Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности онтогенеза некоторых представителей флоры полусаванн Западного Памиро-Алая

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности онтогенеза некоторых представителей флоры полусаванн Западного Памиро-Алая"

На правах рукописи

РАХИМОВ Сафарбек

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ФЛОРЫ ПОЛУСАВАНН ЗАПАДНОГО ПАМИРО-АЛАЯ

03 00 05 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск — 2007

003065606

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Институте ботаники Академии наук Республики Таджикистан, г Душанбе

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, с н.с Байкова Елена Валентиновна, Центральный сибирский ботанический сад, доктор биологических наук, с н.с. Курченко Елена Ивановна, Московский педагогический государственный университет, доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна Томский государственный университет

Ведущая организация - Главный ботанический сад РАН, г Москва.

Защита состоится 2 октября 2007 г в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003 058 01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск-90,630090

Факс (383) 330-19-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 28 августа 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э. А

ВВЕДЕНИЕ

Таджикистан относится к наиболее южным областям Средней Азии и занимает ее крайнюю юго-восточную часть Занимая центральную часть Памиро-Алая (Атлас мира, 1954), территория Таджикистана относится к северо-восточной окраине субтропической ботанико-географической области Древнего Средиземноморья (Попов, 1927, Овчинников, 1940, 1971)

Преобладающий тип растительности на территории республики - полусаванны (Овчинников, 1940, 1957, Овчинников, Сидоренко, 1977) Этот тип растительности в геоботаническом плане достаточно хорошо изучен (Гончаров, 1937, Агаханянц, 1953, Афанасьев, 1956, Овчинников, 1957, Павлов, 1967, 1980, Назаров, 1980, и др ) Полусаванны включают мезофильные и гемиксерофильные мезотермные многолетние и однолетние травы эфемерного типа, развивающиеся в период дождей, образующие формации, господствующие с нижнего пояса до верхнего субальпийского пояса гор (от 600-700 до 3200 м над ур м ) Полусаванны представлены подтипами низкотравные, крупнотравные, крупнозлаковые и эфемеретум

Низкотравные полусаванны на юге Таджикистана являются зимними пастбищами, крупнотравные полусаванны субальпийского пояса - летними и проходными пастбищами и используются как сенокосы Крупнозлаковые полусаванны - зона возделывания садов, зернобобовых, используются под сенокосы и проходные пастбища Эфемеретум распространен, главным образом, в зоне богарного земледелия в Гиссаро-Дарвазском и в Южно-Таджикистанском районах

Крупнотравные и крупнозлаковые полусаванны на территории Таджикистана занимают 900 тыс. га (Овчинников, Сидоренко, 1977) Рациональное использование растительности полусаваннового типа невозможно без детального изучения биологических и морфологических особенностей растений, имеющих ценозообразующее, ценное кормовое, лекарственное, пищевое значение или наносящих большой урон здоровью людей и сельскохозяйственным животным В связи с этим объектами исследования были выбраны Prangos pabularia Lmdl, Ferula foetidissima Regel et Schmalh, Thermopsis dolichocarpa V Nikit, Origanum tyttanthum Gontsch , Bumum persicum (Boiss.) В Fedtsch и Trichodesma incanium (Bunge) A DC

Prangos pabularia (прангос кормовой) широко распространен в горах Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня, прогрессирует в субальпийском поясе, где образует самостоятельные сообщества Растение имеет ценное кормовое, лекарственное, медоносное, почвозащитное значение

Ferula foetidissima (ферула вонючейшая) образует самостоятельные сообщества в поясе шибляка и полусаванн, является сенокосным растением В начале вегетации местное население употребляет растущие побеги в пищу и в лекарственных целях В последние годы начали заготавливать в больших масштабах ее смолу для медицинских нужд

Thermopsis dolichocarpa (термопсис длинноплодный) в зоне крупнозлаковых и крупнотравных полусаванн занимает большие площади, часто доминирует в сообществах и быстро захватывает территорию Является сорным, ядовитым, карантинным и, в то же время, официальным лекарственным растением

Origanum tyttanthum (душица мелкоцветковая) широко распространена в поясах крупнотравных полусаванн, субальпийских лугов и разнотравных степей, иногда

образует небольшие заросли на залежах, на щебнистых склонах, галечниках на высоте 800-2700 м над ур м Это медоносное и лекарственное растение, успешно используется в народной медицине

Витит ретсит (буниум персидский) образует самостоятельные сообщества в Южн01^Таджикистане Это ценное лекарственное и пищевое растение, его семена употребляются в пищу В местах произрастания Витит ретсит местное население заготавливает его семена, в связи с этим ареал этого вида сокращается.

Тпскойеъта гпсатит (триходесма седая) распространена на богарных, не орошаемых территориях, а также на полях с посевами злаковых и зернобобовых культур Относится к трудноискореняемым сорнякам Из-за высокой ядовитости семян Тпскойеята гпсатит отнесена к карантинным растениям, вызывающим отравление людей и сельскохозяйственных животных

Несмотря на важное хозяйственное значение приведенных выше растений и це-нозообразуюхцую роль в сообществах, их биология, в частности онтогенез и ритм развития, продуктивность и структура ценопопуляций, до сих пор практически остаются не изученными В связи с этим проблема сохранения и рационального использования ценных видов полусаванн может быть решена только на основе детальных исследований биологии и особенностей их популяционной организации в ценозах разного типа

Цель исследования - дать биолого-морфологическую характеристику некоторым представителям растительности полусаваннового типа и оценить состояние их популяций в различных эколого-ценотических условиях Западного Памиро-Алая

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1 Описать сезонное развитие полусаванновой растительности и выявить основные феноритмотипы

2 Изучить особенности побегообразования модельных видов

3 Описать онтогенез исследованных видов

4 Выявить структуру ценопопуляций прангоса кормового и термопсиса длин-ноплодного в различных сообществах

5 Определить продуктивность исследованных видов на постоянных стационарных участках

6 Разработать способы рационального использования исследованных видов и их ценозов

Защищаемые положения: 1 Различия в сезонном развитии сообществ разных подтипов полусаванновой растительности обусловлены не только климатическими факторами, но и особенностями побегообразования растений

2 Возрастная структура ценопопуляций прангоса кормового и термопсиса длинноплодного определяется их биологией ходом онтогенеза, темпами развития, способом размножения, а также степенью антропогенного воздействия

3 Рациональное использование сообществ полусаванн возможно только на основе изучения биологии их представителей, имеющих ценозообразующее или хозяйственное значение Проблема сохранения и рационального использования этих ценных видов растений может быть решена только на основе детальных исследований их биологии и особенностей популяционной организации в ценозах разного типа

Научная новизна. Впервые дана биоморфологическая характеристика 6 видов растений полусаванн Западного Памиро-Алая Изучены ритм развития монокарпиче-ских побегов и особенности онтогенеза каждого вида Определены сроки заложения

и формирования почек возобновления, описаны типы побегов и способы побегообразования, изучены особенности размножения растений Впервые описаны сезонное развитие и продуктивность двух подтипов полусаванн (крупнотравной и крупнозлаковой) в типичных экологических условиях на стационарных участках, выявлены их особенности и разработаны меры рационального использования Описана возрастная структура ценопопуляций Ргащоз раЪиЫпа и ТЪегторих ¿окскосагра, дана оценка их состояния в разных эколого-ценотических условиях и при разных способах хозяйственного использования.

Практическая значимость Данные по онтогенезу, семенной продуктивности и режиму прорастания семян являются основой для успешного выращивания бу-ниума персидского, рационального использования пастбищных и сенокосных растений (прангос и ферула), разработки мер борьбы с сорняками, ядовитыми и карантинными растениями (термопсис и триходесма) Материалы по изучению онтогенеза и структуры ценопопуляций следует учитывать при разработке мер неистощитель-ного природопользования

Основные результаты диссертации можно использовать в курсе лекций по морфологии и экологии растений, а также в сводках по популяционной биологии растений

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на кафедре ботаники и проблемной биологической лаборатории Московского педагогического государственного университета им В И Ленина (Москва, 1979, 1981), кафедре ботаники 1-го Московского медицинского института (Москва, 1979), кафедре геоботаники Московского государственного университета им М В Ломоносова (Москва, 1981), на заседании секции морфологии на годичной сессии научных советов АН СССР и АН Таджикской ССР (Душанбе, 1980), на заседании Новосибирского отделения Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), на расширенном ученом совете Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, из них по материалам диссертации - 35, в том числе 1 монография и 12 публикаций в рецензируемых журналах

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы Работа изложена на 308 страницах, включает 31 таблицу, 43 рисунка Библиографический список содержит 457 работ, из которых 22 на иностранных языках

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение сезонного развития растительных сообществ, биоморфологических особенностей разных видов и современного состояния их популяций требует применения разнообразных подходов и методов Материал по онтогенезу, возрастному составу ценопопуляций, ритму развития сообществ и побегообразованию модельных видов, продуктивности на заповедном и выпасаемом участках собран в течение 1972-2004 годов на территории постоянных стационарных участков Института ботаники АН Республики Таджикистан (стационары «Анзоб» и «Ховалинг») и в урочище Оксу на территории Даханакиикского лесничества в Таджикистане Дополнительный материал получен в результате маршрутных исследований высокогорий Гиссарского, Зеравшанского и Вахшского хребтов

Распространение исследованных видов на территории Западной части Памиро-Алая установлено на основании собственных экспедиционных сборов, гербарных материалов, хранящихся в Институте ботаники АН Республики Таджикистан (г Душанбе) и Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (NS, г Новосибирск), обширных литературных сведений (457 источников) Это позволило вьивить приуроченность видов к тому или иному типу растительности, высотный предел распространения, создаваемые сообщества Во всех исследованных ценозах проводили геоботанические описания по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964) При определении видовой принадлежности мы руководствовались «Флорой СССР» (1945, 1950, 1951, 1953), «Флорой Таджикской ССР» (1978, 1984, 1986, 1991) Латинские названия растений даны по сводке С К Черепанова (1995)

Климатические условия стационаров «Анзоб» и «Ховалинг» охарактеризованы на основании данных метеостанций и представлены в виде графиков и таблиц Кли-мадиаграммы построены по методу Вальтера-Гессена (Вальтер, 1968), многолетние данные брались из Агроклиматического бюллетеня Таджикистана (1972-1978, 19831988),

Ритм сезонного развития сообществ полусаваннового типа и особенности побегообразования модельных растений в природе изучались по методике И Г Серебрякова (1947, 1954). В связи с тем, что стационары располагались в разных зонах, материал собирался в разные годы

Фенологические наблюдения на стационарных участках проводили, весной -через каждые 3-5 дней, в летние и осенние месяцы - через каждые 7-10 дней Отмечали фазы развития растений, высоту вегетативных и генеративных побегов, феноас-пект сообществ Наряду с фенологическими наблюдениями в ценозе в целом В каждом ценозе выделяли отдельные контрольные растения каждого вида в пятикратной повторности, за которыми вели тщательные фенологические наблюдения Также фиксировали время появления генеративных органов, фазы бутонизации, цветения, плодоношения, разбрасывания плодов и т д В конце вегетационного периода отмечали, в каком состоянии уходят растения под снег с зелеными листьями или без них

Регулярно, раз в месяц (V-X), выкапывали растения для изучения почек возобновления прангоса кормового и термопсиса длинноплодного в пятикратной повторности jno возрастным состояниям и фиксировали в 70%-ном спирте, затем делали продольные срезы или постепенно снимали чешуи для детального исследования внутрипочечного развития Всего просмотрено 800 образцов

Наряду с полевыми описаниями растений, собирали также и морфологический гербарий, в весенние месяцы - через каждые две недели, в летние и осенние месяцы -через три недели Гербаризировали нормально развитые растения, типичные для данного этапа развития

При изучении онтогенеза исследованных видов принята концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная впервые Т А Работновым (1950а), в дальнейшем уточненная и детально разработанная А А Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуляции растений, 1976, 1988) Тип онтогенеза каждого вида определен согласно классификации онтогенезов растений, разработанной JI А Жуковой (1995) При выделении возрастных состояний опирались на изменения качественных и количественных показателей у особи в онтогенезе Для биометрической характеристики особей разного онтогенетического состояния брали по 50 растений

По возможности у исследованных особей определяли календарный возраст Методика определения календарного возраста, которую мы рекомендуем, разработана и испытана при изучении онтогенеза Prangos saravschanica (Regel et Schmalh) Korov на большом фактическом материале в условиях стационара (Рахимов, 1990а)

Контрактильная деятельность корней и каудекса приводит к тому, что при втягивании его в почву общий объем каудекса фактический не изменяется, но происходит пропорциональное увеличение его диаметра при сокращении длины В целом размер каудекса мы можем оценить с помощью относительных изменений боковых поверхностей усеченного конуса Каудекс многолетних травянистых поли-карпических стержнекорневых растений представлен в виде усеченного конуса Боковая поверхность (S) усеченного конуса (рис 1) определяется следующим образом (Выгодский, 1974)

А - для проростков Ri - радиус базальной части усеченного конуса, гг радиус основания усеченной части конуса, Li-длина, образующая конус,

(1) Si= TTLi(RI + Ti)

Б - для последующих возрастных состояний R- радиус базальной части усеченного конуса, г-радиус основания усеченной части конуса, L-длина, образующая конус,

(2)S = itL(R+r)

Отношение боковой поверхности последующих возрастных состояний и боковой поверхности каудекса проростков составит возраст растения (N)

S R + r L

(J) N = — =-х-

S, R , + rt L,

Из всех четырех параметров наиболее трудоемким является определение длины годичного прироста, который был найден следующим образом На продольном разрезе укороченной части годичного побега в конце вегетационного периода ясно выделяется осевая часть годичного прироста, которая отличается от приростов предыдущих лет- 1) осевая часть прироста данного года находится выше остатков листьев прошлых лет, 2) имеет более светлую окраску

Предложенная модель определения календарного возраста универсальна, но ее величина может изменяться в некотором интервале, что зависит от экологических условий

Жизненные формы трактуются нами в рамках эколого-морфологической концепции Варминга-Серебрякова (Warming, 1884, Серебряков, 1955, 1962, 1964) Под жизненной формой понимается «общий облик (габитус) определенной группы растений (надземные и подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям среды» (Серебряков, 1962, стр 69)

Изучение структуры ценопопуляций растений проводилось по общепринятым методикам (Работнов, 19506, Ценопопуляции растений, 1976, 1988) Геоботанические описания сделаны во всех сообществах, где изучалась популяционная структура прангоса кормового и термопсиса длинноплодного Выявлен полный видовой состав, общее проективное покрытие Всего изучено 29 ценопопуляции Prangos pabularia и 15 ценопопуляций Thermopsis dolichocarpa

Л, I,

Рис 1 Каудекс многолетних травянистых поликарпических стержнекорневых растений (он представлен в виде усеченного конуса)

А - для проростков, Б - для последующих возрастных состояний К - радиус основания усеченного конуса, г - радиус базальной усеченной части, I - длина, образующая конус

Возрастная структура ценопопуляций Ргаг^оэ раЬи1апа изучалась по высотному профилю в различных эколого-ценотических условиях и в разных подформациях типичных, луговых, остепненных и кустарниковых прангосниках Для изучения возрастного состава ценопопуляции закладывали трансекты на стационарном участке и за его пределами На стационарном участке была заложена одна трансекта 20 х 1 м2, где проводили систематические наблюдения за 93 разновозрастными особями во все годы работы

При характеристике популяционной структуры ценопопуляций использовался индекс возрастности, предложенный А А Урановым (1975) л м,

А = —•—, N

где К - весовой коэффициент для 1-го возрастного состояния, М - плотность 1-состояния, N - плотность ценопопуляции

Тип популяций определялся по классификации А А. Уранова и О. В Смирновой (1969) Плотность рассчитывалась, исходя из численности особей на единицу обитаемого пространства (Одум, 1986)

Продуктивность надземной массы определяли укосным методом по методике И В Ларина и др (1951), который широко используется геоботаниками для учета продукции надземной фитомассы травянистых сообществ Для определения продук-

тивности крупнотравных полусаванн использовали площадки 1 х 20 м2, укос брали один раз в период максимального развития травостоя, т е в период цветения основного эдификатора (Prangos pabulariä), в течение 7 лет В крупнозлаковой полусаванне площадки закладывали размером 1 х 1 м2 в четырехкратной повторности, начиная с июня по сентябрь, ежемесячно в один и тот срок в течение 6 лет на заповедном и выпасаемом участках Травостой срезали на уровне поверхности почвы и разбирали по видам, затем взвешивали каждый в отдельности и группировали по ботаническим фракциям

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Приводится краткая характеристика Prangos pabularia Lindl, Ferula foetidissima Regel et Schmalh, Thermopsis dolichocarpa V Nikit, Origanum tyttanthum Gontsch , Bumumpersicum (Boiss.) B. Fedtsch., Trichodesma incamum (Bunge) DC, представителей флоры полусаванн Западного Памиро-Алая Указано систематическое положение, распространение и хозяйственное значение исследованных видов

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

На основании агроклиматических данных по Таджикистану за годы исследования (1972-1978; 1983-1988) охарактеризованы климатические условия районов исследования (стационар «Анзоб» и «Ховалинг») Климат в высокогорьях Гиссарского хребта бореальный, резко континентальный и холодный Среднегодовая температура воздуха -1 9 °С, за вегетационный период +6 4 °С Зима продолжительная Вегетационный период короткий - 3-3 5(4) месяца Почвы высокогорные лугово-степные, мощностью от 40 до 70 см Для растительности характерно господство ме-зофитных формаций (высокогорные луга и полусаванны) Климатические условия стационара «Ховалинг» характеризуются умеренной температурой (+22-25 °С) летом и отсутствием резких колебаний температуры зимой Среднегодовая температура воздуха +11 °С, за вегетационный период +20 9 °С Зима мягкая, со слабыми и умеренными морозами, периодическими потеплениями Вегетационный период продолжительный, 6-6 5(7) месяцев Почвы - горные, коричневые карбонатные и луго-во-степные темноцветные Растительность Ховалингского района относится к Гис-саро-Дарвазскому флористическому району, где более 25 % занимают полусаванны

ГЛАВА 4. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ПОЛУ САВАННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

4.1. Представление о сезонном развитии растительности полусаванн Западного Памиро-Алая. Приводится литературный обзор по ритмам сезонного развития у травянистых растений, в том числе у растений полусаванн Западного Памиро-Алая По литературным данным, ритмика растений полусаванн Западного Памиро-Алая определяется климатическими условиями восточной части области Древнего Средиземноморья

4.2. Ритм развития крупнотравных полусаванн в условиях Гиссарского высокогорья, стационар «Анзоб». Анализируя общий характер кривой вегетации Гиссарского высокогорья, необходимо отметить ее одновершинный характер с мак-

симумом.в весенне-летние месяцы (июнь) В результате низких температур воздуха в зимние месяцы (7-8 месяцев) для растений данного пояса характерно отсутствие активной зимней вегетации и наличие зимнего периода покоя

Ритмика развития листовой поверхности По этому признаку все виды разно-травно-ферулово-прангосового ценоза можно разделить на две группы

1 Эфемеры и эфемероиды В исследованном ценозе представлены 1 эфемер (Veronica biloba L) и 6 видов эфемероидов, что составляет 20 6% от общего числа видов Отличительной особенностью эфемероидов является их способность к подснежному развитию Период их активной вегетации ограничен 1 5-2 месяцами

2 Летнезеленые растения с периодом зимнего покоя Эта группа объединяет 27 видов (79 4%), развертывающих листья в первой декаде июня Растения этой группы образуют одну генерацию листьев и побегов в год

Ритмика цветения. Кривая цветения растений разнотравно-ферулово-пранго-совой ассоциации имеет одновершинный характер с максимумом в июле

Смена аспектов В течение сезона сменяется 6 аспектов В начале июня наблюдается первый золотисто-желтый аспект из Adonis turkestanicus (Korsh ) Adolf, у которого вегетативные и генеративные почки полностью сформированы до наступления весны Продолжительность аспекта от 18 до 33 дней Второй аспект ярко-желтый Eremostachys serawschanica Regel У этого вида также вегетативные и генеративные почки формируются в предыдущем году Аспект начинается со второй половины июня по начало июля, продолжается от 9 до 20 дней Третий аспект ярко-желтый Ligularia thomsonn (Clarke) Pojark, начинается с конца июня, длится до конца июля, продолжительность от 6 до 26 дней, в отдельные годы имелись перерывы в цветении Четвертый аспект бледно-желтый из Prangos pabularia, наступает в начале июля и длится до начала августа, продолжительность от 13 до 35 дней Прангос также имел перерывы в цветении Пятый аспект белоснежный из Polygonum corianum Grig, продолжается со второй по третью декаду июля, продолжительность 17 дней Шестой аспект из Artemisia dracunculus L, которая цветет с конца июля по начало августа, продолжительность аспекта от 7 до 15 дней Для растений крупнотравной полусаванны характерен один весеннее-летний период активного роста (в июне) и один максимум цветения (в июле) (рис 2 А, Б)

Из-за холодной зимы и продолжительного снежного покрова в субальпийских крупнотравных полусаваннах нет зимнезеленых растений с периодом летнего покоя Этими особенностями ритм сезонного развития растений субальпийских крупнотравных полусаванн отличается от ритма сезонного развития растений нижележащего горного пояса шибляка и крупнотравных полусаванн южного склона Гиссарского хребта, описанного И И Барабановым (1966)

4.3. Ритм развития растений крупнозлаковых полусаванн, стационар «Хо-валинг». Особенности вегетации В первой декаде мая кривая достигает максимума Спад ее начинается лишь через 2-2 5 месяца В августе больше половины видов уходят в покой Во второй половине октября вегетируют 4 вида, находящиеся в полузеленом состоянии С выпадением осадков начинается вторичная вегетация, из 65 видов, растущих в сообществе, 19 имеют вторичную вегетацию Характер кривой вегетации двухвершинный, пики в весенне-летние месяцы (июнь) и в первой декады октября (рис 2 Б)

апр май май июн июн июн июл июл авг авг

апр май май июн июн июл июл авг авг сен сен окг окт ноя ноя

- 1972 г — — 1973 г (крупнотравный) ---- 1985 г

--- —1985 г (крупнозлаковый) вторичная вегетация

Рис 2 Кривая цветения (А) и вегетации (Б) крупнотравных и крупнозлаковых полусаванн

Ритмика развития листовой поверхности По этому признаку все виды можно разделить на 6 групп (по И Г Серебряков, 1954)

1 Эфемероиды В ранневесенний период вегетируют (4) вида (6 2%), заканчивают вегетацию в середине или в конце июня Период их вегетации ограничен 22 5 месяцами

2 Летнезеленые растения с периодом зимнего покоя Эта группа самая многочисленная 32 вида (49 2%) Развертывают листья во второй половине апреля Основная масса видов прекращает вегетацию в конце августа В год у них развивается одна генерация листьев, подобно летнезеленым растениям можжевеловых лесов южного берега Крыма (Белянина, 1962)

3 Осенне-зимне-весеннезеленые с периодом летнего покоя - однолетники Это группа включает однолетние виды 6 (9 2%), семенное возобновление которых происходит после осенних осадков В начале октября семена прорастают, и образуются проростки до 3-4 см высоты В таком состоянии они зимуют Большая повторяемость теплой погоды обеспечивает возможность зимней вегетации полусаванновой растительности Западного Памиро-Алая В начале лета (июль) однолетние виды отмирают, а их семена находятся до осени в состоянии покоя

4 Летнее-зимнгзеленые растения с кратковременным периодом летнее-осеннего покоя Это группа растений представлена всего 14 видами (21 5%) Развитие их начинается с выпадением осенних дождей (октябрь) Растения имеют 2 периода активной вегетации - осенний и весенний с непродолжительным периодом летнего покоя

5 Летне-зимнезеленые растения с двумя генерациями листьев. Эта группа состоит из 5 видов (7 7%), сохраняющихся в зеленом состоянии в течение всего года Их «вечнозеленость», в отличие от настоящих вечнозеленых растений, обусловлена наличием двух периодов активной вегетации осеннего и весеннего

6 Летне-зимнезеленые растения с одной генерацией листьев (рудиментарно-вечнозеленые) Данная группа представлена 4 видами (6 2%) Вегетация их начинается во второй половине апреля Эти виды развивают одну генерацию листьев и побегов и отмирают в ноябре или декабре Растения до осени в почках возобновления формируют только вегетативные побеги В таком состоянии они уходят в зиму На следующий год с ростом годичного побега идет формирование зоны обогащения Поэтому виды этой группы поздно цветут

В крупнозлаковой полусаванне отсутствует группа зимневегетирующих растений с периодом летнего покоя Она широко представлена в поясе шибляка на южном склоне Гиссарского хребта, ритм сезонного развития растений которого имеет сходство со средиземноморским ритмом (Барабанов, 1966)

Ритмика цветения Первый пик цветения приходится на конец мая, второй пик в конце йюня, после чего идет плавное падение кривой до конца сентября (рис 2 А)

Смена аспектов В разнотравно-злаково-термопсисовом фитоценозе в течение сезона сменяется также 6 аспектов Отличительные особенности аспектов в крупнозлаковой полусаванне, в отличие от крупнотравной заключаются в том, что 1) аспек-тообразуюшие виды совершено другие, 2) аспекгообразующие виды ежегодно создают аспекты, без перерыва, 3) время цветения основных видов сдвигается на летне-осенний период, т к в почках возобновления растений закладываются вегетативная и частично генеративная части побега Продолжительность аспектов от 20 до 40 дней

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕЗ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

5.1. Обзор литературы. Онтогенез мы понимаем в соответствии с представлениями, разработанными в рамках отечественной популяционно-онтогенетической школы (Смелов, 1947, Жукова, 1983, Заугольнова и др , 1988), как генетически обусловленную полную последовательность всех этапов развития одной особи от ее зарождения до естественной смерти, включая отмирание всего ее вегетативного потомства Приводится обзор литературы по данному разделу

5.2. Малый жизненный цикл побегов и онтогенез Ргащоя раЬиЫпа.

5.2.1. Онтогенез монокарпического побега. У прангоса кормовой монокарпи-ческие побеги полициклические Побег первого порядка моноподиально нарастает 8-13 (15) лет и ежегодно образует розеточные годичные побеги В год цветения из терминальной почки развивается безрозеточный годичный побег, который отмирает после плодоношения. Этим заканчивается моноподиальное нарастание побега первого порядка Дальнейшее образование системы побегов происходит симподиально, за счет почек возобновления, заложенных в пазухах последнего розеточного годичного

побега Боковые побеги, возникающие из них, розеточные В течение ряда лет 6-8(10) они нарастают моноподиально, повторяя цикл развития материнского моно-карпического побега (Рахимов, 20066)

Монокарпический побег в целом является полурозеточным После отмирания генеративной части укороченная ось монокарпического побега сохраняется в качестве главы каудекса в течение всей жизни растения В результате многократного образования монокарпических побегов в течение всей жизни формируется многоглавый каудекс

5.2.2. Типы побегов. У прангоса кормового выделены годичные побеги розе-точный и безрозеточный Розеточные побеги вегетативные, состоят из оси (2-6 мм) со сближенными узлами, несут чешуевидные и ассимилирующие листья, заканчиваются терминальной почкой Осевая часть розеточных побегов после отмирания листьев входит в состав каудекса Безрозеточный годичный побег - генеративный Он состоит из оси (2-6 мм) со сближенными узлами и удлиненной оси (80-160 см) из 8-10(12) междоузлий, заканчивается соцветием

5.2.3. Строение почек и развитие годичного побега (микроонтогенез). Вегетативная почт Эмбриональная фаза длится два года Вегетативная почка первого года развития уходит под зиму с тремя зачатками чешуй и одним зачатком розеточ-ного листа На второй год в июне-июле закладываются примордии второго и третьего розеточных листьев Вегетативный побег Развертывание почек наблюдается на третьем году после схода снега Продолжительность жизни розеточного побега составляет 50-70 дней

Генеративная почка Эмбриональная фаза так же, как и вегетативная, длится два года В первый год закладываются зачатки чешуевидных листьев, конус нарастания вытягивается На второй год - до конца июня, формируются примордии стеблевых листьев, а в июле - примордии побегов обогащения Генеративный побег Надземное развитие начинается на третьем году В результате интенсивного роста генеративный побег за 15-20 дней достигает максимума своей высоты - 80-160 см Продолжительность жизни от 70 до 90 дней В конце вегетационного периода генеративный побег отмирает полностью до зоны возобновления

5.2.4. Строение синфлоресценции, особенности цветения и плодоношения. Генеративный побег у прангоса кормового заканчивается сложным зонтиком В одних случаях генеративные побеги имеют центральный зонтик, в других он отсутствует Это связано с возрастным состоянием растения Первым зацветает центральный зонтик, затем цветут зонтики II и в последнюю очередь - III порядка Длительность созревания плодов прангоса в разнотравно-ферулово-прангосовом сообществе составляет 50-80 дней Плод у прангоса- вислоплодник, состоит из двух полугаго-диков - мерикарпиев

5.2.5. Строение каудекса. Каудекс формируется из многолетних оснований монокарпических побегов, которые остаются после отмирания надземной части годичных побегов в виде резидов, выполняет функции возобновления и запасания питательных веществ У прангоса кормового каудекс разветвленный, многоглавый, компактный Он одревесневает, располагается под землей, в средневозрастном генеративном состоянии достигает более 10-15 кг

Для прангоса кормового характерно явление геофилии Мы относим прангос кормовой к многолетним травянистым поликарпическим стержнекорневым каудек-

совым растениям с симподиальной системой последовательно сменяющихся полу-розеточных полициклических монокарпических побегов (Рахимов, 20066)

5.2.6. Онтогенез (рис 3) Латентный период Мерикарпии прангоса кормового 12 6-22 мм длины и 7-11 6 мм ширины Зародыш достаточно дифференцирован, семена прорастают только весной следующего года Характерный признак прегенера-тивного периода - образование розеточных побегов, развивающихся на неразветв-ленном каудексе Проростки прангоса имеют два (реже три) семядольных листа По типу прорастания прангос кормовой относится к растениям с надземным прорастанием (Васильченко, 1941, Серебряков, 1952) После появления семядольных листьев главный корень интенсивно проникает в почву, затем развертывается один розеточ-ный лист Продолжительность жизни проростков около одного года У ювенильных растений нарастание многолетней побеговой части происходит моноподиально, терминальная почка формирует только розеточный побег, несущий от одного до двух чешуевидных и 2 розеточных листа Начиная со второго года жизни, осевая часть укороченного побега втягивается в почву и утолщается, начинает формиро-. ваться.каудекс В виргинильном состоянии также образует розеточный побег, который имеет 3 чешуевидных и 3 розеточных листа Виргинильное состояние наступает на 5-6 год жизни, его продолжительность 7-12 (14) лет

Рис 3 Онтогенез прангоса кормового

Периоды А - прегенеративный р - проростки, j - ювенильное и v - виргинильное состояния, Б - генеративный gt -молодое генеративное состояние, дг - средневозрастное генеративное состояние, дз - старое генеративное состояние В - постгенеративный ss - субсенильное и s - сенильное состояния I - главный корень, II - каудекс, III -годичные побеги с укороченными междоузлиями (подземная часть), IV - годичные генеративные и вегетативные побеги с удлиненными междоузлиями (надземная часть) 1 - семядольные листья, 2 - чешуи - листья нижней формации, 3 - почки возобновления, 4 - побеги обогащения, 5 - розеточные и стеблевые листья, 6 - прицветные листья, 7 - соцветия (зонтики и зонтички), 8 - семена, 9 - отмершие части главного корня и главы каудекса

Генеративный период Для растений данного возрастного периода характерно образование двух типов годичных побегов розеточных и безрозеточных В молодом генеративном состоянии развивается 1-2 розеточных и 1 безрозеточный побег, усложняется структура каудекса от одноосной до двух-трехосной Первое цветение наступает на 8-13 (до 15) год жизни, растение образует центральный зонтик Судя по остаткам прошлогодних листьев и приростам годичных побегов, молодое генеративное состояние продолжается до 30-40 и более лет

Средневозрастное генеративное состояние определяется образованием наибольшего числа розеточных и безрозеточных побегов у особи Число безрозеточных побегов достигает 5-10 (до 15), растения образуют центральный зонтик Кау-декс многоглавый, имеет от 4 до 25-30 глав и представляет собой систему многолетних разновозрастных побегов Старое генеративное состояние Старение прангоса выражается в уменьшении размеров растения, снижении побегообразования и уменьшении числа зонтиков, отсутствии центрального зонтика, а также отмирании в центральной части от I до 10 глав каудекса Совокупность этих признаков характеризует переход растений от генеративного к постгенеративному периоду Судя по строению каудекса, старое генеративное состояние наступает приблизительно к 140-170 годам и длится несколько десятков лет В постгенеративном периоде растение характеризуются наличием только розеточных побегов, которые образуются по периферии каудекса, сокращается число розеточных листьев (2-10) Начало вегетации запаздывает на полторы-две недели У особей в субсенилъном состоянии функционирует только несколько (5-6) глав каудекса, где образуются по 1-2 розеточных листа В сенильном состоянии из многочисленных глав каудекса в живых остается три-пять, на них развивается по одному розеточному листу, длина которого достигает 5-8 см Большая часть глав каудекса отмирает

Прангос кормовой заканчивает свое существование в состоянии одиночных побегов на разрушенном каудексе Партикуляции каудекса не наблюдается Онтогенез прангоса кормового длительный, вегетативное размножение отсутствует Особь проходит все этапы онтогенеза и отмирает (А-типу, подтипу 2, по классификации Л А Жуковой (1995) По подсчетам средних размеров годичных приростов и увеличению длины и диаметра каудекса общий возраст растения - более 200 лет (Рахимов, 20066)

5.3. Онтогенез ТИегторзк (¡оНскосагра (рис 4) Термопсис длинноплодный -многолетнее травянистое длиннокорневищно-стержнекорневое растение с хорошо развитым каудексом и главным корнем На подземных побеговых частях растения из спящих почек образуются удлиненные корневища В результате получается сложно разветвленная система корневищ и надземных побегов, связанных с каудексом и главным корнем Со временем некоторые корневища отмирают, происходит вегетативное размножение и образуется клон, в состав которого, помимо материнской особи, входят отделившиеся системы парциальных побегов Побеговая система взрослых особей образована двумя типами безрозеточных побегов моноциклическими удлиненными монокарпическими побегами с полным и неполным циклом развития, дициклическими длиннокорневищно-удлиненными монокарпическими побегами с полным и неполным циклом развития Термопсис длинноплодный возобновляется вегетативным и семенным способами Вегетативное возобновление происходит 1) из почек в зоне возобновления годичного побега, 2) из спящих почек на каудексе, 3) из почек на корневищах

Рис 4 Онтогенез термопсиса дпинноплодного

Возрастные состояния Р - проросток,) - ювенильное, V - виргинильное, д1 - молодое генеративное, дг- средневозрастное генеративное, дз- старое генеративное, ее - субсенильное, б - сенильное 1 - семядольные листья, 2 - чешуевидные листья, 3 - недоразвитые ассимилирующие листья, 4 - ассимилирующие листья с вегетативными побегами, 5 - отмершие участки корневищ, 6 - соцветия, 7 - генеративные побеги, 8 - вегетативные побеги

В онтогенезе термопсиса длинноплодного выделены следующие периоды латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный и 8 возрастных состояний (Рахимов, 19886) Латентный период Семена термопсиса созревают и осыпаются в конце июля - августе Семена нуждается в предпосевной подготовке. Жизнеспособность семян сохраняется более 50 лет (Чефранова, 1958) Прегенеративный период Проростки термопсиса длинноплодного появляются в конце апреля - начале мая Прорастание надземное В начале развития появляются 2 ассимилирующих семядольных листа, затем на побеге, развивается один тройчатый лист. Главный корень достигает 15-20 см длины Семядольные листья через 40-45 дней увядают После отмирания семядольных листьев на удлиненном побеге образуется еще 3 тройчатых листа с прилистниками, и растение переходит в ювенильное состояние Главный корень втягйвает семядольный узел с почками возобновления в почву Гипокотиль становится первым звеном будущего каудекса Длительность состояний проростков и ювенильных растений составляет один год Для виргинилъных растений характерно

симподиальное нарастание Удлиненный годичный побег развертывается из почек, расположенных в зоне возобновления Годичный ортотропный вегетативный побег состоит из зон возобновления, торможения и обогащения

Генеративный период В молодом генеративном состояний возобновление осуществляется за счет развертывания почек, расположенных на молодых частях кауди-кул В результате ветвления формируется куст с 3-4 каудикулами, их длина не более 1 5-2 см Корневая система представлена развитым главным корнем, который имеет несколько (5-7) разветвлений второго порядка В средневозрастном генеративном состоянии увеличивается число длиннокорневищных побегов (до 10-17), которые формируются в основном из почек на корневищах В результате получается сложно разветвленная система корневищ, связанных с каудексом, формируются куртины В старом генеративном состоянии каудекс в центре разрушен, начинается частичная партикуляция, почки возобновления дают слаборазвитые ортотропные побеги (912 см длиной) Часть корневищно-удлиненных побегов - олигоциклические Отдельные участки корневища отмирают Формируется клон В постгенеративном периоде усиливаются процессы партикуляции Возникновение дупла внутри каудекса и главного корня приводит к полной партикуляции В субсенилъном состоянии растения представлены либо семенными либо вегетативными особями Партикулы имеют 3-4 вегетативных корневищно-удлиненных побега Корневая система смешанная, т к сохраняется часть главного корня с хорошо развитым боковыми корнями Особи, представленные парциальными кустами, несут по 1-3 удлиненных вегетативных годичных ортотропных побега В сенильное состояние у особи развивают годичные побеги только через 2-3 года за счет спящих почек на корневище Термопсис длинноплодаый проходит полный онтогенез за период не менее 30-50 лет, его онтогенез относится к В-типу (по классификации Л А Жуковой (1995)

5.4. Онтогенез Ferula foetidissima (рис 5) Ферула вонючейшая является многолетним травянистым монокарпическим каудексовым стержнекорневым растением (Рахимов, 2007а) Ферула образует два типа годичных побегов розеточный и полу-розеточный Вегетативный годичный розеточный побег моноциклический, состоит из укороченной части (4-8 мм), на которой развертываются чешуевидные и розеточ-ные листья, заканчивается терминальной почкой Генеративный годичный побег по-лурозеточный, состоит из укороченной (4-8 мм) и удлиненной частей (150-250 см) Розеточные листья достигают 50-80 см Удлиненная часть побега состоит из 10-12 междоузлий Генеративный побег заканчивается сложным зонтиком После вызревания семян генеративный побег со всеми подземными органами отмирает

В онтогенезе Ferula foetidissima выделены 3 периода латентный, прегенератив-ный и генеративный Латентный период Плод сухой, распадающийся на два мери-карпия В год созревания семена не прорастают Длительность латентного периода -около 9 месяцев Прегенеративный период Проростки появляются в начале марта и несут два семядольных листа и один розеточный Прорастание надземное Ювенилъ-ное состояние наступает после отмирания семядолей В первый год растения имеют один розеточный лист, со второго по четвертый годы образуется по 1-2 чешуевидных и 1-2 розеточных листьев Начиная со второго года, базальная часть побега втягивается в почву и утолщается, формируется каудекс, на нем сохраняются остатки черешков листьев Виргинилъное состояние длится с 5 до 7-14 (до 19) лет Ежегодно на годичном побеге развивается 3 чешуевидных и 2-3 (5) розеточных листьев

У"

) -5 1

Рис 5 Онтогенез ферулы вонючейшей

Возрастные состояние р - проростки, J - ювенильние, V - виргинильние состояние, д - генеративние состояние 1 - семядольние листья, 2 - розеточные и стеблевые листья, 3 - соцветия зонтики, 4 - подземные органы (каудекс и главные корень), 5 - чешуевидние листья

Главный корень проникает на глубину почти 1 5 м В каудексовой части выделяется более 7-14 (до 19) ярусов остатков прошлогодних листьев

В генеративном периоде растения имеют один генеративный побег, в основании которого развивается 3 чешуевидных и 3-5 розеточных листьев Полурозеточный побег 150-250 см высотой, имеет 10-12 междоузлий, заканчивается сложным зонтиком Развитие генеративного растения начинается в первой половине марта и заканчивается в конце мае В конце мая — начале июня семена вызревают, после чего надземные и подземные органы растения погибают Массовое цветение ферулы вонючейшей наблюдается через каждые 8-15 (до 20) лет Онтогенез этого вида неполный, отсутствует постгенеративный период По классификации Л А Жуковой (1995) его можно отнести к А-типу, подтипу 1

5.5. Онтогенез Витит реЫсит (рис 6) Зира персидская многолетнее травянистое поликарпическое растение, образующее длительно нарастающие в толщину клубни гипокотильного происхождения Главный корень развит слабо и рано отмирает Побеговая система взрослых особей образована двумя типами побегов Вегетативные годичные побеги моноциклические розеточные Генеративные орто-тропные побеги моноциклические монокарпические полурозеточные В онтогенезе зиры персидской выделены следующие периоды латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный (Рахимов, 20006) Латентный период Семена зиры состоят из двух мерикарпиев, которые осыпаются в конце июня В год осыпания семена не прорастают Прегенеративный период Семена начинают прорастать в первых числах марта На первом году развития формируются семядольные листья и клубень Проростки во второй половине мая уходят в покой Ювенильные растения нарастают моноподиально Годичный розеточный побег несет чешуевидный и один

Рис 6 Онтогенез зиры персидской

Возрастные состояние р - проростки, j - ювенильное, v - виргинильное, gi - молодое генеративное, дг -средневозрастное генеративное, дз- старое генеративное, ss - субсенильное, s - сенильное 1 - семядольные листья, 2 - розеточные и стеблевые листья, 3 - соцветия-зонтики, 4 - клубень, 5 - отмерший клубень, 6 - чешуевидные листья

розеточный листья Во второй половине мая растение уходит в покой Виргинильное состояние характеризуется образованием 2-3 чешуевидных и одного розеточного листа на розеточном годичном побеге

В генеративном периоде образуется только один полурозеточный побег с 2-3 чешуевидными и 1-2 розеточными листьями Розеточные листья достигают 15-20 см высоты Удлиненная часть полурозеточного побега достигает 30-35 см, на ней развивается 4-5 стеблевых листьев, в пазухах которых развиваются побеги обогащения (4-5 паракладиев) В постгенеративном периоде образуется розеточный побег 10-15 см высоты, несущий 2 чешуевидных и 1-2 розеточных листа Клубень на 'Л часть сохраняется, остальная его часть отмирает Клубень зиры не партикулирует У сениль-ных растений образуется 2 чешуевидных и 1 розеточный листья, от клубня сохраняется верхушка, остальная часть отмирает Таким образом, изучение онтогенеза зиры показало, что по классификации JT А Жуковой (1995) его можно отнести к А-типу, подтипу 2

5.6. Онтогенез Origanum tyttanthum (рис 7) Душица мелкоцветковая - многолетнее травянистое поликарпическое растение, в начале онтогенеза она является короткокорневищно-стержнекорневым, а в середине и конце онтогенеза - коротко-рневищным растением (Рахимов, 2006а) Особи душицы мелкоцветковой образуют два типа годичных побегов вегетативные моноциклические удлиненные и генеративные моноциклические монокарпические удлиненные В онтогенезе выделены латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды (Рахимов, 19906, 2006а) Латентный период Плод - коробочка, вызревает в сентябре, семена

Рис 7 Онтогенез душицы мелкоцветковой

Возрастные состояния р - проростки, ] - ювенильное, у - виргинильное, д1 - молодое генеративное, д, -средневозрастное генеративное, д - старое генеративное, ээ - субсенильное, в - сенильное 1 - семядольный листья, 2 - ассимилирующие листья с побегами обогащения, 3 - соцветия, 4 - генеративные побеги, 5 - вегетативные побеги, 6 - отмершие корневища

осыпаются до октября, иногда сохраняются на побегах до весны Прегенеративный период Проростки появляются во второй половине апреля Прорастание надземное, имеется две семядоли и одна пара овально-ланцетных листьев Высота побега 3-5 см

Главный корень достигает 8-10 см в длину Длительность возрастного состояния составляет 20-25 дней После отмирания семядолей на этом же побеге образуется еще три пары супротивных листьев, и растение переходит в ювентьное состояние В первый год жизни особи представлены однопобеговыми растениями

На второй год из почек возобновления развивается один или два удлиненных ортотропных годичных побега с 5-6 узлами Назальная часть побегов начинает формировать эпигеогенное корневище В его узлах развиваются придаточные корни Виргинильное состояние Растения переходят в это состояние на третьем году жизни Из почек возобновления и нереализованных почек на корневище весной формируются 3-4 ортотропных удлиненных побега возобновления (20-26 см), состоящих из 8-10 узлов Растение имеет хорошо развитое короткое эпигеогенное корневище с многочисленными придаточными корнями Генеративный период В молодое генеративное состояние особи переходят на 5-6 году жизни, имея от 5-8 до 40-70 генеративных ортотропных удлиненных моноциклических монокарпических побегов (20-90 см высотой) и 5-10 вегетативных ортотропных удлиненных моноциклических побегов (20-30 см высотой) В средневозрастном генеративном состоянии главный корень отмирает до гипокотиля У растений старого генеративного состояния пара-кладии закладываются в последних 3-5 узлах, отмирают старые участки корневища, что приводит к вегетативному размножению Образуется клон Постгенеративный период В субсенилъном состоянии, возобновление происходит за счет спящих почек на корневищах При полной морфологической дезинтеграции расширения площади обитания особи не происходит Возникающие при вегетативном размножении клоны компактные В сенилъном состоянии вегетативные побеги развиваются из спящих почек на оставшихся живых участках корневища Общая продолжительность жизни особи не более 15-20 лет Партикуляция, приводящая к вегетативному размножению, наступает в старом генеративном состоянии Онтогенез непродолжительный, сложный, состоящий из онтогенеза генеты и сокращенных онтогенезов рамет, относится к В-типу (Жукова, 1995)

5.7. Онтогенез Тпскойезта тсапит (рис 8) Триходесма седая многолетнее травянистое поликарпическое растение с хорошо развитым длинным каудексом и стержневой корневой системой Образует два типа годичных безрозеточных побегов вегетативные моноциклические удлиненные и генеративные моноциклические монокарпические удлиненные Генеративные и вегетативные годичные побеги ежегодно отмирают до зоны возобновления Их базальная часть втягивается в почву, разрастается, и образуется каудекс В онтогенезе особи можно выделить следующие возрастные периоды латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный (Рахимов, 1997) Латентный период Плоды триходесмы созревают в июле -августе. Зародыш в семени сформирован имеется корешок, гипокотиль, 2 семядоли и почка Прегенеративный период Эремы триходесмы седой прорастают в год их осыпания, в начале октября, и в конце марта следующего года Проростки имеют 2 семядольных листа Затем на побеге развертываются два ассимилирующих листа Главный корень в конце апреля проникает на глубину более 20 см Растения переходят в ювенильное состояние после отмирания семядольных листьев, в начале мая На удлиненном побеге развертывается еще 3-4 ассимилирующих листа, которые заканчивают вегетацию в сентябре Главный корень проникает на глубину до 60 см Виргинильное состояние На второй год моноподиальное нарастание растений

Рис 8 Онтогенез триходесмы седой

Возрастные состояния р - проростки, \ - ювенильное, V - виргинильное, д> - молодое генеративное, дг - средневозрастное генеративное, дз- старое генеративное, ее - субсенильное, в - сенильное 1 - семядольные листья, 2 - ассимилирующие листья, 3 - почки возобновления, 4 - монохазий, 5 - вегетативные побеги, 6 - генеративные побеги, 7 - недоразвитые ассимилирующие листья, 8 - отмершие каудикулы

сменяется на симподиальное Основным признаком виргинильного состояния является формирование каудекса, состоящего из базальных частей побегов прошлых лет. Главный корень хорошо развит

Генеративный период В молодом генеративном состоянии генеративные побеги триходесмы седой достигают высоты 40-100 см Растения не имеют перерывов в цветении Годичный ортотропный удлиненный побег имеет 15-25 узлов, где развертываются ассимилирующие листья В пазухах этих листьев образуются побеги второго порядка с 3-4 междоузлиями (паракладии I порядка) В пазухах листьев побегов второго порядка, образуются побеги третьего порядка (паракладии II порядка), заканчивающиеся паракладиями Осыпание эремов начинается в июле - августе и продолжается до конца периода вегетации. В средневозрастном генеративном состоянии растение образует 2-3 генеративных побега (80-100 см высотой) В старом генеративном состоянии растения образуют один генеративный ортотропный удлиненный годичный побег (40-65 см длины) Постгенеративный период В субсениль-ном и сениЛьном состояниях образуются годичные ортотропные удлиненные вегетативные побеги за счет спящих почек на каудексе

Онтогенез триходесмы седой, как и у прангоса кормового и зиры персидской, полный, относится к А-типу, 2 подтипу (Жукова, 1995) Размножение происходит только семенным путем

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

6.1. Численность и возрастной состав ценопопуляции прангоса кормового в субальпийском поясе Гиссарского хребта. Материалы по численности и возрастному составу ЦП прангоса кормового собраны по высотному ряду в условиях Гиссарского высокогорья Этот район ежегодно используется как летние пастбища и сенокосы При описании формации прангоса кормового, следуя М Назарову (1970), выделены следующие подформации типичные, луговые, остепненные и кустарниковые прангосники

Типичные прангосники Данная подформация объединяет сообщества различных синузий, которые характеризуются эфемероидным ритмом развития Плотность особей достаточно высокая - 67-205 особей на 20 м2 Все изученные ценопопуляции нормальные, полночленные Анализ возрастного состава в подформации типичных прангосников показывает, что от 36% до 84% приходится на долю ювенильных и виргинильных растений Эта фракция преобладает во всех ценопопуляциях, возрастной спектр ЦП типичных прангосниках - левосторонний

Луговые прангосники, в отличие от типичных, характеризуются наличием различных синузий многолетних травянистых мезофильных растений, соэдификаторы которых относятся в основном к корневищным и стержнекорневым растениям Все исследуемые луговые подформации, так же как и типичные прангосники, используются под сенокос ЦП луговой подформации можно отнести к нормальному полночленному типу Плотность особей прангоса в различных сообществах близка к таковой в типичных прангосниках (76-163) В луговых прангосниках в большинстве ЦП возрастные спектры имеют 2 пика на молодых особях и средневозрастных генеративных Однако левосторонний характер спектра сохраняется

Остепненные прангосники характеризуются наличием различных синузий из длительно вегетирующих травянистых стержнекорневых растений Сообщества используются под летние пастбища Под влиянием выпаса уменьшается проективное покрытие до 25-50% Интенсивное использование летних пастбищ приводит к уменьшению обилия поедаемого разнотравья и увеличению непоедаемых трав, таких как Cousinia stephanophora С Winkl, С alpina Bunge, Euphorbia sarawschanica Regel, Adonis turkestamcus (Korsh) Adolf и др В сообществах остепененной подформации плотность особей прангоса в ЦП уменьшается и сильно колеблется (от 5 до 91 особей на 20 м2) В этой группе ценопопуляций следует отметить резкое уменьшение плотности особей всех возрастных состояний Это связано с воздействием интенсивного выпаса, вытаптыванием молодых растений в начале вегетации, разрыхлением верхнего горизонта почвы и смыва его талыми водами и дождями, в результате чего оголяются почки возобновления Это приводит к отмиранию почек, выпадению особей из ЦП на разных этапах онтогенеза и сокращению численности ЦП

Кустарниковые прангосники Данная подформация расположена в. верхнем поясе древесно-кустарниковой растительности на высотах от 2200 до 2500 м над ур м Исследованные сообщества характеризуются наличием синузий кустарниковых со-эдификаторов и травянистых стержнекорневых растений Данная подформация используется выборочно только под сенокос и как проходное пастбище Плотность особей в ЦП кустарниковых прангосников колеблется от 56 до 147 на 20 м2 Все изученные 6 ценопопуляций нормальные, полночленные

На пастбищах жизненное состояние прангоса очень низкое. Он представлен, как правило, угнетенными растениями, семенное возобновление подавлено

На сёнокосных участках проводится одноразовое скашивание, приуроченное ко времени завядания розеточных листьев прангоса При скашивании генеративные побеги прангоса остаются, т к они одревеснеют и не пригодны как солома Жизненное состояние прангоса и других компонентов в этих фитоценозах хорошее Это высокорослые, хорошо развитые растения, с нормальным семенным возобновлением Начало покоса совпадает с обсеменением основных кормовых групп травостоя злаков, бобовых, поедаемого разнотравья, и плодоношением прангоса, что обеспечивает их нормальное семенное возобновление в последующие годы

Анализ численности ЦП на сенокосных и пастбищных участках показывает, что число особей в ЦП на сенокосных участках почти в три раза больше, чем на пастбищных

6.2. Численность и возрастной состав ценопопуляции термопсиса длинно-плодного на Вахшском и Гиссарском хребтах. Численность и возрастной ценопЪ-'пуляции термопсиса длинноплодного были изучены на южном склоне Вахшского и Гиссарского хребтов в разных эколого-ценотических условиях с разным хозяйственным использованием

6.2.1. Сообщества, используемые под сенокос. В изученных ценопопуляциях плотность особей невысокая и колеблется от 3 8 до 7 8 особей на 1 м2 Все ценопопуляции нормальные, но неполночленные, отсутствуют прегенеративные и молодые генеративные особи Сенокошение отрицательно влияет на структуру ценопо-пуляций Во всех сообществах в ЦП отсутствуют молодые генеративные растения Возрастные спектры большинства ценопопуляций правосторонние с преобладанием старых генеративных, субсенильных и сенильных особей Отсутствие семенного пополнения и парциальных побегов, низкая плотность особей в дальнейшем приведут к полному выпадению ценопопуляций термопсиса из сообществ, используемых под сенокос

6.2.2. Сообщества, используемые под пастбище. Ценопопуляции, изученные в сообществах, используемые как пастбища, нормальные полночленные В них присутствуют особи всех возрастных групп Плотность особей увеличивается в 2-2 5 раза В разных сообществах она колеблется от 11 до 19, а в отдельных сообществах и до 32 особей на 1 м2. Самоподдержание ценопопуляций осуществляется, как семенным, так и вегетативным способами Выпас не оказывает отрицательного влияния на численность и возрастной состав термопсиса, поскольку этот вид не поедается скотом

ГЛАВА 7. ПРОДУКТИВНОСТЬ НАДЗЕМОЙ МАССЫ СТАЦИОНАРНЫХ УЧАСТКОВ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Динамику развития пастбищной растительности, изменение величины и качества кормового запаса, а также выявление причин, по которым они происходят, можно определить лишь путем постановки многолетних стационарных исследований Стационарные исследования позволяют изучить процессы развития растительности в динамике на протяжении сезона, года или нескольких лет

7.1. Продуктивность крупнотравных полусаванн и рациональное использование их представителей. Важным моментом при использовании крупнотравных полусаванн является установление реальной продуктивности естественных фитоценозов в зависимости от климатических показателей того или иного года Большое значение для отгонного животноводства имеют сообщества с доминированием прангоса кормового, которые широко распространены в субальпийском поясе республики Таджикистан Бессистемное многовековое использование земель в субальпийском поясе Гиссарского хребта для летнего выпаса привело к засорению пастбищ непоедаемыми растениями - Artemma dracunculus L , Cousima alpina Bunge, Adonis tumesíamcus (Korsh) Adolf, Euphorbia sarawschanica Regel и др В результате перевыпаса значительный вес в запасе надземной фитомассы сообществ прангоса кормового составляет непоедаемое разнотравье - от 18 79 (1975 г) до 33 60 ц/га (1972 г)(табл 1)

Таблица 1

Динамика запаса надземной фитомассы разнотравно-ферулово-прангосового сообщества

(воздушно-сухую массу, ц/га)

Ботанические фракции Дата

22 07 72 11 07 73 18 07 74 04 07 75 12 07 76 03 07 77 050778

Злаки 0 05 0 02 008 0 01 0 03 0 03 0 04

Бобовые 0 30 018 018 0 05 0 02 0 22 041

Поедаемое разнотравье 2 81 1 54 2 28 232 217 162 445

Непоедаемое разнотравье 976 628 965 859 789 5 90 1052

Прангос 23 84 1918 17 68 10 20 12 20 15 00 17 50

Общая масса 36 76 27 20 29 87 21 17 22 31 22 77 3292

Из них

поедаемая масса 316 174 2 54 2 38 222 187 490

непоедаемая масса 33 60 25 46 27 33 18 79 20 09 20 90 28 02

Сумма осадков, мм за год 487 4 481 4 452 0 480 0 472 0 570 0 508 0

за вегетационный период 7214 39 0 891 28 3 321 21 8 27 0

Средневегетационная температура воздуха, °С 54 101 72 81 82 8 6 90

Ргащоз раЬи1апа По запасу надземной фитомассы прангосовые сообщества относятся к летним пастбищам низкого качества, т к поедаемая масса на пастбище составляет 7-15% от всей фитомассы Большая часть фитомассы приходится на долю Ргап^оБ раЬи1апа, поэтому рациональное использование прангосовых сообществ

находится в прямой зависимости от состояния популяций этого вида и его реакции на способы хозяйственного использования (сенокос или пастбище) Численность и возрастная структура ценопопуляций этого вида чутко реагируют на выпас Ранний выпас приводит к объеданию генеративных побегов Так как этот вид плодоносит не ежегодно, семенное возобновление ценопопуляций затруднено, и численность особей падает Прангосники субальпийского пояса Гиссарского, Зеравшанского, Вахш-ского и Дарвазского хребтов мы рекомендуем использовать под сенокос Лучшее время для сенокоса - вторая декада июля, так как именно в это время наиболее ценные кормовые травы и прангос, достигают максимального развития

Ferula foetidissima является доминантом и содоминантом в крупнотравных полусаваннах, которые ежегодно в начале мая скашиваются В этих сообществах, в среднем, можно получить 1 5-2 ц/га воздушно-сухой массы травостоя (Рахимов, 2007а) В последние годы (1995-2000 гг) в южном Таджикистане начали заготавливать сырье ферулы вонючейшей как лекарственного растения для нужд медицинской промышленности Заготовка происходит следующим образом растение срезают в верхней части каудекса, вытекающую смолу соскабливают, эту процедуру повторяют через каждые 10 дней, до конца ноября Вид находится на грани исчезновения Для сохранения генофонда F foetidissima необходимо, во-первых, высевать семена в типичных для нее местах обитания Семена ферулы не нуждаются в заделывании в почву и подсев можно проводить разбрасыванием их по поверхности почвы с осени Во-вторых, в связи с большими перерывами в цветении у этого вида для сохранения его популяций необходимо оставлять часть генеративных побегов В-третьих, для нужд медицинской промышленности ферулу необходимо культивировать

Origanum tyttanthum По нашим данным, душица мелкоцветковая в Таджикистане занимает не менее 140200 га, биологический запас ее сырья определен в 6490 т Промысловые заросли распространены в Гиссаро-Дарвазском флористическом районе в пределах 1400-2800 м над ур м Основные заросли душицы находятся на крутых каменисто-щебнистых склонах, которые непригодны для выращивания сельскохозяйственных культур Эти сообщества душицы мелкоцветковой можно использовать с июля по август как проходные пастбища или зоны пчеловодства, поскольку она является хорошим медоносом (100 кг/га) (Рахмонов и др, 1971)

7.2. Продуктивность крупнозлаковых полусаванн и меры борьбы со злостными сорняками. Крупнозлаковые полусаванны занимают холмистые адыры предгорий на высоте от 800-900 до 1500-1600 м над ур м Согласно наблюдениям Р С Бадритдиновой (1961) на Тащ-Мечетском стационаре, в ячменниках отмечено 34 3 ц/га надземной фитомассы (воздушно сухое масса) Она рекомендует использовать крупнозлаковые полусаванны в качестве сенокосов в начале июня В АПО «Ховалинг» распространены высокопродуктивные залежи, крупнотравные и крупнозлаковые полусаванны В процентном соотношении большая часть кормовых ресурсов АПО «Ховалинг» приходится надолго полусаванной растительности

Относительно полноценные комплексы крупнозлаковых полусаванн сохранились в урочище Солмонидашт, расположенном на высотах 800-1000 м над ур м Наиболее широко распространенными пастбищами являются разнотравно-ячменные с единичными деревьями боярышника, разнотравно-эспарцетово-боярышниковые и разнотравно-ячменно-ежовые фитоценозы

Запас надземной фитомассы на участках в начале июня составляет от 44 00 до 67 54 ц/га (воздушно-сухую массу), от 88 до 96% растений являются поедаемыми, на долю непоедаемой массы приходится всего от 4 до 12% (табл 2)

Таблица 2

Динамика запаса надземной фитомассы на сенокосном участке в урочище Солмонидашт (воздушно-сухая масса, ц/га) за 1987-1990 гг.

Ботанические фракции Дата

13 V 17 VI 19 VII

Уч-к №1 Уч-к №2 Уч-к №3 Уч-к №1 Уч-к №2 Уч-к №3 Уч-к №1 Уч-к №2 Уч-к №3

Злаки 23 80 5 60 22 36 12 84 3 30 34 46 29 90 11 58 2204

Бобовые 980 20 50 048 1710 37 26 0 86 22 50 18 32 646

Поедамое разнотравье 5 80 430 126 10 40 0 90 7 94 4 48 4 70 076

Непоедаемое разнотравье 264 402 0 96 7 84 13 90 074 10 66 16 66 476

Общая масса 4202 3442 25 06 4818 55 36 4400 67 54 51 26 3402

Из них

поедаемая масса 39 40 30 40 2410 40 34 41 46 43 26 56 88 34 60 29 26

непоедаемая масса 264 4 02 0 96 7 84 13 90 0 74 10 66 16 66 476

Запас надземной фитомассы на летних пастбищах в урочище Баландсар (2000 м над ур м) определялся 24 июля 1988 г в трех различных сообществах Самым продуктивным оказалось разнотравно-ежовое сообщество (36 86 ц/га, из которых 32 94 ц/га приходилось на долю поедаемого разнотравья) В бузульнико-во-снытевом сообществе - 18 06 ц/га, из них поедаемая часть составила 1 84 ц/га В разнотравно-лентоосниково-васильковом сообществе - 23 26 ц/га, из них поедаемая масса составила 21 06 ц/га

Определение запаса надземной фитомассы одного и того же сообщества (в зоне интенсивного выпаса) проводили на заповедном участке и на выпасе (1500 м над ур м) Максимум фитомассы в этой зоне приходится на первую декаду августа На заповедном участке она составляла 40 ц/га, из них 21 ц/га - поедаемая масса и 19 ц/га непоедаемая На выпасаемом участке надземная фитомасса составляет 39 9 ц/га, из них на долю поедаемой массы приходилось 15 6 ц/га, непоедаемой -24 3 ц/га (табл 3)

Таблица 3

Динамика запаса надземной фитомассы разнотравно-злаково-термопсисового сообщества на.заповедном и выпасаемом участках (воздушно-сухая масса, ц/га) за 1985-1990 гг

Ботанические фракции 10 V 10 VI 10 VII 10 VIII 10 IX

Заповедный Выпас Заповедный Выпас Заповедный Выпас Заповедный Выпас Заповедный Выпас

Злаки 63 52 13 4 11 2 12 9 13 3 14 4 12 9 96 12 7

Бобовые 06 07 1 5 07 34 12 38 08 1 9 03

Поедаемое разнотравье 25 1 2 30 13 44 16 36 19 28 08

Непоедаемое разнотравье 22 20 45 31 46 47 38 44 45 24

Термопсис 102 117 11 5 14 9 12 5 16 2 15 2 199 12 3 14 5

Общая масса 218 20 8 33 9 31 2 37 8 37 0 40 8 399 31 1 30 7

Из них

поедаемая масса 94 71 17 9 13 2 20 7 161 218 156 143 138

непоедаемая масса 12 4 13 7 160 18 0 171 209 19 0 243 16 8 16 9

Основная причина увеличения численности непоедаемых растений — это ранний выпас, т е выпас, произведенный до созревания семян основных поедаемых растений, отсутствие пастбищеоборота и вырубка лесных сообществ - орешников, кле-новников, тополевников и др В результате интенсивного освоения территории многие поедаемые виды, которые размножаются семенами, выпали из травостоя

Определение хозяйственного запаса и засоренности крупнозлаковых полусаванн показывает, что ряд массивов сильно засорены ядовитыми и непоедаемыми растениями Среди них наиболее опасными и злостными сорняками горных районов Таджикистана являются термопсис длинноплодный и триходесма седая

Ткегторзк dolich.oca.rpa Термопсис длинноплодный относится к числу карантинных сорняков, примесь его семян в зерне и в сене вызывает отравление у сельскохозяйственных животных и людей (Васильченко, 1935, Пидогга, 1953) И Т Васильченко отмечает необходимость изучения биологии сорняков в Таджикистане, считая важными мерами борьбы с сорняками зябь, зерноочистку и севооборот

Исследование структуры ценопопуляций термопсиса длинноплодного показало, что выпас не оказывает отрицательного влияния на численность и возрастной состав ценопопуляций, особи этого вида, вследствие непоедания животными, обладают хорошей жизненностью, ценопопуляции полночленные с высокой численностью особей На сенокосных участках естественных фитоценозов структура ценопопу-

ляций иная численность и жизненность особей падает, а возрастная структура це-нопопуляций становится неполночленной Основываясь на собственных исследованиях, мы для разработки методов борьбы с термопсисом на заповедном участке разнотравно-злаково-термопсисового фитоценоза заложили 3 варианта опытов в трехкратной повторности 1) перепашка сообщества термопсиса на глубину 2025 см, 2) скашивание термопсисового сообщества, 3) подсев семян сенокосного растения прангоса кормового

Перепашка термопсиса Закладывали трансекты размером 2 5x10 м в 3-кратной повторности Весной трансекты были вскопаны на глубину 20 см Так как почки возобновления термопсиса длинноплодного и его плагиотропные побеги располагаются на глубине до 15 см, они вместе с каудексом были отрезаны от главного корня За 8-летний период на опытных трансектах возобновились злаки, бобовые и другие виды, но возобновления термопсиса не наблюдалось

Скашивание термопсиса Сроки сенокошения определили исходя, из особенностей заложения и развития почек возобновления Заложение зачатков в почках возобновления у термопсиса совпадает с фазой цветения (с 25 апреля по 15-20 мая) Сфор-мированносгь почек совпадает с началом осыпания семян (первая декада июля) Учитывая это, мы провели двукратное сенокошение в течение одного вегетационного периода на протяжении трех лет Первое сенокошение проводилось с 15 по 25 апреля, в фазе бутонизации Второе сенокошение проводилось в первой декаде июля, чтобы не дать возможность растению заложить и сформировать новые почки возобновления В результате трехлетнего отчуждения надземных частей растения термопсиса истощаются, и дальнейшего возобновления на опытных трансектах не отмечается

Подсев семян прангоса кормового При обследовании взаимоотношения термопсиса с другими растениями и определении его экологической ниши выяснилось, что термопсис равномерно встречается в травостое разных сообществ дре-весно-кустарниковой растительности Отмечено увеличение численности особей термопсиса в крупнозлаковых полусаваннах, представляющих разновозрастные залежи Уменьшение обилия термопсиса наблюдается только в прангосниках, особенно там, где возраст прангоса превышал 30-40 лет, там термопсис встречается единично, не создает куртины Это говорит о том, что прангос при массовом семенном возобновлении и из-за своего высокого роста (80-100 (до 160) см) интенсивно вытесняет термопсис из травостоя Для подтверждения этого нами был проведен следующий опыт В сентябре 1983 г на опытных трансектах (2 5x10=25 м2, в трехкратной повторности) производился подсев семян Ргащов раЬи1апа С вступлением прангоса в генеративную фазу в 8-13-(15) летнем возрасте наблюдалось постепенное вытеснение термопсиса

Проведенные эксперименты позволили разработать рекомендации по рациональному использованию термопсисовых сообществ

1 На выровненных участках производить перепашку термопсиса на глубину более 20 см весной или осенью и сеять семена кормовых и зерновых трав (люцерна, эспарцет, пшеница, ячмень и др )

2 На пологих склонах проводить двукратное скашивание в течение вегетационного периода в фазе бутонизации и в фазе осыпание семян, в течение 3 лет

3 На крутых склонах проводить подсев семян прангоса кормового, который отличается хорошим возобновлением (20-50%)

Тпскойезта гпсапит Ввиду того, что триходесма седая - многолетнее травянистое поликарпическое растение с длинным каудексом и глубокой корневой системой, борьба с ней путем ручной прополки не дает положительных результатов. При обработке почвы под посевы необходимо корчевать триходесму на значительную глубину (более 30 см), так как вспашка на 20-25 см ее не уничтожает Каудекс триходесмы, срезанный на такой глубине, способен из спящих почек развивать побеги Надземная часть к уборке зерновых успевает зацвести и имеет недозрелые или зрелые эремы

На участке разнотравно-эгилопсово-триходесмового фитоценоза были заложены следующие 2 варианта опытов в трехкратной повторности 1) перепашка триходесмового сообщества на глубину более 30 см, 2) скашивание сообщества триходесмы седой

Перепашка триходесмы Нами закладывались трансекты размером 2 5x10 м2 в 3-х кратной повторности В конце апреля 1984 г мы вручную перекопали опытную трансекту на глубину более 30 см При перекопке опытной трансекты, как правило, каудекс с почками возобновления полностью срезался от главного корня За 8-летний период на опытных трансектах возобновились злаки, бобовые и других виды растений, кроме триходесмы

Скашивание триходесмы Триходесма, как и термопсис, имеет 2 периода заложения и формирования почек возобновления 1 - заложение зачатков почек возобновления совпадает с фазой цветения (с 10 по 30 мая), 2 - формирование заложенных почек совпадает с началом осыпания семян (первая декада июля)

Учитывая особенности заложения и формирования почек возобновления триходесмы, мы разработали способы борьбы с ее сообществами Это - двукратное сенокошение в течение одного вегетационного периода на протяжении трех лет. Первое сенокошение необходимо проводить с 10 по 30 мая в фазе бутонизации; второе сенокошение - в первой декаде июля, чтобы не дать возможность растению заложить и сформировать новые почки возобновления В результате трехлетнего отчуждения надземных частей, растения триходесмы истощаются и дальнейшего возобновления на опытных трансектах не отмечается Необходимо проводить полную очистку посевного материала от эремов триходесмы седой и других сорняков с тем, чтобы не допускать рассеивания эремов на полях вместе с семенами зерновых

7.3. Рациональное использование сообществ с Випшт решсит Достаточно крупные заросли зиры встречаются на мелкоземистых склонах Туркестанского, Зе-равшанского, Гиссарского, Вахшского, Хазратишохского хребтов и хребта Петра I на высотах от 800 до 1600 м надур м В пределах Республики Таджикистан общая площадь естественных зарослей буниума персидского составляет около 2 тыс. га. Однако, плотность этих зарослей невысокая. Так, на южном склоне Вахшского хребта в урочище Ходжа Сартез, плотность разновозрастных особей колебалась от 28 до 30 экземпляров на 10 м2 Геоботанические обследования показывают, что наибольшая плотность отмечена на южном склоне Вахшского хребта в урочищах Гумсу и Де'ктур (40 разновозрастных особей на 10 м2) У зиры персидской в пишу в основном используются семена В связи с этим мы определили урожай семян зиры в естественных местообитаниях в разных сообществах он составляет от 2 до 8 кг/га Опыты по культивированию зиры персидской были начаты в 1985-1986 гг. на стационаре «Ховалинг» и в Кулябском ботаническом саду Посев семян зиры не-

обходимо проводить с осени, норма посева 4—4 5 кг/га в смеси с семенами пшеницы На втором году площади под зиру рекомендуется использовать под сенокос, чтобы сорняки не плодоносили, на третьем году более 40% растений плодоносят Полевая всхожесть семян (52-60%) Урожайность на богаре 30-36, на поливном участке - 90100 кг/га В Таджикистане имеются значительные массивы неосвоенных земель в поясе крупнозлаковых и крупнотравных полусаванн, которые с большим успехом можно было бы использовать под культуру зиры персидской

ВЫВОДЫ

1 Сезонное развитие сообществ полусаваннового типа растительности на Западном Памиро-Алае определяется климаритмом, характерным для этой территории, и их высотным расположением Кривая вегетации субальпийской крупнотравной полусаванны относится к бореальному типу и имеет один максимум, который приходится на середину вегетационного периода Доля летнезеленых растений с зимним периодом покоя составляет 61 6% Однолетники, которые прорастают из семян с осени, составляют 9 2% Полностью отсутствуют летне-зимнезеленые растения с периодом летнего покоя Кривая вегетации крупнозлаковой полусаванны относится к средиземноморскому типу и имеет два пика вегетации ранним летом и поздней осенью Осенний пик кривой вегетации менее высокий, чем раннелетний Он обеспечивается развитием второй генерации листьев у 29 2% видов Настоящие зимнезеленые растения, вегетация которых приходится на зимний период, отсутствуют Для крупнозлаковых полусаванн Западного Памиро-Алая характерна растянутость фенологических фаз

2 Кривая цветения в крупнотравной полусаванне имеет один пик и соответствует таковой в сообществах бореального типа Кривая цветения в крупнозлаковой полусаванне двухвершинна Абсолютный максимум приходится на весенний период, менее значительный пик отмечается в летний Двухвершинность кривой определяется особенностью формирования почек возобновления у растений У весеннецветущих растений в почке побег возобновления полностью сформирован за год до цветения, у осеннецветущих сформирована только вегетативная сфера

3 По ритму развития все исследованные виды можно отнести к 2 феноритмотипам эфемероиды (Ferula foetidissima, Витит persicum) и летнезеленые растения с вынужденным зимним покоем (Prangos pabulana, Thermopsis dohchocarpa, Origanum tyttanthum, Trichodesma incanim) Разнообразие их ритма развития основано на особенностях формирования монокарпического побега, или его микроонтогенеза У особей Prangos pabularia внутрипочечная фаза длится 2 года, генеративные органы полностью сформированы за год до цветения У особей других видов в почке за год до цветения закладывается вегетативная часть побега и частично генеративная У среднелетнецветущих (Trichodesma incanium, Origanum tyttanthum) за год до цветения формируется вегетативная часть побега, генеративный побег образуется одновременно с развертыванием побега весной

4 Онтогенезы Prangos pabularia, Trichodesma incanium, Витит persicum простые, полные, у Ferula foetidissima — простой, неполный Размножение происходит только семенным путем Онтогенезы отличаются общей продолжительностью, что определяется жизненной формой и длительностью развития монокарпических побегов У Prangos

pabularia за счет образования мощного разветвленного каудекса длительность онтогенеза превышает 200 лет Полицикличность монокарпических побегов у Prangos pabularia; развивающихся (6-8 (10) лет), увеличивает не только продолжительность онтогенеза, но и обуславливает неежегодное цветение этого вида У Trichodesma гпсатит монокарпические побеги моноциклические, образуют удлиненный неразветвленный каудекс, онтогенез проходит более 30 лет У неветвящегося растения Buniurn persicum с клубнями гипокотильного происхождения онтогенез намного короче Монокарпичность развития Ferula foetidissima приводит к резкому сокращению онтогенеза, который не превышает 8-15(20) лет

5 Онтогенез Thermopsis dohchocarpa и Origanum tyttantkum сложный, состоит из сокращенного онтогенеза семенной особи и неполных онтогенезов рамет, возникающих в результате партикуляции в старом генеративном и субсенильном состояниях Короткие корневища, образующиеся у Origanum tyttanthum с конца прегенеративного периода, не способствуют разрастанию особей. Образование плотных кустов в онтогенезе, а затем плотных клонов приводит к быстрому старению партикул и, как следствие, сокращению всего онтогенеза до 15-20 лет В отличие от душицы, у термопсиса за счет образования длинных корневищ формируется сначала куртина, а в старом генеративном состоянии клон Партикулы не омолаживаются или омолаживаются на одно состояние и могут неоднократно партикулировать, что значительно увеличивает длительность полного онтогенеза (не менее 30-50 лет)

6 Побеговая сфера особей исследованных видов образована следующими типами побегов у прангоса кормового - розеточными и безрозеточными; у ферулы вонючеи-шей и буниума персидского — розеточными и полурозеточными, у термопсиса длинно-плодного - безрозеточными и корневищно-безрозеточными, у душицы мелкоцветной и триходес^ы седой - безрозеточными

7 Ценопопуляции Prangos pabularia относятся к нормально-полночленному типу с левосторонним двухвершинным базовым спектром Резкое колебание численности особей прегенеративного периода в различных сообществах связано с неравномерным, не ежегодным семенным возобновлением, что в большей мере определяется особенностями морфогенеза генеративных побегов особей этого вида

8 Оптимальными условиями для произрастания Prangos pabularia являются высоты от 2000 до 3150 м над ур м , где наблюдается наиболее высокий процент проективного покрытия, высокое жизненное состояние особей, а также увеличивается процент подроста Ежегодный ранний выпас отрицательно влияет на численность и возрастной состав ценопопуляций, поэтому прангосовые сообщества целесообразно использовать сначала под сенокос, затем под пастбище

9 Ценопопуляции Thermopsis dohchocarpa в сообществах, используемых как пастбища, нормальные, полночленные, зрелые Выпас не оказывает отрицательного влияния на численность и возрастной состав термопсиса Самоподдержание ценопопуляций осуществляется как семенным, так и вегетативным способами Многовершинность спектра определяется нерегулярным семенным возобновлением и накоплением старых особей за счет вегетативно возникших не омоложенных особей

10 Ценопопуляции Thermopsis dohchocarpa в сообществах, используемых как сенокос, неполночленные, спектры правосторонние с преобладанием старых особей Са-

моподцержание ценопопуляций происходит исключительно вегетативным путем Отсутствие семенного пополнения и омоложения парциальных побегов, низкая плотность особей в дальнейшем приведет к полному выпадению ценопопуляций термопсиса из сообществ, используемых под сенокос

11 Продуктивность крупнотравных полусаванн высокая и составляет от 20 21 до 36 76 ц/га Запас надземной фитомассы зависит от погодных условий суммы осадков за вегетационный период и среднемесячной температуры воздуха в июне-июле Основная доля фитомассы приходится на Prangos pabulana - от 10 20 до 23 84 ц/га, поэтому, учитывая биологические особенности этого вида и нерегулярность семенного возобновления, рационально использовать эти сообщества сначала под сенокос, а со второй половины июля под пастбище

12 Интенсивное использование сообществ крупнотравных полусаванн в качестве пастбищ приводит к увеличению засорения их сорняками - Artemisia dracunculus L, Cousinia alpina Bunge, Adonis turkestamcus (Korsh) Adolf, Euphorbia sarawschanica Regel

13 Продуктивность крупнозлаковых полусаванн в зоне зимне-весенних пастбищ высокая и составляет от 25 06 до 67 54 ц/га, на долю поедаемой массы приходится от 88 до 96 % Продуктивность крупнозлаковых полусаванн в зоне летных пастбищ составляет от 23 06 до 36 86 ц/га, из них на долю поедаемой массы приходится от 9 9 до 89 4 ц/га

14 Разработанные меры борьбы с Thermopsis dolichocarpa и Trichodesma incamum, как злостными сорняками, основаны на особенностях заложения и развития почек возобновления, побегообразования и онтогенеза особей этих видов Для сообществ термопсиса и триходесмы предлагается проводить двукратное скашивание в течение 3 х лет или перепашку на глубину более 20 см (для термопсиса) и 30 см (для триходесмы), а также подсев кормовых трав

15 Плотность особей Випшт perstcum в естественных сообществах крупнозлаковых полусаванн невысокая (40 разновозрастных особей на 10 м2), в связи с этим на основе проведенных исследований предложено культивировать это ценное пищевое растение в оптимальных для него эколого-ценотических условиях

16 Виды флоры полусаванн обладают многими хозяйственно-ценными свойствами К их числу относятся кормовые, лекарственные, медоносные, пищевые и карантинные группы растений. Поэтому изучение биологических особенностей и рациональное использование их сообществ представляют важное народнохозяйственное и природоохранное значение

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Пошкурлат А П, Рахимов С Онтогенез Prangos seravschanica в условиях Гиссарского высокогорья // Тез докл VI Всесоюзного совещ по вопросам изучения и освоения флоры и растительности в условиях высокогорья Ставрополь, 1974 С 64-65

2 Рахимов С Строение и ритм развития почек югана зеравшанского // Тез докл УП Всесоюзного совещ по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий Новосибирск, 1977в С 233-234

3 Рахимов С Онтогенез монокарпического побега прангоса зеравшанского // Докл АН ТаджССР 1981а Т 24, № 1 С 64-67

4 Рахимов С Большой жизненный цикл прангоса зеравшанского // Изв АН ТаджССР Отд биол наук 19816 № 1 (82) С 23-30

5 Рахимов С Всхожесть семян и морфология проростков югана зеравшанского в зависимости от возрастного состояние особей // VIII Всесоюзное совещ по вопросам «Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий Свердловск, 1982а С 44

6 Рахимов С Большой жизненный цикл полыни эстрагон - Artemisia dracunculus // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений / Материалы конф М Наука 19826 С 76-79

7 Рахимов С Термопсис - ядовитый сорняк пастбищ // Агропромышленный комплекс Таджикистана 1988а №4 С 42-45

8 Рахимов С Онтогенез злостного сорняка пастбищ - термопсиса длинноплодного // Изв АН ТаджССР Отд биол наук 19886, №1(110) С 14-18

9 Рахимов С Методика определения календарного возраста для многолетних стержне-корневых травянистых растений на примере прангоса зеравшанского // Изв АН ТаджССР Отд биол наук 1990а №1(118) С 45-47

10 Рахимов С Онтогенез сорняка пастбищ АЛО «Ховалинг» душицы мелкоцветковой // Актуальные вопросы охраны и использования растительности Таджикистана Душанбе Изд-во Дониш, 19906 С 91-93

11 Рахимов С Некоторые морфологические особенности буниума персидского (Bumum persicum (Boiss ) В Fedsch ) // Актуальные вопросы охраны и использования растительности Таджикистана Душанбе Изд-во Дониш, 1990в С 93-95

12 ЧКахимов С Особенности развития термопсиса длинноплодного - злостного сорняка пастбищ//ДАН РТ, 1992 Т 35, №7-8 С 389-393

13 Рахимов С Некоторые сведения о биологических особенностях зиры персидской // Тез докладов на первом агрономическом конгрессе Иран Изд-во Университета им. Фирдоуси Машхад 1993 С 170-171

14 Рахимов С Онтогенез триходесмы седой - ядовитого сорняка пастбищ // ДАН Республики Таджикистан 1997 Т 40, №5-6 С 5-10

15 Рахимов С Ритм развития разнотравно-злаково-термопсисовой ассоциации // ДАН РТ 1999 Т 52, №5 С 4-10

16 Рахимов С Предварительная оценка продуктивности выпасов АПО «Ховалинг» II Материалы юбилейной научно-теоретической конференции, посвященной 50-летию кафедры ботаники ТГНУ Душанбе, 2000а С 122-130

17 Рахимов С Онтогенез буниума персидского - зиры (Bunium persicum (Boiss) В Fedtsch ) // Материалы юбилейной научно-теоретической конференции, посвященной 50-летию кафедры ботаники ТГНУ Душанбе, 20006 С 131-137

18 Ахмедов А А, Рахимов С и др Ботанико-ресурсоведческая характеристика термопсиса длинноплодного Душанбе 2000 40 с

19 Рахимов С Об онтогенезе некоторых эдификаторов полусаванн Таджикистан // Изв АН Республики Таджикистан Отд биол и мед наук 2001 №5(146) С 104-108

20 Рахимов С Термопсисовые сообщества юго-восточного Таджикистана // Экологические особенности биологического разнообразия Душанбе 2002а С 132-133

21 Рахимов С Жизненные формы растений основных флороценотипов Таджикистана // Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана / Тр Института ботаники АН Республики Таджикистан Душанбе Изд-во Дониш, 20026 Т 25 С 71-81

22 Рахимов С Урожайность крупнотравной полусаванны в условиях Гиссарского высокогорья // Изв АН Республики Таджикистан Отд биол и мед наук 2003 № 3(150) С 60-64

23 Рахимов С Биолого-морфологические и фитоценотические особенности термопсиса длинноплодного (Thermopsis dolichocarpa V Nikit) в Таджикистане Душанбе Изд-во Дониш, 2005 106 с

24 Рахимов С Биоморфология душицы мелкоцветковой - Origanum tyttanthum Gontsch в Таджикистане // Изв АН Республики Таджикистан Отд биол и мед наук 2006а №4(157) С 13-19

25 Рахимов С Онтогенез прангоса кормового Prangos pabularia Lindl в Таджикистане // ДАН Республики Таджикистан 20066 Т 49, №9 С 852-859

26 Рахимов С Ритм развития формации прангоса зеравшанского в условиях Гиссарского высокогорья // Флора и растительность Таджикистана / Тр Института ботаники АН Республики Таджикистан Душанбе Изд-во Дониш, 2006в Т 26 С 112-126

27 Рахимов С Биолого-морфологическая характеристика Ferula foetidissima Regel et Schmalh // Сибирский экологический журнал Новосибирск Изд-во СО РАН, 2007а Т 14, №3 С 505-509

28 Рахимов С Биология ядовитого сорняка сенокосов и пастбищ - триходесмы седой (Trichodesma incanium (Bunge) A DC) в Таджикистане Новосибирск, 20076 36 с

29 Рахимов С Биология зиры персидской (Bumum persicum (Boiss) В Fedtsch ) в Таджикистане Новосибирск ЦСБС СО РАН, 2007в 20 с

РАХИМОВ Сафарбек

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ФЛОРЫ ПОЛУСАВАНН ЗАПАДНОГО ПАМИРО-АЛАЯ

Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 10 08 07 Формат 60x84'/i6 Объем 2,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 47

Ротапринт НГАУ 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Рахимов Сафарбек

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИСЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Prangos pabularia Lindl, прангос кормовой, юган.

2.2. Thermopsis dolichocarpa V. Nikit. — термопсис длинноплодный.

2.3. Ferula foetidissima Regel et Schmalh. — ферула вонючейшая.

2.4. Origanum tyttanthum Gontsch. — душица мелкоцветковая.

2.5. Buniumpersicum (Boiss.) B.Fedtsch. — буниум персидский, зира персидская.

2.6. Trichodesma incanum (Bunge) A. DC. — триходесма седая.

Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Стационар «Анзоб».!.

3.2. Стационар «Ховалинг».

Глава 4. СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ПОЛУ САВАННОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

4.1. Представления о сезонном развитии растительности полусаванн Западного Памиро-Алая.

4.2. Ритм развития крупнотравных полусаванн в условиях Гиссарского высокогорья, стационар «Анзоб».

4.3. Ритм развития растений крупнозлаковых полусаванн, стационар «Ховалинг».

Глава 5. ОНТОГЕНЕЗ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ.

5.1. Обзор литературы.

5.2. Малый жизненный цикл побегов и онтогенез прангоса кормового

5.2.1. Онтогенез монокарпического побега прангоса кормового.

5.2.2. Типы побегов прангоса кормового.

5.2.3. Строение почек и развитие годичного побега (микроонтогенез) прангоса кормового.

5.2.4. Строение синфлоресценции, особенности цветения и плодоношения прангоса кормового.

5.2.5. Строение каудекса прангоса кормового

5.2.6. Онтогенез прангоса кормового Prangospabularia Lindl.

5.3. Онтогенез термопсиса длинноплодного —

Thermopsis dolichocarpa V. Nikit.

5.4. Онтогенез ферула вонючейшая —

Ferula foetidissima Regel et Schmalh.

5.5. Онтогенез зиры персидской Buniumpersicum (Boiss.) B.Fedsch.

5.6.0нтогенез дущицы мелкоцветковой —

Origanum tyttanthum Gontsch.

5.7. Онтогенез триходесмы седой —

Trichodesma incanum (Bunge) A. DC.

Глава 6. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

6.1. Численность и возрастной состав ценопопуляций прангоса кормового в субальпийском поясе Гиссарского хребта.

6.2. Численность и возрастной состав ценопопуляций термопсиса длинноплодного в условиях Вахшского и Гиссарского хребтов

6.2.1. Сообщества используемые под сенокос

6.2.2. Сообщества используемые под пастбища.

ГЛАВА 7. ПРОДУКТИВНОСТЬ НАДЗЕМНОЙ МАССЫ СТАЦИОНАРНЫХ

УЧАСТКОВ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

7.1. Продуктивность надземной массы крупнотравных полусаванн и рациональное использование их представителей.

7.2. Продуктивность надземной массы крупнозлоковых полусаванн и меры борьбы со злостными сорняками.

7.3. Рациональное использование сообществ с Bunium persicum.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности онтогенеза некоторых представителей флоры полусаванн Западного Памиро-Алая"

Таджикистан относится к наиболее южным областям Средней Азии и занимает ее крайнюю юго-восточную часть. На севере и северо-западе и отчасти на юго-западе его соседом является Узбекистан. На востоке и юге он граничит с Китаем и Афганистаном, занимая центральную часть Памиро-Алая (Атлас мира, 1954). Территория Таджикистана относится к северовосточной окраине субтропической ботанико-географической Области Древнего Средиземноморья (Попов, 1927; Овчинников, 1940, 1971).

Преобладающий тип растительности на территории республики — полусаванны (Овчинников, 1940, 1957; Овчинников и Сидоренко, 1977). Этот тип растительности в геоботаническом плане достаточно хорошо изучен (Гончаров, 1937; Овчинников, 1940, 1957; Афанасьев, 1940, 1956; Агаханянц, 1953; Павлов, 1967,1980; Назаров, 1970, 1976, 1980; и др.). Полусаванны включают мезофильные и гемиксерофильные мезотермные многолетние и однолетние травы эфемерного типа развивающиеся в период дождей, образующие формации, господствующие в нижних пояса до верхнего субальпийского пояса гор (от 600-700 до 3200 м над ур. м.). Полусаванны представлены подтипами: низкотравные, крупнотравные, крупнозлаковые и эфемеретум.

Низкотравные полусаванны на юге Таджикистана являются зимними пастбищами, крупнотравные полусаванны субальпийского пояса — летними и проходными пастбищами и используются как сенокосы. Крупнозлаковые полусаванны — зона возделывания садов, зернобобовых, используются под сенокосы и проходные пастбища. Эфемеретум распространен, главным образом, в зоне богарного земледелия, в Гиссаро-Дарвазском и в Южно-Таджикистанском районах.

Крупнотравные (600 тыс. га) и крупнозлаковые (300 тыс. га) полусаванны на территории Таджикистана занимают 900 тыс. га (Овчинников, Сидоренко, 1977). Рациональное использование растительности полусаваннового типа невозможно без детального изучения биологических и морфологических особенностей растений, имеющих ценозообразующее значение и являющихся ценными кормовыми, лекарственными, пищевыми или, напротив, ядовитыми, наносящими большой урон сельскому хозяйству республики. В связи с этим объектами исследования были выбраны: Prangos pabularia Lindl., Ferula foetidissima Regel et Schmalh., Thermopsis dolichocarpa V. Nikit., Origanum tyttanthum Gontsch., Bunium persicum (Boiss.) B. Fedtsch. и Trichodesma incanium (Bunge) A. DC.

Prangos pabularia (прапнгос кормовой) широко распространен в горах Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня, прогрессирует в субальпийском поясе, где образует и создает самостоятельные сообщества. Растение имеет ценное кормовое, лекарственное, медоносное, почвозащитное и водорегулирующее значение.

Ferula foetidissima (ферула вонючейшая) образует самостоятельные сообщества в поясе шибляка и полусаванн, является сенокосным растением. В начале вегетации местное население употребляет растущие побеги в пищу и в лекарственных целях. В последние годы начали заготавливать в больших масштабах её смолу для медицинских нужд.

Thermopsis dolichocarpa (термопсис длинноплодный) в зоне крупнозлаковых крупнотравных полусаванн занимает большие площади, часто доминирует в сообществах и быстро захватывает территорию. Является сорным, ядовитым, карантинным и, в то же время являются официальным лекарственным растением.

Origanum tyttanthum (душица мелкоцветковая) широко распространена в поясах крупнотравных полусаванн, субальпийских лугов и разнотравных степей, иногда образует небольшие заросли на залежах, на щебнистых склонах, галечниках на высоте 800-2700 м над ур. м. Это медоносное и лекарственное растение, успешно используется в народной медицине.

Витит ретсит (буниум персидский) образует самостоятельные сообщества в Южном Таджикистане. Это ценное лекарственное и пищевое растение, его семена употребляются в пищу. В местах произрастания Витит ретсит местное население заготавливает его семена, в связи с этим ареал этого вида сокращается.

Тпскос^еята тсатит (триходесма седая) распространена на богарных, неорошаемых территориях, а также на полях с посевами злаковых и зернобобовых культур. Относится к трудноискоренимым сорнякам. Из-за высокой ядовитости семян ТНсИоЛезта тсатит отнесена к карантинным растениям, вызывающим отравление людей и сельскохозяйственных животных.

Несмотря на важное положительное (кормовое, сырьевое, пищевое, лекарственное) и отрицательное (вызывающие отравление сельскохозяйственных животных и людей) хозяйственное значение приведенных выше растений и ценозообразующую роль в сообществах, их биология, в частности онтогенез и ритм развития, продуктивность и структура ценопопуляций, до сих пор практически остаются не изученными. В связи с этим проблема сохранения и рационального использования ценных видов может быть решена только на основе детальных исследований биологии видов и особенностей их по-пуляционной организации в ценозах разного типа.

Цель данной работы — дать биолого-морфологическую характеристику некоторым представителям растительности полусаваннового типа и оценить состояние их популяций в различных эколого-ценотических условиях Западного Памиро-Алая.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать сезонное развитие полусаванновой растительности и выявить основные феноритмотипы.

2. Изучить особенности побегообразования модельных видов.

3. Описать онтогенез исследуемых видов.

4. Выявить структуру ценопопуляций хозяйственно ценных и ядовитых растений (на примере прангоса кормового и термопсиса длинноплодного) в различных сообществах.

5. Определить продуктивность исследованных видов на постоянных стационарных участках.

6. Разработать способы рационального использования исследованных видов и их ценозов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Различия в сезонном развитии сообществ разных подтипов полуса-ванновой растительности обусловлены не только климатическими факторами, но и особенностями побегообразования растений.

2. Возрастная структура ценопопуляций прангоса кормового и термопсиса длинноплодного определяется их биологией: ходом онтогенеза, темпами развития, способом размножения, а также степенью антропогенного воздействия.

3. Рациональное использование сообществ полусаванн возможно только на основе изучения биологии их представителей, имеющих ценозообразую-щее или хозяйственное значение. Проблема сохранения и рационального использования этих ценных видов растений может быть решена только на основе детальных исследований их биологии и особенностей популяционной организации в ценозах разного типа.

Научная новизна. Впервые дана биоморфологическая характеристика 6 видов растений полусаванн Западного Памиро-Алая. Изучены ритм развития монокарпических побегов и особенности онтогенеза каждого вида. Определены сроки заложения и формирования почек возобновления, описаны типы побегов и способы побегообразования, изучены особенности размножения растений. Впервые описаны сезонное развитие и продуктивность двух подтипов полусаванн (крупнотравной и крупнозлаковой) в типичных экологических условиях на стационарных участках, выявлены их особенности и разработаны меры рационального использования. Описана возрастная структура ценопопуляций Prangos раЬгйапа и Ткегтор51$ (¡оИскосагра, дана оценка их состояния в разных эколого-ценотических условиях и при разных способах хозяйственного использования.

Практическая значимость. Данные по онтогенезу, семенной продуктивности и режиму прорастания семян являются основой для успешного выращивания буниума персидского (зиры), рационального использования пастбищных и сенокосных растений (прангос и ферула), разработки мер борьбы с сорняками, ядовитыми и карантинными растениями (термопсис и триходес-ма). Материалы по изучению онтогенеза и структуры ценопопуляций следует учитывать при разработке мер неистощительного природопользования.

Основные результаты диссертации можно использовать в курсе лекций по морфологии и экологии растении, а также и в сводках по популяционной биологии растений.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на кафедре ботаники и проблемной биологической лаборатории Московского педагогического государственного университета им.В.И. Ленина (Москва, 1979, 1981), кафедре ботаники 1-го Московского медицинского института (Москва,

1979), кафедре геоботаники Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва, 1981), на заседании секции морфологии на годичной сессии научных советов АН СССР и АН Таджикской ССР (Душанбе,

1980), на заседании Новосибирского отделения Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), на расширенном ученом совете Института ботаники АНРТ (Душанбе, 2006).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе 1 монографии и 12 статей в рецензируемых журналах.

Я благодарен руководству Центрального сибирского ботанического сада СО РАН в лице д.б.н., профессора В.П. Седельникова за предоставленную возможность работать в библиотеке над диссертацией. Я признателен многим сотрудникам ЦСБС СО РАН, и особенно д.б.н., профессору Вере Алексеевне Черемушкиной за постоянные консультации и внимательный просмотр моей работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рахимов Сафарбек

269 выводы

1. Сезонное развитие сообществ полусаваннового типа растительности на Западном Памиро-Алае определяется климаритмом, характерным для этой территории, и их высотным расположением. Кривая вегетации субальпийской крупнотравной полусаванны относится к бореальному типу и имеет один максимум, который приходится на середину вегетационного периода. Доля летнезеленных растений с зимним периодом покоя составляет 61.6%. Однолетники, которые прорастают из семян с осени, составляют 9.2%. Полностью отсутствуют летнее-зимнезеленые растения с периодом летнего покоя.

Кривая вегетации крупнозлаковой полусаванны относится к средиземноморскому типу и имеет два пика вегетации: ранним летом и поздней осенью. Осенний пик кривой вегетации менее высокий, чем раннелетний. Он обеспечивается развитием второй генерации листьев у 29.2% видов. Настоящие зим-незеленые растения, вегетация которых приходится на зимний период, отсутствуют. Для крупнозлаковых полусаванн Западного Памиро-Алая характерна растянутость фенологических фаз.

2. Кривая цветения в крупнотравной полусаванне имеет один пик и соответствует таковой в сообществах бореального типа. Кривая цветения в крупнозлаковой полусаванне двухвершинна. Абсолютный максимум приходится на весенний период, менее значительный пик отмечается в летний. Двухверk шинность кривой определяется особенностью формирования почек возобновления у растений. У весеннецветущих растений в почке побег возобновления полностью сформирован за год до цветения, у осеннецветущих сформирована только вегетативная сфера.

3. По ритму развития все исследованные виды можно отнести к 2 фено-ритмотипам: эфемероиды {Ferula foetidissima, Bunium persicum) и летнезеле-ные растения с вынужденным зимним покоем {Prangos pabularia, Thermopsis dolichocarpa, Origanum tyttanthum, Trichodesma incanim). Разнообразие их ритма развития основано на особенностях формирования монокарпического побега, или его микроонтогенеза. У особей Prangos pabularia внутрипочечная фаза длится 2 года; генеративные органы полностью сформированы за год до цветения. У особей других видов в почке за год до цветения закладывается вегетативная часть побега и частично генеративная. У среднелетнецветущих (Trichodesma incanium, Origanum tyttanthum) за год до цветения формируется вегетативная часть побега; генеративные побеги образуются одновременно с развертыванием побега весной.

4. Онтогенезы Prangos pabularia, Trichodesma incanium, Bunium persicum простые, полные, у Ferula foetidissima - простой, неполный. Размножение

I происходит только семенным путем. Онтогенезы отличаются общей продолжительностью, что определяется жизненной формой и длительностью развития монокарпических побегов. У Prangos pabularia за счет образования мощного разветвленного каудекса длительность онтогенеза превышает 200 лет. Полицикличность монокарпических побегов у Prangos pabularia, развивающихся (6-8 (10) лет), увеличивает не только продолжительность онтогенеза, но и обуславливает неежегодное цветение этого вида. У Trichodesma incanium монокарпические побеги моноциклические, образуют удлиненный неразветв-ленный каудекс, онтогенез проходит более 30 лет. У неветвящегося растения Bunium persicum с клубнями гипокотильного происхождения онтогенез намного короче. Монокарпичность развития Ferula foetidissima приводит к резкому I сокращению онтогенеза, который не превышает 8-15(20) лет.

5. Онтогенез Thermopsis dolichocarpa и Origanum tyttanthum сложный, состоит из сокращенного онтогенеза семенной особи и неполных онтогене-зов рамет, возникающих в результате партикуляции в старом генеративном и субсенильном состояниях. Короткие корневища, образующиеся у Origanum tyttanthum с конца прегенеративного периода, не способствуют разрастанию особей. Образование плотных кустов в онтогенезе, а затем плотных клонов приводит к быстрому старению партикул и, как следствие, сокращению всего онтогенеза до 15-20 лет. В отличие от душицы, у термопсиса за счет образования длинных корневищ формируется сначала куртина, а в старом генеративном состоянии клон. Партикулы не омолаживаются или омолаживаются на одно состояние и могут неоднократно партикулировать, что значительно увеличивает длительность полного онтогенеза (не менее 30-50 лет).

6. Побеговая сфера особей исследованных видов образована следующими типами побегов: у прангоса кормового - розеточными и безрозеточны-ми; у ферулы вонючеишей и буниума персидского - розеточными и полуро-зеточными; у термопсиса длинноплодного - безрозеточными и корневищно-безрозеточными, у душицы мелкоцветной и триходесмы седой - безрозеточными.

7. Ценопопуляции Prangos pabularia относятся к нормально-полночленному типу с левосторонним двухвершинным базовым спектром. Резкое колебание численности особей прегенеративного периода в различных сообществах связано с неравномерным, не ежегодным семенным возобновлением, что в большей мере определяется особенностями морфогенеза генеративных побегов особей этого вида.

8. Оптимальными условиями для произрастания Prangos pabularia являются высоты от 2000 до 3150 м над ур. м., где наблюдается наиболее высокий процент проективного покрытия, высокое жизненное состояние особей, а также увеличивается процент подроста. Ежегодный ранний выпас отрицательно влияет на численность и возрастной состав ценопопуляций, поэтому прангосовые сообщества целесообразно использовать сначала под сенокос, затем под пастбище.

9. Ценопопуляции Thermopsis dolichocarpa в сообществах, используемых как пастбища, нормальные, полночленные, зрелые. Выпас не оказывает отрицательного влияния на численность и возрастной состав термопсиса. Самоподцержание ценопопуляций осуществляется как семенным, так и вегетативным способами. Многовершинность спектра определяется нерегулярным семенным возобновлением и накоплением старых особей за счет вегетативно возникших не омоложенных особей.

10. Ценопопуляции Thermopsis dolichocarpa в сообществах, используемых как сенокос, неполночленные, спектры правосторонние с преобладанием старых особей. Самоподдержание ценопопуляций происходит исключительно вегетативным путем. Отсутствие семенного пополнения и омоложения парциальных побегов, низкая плотность особей в дальнейшем приведет к полному выпадению ценопопуляций термопсиса из сообществ, используемых под сенокос.

11. Продуктивность крупнотравных полу саванн высокая и составляет от i 20.21 до 36.76 ц/га. Запас надземной фитомассы зависит от погодных условий: суммы осадков за вегетационный период и среднемесячной температуры воздуха в июне-июле. Основная доля фитомассы приходится на Prangos pabularia - от 10.20 до 23.84 ц/га, поэтому, учитывая биологические особенности этого вида и нерегулярность семенного возобновления, рационально использовать эти сообщества сначала под сенокос, а со второй половины июля под пастбище.

12. Интенсивное использование сообществ крупнотравных полусаванн в качестве пастбищ приводит к увеличению засорения их сорняками -Artemisia dracunculus L., Cousinia alpina Bunge, Adonis turkestanicus (Korsh.) Adolf, Euphorbia sarawschanica Regel. i

13. Продуктивность крупнозлаковых полу саванн в зоне зимне-весенних пастбищ высокая и составляет от 25.06 до 67.54 ц/га, на долю поедаемой массы приходится от 88 до 96 %. Продуктивность крупнозлаковых полусаванн в зоне летных пастбищ составляет от 23.06 до 36.86 ц/га, из них на долю поедаемой массы приходится от 9.9 до 89.4 ц/га.

14. Разработанные меры борьбы с Thermopsis dolichocarpa и Trichodesma incanium, как злостными сорняками, основаны на особенностях заложения и развития почек возобновления, побегообразования и онтогенеза особей этих видов. Для сообществ термопсиса и триходесмы предлагается проводить двукратное скашивание в течение 3 х лет или перепашку на глубину более 20 см (для термопсиса) и 30 см (для триходесмы), а также подсев кормовых трав.

15. Плотность особей Витит регБюит в естественных сообществах крупнозлаковых полусаванн невысокая (40 разновозрастных особей на 10 м2), в связи с этим на основе проведенных исследований предложено культивировать это ценное пищевое растение в оптимальных для него эколо-го-ценотических условиях.

16. Виды флоры полусаванн обладают многими хозяйственно-ценными свойствами. К их числу относятся кормовые, лекарственные, медоносные, пищевые и карантинные группы растений. Поэтому изучение биологических особенностей и рациональное использование их сообществ представляют важное народнохозяйственное и природоохранное значение.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Рахимов Сафарбек, Душанбе

1. Агаханянц О. Е. Полусаванная растительность Северного Дарваза // Изв. АН ТаджССР. Отд. есттеств. наук, 1953. Вып. 5. С. 47-55.

2. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1972. 25 с.

3. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1973.25 с.

4. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1974.25 с.

5. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1975.25 с.

6. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1976.25 с.

7. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1977.25 с.

8. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1978 25 с.

9. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1983 25 с.

10. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1984 25 с.

11. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1985 25 с.

12. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1986 25 с.

13. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1987 25 с.

14. Агроклиматический бюллетень Таджикистан. Душанбе. 1988 25 с.

15. Айдарова Р. А. Род Trichodesma R. Br. // Флора Киргизской ССР. Фрунзе, 1962. Т. 10. С. 138-139.

16. Акрамов А. Р. Буниум персидский- ценное пряноараматическое растение // Материалы XII научно-теоретической конференции Бухарского госпединистута. Тез. докл. Ташкент, 1967. С. 52-53.

17. Акулыиина Н. П. Поясность ландшафтов и растительности в центральной части южного склона Дарвазского хребта // Докл. АН Тадж. ССР. 1963. Т. 6, №3. С. 41-43.

18. Алехин В. В. На весенней экскурсии в Кунцеве под Москвой. М.,1923. 96 с.

19. Александров В. Г. и Первухина Н. В. Особенности строения плодов зонтичных, имеющих толстый перикарпий (в связи с биологией их прорастания) // Сов. ботаника, 1946. Т. 14, №14. С. 31-42.

20. Алимбаева П. К., Гончарова А. В. Дикорастущие лекарственные растения Киргизия. Фрунзе. 1971. 98 с.

21. Алисов Б. П. Климат СССР. Изд-во МГУ. 1956. 127с. Амелин И. С. Эфемеровый тип пастбищ на лессах// Труд ВНИИК, 1941. Вып. 3. С. 19-57.

22. Антипов-Каратаев И. Н. О почвах южных склонов Гиссарсого хребта в Таджикистане //Труды Тадж. фил. АН СССР, 1949. Т. 20. С. 3-20. Атлас мира. М., 1954. 57 с. Атлас Таджикской ССР. Душанбе; М., 1968.200 с.

23. Афанасьев К. С. Очерк растительности Гармского и смежных частей Рамитского, Комсомолабадского и Тавильдаринского районов Таджикистана // Тр. Тадж. базы АН СССР. 1940. Т. 8. С. 163-217.

24. Афанасьев К. С. Растительность Туркестанского хребта в пределах Таджикистана и Киргизии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956.277 с.

25. Афанасьев К. С. Thermopsis dolichocarpa новое инсектицидное растение// Изв. Тадж. фил. АН СССР. 1944. №3. С. 17-20.

26. Афанасьев К. С., Гончаров Н. Ф. Хозяйственное значение дикорастущих бобовых Таджикистана// Флора Таджикистана. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1937. Т. 5. С. 95-120.

27. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов // Биологические ритмы. М.: Мир, 1984а. Т. 1.С. 12-21.

28. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадные Ритмы // Биологические ритмы. М.: Мир. 19846. Т. 1. С. 54-62.

29. Ахмедов А. А., Халифаев Д. Р., Сафаров Н., Жоголева Е. П., Рахимов С. Ботанико ресурсоведческая характеристика термопсиса длинноплодного. Душанбе. 2000. 40 с.

30. Бадритдинова Р. С. Динамика биомассы крупнозлаковых полусаванн в связи с экологическими факторами // Тез. докл. 111 Душанбинского совещания по проблеме биокомплексов аридной зоны СССР. Изд-во АН Тадж. ССР. Душанбе, 1961. Вып. 1. С. 29-31.

31. Байкова Е. В. Род шалфей : морфология, эволюция, перспективы интро дукции. Новосибирск: Наука, 2006. 248 с.

32. Бабаев Б., Шакиров Т. Т., Сидякин В. Г., Хомидходжаев С. А. О выделении цитизина из Thermopsis dolichocarpa // Химия природ, соединений. 1973. № 3. С. 444-445.

33. Барабанов Е. И. Ритм сезонного развития растений пояса шибляка и полусаванн южного склона Гиссарского хребта // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1966. Т. 71, вып. 1. С. 62-73.

34. Барабанов Е. И. Ритм годичного развития растений пояса шибляка и низкотравных полусаванн хребта Арук-Тау // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1967. Т. 72., вып. 3. С. 65-76.I

35. Барабанов Е. И. Ритм сезонного развития растений субальпийских крупнотравных полусаванн южного склона Гиссарского хребта //Биол. науки, 1968. №2. С. 71-78.

36. Барабанов Е. И. Ритм сезонного развития растений формации пран- roca кормового плато Руйдашт (. южный склон Гиссарского хребта) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74, № 2. С. 98-105.

37. Барабанов Е. И. Сравнительный анализ признаков ритма сезонного развития растений некоторых полусаванных: сообществ в Таджикистане // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970. Т. 75, вып. 1. С. 65-70.

38. Басаргин Д. Д. и Горовой П. Г. Некоторые черты биоморфологии | борщевика Мелиндорфа (К вопросу о партикуляцпи) // Бюл. ГБС, 1972, вып. 85.1. С. 50-56.

39. Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра». Йошкар-Ола: МарГУ, часть 2,2005. 179 с.

40. Белостоков Г. П. Ритм сезонного развития растений полупустини// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 6. С. 68-80.

41. Белянина Н. Б. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1962. Т. 67, вып. 5. С. 90-104.

42. Блиновский Ю. А. Токсическое действие сорного растения Trichodesma incanum на организм животного // ДАН УзССР. 1952, №7. С. 46-50.

43. Борисова А. Г. Род Origanum L. Флора СССР. M.-JL: 1954. Т. 21. С. 463-469.

44. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов северного Казахстана // Бот. журн., I960. Т. 45, № I.C. 19-33.

45. Борисова И. В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана //Труды БИН АН СССР; Сер. 3. Вып. 13. 1961. С. 54-132.

46. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. JL: Наука, 1972. Т. 4. С. 5-94.

47. Борисова-Гуленкова М. А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 6. С. 78-91.

48. Борисова И. В. и Попова Т. А. Возрастные этапы формирования дер-новинных степных злаков // Бот. журн., 1971. Т. 56. С. 619-626.

49. Борисова И. В., Попова Т. А. Жизненные формы многолетных растений в ксерофильных редколесьях //Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. Вып. 17. Спб, 1995. С. 64-81.

50. Бочаров А. П., Гузина Г. Г., Мороз Л. И., Баскина С. Г., Агаджанова Л. С. и Карпилов М. Н. Дерматит, обусловленный действием растения прангоса // Вест, дерматол. и венерол., 1963, №11. С. 73-74.

51. Бутков А. Я., Мельникова Р. Д. Сорные растения Узбекистана и меры борьбы с ними. Ташкент, 1957. 58 с.

52. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, 1965. Т. 3.406 с.

53. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. М. Ил. 1961. 184 с.

54. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. М.: Прогресс, 1968. Т. 1. 551 с.

55. Вандышев В. В., Скляр Ю. Е., Веселовская Н. В., Пименов М. Г. Кумарины корней Ferula foetidissima//XHMHfl природ, соедин., 1975, 3. С. 420-421.

56. Васильева Л. П. Ритм сезонного развития растений причерноморских степей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 1. С. 49-59.

57. Васильева Л. П. Предзимнее состояние и характер зимнего покоя у растений причерноморских степей // Биол. науки. 1971. №6. С. 77-83.

58. Васильченко И. Т. Борьба с сорняками в Таджикистане// Сов. ботаника. 1935, №1. с. 143-147.

59. Васильченко И. Т. О видах рода ТЬегшорз1з II. Вг. флоры СССР // Сов. ботаника. 1936. №3. С. 42-49.

60. Васильченко И. Т. Морфология прорастания видов рода ТЪегторз1з Я. Вг. // Сов. ботаника. 1937. №2. С. 27-29.

61. Васильченко И. Т. Сорные растения неполивных культур Таджикистана и борьба с ними. Сталинабад; Л., 1940. 76 с.

62. Васильченко И. Т. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных(11тЬеШГегае) // Сов. ботаника. 1941, № 3. С. 30-40.

63. Васильченко И. Т. Основные мероприятия по борьбе с сорным растениями //Сорные растения Таджикистана. М.-Л.: 1953. Т. 2. С. 291-316.

64. Васильченко И. Т. и Пидотти О. А. Биология сорных растений //Сорные растения Таджикистана. М.- Л.: 1953. Ч. 2. С. 7-66.

65. Вермель Э. М. и Цетлин А. Л. 0 противоопухолевой активности не которых фурокумаринов// Вопр. онкол., 1964. Т. 10, № 6. С. 85-90.

66. Вопросы морфогенеза Цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. 230 с.

67. Воронцова Л. И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 132-154.

68. Воронцова JI. И. Ценопопуляция типчака (Festuca sul. cata Hack/) и белой полыни (Artemisia lercheana Wed.) в южной полупустыне Западного Прикаспии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1971. 15 с.

69. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 363 с. Выгодский М. Я. Справочник по элементарной математике. М.: Наука, 1974.416 с.

70. Выльямс В. Р. Естественные научные основы луговодство или луговедение (Приложение основ почвоведения к культурные многолетных травянистых растений и естественной кормовой площади). М.: Изд-во Новое деревня, 1922. 298 с.

71. Высоцкий Г. Н. Ергеня // Труды бюро по прикл. ботаника. 1915. Т. 8, вып. 10-11.С. 1-330.

72. Выходцев И. В. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР. Фрунзе, 1956. 339 с.

73. Гатцук JI. Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 1. С. 100-112.

74. Герасимов И. П. О почвенном покрове Таджикистана // Проблемы Таджикистана. Л.: 1934. Т.2. С. 76-80.

75. Голосков В. П. Род Trichodesma R. Br. // Флора Казахской ССР. Алма- Ата. 1964. Т. 7. С. 286-287.

76. Голубев В. Н. 0 морфогенезе жизненных форм травянистых растений Западной Сибири//Докл. АН СССР, 1958. Т. 120, № 1. С. 195-198.

77. Голубев В. Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн. 1959. Т. 44, № 12. С. 1704-1716.

78. Голубев В. Н. Принцип построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 6. С. 72-80.

79. Гончаров Н. Ф. Очерк растительности Центрального Таджикистана. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1932.232 с. (Тр. Тадж. Памир, экспедиции; вып. 26).

80. Гончаров H. Ф. Районы флоры Таджикистана и их растительность // Флора Таджикистана. M. -JL: 1937. Т. 5. С. 7-94.

81. Горяев М. И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата, 1952. 330 с.

82. Горышина Т. К. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенних дубровных эфемероидов // Бот. журн., 1963. Т. 48, №11. С. 1569-1582.

83. Грудзинский И. J1. Некоторые пути изучения онтогенеза побегов дуба (Quercus robur) // Бот. журн. 1964. Т. 49, №3. С. 321-337.

84. Грушвицкий И. В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. М. -Л.: 1961.46 с.

85. Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Томск: ТГУ, 2001. 156 с.

86. Гускова С. Д., Холматов X. К., Умаров А. У. Состав масел семян Origanum tyttanthum и Menta asiatica // Химия природ, соед., 1976, № 2. С. 149-155.

87. Давитадзе М. Ю. Ритм сезонного развития адвентивной флоры Аджарии // Бюл. МОИП Отд. биол., 1978. Т. 83, вып. 3. С. 108-119.

88. Демурина Е. М. Растительность Западной части Туркестанского хребта и его отрогов. Ташкент: Изд-во Фан, 1975. 188 с.

89. Денисова Г. М. Ритм сезонного развития луговых растений низовий северной Двины // Учен. зап. МГПИ им. В. П. Потемкина. Каф. ботаники, 1960. Т. 57, вып. 4. С. 87-106.

90. Денисова Г. А., Дpáнцынa Ю. А. Ботаническая и химическая харак теристика дягиля нисбегающего // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып. 15. Л.: 1968. С. 22-27.

91. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 206 с.

92. Джумаев X. К. Дикорастущие эфиромасличные растения Сурхан-Щерабадской долины. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1974. 39 с.

93. Дионисьев Д. Е. Химическое исследование корней аю-чача //Учен. зап. Ростовск. н/Д. гос. ун-та им. В. М. Молотова. Труды биол. фак. Растов н/Д. 1946.Т.1, вып.5. С. 52-60.

94. Долинская К. Н. Патоморфология токсического действия сорного растения Trichodesma incanum на организм животного // ДАН УзССР. 1952. №8. С. 39-45.

95. Дударь Ю. А. Морфогенез монокарпического побега некоторых видов двудольных травянистых поликарпиков // Реф. докл. Всесоюз. межвузовск. конф. по морфологии растений. МГУ, 1968. С. 96-97.

96. Дударь Ю. А. Особенности развития монокарпического побега гори цвета весеннего Adonis vernal is L.) // Тр. Ставропольск. науч. исслед. ин-та селъск. хоз-ва, 1969, вып. 6. С. 188-193,

97. Егорова В. Н. Влияние режима хозяйственного использования на численность и возрастной спектр популяций ежи сборной на окских лугах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, вып. 6. С. 76-89.

98. Елчибекова JI. А. Никонов Г. К. Эфирное масло Origanum tyttanthum Gontsch. // Химия природ, соед., 1986, №2. С. 247-248.

99. Жукова Л. А. Возрастной состав популяций луговника дернистого (Deschampsia caespitosa (L.) Р. В. на пойменных пастбищах северной Двины // Биол. науки. 1973, №7. С. 37-72.

100. Жукова Л. А. Онтогенезы и цикл воспроизводства растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, №3. С. 361-374.

101. Жукова JL А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с.

102. Заглядина К. Д. Предварительное сообщение о результатах лечения чесотки у людей отваром корней аю-чача // Учен. зап. Ростовск. н/Д. гос. ун-та им. В. М. Молотова. Труды биол. фак., Ростов н/Д, 1946. Т. 1, вып. 5. С. 83-86.

103. Зазулин Г. М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров средне-русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Труды Центр.- черноземного зап-ка. Курск, 1959. Вып. 5. С. 3-314

104. Закиров К. 3. Флора и растительность бассейна реки Зеравшан // Часть 1. Растительность. Ташкент: Изд-во Фан, 1955.207 с.

105. Закиров К. 3. Флора и растительность бассейна реки Зеравшан // Часть 2 Конспект флоры. Ташкент: Изд-во Фан, 1961а. 446с.

106. Закиров К. 3. род Trichodesma R. Br. / Флора Узбекской ССР. Ташкент. 1961 б. Т. 5. С. 169-170

107. Заугольнова JL Б. Численность и возрастные спектры ценопопуляций ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зоны Европейской части СССР// Бюл. МОИП. Отд. биол., 1971. Т. 76, вып. 6. С. 11-121.

108. Заугольнова JI. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. .док. биол. наук. СПб., 1994. 70 с.

109. Заугольнова JI. Б., Смирнова О. В. Возрастная структура ценопопуляций многолетных растений и ее динамика// Журн. общ. биология. 1978. Т. 39, №6. С. 849-858.

110. Заугольнова Л.Б., А.А.Жукова, А.С.Комарова, О.В.Смирнова. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М., Наука, 1988.183 с.

111. Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Попадюк Р. В. Онтогенез и экология популяций деревьев //Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. С. 48-58.

112. Землинский С. Е. Лекарственные растения СССР. Изд. 3-е, испр. и дополн. М.: Медгиз, 1958.610 с.

113. Иванова В. Н. Ритм годичного развития растений одного из сообществ песчаной пустыни Сары-Таукумы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 1.С. 142-151.

114. Игнатьева И. П., Андреева И. И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных // Метаморфозы вегетативных органов растений аридных областей. М.: Изд-во МСХА. 1993. Ч. 2. 170 с.

115. Казакевич Л. И. Материалы к биологии растений юго-востока России. -Изв. Саратовск. обл. сельскохоз. опыт, ст., 1922. Т. 3, вып. 3-4. С. 99-119.

116. Казанцева Т.Н. Ворастные спектры ценопопуляций Solidago virgaurea L и Pulsatilla patens (L.) Mill. В сосновых лесах юго-западной части Мещерской низменности //Биол. науки, 1975, №2. С.75-81.

117. Калеткина Н. Г. Фитоценологическая характеристика летних пастбищ Гиссарского высокогорья в районе Анзобского перевала. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1966а. 21 с.

118. Калеткина Н. Г. Биологическая продуктивность основных типов вы сокогорной растительности Гиссарского хребта //Докл. АН ТаджССР, 19666. Т. 9, № 4. С. 42-44.

119. Калеткина Н. Г. Стационарные исследования крупнотравной полуса ванны в районе Анзобского перевала // Проблема ботаники. JL, 1974. Т. 12. С. 144-149.

120. Калеткина Н. Г., Расулова М. Р., Сарнаева Т. А., Синъковский JT. П. и Цорантай М. Я. Кормовые растения // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л., 1971. С. 262- 278.

121. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука. 1973. 355 с.

122. Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии. Л.: Наука. 1979. 116 с.

123. Камелин Р. В. Восточно-древнесредиземноморские мезоксерофильные и ксерофильные листопадные леса, редколесья и кустарники// Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. Спб., 1995. С. 26-45.

124. Каримов X. X. Ритм развития эфемероидов западного Памиро-Алая. Душанбе: Изд-во Дониш, 1981. 143 с.

125. Каримов Х.Х. Запас фитомассы растительных сообществ Западного Памиро-Алая. Душанбе: Изд-во Дониш, 1996. 23 с.

126. Каримов X. X., С. В. Кудинова, М. И. Николаева, А. И. Попова, Р. И. Чернер. Зимняя вегетация и летний покой растений аридной зоне Средней Азии // Душанбе: Изд-во Дониш, 1969.210 с.

127. Качура Н. И. К биологии Heracleum dulce Fisch на Камчатке //Бюл. ГБС АН СССР. 1976, вып. 100. С. 114-119.

128. Керзум А. П., Васильчикова С. И. Природные условия типы почв. Природохозяйственые области и районы // Таджикистан. Душанбе. 1982. . С. 303-314.

129. Керзум А. П. и Леонтьева Р. С. Почвы // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука. 1971. С. 33-46.

130. Кирьялова И. А., Скляр Ю. Е., Пименов М. Г., Баранова Ю. В. Терпеноидные кумарины Férula foetidissima и F. inciso-serrata //Химия природ, соедин. 1982, №4. С. 519.

131. Кирьялова И. А., Скляр Ю. Е. Изобутират ферукрина и ферукринон из Férula foetidissimay/Химия природ, соедин. 1984, №5. С. 652-653.

132. Клюйков Е. В., Пименов М. Г. Род Bunium L. //Определитель растений Средней Азии. Ташкент: Изд-во Фан, 1983. С. 228-235.

133. Кожевников А. В. К фитосоциалогической характеристике липовой части 38 квартала Погонно-Лосиного острова// Тр. По опытному лесному делу Центральной лесной опытной станции. 1929. Вып. 6. С. 113-132.

134. Кожевников А. В. О перезимовке и ритме развития весенних растений широколиственных лесов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1931. Т. 40, вып. 1-2. С. 79108.

135. Кожевников А. В. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций //Учен. Зап. МГУ, 1937. Вып. И. С. 120-169.

136. Кожевникова Н. Д., Трулевич Н. В. Сухие степи Внутреннего Тянь-Шаня. Фрунзе: Изд-во Ил им, 1971.211 с.

137. Козо-Полянский Б. М. Предварительное обозрение родов Umbelliferae Крыма и Кавказа // Труды бот. сада Юрьев, ун-та, 1914. Т. 15, вып. 1. С. 12-22. Вып. 2-3. С. 105-121.

138. Коморова Т. А. Внутрипочечное и внепочечное развитие побега как единый процесс: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1989. 16 с.

139. Кондратева-Мельвель В. А. Закономерности развития структуры проростков травянистых двудольных // Л.: Изд-во Ленинград. Университета, 1969. 49 с. /Труды Ленинградского общества естественно испытатели. Т. 71, вып. 3.

140. Кондратьева-Мельвель В. А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудолного растения. Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. 116 с. /Труды Ленинградского общества испытатели. Т. 74, вып. 3.

141. Коржинский С. И. Очерки растительности Туркестана, Записки императорской Академии наук, сер. 8, т. 4, СПб, 1896, №4. С. 1-112.

142. Коровин Е. П. Род 8са%епа Д. С. (итЬеШГегае) и его филогения // Тр. Среднеаз. гос. ун-та, сер. 8 в, 1928. Ботаника, вып. 2. 92 с.

143. Коровин Е. П. РастительностьСредней Азии. М., Ташкент: Изд-во Саогиз. 1934.480 с.

144. Коровин Е. П. Новые виды сем. Зонтичных флоры Узбекистана. // Ботан. матер, герб, ин-та бот. и зоол. АН УзССР, 1948. Вып, 12. С. 24-25.

145. Коровин Е. П. Род Випшт Ь. //Флора СССР. М.-Л: 1950. Т. 16. С. 396-411. Коровин Е. П. Род Ргап§оз Ь. // Флора Узбекистана. Ташкент, 1959а. Т. 4. С. 322-329.

146. Коровин Е. П. Род Випшт Ь. // Флора Узбекистана. Ташкент, 19596. Т. 4. С. 340-348.I

147. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и южного Казахстана Ташкент, 1962. Т. 2. 545 с.

148. Коровин Е. П. Род Випшт Ь. // Флора Казахстана. Алма -Ата. 1963. Т. 6. С. 315-316.

149. Коровин Е. П., Пименов М. Г. и Кинзикаева Г. К. Род Випшт Ь. // Флора Таджикской ССР. 1984. Т. 7. С. 86-96.

150. Королева А. С. Очерк растительности центральной части южного склона Гиссарского хребта и ее естественные кормовые ресурсы // Труды Тадж. базы АН СССР. Т. 8. 1940. С. 2-140

151. Королева А. С. Две формы югана в ущелье Кондара // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1948. Вып. 10. С. 38-40.

152. Короткова Е. А. Ядовитые сорняки зерновых культур в Узбекской ССР // ДАН УзССР. 1952, №4. С. 24-25.

153. Короткова. Е. А Триходесма седая ядовитый сорняк. Ташкент: Изд-во Фан, 1953а. 13 с.

154. Короткова Е. Е. Триходесма седая- ядовитое сорное растение // ДАН УзССР. 19536. №4. С. 31-35.

155. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: 1964. Т. 3. С. 63-131.

156. Кочкарева Т. Ф. Род. Origanum L // Флоа Таджикской ССР. Л.: 1986. Т. 8. С. 278-280.

157. Кочкарева Т. Ф., Чукавина А. П. Дикорастущие пищевые растения Ховалингского района (Центральный Таджикистан) //Раст. ресурсы, 1985. Вып. 12. С. 140-149.

158. Кочкарев В. Р., Валиев А. В. Природные кормовые угодья гор на службу овцеводству и мясному скотоводству // Сельское хозяйство Таджикистана. 1986. №4. С. 28-31.

159. Кошкина Е. Ф. Ритм развития луговой растительности низовий Дона // Учен. зап. МГПИ им. Б. Н. Потемкина. Каф. ботаники. 1954. Т. 37, вып. 2. С. 91124.

160. Красильников П. К. Подземные органы дягиля нисбегащего // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып. 15. Л., 1968. С. 36-105.

161. Крок Г. С. и Минина Р. С. К вопросу о применении отваров из корней аю-чача для лечения чесотки у с. -х. животных // Учен, зап Ростовск. н/Д гос. ун-та им. В. М. Молотова. Труды биол. фак. Ростов н/Д., 1946. Т. 1, вып. 5. С. 61-71.

162. Крылова И. Л. Эволюция морфологической структуры побегов и ритма развития на примере видов Scopolia Jacq. Emend. Link. // Проблемы экологичечкой морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 208-215.

163. Кудряшов С. Н. Эфиролмасличные растения и их культура в Средней Азии. Ташкент, 1937. 336 с.

164. Кузнецова Г. А. Исследование смолы корней Prangos pabularia Lindl. // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып.5. 1955. С. 21-79.

165. Кузнецова Г. А. Кумарины и фурокумарины в корнях, стеблях и лис тьях Prangos pabularia Lindl // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып.12.1965. С. 49-53.

166. Кузнецова Г. А. Кумарины и фурокумарины видов Prangos Lindl. (Umbelliferae) // Раст. ресурсы, 1970. Т. 6, № 4. С. 534-541.

167. Кузнецова Г. А., Беленовская Л. М Выделение гидрата оксинейцеданина (прангола) из корней Prangos Fedtschenkoi (Rgl. et Schmalh)Eug. Kor. //Журн. прикл. химии, 1965. Т. 38. №5. С. 1146-1148.

168. Кузнецова Г. А., Беленовская JI. М. и Абышев А. 3. Сравнительная характеристика кумаринового состава растений Prangos // Тез. докл. IX Менделеевского съезда по общ. и прикл. химии, секц. хим. и техн. прир. соед. М., 1965. С. 272- 273.

169. Кузнецова Г. А. и Кузьмина JI. В. Содержание кумариновых соеди- нений в разных частях и органах Prangos pabularia Lindl. // Бот. жур., 1962. Т. 47, № 3. С. 409-412.

170. Кузнецова Г. А. и Абышев А. 3. Кумарины и фуромарины из корней Prangos ferylaces (L.) Lindl. // Раст. ресурсы, 1965. Т. I, №2. С. 221-224.

171. Кузнецова Г. А. и Зорина А. Д. Кумарины из корней Prangos seravschanica (Regel et Schalh.) Korov. //Журн. прикл. химии, 1966. Т. 39, №2. С. 482.

172. Кузнецова Г. А. и Флоря В. Н. Кумарины из корней, надземной массы и плодов Seseli campestre Bess, произрастающей в Молдавии // Журн прикл. химии, 1970. Т. 43, №6. С. 1412- 1414.

173. Кузнецова Г. А., Юрьев Ю. Н., Кузьмина JI. В., Сенченко Г. Г. и Шагова Д. И. Состав эфирных масел из плодов некоторых видов Prangos Lindl. // Раст. ресурсы, 1973. Т. 9, вып. 3. С. 388- 391.

174. Кузьмина JI. В. Использование анатомических признаков для класси фикации видов рода Prangos Lindl. // Бот. журн., 1962. Т. 47, № 2. С. 250-254.

175. Кузьмина Д. В. Среднеазиатские виды рода Prangos Lindl. и возмож ности их использования в народном хозяйстве. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1963.21 с.

176. Кузьмина Л. В. Среднеазиатские виды рода Prangos Lindl. как ис точники фурокумаринов // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып.13.М.-Л.: 1965а. С. 5-27.

177. Кузьмина Л. В. Некоторые биологические особенности Prangos pabu- laria Lindl. //Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып.13. М.-Л.: 19656. С. 28-41.

178. Кузьмина Л. В. Зонтичные Советского Союза источник соединения кумаринового ряда // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып.15. Л., 1968. С. 4-21.

179. Кузьмина Л. Б., Шагова Л. М. и Кузнецова Г. Н. Кумарины из корней хемоформ Prangos pabularia Lindl. и количественное содержание остола // Раст. ресурсы, 1975. Т. II, вып. 3. С. 374- 376.

180. Курченко Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах: Автореф. дисс. док. биол. наук. М.: 2002.44 с.

181. Кутеминский В. Я. и Леонтьева Р. С. Почвы Таджикистана. Душанбе: Изд-во Ирфон, 1966. Вып. 1. 233 с.

182. Лапатин И. К. Материалы к экологической характеристике листоедов юга Средней Азии (Coleóptera, Chrysomelidae). Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе: Изд-во Дониш, 1970. С. 45-62.

183. Лапин А. М. Определитель растений Ташкентского оазиса. Ч. 1-2. Ташкент, Учгосиздат, 1938. 344 с.

184. Ларин И. В., Агабабян Ш. М., Работнов Т. А., Косименко М. А., Ларина В. К., Любская А. Ф. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР . М.: Сельхозгиз, 1951. Т. 2. 530 с.

185. Ларин И. В. Агабабян Ш. М., Работнов Т. А., Ларина В. К., Косименко М. А., Любская А. Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л.: 1956. Т.З.С. 149-169.

186. Ломов С. П. Высокогорные луговые почвы Гиссарского хребта // Изв. АН Тадж ССР. Отд-ние биол. наук, 1976, № 4(65). С. 79- 85.

187. Ломов С. П. и Сосновская В. П. Сравнительная характеристика почв высокогорных ландшафтов Гиссара и Дарваза // Изв. АН ТаджССР. Отд-ние биол. наук, 1979, № 3(76). С. 93-100.

188. Любименко В. Н. Биологии растений. Ч. 1. Л., 1924. 359 с.

189. Любименко В. Н., Вульф Е. В. Ранние весенние растения. М.-Л.: 1926. 139с.

190. Магакян А. К. Сорные растения лугов и пастбищ Армянской ССР // ТР. Института полевого и лугового кормодобивания. Ереван: 1950. Т. 1. 326 с.

191. Магомедов А. А. Ритм годичного развития растений некоторых сообществ нагорных ксерофитов Дагестана // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1971. Т. 76, вып. 5. С. 107-118.

192. Маликов М. Биология ядовитого сорняка Trichodesma incanum и меры борьбы с ним. Научные труды (Самаркандский медицинский институт). Самарканд. 1958. Т. 16. С. 335-340.

193. Малютина Е. Т. Морфология и биология прорастания семян некоторых видов Salix L. и их значение для систематики рода// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, №6. С. 104-117.

194. Малышева JI. И. Феноритмотипы ксерофильных редколесий горной Средней Азии // Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. Спб., 1995. С. 93-106.

195. Маркова Л. П., Медведова Л. Н. Материалы к изучению подземных органов некоторых видов ферул из подрода Peucedanoides (Boiss.) Korov. // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып.15. М.-Л.: 1965. С. 49-178.

196. Машковский М. Д. Препараты из Thermopsis lanceolata как возбудители дыхания и кровообращения. Формакология и токсикология. 1941. Т. 4, №1. С. 34-44.

197. Михалевская О. Б., Либацская Т. Е. Сравнительная характеристика побегов и почек вечнозеленого и листопадных видов магнолии// Бюл. Гл. ботан. сада. 1991. Вып. 161. С. 53-58.

198. Михалевская О. Б., Костина В. Б. Структура, развитие и силлептическое ветвление вегетативных побегов Betula pendulina Roth // Бюл. ГБС. 1997. Вып. 174. С. 73-79.

199. Мухамедов X. С., Акрамов С. Т. и Юнусов С. Ю. Исследование нейт ральных веществ из семян Prangos pabularia Iindl // Докл. АН УзССР. 1965, № 2. С. 39-41.

200. Мухиддинов Н. Съедобные дикие растения Дарваза// Бот. журн. 1963. Т. 48, №3. С. 419-422.

201. Назаров М. Основной флористический состав формации Prangos pabularia Lindl на Дарвазском хребте. В сб. работ аспирантов, сер. Естествен, наук. Душанбе: Изд-во Ирфон, 1965. С. 140-164.

202. Назаров М. Формация прангоса кормового в Гиссаро-Дарвазе. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1970. 28 с.

203. Назаров М. Опыт эколого- биологического анализа флоры формации Prangos pabularia Lindl, в Гиссаро-Дарвазе // Проблемы биологии и сельского хозяйства Памира. Душанбе: Изд-во Дониш, 1975. С. 82-89.

204. Назаров М. О некоторых признаках экобиоморфологического анализа флоры (на примере формации югана кормового в Гиссаро-Дарвазе) // Изв. АН ТаджССР, Отд. биол. наук, №2 (63), 1976. С. 12-16.

205. Назаров М. О хозяйственном значении формации югана кормового в Гиссаро-Дарвазе // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, №4 (81). 1980. С. 30-36.

206. Невский С. А. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий// Труды БИН АН СССР; Сер. 1. Вып.4. Л., 1937. С. 199-346.

207. Нечаева Н. Т. Динамика, пастбищная растительность Кара-Кумов под влиянием метеорологических условий. Ашхабад. 1958.214 с.

208. Неуструев С. С. и Никитин В. В. Почвы хлопковых районов Туркес- Тана // Центральное управление управление промышленной пропаганды и печати ВСНХ СССР. М.: 1926. 108 с.

209. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., 1967.203 с.

210. Никонов Г. К. Фурокумарины как группа веществ растительного происхоздения с противораковой активностью // Труды Всесоюз. науч. -исслед. ин-та лекарственных и ароматических растений. Медгиз, IL, 1959. С. 180-201.

211. Никонов Г. К. Природные кумарины (1 сообщение) // Аптечное дело, 1964, №3. С. 61-70.

212. Новопокровский Н. В., Рябова П. И. и Приступа А. А. Результаты ботанического исследования аю-чача Prangos pabularia Lindl. //Учен. Зап. Ростовск. н/Д. гос. ун-та им. В. М. Молотова. Труды биол. фак., Ростов н/Д. 1946. Т. 1, вып. 5. С. 10-42.

213. Нуралиев Ю. Н. Прославленный в веках врачеватель// Природа, 1980, №9. С. 46-52.

214. Нуралием Ю. Н. Лекарственные растения. Целебные свойства фруктов и овощей. Душанбе: Изд-во Маориф, 1988. 286 с.

215. Нуралиев Ю. Н., Сафаров Н. М., Курбанов М. К., Джураев X. HL, Давлаткадамов С. М. Origanum tyttanthum Gontsch. -перспективный заменитель сырья О. vulgare L. в Таджикистане // Раст. ресурсы. 1986. Т. 22, вып. 3. С. 337341.

216. Нухимовский Е. Л. Экологическая морфология некоторых лекарст венных растений в естественных условиях их произрастания. // Раст. ресурсы, 1976. Т. 12, вып. I.C. 3-15.

217. Нухимовский Е. Л. О каудексе растений // Реф. докл. Всесоюз. межвуз. конфор. по морфологии растений. Изд-во МГУ, 1968. С. 207-209.

218. Нухимовский Е, Л. Основы биоморфология семенных растений. М.: Недра, 1997. Т. 1.630 с.

219. Нухимовский Е. Л., Черкасова О. А. Морфология Origanum vulgare L. в естественных местообитаниях и при вырашивании в Московской области // Раст. ресурсы. 1987. Т. 23, вып. 3. С. 345-356.

220. Овчинников П. Н. Материалы к характеристике естественных кормов Таджикистана // Труды Таджик, базы АН СССР, 1936. Т. 2. С.

221. Овчинников П. Н К истории растительности юга Средней Азии // Сов. ботаника 1940, № 3. С. 23-48.

222. Овчинников П. Н. Основные черты растительности и районы флоры Таджикистана // Флора Таджикской ССР. М.-Л.; 1957. Т.1. С. 9-20.

223. Овчинников П. Н. Ущелье р. Варзоб как один из участков ботанико-географической области Древнего Средиземья // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971. С. 396-447.

224. Овчинников П. Н., Гончаров М. Ф. Основные черты послетретичный истории растительности Западного Памиро-Алая// Сов. ботаника, 1936, №1. С. 40-51.

225. Овчинников П. Н., Сидоренко Г. Т. Крупнотравные полусаванновые пастбища летнего пользования. // Пастбища и сенокосы Таджикистана. Душанбе: Изд-во Дониш, 1977. С. 124-138.

226. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2.209 с.

227. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. 155 с.

228. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. Т. 1.239 с.

229. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. 2. 267 с.

230. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. Т. 3.279 с.

231. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар- Ола: МарГУ, 2004. Т. 4. 240 с.

232. Павлов В. Н. Формация Prangos pabularia Lindl, в горах Средней Азии // Бот. журн. 1967. Т. 52, №8. С. 1111-1123.

233. Павлов В. Н. Растительный покров западного Тянь-Шаня // Изд-во МГУ, 1980. 248 с.

234. Павлов Н. В. Растительное сырье Казахстана. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1947а. 550 с.

235. Павлов Н. В. Растительные ресурсы Южного Казахстана // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд. бот. М., 19476. Вып. 3(11). 199 с.

236. Панков М. А. Почвы Таджикистана. Ташкент, 1935. 131 с.

237. Пастбища и сенокосы Таджикистана. Душанбе: Изд-во Дониш, 1977.257 с.

238. Персикова 3. И. Формирование и жизненный цикл некоторых дерновинных злаков//Биол. науки, 1959, №3. С. 160-163.

239. Петровский В. В. Синузии как формы совместного существования растений//Бот. журн., 1961. Т. 46, №11. С. 1615-1626.

240. Пигулевский Г. В. и Кузнецова Г. А. Исследование секрета смоляных ходов корней Prangos pabularia Lindl // Докл. АН СССР. 1948. Вып. 2. С. 309-311.

241. Пигулевский Г. В. и Кузнецова Г. А. Строение нового фурокумарина прангенина.:Журн. общ. химии, 1953. Т. 3, вып. 7. С. 1257-1239.

242. Пигулевский Г. В. и Кузнецова Г. А. К вопросу о строении прангенина. -Журн. общ. химии, 1961. Т. 31. вып. 1. С. 323-326.

243. Пидотти О. А. Определитель ядовитых и вредных примесей в зерне и в зерновых продуктах// Сорные растения Таджикистана. M.-JI.: 1953. Т. 1. С. 365391.

244. Пименов М. Г. Род Prangos Lindl. //Определитель растений Средней Азии. Ташкент: Изд-во Фан, 1983а. С. 201-207.

245. Пименов М. Г. Род Ferula L. //Определитель растений Средней Азии. Ташкент: Изд-во Фан, 19836. С. 276-313.

246. Подгаевская Е. Н. Душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошак-Ола: МарГУ, 2002. Т. 2. С. 202-205.

247. Пономарев А. Н. О протерандрии у зонтичных // Докл. АН СССР, I960. Т. 135, №13. С. 750-752.

248. Попов К. П. Биоэкология и хозяйственное значение камоля (Ferula foe tidissima Regel et Schmalh.) в южном Таджикистане // Изв. АН Тадж ССР, отд. биол. наук. 1976, №3. С. 5-19.

249. Попов М. Г. Основные черты развития флоры Средней Азии. Бюл. САГУ. 1927. Вып. 15. С. 239-292.

250. Попов М. Г. Род Trichodesma R. Br. //Флора СССР. М.-Л.: 1953. Т. 19. С. 690-691.

251. Попов М. Г., Б. А. Федченко Род Trichodesma R. Br. // Флора Туркмении. Ашхабад. 1954. Т. 6. С. 86- 87.

252. Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. Ашхабад, 1958. С. 182-241.

253. Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновины чия // Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина. 1941. Т. 30, вып. I. С. 101-157.

254. Пошкурлат А. П. Анатомо-морфологический анализ растений виргинилъного периода Adonis vernalis (строение почек и надземных органов) //Труды Центрально-Черноземного заповедника, М., 1965. Вып. 9. С. 97-116.

255. Пошкурлат А. П. Материалы стационарных наблюдений за развитием горицвета весеннего (Adonis vernalis L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71, вып. 2. С. 83-99.

256. Пошкурлат А. П. Семенное размножение горицвета весеннего (Adonis vernalis L.) // Биол. науки, 1969, № 7. С. 54-60.

257. Пошкурлат А. П. Развитие горицвета весеннего в естественных условиях и в питомнике (виргинильный период) // Труды Центрально Черноземного заповедника. М.: 1971. Вып, II. С. 49-65.

258. Пошкурлат А. П. Горицветы СССР. Автореф. дисс. док. биол. наук. М.: 1973. 43 с.

259. Пошкурлат А. П. Возрастные периоды горицвета туркестанского Adonis turkestanicus (Korsh.)Adolf., произрастающего в Таджикистане // Растительность Таджикистана и ее освоение. Душанбе: Изд-во Дониш, 1974. С. 106-125.

260. Пошкурлат А. П. Большой жизненный цикл горицвета весеннего // Раст. ресурсы, 1975. Т. 11, вып. 4. С. 433-492.

261. Пошкурлат А. П. Ареал Adonis sibirica Patr. et Ledeb // Раст. ресуры, 1976. Т. 12, вып I. С. 93-104.

262. Пошкурлат А. П. и Рахимов С. Онтогенез Prangos saravschanica в условиях Гиссарского высокогорья //Изучения и освоения флоры и растительности высокогорий / Тез. докл. Всесоюз. совещ., Ставрополь. 1974. С. 64-66.

263. Пронуза А. А. Кочкарев В. Р. Валиев А. В. Повышение продуктивности кормовых угодий и рациональное их использования в АПО «Ховалинг»// Обзорная информация. Тадж. НИИТИ. Душанбе, 1984. 14 с.

264. Пулатова Т. П. К Изучению двух видов душицы// Вопросы формакология и формации. Ташкент, 1974. Вып. 2. С. 111-113.

265. Работнов Т. А. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов //Успехи современ. биол., 1948. Т. 26, №(4). С. 551-568.

266. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР; Сер. 3. Вып.6. М.-Л.: 1950а. С. 8-204.

267. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып. 1. М.: 19506. С. 465-483.

268. Работнов Т. А. 0 жизненном цикле борщевика сибирского (Негас1еуш вНипсит Ь.) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1956а. Т. 61, вып. 2. С. 73-81.

269. Работнов Т. А. Некоторые данные о содержании и всхожести семян в почвах луговых сообществ // Академику Б. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М. 1956 б. С. 481-499.

270. Работнов Т. А. К методике содержания всхожих семян в почвах лугов // Бот журн., 1958. Т. 43. №11. С. 1572-1581.

271. Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений //Полевая геоботаника. Наука. Л.: 1960. Т. 2. С. 249-262.

272. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций// Бюл. МОИП. Отд. биол. наук. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 141-149.

273. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. наук. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 5-17.

274. Рахимов С. Некоторые морфологические особенности виргинильного периода Ргап§оз 5агау5с1шшса(1^е1 е1 ЗсЬшаШ.) Когоу. //Тез. докл. респ. конф. молодых ученых специалистов ТаджССР (секция биол.наук). Душанбе: Изд-во Дониш, 1974. С. 43-44.

275. Рахимов С.Возрастной состав ценопопуляции югана зеравшанского в условиях Гиссарского высокогорья // Матер.респ. конф. молодых ученых испециалистов посвящ. 50-летию комсомола Таджикистана (секция биол. наук). Душанбе: Изд-во Дониш, 1976 б.С.124-125.

276. Рахимов С. Строение и ритм развития почек югана зеравшанского // Изучения и освоения флоры и растительности высокогорий / Тез. докл.УН Всесоюзн. совещ.,Новосибирск, 19776. С. 233-234.

277. Рахимов С. Онтогенез монокарпического побега прангоса зеравшанского // Докл. АН ТаджССР, 1981а, Т. 24, №1. С. 64-67.

278. Рахимов С. Большой жизненный цикл прангоса зеравшанского // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 19816, № I (82). С. 23-30.

279. Рахимов С. Всхожесть семян и морфология проростков югана зеравшанского в зависимости от возрастного состояние особей // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорый / Тез. докл.УШ Всесоюз. совещ., Свердловск, 1982а. Вып.ГУ. С. 44.

280. Рахимов С. Большой жизненный цикл полины эстрагон-АЛегшз1а с!гасипси1ш// Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений: Материалы конф. М.: Наука, 19826. С. 75-79

281. Рахимов С. Термопсис-ядовитие сорняк пастбищ // Агропромышленный комплекс Таджикистана. 1988а, № 4. С. 42-45.

282. Рахимов С. Онтогенез злостного сорняка пастбищ -термопсиса длинноплодного. // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 19886, № 1(110). С. 14-18.

283. Рахимов С. Методика определения календарного возраста для многолетних стержнекорневых травянистых растений на примере прангоса зеравшанского // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1990а. №1(118). С. 45-47.

284. Рахимов С. Онтогенез сорняка пастбищ АПО «Ховалинг» дущицы мелькоцветковой // Актуальные вопросы охраны и использования растительности Таджикистана. Душанбе: Изд-во Дониш, 19906. С. 91-93 с.

285. Рахимов С. Некоторые морфологические особенности буниума персидского (Bunium persicum (Boiss.) В. Fedsch.)// Актуальные вопросы охраны и использования растительности Таджикистана. Душанбе: Изд-во Дониш, 1990в. С. 93-95 с.

286. Рахимов С. Особенности развития термопсиса длинноплодного злостного сорняка пастбищ. // ДАН РТ. 1992. Т. 35, № 7-8. С. 389-393.

287. Рахимов. С. Некоторые сведения о биологически особенности зиры персидского // Тезисы доклады на первом агрономическом конгрессе Иран. Изд-во Университет им. Фирдоуси. Машхад, 1993. С. 170-171.

288. Рахимов С. Некоторые биологические особенности Ferula violaceae Korov. // Путы повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. Душанбе, 1995. С. 77-78.

289. Рахимов С. Онтогенез триходесмы седой ядовитый сорняк пастбищ // ДАН Республики Таджикистан. 1997. Т. 40, № 5-6. С. 5-10.

290. Рахимов. С. Сорные и ядовитые растения в АПО «Ховалинг». // Вест. пед. ун-та. Сер. естеств. наук. Душанбе, 1998, №3. С. 29-30.

291. Рахимов. С. Ритм развития разнотравно-злаково-термопсисовой ассоциации // ДАН РТ. 1999а. Т. 52, №5. С. 4-10.

292. Рахимов С. Продуктивность естественных пастбищ Ховалингского района, Таджикистана // Международная конференция «Горные регионы Центральной Азии. Душанбе, 19996. С. 173-174.

293. Рахимов С. Предварительная оценка продуктивности выпасов АПО «Ховалинг»// Материалы юбилейной научно- теоретической конференции, посвященной 50 летию кафедры ботаники ТГНУ. Душанбе, 2000а. С. 122-130.

294. Рахимов С. Онтогенез буниума персидского -зиры (Bunium persicum (Boiss.) В. Fedtsch.) // Материалы юбилейной научно- теоретической конференции, посвященной 50 летию кафедры ботаники ТГНУ. Душанбе, 20006. С. 131-137.

295. Рахимов С. Об онтогенезе некоторых эдификаторов полусаванн Таджикистан // Изв. АН Республики Таджикистана. Отд. биол. и мед. наук. 2001. №5, (146). С. 104-108.

296. Рахимов С. Термопсисовые сообщества в юго-восточного Таджикистана // Экологические особенности биологического разнообразия. Душанбе, 2002 а. С. 132-133.

297. Рахимов С. Урожайность крупнотравной полусаванны в условиях Гиссарского высокогорья // Изв. АН Республики Таджикистана. Отд. биол. и мед. наук. 2003. №3(150). С. 60-64.

298. Рахимов С. Биолого-морфологический и фитоценотические особенности термопсиса длинноплодного (Thermopsis dolichocarpa V. Nikit.) в Таджикистане. Душанбе: Изд-во Дониш, 2005. 106 с.

299. Рахимов С. Биоморфология дущицы мелкоцветковой -Origanum tyttanthum Gontsch. в Таджикистане // Изв. АН Республики Таджикистана. Отд. биол. и мед. наук. 2006а. №4 (157). С. 13-19.

300. Рахимов С. Онтогенез прангоса кормового Prangos pabularia Lindl, в Таджикистане // ДАН Республики Таджикистан. 2006 б. Т. 49 №9. С. 852-859.

301. Рахимов С. Ритм развития формация прангоса зеравшанского в условиях Гиссарского высокогорья // Флора и растительности Таджикистана / Труды института ботаники АН Республики Таджикистана. Душанбе: Изд-во Дониш, 2006в. Т. 26. С. 112-126.

302. Рахимов С. Биолого-морфологическая характеристика Ferula foetidissima Regel et Schmalh. // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Наука, 2007а. Т. 14, №3. С.505-509.

303. Рахимов С. Биология зиры персидской (Bunium persicum (Boiss.) B/Fedtsch.) в Таджикистане. Новосибирск. 20076. 20 с.

304. Рахимов С. Биология ядовитого сорняка сенокосов и пастбищ триходесмы седой (Trichodesma incanum (Bunge) A. DC.) в Таджикистане. Новосибирск. 2007в. 36 с.

305. Рахмонов К. Р., Бутков А. Я., Хамидов Г. X. О видовом составе медонос-пергоносных растений Арсланбабского массива южной Киргизии// Раст. ресурсы. 1971. Т. 7, вып. 1. С. 106-109.

306. Розанов А. Н. Почвенные ресурсы Таджикистана // Почвенные исследования в Таджикистане. Сталинабад, 1950. С. 23-45.

307. Ротов Р. А. Сезонное развитие растений Репетекского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964. Т. 69, вып. 5. С. 76-85.

308. Ротов Р. А. Морфолого-биологические особенности луковичных эфемероидов на примере рода БгкШапа Ь. и других близких родов семейства лилейных // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 186-193

309. Рысина Д. П. Ранние этапы онтогенеза в лесных травянистых растений. М.: Наука, 1973.216 с.

310. Рысин Д. П. и Рысина Г. П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1966. Т. 71, вып. 1. С. 84-94.

311. Рысин Д. П. и Казанцева Т. Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях// Бот. журн., 1975. Т. 60, №2. С. 199-209.

312. Сабинин Д. А. О ритмичности строения и роста растений //Бот. журн. 1957. Т. 42, №7. С. 991-1010.

313. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: 1963. 196 с.

314. Садыков Ю. Д., Курбанов К., Хафиров X., Беговатов Ю. М. Состав эфирного масла из плодов Випшт редюит ^¡бб.) В. РескБсЬ. // Докл. АН ТаджССР. 1978. Т. 21, №5. С. 33-36.

315. Садыков Ю. Д., Ходжиматов М. Алкалоиды ТЬеппор818 (1оНс1юсагра V. №кИ. // Изв. АН Тадж ССР. Отд. биол. наук. 1990. №2 (119). С. 65-67

316. Сафина Л. К., Пименов М. Г. Ферулы Казахстана. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1984. 100 с.

317. Сахобиддинов. С. С. Дикорастущие лекарственные растения Средней Азии. Ташкент: Госиздат УзССР, 1948.216 с.

318. Сацыперова И. Ф. Особенности онтогенеза у видов Негас1еит Ь. Флоры СССР // Раст. ресурсы, 1977. Т. 13, вып. 3. С. 435-449.

319. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 307 с.

320. Седова Е. А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. М.: МГУ, 1976. 30 с.

321. Седова Е. А. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1982. №4. С. 28-34.

322. Семенов О. А. и Леухина Г. Н. Климатическое описание Гиссарского района. Гидрометеоиздат, Л.: 1965. 68 с.

323. Серебряков И. Г. 0 ритме сезонного развития растений подмосковных лесов//Вестн. Мое. Ун-та. Сер. биол. 1947. Вып. 6. С. 75-108.

324. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1948. Т. 53, вып. 2. С. 49 66.

325. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Одл. биол. 1949. Т. 54, вып. 1. С. 47-62.

326. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 387 с.

327. Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растени в стационарных геоботанических исследованиях // Учен. зап. МГПИ им. В. П. Потемкина, 1954. Т. 37, вып. 2. С. 3-20.

328. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 3. С. 71-91.

329. Серебряков И. Г. Типы развития побегов у травянистых многолетии — ков и факторы их формирования // Вопросы биологии растений; Учен. зап. МГПИ им. В. П. Потемкина, 1959. Т. 100, вып. 5. С. 3-37

330. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая шк., М.: 1962.378 с.

331. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. С. 146-208.

332. Серебряков И. Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Бот. журн. 1966. Т. 51, № 7. С. 923-938.

333. Серебрякова Т. И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки// Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина. 1956. Т. 97, кафедра ботаника, вып. 3. С. 43-120.

334. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука; 1971. 359 с.

335. Серебрякова Т. И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 216- 238.

336. Сидоренко Г. Т. Растительность и кормовые ресурсы Кураминского хребта // Труды ин-та ботаники АН ТаджССР. Сталинабад, 1953. Т. 9. 98 с.

337. Сидякин В. Г. Биология, фитоценология и ресурсы Thermopsis alterniflora Regel et Schmalh. и Th. dolichocarpa V. Nikit.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1980.23 с.

338. Сидякин В. Г., Хомидходжаев С. А. Распространение, запасы и некоторые биологические особенности термопсиса длинноплодного // Дикорастущие лекарственные растения Узбекистана и их ресурсы. Ташкент: Фан, 1977. С. 8185.

339. Синковский Л. П. О семенном возобновлении пустынных полукустарников. Бот. журн. 1952. Т. 37. №4. С. 522-525.

340. Синковский Л. П., Сидоренко Г. Т. Основные ядовитые и вредные растения пастбищ и сенокосов Таджикистана. Душанбе. Изд-во Ирфон, 1968. 75 с.

341. Синковский Л. П., Мадаминов А. А. Пастбища низкотравных полусаванн Средней Азии. Душанбе. Изд-во Дониш, 1989.268 с.

342. Скрипчинский Вл. В. Влияние низких температур на рост и развитии различных видов декоративных луковичных и корневищных растений//Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников Всесоюзного института растениводство. 1961, №2(6). С. 328-332.

343. Скрипчинский Вл.В. К методике изучения онтогенеза монокарпического побега луковичных растений в связи с сезонами года// Онтогенез высшихрастений, сообщение Ереванского симпозиума. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1970. С. 102-109.

344. Скрипчинский Вл.В. Эфемероидные геофиты Евразии. Автореф. дисс. док. биол. наук, Новосибирск, 1987. 32 с.

345. Скрипчинский В. В. и Скрипчинский Вл. В. Морфогенез монокарпических побегов некоторых видов Colchicum L., Crocus L. и Scilla L // Реф. докл. Всесоюзн. межвузовской конф. по морфологии растений. Изд-во МГУ, 1968. С. 261-263.

346. Скрипчинский В. В., Скрипчинский Вл. В. Морфологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления //Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 167-185.

347. Смелов С. П. Вегетативное возобновление луговых злаков // Бот. журн. 1937. Т. 22, №3. С. 296-325.

348. Смелов С. П. Основные этапы жизни побегов лугового злака при вегетативном возобновлении и динамика связей между их смежными поколениями // Бот. журн. 1947. Т. 32, № 2. С. 79-89.

349. Смелов С. П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос, 1966. 367 с. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.

350. Смирнова Р. А. Значение карпологических признаков в систематике семейств бурачниковых, губоцветных и вербеновых // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 2. С. 84-89.

351. Станюкович К. В. Зависимость возрастного состава популяций пустынных полукустарничков и их возобновления от воздействия различных факторов внешней среды на Памире//Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1948. Вып. 9. С. 6-9.

352. Станюкович К. В. Ход возобновления и возрастной состав популяций полукустарничков и высокогорных пустынях восточного Памира. // ДАН СССР, нов. серия, 1949а. Т. 64, №4. С. 563-565.

353. Станюкович К. В. Зависимость возрастного состава популяции от абсолютной высоты у горных полукустарничков//ДАН ТаджССР, 1951. Вып. 1. С. 39-42.

354. Станюкович К. В. Влияние возрастного состава ведущих растений на производительность полынных пастбищ // Сельское хозяйство Таджикистана, 1961а. С. 35-36.

355. Станюкович К. В. Влияние возраста на количество зеленой массы в полынях Таджикистана // ДАН ТаджССР. 19616. Т. 4, № 2. С. 53-55.

356. Станюкович К. В. Возрастной состав и акцессионная динамика эдификаторов горных и высокогорных пустынь Таджикистана // Тез. докл. 111 Душанбинского совещ. по проблеме биокомплексов аридной зоны СССР. Сталинабад, 1961 в. С. 63-64.

357. Степанов Б. П. Ритм сезонного развития растений одной из ассоциаций чернопихтово-широколиственных лесов Южного Приморья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73, вып. 3. С. 98-113.

358. Талиев В. И. Биология наших растений. M.-JL: 1925. С. 156.

359. Темирбеков 0. Большой жизненный цикл Heracleum Lehmannianum Bunge. //Раст. ресурсы, 1977. Т. 13, вып. 1. С. 31-41.

360. Трегубенко М. Н. и Рак Ф. К. К вопросу о сокращении корня у люцерны// Докл. ВАСХНИЛ, 1949, № 2. С. 9-14.

361. Трулевич Н. В. Строение куста и состав популяций полыни тянъ-шанъской в ряде пастбищной дигрессии //Учен. зап. фак. естествознан. МГПИ им. В. И. Ленина, 1960. Вып. 4. С. 107-129.

362. Трулевич Н. В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах внутреннего Тянь-Шаня. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1963. 18с.

363. Туичиев М., Акрамов А. О. О возобновление зиры (Boiss.) К. Pol. в естественных условиях обитания // Полезные дикорастущие растения Узбекистана и их использования. Ташкент. 1968. С. 174-177.

364. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука 1978. 240 с.

365. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. i960. Т. 65, вып. 3. С. 77-92.

366. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяции цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

367. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975, №2. С. 7-34.

368. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетных растений//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 2. С. 119-134.

369. Ускова Р. А. Основные особенности формирования климата // Таджикистан, природа и природные ресурсы. Душанбе: Изд-во Дониш, 1982. С. 132-152.

370. Федоров А. А. Кирпичников 1. 3. и Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений (стебель и корень). M.-JL: 1962. 352 с.

371. Федоскин Н. В. Ритм сезонного развититя растений степей юго-восточного Забайкалья // «Материалы по растительному покрову и методике преподования биологии». Смоленск. 1971. С. 69-98.

372. Федченко Б. А. Растительность Туркестана. Петроград, 1915. 824 с. Федченко Б. А. Очерки растительности Туркестана. JL: 1925. 55 с. Федченко Б. А. Род Прангос Prangos L. // Флора СССР. М.-Л.; 1950. Т. 16. С. 263-273.

373. Хамидов Г. X. Медоносные растения Узбекистана и пути их рационального использования. Ташкент: Изд-во Фан, 1987. 128 с.

374. Ходжиматов М. Дикорастущие лекарственные растения Таджикистана. Душанбе: Изд-во Дониш, 1989. 316 с.

375. Ходжиматов К. X., Сагатов С. С. Некоторые дикорастущие эфиромасличные растения, применяемые в народной медицине // Новые данные по биологии дубильных и лекарственных растений. Ташкент. 1970. С. 102-108.

376. Холматов X. X. Дикорастущие лекарственные растения Узбекистана. Ташкент: Изд-во Медицина. 1964.278 с.

377. Холматов X. X., Харламов И. А., АлимовХ. И. Мансурова Ф. К. Сравнительное изучение двух видов бессмертника // Современные методы исследования лекарственных растении. М.: 1984. Т. 20 . С. 91-95.

378. Холина А. Б., Нестерова С. В., Воронкова Н. М. Биология прорастания семян Thermopsis lupinoides (L.) Link. // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. №3. С. 43-50.

379. Цатурян Т. Г. Palynologia caucasica . 11 Пыльца Кавказких представителей семейства зонтичных. Труды БИН АН СССР. 1948. Т. 5. 157 с.

380. Цельникер Ю. JI. О связи годичного цикла роста побегов у деревьев с содержанием нуклеиновых кислот и водным режимом точек роста // Физиология. 1963. Т. 1, вып. 3. С. 339-350.

381. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 215 с.

382. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 134 с.

383. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 182 с.

384. Цетлин A. JL, Вермелъ Е. М., Кузнецова Г. А., Кузьмина JI. В., Шварев И. В. Цитотоксичеекая активность фенольных и кумариновых производных из растений рода Prangos Iindl. // Труды БИН АН СССР; Сер. 5. Вып.161972. С. 7-9.

385. Чайлахян М. X. Основные закономерности онтогенеза высших растений. Изд-во АН СССР, М.: 1958. 78 с.

386. Челпанов О. М. Климат СССР// Средняя Азия. Гидрометеоиз-дат, JL: 1963. Вып. 3. 447 с.

387. Черемущкина В. А. Особенности ритма сезонного развития и варианты малого жизненного цикла корневищных луков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 4. С. 96-106.

388. Черемушкина В. А. Корневищные виды рода Allium (Alliaceae)-сравнительно-морфологический анализ // Бот. журн., 1993. №1. С. 12-21.

389. Черемушкина В. А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 277 с.

390. Черепанова С. К. Сосудистые растения Россия и сопредельных государств. Санкт-Петербург. 1995. 990 с.

391. Чефранова 3. В. Материалы к монографии рода термопсис (Thermopsis R. Br). //Труды БИН АН СССР; Сер. 1. Вып. 12. М.-Л.: 1958. С. 7-83.

392. Чукавина А. П. Род Thermopsis R. Br. // Флора Таджикской ССР. Л.: 1978. Т. 5. С. 296-299.

393. Чукавина А. П. Род Trichodesma R. Вг.//Флора Таджикской ССР. Л.: 1984. Т. 7. С. 504-506.

394. Чукавин И. Г. Кочкарева Т. Ф. Дикорастущие лекарственные растения Придарвазья// Доклад АН ТаджССР. 1984 Т. 27. №4. С. 227-229.

395. Шилова Н. В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л.: Наука, 1988. 215 с.

396. Шорина Н. И. Морфология спорофита и популяционная экология голокучника трехраздельного (Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.) // Биол. науки. 1991. №5. С. 87-95.

397. Штакельберг А. А. Двукрылые // Ущелье Кондара. М-Л.: 1951. С. 129-148. Энциклопедическии словарь, лекарственных эфирно-масличных и ядовитых растении. М.: Сельхозгиз, 1951. 486 с.

398. Юнусов С. Ю. Алкалоиды. Ташкент: Изд-во Фан, 1974. 318 с. Юнусов С. Ю. и Плеханова Н. В. "Алкалоидов семян Trichodesma incanum(Bunge) A. DC. семейства Boraginaceae. //ДАН УзССР. 1953, №4. С. 28-30.

399. Янишевский Д. Е. К биологии Poo bulbosa L и Colpodium humile Griseb. // Известия Импер. Николаевск. Университета. 1912, №2. С. 15-38.

400. Янишевский Д. Е. Из жизни тюлпанов на Нижней Волге // Сов. ботаника, 1934, №3. с. 72-103.

401. Ярошенко Г. Д. Трагакантовый тип сокращения корней растений // Бот. журн, 1945. Т. 30, №3. с. 115-124.

402. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы . М.-Л.: 1961 474 с.

403. Franchet A. A. Plantae Delavayanae. Paris. 1889.

404. Gupta Р. К., Sing Т., Handa К. L. Chemical examination of Prangos pabularia Lindl. -Indian Journ. Pharm., 1960, vol. 22, №9. P. 235-236.

405. Ghioshal C. R., (Miss) S. Sen Gupta and A. Chatterjee. Prangolarine, rine, the optical isomer of oxypeucedanin, isolated from the roots of Prangos Lindl. (Umbelliferae). -Chemistry and Industry. (London), 1963, vol. 34. P. 1430-1431.

406. Karim A., Pervez M., Bhatty M. K. Studies on the essential oils of the Pakistani species of the family Umbelliferae: Bunium persicum Boiss. (siah zira) seed oil. Pakistan J. Sei. and Ind. Res., 1977.V. 20, №2. P.106-108.

407. Kleiman R., Spencer G. F. Search for new industrial oils: Umbelliferae seed oils rich in petroselinic acid. J. Amer. Oil Chem. Soc., 1982.V. 59,№ 2. P. 29-38

408. Menschikov G., Rubinschtein W. U. Ein alkaloid aus Trichodesma incanum DC// Berichte der Deutschen chemischen gesellschaft. 1935. Jg. 68 b.

409. Pallas P. S. Species Astragalorum descripta et inconibus coloratis illustrata. -Lipsiae, 1880.

410. Raunkier C. Life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. P. 1-104

411. Späth E. Die naturlichen Cumarine» -Ber. deutsch. Chem. Ges. 1937, Bd. 70, P. 83-117.

412. Sweet R. The british Flower Garden. London. 1828. Troll W. Die Infloreszenzen. Yena, 1964. Bd. 1. 615 p.

413. Vasileva M. G., Kljukov E. V., Pimenenov M. G. Karyotaxonomic analysis of the genus Bunium (Umbelliferae). PI. Syst. Evol. 1985. V.149. P.71-88.

414. Vasileva M. G., Pimenov M. G. Apiaceae. In: IOPB Chromosome Number Reports. LXXXIII. Taxon, 1985. V.34, №3. P. 547-548.

415. Warming E. Uber perenne gewachse//Bot. Centralblatt. 1884. Bd. №19. S. 16-22. Warming E. Om Jordudlebere // Kgl. Danske Vid Selskab. Biol. Skr. 1918. Ser. 8 Bd. 2, № 6. P. 297-376.

416. Willis J. C. A dictionary of the flowering plants and ferns. 8 th ed. Cambridge, 1973.