Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями

Петушков, Михаил Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями"

На правах рукописи

ПЕТУШКОВ Михаил Николаевич

ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗВОЛЬНОГО УПРАВЛЕНИЯ ТОРАКАЛЬНЫМИ И АБДОМИНАЛЬНЫМИ ДЫХАТЕЛЬНЫМИ ДВИЖЕНИЯМИ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

' ТВЕРЬ 2003

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

В. И. Миняев

Официальные оппоненты - доктор медицинских наук, доцент

И.И.Макарова - кандидат биологических наук, профессор А.А.Ходырев

Ведущая организация - Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится «££» 2003 г.

в часов на заседании Диссертационной совета К 212.263.01 при

Тверском государственном университете (170002 г. Тверь, пр. Чайковского, 70а)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета (г. Тверь, ул. Володарского, 44а)

Автореферат разослан «Х.З» оюгУиа&^ьЛ- 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор / А. Н. Панкрушина

У оо 5 -А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В организме человека система дыхания осуществляет транспорт кислорода и двуокиси углерода, поддерживающий газовый гомеостаз. Однако аппарат дыхания не только обеспечивает вентиляцию легких, но и участвует в реализации функций, подотчетных произвольному контролю -речи, пения, дыхательных упражнений и т.п. Спонтанные и произвольные дыхательные движения осуществляется путем ритмичных сокращений межреберных мышц и диафрагмы, различающихся морфологически, функционально и регуля-торно (см. обзор: Исаев, 1994). В связи с этим условно выделяют торакальный Орудной) и абдоминальный (брюшной) компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993).

При спонтанном дыхании характер и ритм сокращений дыхательных мышц обусловлен стимулами, поступающими из дыхательного центра. При произвольном дыхании функцию центрального звена управления осуществляют супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего, двигательная зона коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев. 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al„ 1991; Isaev et al., 2002). Таким образом, система дыхания человека одновременно может рассматриваться и как висцеральная (с автономными механизмами регуляции), и как соматическая (с механизмами произвольного контроля).

При волевых изменениях спонтанного паттерна дыхания, меняющих характер стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата, механизмы произвольного управления дыхательными движениями могут вступать в противоречие с механизмами саморегуляции дыхания, обеспечивающими энергетически оптимальный паттерн дыхания (Бреслав, 1975; Миняев, 1994; Миняев, Саакян 2003).

Не вполне ясен вопрос о степени подчиненности различных групп дыхательных мышц произвольному контролю (Campbell, Agostony, Newson, 1970; Tanaka, 1972; Бреслав, 1975; Солопов, 1998; Сафонов и др., 2000). Ряд авторов (Данько, 1971; Смирнов, 1975) считает, что межреберные мышцы, снабженные большим количеством проприоцепторов. в гораздо большей степени "поддаются" произвольному управлению, чем диафрагма, в которой проириоцепторы практически отсутствуют. Существует предположение (Campbell, 1958), что полностью произвольными являются только вспомогательные дыхательные мышцы. То есть, литературные данные о степени подчиненности произвольному контролю различных групп мышц, участвующих в обеспечении акта дыхания, весьма противоречивы.

В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Проследить, в процессе обучения, динамику способности испы гуемых вентилировать легкие, сдерживая абдоминальные (грудное дыхание) либо торакальные (брюшное дыхание) дыхательные движения.

2. Выявить особенности волевого сдерживания абдоминальных и торакальных движений при воспроизведении заданных дыхательных объемов, близких и в два раза больших спонтанного, за счет грудного и брюшного дыхания с использованием и без использования зрительного контроля.

3. Изучить показатели точности воспроизведения заданных дыхательных объемов, близких спонтанному и удвоенному, при грудном и брюшном дыхании с использованием и без использования зрительного контроля.

4. Выявить обусловленные дыханием через нос и через рот особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, близких спонтанному и удвоенному, с использованием и без использования зрительного контроля.

Научная новизна полученных данных. Экспериментально обнаружены особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями при обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов. Установлено, что координация произвольных дыхательных движений подвержена совершенствованию в процессе обучения. При обучении грудному и брюшному дыханию, также как и при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля эффективность волевого сдерживания торакальных дыхательных движений оказывается существенно выше, чем абдоминальных. Данные факты свидетельствуют о том, что произвольные торакальные дыхательные движения в большей степени дифференцированы, нежели абдоминальные.

Установлено, что при отсутствии зрительного контроля испытуемые воспроизводят спонтанный и удвоенный объемы при дыхании через рот с большей точностью, чем при дыхании через нос. Это свидетельствует об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В процессе обучения грудному и брюшному дыханию эффективность волевого сдерживания торакальных и абдоминальных дыхательных движений повышается.

2. При обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов точность и эффективность волевого сдерживания торакальных дыхательных движений существенно выше, чем абдоминальных.

3. Зрительный контроль повышает эффективность волевого сдерживания абдоминальных дыхательных движений, на эффективность сдерживания торакальных движений существенно не влияет.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Выявленные особенности управления торакальными и абдоминальными движениями, обусловленные изменением характера стимулов от механорецеи-торов дыхательного аппарата - при грудном и брюшном дыхании, а также наличием или отсутствием зрительного контроля, способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления и механизмами саморегуляции дыхания. Особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, обусловленные дыханием через нос или рот, позволили экспериментально подтвердить предположение об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля информации от рецепторов верхних дыхательных путей.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спсцпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Результаты исследования использованы при обосновании и разработке автоматизированной системы регистрации параметров дыхания человека в условиях длительного космического полета в соответствии с Федеральной космической программой Российской Федерации по договору с ГНЦ РФ Институтом медико-биологических проблем, Москва.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на XI международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 2003), на II международной конференции "Физиология мышц и мышечной деятельности (Москва, 2003); на III Всероссийской конференции с международным участием "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает: введение. 7 глав, выводы, список литературы. Работа изложена на 114 страницах, документирована таблицами (27) и иллюстрирована рисунками (19). Список литературы включает 58 отечественных и 55 зарубежных работ.

МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании использовался компьютерный безмасочный пневмограф (Миняев и др., 1993), с помощью которого регистрировались торакальные и абдоминальные составляющие параметров дыхания. Грудные (на уровне середины грудины) и брюшные (на уровне подреберья) дыхательные экскурсии преобразуются в аналоговые сигналы и передаются в ЭВМ. Эти сигналы при выполнении испытуемым одновременных произвольных разнонаправленных дыхательных движений грудной клетки и живота при закрытых ротовом и носовых отверстиях балансируются, в результате чего их амплитуда становится пропорциональной торакальному и абдоминальному вкладам в дыхательный объем. В результате одновременно регистрируются, торакальная, абдоминальная и, полученная их сложением суммарная пневмограммы. Первый регистрируемый дыхательный цикл пневмограммы калибруется с помощью спирографа. Автоматическая расшифровка торакальной и абдоминальной пневмограмм по суммарному калибровочному индексу позволяет определить их вклад (в мл) в дыхательный объем. Все объемные параметры дыхания автоматически приводятся к системе ВТРБ. Различия в определении объемных характеристик дыхания посредством безмасочного пневмографа относительно показаний спирографа (СГ - 1М) составляют ±2%, временные характеристики дыхательного цикла определяются с точностью до 0,01 с.

Вначале исследования было проведено обучение испьпуемых грудному и брюшному дыханию. Испытуемые дышали со зрительным контролем за пневмо-граммой за счет торакальных дыхательных движений, по возможности стараясь отключить (сдерживать) абдоминальные (грудное дыхание), либо только за счет абдоминальных дыхательных движений (брюшное дыхание). Частота и глубина дыхания при этом не лимитировались. Каждый сеанс включал 4-6 попыток по 10 циклов раздельного грудного и 10 циклов брюшного дыхания (всего 80-120 циклов). В первых попытках каждого сеанса вариабельность показателей, как пра-

вило, была значительной, поэтому учитывались результаты последних попыток в сеансе.

Дальнейшее исследование включало 6 серий.

В 1-й серии испытуемые воспроизводили заданный дыхательный объем, близкий спонтанному (IV,), за счет торакальных движений (сдерживая абдоминальные), вначале со зрительным контролем за пневмограммой. затем с закрытыми глазами (по памяти).

Во 2-й серии аналогичным образом задавался и воспроизводился заданный дыхательный объемом, близкий IV г, за счет абдоминальных движений.

В 3-й (при грудном дыхании) и в 4-й (при брюшном дыхании) сериях испытуемым со зрительным контролем и без него воспроизводили с максимально возможной точностью заданные дыхательные движения с объемом, близким удвоенному спонтанному (2У|).

В 5-й серии испытуемые воспроизводили заданный дыхагельный объем, близкий IV!, при дыхании через нос - вначале со зрительным контролем за пневмограммой, затем с закрытыми глазами (по памяти). Далее испытуемые дышали спонтанно 1 мин, затем воспроизводили заданный дыхательный объем, близкий IV), при дыхании через рот со зрительным контролем и по памя ти.

В 6-й серии аналогичным образом задавался и воспроизводился заданный дыхательный объем, близкий 2У|.

На протяжении всех исследований частота дыхания испытуемых не лимитировалась.

Учитывались следующие параметры: частота дыхания (0, дыхательный объем (VI) и его торакальная (ТЪУ|) и абдоминальная (ЛЬУГ) составляющие,

минутный объем вентиляции легких (V) и его торакальная (ТЬ V) и абдоминальная (АЬ V) составляющие, время вдоха (Т|), выдоха (Т|.), постэкспираторной паузы (Тр) и дыхательного цикла (Тт), объемная скорость вдоха (V |), выдоха

(V)) и их торакальные (ТЬ V,, ТЬ V|) и абдоминальные (АЬ V), АЬ VI) составляющие.

Для анализа точности воспроизведения заданных объемов в каждом из 10 воспроизводимых дыхательных циклов определялась величина отклонения (мл) относительно заданного уровня. Затем рассчитывались средние ошибки с преувеличением (Д+), с преуменьшением (А-) заданного объема, а также общая ошибка (А). За величину Д+ принималась сумма всех отклонений с преувеличением заданного объема (мл), деленная на количество анализируемых циклов; за величину А- - сумма всех отклонений с преуменьшением заданного объема (мл) деленная на количество анализируемых циклов. Общая ошибка определялась как сумма по модулю ошибок с преувеличением и преуменьшением. Для более глубокого анализа точности воспроизведения заданных дыхательных объемов аналогичным образом определялись средние величины торакальных (ТЬД, ТИД+, ТЬД-) и абдоминальных (АЬД, АЬА+, АЬД-) ошибок. Кроме того, рассчитывалась степень волевого сдерживания торакальных движений (КТЬ(%)) при брюшном дыхании и абдоминальных (КАЬ(%)) - при грудном по формулам:

(СП1(%) = (1ЪУ|СП - ТЪУ|пр)/ТМ|СП* 100,

КАЬ(%) = ( АЬУ-|Сп - АЬУ1пр)/АЬУ|<:п* 100, где V|CП - величина дыхательного объема при спонтанном дыхании, V, пр - при заданном дыхании.

Во всех сериях исследования участвовали 12 практически здоровых мужчин 18-24 лет, соблюдающих активный двигательный режим. Для каждого испытуемого порядок серий исследования определялся рандомизированно. Все исследования проводились в первой половине дня (по прошествии не менее 2-х часов после приема пиши) при температуре воздуха 18 - 24°С.

При статистической обработке экспериментального материала были вычислены следующие характеристики: средняя арифметическая (М); ошибка средней арифметической (±т); коэффициент корреляции (г). Достоверность различий изучаемых параметров определялась методом расчета значения критерия 2 Вилкоксона (для сопряженных рядов) по В.Ю.Урбаху, достоверность коэффициентов корреляции определялась но П.Ф.Рокицкому (Лакин, 1973).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. В начале обучения грудному и брюшному дыханию испытуемые оказались способными сдерживать и торакальные и абдоминальные дыхательные движения. Однако полное волевое отключение торакальных и абдоминальных движений не удалось ни одному из испытуемых (табл. 1, рис.1). Это, вероятно, является следствием конкурентных отношений между механизмами произвольного управления дыхательными движениями и механизмами саморегуляции дыхания в результате изменения характера стимулов от механорецеторов дыхательного аппарата при нарушении естественного паттерна дыхания (Бреслав, 1975; Солопов, 1998; Сафонов и др., 2000).

В процессе обучения грудному и брюшному дыханию способность произвольно управлять дыхательными движениями совершенствовалась - испытуемые с большим успехом сдерживали и торакальные и абдоминальные дыхательные движения (табл. 1, рис. 1). Это подтверждается наличием прямой корреляционной зависимости степени сдерживания торакальных движений при брюшном дыхании (г = 0,35, Р<0,01) и абдоминальных - при ¡рудном (г = 0,41, Р<0,01) от продолжительности обучения. Однако полного сдерживания (отключения) торакальных и абдоминальных движений при заданном дыхании не отмечалось, т.е. исключить ограничивающее влияние автономных механизмов саморегуляции дыхания на эффективность произвольного управления этими движениями испы-туемылГне удается (табл. 1, рис. 1).

В начале обучения грудное и брюшное дыхание сопровождалось гиперпноэ, которое, вероятно, является следствием непривычности задания - дышать но инструкции (Маршак, 1961). Это подтверждается и тем, что в процессе обучения заданным дыхательным движениям, когда они становятся привычными, гинернноэ не отмечалось. Отмеченное снижение объема вентиляции происходило в основном за счет уменьшения вклада в дыхательный объем сдерживаемого (торакального либо абдоминального) компонента (рис. 2, 3). что также может свидетельствовать о совершенствовании механизма произвольного управления дыхательными движениями. Это подтверждается наличием обратной корреляционной зависимости от продолжительности обучения абдоминальной составляющей дыхательного объема (г = -0,43, Р<0,01) и минутного объема вентиляции (г = -0.45, Р<0,01) при грудном дыхании, а также торакальной составляющей дыхательного объема (г = -0,51, Р<0,01) и минутного о&ьема вентиляции (г = -0.52. Р<0,01) при брюшном дыхании.

Таблица 1. Динамика торакальных и абдоминальных составляющих дыхательного объема в процессе обучения грудному и брюшному дыханию (М±т)

Сеанс Параметры Спонтанное дыхание Грудное дыхание Брюшное дыхание

Объем, мл % от VT Объем, мл КАЬ(%) % от VT Объем, мл KTh(%) % от VT

1 ThVT 423±83 62.4±4.0 769±120 90,3±1,1 88±14 81,2±3,0* 12.9±1,1

AbVT 229±60 37,6±4,0 84±15 63,3±4,5 9.7±1,1 629±99 87,1±1,1

2 ThVj 403±44 63.2±4.2 543±40 92,2±1,1 43±13 89,3±3,0" б,6±1,2

Р.-2< 0,05 0,01 0,05 0,05 0,01

AbVT 245±43 36,8±4,2 47±8 77,7±4,1 7.8±1,1 520±66 93.4±1.2

Р.-2< 0,05 0,01 0,01

3 ThVT 398±44 61,2±4,1 638±64 93,5±1,3 30±10 91.5±3,Г 4,8±1,4

Р>.з< 0,01 0,05 0.01 0,01

AbVT 247±29 38,8±4,1 40±7 82,5±3,2 6,5*1,3 545±66 95,2±1,4

Pl-3< 0,05 0.01 0,0 t 0,01

4 ThVT 397±40 63,8±4,2 667±49 94.9±1,5 26±8 91,8±3,3* 4,5±1,1

P|4< 0,01 0,05 0,01 0,01

AbVT 239±42 36,2±4,2 36±12 84,5±3,2 5,1±1,5 516±61 95.5±1.1

P.-4< 0.05 0,01 0,01 0.01

Примечание: достоверность различий степеней сдерживания торакальных и абдоминальных движений * - Р<0,05.

12 3 4

Рис. I. Динамика степени волевого сдерживания торакальных (заштрихованные столбики) и абдоминальных (черные столбики) движений (%) в процессе обучения грудному и брюшному дыханию. По оси абсцисс: 1, 2, 3, 4 - сеансы обучения. Достоверность различий степеней сдерживания торакальных и абдоминальных движений * - Р<0,05.

20 15 10 5 0

л/мин

СД

1 2

Рис. 2

20 15 10 5 0

л/мин

1 2 Рис. 3

Динамика соотношения торакальных и абдоминальных составляющих минутного объема вентиляции легких в процессе обучения грудному (рис. 1) и брюшному (рис. 2) дыханию. По оси абсцисс: СД - спонтанное дыхание, 1, 2. 3. 4 сеансы обучения грудному и брюшному дыханию. Достоверности различий степени сдерживания между первым и последующими сеансами обучения * - Р<0,05.

Таким образом, в процессе обучения грудному и брюшному дыханию координация произвольных дыхательных движений подвержена совершенствованию. Однако вследствие двойного подчинения дыхательных мышц кортикальным и автономным механизмам саморегуляции (Бреслав, 1975; Миняев, 1994; Солопов, 1999; Сафонов и др., 2000) отмечается влияние последних на эффективность произвольного управления дыхательными движениями. 2. Испытуемые, используя зрительный контроль, достаточно точно воспроизводили заданные дыхательные объемы за счет грудного, либо брюшного дыхания. При этом общая ошибка (и при грудном, и при брюшном дыхании) оказывалась существенно меньше суммы торакальной и абдоминальной ошибок (габл. 2), чго является следствием сочетания в дыхательных циклах торакальной и абдоми-

нальной ошибок с противоположными знаками (с преувеличением и преуменьшением). Это подтверждается наличием (при грудном и при брюшном дыхании) отрицательных корреляций между торакальными и абдоминальными ошибками с преувеличением и преуменьшением. При воспроизведении заданного объема, близкого спонтанному, коэффициент корреляции (г) между торакальными ошибками с преувеличением и абдоминальными с преуменьшением составил при фудном дыхании -0,37 (Р<0,01), при брюшном дыхании - -0,24 (Р<0,01); при воспроизведении заданного удвоенного объема соответственно - -0,36 (Р<0,05) и -0,34 (Р<0,01). Эти факты свидетельствуют о том, что испытуемые, используя информацию от зрительного анализатора, имеют возможность постоянно корректировать соотношение торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем, что позволяет им точно воспроизводить заданные дыхательные циклы.

При выполнении задания точно воспроизвести заданные объемы, близкие спонтанному и удвоенному, с использованием зрительного контроля степень сдерживания и торакальных, и абдоминальных движений существенно снизилась по сравнению с данными последнего сеанса обучения грудному и брюшному дыханию и оказывается на уровне первого сеанса (табл. 1, табл. 3). Возможно, отмеченное снижение степени сдерживания торакальных и абдоминальных движений при воспроизведении заданных дыхательных объемов является следствием усложнения задания (точное воспроизведение заданного объема при одновременном сдерживании торакальных или абдоминальных движений).

Характерно, что при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля, также как и при обучении грудному и брюшному дыханию, эффективность волевого сдерживания торакальных движений оказалась существенно выше, чем абдоминальных (табл. 3).

Данный факт можно объяснить тем, что при произвольном управлении дыхательными движениями, при ощущении своего дыхания человек учитывает, прежде всего, афферентную информацию от проприоцепторов дыхательных мышц (Бреслав, 1975). Вследствие отсутствия в диафрагме проприоцепторов (Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1994), произвольные абдоминальные дыхательные движения оказываются менее дифференцированными и в большей мерс подверженными влиянию автономных механизмов саморегуляции, чем торакальные движения, которые осуществляются межреберными и вспомо!агельны-ми мышцами с хорошо развитым проприоцептивным аппаратом (Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1994).

3. Было выявлено, что испытуемые, не используя информации от зрительного анализатора, воспроизводят заданные дыхательные объемы с меньшей точностью, чем в аналогичных условиях с использованием зрительного контроля (табл. 2). При этом общая ошибка при грудном и при брюшном дыхании также оказалась меньше суммы торакальной и абдоминальной ошибок (табл. 2) вследствие наличия дыхательных циклов с разнонаправленными торакальными и абдоминальными ошибками. Однако эта разница была менее выражена, чем при использовании зрительного контроля. Последнее подтверждается гем, что отрицательные корреляции между торакальными ошибками с преувеличением и абдоминальными с преуменьшением заданных объемов, близких спонтанному (г = -0,27 при Р<0,01) и удвоенному (г = -0,21 при Р<0,05) при грудном дыхании

Таблица 2. Ошибки воспроизведения заданных дыхательных объемов (М±т)

Тип дыхания Параметр Дыхание с глубиной, близкой 1УТ Дыхание с глубиной, близкой 2УТ

Заданный дыхательный объем Величина ошибки (Д, мл) при воспроизведении заданного дыхательного объема Заданный дыхательный объем Величина ошибки (Д, мл) при воспроизведении заданного дыхательного объема

При зрительном контроле Без зрительного контроля Р< 4-5 При зрительном контроле Р< 4-8 Без зрительного контроля Р< 8-10 Р< 5-10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Грудное ДУТ 554±50 37±4 135±38 0,01 1034±98 63±14 0,05 141±29 0,01

ДТЬУт 490±47 41±6 133±35 0,01 995±98 69±10 0,01 132±27 0,01

ДАЬУТ 64±16 32±6* 50±10** 0.05 39±18 52±13 0,01 56±14* 0,05

Брюшное ДУТ 558±51 43±5 120±32 0,01 1103±119 68±17 0,05 20б±50 0,01 0,05

ДТЪУт 37±9 31±5 4б±10 0,05 91±25 39±6 42±7 г

ДАЬУТ 521±50 50±7** 98±28* 0.05 1012±103 74±11** 197±45** 0,01 0,01

Примечание: В данной таблице - степень достоверности различий абдоминальных и торакальных ошибок * - Р<0,05, »*-Р<0,01.

Таблица 3. Соотношение торакальных и абдоминальных составляющих дыхательного объема при воспроизведении заданной глубины дыхания (М±т)_

к ь X Спонтанное дыхание Заданный дыхательный объем Воспроизведение со зрительным контролем Воспроизведение без зрительного контроля

Тип дыхани X о с О ■¡с Ут, (мл) %отУт УТ, (мл) %отУт Степень сдерживания, (%) Ут, (мл) % от Ут Степень сдерживания, (%) Ут, (мл) % от Ут Степень сдерживания, (%)

Заданный дыхательный объем, близкий 1 Ут

X То: 549±55 554±50 555±50 654=Ь84

ч ТЬ 376±35 67,0±3,2 490±47 88,6±2,3 491±45 88,5±1,5 566±76 86,2±2,3

и АЬ 173±23 33,0±3,5 64±16 11,4±2,3 64,2±6,7 64±10 11,5±1,5 63,7±5,1 88±16 13,8±2,3 50,9±7,9*

о О То1 561±55 558±51 556±49 665±78

а 9 ТЬ 360±33 64,1 ±4,0 37±9 6,7±1,6 90,2±2,6 49±12 9,1±1,6 86,4±3,2 65±14 9,6±1.5 81,6±4,2

си Ш АЬ 201±39 35,9±4,0 521±50 93,3±1,6 507±44 90,9±1,6 600±73 90,4±1,5

Заданный дыхательный объем, близкий 2УТ

и о Тй 579±63 1034±98 1027±96 1064±115

X Й ТЬ 378±45 65,8±3,7 995±98 96,2±1,6 951±91 92,7±1,3 983±109 92,6±1,2

и АЬ 201±28 34.2±3,7 39±18 3.8±1,6 78,3±8,8 76±16 7,3±1,3 60.4±6,6 81±16 7,4±1.2 56,6±7.7"

г» о То1 588±62 1103±119 1132±119 1244±140

Э 9 ТЬ 371±35 63.6±4,4 91 ±25 7,3±1.6 77.8±5,7 92±22 7.2±1,3 77.7±2.1 101±27 7.4±1.5 77.0±3,0

о. ьо АЬ 217±36 36,4±4,4 1012±103 92,7±1.6 1040±101 92,8±1,3 1143±123 92,6± 1.5

Примечание: достоверность различий степеней сдерживания торакальных и абдоминальных движений при воспроизведении заданных объемов с использованием и без использования зрительного контроля * - Р<0,05.

были меньше, чем в аналогичных условиях с использованием зрительного контроля; при брюшном дыхании подобные корреляции вообще отсутствовали.

Полученные факты свидетельствуют о том, что при отсутствии зрительного контроля снижается возможность постоянной коррекции торакальных и абдоминальных дыхательных движений, в результате чего точность воспроизведения заданных объемов уменьшается.

Снижение возможности коррекции дыхательных движений вследствие отсутствия зрительного контроля сопровождалось снижением эффективности волевого сдерживания, прежде всего, абдоминальных движений (при грудном дыхании). Эффективность сдерживания торакальных движений при использовании и без использования зрительного контроля существенно не различалась. И в этих условиях эффективность волевого сдерживания торакальных движений оказалась существенно выше, чем абдоминальных (табл. 3). Данные факты еще раз подтверждают то. что произвольные торакальные дыхательные движения более дифференцированы, чем абдоминальные.

Отмеченная в исследовании способность испытуемых достаточно точно воспроизводить заданные дыхательные объемы за счет абдоминальных движений, в осуществлении которых основная роль принадлежит диафрагме, лишенной проприоцепторов (Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1994), а также способность сдерживать не только торакальные, но и абдоминальные движения при заданном грудном дыхании могут свидетельствовать о том, что при произвольном управлении дыхательными движениями, в качестве афферентного контроля, кроме зрительной и проприоцептивной, может использоваться информация и от других рецепторных зон.

4. У испытуемых отмечена более высокая точность воспроизведения заданных дыхательных объемов с использованием (чем без использования) зрительного контроля и отсутствие существенных различий ошибок при дыхании через нос и через рот (табл. 4). Отрицательные корреляции между торакальными и абдоминальными ошибками с противоположными знаками при воспроизведении заданных дыхательных объемов, близких спонтанному (г = -0,26 при Р<0,01) и удвоенному (г = -0,59 при Р<0,05) отмечены только в исследованиях с использованием зрительного контроля. Эти факты еще раз свидетельствуют о том, что возможность коррекции дыхательных движений в каждый конкретный момент через посредство внешней обратной связи существенно повышает эффективность произвольного управления дыхательными движениями. Испытуемые с более высокой точностью воспроизводили без использования зрительного контроля заданные объемы, соответствующие спонтанному и удвоенному, при дыхании через рот, чем через нос (табл. 4). Это свидетельствует о возможном участии при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей. Об этом может свидетельствовать и тот факт, что различия показателей точности воспроизведения заданных дыхательных движений при дыхании через рот и через нос более выражены при воспроизведении удвоенного дыхательно! о объема, чем спонтанного (табл. 4). Вероятно, рецепторы рта менее адаптированы к адекватным раздражителям, чем рецепторы носа, поскольку в обычных условиях человек, как правило, дышит через нос. Поэтому при воспроизведении удвоенного дыхательного объема при одинаковой интенсивности раздражения рецепторов рта и носа интенсивность сигналов от рецепторов рта оказывается выше и, как следствие, их роль в афферентном контроле произвольных дыхатель

Таблица 4. Ошибки воспроизведения заданных дыхательных объемов (М±ш)

Заданный объем Параметр При дыхании через нос При дыхании через рот

Заданный дыхательный объем Величина ошибки (Д, мл) при воспроизведении заданного дыхательного объема Заданный дыхательный объем Величина ошибки (Д. мл) при воспроизведении заданного дыхательного объема

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12

1УТ ДУТ б22±51 50±9 93±21 0,05 591±56 46±7 85±22 0,01 0,05

ДТЬУт 384±43 40±7 50±8 0,05 365±39 36±5 57±14 0,05

ААЬУТ 238±32 29±5 74±21 0,01 226±45 33±7 49+12 0,05

2УТ ДУТ 1259±133 53±6 204±44 0,01 128Ш39 63±16 130±19 0,05 0.05

ДТЬУт 932±124 69±10 170±40 0,01 945±138 70±13 103±14 0,05 0,01

ДАЬУТ 327±56 70±11 56±9* 335±48 54±9 73±11 0.05

Примечание: В данной таблице - степень достоверности различий абдоминальных и торакальных ошибок * - Р<0,05. ** - Р<0.01.

ных движений оказывается более значимой. Полученные данные экспериментально подтверждают предположение И.Н.Солопова (Солопов, 1998) о том, что при произвольном управлении дыхательными движениями в отсутствие информации от зрительного анализатора в качестве афферентного контроля используются сигналы не только от собственного проприоцептивного аппарата дыхательных мышц, участвующих в произвольном дыхательном акте, но и от рецепторов верхних дыхательных путей.

ВЫВОДЫ

1. При заданном грудном и брюшном дыхании без лимитирования глубины и частоты испытуемые (молодые мужчины) с использованием зрительного контроля за пневмограммой исходно способны к волевому сдерживанию абдоминальных движений только на 63,3±4,5%, торакальных - на 81,2±3,0%, что является следствием огранивающего влияния на эффективность произвольного управления дыхательными движениями автономных механизмов саморегуляции дыхания

2. В результате обучения грудному и брюшному дыханию степень волевого сдерживания абдоминальных движений повышается до 84±3,2%, торакальных - до 91,8+3,3% при наличии прямой корреляционной зависимости степени сдерживания абдоминальных (г = 0,41, Р<0,01) и торакальных (г = 0,35, Р<0,01) движений от продолжительности обучения, что свидетельствует о совершенствовании координации произвольных дыхательных движений.

3. Испытуемые, используя зрительный контроль, достаточно точно воспроизводят заданные дыхательные объемы, близкие спонтанному и удвоенному, при фудном либо брюшном дыхании. Статистически достоверные отрицательные корреляции между величинами торакальных и абдоминальных ошибок с противоположными знаками свидетельствуют о том, что на основании информации от зрительного анализатора испытуемые постоянно корректируют торакальные и абдоминальные вклады в дыхательный объем, и как следствие - точно воспроизводят заданные дыхательные объемы.

4. При воспроизведении заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля корреляции между величинами торакальных и абдоминальных ошибок с противоположными знаками в дыхательных циклах аати-стически менее значимы и отмечены лишь при грудном дыхании. Эти факты свидетельствуют о том, что отсутствие внешней обратной связи уменьшает возможность коррекции дыхательных движений и, как следствие -точность воспроизведения заданных дыхательных объемов снижается.

5. При точностном воспроизведении спонтанного и удвоенного дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля эффективность сдерживания торакальных и абдоминальных движений оказывается существенно ниже, чем при грудном и брюшном дыхании без лимитирования глубины. Следовательно, при выполнении задания, требующего более высокой координации дыхательных движений, ограничивающее влияние автономных механизмов саморегуляции дыхания на произвольное управление этими движениями более выражено.

существенно выше, чем абдоминальных, что свидетельствует о большей диффе-ренцированности произвольных торакальных дыхагельных движений.

7. Точность воспроизведения заданных дыхагельных объемов со зрительным контролем при дыхании через нос и через рот практически не различается. При отсутствии внешней обратной связи испытуемые воспроизводят спонтанный и удвоенный объемы при дыхании через рот с большей точностью (ошибки - 85+22 мл и 130+19 мл), чем придыхании через нос (96±21 мл и 204+44 мл), что свидетельствует об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Миннев В.И., Миняева A.B., Бородин А.В, Петушков М.Н. Зависимость соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров дыхания от положения тела относительно вектора гравитации // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1999. С. 52-65.

2. Саакян С.А., Миняев В.И., Петушков М.Н. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при воспроизведении заданного дыхательного объема в условиях хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, патологии и экстремальных воздействиях. Тверь, 2002. С. 42-54.

3. Петушков М.Н., Миняев В.И., Миняева A.B.. Давыдов В.Г., Саакян С.А.. Федорова Е.В., Чапоров В.Н., Морозов Г.И., Папин М.А. Особенности поведения торакального и абдоминального компонентов в процессе обучения раздельному грудному и брюшному дыхания // Материалы XI международного симпозиума "Эколого-физиологические проблемы адаптации" М., 2003. С. 418-420.

4. Миняев В.И., Петушков М.Н. Особенности волевого сдерживания торакальных и абдоминальных движений при грудном и брюшном дыхании // Материалы научной конференции студентов и аспирантов ТвГУ. Тверь, 2003. С. 8-12.

5. Миняев В.И., Петушков М.Н. О роли рецепторов верхних дыхательных путей при произвольном управлении дыханием // Материалы научной конференции студентов и аспирантов ТвГУ. Тверь, 2003. С. 13-17.

6. Петушков М.Н., Миняев В.И., Миняева A.B., Морозов Г.И., Папин М.А. О роли рецепторов верхних дыхательных путей при произвольном управлении дыхательными движениями И Материалы Всероссийской конференции с международным участием "Достижения в биологической функциологии и их место в практике образования. Самара, 2003. С. 180.

7. Петушков М.Н.. Миняева. A.B., Давыдов В.Г.. Папин М.А. Особенности произвольного управления дыхательными движениями, обусловленные дыханием через нос или рот // Материалы III Всероссийской конференции с международным участием "Механизмы функционирования висцеральных систем" Санкт-Петербург, 2003. С. 249.

8. Миняев В.И., Петушков М.Н. Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями // Журн. «Физиология человека» (Принята к печати).

Заказчик Петушков М.Н. Тираж 100 экз. Изготовлено ЗАО «Фаэтон». г.Тверь, л.Советская, 21. Подписано в печать 15.10.2003г. Заказ № 27656.

)

i I

! i

í i

¡ !

Zoo J-fl I »17068

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петушков, Михаил Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ

РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы).

1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания.

1.2. О роли рецепторов верхних дыхательных путей в регуляции дыхания.

1.3. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

1.4. О роли торакального и абдоминального компонентов при спонтанном и произвольном дыхании.

Глава 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ДИНАМИКА ВОЛЕВОГО СДЕРЖИВАНИЯ АБДОМИНАЛЬНЫХ И ТОРАКАЛЬНЫХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ ОБУЧЕНИЯ ЗАДАННОМУ

ГРУДНОМУ И БРЮШНОМУ ДЫХАНИЮ.

Глава 4. СООТНОШЕНИЕ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬ-г? НЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ГРУДНОМ И БРЮШНОМ ДЫХАНИИ С ЗАДАННОЙ ГЛУБИНОЙ.

4.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля.

4.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

4.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

4.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля.

4.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

4.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

Глава 5. СООТНОШЕНИЕ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬ НЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТОЧНОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННЫХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ОБЪЕМОВ ПРИ ГРУДНОМ И БРЮШНОМ ДЫХАНИИ.

5.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля.

5.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

5.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

5.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля.

5.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

5.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННЫХ

ДЫХАТЕЛЬНЫХ ОБЪЕМОВ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ДЫХАНИЕМ ЧЕРЕЗ НОС И ЧЕРЕЗ РОТ.

6.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов с использованием зрительного контроля.

6.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному.

6.1.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

6.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования зрительного контроля.

6.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, близкого спонтанному. 6.2.2. Воспроизведение заданного удвоенного дыхательного объема.

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями"

Актуальность исследования. В организме человека система дыхания осуществляет транспорт кислорода и двуокиси углерода, поддерживающий газовый гомеостаз. Однако аппарат дыхания не только обеспечивает вентиляцию легких, но и участвует в реализации функций, подотчетных произвольному контролю - речи, пения, дыхательных упражнений и т.п. Спонтанные и произвольные дыхательные движения осуществляется • путем ритмичных сокращений межреберных мышц и диафрагмы, различающихся морфологически, функционально и регуляторно (см. обзор: Исаев, 1994). В связи с этим условно выделяют торакальный (грудной) и абдоминальный (брюшной) компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993).

При спонтанном дыхании характер и ритм сокращений дыхательных мышц обусловлен стимулами, поступающими из дыхательного центра. При произвольном дыхании функцию центрального звена управления осуществляют супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего, двигательная зона коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991; Isaev et al., 2002). Таким образом, система дыхания человека одновременно может рассматриваться и как висцеральная (с автономными механизмами регуляции), и как соматическая (с механизмами произвольного контроля).

Не вполне ясен вопрос о степени подчиненности различных групп дыхательных мышц произвольному контролю (Campbell, Agostony, New-son, 1970; Tanaka, 1972; Бреслав, 1975; Солопов, 1998; Сафонов и др.,

2000). Ряд авторов (Данько, 1971; Смирнов, 1975) считает, что межреберные мышцы, снабженные большим количеством проприоцепторов, в гораздо большей степени "поддаются" произвольному управлению, чем диафрагма, в которой проприоцепторы практически отсутствуют. Существует предположение (Campbell, 1958), что полностью произвольными являются только вспомогательные дыхательные мышцы. То есть, литературные данные о степени подчиненности произвольному контролю различных групп мышц, участвующих в обеспечении акта дыхания, весьма противоречивы.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Проследить, в процессе обучения, динамику способности испытуемых вентилировать легкие, сдерживая абдоминальные (грудное дыхание) либо торакальные (брюшное дыхание) дыхательные движения.

Основные положения, выносимые на защиту.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Выявленные особенности управления торакальными и абдоминальными движениями, обусловленные изменением характера стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата - при грудном и брюшном дыхании, а также наличием или отсутствием зрительного контроля, способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления и механизмами саморегуляции дыхания. Особенности воспроизведения заданных дыхательных объемов, обусловленные дыханием через нос или рот, позволили экспериментально подтвердить предположение об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля информации от рецепторов верхних дыхательных путей. •

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Результаты исследования использованы при обосновании и разработке автоматизированной системы регистрации параметров дыхания человека в условиях длительного космического полета в соответствии с Федеральной космической программой Российской Федерации по договору с ГНЦ РФ Институтом медико-биологических проблем, Москва.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Петушков, Михаил Николаевич

выводы

1. При заданном грудном и брюшном дыхании без лимитирования глубины и частоты испытуемые (молодые мужчины) с использованием зрительного контроля за пневмограммой исходно способны к волевому сдерживанию абдоминальных движений только на 63,3+4,5%, торакальных - на 81,2±3,0%, что является следствием огранивающего влияния на эффективность произвольного управления дыхательными движениями автономных механизмов саморегуляции дыхания

3. Испытуемые, используя зрительный контроль, достаточно точно воспроизводят заданные дыхательные объемы, близкие спонтанному и удвоенному, при грудном либо брюшном дыхании. Статистически достоверные отрицательные корреляции между величинами торакальных и абдоминальных ошибок с противоположными знаками свидетельствуют о том, что на основании информации от зрительного анализатора испытуемые постоянно корректируют торакальные и абдоминальные вклады в дыхательный объем, и как следствие - точно воспроизводят заданные дыхательные объемы.

103 связи уменьшает возможность коррекции дыхательных движений и, как следствие -точность воспроизведения заданных дыхательных объемов снижается.

6. При обучении грудному и брюшному дыханию и при воспроизведении заданных дыхательных объемов с использованием и без использования зрительного контроля эффективность волевого сдерживания торакальных движений существенно выше, чем абдоминальных, что свидетельствует о большей дифференцированное™ произвольных торакальных дыхательных движений.

7. Точность воспроизведения заданных дыхательных объемов со зрительным контролем при дыхании через нос и через рот практически не различается. При отсутствии внешней обратной связи испытуемые воспроизводят спонтанный и удвоенный объемы при дыхании через рот с большей точностью (ошибки - 85±22 мл и 130+19 мл), чем при дыхании через нос (96±21 мл и 204+44 мл), что свидетельствует об использовании при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля сигналов от рецепторов верхних дыхательных путей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петушков, Михаил Николаевич, Тверь

1. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 165-189.

2. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. №12. С. 1783.

3. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

4. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

5. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

6. Бреслав И.С., Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

7. Бреслав И.С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

8. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

9. Буков В.А. В кн.: руководство по патофизиологии. М., 1966. Ю.Буков В.А., Фельбербаум P.A. Рефлекторные влияния верхних дыхательных путей. М., 1980. 272 с.11 .Быков K.M. Кора головного мозга и внутренние органы. М., Л., 1947. 285 с.

10. Глебовский В.Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных // Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

11. Глебовский В.Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

12. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

13. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 115-150.

14. Глебовский В.Д. Механизмы, определяющие частоту дыхания. Значение пневмотоксических центров. Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л: Наука, 1979, I, с. 317-319.

15. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

16. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1975. Т. 1. С. 219220.

17. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

18. Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека // Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

19. Еременко Л.В. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125.

20. Жиронкин А.Г. Кислород. Физиологическое и токсическое действие. Л., 1972.

21. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. JI., 1990. С. 120.

22. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178-196.

23. Кедер-Степанова И. А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра//Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

24. Конради Г.П., Бебешина З.Б. Об образовании условных рефлексов на возбуждение дыхательного центра // Архив биол. наук. 1935. Т. 38.

25. Кочерга Д.А. К вопросу о механизме влияния коры головного мозга на дыхательные движения // Физиол. журн. УССР. 1966. № 12. С. 661-668.

26. Кузнецова С.Д. Работа дыхания при мышечной деятельности и при произвольных изменениях дыхательных движений // Вопросы спортивной медицины и лечебной физкультуры. J1., 1967. С. 43.

27. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.31 .Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека // М. 1961. 173 с.

28. Миняев В.И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

29. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

30. Миняев В.И., Гречишкин P.M., Миняева A.B., Мухин И.А., Селянкина Л.А. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993а. Т. 79, № 12. С. 74-78.

31. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Журн. Физиология человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83.

32. Миняев В.И., Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. Т. 84. № 4. 1998. С. 323-329.

33. Миняев В.И., Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморе-цепторной стимуляции // Журн., Физиология человека, 2003, Т. 29. № 2. С. 67-70.

34. Нерсесян Л.Б. Нейронные механизмы регуляции дыхания некоторыми структурами лимбической системы // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. JI., 1979.Т. 1. С. 326.

35. Песков Б.Я. Особенности импульсной активности нейронов диафраг-мального ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44

36. Песков Б .Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

37. Пятин В.Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальную перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговой жидкостью с изменениями pH // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

38. Пятин В.Ф., Никитин O.JI. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

39. Сагалович Б.М. Физиология и патофизиология верхних дыхательных путей. М., 1967.

40. Сафонов В.А., Ефимов В.И., Чумаченко A.A. Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

41. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

42. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

43. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

44. Смирнов K.M. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. Л., 1965. С. 83-97.

45. Смирнов K.M. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 19.

46. Солопов И.Н. Способность человека оценивать и управлять основными параметрами функции дыхания // Докт. дис. Волгоград, 1996.

47. Фельбербаум P.A. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

48. ФорштадтР.А. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

49. Франкштейн С.И., Сергеева З.И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

50. Шик Л.Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

51. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

52. Юматов Е.А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показа1. Р Ртелей (рН, АСО2, АО2) организма // Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4. С. 34-64.

53. Якунин В.Е. Нисходящие пути медиальных ядер дыхательного центра к дыхательным мышцам // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76, № 5. С. 613619.

54. Banzett R.B., Lansing R.W., Brown В. High-level quadriplegics perceive lung volume change//J. Appl. Physiol., 1987. Vol. 62. P. 567-573.

55. Batsel H.L. Localization of bulbar respiratory center by microelectrode sounding // Exp. Neurol. 1964. V.9. P. 410-423.

56. Belmusto L., Broun E., Owens G. Clinical observations on respiratory and vasomotor disturbance as related to cervical cordotomies // J. Neuro-surg.1963. Vol. 20. P. 225-229.

57. Bergstrom R.M., Halttunen P.K.,ViIjanen A.V. The voluntary regulation of breathing in man // Acta physiol. scand. 1972. Vol.84. P. 428.

58. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol. 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

59. Bradley G.W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Balti-mor, 1977. P. 185-217.

60. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing. London. 1958.254 p.

61. Campbell E.J. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

62. Campbell E.J., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanise and neural control. London, 1970. P. 268.

63. Clark E.J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

64. Cohen M.I., Feldman J.I. Discharge properties of dorsal medullary inspiratory neurones: relation to pulmanory afferent and phrenic efferent discharge //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 753-776.

65. Comroe J.N., Dripps R.D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

66. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960. P. 381-420.

67. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm//J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

68. Cordier D., Heymans C. Le ctntre respiratorie. Paris, 1935.

69. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

70. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapnia (anaesthetised rabbit). //Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 2736.

71. Devis Y.N., Sears T.A., Stragg D., Taylor A.A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles // J. Physiol. 1965. V. 178. P. 33.

72. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

73. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

74. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114-130.

75. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana// J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

76. Gandevia S.C., Rothwell J.C. Activation of the human diaphragm from the motor cortex //J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

77. Gillam P.M.S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. //Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

78. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. HeringBreuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

79. Goldman M., Grimby G., Mead J. Mechanical work of breathing derived from rib cage and abdominal V-P partitioning // J. Appl. Physiol. 1976. V. 41. P. 752-763.

80. Granit R. The basis of motor control. London, 1970.345 p.

81. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

82. Kalia M.P. Anatomical organization of central respiratory neurons // A. Rev. Physiol. 1981. V. 43. P. 105-120.

83. Long S., Duffin J. The neuronal determinants of respyratory rhythm //Prog. Neurobiol. 1986. V. 47. P. 262-270.

84. Manabe M., Ezure K. Descrementing expiratory neurons of the Betzinger complex//Expl. Brain Res. 1988. V. 72. P. 150-158.

85. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man//J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

86. Merrill E.G. The lateral respiratory neurons of the medulla: their associations with nucleus ambiquous, nucleus retroambiquous the spinal accessory nucleus and the spinal cord // Brain. Res. 1970. V.24. p.l 1-28.

87. Merrill E.G. Interaction between medullary respiratory neurons in the cat // J. Physiol. (London). 1972. V. 226. P. 72-82.

88. MitcheII R.A., Loeschcke H.H., Massion W.H. et al. Respiratory responses mediated through superficial chemosensitive areas on the medulla // J. Appl. Physiol. 1963. Vol. 18. P. 523-533.

89. Mitchell R.A., Berger A.J. Neural regulation of respiration // Am. Rev. Resp. Dis. 1975. V. 3. P. 206-224.

90. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

91. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi in unanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

92. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

93. Purves M.J. The role of the cervical sympathetic in the regulation of oxygen consumption of the carotid body of the cat // J. Physiol., 1970. V. 209. P. 417-423.

94. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. // News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

95. Rochester D.E. The diaphragm: contractile properties and fatigue // J. Clin. Invest. 1985. V. 75. P. 1397-1402.

96. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88, suppl. 2. P. 124-131.

97. Saether K., Hilaire G., Montenau R. Dorsal and ventral respiratory groups of neurons in the medulla of the rat // Brain. Res. 1987. V. 419. P. 87-96.

98. Salamon M., Euler C., Fiyzeno O. Perception of mechanical factors in breathing // Physical wore and effort. Oxford, 1977. Vol. 28. - P. 101-113.

99. Sears T.A., Devis J.N. The control of respiratory muscles during voluntary breathing//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1968. Vol. 155. P.183.

100. Shindon C., Hida W., Kikuchi Y., Chonan T., Inoue H., Takishima T. Effects of airway anesthesia on ventilatory responses to graded dead spaces and C02//J. Appl. Physiol., 1988. Vol.64. N5. P. 44-50.

101. Sullivan T.V., Muzzin S., Hamilton R.D., Adams L., Shea S.A., Horner R.L., Guz A. Volume detection during voluntary and passive breathing// Respir. Physiol., 1991. Vol. 84. N 3. P. 323-335.

102. Tanaka R. Activating of reciptocal 1-alfa inhibitory patway during voluntary motor performance in man // Brain Resp.1972. V. 43. P. 649.

103. Younes M., Jung D., Puddy A., Giesrecht G., Sanii R. Role of the chest wall in detection of added elastic loads// J. Appl. Physiol., 1990. Vol. 68. N5. P. 2241-2245.

Информация о работе

Петушков, Михаил Николаевич
кандидата биологических наук
Тверь, 2003
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы