Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности регуляции биоэлектрической активности мышц при выполнении движений разной координационной сложности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности регуляции биоэлектрической активности мышц при выполнении движений разной координационной сложности"

На правах рукописи

БУЧАЦКАЯ ИРИНА НИКОЛАЕВНА

ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯЦИИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МЫШЦ ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ ДВИЖЕНИЙ РАЗНОЙ КООРДИНАЦИОННОЙ СЛОЖНОСТИ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ярославль. 2005

Работа выполнена в Великолукской государственной академии физической культуры и спорта.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Руслан Михайлович Городничев

Официальные оппоненты - доктор медицинских наук, профессор

Виталий Иванович Тхоревский

кандидат биологических наук, доцент Игорь Александрович Осетров

Ведущая организация - Смоленская государственная академия

физической культуры, спорта и туризма

Защита диссертации состоится «21 » декабря 2005 года в « 14» часов на заседании Диссеркщионного совета К 212 307 02 при Ярославском государственном педа1 огическом университете им. К Д. Ушинского по адресу 150000. Ярославль, ул. Республиканская. 108

С диссершцией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского.

Автореферат разослан « 18 » ноября 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета. Кандидат био ioi ических наук, доцент

j

И А Тихомирова

ш-ч ниш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение механизмов регуляции движений является одной из центральных проблем физиологии (P.C. Персон. 1969; М.Л Алексеев, А Л Аскназий, 1970: И.Б Козловская, 1976, 2004: Д. Козаров. Ю Т. Шапков. 1983: Ю.П. Герасименко, 2ООО: A.J McCornas, 2001: P.M. Городничев. 2005). Очевидным является то. что механизмы координации двигательных функций зависят от характера мышечной деятельности Идеальной моделью для изучения согласования активности работающих мыши служит двигательная деятельность спортсменов. В многочисленных работах но изучению управления движениями в качестве таких моделей использовались в основном простые по координации движения, не требующие развития значительных по величине мышечных усилий и высокой скорости сокращения (P.C. Персон. 1969. 1971. 1973: Я.Л. Славуц-кий. 1982: Л.И Герасимова и др.. 1998: A. Frigon. 2004). или сложнокоординиро-ванные циклические движения (R.S. Woodworth. 1899. 1903: R.Wagner. 1925. 1954; R. Wachholder, H. Altenburger. 1926, НА. Бернштейн.1927. 1935. 1947. 1966, R Wachholder. 1928: A.W. Hubbard. R.H Stetson, 1938, 1960. R W Sperry. 1939; P.C. Персон. 1958; В.Д. Моногаров. 1958; Л В. Чхаидзе. 1959; А М. Лазарева, 1970: Я М. Кои. 1975: Б.А. Маршинип. 1982: Д. Козаров. Ю I Шапков. 1983: B.C. Гурфинкель. Ю.С. Левик. 1990 и др.) Эти работы дали ценный материал для понимания механизмов координации движений. Вместе с тем мало изучены различия механизмов регуляции простых по координации движений и сложнокоордини-рованных двигательных действий в условиях естественного контактного противоборства соперников. Настоящее исследование и посвящено изучению пой актуальной для теоретической и экспериментальной физиологии проблемы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы сосюяла в выяснении особенностей рефляции биоэлектрической активности скелетных мышц при выполнении простых и сложных по координации движений.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Выявить особенности управления электроактивпостыо скелетных мышц, обеспечивающих удержание стандартного по величине статическо! о усилия.

2. Изучить регуляцию биоэлектрической активности мышц у борцов при выполнении сложных по координации двигательных действий в условиях естественного кошактного противоборства соперников.

3. Выяснить влияние уровня спортивной квалификации на особенности регуляции электрической активности скелетных мышц, обеспечивающих выполнение статических усилий и сложнокоординированных движений

Научная новизна работы. В диссертационной работе на основе комплексного компьютерною анализа электромиограмм (ЭМГ) по специализированным программам выявлено, что регуляция элсктроактивности мышц обеспечивающих выполнение движений разной координационной сложности. осуществляется посредством специфических паттернов их биоэлектрической активности Доказана модификация коор шпации активности скелетных мышц в процессе их длительного статического напряжения и использование программною и ш коррекционного механизма рефляции электроак1ивности мышц в мвисимости oi вида юхпическо-го приема в борьбе самбо. Установлена зависимость механизмов регуляции электроактив! юсти ске 1СТНЫХ мышцот}ровпя спортивного мастерства самбисюв.

Теоретическая и практическая значимость работы ляется первым сииемным исследованием, расширяющим пр

лении активноеibio скелетных мышц при выполнении движений разной координационной сложности. На базе комплексного анализа биоэлектрической активности мышц, обеспечивающих реализацию этих движений у борцов, различающихся по спортивной квалификации, сформировано представление об изменениях регуляции активности мышц под воздействием многолетних систематических занятий

Практическое значение работы заключается в том, что полученные сведения о параметрах электроактивности мыши при выполнении базовых технических приемов в борьбе самбо могу! использоваться в целенаправленном отборе спени-ально-подттовительных упражнений, применяемых в процессе обучения различным техническим приемам Полученные данные можно применять в диагностике функционального состояния нервно-мышечного аппарата борцов. Результаты настоящего исследования излагаются в курсе лекций по физиологии двигательной системы и физиологии спорта.

Положения, выносимые на защиту:

1. Управление элсктроактивностыо мышц, обеспечивающих многократное удержание стандартною по величине статического усилия до произвольного отказа. осуществляется по коррекционному механизму

2. В зависимости от вида технического приема в борьбе самбо используется профаммпый или коррекционпый механизм регуляции элекфоактивности мышц.

3. В механизмах координации электроакт ивиости мышц спортсменов при осуществлении движений разной координационной сложности происходят изменения. являющиеся результатом их многолетней адаптации к двигательной деятельности

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 5-ти публикациях. Материалы исследования представлены и доложены на научно-практических конференциях ВЛГАФК (Великие Луки, 2003, 2004), на Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в спортивных единоборствах» (Москва, 2004). па VIII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» (Алматы, 2004), на Международном научном конгрессе «Олимпийский спорт и спорт для всех» (Киев. 2005).

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения. 6-ти глав, включающих обзор литературы, изложение результатов собственных исследований и их обсуждение, выводов и практических рекомендаций Работа изложена па 149 страницах, имеет 22 рисунка и 21 таблицу Библиография содержит 260 литературных источника (211 отечественных и 49 иностранных).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проведено на базе «Центра функционального контроля» Великолукской госуларственной академии физической культуры и спорта в лаборатории «Физиология нервной и мышечной систем» в период с 2002 по 2005 гг В общей сложности в жепериментах приняли участие 82 спортсмена, занимающихся борьбой самбо. Испытуемые имели спортивную квалификацию от II разряда до мастера спорта, нозрасг обсле 1уемых 17-26 лет Стаж спортивной деятельности составлял от 2 до 14 лет

Основным методом нашего исследования яв шшсь поверхностная электромиография. Комплексное использование классической электромиографии и современной компьютерной техники позволяе! получап. объективную и всестороннюю

информацию о характере активности скелетных мышц при выполнении самых разнообразных движений. Представлялось обоснованным применить такой методический подход для выяснения особенностей регуляции электроактивности мышц, обеспечивающих реализацию простого по координации статического усилия и сложнокоординированных технических приемов в условиях контактного противоборства соперников.

Отведение и регистрация биопотенциалов скелетных мышц осуществлялись но общепринятой методике (ВН. Комапцеи. В.Л Злболотных. 2001; J1.P Зенков. М.А. Ронкин, 2004) с помощью современною восьмиканального «Мини-Элсктромиографа». Обрабо1ку полученных данных проводили по специальной компьютерной программе «Myo» (AHO «Возвращение)), СПб, 2003). Использовались биполярные неполяризусмые дисковые электроды (диаметром 0.9 см). Активный злектрод располагался на двигательной точке исследуемой мышцы, а рефе-реншый фиксировался по ходу ее волокон Межэлектродное расстояние составляло 2 см. Были применены следующие методы анализа ЭМГ: интегрирование: анализ «поворотов» колебаний: оценка реципрокности: кросскорреляционный анализ; спектральный анализ и авюкорреляционный анализ. (Р С Персон. 1969: К.А. Андреева. O.E.Хуторская. 1987. A. Fuglsang-rrederiksen. 1989: В П. Лапшин и др. 1997. В.Н. Команцсв. В.А Заболотиых. 2001, Л.Р. Зенков. М А. Ронкин. 2004).

Для сопоставления техники изучаемых движений с характеристиками ЭМГ была проведена видеосъемка Использовалась цифровая видеокамера SONY DCR-DVD201E. Названия мыши в работе приведены в соответствии с ныне действующей Международной анатомической терминологией (В.П. Воробьёв, 2003).

Обработка полеченных данных проводилась методами, изложенными в работе И.А Масальгина (1974). Статистическая обработка материала велась на PC Pentium 4 с операционной системой Windows ХР Professional при помощи пакетов программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 6 0 Вычислялись следующие статистические параметры среднее арифметическое (М). ошибка среднего арифметическою (т), непараметрические W-кршерий Уилкоксопа и Z-критерий знаков. Для сравнения исследуемых параметров в некоюрых случаях изменения этих величин рассчитывались в процентах.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Регуляция биоэлектрической активности скелетных мышц при удержании стандартного но величине статического усилия

В данной серии исследований изучались особенности регуляции электроактивности скелетных мышц при статическом усилии. Выбор изометрического сокращения в качестве модели был основан на том. что этот режим позволяет освободиться от необходимости учитывать переменную динамику сил инерции и реакции опоры (Н.П Анисимоиа. 1980. ЯЛ Славуцкий. 1982: Ю.Т Шапков и др.. 1988).

В эксперимешах припя ш учаыие 20 борцов-самбистов в возрасте 17-26 лет. разной квалификации (от II споргинного разряд;) до мастера спорта). Они выполняли многократное удержание груза весом 40 кг (10 повторений с интервалом отдыха в 1 минуту) ю произвольною отказа В процессе удержания использовалась ма1ериальная мотивация обследуемых спортсменов Удержание стандартного по величине груза осуществлялось испьпуемыми в положении лежа посредством по-

дошвепиого оибапия сюпы в условиях жсакой фиксации коленного сустава и I олени. голеностопный сусгав при этом оставался подвижным Во время выполнения статической на|рузки непрерывно регистрировалась поверхностная ОМГ кам-баловидной. передней большеберцовой и икроножной (латеральная и медиальная головки) мышц Типичный пример записи биоэлектрической акшвносги мышц, обеспечивающих удержание статического усилия, приведен на рис I.

Рис.1. Биоэлектрическая активность мышц, обеспечивающих удержание стандартного по величине статического усилия, в течение первых 30-ти секунд 1-й (А) и последних 30-секунд 10-й (Б) попыток у испытуемого И.С., 22 г.

При анализе полученных Г)МГ представлялось интересным изучить особенности рег\ляции биоэлектрической активности мышц в системе агонист- антагонист (камба.ювидная мышца - передняя большеберцовая мышца).

Результаты интегрирования поверхностных ЭМГ камбаловидной (КМ) и передней большеберцовой (Г1БМ) мышц, представленные па рис 2. показали в среднем по группе статистически достоверное увеличение суммарной электрической активности КМ в конце многократного \держания статического усилия с 0.022±0.005 мВ*с в начале 1-й попытки удержания до 0.057±0.01 мВ*с в конце 10-й попыIки удержания (р<0,01) У ПБМ в среднем по группе 01мечалась тенденция к увеличению рассматриваемого показателя с 0.007+0.002 мВ+с до 0.011±0.004 мВ*с соответственно (р">0.05) Повышение суммарной электроактивпосги в конце многократного с Iэтического напряжения может быть связано с изменением в регуляции активноеI и ДЕ исследуемых мышц, возможно, за счёт ак гивации высокопо-роговыч мотонейронов.

мВ'с 0 07 -

0,06---

0,05---

0,04--- -

0,03--ря- -

0,02 Ч * 1 я

о.оо--'--■—■ ШШШ^Шг,—

камбаловидная ы передняя б/берцовая м

Рис.2. Суммарная электрояктнвность КМ и ПБМ в начале 1-й и в конце

10-й попыток удержания стандартного по величине статического усилия.

Анализ амплитудных и частотных характеристик ЭМГ исследуемых мышц выявил статистически достоверное увеличение амплитуды и количества турнов ЭМГ КМ в конце 10-й попытки удержания груза по сравнению с началом 1-й попытки (р<0.01). У ПБМ отмечалась тенденция к повышению рассматриваемых показателей (р>0.05). В конце мпогокрашого удержания груза прирост амплитуды ЭМГ КМ составил 51.4% по отношению к началу удержания, а у ПБМ - 38,6% Этот факт свидетельствует об увеличении числа задействованных в работе ДЕ и повышении частоты их импульсации.

Известно, что одним из важных факторов, влияющих на регуляцию амплитуды ЭМГ. является чувство мышечного напряжения, развивающегося при начальном усилии (м А Алексеев, А А. Аскпазий. 1970). По мере удержания груза чув-с!во усилия, как регулир>ющий параметр, комбинируется с суставной афферента-цией. По данным Р С. Персон (1960) именно она играет пусковую роль для антагониста Согласно сказанному, увеличение вышеуказанных показателей мектроак-тивности КМ в конце многократного удержания стандартного по величине груза можно рассматривать как дополнительную коррекцию активности агописта в условиях нарастающего утомления Возможно, увеличение электромиографическич характеристик КМ связано и с волевыми усилиями, которые приводят к повышению эфферентной импульсации структур ЦНС. вовлечению в сократительную реакцию мышечных волокон с более высоким порогом возбуждения

Данные кросскорреляциопного анализа интегрированных ЭМГ КМ и ПБМ свидетельствует о наличии очень слабой степени взаимосвязи между и\ >лектроак-тмвностыо в начале 1-й попытки удержания статического усилия (р<0.05). Положительный максимум кросскорреляции составил 0.15±0.004, отрицательный -0.17±0.05. В конце 10-й попьмки удержания эта взаимосвязь достоверно несколько возросла (р<0,05) Положи)ельный максимум кросскорреляции в конце 10-й попытки удержания составил 0.33±0.3, офицательный -0.46±0,2. что указывает на статистически слабовыраженную степень взаимосвязи между электроакт нвностыо КМ и ПБМ Вероятно, ыкой характер (.вязи обоснован тем. что удержание гр_\ ¡а обеспечивается ешй и посредством активности мышц-синергистов (латеральная и медиальная юлоики икроножной мышцы). Несмофя на зго, увеличение степени корреляции в конце удержания статического усилия между КМ и ПБМ оI мечаетси и его можно рассматривать как усиление межмышечной координации указывающее на повышение качеста регуляции нч электроактивности.

10-я

1-Я

1 я 10"Я

шЫЙЙ

камбаловидная ы передняя б/берцовая

Рс!)лыам.1 проведённого нами автокорреляционного анализа интерференционных ОМГ КМ и ПБМ показали достоверное увеличение средней длительности колебаний ОМГ КМ в конце 10-й попытки удержания груза относительно начала 1-й попьпки (р<0.05). что косвенно указывает па усиление процесса синхронизации разрядов отдельных ДЕ. Обращает на себя внимание затухание автокорреляционной функции КМ в начале 1-й попьпки статического усилия В конце 10-й попытки затухание отсутствует, что свидетельствует об увеличении постоянства межепайконых интервалов ДЕ в конце удержания Различия статистически значимы (р<0.05).

Таким образом, полученные результаты в этой серии опытов свидетельствуют о том, что длительное статическое усилие поддерживается посредством изменения регуляции электроактивности мышц через процессы усиления внутри- и межмышечной координации В основе этих изменений лежит коррекционный механизм регуляции активности исследуемых мышц, сущность которого состоит в обеспечении силы сокращения мышцы, необходимой для поддержания заданного усилия.

Особенности управления биоэлектрической активностью скелетных мышц при выполнении слозкнокоординированных технических приемов

В качестве модельных движений были выбраны сложные по координации технические приемы - болевые и броски, являющиеся базовыми в общей системе технической под) отовки в борьбе самбо. Выполнение этих технических приемов и реальных условиях противоборства соперников всегда связано с развитием значительных усилий мышцами обеспечивающими реализацию данных двигательных действий (Ю.И. Смирнов. 1968; Л Л Головина, В М. Игуменов, 1992: С.Л. Селиверстов. 1997: Р М. Горошимев. 2001) Выбор самого вида спорта был обусловлен наличием в пашем вузе самбистов разной спортивной квалификации, в том чиезе призеров чемпионатов мира и Европы.

Для выявления особенностей параметров ЭМГ мышц, обеспечивающих выполнение сложнокоордипированных движений, были проведены 2 серии экспериментов, в которых приня.ш участие 28 самбистов разного уровня спортивного мастерства (от II разряда до мастера спорта). Возраст обследуемых - 17-26 лет. В xo.it исследования технических приёмов борцы были разделены на пары с учетом весовой категории и спортинпой квалификации. Пары по очереди выполняли предложенное задание Один из самбистов (атак)ющий) выполнял заданный технический прием, а другой (атакуемый) - осуществлял противодействие посредством зашш-ных и контратакующих шигательных действий. На мышцы атакующего самбиста наклеивались поверхпост иые электроды для регистрации ЭМГ.

Регуляция электроактивности скелетных мышц в процессе

реализации болевого приема способом рычаг локтя с захватом руки

между ног

В эюй серии исслс тианий выяснено, что выполнение болевого приёма способом рычаг локтя с захи.иом р>ки между ног обеспечивается активностью с ю-дующих мышц дсльюви шой и д»\главой правой руки, трапециевидной и широчайшей спины правой стороны, .ииннейшей спины правой стороны, двуглавом бедра правой ноги, нрямон головки четырехглавой бедра правой ноги и большом

приводящей бедрл правой ноги Именно н п их мышцах при проведении болевою приема злектроактивность существенно возрастает по сравнению с уровнем огпо-си!ельн010 мышечного покоя В некоторых из них активность 01мечалась уже в подготовительной фазе движения Типичный пример ЭМГ. заре! истрированной при проведении аыкующим самбистом болевого приема, представлен на рис 3

ШВМНШПвЯ^А'' -

с 3*

—---------- . 1" " " -

I г"'л

- ~— ...---------,— |

—и»»——-- — — —---- | 1М1П -

П.'""" 1™-

1

1_ ----.---- |"?< Iм"

, . ' • - , < * Ч ? ■ 1— Ц

Рис.3. Интерференционная ЭМГ скелетных мышц, задействованных при

выполнении болевого приёма, у испытуемого М.Е., 19л.

Как видно из электромиограмм. приведенных на рис.3, характер биоэлектрической активности исследуемых мышц имеет свои специфические особенности. Они проявляются в порядке активации изучаемых мышц, в различных величинах средней амплитуды и количестве гурнов ЭМГ. суммарной электроактивности этих мышц Заметим, что на протяжении выполнения болевого приема наблюдаю1ся высокоамплитудные залпы активности, чередующиеся с низкоамплитудными участками ЭМГ Это свидетельств)ет о коррекционном механизме регуляции активностью мышц в некоторые моменты осуществления изучаемого двжагельного действия

Результаты интегрирования поверхностных ЭМГ исследуемых мышц в начале и в конце проведения болевого приёма показали, что наибольшие значения суммарной злектроактивноети как и начале, так и в конце болевого приема счмечают-ся у двуглавой мышцы плеча правой руки - 0.326 -ь 0.05 мВ*с и 0.304 ± 0.05мВ*с соответственно Надо огмстиа. чтони значения существенно превышают показа-тс ¡и электроактивности остальных исследуемых мышц Сравнительный анализ суммарной электроактивности мышц в начале и в конце осуществления болевого приема выявил тенденцию к ее снижению в конце приема у большинства мышц, за исключением длиннейшей п фапециевидной мышц спины Суммарная ЭМГ эш\ мышц имела тенденцию к мзеличению в конце раесмафиваемою 1ехпическо-го приема (р>0,05)

Результаты турн-амплшудпого анализа показали, что наиболее высокая средняя амплитуда ЭМГ отечаетси » двуглавой мышце плеча правой руки на протяжении всего технического приема - 439.9 мкВ в начале и 385.) мкВ в конце регистрации (р<0.()5) Величина амн илуды се )лектроактивности существенно превышает значения мой ветчины, зарегистрированные в друтх исследуемых мышцах Выявлена прямопропорциопальная связь между средней амплитудой ЭМГ и ко шчеством ее тчрнов у большинства исследуемых мышц кроме длиннейшеи и трапециевидной мышц спины V лих мышц количество '\рнов в конце болевого

приема снижается, в ю время как амплитуда. наоборот. увеличивается У остальных же мышц оба показателя снижаются в конце выполнения данного гехническо-ю приема. Следует 1акже отмстить, что в мышцах с высокой амплитудой электро-активпости наблюдается и большее число |урнов ОМГ Максимальное количество турпов регистрировалось в двуглавой мышце плеча правой руки -139.4 в секунду в начале и 129.5 в секунду в конце, амплитуда ОМГ которой была значительно больше по сравнению с другими исспелусмыми мышцами, что позволило нам условно примям> ну мышцу за «ведущую».

Данные кросскорреляционного анализа ОМГ мышц, обеспечивающих выполнение болевого приёма с «ведущей» двуглавой мышцей плеча не выявили существенной взаимосвязи между их электроактивноетыо. Заметим, что двуглавая мышца плеча в 80 % случаев первой включается в работу, параметры её электроактивности значительно превышают их значения у остальных исследуемых мышц Следователю. активность двуглавой мышцы плеча во многом определяет своевременное и точное выполнение болевого приема способом рычаг локтя с захватом руки между ног.

Полученные в этой серии экспериментов результаты позволяют говорить о юм. что электроактивпость большинства мышц наиболее значительна и сконцентрирована в начале болевою приема От твориг о программном управлении его начальной фазой Наличие эпизодических высокоампли1удных вспышек на протяжении всей рабочей фазы свидетельствует о том. что выполнение основной фазы технического приёма осуществляется по коррекционному механизму

Управление электроактивноетыо скелетных мышц, обеспечивающих выполнение броска способом через плечо с колен

В данной серии эксперименте показано, что осуществление броска через плечо с колеи обеспечивается активностью с 1сдуюших мышц дельтовидной и двуглавой правой руки, наружной косой живота, длиннейшей спины, большой I рудной правой, прямой живоIа правой сюроны. большой яючичной прямой головкой четырехглавой бедра Выявлено, что подготовительная фаза броска также характеризуется активностью большинства мышечных групп В основную фазу в перечисленных выше мышцах электролитивность резко возрастает по сравнению с уровнем ОМГ в покое Типичный образец ЭМГ. зарегистрированной при проведении атакующим самбистом броска через плечо с колен, приведен на рис.4 Как лет ко заметить при рассмотрении рис 4 паттерны 0М1 исследуемых мышц имеют свои 01 личигельные особенности Они проявляются в последовательности вовлечения !з работу изучаемых мышц и их выключения и степени выраженности и цлительности их электроактивности.

■вамаишшампваапп*-

"т>_^_h^ i 'Ы-'Ъ *

•---- 1 , .«h

- J V 't î'- ^.....-- 1 . I

п „«. i

•л.'//,- - - чм- r: .« t Г7...... -

l -

l ' -■>

Г.. -j

Рис.4. Интерференционняя ЭМГ скелетных мыши, обеспечивающих выполнение броска через плечо с колен, у испытуемого К.З., 19 л.

Обращав на себя внимание натичие в первой трети рабочей фазы изучаемого вила броска высокоамплитудной биоэлектрической активпост с огчеишво выраженной концентрацией максимумов в дельтовидной мышце и двуглавой мышце плеча правой р>ки Такой характер электроак!явности косвенно указывает на то. 410 управление лими мышцами при осушеавлепии броска содержи! чертил программности (баллистичности).

Сопоставление порядка активации мыши при выполнении броска выявило значигсльную вариативность в последовательности вовлечения в работу всех мыши, обеспечивающих реализацию данного технического приема В 50% случаев первой из всех активировалась двуглавая мышца правой руки в 38.9% случаев -дельтовидная мышца, в 11.1% - длиннейшая мышца спины В 44.4% случаев второй по порядку чаще всего активировалась дельтовидная мышца, в 38.9% случаев -двуглавая мышца плеча и в 38.9% случаев длиннейшая мышца спины Заметим, что у 16.7% испытуемых одновременно активировались двуглавая мышца плеча и длиннейшая мышца спины, а у 5.6% - дельтови шая и длиннейшая мышцы. Наиболее стереотипным бычо третье включение мышц - у 83.3% испытуемых активировалась наружная косая мышца живота В 66% стучаен четвёртой включалась прямая готовка четырехглавой мышцы бедра В 38.9% елччаев пятой активировалась прямая мышца живота правой стороны Позднее всех активировалась ягодичная мышца правой ноги в 44.4% случаев или большая трутная мышца правой стороны в 38,9% случаев

Аналогичным образом и примерно в том поря ikc происходит выключение вышеперечисленных мышц Надо отметить, что \арак!срный порядок включения и выключения исследуемых мыши отмечался во всех ipèx попытках реализации броска через птечо с колеи Такая стандартность при повторных воспроизведениях данного технического приСма говорит о программном механизме регуляции мышц, обеспечивающих реализацию броска

С юдуюшим этаном в анализе зарегистрированных ЭМГ явилась оценка уча-С1ка ЭМГ каждой мышцы, соотнесенного с акшвноеп.ю «ведущей» в одном броске мышцы Для более детальною анализа >ioi участок ЭМГ. в свою очередь, был разделен натри равные части, соответствмощис началу, середине и окончанию ЛЫНВН0С1И «ведущей» мышцы Очерёдное 1ь возникновения биопотенциалов можс! служим, одним из критериев того, какие из мышц в данном ви ie движений являюкя «ведущими» (A W Hubbard 1960) С лой iочки зрения, за «ведущую» мышцу принималась м. коюрая включалась первой при изучаемом 1е\ничсеком

приеме. Напомним, в 50% случаев - ло двуглавая мышца плеча, к 38.9% - дслмо-видная мышца Испьпуемые были распределены на 2 группы Самбисты, у которых «ведущая» - двуглавая мышца плеча, составили группу I. у которых «ведущая» -дельтовидная мышца, составили группу 2 Вся количественная обрабо!ка и\ интерференционных 'JMT осуществлялась с учетом «ведущей» в броске мышцы

Результаты проведенною нами итерирования ЭМГ исследуемых мышц показали. чго в обеих ipymux испытуемых наибольшая суммарная элекфолкчив-ность о1мечастся в «ведущих» мышцах в середине их активности В ipymie I данная величина составила 0.29 ± 0.05 мВ*с. в группе 2 - 0.38 ± 0.05 мВ*с Различия статистически значимы по сравнению с началом (р^0.05) Наименьшая суммарная элекфоактивность бы m замечена у прямой мышцы живо!Э в начале активности «ведущих» мыши и составила в ipynne 1 - 0.02 > 0.008 мВ*с (р<0.01), в группе 2 -0.01 ±0.002 мВ*с(р<0.05)

Сравнительная оценка суммарной олектроактивности задействованных в броске мышц обеих ipynn испытуемых показала, что активность большинства мыши и степень её выраженности зависит от того, какая мышца включается в работу первой - двуглавая плеча или дельтовидная. Если «ведущей» мышцей в броске янлястся двушавая мышца плеча, то наибольшая »дектроакжвпосп. косой живота и большой яюдичной мышц регистрируется в середине залповой активности «недушей». если «ведущая» мышца - дельтовидная, то их более выраженная активность приходится на окончание элекфоактивности «ведущей»

Полученные с помощью !урн-амплитудного анализа данные выявили, что наибольшая амплитуда и количество турнов ')М1' о i меняются в середине активности «ведущих» У испытуемых группы 1 амппитула и количество iypnoB ОМГдву-главой мышцы плеча составила 895.9 ±146.2 мкВ и 205,3 ±11.6 в сек соответственно. у испьпуемых с «ведущей» дельтовидной мышцей -1145.4±147.6 и 177. 3±12.9 cooiветственно Можно замстить. что средняя величина амплитуды у те н>-товидной мышцы больше, чем у лвут лавой. Что касается остальных мышц, задействованных в броске, параметры их злскгроактивности значительно меньше и также завися! от «ведущей» в броске мышцы

При сравнении результате кросскорреляционного анализа ОМ1 -амнвностн мышц межд; группами выявлено, что в обеих группах отмечалась статистически достоверная тесная взаимосвязь «ведущих» мышц с наружной косой живота. У испытуемых группы I с повышением электроактивности «ведущей» мышцы се активность повышалась, а у испытуемых группы 2. наоборот понижалась (р<0.05) С остальными мышцами, обеспечивающими реализацию данною вила броска, у «ведущих» мышц в ipynne 1 отмечалась средняя степень взаимосвязи а в группе 2 - тесная Различия статистически значимы при р^0,01 Данный фат свидстелыiвуе/ о юм что у испытуемых группы 2 в отличие от испытуемых группы 1 ошечается бо ice выраженная межмышечная координация между «ведшей» дельтовидной и «вспомогательными» мышцами

Из всею вышесказанною можно заключить, чю ог мектроактивности мышцы. которая первой включается в работу, зависит степень активности и характер взаимосвязи мышц, обеспечивающих реализацию броска через пчечо с колеи

Влияние уровня спортивной квалификации самбистов на регуляцию биоэлектрической активности скелетных мышц

Систематические занятия спортом вызывают адаптацию организма спортсмена к тренировочным физическим нагрузкам В её основе лежат возникающие в результате тренировки морфологические и функциональные изменения в различных органах и тканях тела (Я М Коц. 1986; В.Н. Плаюнов. 1986: Ю.В Верхошан-ский. 1988. В И. Тхоренский, 1992. 2001: С.К Павлов. 2000). Особог о внимания заслуживают изменения функциональной организации скелетных мышц, особенности их регуляции в процессе повышения спортивного мастерства

В связи с этим, в специальной серии исследований, нами был проведен сравнительный анализ механизмов регуляции биоэлектрической активности мышц, обеспечивающих выполнение движений разной координационной сложности у самбистов, отличающихся по уровню спортивного мастерства. Борцы условно были поделены на 2 группы Группу 1 составили высококвалифицированные самбисты - KMC и МС. Группу 2 - низкоквалифицированные самбисты П-го и 1-го спортивных разрядов.

Особенности регуляции электроактивности скелетных мышц при изометрическом сокращении у самбистов разного уровня спортивного

мастерства

При сравнении данных, подученных с помощью интегрирования ЗМГ КМ и ПБМ, задействованных в удержании статического усилия, у высоко - и низкоквалифицированных самбистов бы ю обнаружено, что суммарная электроактивность вышеуказанных мышц у испытуемых и группы I (р<0.05) и группы 2 (р>0,05) увеличивается в конце 10-й попьнки удержания груза относительно начала Анализ рассматриваемою показателя по группам представлен на рис 5

мВ'с

0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01

10-я

А.

10-я

•х

rS- 1-я

1-я10-» 1-Я10""

ИЩ

б ысококвалифш^.ю в энные

низко», ь еплфтщю ь анные

Рис.5. Суммарная электроактивность КМ и ПБМ самбистов разной спортивной квалификации в начале 1-й и в конце 10-й попыток удержания стандартного по величине с I этического усилия.

1камбаловидная мышца

«передняя болынеберцовая мышца

Особое внимание следует обратить на меньшее значение данного показателя КМ у испытуемых группы 1. Нсли суммарная лпсктроактивность КМ в конце 10-й попытки у высококвалифицированных самбистов выросла в 2 раза, то у низкоквалифицированных более чем в 3 раза. Можно предположить, что меньшие значения данного показателя у высококвалифицированных самбистов объясняются активацией более низкого числа ДЕ. необходимого для развития заданного усилия.

Резулыаты турн-амплитудного анализа показали, что у самбистов группы 1 прирост амплитуды ЭМГ КМ составил 22.1%. количество турнов увеличилось на 6,4% Амплитуда ЭМГ ПБМ выросла на 3.7%. количество турнов увеличилось на 13% В группе 2 у самбистов увеличение данных показателей ЭМГ значительно больше - прирост амплитуды в конце 10-й попытки удержания груза составил у КМ 51,9%. количество гурнов увеличилось па 25,3%.

Больший прирост амплитуды и количеава турнов ЭМГ КМ в конце 10-й попытки удержания груза в группе 2. возможно, объясняется следующим: причиной увеличения количества активных ДЕ может быть увеличение работы, которую приходная выполнять мышце при угомлении. Так. возбуждение антагониста -ПБМ. котрое в группе 2 более выражено в конце удержания старческого усилия, нередко наблюдается при утомлении и приводит к тому, что агонисту - КМ необходимо преодолен;!11. не юлько заданную нафузку. но и сопротивление антагониста.

Проведенный нами кросскорреляционный анализ интегрированных ЭМГ КМ и ПБМ выявил в обеих фуппах наличие взаимосвязи между указанными мышцами. В начале 1-й попытки удержания статического усилия у высококвалифицированных борцов положительный коэффициент кросскорреляции соаавил 0.11±0.01. отрицательный -0.1U0.02. У низкоквалифицированных соответсIвенно 0.23±0.01 и -0.23±0.01. В конце 10-й попытки удержания отмечается статистически значимое увеличение отрицательной взаимосвязи ЭМГ КМ и ПБМ в фуппе I. коэффициент кросскореляции равен -0.5±0.02 Положительная взаимосвязь увеличилась совсем незначшетьно. ко)ффициент кросскорреляции составил 0,12±0.001. В фуппе 2. наоборот, несущественно увеличилась отрицательная взаимосвязь рассматриваемых мышц, сосшвив 0.3±0,09. зато положительная значимо увеличилась до 0.6±0.03(р<0,05)

Увеличение коэффициента кросскорреляции между ЭМГ КМ и ПБМ в конце 10-й попьпки удержания фуза указывает на усиление межмышечпой координации в условиях развивающегося утомления Это проявляется в повышении степени взаимосвязи их электроактивносги. В свою очередь, увеличение отрицательной взаимосвязи между указанными мышцами в фуппе 1 говорит о том, что с повышением элскфоактивносги КМ активность ПБМ понижается, а уве шчение положительной взаимосвязи в группе 2 указывает на повышение электроактивности ПБМ с повышением активности КМ Как указывалось нами ранее, по-видимому, такой характер нзаимосия¡и лучше обеспечивает управление удержанием фуза в условиях нарастающего у томления.

С" помощью автокорреляционного анализа установлено, что средняя шитель-ность ко юбапий ЭМГ КМ в конце 10-й попытки удержания сгашческо! о усилия незначше и.но больше у низкоквалифицированных спортсменов Различия статистически значимы при р<0.05 Кроме того, данные автокорреляционною анализа выявили иатиаически значимое более выраженное затухание автокорреляционной функции в начале 1-й попьпки удержания статического усипня у менее квалифицированных борцов но сравнению с самбистами высокой квалификации К

окончанию 10-й попыIки удержания данный показатель регулярности основных колебаний ЭМГ КМ статистически достоверно отсутствовал у 80% самбистов высокой квалификации и только у 30% менее квалифицированных борцов. Различия статистически значимы при р<0.01.

Исходя из полученных нами данных, можно заключить, что в фазе явного утомления. вызываемого длительным изометрическим сокращением мышц, биоэлектрическая активность КМ борцов высокой квалификации по сравнению с менее квалифицированными характеризуется меньшим увеличением суммарной элетст реактивности. амплитуды и количества турнов. средней длительности колебаний ЭМГ. отрицательной взаимосвязью мышц-антагонистов, более выраженной степенью регулярности колебаний ЭМГ Все эти факты свидетельствуют о том. что по мере многолетней адаптации к двигательной деятельности происходит оптимизация управления активностью скелетных мышц.

Особенности управления электроактивностью скелетных мышц, обеспечивающих реализацию броска способом через плечо с колен, у самбистов разной спортивной квалификации

При анализе ОМГ" мышц, задействованных при выполнении броска через плечо с колен выявлено, что у высококвалифицированных борцов отмечались более короткие периоды импульсации мышц с ярко выраженным пиком активности в основную фазу движения по сравнению с самбистами низкой спортивной квалификации

При исследовании порядка вовлечения в работу скелетных мышц и их выключения выяснено, что у высококвалифицированных самбистов в большинстве случаев (62.5%) первой включалась дельтовидная мышца правой руки. У самбистов низкой квалификации в 70% случаев первой активировалась двуглавая мышца плеча. Эти же мышцы первыми и выключались Дальнейший порядок активации и выключения мышц совершенно идентичен тому порядку, который был нами установлен ранее без учета спортивной квалификации

Анализ интегрированной электроактивности исследуемых в броске мышц установил. что их активность в сравниваемых группах имела лишь незначительные отличия. Их сравнительный анализ по группам показал, что данная величина незначительно, но статистически значимо меньше у высококвалифицированных борцов в отличие от низкоквалифицированных (р<0.05)

Сравните 1ьный анализ среднегру пповых значений амплитуд электроактивности мышц, задействованных в реализации броска через плечо с колен представлен на рис.6. Можно заметить, что величины амплитуды турнов ЭМГ у большинства рассматриваемых мышц борцов высокой квалификации статистически значимо меньше чем у низкоквлпифицироваппых (у большой ягодичной сре ш групп различия не достоверны при р>0.05). Сопоставление количества турнов в ЭМГ изучаемых мышп не выявило статистически достоверных различий у самбистов разной спортивной квалификации V

МКВ 1000 800 -600 -400 -200 --

° 1 2 3 4 6 6 ' 8 Рис.6. Сравнительный анализ среднегрупловых значений амплитуды электроактивности мышц, обеспечивающих выполнение броска у самбистов разной спортивной квалификации.

высококвалифицированные низкоквалифицированные

Примечания !-дельтовидная м: 2-двуглавая м гшеча; 3-наруж косая м.живота 4 - прямая головка 4-м лавой м. бедра: 5-длин м спины: 6-6 ягодичная м 7-большая грудная м: 8-ггрямля м живота.

Кросскорреляцнонный анализ между ЭМГ основных в броске мышц у самбистов разного уровня спортивного мастерства выявим, что в группе 1 с «ведущей» дельтовидной мышцей, которая в 62,5% случаев активировалась первой, в середине ей активности отмечалась тесная положительная взаимосвязь с ЭМГ двуглавой мышцы плеча (ко)ффициеш кросскорреляции равен 0,72±0,05). Отрицательного характера взаимосвязи не наблюдалось. В группе 2 с этой же «ведущей» мышцей (она активировалась первой в 20% случаев) степень положительной взаимосвязи была ниже, максимум кросскорреляции составил 0.59±0.02 в начале активности дельтовидной мышцы, а в середине её активности у одного из низкоквалифицированных самбистов отмечалась тесная отрицательная взаимосвязь, где максимум кросскорреляции составил -0.7. по различия не достоверны при р>0.05.

В группе 1 у испытуемых с «ведущей» двуглавой плеча, которая активировалась первой в 25% случаев, степень положительной взаимосвязи между исследуемыми мышцами ниже чем в группе 2 у испытуемых с этой же «ведущей» мышцей, которая активировалась первой в 70% случаев Максимумы кросскорреляции составили 0.49±0,02 и 0.53±0.02 соответственно Степень отрицательной взаимосвязи у высококвалифицированных самбистов была, наоборот, статистически значимо выше чем у борцов низкой квалификации. Максимумы кросскорреляции составили -0. 69±0.02 и -0,47±0.02 соответственно Различия достоверны при р<0,05 Можно предположи[ь. что разница в характере взаимосвязи между рассматриваемыми мышцами у высоко- и низкоквалифицированных самбистов с одинаковой «ведущей» в броске мышцей объясняется их уровнем спортивной квалификации

Автокорреляционный анализ ЭМГ скелетных мышц, задействованных в броске. выяви I статистически значимую (р<0.05) меньшую среднюю длительность основных колебании )МГ дс п.тонидпой и двуглавой мышц правой руки у высококвалифицированных самбистов (19.3±2.8 мс и 20.9±Ч.5 мс соответственно) в отличие от низкоквалифицированных (21.05±3.3 мс и 21.9±3.5 мс соответственно) Выявлено статистически достоверное отсутствие затухания автокорреляционной

Шй

I

функции у самбистов высокой квалификации по сравнению с низкоквалифицированными (р<0.05).

Изложенные выше факты лают основания думать о повышении экономичности и эффективности выполняемых высококвалифицированными самбистамидви-гатсльпых действий в процессе адаптации к многолетней двигательной деятельности.

ВЫВОДЫ

1. Регуляция электроактив!юсIи мышц, обеспечивающих выполнение движений разной координационной сложности, осуществляется посредством специфических паттернов их биоэлектрической активности Специфичность паттернов проявляется в присущих для каждого движения параметрах ЭМГ скелетных мышц: суммарной люктроактивности. амплитуде и количестве турнов ЭМГ, последова-1ельности вовлечения в работу и выключения, длительности электроактивности мышц, характере их взаимосвязи, средней длительности колебаний ЭМГ. в наличии или отсутствии регулярных колебаний ЭМГ

2. Координация активности скелетных мышц модифицируется в процессе их длительного сгашческого напряжения. В фазе явного утомления возрастает суммарная тлектроактивпость мышц, амплитуда и количество турнов ЭМГ. взаимосвязь мышц в системе агонист-антагонисг. Эти факты свидетельствуют о вовлечении в работу ранее не функционирующих высокопороговых двигательных единиц скелетных мышц.

3. Сложнокоординированные технические приемы в борьбе самбо характеризуются активностью большинства мышечных групп не только в основной, но и в подготовительной фазах движения, многообразием форм взаимодействия мышцам rai онистов. различием механизмов рефляции одних и тех же мышц и их отдельных пучков в разные фазы двигательного действия.

4 Электроактивность большинства мышц, обеспечивающих осуществление болевого приёма способом рычаг локтя с захватом руки между пог, наиболее значительна и сконцентрирована в начале приема, ню говорит о программном управлении его начальной фазой Наибольшая суммарная элекфоактивность. амплитуда и количество турнов ЭМГ зарегистрированы в двуглавой мышце плеча правой руки, которая в большинстве случаев первой включалась в работу. Наличие эпизодических высокоамплитудных вспышек, чередующихся с низкоамплитудными П01енциалами действия на протяжении всей рабочей фазы, свидетельствует о том, чю выполнение основной фазы данного технического приема осуществляется по коррекционному механизму.

5. Регуляция степени активности и характера взаимосвязи мышц, обеспечивающих выполнение наиболее сложного по координации технического приёма -броска через плечо с колен, зависит от того, какая мышца включается в работу первой - двуглавая или дельтовидная Данные мышцы являются «ведущими» Именно они несут основную нагрузку в процессе выполнения броска и характеризуют высокоамплитудной электроактинностыо с отчётливо выраженной их кон-цсшрацией в первой трети рабочей фазы броска Г.сли «ве 1ущей» мышцей в броске является двуглавая мышца плеча, то наибольшая элекфоактивность косой жи-Boia и большой ягодичной мышц регистрируется в середине залповой активности «ветущей». если «ведущая» мышца - делыови.шая. то п\ более выраженная ак-тнвность приходится на окончание элекфоактинпости «вс1ущей» Данные факты указываю! па то. что регуляция биоэлектрической активности мышц, осуществ-

ляюгцих бросок через плечо с колен, содержит черты профаммности (баллистич-носги).

6. Механизмы регуляции электроакгивности скелетных мышц имеют отличительные особенности в зависимости от уровня спортивною мастерства самбистов. Биоэлектрическая активность скелетных мышц высококвалифицированных самбистов в сравнении с менее квалифицированными характеризуется более короткими вспышками электроактивности, меньшими значениями её суммарной величины и амплитуды 1урнов. наличием регулярных колебаний ЭМГ при выполнении броска через плечо с колеи, а также меньшим увеличением суммарной элект реактивности, амплитуды и количества турнов ЭМГ. отрицательной взаимосвязью мышц-антагонистов. более выраженным постоянством межепайковых интервалов ДЕ при стандартном статическом усилии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Комплексный компьютерный анализ ЭМГ скелетных мышц по специализированным программам можно применять для оценки состояния нервно-мышечного аппарата самбистов

2 Параметры биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих реализацию изучаемых технических приёмов, могут быть использованы при огборе специально-подготовительных упражнений, применяемых для формирования и совершенствования двигательных навыков в борьбе самбо.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Бучацкая И.Н. Координация активности скелетных мышц самбистов при проведении болевого приема способом рычаг локтя с захватом руки между ног // Сб кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК - Великие Луки. - 2004 -С 5-10.

2 Бучацкая И Н Некоторые различия механизмов регуляции электроактивности мышц, обеспечивающих реализацию сложнокоординировапных технических приемов в борьбе самбо. // Сб. трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. - Великие Луки. - 2004 - С. 11-16

3 Бучацкая И.Н Воздействие систематических тренировочных занятиий на механизм управления электроактивностью мышц в процессе реализации самбистами броска через плечо с колен // Сб трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. - Великие Луки. - 2004 - С. 17-22.

4. Бучацкая И.Н Особенности регуляции биоэлектрической активности мышц при удержании стандартного по величине статического усилия // Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта тр. науч -практ конф. -Великие Луки, 2005.-С 230-237

5. Ьучацкая И.Н Влияние уровня спортивного мастерства на управление биоэлектрической активностью при изометрическом сокращении скелетных мышц // Проблемы и перспективы развития физической культуры и торта' тр науч -практ. копф - Великие Луки. 2005-С 237-243

Лицензия ЛР № 040831 Подписано к печати 16.11.05 г. Формат 60 х 90/16 Усл. печ л. 1,2 Тираж 100 экз.

Заказ 229

Редакционно-издательский отдел ВГСХА 182100, г. Великие Луки, пл. Ленина, 1

РНБ Русский фонд '

2006-4 j

23227

í

*

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бучацкая, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ.

1.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ.

1.3. ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ В ИССЛЕДОВАНИЯХ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.

ГЛАВА II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II. 1. КОНТИНГЕНТ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.:.

ГЛАВА III. РЕГУЛЯЦИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ УДЕРЖАНИИ СТАНДАРТНОГО ПО

ВЕЛИЧИНЕ СТАТИЧЕСКОГО УСИЛИЯ.

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ УПРАВЛЕНИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТЬЮ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ СЛОЖНОКООРДИНИРОВАННЫХ ТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ.

IV.1. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОАКТИВНОСТИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В ПРОЦЕССЕ РЕАЛИЗАЦИИ БОЛЕВОГО ПРИЕМА СПОСОБОМ РЫЧАГ ЛОКТЯ С

ЗАХВАТОМ РУКИ МЕЖДУ НОГ.

I V.2. УПРАВЛЕНИЕ ЭЛЕКТРОАКТИВНОСТЬЮ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИХ ВЫПОЛНЕНИЕ БРОСКА СПОСОБОМ ЧЕРЕЗ ПЛЕЧО С КОЛЕН.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ СПОРТИВНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ САМБИСТОВ НА РЕГУЛЯЦИЮ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ.

V.I. ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯЦИИ ЭЛЕКТРОАКТИВНОСТИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ ИЗОМЕТРИЧЕСКОМ СОКРАЩЕНИИ У САМБИСТОВ РАЗНОГО

УРОВНЯ СПОРТИВНОГО МАСТЕРСТВА.

V.2. ОСОБЕННОСТИ УПРАВЛЕНИЯ ЭЛЕКТРОАКТИВНОСТЬЮ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИХ РЕАЛИЗАЦИЮ БРОСКА СПОСОБОМ ЧЕРЕЗ ПЛЕЧО С КОЛЕН, У САМБИСТОВ РАЗНОЙ СПОРТИВНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ.

ГЛАВА VI. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности регуляции биоэлектрической активности мышц при выполнении движений разной координационной сложности"

Актуальность исследования. Изучение механизмов регуляции движений является одной из центральных проблем ф;~ .ологии (Р.С. Персон, 1969; М.А.Алексеев, А.А. Аскназий, 1970; И.Б. Козловская, 1976, 2004; Д. • Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Ю.П. Герасименко, 2000; A.J. McComas, 2001;

P.M. Городничев, 2005). Очевидным является то, что механизмы координации двигательных функций зависят от характера мышечной деятельности. Идеальной моделью для изучения' согласования активности работающих мышц служит двигательная деятельность спортсменов. В многочисленных работах по изучению управления движениями в качестве таких моделей использовались в основном простые по координации движения, не требующие развития значительных по величине мышечных усилий и высокой скорости сокращения (Р.С. Персон, 1969, 1971, 1973; Я. Л. Славуцкий, 1982; Л.И. Герасимова и др., 1998; A. Frigon, 2004), или ф сложнокоординированные циклические движения (R.S. Woodworth, 1899,

1903; R.Wagner, 1925, 1954; R. Wachholder, H. Altenburger, 1926; H.A. Бернштейн,1927, 1935, 1947, 1966; R.Wachholder, 1928; A.W. Hubbard, R.H. Stetson, 1938, 1960; RW. Sperry, 1939; Р.С. Персон, 1958; В.Д. Моногаров, 1958; Л.В. Чхаидзе, 1959; A.M. Лазарева, 1970; Я.М. Коц, 1975; Б.А. Маршинин, 1982; Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1990 и др.). Вместе с тем мало изучены различия механизмов регуляции простых по координации движений и сложнокоординированных Ф двигательных действий в условиях естественного контактного противоборства соперников. Настоящее исследование и посвящено изучению этой актуальной для теоретической и экспериментальной физиологии проблемы.

В связи с вышесказанным цель настоящей работы состояла в выяснении особенностей регуляции биоэлектрической активности скелетных мышц при выполнении простых и сложных по координации движений.

В соответствии с поставленной целью в работе решались следующие задачи:

1. Выявить особенности управления электроактивностью скелетных мышц, обеспечивающих удержание стандартного по величине статического усилия.

2. Изучить регуляцию биоэлектрической активности мышц у борцов при выполнении сложных по координации двигательных действий в условиях естественного контактного противоборства соперников.

3. Выяснить влияние уровня спортивной квалификации на особенности регуляции электрической активности скелетных мышц, обеспечивающих выполнение статических усилий и сложнокоординированных движений.

Научная новизна работы. В диссертационной работе на основе комплексного компьютерного анализа ЭМГ по специализированным программам выявлено, что регуляция электроактивности мышц, обеспечивающих выполнение движений разной координационной сложности, осуществляется посредством специфических паттернов их биоэлектрической активности. Доказана модификация координации активности скелетных мышц в процессе их длительного статического напряжения и использование программного или коррекционного механизма регуляции электроактивности мышц в зависимости от вида технического приема в борьбе самбо. Установлена зависимость механизмов регуляции электроактивности скелетных мышц от уровня спортивного мастерства самбистов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Настоящая работа является первым системным исследованием, расширяющим представления об управлении активностью скелетных мышц при выполнении движений разной координационной сложности. На базе комплексного анализа биоэлектрической активности мышц, обеспечивающих реализацию этих движений у борцов, различающихся по спортивной квалификации, сформировано представление об изменениях регуляции активности мышц под воздействием многолетних систематических занятий. Практическое значение работы заключается в том, что полученные сведения о параметрах электроактивности мышц при выполнении базовых технических приемов в борьбе самбо могут использоваться в целенаправленном отборе специально-подготовительных упражнений, применяемых в процессе обучения различным техническим приёмам. Полученные данные можно применять в диагностике функционального состояния нервно-мышечного аппарата борцов. Результаты настоящего исследования излагаются в курсе лекций по физиологии двигательной системы и физиологии спорта. $

Положения, выносимые на защиту:

1. Управление электроактивностью мышц, обеспечивающих многократное удержание стандартного по величине статического усилия до произвольного отказа, осуществляется по коррекционному механизму.

2. В зависимости от вида технического приёма в борьбе самбо используется программный или коррекционный механизм регуляции электроактивности мышц.

3. В механизмах координации электроактивности мышц спортсменов при осуществлении движений разной координационной сложности происходят изменения, являющиеся результатом их многолетней адаптации к двигательной деятельности.

Апробация работы. Основные результаты диссертации изложены в 5-ти публикациях. Материалы исследования представлены и доложены на научно-практических конференциях ВЛГАФК (Великие Луки, 2003, 2004), на Международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в спортивных единоборствах» (Москва, 2004), на VIII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский спорт и спорт для всех» (Алматы, 2004), на Международном научном конгрессе «Олимпийский спорт и спорт для всех» (Киев, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бучацкая, Ирина Николаевна

выводы

1. Регуляция электроактивности мышц, обеспечивающих выполнение движений разной координационной сложности, осуществляется посредством специфических паттернов их биоэлектрической активности. Специфичность паттернов проявляется в присущих для каждого движения параметрах ЭМГ скелетных мышц: суммарной электроактивности, амплитуде и количестве турнов ЭМГ, последовательности вовлечения в работу и выключения, длительности электроактивности мышц, характере их взаимосвязи, средней длительности колебаний ЭМГ, в наличии или отсутствии регулярных колебаний ЭМГ.

2. Координация активности скелетных мышц модифицируется в процессе их длительного статического напряжения. В фазе явного утомления возрастает суммарная электроактивность мышц, амплитуда и количество турнов ЭМГ, взаимосвязь мышц в системе агонист-антагонист. Эти факты свидетельствуют о вовлечении в работу ранее не функционирующих высокопороговых двигательных единиц скелетных мышц.

3. Сложнокоординированные технические приёмы в борьбе самбо характеризуются активностью большинства мышечных групп не только в основной, но и в подготовительной фазах движения, многообразием форм взаимодействия мышц — антагонистов, -различием механизмов регуляции одних и тех же мышц и их отдельных пучков в разные фазы двигательного действия.

4. Электроактивность большинства мышц, обеспечивающих осуществление болевого приёма способом рычаг локтя с захватом руки между ног, наиболее значительна и сконцентрирована в начале приёма, что говорит о программном управлении его начальной фазой. Наибольшая суммарная электроактивность, амплитуда и количество турнов ЭМГ зарегистрированы в двуглавой мышце плеча правой руки, которая в большинстве случаев первой включалась в работу. Наличие эпизодических высокоамплитудных вспышек, чередующихся с низкоамплитудными потенциалами действия на протяжении всей рабочей фазы, свидетельствует о том, что выполнение основной фазы данного технического приёма осуществляется по коррекционному механизму.

5. Регуляция активности и характера взаимосвязи мышц, обеспечивающих выполнение наиболее сложного по координации технического приёма - броска через плечо с колен, зависит от того, какая мышца включается в работу первой - двуглавая или дельтовидная. Данные мышцы являются «ведущими». Именно они несут основную нагрузку в процессе выполнения броска и характеризуются высокоамплитудной электроактивностью с отчётливо выраженной их концентрацией в первой трети рабочей фазы броска. Если «ведущей» мышцей в броске является двуглавая мышца плеча, то наибольшая электроактивность косой живота и большой ягодичной мышц регистрируется в середине залповой активности «ведущей», если «ведущая» мышца - дельтовидная, то их более выраженная активность приходится на окончание электроактивности «ведущей». Данные факты указывают на то, что регуляция биоэлектрической активности мышц, осуществляющих бросок через плечо с колен, содержит черты программности (баллистичности).

6. Механизмы регуляции электроактивности скелетных мышц имеют отличительные особенности в зависимости от уровня спортивного мастерства самбистов. Биоэлектрическая активность скелетных мышц высококвалифицированных самбистов в сравнении с менее квалифицированными характеризуется более короткими вспышками электроактивности, меньшими значениями её суммарной величины и амплитуды турнов, наличием регулярных колебаний ЭМГ при выполнении броска через плечо с колен, а также меньшим увеличением суммарной электроактивности, амплитуды и количества турнов ЭМГ, отрицательной взаимосвязью мышц-антагонистов, более выраженным постоянством межспайковых интервалов ДЕ при стандартном статическом усилии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Комплексный компьютерный анализ ЭМГ скелетных мышц по специализированным программам можно применять для оценки состояния нервно-мышечного аппарата самбистов.

2. Параметры биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих реализацию изучаемых технических приёмов, могут быть использованы при отборе специально-подготовительных упражнений, применяемых для формирования и совершенствования двигательных навыков в борьбе самбо.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бучацкая, Ирина Николаевна, Великие Луки

1. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга / О.С. Адрианов. М.: Медицина, 1976.- 241 с. ^

2. Айзерман М.А. О некоторых простейших механизмах управления скелетными мышцами / М.А. Айзерман, Е.А.Андреева // Исследование процессов управления мышечной деятельностью. М.: Наука, 1970. - С.5 - 47.

3. Алексеев М.А. О механизмах координации ритмических движений человека / М.А.Алексеев, М.П. Лившиц // Центральные и периферические механизмы двигательной деятельности животных и человека.-М., 1964.- С. 3-8.

4. Алексеев М.А. О механизмах координации ритмических движений человека / М.А.Алексеев, М.П. Лившиц // Вопросы психологии. 1965. - № 5.-С. 87-94.

5. Алексеев М.А. Некоторые закономерности управления точностными циклическими движениями человека / М.А.Алексеев, А.А. Аскназий // Управление движениями. Л.: Наука, 1970. - С. 17-37.

6. Алексеев М.А. Регуляция стопой человека равновесия механической системы типа «Перевернутый маятник». Сообщение II. Роль положения центра тяжести и временных программ / М.А.Алексеев, Б.Н. Сметанин // Физиология человека. -1983. Т.9., №4. - С. 661-668.

7. Алексеев М.А. Регуляция стопой человека равновесия механической системы типа «Перевернутый маятник». Сообщение I. Значение скорости движения / М.А.Алексеев, Б.Н. Сметанин //Физиология человека. 1983. - Т.9, №4. - С.653-660.

8. Андреева Е.А. Спектральный метод анализа электрической активности мышц / Е.А. Андреева, О.Е. Хуторская М.: Наука, 1987. - 104 с.

9. Анисимова Н.П. Регуляция сокращения скелетных мышц в изометрическом режиме: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.П. Анисимова. -Л., 1980,- 28 с.

10. Анохин П. К. Кибернетика и интегративная деятельность мозга / П.К. Анохин. // Физиологический журнал. 1966. - № 3. - С. 10-31.

11. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / П.К. Анохин. М., Медицина, 1968.- 298 с.

12. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 256 с.

13. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности / П.К. Анохин. // Проблема центра и периферии в нервной деятельности. Горький, 1935. - С.9-70.

14. Анохин П.К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности / П.К. Анохин. // Проблемы высшей нервной деятельности. -М.: Науч. изд-во АМН СССР, 1949. С. 10-31.

15. Антропова Е.С. Характеристики интегрированной электромиограммы у лиц, длительно подвергавшихся действию вибрации / Е.С. Антропова, Л.И. Герасимова, А.Ю. Мейгал // Физиология человека. -2003.- Т. 29, №5.- С. 134-139.

16. Аршавский Ю.И. Мозжечок и управление ритмическими движениями / Ю.И. Аршавский, И.М. Гельфанд, Г.Н.Орловский. М.: Наука, 1984.-165 с.

17. Асратян Э.А. Некоторые вопросы функциональной архитектурысложных оборонительных двигательных условных рефлексов / Асратян Э.А. to

18. Нервные механизмы двигательной деятельности. М.: Наука, 1966. - С. 329-338.

19. Бадалян JI.O. Клиническая электронеЙромиография руководство для врачей / JI.O. Бадалян, И.А. Скворцов М.: Медицина, 1986. - 368 с.

20. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений / К.В. Баев. Киев: Наукова Дума, 1984. - 155 с.

21. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга / А.С. Батуев. -Л.: Наука, 1981.-255 с. . ■ *

22. Батуев A.C. Мозг и организация движений: Концептуальные модели / А.С. Батуев, О.П.Таиров. JI.: Наука, 1978. - 140 с.

23. Безруких М.М. Спектрально-корреляционный анализ биопотенциалов мозга и мышц при выполнении двигательных действий / М.М. Безруких // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1990. - № 1. - С. 83 - 86.

24. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Электрофизиологический анализ процесса выполнения движений / М.М. Безруких // Физиология человека. -1997.-Т.23, № 6. С. 31 -39.

25. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение I. Электрофизиологический анализ процесса подготовки к движениям / М.М. Безруких //Физиология человека. 1997 -Т.23. - № 6. - С.31-39.

26. Беленков Н.Ю. Энграмма как эквивалент пусковой афферентации / Н.Ю. Беленков // Успехи физиол. наук. 1973. - Т.4, № 1. - С. 53-64.

27. Бернар К. Лекции по физиологии и патологии нервной системы / К. Бернар. СПб, 1866 (1858). - 147 с.

28. Бережная Е.К. О согласованности движений глаз и руки при выполнении различных двигательных задач / Е.К. Бережная // Материалы 5-й

29. Всесоюзной конференции по физиологии труда. М., 1967. - С. 42-49. *

30. Бернштейн Н.А. О построении движений / Н.А. Бернштейн. М., 1947.-255 с.

31. Бернштейн Н.А. Очередные проблемы физиологии активности / Н.А. Бернштейн // Проблемы кибернетики. 1961. - № 6. -С. 101-161.

32. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности / Н.А. Бернштейн. М., 1966. - 253 с.

33. Бернштейн Н.А. Проблема взаимоотношений координации и локализации / Н.А. Бернштейн // Архив биол. Наук. 1935. - Т. 38, № 1. - С. 1-34.

34. Бернштейн Н.А. Рукопись / Н.А. Бернштейн. М.: ГЦОЛИФК, 1936.- 120 с.

35. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность / Н.А. Бернштейн. М.: Наука, 1990. - 494 с.

36. Бехтерев В.М. Значение органов равновесия в образовании представлений о пространстве / В.М. Бехтерев. СПб., 1890. - 185 с.

37. Основы учения о функциях мозга //Бехтерев В.М. Собрание сочинений.-Т.З.-СПб., 1905.- С. 552-562.

38. Бехтерев В.М. Теория образования наших представлений о пространстве / В.М. Бехтерев. СПб., 1884. -210 с.

39. Основы учения о функциях мозга //Бехтерев В.М. Собрание сочинений.-Т. 1 -СПб., 1903.-С. 112.

40. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека / Н.П. Бехтерева. Л.: Наука, 1980. - 74 с.

41. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека / Н.П. Бехтерева. JL: Медицина, 1971. - 80 с.

42. Бехтерева Н.П. Физиологическая основа психической деятельности человека / Н.П. Бехтерева, В.Б. Гречин // Проблемы физиологии и патологии высшей нервной деятельности. JI.: Медицина, 1970. - С. 138-148.

43. Богданов О.В. Обратная связь и функциональное биоуправление в двигательном обучении: Теоретические и прикладные аспекты. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. - 74 с.

44. Вайсман М.В.Спектральный анализ электрической активности дыхательных мышц и нервов / М.В. Вайсман, И.А. Тараканов, В.А. Сафонов.- М.: Медицина, 1997. 32 с.

45. Варламова Т.В. Функциональной состояние двигательной системы у детей раннего возраста по данным турн-амплитудного анализа электромиограммы / Т.В. Варламова, А.Ю. Мейгал // Физиология человека. -2004.- Т. 30, №4.- С. 134-137.

46. Введенский Н.Е. Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва / Н.Е. Введенский, А.А. Ухтомский // Работы физиологической лаборатории СПБ университета за 1908. Юрьев, 1909. - Вып.З. - С. 145-184.

47. Верхошанский Ю.В. Основы специальной подготовки спортсменов / Ю.В. Верхошанский. М.: ФИС, 1988. - 326 с.

48. Виноградов М.М. Физиология трудовых процессов / М.М. Виноградов. Л., 1958. - 156 с.

49. Возрастные особенности турн-амплитудных характеристик электромиограммы при дозированном изометрическом сокращении / Л.И. Герасимова, Т.В. Варламова, Е.Г. Антонен и др. // Физиология человека. -2004. Т. 30, №3.- С. 119-125.'

50. Волынкина Г.Ю. Нейрофизиологическая структура эмоциональных состояний человека / Г.Ю. Волынкина, Н.Ф. Суворов. Л.: Наука, 1981.- 160 с.

51. Воробьёв В.П. Большой атлас анатомии человека. Мн.: Харвест, 2003.- 1312 с.51.*Гамаль Е.И. Спортивная борьба / Е.И. Гамаль. М., 1978. - С.58-60.

52. Гельфанд И.М. О математическом моделировании механизмов центральной нервной системы / И.М. Гельфанд, М.Л. Цетлин // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. М.: Наука, 1966. - С. 9-27.

53. Гельфанд И.М. О тактиках управления сложными системами в связи с физиологией / И.М. Гельфанд, B.C. Гурфинкель, М.Л. Цетлин // Биологические аспекты кибернетики. М., 1962. - С. 66-71.1JU

54. Герасименко Ю.П. Методика исследования проприоцептивных рефлексов у человека / Ю.П. Герасименко, С.П. Романов // Проблемы физиологии движений: сб. статей / сост. Ю.Т. Шапков. — JT.: Наука, 1980. С. 136-147.

55. Герасименко Ю.П. Методика исследования рефлексов у человека / Ю.П. Герасименко, С.П. Романов // Сб. научно-практической конференции «Проблемы физиологии движений». JT.,1980. - С.200-208.

56. Герасименко Ю.П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ю.П. Герасименко. СПб., 2000. - 31 с.

57. Герасимова Л.И. Характеристики интегрированной электоромиограммы при дифтерийной полинейропатии / Л.И. Герасимова,

58. A.Ю. Мейгал, Ю.В. Лупандин // Физиология человека. 1998. - Т. 24, №2. -С. 85-90.

59. Гехт Б.М. Теоретическая и клиническая электромиография / Б.М. Гехт. Л.: Наука, 1990. - 229с.

60. Гехт Б.М. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний / Б.М. Гехт, Л.Ф. Касаткина, М.И. Самойлов. Таганрог: Издательство ТГРУ, 1997. - 159 с.

61. Гидиков А.А. Теоретические основы электромиографии / А.А. Гидиков. Л.: Наука, 1975. - 180 с.ч

62. Головина Л. Л. Физиологическая характеристика борьбы / Л.Л. Головина, М.В. Игуменов. М.: ГЦОЛИФК, 1992.- 146 с.

63. Голубев В.Н. Особенности управления двигательной активностью при экстремальных состояниях / В.Н. Голубев // Современное состояние и актуальные проблемы физиологии спорта: межвузовский сб. науч. тр./ ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта. Л., 1989. - С. 130-137.

64. Голубев В.Н. Система управления движением человека и влияние на неё некоторых факторов военного труда: автореф. дис. . канд. мед. наук /1. B.Н Голубев. Л., 1973.

65. Городничев P.M. Самбо. Очерки по физиологии / P.M. Городничев. Великие Луки: ВЛГИФК, 2001.- 152 с.

66. Городничев P.M. Физиологические основы координационных способностей спортсменов: учеб. пособие для ин-тов физ. культ. / P.M. Городничев. Великие Луки, 1991. - 26 с.

67. Городничев P.M. Физиология нервно-мышечного аппарата: учеб. пособие / P.M. Городничев, В.И. Тхоревский. Великие Луки, 1993.-40 с.

68. Городничев P.M. Спортивная электронейромиография. / P.M. Городничев. Великие Луки, 2005- 229с.

69. Городниченко Э.А. Физиологическое обоснование изометрических нагрузок в тренировочном процессе: учеб. пособие для ин-тов физ. культ. / Э.А. Городниченко. Смоленск: СГИФК, 1984. - 20 с.

70. Гранит Р. Основы регуляции движений / Р. Гранит. М.: Мир, 1973.-367 с.

71. Грильнер С. Локомоция вызываемая спинным мозгом / С. Грильнер // Сенсорная организация движений. Л.: Наука, 1975. - С.87-96.

72. Гуков Л.К. Пособие по классической борьбе / Л.К. Гуков. Минск, 1983.-С. 24-25.

73. Гурфинкель В. С. О соотношении биоэлектрической активности и величины развиваемого мышцей усилия / В. С. Гурфинкель // Тезисы докладов научно-практической конференции по проблемам нервно-мышечной физиологии.-М., 1959.-С.13-19.

74. Гурфинкель В. С. О настройке перед движением / В. С. Гурфинкель, Я.М. Коц // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. М., 1966. - С. 292-301.

75. Гурфинкель B.C. Сенсорные комплексы и сенсорная интеграция /

76. B. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик // Физиология человека. 1979. - Т.5, № 3.1. C. 399-414.

77. Гурфинкель В. С. Скелетная мышца: структура и функция / В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик М.: Наука, 1985. - 143 с.

78. Гурфинкель В. С. Центральные программы и многообразие движений / В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик // Управление движениями. М.: Наука, 1990.-С. 32-41.

79. Гурфинкель B.C. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения тела / B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик // Физиология человека. -1999. Т.25, №1. - С.87-97.

80. Гурфинкель B.C. Регуляция позы человека / B.C. Гурфинкель, Я.М. Коц, М.Л. Шик. М, 1965. - 256 с.

81. Гурфинкель B.C. Система внутреннего представления и управление движениями / B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик // Вестник РАН. -1995. Т.65, №1. - С.29 - 34.

82. Гурфинкель B.C. Эффекты переключения в системе регуляции равновесия человека / B.C. Гурфинкель, М.Н. Лебедев, Ю.С. Левик // Нейрофизиология. 1992. -1, №4. - С.462-470.

83. Донина Ж.А. Изменение частотного спектра электромиограммы при утомлении скелетной мышцы / Ж.А. Донина, М.А. Погодин // Тезисы X конференции «Космическая биология и авиакосмическая медицина». М.: Слово, 1994.-С. 146-147.

84. Жуков Е.К. Методы электрофизиологических исследований / Е.К. Жуков, П.И. Гуляев Л., 1968. - 231 с.

85. Жуков Е.К. Синхронизированный ритм потенциалов действия при «мышечной деятельности человека / Е.К. Жуков, Ю.З. Захарьянц // Физиологический журнал СССР. 1959. - Т. XLV, №9. - С. 1053-1059.

86. Жуков Е.К. Электрофизиологические данные о некоторых механизмах преодоления утомления / Е.К. Жуков, Ю.З. Захарьянц // Физиологический журнал СССР. 1960. - Т. XLVI, №7. - С. 819-826.

87. Захарова Л.М. О соотношении между электрической активностью мышц и ее усилением в изометрических условиях / Л.М. Захарова, В.И.Чернов //Исследование процессов управления мышечной активностью. -М.: Наука, 1970. г С. 61-65.

88. Захарьянц Ю.З. Электромиографическая характеристика работы мышц при разных нагрузках и скоростях движений человека / Ю.З. Захарьянц // Физиологический журнал СССР им И.М. Сеченова. 1964. - Т. L, №6. -С. 716-726.

89. Зенков JI.P. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство для врачей / JI.P. Зенков, М.А. Ронкин. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: МЕДпресс-информ, 2004. - 488 с.

90. Зенков JI.P. Функциональная диагностика нервных болезней: руководство / JI.P. Зенков, М. А. Ронкин. М.: Медицина. - 1991. - 173 с.

91. Зефиров A.JI. Управление движениями человека: учебно-методическое пособие / A.JI. Зефиров, В.И. Алатырев — Казань: Казанский университет, 1985. 76 с.

92. Иванова М.П. Электромиографическое исследование произвольных движений у человека / М.П. Иванова. М.: Наука. - 1978. -168 с.

93. Иванов-Смоленский А.Г. Основные формулы условно- и безусловнорефлекторной деятельности человека и анатомический их субстрат / А.Г. Иванов-Смоленский // Невропатология и психиатрия. 1928. -№ 2. - С. 229-248.

94. Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения / М.Е. Иоффе. -М.: Наука, 1991.-136 с.

95. Исаев Г.Г. Роль сенсорных компонентов в реакциях респираторной системы человека на нарастание нагрузки / Г.Г.Исаев, М.О.Сегизбаева // Тезисы докладов международной конференции. СПб., 1994.-С. 157.

96. Козаров Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. Л.:Наука, 1983. - 251 с.

97. Козлов И.М. Электромиографическое исследование бега // Сборник трудов институтов физической культуры. М.: ФИС. - 1966.- С. 6269.

98. Козлов И.М. Режимы работы мышц как фактор организации движений при спортивных локомоциях // Межвузовский сборник научных трудов. Л., 1989. - С. 70-76.

99. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / И.Б. Козловская. М., 1976. - 296 с.

100. Козловская И.Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной активности // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90, №8. - С. 418-419.

101. Команцев В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. СПб., 2001.350 с.

102. Корнев Ю.А. Многопараметрический анализ ЭМГ и его использование для оценки функции мимической мускулатуры: автореф. дис. канд. биол. наук/Ю.А. Корнев. Л., 1980.- 16 с.

103. Костюк П.Г. Пирамидная система / П.Г. Костюк // Физиология движений. Л.: Наука, 1976. - С. 194-233.

104. Костюк П.Г. Структура и функции нисходящих систем спинного мозга / П.Г. Костюк. Л.: Наука, 1973. - 279 с.

105. Коц Я. М. Организация произвольного движения / Я.М. Коц. М.: Наука, 1975.-248 с.

106. Коц Я.М. Основные физиологические принципы тренировки: учеб. пособие для студ. / Я.М. Коц. М., 1986. - 126 с.

107. Коц Я.М. Сравнительная характеристика силовых и скоростно-силовых свойств мышц-антогонистов у спринтеров и стайеров / Я.М. Коц, Ю.П. Коряк // Теория и практика физической культуры. 1979. - №11. - С. 17-20.

108. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений / А.Н. Крестовников. М.: Физкультура и спорт, 1951.-513 с.

109. Кудина Л.П. Онтогенез скелетной мышцы: структура, функция и работоспособность / Л.П. Кудина, Р.С. Персон // Физиологический журнал. СССР. 1971.-№4.-С.85.

110. Ш.Кузнецова О.В. Электромиографическая оценка утомления при изометрической работе мышц разгибателей голени / О.В. Кузнецова // Сборник трудов ученых РГАФК. М.,1999. - С. 36 - 38.

111. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология в клинической и исследовательской практике / А.П. Кулаичев. М.: ИнКо, 1998. - 230 с.

112. Лазарева A.M. Электромиографическая характеристика сложной двигательной координации в условиях интенсивной мышечной работы: автореф. дис. канд. биол. наук / A.M. Лазарева. Тарту, 1970. -25 с.

113. Лакомкин А.И. Электрофизиология: учеб. пособие для студ. биол.спец. / А.И. Лакомкин, И.Ф. Мягков М.: Высшая школа, 1977. - 232 с. *

114. Леонтьева Н.Н. Становление в процессе онтогенеза функций нейромоторного аппарата и механизмы сохранения его рабочей активности: автореф. дис. .д-ра биол. наук /Н.Н. Леонтьева. М., 1981.-55 с.

115. Любомирский Л.Е. Управление движениями у детей и подростков / Л.Е. Любомирский. М., 1974. - 196 с.

116. Любомирский Л.Е. Функциональные возможности двигательной системы детей и подростков с разным уровнем физической тренированности / Л.Е. Любомирский, Д.П. Букреева, P.M. Васильева // Физиология человека. 1997. - Т.23, №6. - С.76 - 79.

117. Лях В. И. Координационные способности школьников / В.И. Лях. Минск: Полымя, 1989.-245 с.

118. Мак-Комас А.Дж. Скелетные мышцы / А.Дж. Мак-Комас. -Киев.: Олимпийская литература, 2001. -408 с.

119. Мартыненко И.Г. Исследования взаимодействия систем управления движениями головы и регуляции вертикальной позы человека: дис. канд. биол. наук / И.Г. Мартыненко. СПб., 1994. - 200 с.

120. Мартьянова В.А. К механизмам сохранения координации движений при изменении силы мышц спортсменов / В.А. Мартьянова // Физиологические механизмы организации движений у спортсменов. М.: ФиС, 1983. - С. 52-65.

121. Маршинин Б.А. Изучение биоэлектрических показателей произвольных движений разной степени сложности / Б.А. Маршинин. М.: Наука, 1982. -С.90-97.

122. Масальгин Н.А. Математико-статистические методы в спорте / Н.А. Масальгин.-М., 1974. 184 с.

123. Масальгин Н.А. Индивидуальный характер адаптации ЦНС в процессе скоростно-силовой тренировки / Н.А. Масальгин, Л.Л. Головина // Материалы конференции в г. Каунас, 28 февраля-1 марта 1990 г. Вильнюс, 1991.- Часть III. - С. 23-26.

124. Мейгал А.Ю. Развитие координации движений у детейъзанимающихся спортом / А.Ю. Мейгал, А.Л. Соколов, Ю.В. Лупандин // Теория и практика физической культуры. 1995. - № 7. - С. 14-17.

125. Механизмы управления мышечной активностью / М.А. Айзерман, Е.А. Андреева, Э.И. Кандель, Л.А. Тенненбаум. М.: Наука, 1974.-192с.

126. Механизмы управления скелетными мышцами / В.И. Фролов, А.С. Медведев, Н.А. Масальгин и др. // Тезисы докладов XVI Всесоюзной конференции по физиологии мышечной деятельности. М.,1982. — С.85-88.

127. Моногаров В.Д. Электрическая активность мышц человека при некоторых физических.упражнениях / В.Д. Моногаров // Сборник научнопрактической конференции «Проблемы физиологии спорта». М.,1958. -Вып. 1.-С. 78-89.

128. Некоторые вопросы исследования движений / И.М. Гельманд, B.C. Гурфинкель, M.JI. Цетлин // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. М.: Наука, 1966. - С. 264276.

129. Николаев А.А. Электростимуляция в спорте: учеб. пособие / СГИФК. Смоленск, 1999. - 74 с.

130. Николаев С.Г. Электромиографическое исследование в клинической практике. Методики, анализ, применение / С.Г. Николаев, И.Б. Банникова. Иваново, 1998. - 120 с.

131. Ноздрачев А.Д. Общий курс физиологии человека и животных / А.Д. Ноздрачев, И.А. Баранникова, А.С. Батуев // Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: учеб. для биол. и мед. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1991. - 512 е.: ил.

132. Основы физиологии человека: учебник / под ред. Б.И. Ткаченко. -СПб., 1994.- Т. 2.-414 с.

133. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности / И.П. Павлов. М.—JL, 1951 (1923). - Т. 3. -392 с.

134. Павлов С. Е. Адаптация. М.: Паруса, 2000. - 282 с.ы

135. Персон Р.С. Электрофизиологическое исследование координационной деятельности мышц антагонистов при движении пальцев руки человека / Р.С. Персон, Н.А. Рощина // Физиологический журнал СССР. - T.XLIV, №5. - 1958. - С. 455-464.

136. Персон Р.С. Электрофизиологическое исследование деятельности двигательного аппарата человека при утомлении / Р.С. Персон //Физиологический журнал СССР. Т. XLVI, №7. - I960. - С. 810-817.

137. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека / Р.С. Персон. М.: Наука, 1969. - 211 с.

138. Персон Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул / Р.С. Персон II Физиология движений. -М.: Наука, 1976. С. 69 - 101.

139. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985. - 184 с.

140. Персон Р.С. Теоретические основы трактовки электромиограммы /Р.С. Персон//Физиология человека. 1987. - Т. 13, №4. - С.659 - 673.

141. Персон Р.С. Электромиографическое исследование в клинической практике / Р.С. Персон, J1.H. Мишин // Физиологический журнал СССР. 1963. - № 48. - С. 1050-1058.

142. Персон Р.С. Исследование периода молчания с помощью метода постстимульных гистограмм I Р.С. Персон, Е.Н. Артемьева, Б.В. Лаврухин // Физиологический журнал СССР. 1970. - № 56. - С. 802-805.

143. Персон Р.С. Нейрофизиология. М., 1971. - №3. - С. 200-209.

144. Персон Р.С. О механизме настройки сегментарного аппарата перед произвольным движением I Р.С. Персон, Л.П. Кудина // Нейрофизиология. 1973. -№ 5.- С. 77-87.

145. Петров Д.А. Возрастные изменения биоэлектрической активности отдельных двигательных единиц скелетных мышц: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.А. Петров. Ярославль, 2001. - 19 с.

146. Пидоря A.M. Основы координационной деятельности в подготовке спортсменов I A.M. Пидоря, М,А. Годик, А.И. Воронов. Омск, 1992. - 75 с.

147. Платонов В. П. Подготовка квалифицированных спортсменов / В.П. Платонов. М.: Физическая культура и спорт, 1986. - 286 с.

148. Платонов В.Н. Адаптация в спорте. Киев: Здоровья, 1988.- 216 с.

149. Приймаков А.А. Исследование роли и взаимодействия анализаторных систем при регуляции движений у борцов: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Приймаков. Симферополь, 1978. - 22 с.

150. Прянишникова О.А. Электромиографическая характеристика сложнокоординационных движений: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.А. Прянишникова. Ярославль, 2003. - 19 с.

151. Раева С.Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека / С.Н. Раева. М.: Наука, 1977. - 208 с.

152. Ратишвили Г.Г. «Электромиографическое исследование характера мышечных напряжений при выполнении основных удержаний в борьбе дзюдо» / Г.Г. Ратишвили, Г.Д. Какичашвили // Научно-практические аспекты физкультуры и спорта. Тбилиси, 1986. — С.140-145.

153. Регуляция поэтапных компонентов сложного произвольного движения человека / М.А. Алексеев, А.А. Асканзий, А.В. Найдель и др. // Сенсорная организация движений. JL: Наука, 1975. - С. 5-7.

154. Рокотова Н.А. Организация следящих движений // Сенсорная организация движений / Н.А. Рокотова. JL: Наука, 1975. - С. 174-180.

155. Самбо: вчера, сегодня, завтра // Всероссийская научно-практическая конференция «Академия спорта единоборств». М., 2002. - С. 159-171.

156. Саплинскас Ю.С. Физиологическая характеристика двигательных единиц человека / Ю.С. Саплинскас. Вильнюс: Москлас, 1990. - 164 с.

157. Селиверстов С.А. Самбо (спортивный, боевой и специальный разделы): учебно-метод. и наглядное пособие / С.А. Селиверстов. М.: Витязь, 1997.-510 с.

158. Скурвидас А.А. Электрическая активность, скоростно-силовые свойства и утомляемость скелетных мышц у спортсменов в зависимости от направленности тренировочных нагрузок и возраста: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Скурвидас. Тарту, 1988. - 18 с.

159. Славу цкий Я.Л. Физиологические аспекты биоэлектрического управления протезами / Я.Л. Славуцкий. М.: Медицина, 1982. -289 с. :ил.

160. Смирнов Ю.И. Опыт изучения регуляции физиологических функций в естественных условиях существования организмов / Ю.И. Смирнов, Б.А.Подливаев // Теория и практика физической культуры. 1968. -№ 12. - С.38-42.

161. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека / Е.Б. Сологуб. М.: Медицина, 1981. - 183 с.

162. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности / Е.Б. Сологуб. Л.: Наука, 1973. - 247 с.

163. Солодков А.С. Адаптация в спорте: теоретические и прикладные аспекты // Теория и практика физической культуры. — 1990. № 5. - С. 3-5.

164. Солодков А.С. Адаптация и физиологические резервы организма моряков // Военно-медицинский журнал. 1980. - № 10. - С. 56.

165. Солодков А.С. Адаптация к мышечной деятельности механизмы и закономерности // Физиология в высших учебных заведениях России и СНГ. - СПб.: ГМУ им. Павлова, 1998. - С. 75-77.

166. Солодков А.С. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. 1982. - Т. 8, №3. - С. 445 - 449.

167. Солодков А.С. Адаптивные морфофункциональные перестройки в организме спортсменов /А.С. Солодков, Ф.В. Судзиловский // Теория и практика физической культуры. 1996. - № 7. - С. 23-26.

168. Солодков А.С. Изменения функций организма и адаптация моряков к условиям плавания // Военно-медицинский журнал.- 1974.- №4. -С. 61-63.

169. Солодков А.С. Физиологические аспекты адаптации моряков. -Л.: Воен.-мед. академия, 1981. 46 с.

170. Солодков А.С! Физиологические основы адаптации к физическим нагрузкам. Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1988. - 38 с.

171. Солодков А.С. Физиологические резервы организма и спорт // Спортсмен-подводник. 1982. - № 67. - С. 16.

172. Солодков А.С. Физиология спорта / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. -СПб., 1999.-232 с.

173. Солодков А.С. Физиология человека: учеб. для вузов физ. культ./

174. A.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. М.: Олимпия, 2001. - 520 с.

175. Сонькин В.Д. Метаболический и гомеостатический факторы мышечной работоспособности / В.Д. Сонькин // Всероссийская конференция «Прикладные аспекты исследований скелетных, сердечных и гладких мышц». Пущино, 1996. - С. 50-51.

176. Степанов А.С. Электромиографическая активность мышц человека при некоторых физических упражнениях / А.С. Степанов // Физиологический журнал СССР. 1959. - № 45. - С. -37 -41.

177. Существует ли генератор шагательных движений у человека? /

178. B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, О.В.Казенников и др. // Физиология человека. 1998. - №3. -С. 42-51.

179. Тараканов И.А. Спектральный анализ электрической активности дыхательных мышц и нервов // И.А.Тараканов, М.В. Вайсман, В.А. Сафонов // Физиология человека. 1997. - № 5. - С. 122-127.

180. Трембач А.Б. Влияние возрастающей нагрузки на электрическую активность двуглавой мышцы плеча у квалифицированных спортсменовсиловых видов спорта / А.Б. Трембач, В.В. Марченко // Теория и практика физической культуры. 2003.- №9,- С. 39-41.

181. Трембач А.Б. Характеристика электромиограммы двуглавой мышцы плеча у тяжелоатлетов при различном дозировании нагрузок / А.Б. Трембач, В.В. Марченко // Теория и практика физической культуры. 2002.- №1.- С. 20-22.

182. Тхоревский В.И. Физиологические механизмы утомления: учеб. пособие для студентов и слушателей фак-та повышения квалификации ГЦОЛИФКа / В.И. Тхоревский. М., 1992.

183. Фалалеев А.Г. Взаимосвязь двигательных и вегетативных функций при физических нагрузках / А.Г. Фалалеев // Физиология человека.- 1988.- Т. 14, №2. С. 263-271.

184. Фарфель В. С. Управление движениями в спорте / B.C. Фарфель. -М.: Физическая культура и спорт, 1975. 205 с.

185. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмыуправления движениями / А.Г. Фельдман. М.: Наука, 1979. - 184 с. *

186. Физиология школьника / Д.А. Фарбер, И.А. Корниенко, В.Д.Сонькин; НИИ физиологии детей и подростков АПН СССР. М.: Педагогика, 1990.-61с.

187. Чхаидзе Л.В. Координация произвольных движений человека с позиций общих закономерностей управления и управляемых систем / Л.В. Чхаидзе // Сборник научно-практической конференции «Проблемы кибернетики». М., 1962. - С. 309-321.

188. Чхаидзе Л.В. Координация произвольных движений человека в условиях космического полета / Л.В. Чхаидзе. М.: Наука, 1965. - 111 с.

189. Шалманов А.А. Методика измерения электромеханического интервала скелетных мышц / А.А. Шалманов // Труды ученых ГЦОЛИФКа: ежегодник. М., 1993. - С.272-277.

190. Шандурина А.Н. Система «схемы тела» и сенсорная организация движений / А.Н. Шандурина, В.М. Смирнов // Сенсорная организация движений. Л.: Наука, 1975. С.189-195.

191. Шапков Ю. Т. Регуляция следящих движений / Ю.Т. Шапков. -Л.: Наука, 1988.-277с.

192. Шапков Ю.Т. Активность двигательных единиц и роль проприорецепции в ее регуляции: автореф. дис. . д-ра биол.наук. Л., 1984. -51 с.

193. Шапков Ю.Т. Управление активностью двигательных единиц как основа координации движений / Ю.Т. Шапков // Управление движениями. -М.: Наука, 1990.-С. 64-72.

194. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем / А.И. Шаповалов. Л.: Наука, 1975 - 228 с.

195. Шаповалова К.Б. Участие медиаторных систем неостриатума в обучении двигательному навыку и в его коррекции // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. — 2004. — Т. 90, №8. С. 409.

196. Шариков А.Г. Функциональное состояние нервно-мышечного аппарата высококвалифицированных спортсменов / А.Г. Шариков // Научные труды. М., 1970.- II т. - С.71-75.

197. Шафранова Е.И. Методы обработки биоэлектрической активности мышц: обработка частотных характеристик / Е.И. Шафранова // Теория и практика физической культуры. 1993. - №3. - С. 16-18.

198. Шафранова Е.И. Методы обработки биоэлектрической активности мышц: обработка амплитудных характеристик / Е.И. Шафранова // Теория и практика физической культуры. 1993. - № 1. - С. 43-44.

199. Шик M.JI. Управление наземной локомоцией млекопитающих животных / M.JI. Шик II Физиология движений.- Д.: Наука, 1976. С.234-275.

200. Шиян В.В. Нужна ли спортивная наука для практики подготовки элитных спортсменов в видах единоборств? / В.В. Шиян // Медико-биологические проблемы спортивных единоборств и боевых искусств / под ред. проф. В.В. Шияна-М.: Академ Пресс. 2001. - С.1-20.

201. Шиян В.В. Совершенствование специальной выносливости борцов / В.В. Шиян. М., 1997. - 163 с.

202. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний / В.М. Гехт, Л.Ф. Касаткина, М.И.Самойлов и др. Таганрог: Изд-во Таганрог, радиотехн. ун-та, 1997. - 369 с.

203. Юсевич Ю.С. Электромиография в клинике нервных болезней / Ю.С. Юсевич М.: Медгиз, 1958. - 128 с.

204. Ящанинас И.И. Электрическая активность скелетных мышц, свойства двигательных единиц у лиц различного возраста и их изменения подвлиянием спортивной тренировки: автореф. дис. . докт. биол.наук / И.И. Ящанинас. Киев, 1983. - 33 с.

205. Altenburger Н. Elektrodiagnostik / Н. Altenburger // Foerster Handbuch der Neurologie. Berlin, 1937. - P. 747-1086.

206. Bell C. On the nervous circle which connects the voluntary muscles with the brain. /С. Bell // Philos. Prans. Royal Soc. 1826. - V.2, №116. - P. 163173.

207. Bessou P. Intracellular potentials muscle fibres evoked by stimulation of static and dynamic fusimotor axons in the cat / P. Bessou., B.Pages // Journal of Physiology. 1972.-V.27.- P.709-727.

208. Bilodeau M. EMG power spectrum of elbow extensors: reliability study / M. Bilodeau // Elektromyogr. Neurophy .- 1994. V. 34., №3. - P. 149158.

209. Bonisset S. EMG and muscle force in normal motor activities //New developments in electromyography and clinical neurophysiology . Basel: Karger. - 1973. - VI, №1.-P. 547-583.

210. Brandstater M.E. Motor unit anatomy. Type and spatial arrangement of muscle fibres. In J.E. Desment (Ed.) / M.E. Brandstater, E.H.Lambert // New development in electromyography and clinical neurophysiology. Basel: Karger. 1973.-V.I.- P. 14-22

211. Brooks V.B. Cjmmtnt: On function of the «cerebrllar circvit» in movement control /V.B. Brooks // J. Physiol, and Pharmacol. 1981. - V. 59, №7. - P. 776-778.

212. Brown J.M. The elecrtomiografical basis of inaccurate motor performance / J.M. Brown, R. Bronks // J. Appl. Physiol, and Occup. Physiol. — 1988. V.58, №1-2. - P. 132-140.

213. Buchthal F. Elektromyography in the diagnosis of central and peripheral lesions of the nervous system / F. Buchthal // IV Congres neurologue interntional. Paris, 1949. - V. 1. - P. 35-46.

214. Burke R.E. Motor units: anatomy, physiology and functional organization / R.E. Burke // Handbook of physiology. S.I,V.2. - Motor control. -P.I. - Washington: Amer. Physiol. Soc., 1981. -P.345-422.

215. Chen R. Weedle EMG of the human diaphragm; power spectral analysis in normal subjects / R. Chen // Muscle Nerv. - 1996.-V.19(3). - P. 324330.

216. Cerebellar control of postural scaling and central set in stance / F.B. Horak, H.C. Diener et al. // J. Neurophysiology. 1994. - V. 72, №2. - P.479 -493.

217. Eccles J.C. Physiology of motor control in man /J.C. Eccles // Appl. Neurophysiol. 1981. - V.44, № 1-3. - P.5-15.

218. EMG power spectrum of elbow extensors: reliability study / M. Bilodeau, A.B. Arsenault, D. Cravel et. al. // Electromyogr. Neurophysiol. -1994. -V.34, №3. P. 149-158.

219. Evarts E.V. Representation of movement and muscles by pyramidal tract neurons of the precental motor cortex /E.V. Evats // Neurophysiological Basis of Normal and Abnormal Motor Activites. N.Y.: Raven Press, 1967. - P. 215253.

220. Frigon A. Effect of rhythmic arm movement on reflexes in the legs: modulation of soleus H-reflexes and somatosensory conditioning / A. Frigon, D.F. Collins, E.P. Zehr // J. Neurophysiol. 2004. - Apr, 91. - P. 105-107.h'

221. Fuglsand-Frederiksen A. Interference EMG analisis / A. Fuglsand-Frederiksen // Computer-aided electromiografy and expert system .- Ed. J.E. Desmedt. Elsevier Science Publisers B.-V.2.- 1989. P. 161.

222. Galvani L. // In: Debononiensi sciendemia commentarii. 1791. - V. 7.-P. 363-418.

223. Gramet D. Reproducibility of kinetics of electromyogram spectrum parameters during dynamic exercise / D. Gramet, J.Duchene, F. Goubel // Eur J. Appl - Physiol. - 1996. - V. 74, №6. - P.504-510.

224. Granit R. The functional role of the muscle spindles facts and hypothesis /R.Granit. ~ Brain, 1975. - 556p.

225. Gravel D. Soleus- gastrocnemius synergies in oiled contractions produced around the ankle and knee joints: an EMG study Electromiogr / D. Gravel, A.B. Arsenault, J. Lambert // Clin. Neurophysiol. 1987. - V.27. - P.405-413.

226. Hayes K.J. Discontinuity in the development of motor control in children ignition and motor processes /K.J. Hayes. Boston, 1984. - 30lp.

227. Henneman E. Relation between structure and function in the design of skeletal muscle / E. Henneman, C.B. Olson// Journal Neurophysiology. 1965. -V.28.-P. 581-598.

228. Hubbard A.W. An experimental analysis of human locomotion / A.W. Hubbard, R.H. Stetson // Journal Physiology. 1938. - V.124, №2. - P. 300-321.

229. Hubbard A.W. Homokinetiks muscular function in human movement / A.W. Hubbard // Science and medicine of Exercise and sports. — New York, 1960. -№7. -P. 236-245.

230. Hwang I.S. Modulation of soleus H-reflex amplitude and variance during pretibial contraction-effects of joint position and effort level / I.S. Hwang, Y.C. Lin, K.Y. Ho // Int J Neurosci. 2002. - Jun, 112. - P. 623-638.

231. Kaiser E. Muscle action potentials studies by frequency analysis and duration measurements/ E. Kaiser, J. Petersen // Acta. Neurol. Scand. 1965. -V.41: suppl.13. - P.213-236.

232. Katz B. Depolarization of sensory terminals and the initiation of impulses in the muscle spindle / B. Katz // J. Physiol. 1950. - V. 111. - P. 261282.

233. Long-latency EMG responses in hand and leg muscles: cerebellar disorders / H.H. Friedemann, J. Noth, H.C. Diener et al. // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. -V.50. P.71 - 74.

234. Marsden C.D. Isolated single motor units in human muscle and their rate of discharge during maximal voluntary effort. Journal of Physiology / C.D. Marsden, J.C. Meadows, P.A. Merton. 1971. - V. 217. - P. 12-13.

235. Matteucci C. Traite des phenomenes electrophysiologue des animaux /С. Matteucci. Paris, 1844.-78p.

236. McComas A.J. Skeletal muscle: form and function / A.J. Mc Comas. -McMaster University, 2001. 407 p.

237. Monster A.W. Isometric force production by motor units of extensor digitorum communis muscle in man / A.W. Monster, H. Chan // Journal Neurophysiology. 1977. - V. 40. - P. 1432 - 1443.

238. Motl R.W. Acute bouts of active and passive leg cycling attenuate the amplitude of the soleus H-reflex in humans / R.W. Motl, B.D. Knowles, R.K. Dishman // Neurosci Lett. 2003. - Aug, 347. - P. 69-72.

239. Motl R.W. Effects of cycling exercise on the soleus H-reflex and state anxiety among men with low or high trait anxiety / R.W. Motl, P.J. O'Connor, R.K. Dishman // Psychophysiology. 2004.'- Jan, 41. - P. 96-105.

240. Oda S. Interlimb coordination of force and movement related cortical potehtialsly / S.Oda, T. Moritani // Eur - J - Appl - Physiol. - 1996. -V.74(l-2).-P. 8-12.

241. Piper H. Pflug // Arch. ges. Physiol.- 1907.- V.l 19.- P. 301 338.

242. Portero P. Surface electromyogram power spectrum changesin human leg muscles following weeks of simulated microgravity / P. Portero, C. Vanhoutte, F. Goubel//Eur-J-Appi-Physiol. 1996.-73 (3-4).-P. 340-345.

243. Sato H. Functional characteristics of human skeletal mucle revealed by spectral analysis of the surface electromyogram /H.Sato //J. electromyography and clinical neurophysiology. 1982. - V. 22. - №6. - P. 459-516.

244. Schneider C. Progressive adaptation of the soleus H-reflex with daily training at walking backward / C. Schneider, C. Capaday // J. Neurophysiol. — 2003. Feb, 89. - P. 648-656.

245. Sherrington C.S. The muscular sense /C.S. Sherrington // E.A. Schrafer Textbook of physiology Edinburgh Pentland. 1900. - V. 2. - P. 1002 -1025.

246. Shibasaki H. EMG-EEG correlation / H. Shibasaki, J.C. Rothwell //Electroencephalogr. Clin, surophysiol. 1999. - V.52. - P.269-274.

247. Skoglund S. Anatomical and physiological studies of knee joint innervation in the cat /S. Skoglund // Acta physiol scand.- 1956. V.36,Suppl.l24. -P. 1-101.

248. Sperry R.W. Action current study in movement coordination / R.W. Sperry // J. Genet. Psychol. 1939. - V.20. - №2. - P. 296-309.

249. Tomovic R. Target Approach in Biologikal Systems / R. Tomovic, R. Petrovic // IEEE Trans, on. Autom. Contr. 1965. - V. 10, №1. - P. 22-29.

250. Wachholder K. Beitrage zur Physiologie der willkurlichen Bewegung / K. Wachholder, H. Altenburger // IX Mitteilung. Fortlaufende Hin- und Herbewegungen. Pflugers Arch. ges. Physiol. 1926. - V.214, №6. - P. 625-631.

251. Wagner R. Uber die Zusammenarbeit der Antagonisten bei der willkurbewegungen / R. Wagner // I. Abhangigkeit von mechanischen Bedingungen. Ztsch. f. Biologie. 1925. - V.83, №1. - P. 59-68.

252. Wagner R. Probleme und Beispiele biologischer Regulung / R. Wagner. Stuttgart, 1954. - 259 p.

253. Weedle EMG of the human diaphragm; power spectral analysis in normal subjects/ R. Chen, S.L. Collins, H. Remtulla et al. // Muscle -Nerv. — 1996. -19(3).-P. 324-330.