26 0,09 0,05 1,88 8,29 0,3

В I 24 13 16 41 2321 247 3,49 0,52 0,21 0,29 12,7 1,4

Приствольная (п=54)

Ао ,5190 347 989 104 72 7,50 1409 109 5,87 1,33 217 40,7

Е I 66 7,22 14,53 11,27 27,6 9,20 6,39 1,08 0,10 0,06 5,01 0,7

В 173 15 28 14 1913 163 13,79 2,03 0,29 0,34 23,2 0,9

Ельник травяный

Межкроновая (п=54)

Ао 3081 504 463 53 232 395 98 12,57 5,18 2,15 55,4 20,3

Е 416 52 18 10 667 454 20 0,53 0,68 1,07 3,5 1,3

В 477 49 13 10 713 233 14 0,16 0,33 0,67 4,9 0,9

Приствольная (п=54)

Ао 5917 386 |458 72 203 415 530 30,35 7,30 1,85 65,6 24,3

Е 764 58 34 14 593 506 34 2,26 0,85 1,11 3,6 1,9

В 398 38 31 9 694 276 14 0,71 0,66 0,98 5,1 1,1

прокариот отчетливые различия, соответствующие различиям в питательном режиме почв, не обнаружены

В отличие от сосновых лесов, численность и биомасса всех групп микроорганизмов в органогенных горизонтах приствольных зон еловых лесов ниже, чем в межкроновых пространствах Следовательно, существуют другие, не связанные с питанием, факторы, лимитирующие функционирование микроорганизмов в этом горизонте почв Таким фактором, на наш взгляд, может быть высокое содержание фенолов, и, в частности, танинов (до 54%) в стволовых и кроновых водах ели (Ведрова, 1980) Фенольные соединения могут ингибировать жизнедеятельность микроорганизмов в органогенных горизонтах, с которыми непосредственно взаимодействуют стволовые и кроновые воды Возможно также, что ограничивающим развитие микроорганизмов фактором является агрессивный характер стволовых вод (рН часто <3) и низкий уровень освещенности под кронами деревьев

ВЫВОДЫ

1. Впервые с использованием прямого люминесцентно-микроскопического метода изучена численность и биомасса микроорганизмов в почвах коренных старовозрастных еловых и сосновых лесов Кольского полуострова

2. Выявлены достоверные различия в биомассе микроорганизмов между типами биогеоценозов Биомасса микроорганизмов в почвах еловых лесов может более чем в два раза превышать биомассу таковых в почвах сосновых типов БГЦ

3 Биомасса микроорганизмов почв еловых и сосновых лесов в основном приурочена к органогенным горизонтам, где ее концентрация может достигать 10-28 мг/г почвы Независимо от типа леса организацию

микробного пула почв определяют грибы, на долю которых приходится от 97 до 99%

4 Самым высоким содержанием органического вещества и доступных для живых организмов элементов питания в органогенных горизонтах характеризуется ельник и сосняк черничниковые, в которых и биомасса микроорганизмов достигает максимальных значений (13 и 28 мг/г почвы)

5 Внутрипрофильная изменчивость в распределении почвенных микроорганизмов выражается в резком снижении их концентрации в минеральных горизонтах (до 1 мг/г почвы)

6 Установлены существенные различия в распределении микроорганизмов в органогенных горизонтах межкроновых и приствольных зон хвойных лесов

❖ в сосновых лесах наиболее благоприятные для функционирования микроорганизмов условия питательного режима создаются в приствольных зонах, почвы которых обогащены органическим веществом и элементами питания,

❖ в приствольных зонах еловых лесов, где также концентрируется наибольшее количество питательных веществ и наименьшее количество кислотных компонентов, численность и биомасса всех групп микроорганизмов ниже, чем в межкроновых пространствах Факторами, лимитирующими функционирование микроорганизмов под кронами елей, могут быть высокое содержание фенолов в стволовых и кроновых водах и их агрессивный характер (рН <3).

7. В минеральных горизонтах почв приствольных зон всех типов еловых и сосновых лесов, где обнаруживается также высокое, по сравнению с межкроновым пространством, количество питательных веществ, концентрируется наибольшее количество грибного мицелия В отличие от зухарпотных мшсрссргатпхзмсв, для прокариот з яинерячмгых горизонтах отчетливые межзоновые различия, соответствующие различиям в питательном режиме почв, не обнаружены.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах

1. Никонов В.В., Лукина HB, Полянская JIM, Фомичева О А, Исаева ЛГ., Звягинцев ДГ Численность и биомасса почвенных микроорганизмов северо-таежных сосновых лесов при пирогенной сукцессии //Почвоведение, 2006, № 4, С 484-494

2 Фомичева О А, Полянская Л М, Никонов В.В , Лукина Н В , Орлова М А, Звягинцев Д Г Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в коренных старовозрастных северо-таежных еловых лесах // Почвоведение, 2006, № 11, С 1469-1478

3 Фомичева О А Эффективность стрептомицина и актидиона как ингибиторов роста микроорганизмов в почве / Тез докл. Междунарконф студентов и аспирантов по фундаментальным наукам Ломоносов -2001>, М: МГУ, 2001,С 27

4 Фомичева О А. Биомасса микроорганизмов почв тундр и березовых криволесий Кольского полуострова / Тез докл Междунар. конф студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов -2002>, М. МГУ, 2002, С.118

5. Фомичева О А., Соколова 3 Г., Полянская Л М. Запасы микробной биомассы в разных типах биогеоценозов / Международная научно-практическая конференция МГУ-СУНИ «Человечество и окружающая среда», Москва, 2004, С 68

6. Фомичева O.A. Биомасса микроорганизмов почв зональных биогеоценозов Кольского полуострова / 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых, 2002 г Биология - наука XXI века, сб тезисов, С 72

Отпечатано в копицентре «СТ ПРИНТ» Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус www stprint ru e-mail zakaz@stprint ru тел 939-33-38 Тираж 100 экз Подписано в печать 19 08 2008 г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомичева, Олеся Александровна

ВВЕДЕНИЕ.1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.4

Глава 1. Методы определения численности и биомассы микроорганизмов в почве.4

1.1. Культуральные методы.

1.2. Методы микроскопии.5

1.3'. Биохимические методы.15

Глава 2. Содержание микробной биомассы в почвах.20

2.1. Качественная и количественная оценка состояния почвенной микробиоты.21

2.2. Пространственное варьирование показателей микробной биомассы.23

2.3 Сезонное варьирование биомассы почвенных микроорганизмов.24

2.4. Влияние естественных свойств почвы на биомассу почвенных микроорганизмов.26

2.5. Влияние антропогенных факторов на почвенные микроорганизмы.29

Глава 3. Краткая характеристика природных условий Кольского полуострова.32

3.1. Геологическое строение, рельеф.

3.2. Климат.

3.3. Растительный покров.33

3.4. Общие особенности почв, как компонента лесных биогеоценозов.35

3.5. Биогеохимические особенности почв.37

3.6. Влияние внутренней структуры биогеоценоза на свойства почв.38

3.7. Общие особенности первичной биологической продуктивности.40

3.8. Общие особенности минерального состава растений.41

3.9. Общие особенности подстилки как компонента лесных биогеоценозов.42

3.10. Общие особенности микробного комплекса как компонента лесных биогеоценозов.44

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.49

Глава 4. Объекты и методы исследования.49

4.1. Объекты исследования.49

4.2. Методика подготовки образцов почвы к микробиологическому анализу.55

Глава 5. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в коренных старовозрастных северо-таежных еловых лесов.60

5.1. Микроорганизмы.60

5.2. Питательный режим почв.66

5.3. Сравнительная характеристика биомассы и численности микроорганизмов в разных типах ельников.79

5.4. Взаимосвязи между параметрами питательного режима почв и численностью и биомассой микроорганизмов.80

Глава 6. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в коренных старовозрастных северо-таежных сосновых лесов.85

Л. Микроорганизмы.85

6.2. Сравнительная характеристика биомассы и численности микроорганизмов в разных типах сосновых лесов.91

6.3. Питательный режим почв.92

6.4. Взаимосвязи между параметрами питательного режима почв и численностью и биомассой микроорганизмов.98

6.5. Сукцессия и микоризообразование в северотаежных сосновых лесах.100

Глава 7. Сравнительная характеристика численности и биомассы микроорганизмов в хвойных биогеоценозах Кольского полуострова.106

Глава 8. Оценка влияния различных факторов на дисперсию показателей численности основных компонентов микробной биомассы.117

8.1. Двухфакторный анализ.;.117

8.2. Четырехфакторный анализ для хвойных типов

БГЦ.123

ВЫВОДЫ.127

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка численности и структуры биомассы микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах коренных лесов Кольского полуострова"

Актуальность. В поддержании гомеостаза биосферы микроорганизмы играют исключительную роль. Продукция и деструкция органического вещества — важнейшие глобальные процессы, регулирующие жизненные циклы на планете. Для того чтобы понять функционирование почвенной биоты как компонента биогеоценоза и биосферы в целом, необходимо знать не только ее качественный и количественный состав, но и условия, определяющие уровень ее существования, то есть влияние внутренней экологии биогеоценозов. Крупные, не потревоженные антропогенной деятельностью лесные экосистемы (неосвоенные или девственные леса) по своей организации могут принципиально отличаться от преобладающих фрагментированных или иным образом преобразованных лесов (Брайант и др., 1997). Островки таких массивов сохранились в лесах России, в «Зеленом поясе» Карелии, включающем заповедные леса Кольского полуострова и Карелии (Ярошенко и др., 2001; Зайцева и др., 2002; Лукина и др., 2008).

Сложившиеся к настоящему времени представления о структурно-функциональной организации бореальных лесных биогеоценозов (БГЦ) требуют переосмысления, поскольку часто они формировались на основе результатов изучения лесных БГЦ промежуточных (неклимаксных) этапов развития, тогда как установлено, что свойства почв экосистем, длительное время не подвергавшихся катастрофическим воздействиям, и экосистем, подверженных периодическим нарушениям, существенно различаются (Бигон и др., 1989). Из главных компонентов лесных экосистем, определяющих их продуктивность, наименее изучена почвенная биота. Общеизвестно, что в лесных БГЦ деревья-эдификаторы, создающие мощное фитогенное поле, оказывают существенное влияние на формирование свойств почв (Карпачевский, 1981), а значит правомерно предположить, что распределение численности и биомассы почвенных микроорганизмов в лесных БГЦ тоже регулируется деревьями. Следовательно, в подкроновых пространствах и «окнах» между кронами оно неодинаково. Это особенно актуально, если принять во внимание, что большая часть исследований микроорганизмов в лесных почвах проводится в межкроновых пространствах.

Активность фитогенного поля обусловливает комплекс факторов (Ипатов и др., 1997; Homberg et al., 1999): световой и температурный режим; режим влажности и степень пропускания осадков кроной. Влияние фитогенного поля эдификатора на свойства почв и почвенные микроорганизмы определяется также интенсивностью потоков химических элементов, поступающих с водами, прижизненными корневыми выделениями, надземным и подземным опадом, поглощаемых древесным пологом из атмосферы и почвы, а также выделяемых растениями.

Цель диссертационной работы - исследовать численность и структуру биомассы микроорганизмов в почвах коренных старовозрастных северо-таежных хвойных лесов с учетом роли деревьев-средообразователей и выявить взаимосвязи между численностью и биомассой микроорганизмов, с одной стороны, и питательным режимом экосистем, с другой.

Основные задачи:

1. Описание основных характеристик микробных комплексов в почвах наиболее характерных парцелл сосновых и еловых лесов.

2. Изучение различий в содержании микроорганизмов между сосновыми и еловыми лесами.

3. Изучение особенностей комплексов почвенных микроорганизмов в приствольных и в межкроновых пространствах.

4. Описание характера соотношения прокариотной и эукариотной микробных биомасс в основных почвенных горизонтах для наиболее характерных парцелл коренных лесов.

Научная новизна. Впервые с помощью прямых люминесцентно-микроскопических методов изучена численность и биомасса микроорганизмов почв хвойных лесов Кольского полуострова. Выявлены достоверные различия в биомассе микроорганизмов между типами биогеоценозов. Биомасса микроорганизмов в почвах еловых лесов значительно превышает биомассу таковых в почвах сосновых типов БГЦ. Основной новацией работы явилось установление существенных различий в распределении микроорганизмов в органогенных горизонтах межкроновых и приствольных зон хвойных лесов: а) в сосновых лесах наиболее благоприятные для функционирования микроорганизмов условия питательного режима создаются в приствольных зонах, почвы которых обогащены органическим веществом и элементами питания; б) в приствольных зонах еловых лесов, где также концентрируется наибольшее количество питательных веществ и наименьшее количество кислотных компонентов, численность и биомасса всех групп микроорганизмов ниже, чем в межкроновых пространствах. Факторами, лимитирующими функционирование микроорганизмов под кронами елей, могут быть высокое содержание фенолов в стволовых и кроновых водах и их агрессивный характер.

Практическая значимость. Полученные данные по численности и структуре биомассы микроорганизмов А1-Ре-гумусовых подзолов, особенно соотношение длин грибного мицелия с пряжками и без пряжек могут быть использованы в интересах экологического мониторинга как индикаторы сукцессионого развития лесных экосистем: на ранних этапах преобладают грибы с беспряжковым мицелием, в процессе сукцессии заметно увеличивается доля грибного мицелия с пряжками. Показано, что содержание биомассы микроорганизмов различается в зависимости от приуроченности к приствольной или к межкроновой зоне, что необходимо учитывать при отборе почвенных образцов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ У

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Фомичева, Олеся Александровна

выводы

1. Впервые с использованием прямого люминесцентно-микроскопического метода изучена численность и биомасса микроорганизмов в почвах коренных старовозрастных еловых и сосновых лесов Кольского полуострова.

2. Выявлены достоверные различия в биомассе микроорганизмов между типами биогеоценозов. Биомасса микроорганизмов в почвах еловых лесов может более чем в два раза превышать биомассу таковых в почвах сосновых типов БГЦ.

3. Биомасса микроорганизмов почв еловых и сосновых лесов в основном приурочена к органогенным горизонтам, где ее концентрация может достигать 10-28 мг/г почвы. Независимо от типа леса организацию микробного пула почв определяют грибы, на долю которых приходится от 97 до 99%.

4. Самым высоким содержанием органического вещества и доступных для живых организмов элементов питания в органогенных горизонтах характеризуется ельник и сосняк черничниковые, в которых и биомасса микроорганизмов достигает максимальных значений (13 и 28 мг/г почвы).

5. Внутрипрофильная изменчивость в распределении почвенных микроорганизмов выражается в резком снижении их концентрации в минеральных горизонтах (до 1 мг/г почвы).

6. Установлены существенные различия в распределении микроорганизмов в органогенных горизонтах межкроновых и приствольных зон хвойных лесов: в сосновых лесах наиболее благоприятные для функционирования микроорганизмов условия питательного режима создаются в приствольных зонах, почвы которых обогащены органическим веществом и элементами питания; ❖ в приствольных зонах еловых лесов, где также концентрируется наибольшее количество питательных веществ и наименьшее количество кислотных компонентов, численность и биомасса всех групп микроорганизмов ниже, чем в межкроновых пространствах. Факторами, лимитирующими функционирование микроорганизмов под кронами елей, могут быть высокое содержание фенолов в стволовых и кроновых водах и их агрессивный характер (рН <3).

7. В минеральных горизонтах почв приствольных зон всех типов еловых и сосновых лесов, где обнаруживается также высокое, по сравнению с межкроновым пространством, количество питательных веществ, концентрируется наибольшее количество грибного мицелия. В отличие от эукариотных микроорганизмов, для прокариот в минеральных горизонтах отчетливые межзоновые различия, соответствующие различиям в питательном режиме почв, не обнаружены.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомичева, Олеся Александровна, Москва

1. Алехина Л.К., Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Влияние гидрофизических свойств почв на структуру микробных комплексов//Почвоведение, 202, №8, С.1002-1009.

2. Алисов Б.П., Берлин И.А., Михель В.М. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1954, ч.Ш. 320 с.

3. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука,1965. 186с.

4. Аристовская Т.В. Теоретические аспекты проблемы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов // Сб.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука, 1972, С.7-20.

5. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

6. Барановская A.B. О роли почвообразующих пород в процессе гумусонакопления //Уч.зап.ЛГУ. Сер.биол.наук. 1969. Вып.27, №140. С.73-78.

7. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра // Почвоведениею 1982. № 10. С. 60-64.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1989.477 с.

9. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Регидратационный метод определения биомассы микроорганизмов в почве // Почвоведение. 1987. №4. С.64-73.

10. И.Богоев В.М. Количественная оценка численности, биомассы и биологической активности почвенных микроорганизмов // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1981. 25 с.

11. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем // Биологические науки. 1982. №7.1. С.80-83.

12. Брайант Дирк, Нильсен Даниел и Тингли Лаура. Последние неосвоенные леса: экологические и экономические системы, балансирующие на грани. Вашингтон, Изд-во Ин-та мировых ресурсов, 1997. 42 с.

13. Булавко Г.И. Биомасса микроскопических грибов в почвах Сибири // Почвоведение.1994. № 12. С.65-69.

14. Бурканова О. Влияние минеральных удобрений на процессы колонизации микроорганизмами прикорневых зон ячменя и фасоли // Дисс. канд. биол.наук М.: МГУ. 2007. 118 с.

15. Бутузова О.В. О роли корневой системы древесных пород в образовании микрорельефа // Почвоведение. 1962.№ 4.

16. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв. М.: Наука, 1980. С.3-30.

17. Волкова Е.И., Полянская Л.М., Кожевин П.А. Количественный учет спор актииномицетов в почве с помощью иммунофлуоресценции // Микробиология. 1985. Т.54. №5. С.860-861.

18. Гейдебрехт В.В. Определение микроорганизмов по профилю разных типов почв //Дисс. канд. биол.наук М.: МГУ. 1999.136 с.

19. Головченко A.B. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем II Дисс. канд. биол. наук. М: МГУ. 1993. 165 с.

20. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Численность и структура микробных комплексов в контрастных почвах мезоморфного ряда ельников южной тайги // Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1995, №3, с.57-64.

21. Головченко A.B., Полянская Л.М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почв // Почвоведение. 1996. № 10. С.1227-1233.

22. Головченко A.B., Полянская Л.М. Особенности годовых сукцессий микроорганизмов в почвах Южной тайги (на примере ЦЛБГЗ) // Почвоведение.2000. №4. С.471-477.

23. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд. ЛГУ, 1989. 248 с.

24. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Распределение биомассы грибов в некоторых почвенных типах. // Вестник Моск. ун-та. Сер.17, почвоведение. 1983. №4.1. С.36-40.

25. Домрачева Л.И., Лебедева O.A., Кожевин П.А. Особенности альгобактериального комплекса при "цветении" почвы // Вестн. Моск. унта. Сер. Почвовед. 1986. N 3. С. 38-43.

26. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие // Микробиология. 1995. Т.64. № 6. С. 829-833.

27. Добровольский Г. В., Никитин Е. Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990. 261 с.

28. Дылис Н.В. и др. О влиянии Эдификаторных синузий на структурно-функциональную организацию лесных биогеоценозов. // Проблемы биогеоценологии.М.:Наука, 1973. С. 79-105.

29. Евдокимова Г.А. Динамика биологической продуктивности бактериальных сообществ в ризосфере злаков // 1976. № 12. С.97-102.32. .Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микрофлора почв тундровой зоны Кольского полуострова // Почвоведение. 1995. № 12 С. 1486-1497.

30. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты, Изд.КНЦ РАН, 2001. - 184 с.

31. Зайцева И.В., Кобяков К.Н., Никонов В.В., Смирнов Д.Ю. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение, 2002, № 2, с. 15-23.

32. Звягинцев Д.Г Подготовка почв с помощью ультразвука к количественному учету микроорганизмов //Вест. МГУ, сер.биол.почв., 1968. №3. С.127-129.

33. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями // М.: МГУ. 1973.175 с.

34. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 256 с.

35. Звягинцев Д.Г. Микробное разнообразие в наземных экосистемах // Тез.

36. Всеросс. конф «Микробиология почв и земледелие». СПб., 1998. С.52. 39. Звягинцев Д.Г. Перспективы развития биологии почв // Труды Всеросийской конференциии "Перспективы развития почвенной биологии". 2001. С. 10-21.

37. Иванов H.H. Зоны увлажнения земного шара // Изв. АН СССР. Сер. Геогр., 1941, №3. С.261-286.

38. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология. СПб: Изд-во С-Петербург. Унта, 1997. 316 с.

39. Карпачевский, Л.О., Киселева Н.К., Попова С.И. Пестрота почвенного покрова//Почвоведение. 1968.№1. С.28-35.

40. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1977. 312с.

41. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы / М.: Лесная промышленность, 1981,262 с.

42. Князева И.Н., Полянская Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Учет почвенных микроорганизмов с помощью микроскопии при низкой численности объектов // Вестн. МГУ, сер. почвоведение. 1985. Т. 2. С. 6270.

43. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ, 1989.175 с.

44. Кожевин П. А. Динамика микробных популяций в почве // Вестн. МГУ. Сер. 17. 1992. N2. С. 39-56.

45. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. Т.48. №4. С.490-494.

46. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, i960. 233 с.

47. Лимарь Т.Е., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Сравнение количества микроорганизмов в почвах разных типов, выявленного с помощью чашечного метода и люминесцентной микроскопии // Научн. докл. высш. школы. Сер. биол. науки. 1975. №9. С.134-138.

48. Лукина Н.В., Т.Т. Горбачева, В.В. Никонов, М.А. Лукина. Пространственная изменчивость кислотности Al-Fe гумусовых подзолов // Почвоведение, 2002. №2, с. 163-176.

49. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения /Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. 4.1. 213 е.; 4.2. 192 с.

50. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты, Апатиты: КНЦ РАН, 1998, 316 с.

51. Лукина Н.В., Полянская Л.М., Орлова М.А. Питательный режим почв северо-таежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

52. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в сосновых лесах / Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во Кол.фил. АН СССР, 1978, С.3-18.

53. Манаков К.Н., Никонов В.В, Основные показатели биологического круговорота в еловых лесах Кольского полуострова // Почвоведение. 1979а, №8. С.60-69.

54. Манаков К.Н., Никонов В. В. Первичная биологическая продуктивность еловых лесов Кольского полуострова // Ботан. журнал, 19796, 64, №2. С,232-241.

55. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196с.

56. Марфенина O.E. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы // Почвоведение. 1994. №1. С. 75-80.

57. Мелехов И.С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.5-18.

58. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ, 1991. 303 с.

59. Мехтиев С.Я., Чернобровина P.M., Пресман Л.М. Сезонные изменения численности микроорганизмов в почвах Молдавии // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллинн, 1974. С. 92-98.

60. Мина В.Н. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осадками из древесных растений и его значение в биологическом круговороте // Почвоведение. 1965. №6. С. 7-17.

61. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев, на почву // Почвоведение. 1967. №10. С. 44-52.

62. Миронов H.A. Зависимость между свойствами почв и составом смешанных насаждений // Биол.науки. 1964.№1. С 32-38.

63. МирчинкТ.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988. 224 с.

64. МирчинкТ. Г., Паников Н. С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности фибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1985. Т.20. С.198-226.

65. Мишустин E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почв //Успехи соврем, биологии. 1954. Т. 37. С. 1-27.

66. Мишустин E.H. Численность и динамика микробного населения почвы // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллинн, 1974. С. 6-8.

67. Мунблит В.Я., Тальрозе В.Л., Трофимов В.И. Термоинактивация микроорганизмов. М.: Наука, 1985. 264 с.

68. Наумова Н.Б. Биомасса микроорганизмов в ненарушенных почвах Сибири // Сибирский экологический журнал. 1994. № 3. С. 275-281.

69. Никонов В.В. Почвы // Полярно-альпийский ботанический сад. Л.: Наука, 1984а. С. 12-14.

70. Никонов В.В. Первичная продуктивность и биологическая миграция в производных сосновых лесах на северном пределе распространения // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. Тарту, 1985. С. 88-89.

71. Никонов В.В., Лебедева P.M. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова // Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского фил. АН СССР, 1976. С.53-64.

72. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения //Кольский научный центр, ин-т промышленной экологии Севера. Апатиты: Изд-во Кольского фил. АН СССР, 1994. 315с.

73. Никонов В.В., Лукина Н.В. Влияние ели и сосны на кислотность и состав атмосферных выпадений в северо-таежных лесах индустриально-развитого региона // Экология. Т.31, №2, 2000. С. 82-90.

74. Никонов В.В., Лукина Н.В., Полянская Л.М., Паникова А.Н. Особенности распространения микроорганизмов в AI-Fe-гумусовых подзолах северотаежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты //Микробиология, 2001, Т.70, № 3, С.374-383.

75. Никонов В.В., Лукина Н.В., Полянская Л.М., Фомичева О.А., Исаева Л.Г., Звягинцев Д.Г. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов северо-таежных сосновых лесов при пирогенной сукцессии//Почвоведение, 2006, № 4, С. 484-494.

76. Никитина З.И., Антоненко A.M. Бактериальная и мицелиальная биомасса в почвах таежных экосистем Прииртышья // Биологические науки. 1982. № 7. С.70-76.

77. Никитина З.И., Барыкова Ю.Н. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах поймы нижнего Иртыша // Почвоведение. 1982. № 9. С.109-115.

78. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т.1. М.: Мир, 1986. 328 с. Т.2. М.: Мир, 1986. 376с.

79. Орлова Н.И. Сосна в Мурманской области // Флора и растительность

80. Мурманской области. Л.: Наука, 1972. С.3-32.89.0скретков М.Я. Изменение количества и качества хвои сосны в зависимости от полноты и возраста древостоев // Тр. Брянского лесотехн. ин-та, Т.7. Брянск, 1956. С.45-52.

81. Павлова О.С. Структура микробных сообществ почв Окского заповедника

82. Дисс.канд. биол.наук. 1998.121 с.

83. Павлова О.С., Полянская Л.М., Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение. 2000. № 3. С.320-328.

84. Паников Н.С. Нуклеиновые кислоты почвы и их превращения микроорганизмами //Дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1976. с. 147.

85. ЭЗ.Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов / М .: Наука, 1992. 310 с.

86. Паников Н.С., Папеева М.В. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов // Микология и фитопатология . 1986. Т. № 6. С. 466-473.

87. Паников Н.С., Палеева М.В., Дедыш С.Н., Дорофеев А.Г. Кинетические методы определения биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов// Почвоведение. 1991. № 8. С. 109-120.

88. Панкратов Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода FISHZ/Микробиология, 2005. Е. 74, №6 С.831-837.

89. Паринкина О.В. Микрофлора тундровых почв. Л.: Наука, 1989.159 с.

90. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб.: Наука, 1999. 136 с.

91. Полянская Л.М. Прямой микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве //Тез. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск. 1988.С.30.

92. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве // Автореф.дисс. .докг. биол. наук. М.: МГУ, 1996. 96 с.

93. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв// Почвоведение. 1995а. № 5. С.566-572.

94. Полянская Л. М., Гейдебрехт В. В., Степанов А. Л., Звягинцев Д. Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 19956. № 3. С. 322-328.

95. Полянская Л.М., Головченко A.B., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах//Доклады АН РАН. 1995 в. Т.344. N6. С.846-848.

96. Полянская Л.М., Иванов К.Е. Гузев B.C., Звягинцев Д.Г. Оценка динамики численности грамотрицательных бактерий в почве // Микробиология, 2008, т. 77 (в печати).

97. Полянская Л.М., Павлова О.С., Добровольская Т.Г., ЛысакЛ.В., Звягинцев Д.Г. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника//Микробиология, 1995г. т.64, №4, С.540-547.

98. Полянская Л.М., Свешникова A.A., Владыченский A.C., Звягинцев Д.Г. Запасы микробной биомассы в коричневых и черно-коричневых почвах Юго-Западного Тянь-Шаня //Микробиология, 1995д, т.64, №4, С.558-566.

99. Полянская Л.М. , Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании // Почвоведение. 1997. № 2. С.206-212.

100. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Бурканова O.A., Звягинцев Д.Г. Микронавески ризосферной почвы и лабораторные артефакты // Микробиология, 2000, том 69, № 4, С. 586-589.

101. Полянская Л.М. Никонов В.В., Лукина Н.В., Паникова А.Н., Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы AI-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение, 2001а, №2, С. 215-226.

102. Полянская Л.М., Полянский М.Р., Гейдебрехт В.В. Современные представления о функционировании микробных сообществ в почвах // Труды Всеросийской конференциии "Перспективы развития почвенной биологии". 20016. С.171-177.

103. Полянская Л.М., Свешникова A.A. Структура микробной биомассы окультуренных почв (на примере почв Владимирской области) // Труды Всероссийской конференции «Перспективы развития почвенной биологии», Москва, 2001, С.249-265.

104. Полянский А.М. Показатели роста прокариотных микроорганизмов в различных почвах//Дисс. канд. биол.наук М.: МГУ. 2005. 141 с.

105. Полянский A.M., Звягинцев Д.Г. Содержание углерода органического вещества и углерода микробной биомассы в почвах Забайкалья / Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов, Новосибирск, 2004, Кн.1,С.156.

106. Пономарева В.В. Материалы по изучению органического вещества в почвах Хибинского массива // Тр. Кол. базы АН СССР, 1940, вып.5. С.5-30.

107. Пономарева B.B. Теория подзолообразовательного процесса (биохимические аспекты). М.-Л.: Наука, 1964. 380с.

108. Ремезов Н.П. Роль биологического круговорота элементов в почвообразовании под пологом леса // Почвоведение, 1956, №7, С.68-80.

109. Самойлова Е.М. О влиянии липы на лесорастительные свойства почв // Почвоведение. 1962. №5. С.45.

110. Семенова Л. А. Особенности экологии микориз сосны обыкновенной в зависимости от эдафических условий и географической широты //Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород севера. Петрозаводск, 1980. С. 133-147.

111. Свешникова A.A., Полянская Л.М., Лукин С.М. Особенности почвенных микробоценозов различных угодий Владимирского ополья // Почвоведение. 2001а. N 4. С. 461-468.

112. Свешникова A.A., Полянская Л.М., Лукин С.М. Влияние окультуривания и мезорельефа на структуру микробной биомассы дерново-подзолистой и серой лесной почв // Микробиология. 2001 б. Т. 70, №4., С. 558-566.

113. Смирнов В.Н., Гришкун Е.В., Усынина В.А. Физико-химические и биохимические свойства дерново-подзолистых почв ризосферы дуба, березы, желтой акации. //Лесной журнал. 1964. №4.

114. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Артюхов Д.Б., Коробова Н.Л., Пахомов

115. A.П., Толпешта И.И. Полевое моделирование первых стадий взаимодействия кислых осадков с лесными подзолистыми почвами // Почвоведение, 1996, №7. С. 847-856.

116. Сузина НюЕю, Мулюкин А.Л., Козлова А.Н., Шорохова А.П., Дмитриев В.В., Баринова Е.С., Мохова О.Н., Эль-Регистан ГюИю, Дуда

117. B.И. Тонкое строение покоящихся клеток некоторых неспорообразующих бактерий. Микробиология. 2004. Т.73. №4. С516-529.

118. Сусьян Е.А. Активная микробная биомасса разных типов почв // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 2005. 25 с.

119. Тейт P.III Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты. М.: Мир, 1991. Т. 3. 400 с.

120. Титлянова A.A., Наумова Н.Б., Косых Н.П. Круговорот углерода влуговых экосистемах// Почвоведение. 1993. № 3. С. 32-39.

121. Титлянова А.А., Тесаржова М.А. Режимы биологического круговорота. Н.: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 150 с.

122. Угарова H. Н., Бровко Л. Ю., Трдатян И. Ю., Райнина Е. И. Биолюминесцентные методы анализа в микробиологии // Прикладная биохимия и микробиология. 1987. Т. 23. В. 1. С. 14-24.

123. Уткин А.И., Ермолова Л.С. Биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной в Ульяновском Поволжье // Лесоведение. 1979. №3. С.3-15.

124. Холопова Л.Б. Динамика свойств почв в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982.110 с.

125. Цветков В.Ф., Никонов В.В. Структура и запасы фитомассы хвои в сосновых молодняках Кольского полуострова //Лесоведение, 1985. № 1. С.32-39.

126. Цветков В.Ф., Никонов В.В. Об охвоенности сосны в молодых древостоях Кольского прлуострова // Ботанические исследования за Полярным кругом. Л.: Наука, 1986. С.86-90.

127. Чепурко Н.Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С.213-219.

128. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 312 с.

129. Широких А.А., Широких И.Г, Полянская Л.М. Профильное распределение численности и биомассы микроорганизмов в кислых почвах Кировской области // Почвоведение. 2001. № 7. С. 845-851.

130. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск. Кн. Из-во, 1961. 183 с.

131. Якутии М.В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв средней Оби // Почвоведение. 1994. № 12. С. 70-76.

132. Ярошенко А.Ю., Потапов П.В., Турубанова С.А. Малонарушенные лесные территории Европейского Севера России. М.: Гринпис России, 2001.75 с.

133. Altemuller HJ, van Vliet-Lanoe В (1990) Soil thin section fluorescent microscopy. In: Douglas LA (ed) Soil micromorphology: a basic and applied science. Elsevier, Amsterdam, pp 565-579.

134. Amann R.I., Ludwig W. Ribosomal RNA-targeted nucleic acid probes for studies in microbial ecology // FEMS Microbiol. Reviews, 2000. V.24. P. 555565.

135. Anderson J.M., Bignell P.E. Bacteria in the food, gut contents and faeces of the litter-feeding millipede Glomeris marginata (Villers) // Soil Biol. Biochem. 1980. V.12. P.252-254.

136. Anderson J.P.E., Domsch K.A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. № 10. P.215-221.

137. Anderson J.P., Domsch K. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils // Soil sci. 1980. V.130. P.211-216.

138. Anderson T.H. , Domsch K. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils // Soil Biol. Biochem. 1989. № 21. P.471-479.

139. Anderson J.P., Westmoreland D. Direct counts of soil organisms using a fluorescent brightener and a europium chelate // Soil Biol. Biochem. V.1971. V.3. P.85-87.

140. Ausmus B.S. Adenosine trihposphate A measure of active microbial biomass //Biologie Soil. 1971. V.14. P.8-9.

141. Azam F., Hodson R.E. Dissolved ATP in the sea and its utilization by marine bacteria // Nature. 1977. V.267. P.696-698.

142. Baath E., Soderstrom B. Fungal biomass and fungal immobilization of plant nutrients in Swedish coniferous forest soils // Rew. Ecol. Biol. 1979. V.16. P.477-489.

143. Baath E., Soderstrom B. Seasonal and spatial variation in fungal biomass in forest soil // Soil. Biol. Biochem. 1982. N14. P.3353-3358.

144. Babiuk L.A., Paul E.A. The use of fluorescein isothiocyanate in the determination of the bacterial biomass of grassland soil // Can. J. Microbiol. 1970. V.16. P.57-62.

145. Bae H.C., Cota-Robles E.H., Casida L.E. Microflora of soil as viewed bytransmission electron microscopy// Appl. Microbiol. 1972. V.23. P. 637-648.

146. Beare M.H., Neely C.L., Coleman D.C., Hargrove W.L. A substrate -induced respiration ( SIR ) method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues // Soil Biol. Biochem. 1990. V.22. P.585-594.

147. Beyond the biomass. Compositional and Functional analysis of soil microbial communities / Ed. by Ritz K., Dighton J., Giller K. E. U K: John Wiley & Sons , 1994. 275 p.

148. Bloem J., Bolhuis P.R, Veninga M.R, Wieringa J. Microscopic methods for counting bacteria and fungi in soil.// In: Alef K, Nannipieri P (eds) Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press, San Diego, Calif. 1995. pp 162-173.

149. Bohlool B. B., Schmidt E.L., The immunofluorescence approach in microbial ecology // Adv. Microb. Ecol. /M. Alexander, ed. // Plenum Press, New York. 1980. V.4. P.203-241.

150. Bottomley P.J. Light microscopic methods for studying soil microorganisms // In: Methods of soil analisis. Part 2. Microbiological and biochemical properties. (SSSA book series 5) Soil Sciense .Society of America, Madison, Wis.,1994. pp 81-105.

151. Bowden W. B. Comparison of two direct-count techniques for enumerating aquatic bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V.33. P.1229-1232.

152. Boyd W.L., Staley J.T., Boyd J.W. Ecology of soil microorganisms in Antarctica//Antarct. Res. Ser. 1966. № 8. P. 125-159.

153. Bunnel F.L. , Miller A.K., FlanaganP.VW., Benoit R.F. The mikriflora: composition, biomass, and environmental relations // An arctic ecosystems: (The costal tundra at Barrow, Alaska) / Ed. J. Brown et al. Stroudsburg (Pennsylvania), 1980. P. 255-290.

154. Caldwell D.E., Korber D.R., Lawrence J.R. Imaging of bacterial cells by fluorescence exclusion using scanning confocal laser microscopy // J Microbial Methods. 1992 a. 15: P.249-261.

155. Caldwell D.E., Korber D.R., Lawrence J.R. // Confocal laser microscopy and computer image analisis in microbial ecology./Adv Microb Ecol 12:1-67. J Microbial Methods. 1992 b. 15:. P.249-261.

156. Casida L.E. Infrared color photograph: Selective demonstration ofbacteria//Science. 1968. V.159. P. 199-200.

157. Casida L.E. Microorganisms in unamended soil as observed by various forms of microscopy and staining //Appl. Microbiol. 1971. V.21. P.1040-1045.

158. Casida L.E. Continuously variable amplitude contrast microscopy for the detection and study of microorganisms in soil // Appl. Environ. Microbiol. 1976. V.31. P. 605-608.

159. Chet I. Perspectives in Microbial Ecology // F. Mergusar, M. Gantar, Eds. / Slovene Society for Microbiology. Ljubljana, Yugoslavia. 1986. P. 489-491.

160. Chrzanowski T. H„ Crotty R. D„ Hubbard J.G., Welch R.P. Applicability of the fluoresceindiacetate method of detecting active bacteria in freshwater// Microb. Ecol. 1984. V.10. P. 179-185.

161. Coleman A. Enhanced detection of bacteria in natural environments by fluorochrome staining of DNA // Limnol. Oceanogr. 1980. V.25. P.948-951.

162. Costerton J. W., Irvin R.T., Cheng K.J. The bacterial glycocalyx in nature and disease//Annu. Rev. Microbiol. 1981. V.35. P.299-324.

163. Domsch K.H., Beck T„ Anderson J.P., Soderstrom B., Parkinson D., Trolldenier G. A comparison of methods for soil microbial population and biomass studies // Z. Pflanzenemaehr. Bodenkd., 1979. V.142. № 4. P.520-533.

164. Dowding P.Nutrient loses from litteron IBP tundra sites // Soil organisms and decomposition in tundra / Ed. Holding et al. Stockholm, 1974. P.363-374.

165. Elorsa M.V., Rico H., Sentandrey R. Calcofluor white alters the assembly of chitin fibrils in Saccharomycetes cerevisiae and Candida albicans cells.// J.Gen.Microbiol., 1983. V.129. P.217-223.

166. Faegri A., Lid Torsvik V., Goksyr J. Bacterial and fungal activities in soil, separation of bacteria and fungi by rapid fractionated centrifugation technique//Soil Biol. Biochem. 1977. V. 9. P. 105-112.

167. Flanagan P., Bunnel F.L. Microflora activities and decomposition // An arctic ecosystem (The costal tundra at Barrow, Alaska) / Ed. J. Brown et al. Stroudsburg (Pennsylvania), 1980, P. 291-334.

168. Flanagan P, Scarborough A. Physiological groups of decomposerfungi on tundra plant remains// Soil organisms and decomposition in tundra / Ed. Holding etal. Stockholm, 1974. P.159-182.

169. Frankland J.C. Importance of phase-contrast microscopy for estimation of total fungal biomass by the agar-film technique // Soil Biol. Biochem. 1974. V.6. P.409-410.

170. Frankland J. C. Estimation of live fungal biomass // Soil Biology and Biochemistry. 1975. V.7. P.339-340.

171. Fry J. C. Direct methods and biomass estimation // Methods in Microbiology/R. Grigorova and Y. K. Norris, eds./Acad. Press. London. 1990. V.22. P.41-81.

172. Gray T.R.G. Methods for studying the microbial ecology of soil // Methods Microbiol 22:1990. P.309-342.

173. Haas L.W. Impoved epifluorescence microscopy for observing planktonic microorganisms //Ann. Inst. Oceanogr, Paris. 1982. V.58. P. 261266.

174. Hassink J. Relationship between the amount and the activity of the microbial biomass in Dutch grassland soils: comparison of the fumigation-incubation method and the substrate-induced method //Soil Biol Biochem, 1993, V. 25, p. 533-538.

175. Hanssen J.F., ThingstadT.F., Coksoyr J. Evaluation of hyfal length and fungal biomass in soil by a membrane filter technique // Copenhagen, 1974. V. 25, № 1. P. 102-107.

176. Herbert R. A. Methods for enumerating microorganisms and determining biomass in natural environments // Methods in Microbiology. Academic Press. London. 1990. V.22. P.2-35.

177. Hoppe H.G. Analysis of actively metabolizing bacterial populations with the autoradiographic method // Microbial Ecology of a Brackish Water Environment / G. Rheinheimer, ed./SpringerVerlag. Heidelberg. 1977. P. 179197.

178. Homberg G., Ostlund L., Zackrisson O. and Bergman I. The genesis of two Picea-Cladina forests in northern Sweden // Journal of Ecology, 1999, 87. pp. 800-814.

179. Ingham E.R., Horton K.A. Bacterial, fungal and protozoan responses tochloroform fumigation in stored soil //Soil Biol. Biochem. 1987. V. 19. № 5. P. 545-550.

180. Ingham E.R., Klein D.A. Soil fungi: relationships between hyphal activity and staining with fluorescein diacetate // Soil Biol. Biochem. 1984. V. 16. P. 273-278.

181. Jenkinson D.S. Studies on the decomposition of plant material in soil. II. Partial sterilization and the soil biomass // J. Soil. Sci. 1966. V.17. P.280-302.

182. Jenkinson D.S., Powlson D.S., Wedderburn R.V. The effects of biosidal treatments on metabolism in soil // Soil Biol. Biochem. 1976. V.8. P. 189-208.

183. Jensen H.L. Notes on the microbiology of soil from northern Greenland // Medd. Greenland. 1951. V. 142 (8). P. 23-29.

184. Jones J. G. A Guide to Methods of Estimating Microbial Numbers and Biomass in Fresh Water // Freshwater Biological Association. Windermere, 1979. 264 p.

185. Karl D.M. Cellular nucleotide measurements and application in microbial ecology//Microbiol. Rev. 1980. V.44. P.739-796.

186. Kjoller A., Struwe S. Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil // Oikos. 1982. V.39. P.389-422.

187. Kjoller A., Struwe S. Analysis of fungal communities on decomposing beech litter / In: Ritz K., Dighton J., Giller K.E. ( eds.) Beyond the biomass. UK: John Wiley & Sons, 1994. P.191-198.

188. Kogure K., SimiduV., Taga N.A tentative direct microscopic methods for counting living marine bacteria // Can. J. Microbiol. 1979. V. 25. P.415-420.

189. Larsson K., Weibull C., Cronberg G. Comparison of light andelectron microscopic eterminations of the number of bacteria and algae in lake water // Appl. Environ. Microbiol. 1978. V35. P.397-404.

190. Lovelock J.E., 1979. Gaia: A new look at life on Earth, New York, Oxford University Press, 157 p.

191. Lundgren B. Fluorescein diacetate as a stain of metabolically activebacteria in soil//Oikos. 1981. V.36. P.17-22.

192. Macdonald R.M. Cytochemical demonstration of catabolism in soil micro-organisms//Soil Biol. Biochem. 1980. V.12. P.419-423.

193. Maki J.S., Remsen C.C. Comparison of two direct-count me hods for determining metabolizing bacteria in freshwater //Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 41. P. 1132-1138.

194. Maki J.S., Sierszen M.E., Remsen C.C. Measurements of dissolved adenosine triphosphate in Lake Michigan //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V.40. P.542-547.

195. Mao D.M., Min Y.W., Yu L.L., Martens R., Insam H. Effect of afforestation on microbial biomass and activity in soils of tropical China // Soil.Biol.Biochem. 1992. V.24. P.865-872.

196. Martens R. Limitations in the application of the fumigation technique for biomass estimations in amended soil // Soil Biol. Biochem. 1985. V.17. P.57-63.

197. Maxwell R. A., Coleman D. C. Seasonal dynamics of Nematode and microbial biomass in soils of Riparian-zone forests of the Southern Appalachians//Soil Biol. Biochem. 1995. V.27. P.79-83.

198. Methods in cell biology . Vol .70. Cell biological applications of confocal microscopy. 2-nd ed. Ed. B.Matsumoto. Acad.Press. 2002. 507 p .

199. Millar W.N., Casida L.E. Microorganisms in soil as observed by staining with rhodamine labeled lysozyme // Can. J. Microbiol. 1970. V.16. P. 305307.

200. Miller O.K., Jr., Laursen G.A. Belowgrownd fungal biomass in U.S. tundra biome sites at Barrow, Alaska // Soil organisms and decomposition in tundra / Ed. Holding et al. Stockholm, 1974. P.151-158

201. Molecular Probes (2003) Handbook of fluorescent probes and research chemicals, web edtion http:/www.probes.com/handbook. Molecular Probes, Eugene, Oreg.

202. Morgan P., Cooper C.J., Battersby N.S., Lee S.A., Lewis S.T., Machin T.M., Graham S.C., Watkinson R.J. Automated image analysis method to determine fungal biomass in soils and on solid matrices // Soil Biol Biochem. 1991.23: P.609-616.

203. Morris S.J., Zink T., Allen M.F. Comparison between fluorescein diacetate and differential fluorescent starting procedures for determining fungalbiomass in soils //Applied Soil Ecology. 1997. V.6. N2. P. 161-167.

204. Nagel de Boois H.M., Jaansen E. The growth of fungal mycelium in forest soil layers // Rev. Ecol. Biol. soil. 1971. V.8. P.509-520.

205. Nannipieri R., Johnson R. L., Paul E.A. Criteria for measurement of microbial growth and activity in soil // Soil Biol. Biochem. 1978. V.10. P.223-229.

206. Nannipieri R., Pederazzini F., Arcara G., Piovanelli C. Changes in amino acids, enzyme activités, and biomass during soil microbial growth // Soil Sci. 1979. V.127. P.26-34.

207. Neef A. Amann R., Schlesner H., Schleifer K.-H. Monitoring a widespread bacterial group: in situ detection of Planctomycetes with 16S rRNA-targeted propes // Microbiology , 1998. V. 144. P. 3257-3266.

208. Newell S.Y., Fallon R.D. Bacterial productivity in the water column and sediments of the Georgia (USA) coastal zone: Esti mates via direct counting and parallel measurement of thymidine incorporation // Microb. Ecol. 1982. V.8. P.33-46.

209. Paton A.M., Jones S.M. The observation and enumeration of microorganisms in fluids using membrane filtration and incident fluorescence microscopy//J. Appl. Bacteriol. 1975. V.38. P. 199-200.

210. Paul J. H. Use of Hoechst dyes 33258 and 33342 for enumeration of attached and planktonic bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 43. P. 939-944.

211. Pike E. В., Carrington E.G., Ashburner P.A. // J. Inst. Water Pollut. Control. 1972. V. 6. P. 1-23. цитируется no Herbert (1990).

212. Postma J., Altemuller H.J. Bacteria in soil thin sections stained with the fluorescent brightner calcofluor white M2R // Soil Biol Biochem 22: 1990. P.89-96.

213. Porter K. G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V.25. P.943-948.

214. Polyanskaya L.M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in soil // Soviet Scientist Reviews. Harwood Academic Publishers GmbH. 1995. V. 1, P. 1-65.

215. Riemann B.E. The occurrence and ecological importance of dissolved ATP in fresh water // Fresh water Biol. 1979. V.9. P.481-490.

216. Roser D.J. (1980) Ethidium bromide: a general purpose fluorescent stain for nucleic acid in bacteria and eucariotes and its use in microbial ecology studies. Soil Biol Biochem. 1980.12: P.329-336.

217. Ross D.G., Tate K.R. Microbial biomass in soil: Effects of some experimental variables on biochemical estimations. //Soil Biol. Biochem. 1984. V.16.P.161-167.

218. Roszak D.B., Colwell R.R. // Appl. Environ. Microbiol. 1987.V. 53. P. 2889-2983. цитируется no Fry (1990).

219. Sodestrom B.E. Some problems in assessing the fluorescein diacetate-active fungal biomass in the soil // Soil Biol. Biochem. 1971. V. 11. P. 147-148.

220. Soderstrom B.E. Vital staining of fungi in pure culture and in soil with fluorescin diacetate // Soil Biology and Biochemistry. 1977. V. 9. P.59-64.

221. Soderstrom B.E. Some problems in assessing the fluorescin diacetate -active fungal biomass in the soil // Soil Biology and Biochemistry. 1979. V.11. P.147-148.

222. Stahl P.D., Parkin T.B., Eash N.S. Sources of error in direct microscopic methods for estimation of fungal biomass in soil // Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. P. 1091-1097.

223. Stahl P.D., Parkin T.B. Relationship of soil egrosterol concentration and fungal biomass//Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28. P. 845-855.

224. Strugger S. Fluorescence microscope examination of bacteria in soil II Can. J. Res. Sect. 1948. V.26. P. 188-193.

225. Swift M.J. Estimation of mycelial growth during decomposition of plant litter / In: Rosswall T. (eds.), Modern methods in the study of microbial ecology,

226. Ecol. Bull. № 17. Stockholm, 1973. P.323-328.

227. Sysova M.V., Panikov N.S. Biomass and composition of microbial communities in soils of northern Russia // Global change and Arctic Terrestrian ecosystems: an internal.Conf. 1993. Oppdal, Norway, 1993. p. 154.

228. Tabor P.S., Neihof R.A. Improved microautoradiographic method to determine individual microorganisms active in substrate uptake in natural waters // Appl. Environ. Microbiol. 1984 V.44. P.945-953.

229. Veen J., Paul E.A. Conversion of biovolume measurements of soil organisms, grown under various moisture tension, to biomass and their nutrient content//Appl. Environ. Microbiol. 1979. V.37. P.686-692.

230. Velvis H. Evaluation of the selective respiratory inhibition method for measuring the ratio of fungal : bacterial activity in acid agricultural soils //Biol. Fertil. Soils. 1997. V. 25. P. 354-360.

231. Visser S., Parkinson D. Fungal succession on aspen poplar leaf litter // Can. J. Bot. 1975. V.53. P.1640-1651.

232. Voroney R.P., Paul E.A. Determination of Kc and Kn in situ for calibration of the chloroform migation-incubation method // Soil Biol. Biochem. 1984. V.16. P. 9-14.

233. Watson S.W., Hobbie J.E. Measurement of bacterial biomass as lipopolysaccharide // Native Aquatic Bacteria: Enumeration, Activity and Ecology /J. W. Costerton and R. R. Colwell, eds. /Amer. Soc. for Testing and Materials. Baltimore, 1979. P.82-88.

234. Watson S.W., Novitsky T.J., Quinby H.L., Valois F.W. Determination of bacterial number and biomass in the marine environment // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V.33. P.940-946.

235. Widden P. Microbiology and decomposition on Truelove Lowland // Truelove Lowland, Devon Island, Canada: a high arctic ecosystem / Ed. L.S. Bliss. Edmenton, 1977. P. 505-530.

236. Wu J., Brooks P.C., Jenkinson D.S. Evidence for the use a Control in the fumigation-incubation method for measuring microbial biomass carbon in soil // //Soil Biol. Biochem. 1996. V.12. P. 511-518.

237. Zimmermann R., Iturriaga R., Becker-Birck J. Simultaneous de termination of the total number of aquatic bacteria and the number there of involved in respiration //Appl. Environ. Microbiol. 1978. V.36. P. 926-935.