Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности структуры эпидермиса вьетнамцев и морфологические проявления адаптации меланоцитарной системы эпидермиса к солнечной инсоляции

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Фам, Суан Тханг

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. Литературный обзор.

1.1. Эпидермальные меланоциты.

1.2. Топографические, возрастные и расовые различия в 7 распределении меланоцитов в эпидермисе.

1.3. Ультраструктура меланосом и передача их в кератиноциты.

1.4. Биосинтез меланина и его химические и физические свойства.

1.5. Биологическое действие видимого и ультрафиолетового 18 излучения на кожу.

1.6. Аутолиз клеток эпидермиса.

Глава II. Материалы методы исследования.

2.1. Материал исследования.

2.2. Методы исследования.

Глава III. Строение эпидермиса кожи людей монголоидной расы.

Глава IV. Влияние солнечной инсоляции на клетки эпидермиса 48 человека.

Глава V. Влияние света на цвет и ультраструктуру фиксированной кожи.

Глава VI. Посмертные изменения клеток эпидермиса.

Глава VII. Обсуждение результатов.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности структуры эпидермиса вьетнамцев и морфологические проявления адаптации меланоцитарной системы эпидермиса к солнечной инсоляции"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

В настоящее время, большинство исследователей (Михайлов И.Н. 1979; Чернух A.M., Фролов Е.П. 1982; Мяделец О.Д., Адаскевич В.П. 1997; Ноздрин В.И. и др. 2005) считают, что кожа представляет собой не только комплексный покров человеческого тела, а является сложным органом, тесным образом, связанным со всем организмом. Она обладает значительными адаптационными возможностями, реализуемыми благодаря своему уникальному строению, как в норме, так и при различных патологиях. Выяснение структурных проявлений адаптационных механизмов эпидермиса, составной части кожи, и его меланоцитарной системы в частности, является одной из фундаментальных проблем современной морфологии.

Анализ литературы, посвященной гистологии, физиологии и патологии кожи показывает, что она все более разделяется на различные направления и отдельные проблемы. В этих работах практически не отражены механизмы взаимодействия клеток эпидермиса происходящих из различных зародышевых листков. Исключением, на наш взгляд, являются работы (Смирнова И.О. и др. 2004; Ноздрии В.И. и др. 2005), в которых рассматриваются вопросы межклеточных и межтканевых взаимодействий структур кожи в воспалительных и иммунных реакция. Так отдельные актуальные проблемы морфофункциональной перестройки меланоцитарной системы эпидермиса и связанных с ней кератиноцитов у лиц монголоидной расы, и вьетнамцев в частности, еще не стали предметом детальных морфологических исследований. Это тем более необходимо, что вьетнамцы проживают в климатической зоне с повышенной солнечной инсоляцией. Практически не изучена структурная перестройка эпидермальной меланиновой единицы и ее вклад в формирование цвета кожного покрова у монголоидов, как в норме, так и при воздействии факторов внешней среды и особенно солнечного излучения.

В существующей литературе крайне мало работ посвященных изучению аутолитических процессов в эпидермисе (Михайлов И.Н. 1973; 1979; Михайлов И.Н. и др. 1981; Braun-Falco О., Winter W. 1964). В них, как правило, рассматриваются вопросы связанные с посмертной деструкцией кератиноцитов. Изменения отросчатых клеток, а именно меланоцитов и их специфических органелл - меланосом в частности, практически не изучены. Поэтому вопросу существуют единичные работы (Семкин В.И. и др. 1991; 1997). В то же время, эти данные представляют значительный интерес, учитывая их функциональную роль в эпидермисе и коже, как для трансплантологии и косметологии, так и других разделов медицины.

Исходя из выше изложенного целью настоящей работы является изучение особенности строения меланоцитарной системы эпидермиса вьетнамцев, как представителей людей монголоидной расы в норме и после длительной инсоляции, а также роль меланоцитарной системы эпидермиса в формировании цвета кожи. Помимо этого будут исследованы процессы фото деструкции и посмертной деструкции меланинового пигмента в эксперименте.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

- Исследовать особенности строения меланоцитарной системы эпидермиса людей монголоидной расы.

- Изучить роль меланоцитарной системы эпидермиса в реализации защитных функций кожного покрова при воздействии светового изучения (меланогенез и фотодеструкция кожного пигмента).

- Выяснить вклад меланинсодержащих структур эпидермиса в цветообразование кожного покрова человека.

- Определить влияние посмертного аутолиза на ультраструктурную организацию меланоцитов и их органелл.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Фам, Суан Тханг

ВЫВОДЫ

1. Выявлены особенности строения эпидермиса людей монголоидной расы в сравнении с европеоидами. Расовые различия обусловлены степенью развития и особенностью меланоцитарной системы эпидермиса и распределением меланосом в кератиноцитах. Последняя является ведущей составляющей в формировании цвета кожи человека и отражает приспособительную реакцию организма на воздействие окружающей среды.

2. Выяснено, что сезонное повышение уровня солнечной инсоляции вызывает защитно-адаптационную перестройку эпидермиса: его утолщение, усиление функциональной и синтетической активности меланоцитов и перераспределение меланинсодержащих структур в клетках эпидермиса.

3. Показаны особенности деструктивных изменений клеток эпидермиса в процессе посмертного аутолиза. Установлено, что меланоциты менее устойчивы к посмертным изменениям по сравнению с кератиноцитами. Меланосомы характеризуются высокой устойчивостью к посмертной деструкции и их разрушение связано с распадом меланинового биополимера под воздействием ферментных систем меланосомных комплексов.

4. Установлено, что длительное световое воздействие на фиксированную кожу человека не вызывает изменений в клетках эпидермиса. В тоже время, меланинсодержащие органеллы - меланосомы подвергаются значительной, вплоть до полной дезинтеграции, фотодеструкции. При этом их разрушение имеет другую морфологическую картину по сравнению с посмертной деструкцией.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Фам, Суан Тханг, Москва

1. Анталевский В.В. Динамика популяции кератиноцитов и клеток Лангерганса эпидермиса при лечении псориаза методом КВЧ-терапии. Морфология 1998 т. 113, № 2, с. 17.

2. Бабаяц Р.С., Лоншаков Ю.И. Расстройства пигментации кожи. М. Медицина 1978. с. 144.

3. Барабой В.А. Биологическое действие ультрафиолетового излучения. Усп. соврем. Биол. 1982. т. 94, № 2, с. 269 283.

4. Барабой В.А. Структура, биосинтез меланинов, их биологическая роль и переспективы применения. Успехи совр. Биол. 2001. № 1, с. 36 — 46.

5. Бочаров Ю.С. Миграция меланобластов в коже плодов человека. Кн.: Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1960. т. 3, с. 57-59.

6. Брилл Т. Свет. Воздействие на произведения искусств. 1983. М. Мир.

7. Василевский В.К., Жеребцов Л.Д., Бремзен С.А. О механизме формирования цвета кожного покрова человека. Вестник АМН СССР. 1978, № 12.

8. Василевский В.К., Жеребцов Л.Д., Спичак А.Д., Феоктистов С.М. Цвет и морфологические особенности кожного покрова у людей различных расовых групп. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1988, № 10, с. 495-498.

9. Василевский В.К., Сёмкин В.И., Феоктистов С.М., Реброва Г.А. Возрастные особенности цвета кожи на открытых и закрытых участках тела у лиц монголоидной расы. Клиническая геронтология. 2000, т. 6, № 78, Тез. Биологический возраст и старение.

10. Виноградова Е.В., Сёмкин В.И. Морфологические особенностистроения кожного покрова людей различных рас. Cosmetic international. Тезисы III международного конгресса. 2004, с. 61.

11. Войткевич А.А. Меланоциты и гормонология пигментных реакций. Успехи совр. Биол. 1966, т. 61, № 3, с. 471 490.

12. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.Ч., Фесенко Е.Е. О механизме действия ультрафиолетовой радиации на белки. Биофизика 1970, т. 15, № 2, с. 254-264.

13. Джулай М.А., Родионова Л.И., Котова Е.Н., Щербак А.Г. Клетки диффузной эндокринной системы различных органов крыс. Морфология 1998, т. 113, № 3, с. 43.

14. Збарский Б.И., Иванов И.И., Мардашев С.Р. Биологическая химия. М. Медицина 1965.

15. Калантаевская К.А. Морфология и физиология кожи человека. Киев. Здоровье 1965.

16. Клишов А.А., Графова Г.Я., Хилова Ю.К., Гололобов В.Г., Ченцова М.И. Клеточно-дифферонная организация тканей и проблема заживления ран. Ахив анатом., гистол. и эмбриол. 1990, т. 98, № 4, с. Б-23.

17. Курбанов X., Новгородская A.M. Характеристика белкового состава меланосом кожи морских свинок методом электрофореза в полиакриламидной геле. Биохимия 1977, т. 42, № 8, с. 1452 1457.

18. Курбанов X., Каримова Р.Н., Новгородская A.M., Абашкина Л.И., Криворотов Л.С. Ферментный спектр меланосом кожи животных. Тез. 4го Всесоюзн. Биохим. Съезда 1979, Москва, т. 2, с. 41 42.

19. Лазарев Д.Н. Разрушающее действие света и освещение музеев. Светотехника 1964, № 12, с. 7 19.

20. Лушников Е.Ф., Шапиро Н.А. Аутолиз. Морфология и механизмы развития. М. Медицина 1974, с. 200.

21. Лях С.П., Рубан Е.Л. Микробные меланины. М. Наука 1972.

22. Михайлов И.Н. Структура и функция эпидермиса. М. Медицина 1979.

23. Михайлов И.Н. Микро- и ультрамикроскопические изменения эпидермиса человека при аутолизе. Изв. АН СССР, сер. биол. 1973, № 5, с. 658-663.

24. Можар Б.С. О генетической связи между тироксином и меланином. Врач. Дело 1969, № 9, с. 73 76.

25. Морозов Б.Г., Хавинсон В.Х. Новый класс биологических регуляторов многоклеточных систем цитомедины. Успехи совр. Биологии 1983, т. 96, №3, с. 339-352.

26. Мяделец О.Д., Адаскевич В.П. Функциональная морфология и общая патология кожи. Витебск. 1997, с. 271.

27. Ноздрин В.И., Баращкова С.А., Семченко В.В. Кожа и ее производные. 2005 г. Омск-Орел. с. 190.

28. Пирузян Л.А., Роговин В.В., Романов Г.В., Муравьев Р.А. Аутофагия в интактных макрофагах. Изв. Ан. СССР. 1968, № 4, с. 579 581.

29. Полчанинова В.В. Посмертные изменения кожи человека. Морфология 1998, т. 113, № 3, с. 95-96.

30. Рощупкин Д.И., Потапенко А.Я. Биологическое действиеультрафиолетового и видимого излучения. В кн.: Проблемы биологии развития. Внешняя среда и развивающийся организм. М. Наука 1977, с. 53-90.

31. Савостьянов Т.А. Теория мозаик плоских эпителиев. Архив анатом., гистол. и эмбриол 1991, т. 100, № 6, с. 5 27.

32. Самойлова К.А. Клеточные и молекулярные механизмы биологических эффектов УФ излучения. В кн.: Биологическое действие ультрафиолетового изучения. М. Наука 1975, с. 20 - 31.

33. Саркисов Д.С., Втюрин Б.Н. Электронная микроскопия деструктивных и регенераторных внутриклеточных процессов. М. Медицина 1967.

34. Сёмкин В.И., Михайлов И.Н. Распределение кислой фосфатазы и выявление меланина в эпидермисе человека по данным электронной гистохимии. В кн: Тез XI всесоюзная конф. по электронной микроскопии. Таллин 1979, Биология, т. 2, с. 114.

35. Сёмкин В.И., Михайлов И.Н. Ультраструктура меланоцитов и премеланосом эпидермиса человека в процессе меланогенеза. Изв. Ан СССР Сер. Биологическая 1979, № 2, с. 265 270.

36. Сёмкин В.И., Михайлов И.Н. Изменения кожи при альбинизме у лиц негроидной расы (свето- электронномикроскопическое исследование). Архив патологии 1984, № 6, с. 52 56.

37. Сёмкин В.И., Михайлов И.Н. Строение эпидермиса кожи людей различных рас (свето- электронномикроскопическое исследование). Изв. Ан СССР Сер. Биологическая 1988, № 4, с. 517 523.

38. Сёмкин В.И., Михайлов И.Н. Ультраструктура эпидермиса человека при аутолизе по данным электронномикроскопического исследования. Архив патол. 1991, т. 53, № 4, с. 47 52.

39. Смирнова И.О., Кветной И.М., Князькин И.В., Данилов С.И. Нейроиммуноэндокринология кожи и молекулярные маркеры ее старения. С-П. «Система» 2004, с.234.

40. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия. Учебн. Изд. Перераб. И доп. М. Медицина 1993, с. 688.

41. Фролов Е.П., Рудаков И.А., Святкина О.Б. Лейкотриены новый класс высокоактивных биологических веществ. Успехи совр. Биол. 1984, т. 97, №3, с. 413-425.

42. Чернух A.M., Фролов Е.П. Кожа. Строение, функция, общая патология и терапия. М. Медицина 1982, с. 336.

43. Цветков Ц. Предложение об определении фотобиологических эффектов в течение «примерного максимального» солнечного дня. Стандарты и качество 1990, т. 41, № 7, с. 18 20.

44. Ancans J., Tobin D.J., Hoogduijn M.J., Smit N.P., Wakematsu K., Thody A.G. Melanosomal pH control rate of melanogenesis, eumelanin/phaeomelanin ratio and melanosome maturation in melanocytes and melanoma cells. Exp. Cell Res. 2001, v. 268, pp 26-35.

45. Armstrong D., Connole E., Feeney L., Berman E.R. Peroxidases in the neural retina and pigment epithelium. J. Neurochem. 1978, vol. 31, p. 761 — 769.

46. Asworth G., Turbitt M., Mackie R. The distribution and quantification of the1.ngerhans cell in normal epidermis. Clin, and Exp. Dermatol. 1986, vol. 11, p. 153-158.

47. Bagnara J.T., Matsumoto J., Ferris W., Frost S.K., Turner W.A., Taylor J.D. Common origin of pigment cells. Science 1979, vol. 203, p. 410 415.

48. Bahadoran P, Aberdam E, Mantoux F, Busca R, Bille K, Yalman N, de Saint-Basile G, Casaroli-Marano R, Ortonne JP, Ballotti R. Rab27a: A key to melanosome transport in human melanocytes. J Cell Biol. 2001 Feb 19;152(4):843-50.

49. Barden H., Martin E. Electron probe microanalysis of neuromelanin and lipofuscin. Pigmentation: Its genesis and Biologic control. Ed.: Riley V. N-Y 1972, p. 631-638.

50. Bieber T, Delespesse G. Gamma-interferon promotes the release of IgE-binding factors (soluble CD23) by human epidermal Langerhans cells. J Invest Dermatol. 1991; vol. 97(3): p. 600 603.

51. Blois M.S., Zahlan A.B., Maling J.E. Electron spin resonance studies on melanin. Biophis. J. 1964, vol. 4, p. 471 490.

52. Boissy R.E. Melanosome transfer to and translocation in the keratinocyte. Exp. Dermatol. 2003, vol. 12, p. 5 12.

53. В ohm M., Luger T.A. Alpha-melanocyte-stimulating hormone. Its current significance for dermatology. Hautarzt 2004, vol. 55(5), p. 436 445.

54. Braun-Falko O., Winner W. Untersuchungen iber die autolyse der haut. Haut-Arch. und exptl. Dermatol. 1964. vol. 220, p. 344 361.

55. Breathnach A.S. Embryology of human skin. J. invest, dermatol. 1971, vol. 57, p. 133-143.

56. Breathnach A.S. Giornale Italiano di Dermatologia 1975, vol. 110, p. 116120.

57. Busca R., Ballottir R. Cyclic AMP a key messenger in the regulation of skin pigmentation. Pigment Cell Res. 2000, vol. 13, p. 60 69.

58. Civatte J. Physiologie de la pean. Sci. et techn. pharm. 1981, vol. 10, p. 451 -457.

59. Cochran A.I. The incidence of melanocytes in normal human skin. J. invest.dermatol 1970, vol. 55, p. 65 70.

60. Cramer S.F. The origin of epidermal melanocytes implications for the histogenesis of nevi and melanomas. Arch. Pathol, and Lab. Med. 1991, vol. 115,p. 115-119.

61. Dewey D.L. The melanocyte to chalone. Chalones: concepts and current researchers. Eds.: Ferscher B.K., Houck J.C. Natl. Cancer Inst. Monogr 1973, vol. 38, p. 213-261.

62. Drochmans P. The fine structure of melanin granules (the early, mature and compound forms). Structure and control of the melanocyte. VI intern, pigm. cell confer./ Eds: Della-Porta G and Muhlbock O. N-Y 1966, p. 90 95.

63. Dubertret L. Soleil et pean. Action cutance des photons. Concours med. 1982, vol. 104, p. 3373-3378.

64. Dulas C. La development embryonnaire du systeme melanocytaire et sa pathologic. M/Si. Med. Sci 1993, vol. 9, p. 417 424.

65. Edmondson S.R., Russo V.C., McFerlane A.C., Whaight C.J., Werther G.A. The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 1999, vol. 84, N 5, p. 1638- 1644.

66. Eisenhofer G., Tian H., Holmes C., Matsunaga J., Roffler-Tarlov S., Hearing V.S. Tyrosinase: a development specific major determinant of peripheral dopamine. J. FASEB 2003, vol. 17, p. 1248 1255.

67. Feeney-Burns L., Mixon R.N. Development of amelonotic retinal pigmentepithelium in. eyes with in tapetum lucidum melanosome autophagy and termination of melanogenesis. Develop. Biol. 1979, vol. 72, p. 73 88.

68. Fielitz J., Bolf W. Spezielle biochemische wircungen des UV-lichtes. STH-Ber. Inst. Strahleuhung Bundesgesundheitsamt 1981, vol. 1, p. 29 33.

69. Filipowicz E., Adegboyega P., Sanchez R.L., Gatalica Z. Expression of CD9S (Fas) in sun-exposed human skin and cutaneous carcinomas. Cancer 2002, vol. 94, N 3, p. 814 819.

70. Fitzpatrick T.B., Hori J., Toda K., Kinebuchi S., Szabo G. The mechanism of normal human melanin pigmentation and some pigmentary disorderly. Biol. Nor. and Abnorm. Melanocytes. Tokyo 1971, p. 369 401.

71. Fitzpatrick T.B., Szabo G., Seiji M., Quevedo W. Biology of the melanin pigmentary system. Dermatology in general medicine. Eds: Fitzpatrick T.B., Wolff K., Freedberg I.M., Austein K.F. N-Y 1979, p. 131 163.

72. Garcia R.I., Flynn E.T., Szadj G. Ultrastructure of melanocyte — keratinocyte interactions. Pigment Cell. Basel 1979, vol. 4, p. 299 307.

73. Gonzales S.B. Histopathologic diagnosis of pigmented lesion of the skin. Pathol. Res. and Pract. 1991, vol. 187, p. 387 431.

74. Graham A., Manning P., Atif U., McNeil C.J., Thody A.J. ct-MSH induced nitric oxide production in melanocytes. Pigment Cell Res. 1997, vol. 10, p. 327.

75. Greaves M.W., Hensby C.N. Plummer N.A., Warin A.P. The effect of short wavelength ultraviolet С (254 nm), irradiation on arachidonic acid andprostaglandins E9 and F24 concentrations in human skin. Brit. J. Pharm. 1977, vol. 61, p. 445-446.

76. Hachiya A., Kobayashi A., Ohuchi A., Tarema Y., Imokaw G. The paracrine role of stem cell factor/C-kit signaling in the activation of human melanocytes in ultraviolet-B induct pigmentation. J. invest.dermatol. 2001, vol. 116, p. 578-586.

77. Halaban R., Langdon R., Birchall N. Basic fibroblast growth factor from human keratinocytes is a natural mitogen for melanocytes. J. Cell Biol. 1988, vol. 107, p 1611-1619.

78. Нага M., Toyoda M., Yaar M. Innervation of melanocytes in human skin. J. Exp. Med. 1996, vol. 184, p. 1385 1395.

79. Нага M., Yaar M., Byers H.R., Goukassian D., Fine R.E., Gonsales J., Gilchrest B.A. Kinesin participates in melanosomal movement along melanocyte dendrites. J. invest. Dermatol. 2000, vol. 114, p. 438-443.

80. Hart P.H., Townley S.L., Grimbaldeston M.A. Mast cell, neuropeptides, histamine and prostaglandins in UV-induced systemic immunosupression. Methods 2002, vol. 28, N 1, p. 79 89.

81. Hearing V.J. Biochemical control of melanogenesis and melanosomal organization. J. invest. Dermatol. Symp. Proc. 1999, Sep, vol. 4, p. 24 — 28.

82. Helley S.J., Grawrrodger D.J., Weetman A.P., McNeil S. Alpha-MSH and melanogenesis is normal human adult melanocytes. Pigment Cell Res. 1998, vol. 11, p. 45-56.

83. Hegedus Z.L., Altschule M.O. Studies on aminochromes. Ill Transformation of epinephrine, adrenohormon and adrenolutin into plasmosoluble melanins diring incubation in human blood plasma. Arch. Biochem. 1968, vol. 126, p. 388-392.

84. Hirobe Т. Histochemical survey of the distribution of the epidermal melanoblasts and melanocytes in the mouse during fetal and postnatal period. Anat. Res. 1984, vol. 208, p. 589 594.

85. Horio Т., Okamato H. Oxygen intermediates are involved in ultraviolet radiation-induced damage of Langerhans cells. J Invest Dermatol. 1987, vol. 88(6), p. 699 702.

86. Inoue K., Hosoi J., Ideta R., Ohta N., Ifuku O., Tsuchiya T. Stress augmented ultraviolet-irradiation-induced pigmentation. J Invest Dermatol. 2003, vol. 121(1), p. 165-171.

87. Ito K., Sato S., Nishijima A., Hiraga K., Hidano A. Melanogenic melanocytes in human sebaceous glands. Experientia. 1976, vol. 32(4), p. 511-512.

88. Ito K., Tauenchi T. The differentiation in vitro of the neural crest cells of the mouse embryo. J. Embryol. and Exp. Morphol. 1984, vol. 84, p. 49 62.

89. Jimbow K., Fitzpatrick T.B. Changes in distribution pattern of cytoplasmic filaments in human melanocytes during ultraviolet mediated melanin pigmentation. J. Cell Biol. 1975, vol. 65, p. 481 488.

90. Jimbow K., Kukita A. Fine structure of pigment granules in the human hire bulb. Biology of Normal and Abnormal Melanocytes. Eds: Kawamura Т., Fitzpatrick T.B., Seiji M. Tokyo 1971, p. 191 193.

91. Jimbow K., Quevedo W.C., Fitzpatrick T.B., Szabo G. Some aspects of melanin biology: 1950 1975. J. invest, dermatol. 1976, vol. 67, p. 72 - 89.

92. Jimbow К., Roth S., Fitzpatrick T.B., Szabo G. Mitotic activity in nonneoplastic melanocytes in vivo as determined by histochemical autoradiographic and electron microscopic studies. J. Cell Biol. 1975, vol. 66, p. 663-671.

93. Jimbow K., Sugiyama S. The Pigmentary System: Physiology and Physiopathology. Oxford Univ. Press. N-Y. Eds: Nordlund J.J., Boissy R.E., Hearing V.J., King R.A., Ortonne J.P. 1998, p. 107 141.

94. John J.J., Morelli J.G., Wachack S.J., Rundell K.B., Norris D.A., Zamora M.R. Cultured human keratinocytes synthesize and secrete endothelin. J. invest. Dermatol. 1993, vol. 100, p. 23 26.

95. Jori G., German G., Folin M. Selective photosentized oxidation metionyl residues in elastase. Photochem. and Photobiol. 1974, vol. 19, N1, p. 74 -82.

96. Kadekaro A.L., Kato H., Kavanagh R., Abdel-Maler Z.A. Significance of the melanocortin 1 receptor in regulating human melanocyte pigmentation proliferation and survival. Ann N-Y Acad Sci 2003, vol. 994, p. 359 365.

97. Kadekaro A.L., Kavanagh R.J., Wakamatsu K., Ito S., Pipitone M.A., Abdel-Malek Z.A. Cutaneous photobiology. The melanocyte vs. the sun: who will win the final round? Pigment Cell Res. 2003, vol. 16(5), p. 434 -447.

98. Khalil Z., Townley S.L., Grimbaldeston M.A. Cis-urocanic acid stimulates neuropeptide release from peripheral sensory nerves. J. invest. Dermatol. 2001, vol. 117, p. 886-891.

99. Kniseli A.S., Gasser B.L., Silvers W.K. Expression in organ culture of agouti locus of the mouse. Genetics 1975, vol. 79, p. 471 475.

100. Kock A., Schaner E., Urbanski A., Schwarz Т., Luger T.A. Melanotropichormones (MSH) regulate cytokine release in normal human melanocytes. J. invest. Dermatol. 1992, vol. 98, p. 823a.

101. Lazarus G.S., Hatcher V.B., Levine N. Lysosomes and skin. J. invest, dermatol. 1975, vol. 65, p. 259 271.

102. Lee J.H., An H.T., Chung J.H. Acute effects of UV-B radiation on the proliferation and differentiation of keratinocytes. Photodermatol. Photoimmunol. Photomed. 2002, vol. 18, N 5, p. 253 261.

103. Lopez-Torres M., Shindo Y., Packer L. Effect of are on antioxidants and molecular markers of oxidative damage in murine epidermis and dermis. J. invest, dermatol. 1994, vol. 102, p. 476 480.

104. Malawista S.E. The melanocyte model: colchicines like effects of other antimititic agents. J. Cell Biol. 1971, vol. 49, p. 48-55.

105. Mason H.S. The Biology of Melanomas. Eds: Miner R.W., Gordon M. N-Y 1948, vol. 4, p. 399-404.

106. Mayer Т., Oddis L. Pigment cell differentiation in embrionic maus skin and isolated epidermis. An in vitro study. J. Exp. Zool. 1977, vol. 202, p. 415 -424.

107. McGuire J., Moellmann G. Cytochalasin B: effects on microfilaments and movement of melanin granules. Science 1972, vol. 175, p. 642 644.

108. Meffert H. Vermittlyng von UV-Wirrung auf die menschliche haut durch lipidperoxydation. Z. Phisiother. 1975, B. 27, s. 421 -424.

109. Mishima Y., Hesebe H., Fujita H. Melanogenesis in the retinal pigment epithelial cell of chick embrio. DOPA-reaction and electron microscopic autoradiography of H3-DOPA. Invest. Ophthalmol, and Visual Ski 1978, vol. 17, p. 403-411.

110. Moll R. Cytokeratins as markers of differentiation. Expression profiles inepithelia and epithelial tumors. Veroff. Pathol. 1993, vol. 142, p. 1 197.

111. Montagna W., Parakkal P.F. The structure and function of skin. N-Y London 1974.

112. Morpurgo G., Porro M.N., Passi S., Fanellic. The role of UV-light in the control of melanogenesis. J. Theor. Biol. 1980, vol. 83, p. 247 254.

113. Moyer T.C. Enhancement of melanocyte development from piebald neural crest by a favorable tissue environment. Revelop. Biol. 1977, vol. 56, p. 255 -262.

114. Naeyaert J.M., Lacaur J.Ph. Biologic cellulaire du melanocyte human normal. Med. Sci. 1993, vol. 9, p. 431 -440.

115. O'Brein W.M., La Du B.N., Bunim J.J. Biochemical patologic and clinical aspects of alcaptonuria, ochronosis, ochronotic arthropathy. Review of world literature (1584 1962). Amer. J. med. 1963, vol. 34, p. 813 - 838.

116. Okano-Mitani H., Ikai K., Imamura S. Human melanoma cells generate leukotrienes B4 and C4 from leukotriene A4. Arch. Dermatol Res. 1997, vol. 289, p. 347-351.

117. Parakkal P.F. the transfer of premelanosomes into the keratinizing cells albino hair follicles. J. Cell Biol. 1967, vol. 35, p. 473 477.

118. Pathar M.A., Sinesi S.J., Szabo G. The effect of a single dose of ultraviolet radiation on epidermal melanocyte. J. invest, dermatol. 1965, vol. 45, p. 520 -528.

119. Pearse A.D., Marks R. Response of human skin to ultraviolet radiation dissociation of erythema and metabolic changes following sunscreen protection. J. invest, dermatol. 1983, vol. 80, p. 191 194.

120. Pease D.C. Electron microscopy of human skin. Amer. J. Anat., 1951, v. 89, p. 469 - 498.

121. Plummer N.A., Hensby C.N., Greeves M.W., Bleck K.A. Inflammation in human skin induced by ultraviolet irradiation. Postrad. Med. J. 1977, vol. 53, p. 656-657.

122. Prota G., Nicolaus R.A. On the biogenesis of pheomelanins. Advances in Biology of skin. The pigmentary system. Eds: Montagna W., Hu F. Oxford 1967, vol. 8, p. 323-328.

123. Raper H.S. The aerobic oxideses. Physiol. Rew. 1928, vol. 8, p. 245 282.

124. Rawles M.E. Origin of melanophores and their role in development of color patterns in vertebrates. Physiol. Rew. 1948, vol. 28, p. 383-408.

125. Romero-Gaillet C., Aberdam E., Clement M., Ortonne J.P., Ball'otti R. Nitric oxide produced by ultraviolet-irradiated keratinocytes stimulates melanogenesis. J. Clin, invest. 1997, vol. 99, p. 635 642.

126. Rosdahl I., Rorsman H. An estimate of the melanocyte mass in human. J. invest, dermatol. 1983, vol. 81, p. 278 -281.

127. Rosdahl I., Szabo G. Ultrastructure of the human melanocyte system in the newborn with special reference to "racial" differences. Pigment Cell 1976, vol. 3, p. 1- 12. (Karger, Basel).

128. Rossi R., Johansson O. Cutaneous innervation and the role of neuronal peptides in cutaneous inflammation: a minireview. Eur. J. Dermatol. 1998, vol. 8, p. 299-306.

129. Rowden G., Lewis M.G., Phillips T.M. Dendritic cells of the human epidermis: immuno-electron microscopic studies of la antigen reactivti.

130. Electron Microsc. 1978/9th Int. Confr. Electron. Microsc. Toronto 1978, vol. 2, p. 644.

131. Ruprecht K.W. Pigmentierung der dunanfeder von gallus domesticus L. Z.Zellforsch. Mikrosk. Anat 1971, b. 112, s. 396 413.

132. Sagebiel R.W., Odland G.F. Ultrastructural identification of melanocytes in early human embryos. Pigmentation: Its Genesis and Biologic Control. Ed: Riley V. N-Y 1972, p. 43 50.

133. Sahlmann B. Die pigmentzellen der oberhaut. Mikrokosmos. 1986, b. 75, s. 17-18.

134. Sahlmann В., Stanka P. Electronenmikroskopische untersuchung der pigmentleildung in hautmelanozyten der ratte. Anat. Anz. 1982, b. 152, s. 419-420.

135. Seiji M. Advance in Biology of human skin. The pigmentary system. Eds.: Montagna W., Hu F. Oxford 1967, vol. 8, p. 189 222.

136. Si S.P., Tsou H.C., Lee X., Peacocke M. Nueral crest derived melanocyte express high level of vimentin. J. Cell Biol. 1990, vol. 111, p. 43.

137. Shindo Y., Witt E., Han D., Epstein W., Packer L. Enzymic and non-enzymic antioxidant in epidermis and dermis of human skin. J. invest, dermatol. 1994, vol. 102, p. 122 124.

138. Slominski A., Pais R. Towards defining receptors for L-tyrosine and L-DOPA. Mol. Cell Endocrinol 1994, vol. 99, p. С 7 11.

139. Slominski A., Wortsman J. Neuroendocrinology of the skin. Endocrine Rew.2000, vol. 21, N5, p. 457 487.

140. Stanka P. Elektromenmikroskopische untersuchung iiber die premelanosomenentstechung in retinalen pigmentepithel von hiihner embryone. Z. Zellforsch 1971, B. 112, s. 120 128.

141. Stein L. Physikalische grundlagen des ultravioletten lichtes das UV-spectrum natiirlicher und kiinstlicher UV-strahlung. STH-Ber. Inst. Strahleuhyg. Bundesgesundheitsamt 1981, N 1, s. 9 -12.

142. Sting G., Tamaki K., Katz S.I. Origin and function of epidermal Langerhans cell. Immunol. Rev. 1980, vol. 53, p. 149 182.

143. Swan G.A. Current knowledge of melanin structure. J. Pigm. Cell. Basel 1973, vol. l,p. 151-157.

144. Szabo G. The regional anatomy of the human integument with apical reference to the distribution of hair follicles, sweat glands and melanocytes. Phi. Trans. Rey. Soc. Ser. Boil. (Lodon) 1967, vol. 253, p. 447-485.

145. Thathachari J.T. Structure of melanins. J. Pigm. Cell. Basel. 1973, vol.1, p. 158-164.

146. Toyoda M., Luo Y., Makino T. Calcitonin gene-related peptide upregulates melanogenesis and enhances melanocyte dendricity via induction of reratino cyte derived melanotropic factors. J. invest, dermatol. Symp. Proc. 1999, N 4, p. 116-126.

147. Tronnier H. STH-Ber. Akute UV-wirkungen an der haut. Inst. Strahleuhug. Bundesges undheitsamt. 1981, N 1, s. 34 39.

148. Tsatmali M., Ancans J., Thody A.J. Melanocyte function and its control by melanocortin peptides. The Journal of Histochemistry and Cytochemistry 2002, vol. 50, N 2, p. 125 133.

149. Tsatmali M., Graham A., Szatrwoski D., Ancan S.J., Manning P., McNeil

150. С.J., Graham A.M., Thody A.J. Alpha-melanocyte-stimulating hormone modulates nitric oxide production in melanocytes. J Invest Dermatol. 2000, 114, p. 520-526

151. Van Woert M.H., Korb F., Prasad K.N., Regulation of tyrosinase activity in mouse melanonoma and skin by changes in melanosomal membrane permeability. J. invest, dermatol. 1971, vol. 56, p. 343 -348.

152. Wang Y., Rosenstein В., Goldwyn S. Differential regulation of p 53 and Bel-2 expression by ultraviolet A and B. J. invest, dermatol. 1998, vol. Ill, N3, p. 380-384.

153. Wassermann H.P. Ethnic pigmentation (historical, physiological and clinical aspects). Excerpta Medica-Amasterdam, N-Y 1974.

154. Weber R. Haut und Licht. Med. Monatsschr. Pharm. 1983, b. 6, s. 206 -216.

155. Wellings S.R., Siegel B.V. Electron microscopic studies on the subcellular origin and ultrastructure of melanin granules in mammalian melanosomes. Arm. N-Y Acad. Sci 1963, vol.100, p. 548 568.

156. Weiss L.W., Zelickson A.S. Embryology of the epidermis: ultrastructural aspects. Ill maturation and primary appearance of dendritic cells in the mouse with mammalian comparisons. Acta Dermatovenerol. 1975, vol. 55, p. 431-442.

157. Wikswo M.A. Action of cyclic -AMP on pigment donation between mammalian melanocytes and keratinocytes. Yale J. Biol. And Med. 1973, vol. 46, p. 592-601.

158. Woff K. Melanocyte keratinocyte intereations in vivo the fate melanosomes. Yale J. Biol. And Med. 1974, vol. 46, p. 384 396.

159. Woff K., Honigsmann H. Permeability of the epidermis and the pagocytic

160. Woff К., Honigsmann H. Are melanosome complexes lysosome? J. invest, dermatol. 1972, vol. 59, p. 170 176.

161. Woff K., Jimbow K., Fitzpateick T.B. Experimental pigment donator in vivo. J. Ultrastruct. Res. 1974, vol. 47, p. 400 419.

162. Woff K., Konrad K. Phagocytosis of latex beads by epidermal keratinocytes in vivo. J. Ultrastruct. Res. 1972, vol. 39, p. 262 280.

163. Yutaka M., Sheldon W. Embriomic development of melanocytes in human hair and epidermis. J. invest, dermatol. 1966, vol. 46, p. 263 268.