Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Продуктивность и биохимические особенности доминантов высокогорных степных сообществ Гиссарского хребта
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Продуктивность и биохимические особенности доминантов высокогорных степных сообществ Гиссарского хребта"
На правах рукописи
МАЙСУПОВ М АД АЛИ
ПРОДУКТИВНОСТЬ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОМИНАНТОВ ВЫСОКОГОРНЫХ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА
(03.00.12 - физиология и биохимия растений, 03.00.05 - ботаника)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Душанбе - 2004
Работа выполнена в отделе растительных ресурсов Института ботаники АН Республики Таджикистан и на кафедре биологии с основами генетики Таджикского государственного медицинского университета им. Абуали ибн Сино
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Мадаминов Абдулло Асракуловия
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Ниязмухамедова Мукадам Бабаджановна, кандидат биологических наук, доцент Дарвозиев Муродасайн
Ведущая организация: Таджикский аграрный университет
cfr
ч. на
Защита состоится « <0 »_ JJtA/pn^ в, 2004 г. в заседании диссертационного совета Д 047. 001. 01. при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (734063, Республика Таджикистан, г.Душанбе, ул.Айни, 299/2. E-mail: akotibbm@ac.tajik.net)
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И.Ганди АН Республики Таджикистан
Автореферат разослан
2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
¡-few-
Джумаев Б. Б.
2004-4 4987
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Степи - один из широко распространенных типов растительности Таджикистана, занимающие более 420 тыс. га, где встречаются около 525 видов цветковых растений. Степные сообщества распространены от пояса термофильных арчовников до субальпийской области. Наиболее полно степи выражены на высокогорных плато (даштак) по северным склонам Гиссарского, Зеравшанского, Туркестанского, Петра I, Дарваз-ского, Кураминского хребтов, на Памире - на высотах от 2000 -2500 до 4200 м над ур. моря.
Степи, являясь лучшими выпасами и источником дешевых кормов высокого качества для овец, имеют огромное значение в развитии животноводства республики. В настоящее время степные пастбища, особенно высокогорные типчаковые степи, из-за перевыпаса сильно засорены низкорослыми и непоедаемыми растениями (кузинии, полынь-эстрагон), которые снижают кормовую продуктивность и качество корма.
Изучение факторов, определяющих продуктивность растительных сообществ, имеет фундаментальное значение для познания функционирования экосистем и управления их развитием применительно к задачам хозяйственного использования пастбищ. В комплексе вопросов, длительное время исследуемых сотрудниками Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан, на высокогорном ботаническом стационаре «Ан-зоб» (Гиссарский хребет) были изучены рост, фенология, физио-лого-биохимические особенности и продуктивность доминантов субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществ при изменении режима минерального питания путем внесения удобрений.
Проведение подобных исследований особенно важно в горных районах, где обеспеченность питательными веществами, наряду с другими факторами, играет большую роль в формировании естественной растительности, определяет состав, структуру и продуктивность растительных сообществ.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение биологических основ урожайности доминантов субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степей и их сообществ в зависимости от условий произрастания. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- выявить флористический состав с выделением_растений---
РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 3 БИБЛИОТЕКА
С Петербург
200>урК ____
доминантов и определить обилие их видов в дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществах;
- изучить особенности роста и развития доминантов и других растений фитоценозов в естественных условиях и при внесении удобрений;
- определить горизонтальную и вертикальную структуру степных сообществ;
- изучить сезонную и разногодичную динамику накопления урожая надземной массы доминантов и биологическую продуктивность высокогорных степных сообществ;
- определить содержание хлорофилла в листьях доминантов степных сообществ при изменении условий произрастания;
- изучить динамику изменения содержания углеводов и азотных веществ в органах доминантов.
Для выполнения поставленных задач осуществлялись многолетние стационарные и лабораторные исследования.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение динамики роста, развития и накопления надземной массы растений, горизонтальной и вертикальной структуры высокогорных дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществ в условиях естественного произрастания и при внесении удобрений. Получены данные по содержанию пластидных пигментов, динамике углеводов и азотистых веществ в различных органах доминантов, биологической продуктивности степных сообществ при различных условиях произрастания. Выявлены реакции доминантов и степных сообществ на внесение удобрений, устойчивость их к неблагоприятным климатогенным и антропогенным воздействиям.
Практическая ценность. Полученные данные можно использовать при моделировании продукционного процесса степных и луговых сообществ и для разработки научно обоснованной схемы рационального использования высокогорных пастбищ. Они позволяют осуществлять оценку кормовых качеств доминантов в различные периоды и могут быть использованы при оптимизации питательных веществ рационов выпасаемых животных.
Апробация работы. Основные результаты работы доложены и обсуждены на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР, посвященной 60-летию Таджикской ССР (1985 г.); на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и спе-
циалистов Таджикской ССР, посвященной 60-летию ЦК ЛКСМ Таджикистана (1985 г.); на Международной конференции "Горные регионы Центральной Азии" (1999 г.); на научной конференции "Борьба с опустыниванием в Таджикистане", посвященной Всемирному дню борьбы с опустыниванием (1999 г.); на Республиканской конференции, посвященной 60-летию Института ботаники АН Республики Таджикистан (2001 г.); на второй Международной научной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (2002 г.); на республиканской научно-теоретической конференции "Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана" (2002 г.); на республиканской научной конференции "Флора и растительность Таджикистана: состояние, проблемы и перспективы исследований" (2003 г.); на расширенном заседании отделов растительных ресурсов и экологии растений Института ботаники АН Республики Таджикистан (2003 г.); на расширенном заседании лаборатории физиологических основ интенсивного растениеводства и биохимии фотосинтеза Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (2003 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 150 страницах, содержит 18 рисунков, 41 таблицу. Библиография представлена 263 работами, из которых 14 на иностранных языках.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Район исследований расположен в центральной части Гиссар-ского хребта в окрестностях Анзобского перевала на высоте 3400-3450 м над ур. моря.
Климат района исследований резко континентальный, средиземноморского типа. Годовое количество атмосферных осадков колеблется от 350 до 550 мм, 20% из них приходится на вегетационный период (июнь-сентябрь). Среднемесячная температура вегетационного периода колеблется от +4 до +10°С. Максимальная температура (до +25°) отмечается в июле, минимальная (-29°) - в январе.
Почва высокогорья лугово-степная, содержание гумуса в горизонте 20 см составляет 4,9-5,4% (Ломов, 1985; Акрамов, 1987).
Объекты исследований. Дана фитоценотическая характеристика субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степей, описываются экспериментальные участки и методы исследований растительности. Исследования проводились с 1981 г. по ] 990 г.
Объектами исследований были степные фитоценозы: гераниево-к\ зиниево-типчаковый и рисовидково-серпухово-котовниковый.
Стационарный участок типчаковой степи расположен на северном микросклоне Гиссарского хребта на высоте 3340 м над ур. моря. Крутизна склона, обращенного к северо-востоку, составляет 30-35 , микрорельеф слабо волнистый. Основу травостоя составляют Festuca sulcata (= Festuca valeciaca), Cousinia franchetii, Geranium regelii, Piptatherum pamiroalaicum, Oxytropis pamiroalaica и др. Всего на участке зафиксировано 38 видов растений, относящихся к 31 роду, входящие в 14 семейств. Наибольшее число видов насчитывается в семействах злаковых (20%), сложноцветных (15%), розоцветных (8%), лилейных (8%), лютиковых (8%). За период наблюдения обилие доминантов травостоя колебалось по годам. В последние годы на заповедном участке значительно повысилось обилие Geranium regelii.
Участок разнотравной степи (рисовидково-серпухово-котов-никовый фитоценоз) находится на южном склоне (25°) на высоте 3390 м над ур. моря. В травостое преобладали Nepeta podostachys, Serratula algida, Piptatherum alpestre, Lindelophia olgae, Poa bucharica, Melandrium longicarpophorum и др. Характерной особенностью субальпийской разнотравной степи является полудоминантность видового состава. Всего на участке зарегистрировано 38 видов, относящихся к 16 семействам, из которых наиболее богато представлены сложноцветные (18%), злаки (10%), лилейные (10%), бобовые (8%).
Разнообразен набор жизненных форм растений субальпийской степи. Как на дерновинно-злаковых, так и на разнотравных участках господствуют стержнекорневые растения (по И.Г. Серебрякову) - соответственно 43 и 37% от общего числа видов. По Ра-ункиеру в травостоях обоих участков преобладают геофиты - 54 и 68%.
Методы исследований. Исследования проводились по программе и методикам, основанным на общепринятых методах геоботанических и эколого-физиологических исследований ("Полевая геоботаника", 1959, 1960, 1964, 1972, 1976).
Обилие видов выражено по шкале обилия Друде и весовому участию в травостое (в % от общего воздушно - сухого веса).
Для комплексной характеристики жизненных форм растений использованы исследования И.Г. Серебрякова (1962), Раункиера (Raunkier, 1934, цит. по Ярошенко, 1969), Т.И. Серебряковой, (1971), В.Н. Голубева (1989).
К доминантам условно отнесены те виды, участие которых в урожае достигало 5% и выше (Работнов, 1973).
Фенологические наблюдения проводились через 3-5 дней по методике И.Н. Бейдеман (1960), И.В. Борисовой (1972).
Вертикальная структура фитоценоза изучалась по методике Д. Браун (1957) и методом послойного взятия укосов (Работнов, 1950).
Учет встречаемости видов проводили на площадке размером 1 м2 в 25-кратной повторности (Ярошенко, 1961). Полнота, тщательность составляемых флористических списков возрастает при определении встречаемости растений. Так, некоторые малозаметные виды были оценены как растения с обилием менее 0,1% и не попадались в укосах. В то же время встречаемость этих видов указывает на их значительно большее распространение в сообществе. Метод учета встречаемости Раункиера широко используется ботаниками и хорошо выявляет изменения, происходящие в течение времени внутри различных сообществ, а также может служить для сравнения их между собой (Понятовская, 1964).
Оценка степени поедаемости растений проводилась по шестибалльной системе (Ларин, 1978) с использованием литературы (Овчинников, 1936; Морозова и др., 1957; Синьковский, Сидоренко, 1968; Капеткина, 1974 и др.) и собственных наблюдений.
Для изучения продуктивности степных сообществ использован укосный метод. Срезание надземной фитомассы производилось методом выбора случайных площадок площадью 1 м2 в трех-пятикратной повторности. В последние годы укосы брались один раз в период максимального развития травостоя. Для изучения вертикального распределения массы растения срезались послойно на высотах 0 - 5, 5 - 10, 10 - 15, 15 - 20, 20 - 25, 25 - 30 см и т. д. Перед укосом проводилось описание травостоя: высота, обилие видов и их фенофазы, аспекты.
Эколого-физиологические и биохимические особенности до-минантов степных сообществ - Festuca sulcata, Роа bucharica, Piptatherum alpestre исследовались по общепринятым методам
(Ермаков и др., 1972; Гавриленко и др., 1975; Jlapxep, 1978 и др.)
Растительные образцы для анализа фиксировались в аппарате Коха горячим паром в течение 15 мин. и высушивались в тени до воздушно - сухой массы. Определение содержания углеводов проводилось по методу Бертрана, сырого жира - по Рушковско-му, клетчатки - по Ганнебургу-Штоману, золы - методом сухого озоления в муфельной печи (Ермаков и др., 1972).
Содержание азота в различных органах растений определяли по Кьельдалю, осаждение белка - по Бернштейн-Штутцеру (Белозерский, Проскуряков, 1952). Небелковый азот определяли по разнице между общим и белковым азотом.
Пигменты пластид (хлорофилл а и Ь, каротиноиды) экстрагировались ацетоном из листьев растений, концентрация пигментов в вытяжке определялась спектрофотометрическим методом (Гавриленко и др., 1975).
Результаты исследования обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1973).
РИТМИКА, СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Обсуждаются материалы по сезонному развитию растительности, росту и развитию доминантов, обилию видов, вертикальной структуре субальпийских степных фитоценозов, биологической продуктивности, сезонной и погодовой динамике надземной массы в заповедном и выпасаемом условиях.
Многолетние наблюдения показывают, что вегетация растительности субальпийской разнотравной степи начинается обычно во второй половине июня и продолжается более 3-х месяцев (от 87 дней в 1983 г. до 102 дней в 1990 г.). Срок наступления и прохождения тех или иных фенофаз у растений по годам зависит от погодных условий вегетационного периода. Ранее сезонное развитие растительных сообществ субальпийской разнотравной степи были изучены Н.Г. Калеткиной (1974 ).
Аспекты растительных сообществ субальпийских дерновин-но-злаковых и разнотравных степей четко выражены и отличаются яркостью красок. В течение 5 лет за вегетационный период выделено 4-7 основных аспектов. Первым ранневесенним аспектом является гусинолуково-лютиковый (Gagea hissarica, Ranunculus turkestanicus). Продолжительность этого аспекта в за-
висимости от погодных условий колеблется от 7-10 до 15-18 дней. В дальнейшем (1987 г.) в дерновинно-злаковой степи было отмечено крупковый-Draba olgae (22.VI-10.VII), анемониевый-Anemone protracta (1.VII-29.VII), незабудковый-Myosotis alpestris (7.VII-5.VIII), гераниевый-Geranium regelii (27.VII-19.VIII), бор-цовый-Aconitum seravshanicum (8.VIII-15.VIII ) аспекты. В разнотравной степи выделено 5 основных аспектов: гусинолуково-лютиковый (20.VI-30.VI), хохлатковый - Corydalis ledebouriana (20.VI-29.VI), линделофиевый - Lindelofia olgae (1.VII-10.VII), серпуховый - Serratilla algida (24.VII-12.VIII), котовниковый-Nepeta podostachys (21.VIII-5.IX).
В диссертации аспекты подробно характеризуются в таблице и тексте.
Встречаемость видов выражает суммарный результат учета равномерности распределения видов и их обилие. Он хорошо выявляет изменения, происходящие в течение времени внутри различных сообществ при воздействии естественных и антропогенных факторов. Метод встречаемости видов по Раункиеру был использован с целью выявления изменений, происходящих в структуре фитоценозов субальпийской степи при длительном внесении удобрений и экстенсивном выпасе.
В травостое субальпийской дерновинно-злаковой степи константными видами (R > 81-100%) оказались 12 видов: Festuca sulcata, Geranium regelii, Cousinia franchetii, Oxytropis pamiroalaicum, Gagea hissarica, Myosotis alpestris и др. С применением удобрений число константных видов уменьшилось до 7 и изменилась их встречаемость в травостое. Коэффициент встречаемости (R) у Cousinia franchetii снизился от 100% в контроле до 68% на удобренном участке, Oxytropis pamiroalaicum-от 92 до 60%, Festuca sulcata-от 100 до 76%, Poligonium biaristatum-от 80 до 8% соответственно. На внесение удобрений положительно реагировали Myosotis alpestris, Geranium regelii, Poa bucharica, Lindolophia olgae. Среднее число видов на площади 1 м2 составило: в контроле - 19,6 и в опыте N60P45K30 - 15,5.
Константными видами в естественном травостое (контроль) субальпийской разнотравной степи оказались 8: Poa bucharica, Piptatherum alpestre, Serratula algida, Gagea hissarica, Carex stenophylloides и др. 9 видов имели коэффициент встречаемости 0-20% и кривая Раункиера приобрела двухвершинную или бимодальную форму. Аналогичная закономерность наблюдалась на удобренных и пастбищных участках . На участке экстенсивного выпаса повышается R у Ligularia thomsonii, Polygonum biaristatum, Chorispora macropoda и др. Доминант травостоя
Piptatherum alpestre оказался устойчивым к выпасу. Среднее число видов на площади 1 м" в контроле составил - 13,1, в опыте N60P45K30 - 12,0 и на пастбище - 13,0.
Структура давно существующих фитоценозов сформировалась в результате длительного отбора растений, приспособления их к совместному произрастанию в определенных условиях среды.
При изучении вертикальной структуры фитоценозов выясняется размещение по горизонтам массы надземных и подземных органов растений.
Установлено, что травостои субальпийских дерновинно-зла-ковых и разнотравных степей Гиссарского хребта используют незначительный объем надземной среды. Их зеленая масса занимает горизонты 0 - 20 см (рис. 1). При этом основная часть надземной массы концентрируется в приземном слое (0-10 см)-соответственно 91,3 и 92,7%. При внесении удобрений надземная масса обоих участков поднялась до горизонта 30 - 40 см.
У доминанта дерновиной степи Festuca sulcata 97,4% надземной массы расположены в слое 0 - 5 см от поверхности почвы. На удобренной делянке размещение его надземных органов поднялось до 25 см. Надземная масса Роа bucharica поднялась до высоты 20 см-в 2 раза выше по сравнению с Festuca sulcata. При внесении удобрений 1/3 часть массы надземных органов Роа bucharica разместилась в горизонтах от 10 до 40 см. Такие же закономерности наблюдались и в распределении зеленой массы Piptatherum alpestre. Надземная масса Роа bucharica состояла на 99,2% из листьев, 90,4% которых расположены в горизонте 0-10 см. У Piptatherum alpestre доля листьев в общем урожае контрольного участка составила 98,3% и они находились ниже 10 см. Увеличение листовой массы и улучшение вертикального размещения надземных органов доминантов субальпийских степей на удобренных участках способствуют повышению их продуктивности.
Для сложения подземной части травяных сообществ характерно снижение массы органов растений сверху вниз. В субальпийских степях Гиссарского хребта на заповедном участке масса подземных органов в горизонте 0-10 см составила 65,1% в дерно-винно-злаковой и 71,1% - в разнотравной степи. По мере углубления в почву масса корней снизилась и в горизонте 40-50 см равнялась 7,4 и 6,3% соответственно. Заполненность почвы подземными органами растений в горизонте 0-10 см составила 5,4 и 6,6% и 10-20 см-1,2 и 2,0%. В нижнем горизонте (40 - 50 см) наблюдалось незначительное насыщение почвы корнями-всего 0,2% (рис. 1).
см
Рис. 1. Вертикальная структура распределения общей фитомассы субальпийских дерновинно-злаковых (А) и разнотравных (Б) степей (воздушно-сухая масса, г/м2) Масштаб соотношения надземной массы к подземной по горизонтам 1:10.
Улучшение режима питания растений путем внесения азота, фосфора и калия в виде удобрений увеличило общий запас подземной сухой массы типчаковой степи на 30,1% - от 21,5 т/га в контроле до 28,0 т/га в варианте с удобрением и разнотравной степи-на 33,4% - от 25,6 до 34,2 т/га, соответственно. При этом значительно повысилась заполненность почвы корнями растений субальпийских степей.
Растениям каждого феноритмотипа свойственен особый ритм использования среды и воздействия на нее. По сезонам года изменяется количественное участие в фитоценозах видов, различно относящихся к тепловому режиму, освещению, увлажнению, питательным веществам и др. Об этом свидетельствуют результаты наших наблюдений за сезонной динамикой продуктивности отдельных видов травостоя субальпийских дерновинных и разнотравных степей Гиссарского хребта.
Большинство доминантов субальпийской дерновинной степи максимальный запас надземной массы имели в начале цветения растений: у Oxytropis pamiroalaicum и Geranium regelii 16 июля, Festuca sulcata, Cousinia franchetii и Piptatherum pamiroalaicum 24 июля, Poa bucharica - 5 августа. Максимальный запас надземной массы фитоценоза к 24 июля на контрольном и удобренном участках составил соответственно 14,5 и 49,3 ц/га. В результате внесения удобрений продуктивность Festuca sulcata возросла с 22,5 г/м2 (в контроле) до 193,2 г/м2 при внесении N60P45K30, а у Piptatherum pamiroalaicum с 7,5 до 129,6 г/м2 и Poa bucharica с 2,9 до 104,1 г/м соответственно. Таким образом, сходные по своим биологическим свойствам виды реагировали на внесение удобрений различно и значимость Piptatherum pamiroalaicum и Poa bucharica, представленных в контроле в меньшем количестве, чем Festuca sulcata, возросла под влиянием N60P 45К30 в значительно большей степени, чем Festuca sulcata. Это свидетельствует о повышении конкурентноспособности Piptatherum pamiroalaicum и Poa bucharica при внесении удобрений. Иная картина наблюдается у видов, конкурентная способность которых снижается при внесении удобрений. Так, продуктивность Cousinia franchetii на удобренном участке снизилась с 34,2 г/м2 на контрольном до 8,8 г/м2 при внесении NPK, a Oxytropis pamiroalaica с 16,2 до 4,5 г/м2, соответственно. Сезонный ход накопления продуктивности каждого вида значительно отличался в 1983 и 1984 гг.
Урожайность надземной массы субальпийской дерновинной степи в естественных условиях при заповедовании колебалась от 6,7 (1985 г.) до 14,5 ц/га (1981 и 1982 гг.). Наибольшее содержание
злаков отмечено в 1982 г. (4,9 ц/га или 34% от общей массы). Урожайность бобовых (подавляющую массу составляет Oxytropis pamiroalaica) колебалась от 0,1 до 1,3 ц/га. Урожайность надземной массы Festuca sulcata в 1981 г. составила 19,0%, а в 1985 г.-10,2% от валового урожая (табл. 1). Долевое участие Geranium regelii в общем урожае повысилось от 7,1% (1981 г.) до 38,4% (1984 г.).
Таблица 1
Разногодичная динамика продуктивности субальпийской
дерновинно-злаковой степи
Название Вари- Воздушно-сухая масса, г/м2
растений ант опыта* 1981 г. 1982 г. 1983 г. 1984 г. 1895 г.
Festuca sulcata 1 27,6 25,2 4,9 9,5 6,9
2 102,2 186,9 22,2 18,9 1,8
Cousinia franchetii 1 35,4 32,4 23,2 6,9 8,6
2 14,2 8,8 2,4 4,2 0,1
Geranium regelii 1 10,3 14,6 22,4 36,6 22,9
2 51,1 43,7 115,0 147,7 126,2
Piptatherum pami- 1 1,6 12,5 1,6 6,8 3,0
roalaicum 2 14,3 47,8 71,0 9,9 24,6
Poa bucharica 1 1,3 2,9 2,6 7,0 0,4
2 3,6 94,2 69,5 26,0 2,1
Oxytropis 1 13,0 5,7 5,1 0,9 5,0
pamiroalaica 2 2,9 3,6 6,1 0,5 0,1
Leucopoa olgae 1 5,1 4,8 12,8 0,3 0
2 6,4 25,8 12,1 7,4 9,2
Draba olgae 1 3,5 4,2 2,5 1,7 0,2
2 7,2 1,9 2,3 0 0
Melandrium 1 3,0 0,5 2,0 3,4 0,8
longicarpophorum 2 4,7 4,8 4,4 3,0 10,4
Omalotheca supina 1 9,2 10,3 5,0 3,0 0,8
2 3,3 1,2 0,5 0 0
Прочие растения 1 34,9 31,8 30,1 19,1 18,7
2 55,6 74,3 79,1 4,2 16,0
Общий урожай 1 144,9 144,9 112,2 95,2 67.3
2 265,5 493,0 384,6 221,8 190,5
* 1 - контроль, 2 - N60P45K30
При внесении NPK значительно улучшились рост и развитие Festuca sulcata, Piptatherum pamiroalaicum, Poa bucharica, Geranium regelii и резко повысилась их продуктивность. Урожайность Festuca sulcata на 5-м году внесения удобрений (1982 г.) повысилась до 18,7 ц/га и Роа bucharica-до 9,4 ц/га, что соответственно в 7,5 и 31,3 раза больше, чем в контроле. У Geranium regelii максимальная продуктивность (14,8 ц/га) наблюдалась в 1984 г.-в 4 раза больше, а у Piptatherum pamiroalaicum-7,1 ц/га в 1983 г., что в 44, 4 раза больше, чем в контроле. Высокая продуктивность субальпийской дерновинной степи на удобренном участке была отмечена в 1982 г.-49,3 ц/га. В засушливом 1985 г. урожай надземной массы составил 19,0 ц/га. В среднем за 1981-1985 гг. на удобренных делянках общая продуктивность травостоя возросла в 2,8 раза и составила 31,1 ц/га.
В результате изучения сезонной динамики продуктивности субальпийской разнотравной степи было установлено время накопления максимальных запасов зеленой массы - в третьей декаде июля. При внесении удобрений (N60P45K.30) максимальный запас надземной массы у Роа bucharica (139, 4 г/м2 в 1981 г. и 207, 6 г/м2 в 1982 г.) наблюдался в начале августа в фазе цветения растений. В среднем за 1981-1985 гг. ее урожайность повысилась в 3,6 раза, а у Piptatherum alpestre-в 3,5, Serratula algida-в 2,7 и Lindelofia olgae-в 2,1 раза по сравнению с контролем.
Максимальный запас надземной массы разнотравной степи, как и дерновинной степи, наблюдался в 1982 г.: в контроле-194,0 и на удобренном участке N60P45K30 -449,9 г/м2 (табл. 2). Климатические условия периода вегетации (июнь - август) в том году сложились более благоприятными-выпало 85 мм осадков и среднемесячная температура воздуха находилась в пределах +6,3...+ 8,6 °С. В среднем за 1981 - 1985 гг. максимальный запас надземной массы в контроле составил 13,7 ц/га и на участке, удобренном N60P45K30 -29, 6 ц/га. Увеличение урожая надземной массы снизило отношение надземной фитомассы к подземной от 1:25,6 в контроле до 1:10,5 в варианте N60P45K30. Такая же закономерность наблюдалась и на участках дерновинно-злаковой степи. Отношение надземной массы к подземной в контроле равнялось 1:15,0 hN60P45K.30-1:12,5.
Таблица 2
Разногодичная динамика продуктивности
субальпийской разнотравной степи_
Название растений Вариант Воздушно-сухая масса, г/м2
опыта* 1981 г | 1982 г | 983 г | 1984 г | 1985 г
Piptatherum alpestre 1 12.8 27,9 13,9 13,2 10,9
2 26,9 111.1 55,2 56,5 30,2
Lindelofia olgae 1 8,5 4,6 11,1 7,2 6,4
2 16,4 13,9 16,3 16,0 15,7
Nepeta podostachys 1 0 0,2 0,7 0,5 0,3
2 0,2 0,9 1,6 1,0 0
Geranium regelii 1 12,7 0 0 0 0
2 15,0 2,7 0,3 0,7 0,6
Carex 1 36,6 37,6 44,9 26,2 17,7
stenophylloides 2 12,1 27,4 35,4 26,1 12,5
Astragalus 1 0 9,7 13,9 6,0 5,8
bornmullerianus 2 3,0 1,3 1,3 1,0 0
Melandrium 1 0,2 1,2 5,6 3,2 2,0
longicarpophorum 2 1,4 1,8 1,3 1,5 6,1
Poa bucharica 1 26,8 69,1 19,1 15,1 9,9
2 128,7 176,8 79,1 72,5 32,5
Serratula algida 1 11,0 20,0 46,5 42,6 28,1
2 38,1 104,8 114,2 91,7 50,6
Прочие растения 1 20,5 23,7 9,3 79,0 4,9
2 47,2 9,2 14,3 12,0 11,8
Общий урожай 1 116,4 194,0 165,0 123,0 86,0
2 274,0 449,9 319,0 279,0 160,0
* 1 - контроль, 2 - N60P45K30
Развитие растительности субальпийских степей и их продуктивность тесно связаны с метеорологическими условиями вегетационного периода, особенно с обеспеченностью их теплом и влагой. Ожидаемое глобальное изменение климата, повышение температуры воздуха на 1,5 - 5,5 °С может негативно отразиться на состоянии травостоя, его кормовой продуктивности. В субальпийских степных сообществах при увеличении количества осадков и повышении температуры воздуха происходит увеличение продуктивности, тогда как уменьшение осадков в период вегетации растений приводит к снижению урожайности.
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ВЫСОКОГОРЬЯ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА
Приводятся результаты изучения пигментной системы листьев, содержания и динамики накопления углеводов и различных форм азота в различных органах доминантов субальпийских степей.
Анализ содержания и качественного состава пигментов пластид, а также их соотношения в листьях растений, произрастающих в различных экологических условиях, свидетельствует о том, что доминанты степных сообществ в условиях высокогорья Гис-сарского хребта по-разному реагируют на изменение режима азотного питания растений путем внесения различных доз азотных удобрений. У Festuca sulcata и Cousinia franchetii содержание хлорофилла увеличивалось пропорционально дозам внесенного в почву минерального азота, а у Роа bucharica и Piptatherum alpestre содержание хлорофилла менялось незначительно. Максимальное содержание хлорофилла а (контроль - 2,04 и N90P45K30 - 2,63 мг/г сырого веса) установлено в листьях Geranium regelii, а минимальное у Cousinia franchetii (0,78 и 1,04 мг/г) и Festuca sulcata (0,80 и 1,18 мг/г). Суммарное содержание хлорофилла а + b в листьях Geranium regelii составило: в контроле-2,86 и на удобренном участке N90P45K30 - 3,70 мг/г сырой массы. Примечательно, что при внесении азотных удобрений герань имела более высокую продуктивность зеленой массы.
Установлено, что характерной особенностью углеводного обмена высокогорных растений является накопление растворимых форм углеводов, главным образом, сахарозы. Эта особенность углеводного обмена отмечалась при изучении физиолого-биохимических особенностей растительности Памиро-Алая (Баранов, 1940; Райкова, 1944; Заленский, 1949; Рейнус, 1964; Митя-кина, 1968; Каримов, 1981; Мадаминов и др., 1988 и др.).
На контрольном участке в надземной массе Роа bucharica из водорастворимых углеводов преобладала сахароза - 8,0% (1981 -1982 гг.). Сумма углеводов составляла 36,8%. При внесении удобрений наблюдалось снижение содержания углеводов, что объясняется накоплением белка. Полученные нами результаты согласуются с данными других исследователей (Турчин и др., 1953; Ромашов, 1969; Игловиков и др., 1983). Максимальное содержание водорастворимых углеводов в листьях Роа bucharica
наблюдалось в фазе цветения: контроль - 10,3%, опыт, N90P45K30 - 6,6%. Наибольшее количество моносахаридов содержалось в период плодоношения - 0,95% (N90P45K30).
У Piptatherum alpestre характер углеводного обмена близок к таковому у Роа bucharica. Сумма углеводов в надземной массе Piptatherum alpestre составляла 26,8 и 34,9% соответственно в 1981 и 1982 гг. Листья в фазе цветения содержали водорастворимых углеводов 12,0% (1982 - 1983 гг.), более половины этой суммы составляла сахароза. При внесении минеральных удобрений содержание водорастворимых углеводов в листьях Piptatherum alpestre находилось на уровне контрольного.
В фазе колошения надземная масса Festuca sulcata содержит 10,2% водорастворимых углеводов, из них 78,5% составляет сахароза. Соотношение основных форм углеводов в листьях Festuca sulcata представлено на рис. 2. Внесение удобрений увеличивает содержание водорастворимых углеводов в надземной массе типчака на 22,0%. Сумма углеводов в контроле и опыте (N90P45K30) соответственно 32,8 и 34,6%. На удобренном участке содержание гемицеллюлозы в листьях Festuca sulcata уменьшилось на 28,2% по сравнению с контролем, тогда как содержание водорастворимых углеводов стало больше на 26,1%. Это свидетельствует о положительном влиянии азотных удобрений на процессы метаболизма углеводов в листьях типчака.
м
к
Рис 2 Соотношение основных форм углеводов в листьях Festuca sulcata (М - моносахариды, С - сахароза, К - крахмал, Г - гемицеллюлоза (1982 г.) Вариант опыта 1 - контроль, 2 - NmPísK»
У Geranium regelii содержание углеводов в надземной массе варьировало от 17,7 до 25,0%, половина которых составляли водорастворимые формы. Содержание углеводов в Cousinia franchetii невысокое - 19,0%. Моносахариды составляют почти половину водорастворимых углеводов.
Таким образом, содержание углеводов в растениях является видовой особенностью и зависит от многих факторов, в частности, внесение минеральных удобрений приводит к существенным изменениям в углеводном обмене высокогорных растений.
В листьях доминантов субальпийских степных сообществ в начале вегетации содержание общего азота было довольно высоким, максимальное же его содержание приходилось на период кущения и формирования метелок. По мере старения листьев концентрация азота в них снижалась в 2 - 2,9 раза. Так, у Роа bucharica в 1983 г. содержание азота снизилось от 3,10 в фазе кущения до 1,24% в фазе плодоношения, а в 1984 г. - от 2,73 до 1,47% соответственно (рис. 3). При внесении удобрений содержание общего азота повысилось на 18 - 30%. Аналогичная закономерность наблюдалась и у Festuca sulcata и Piptatherum alpestre (табл. 3).
4 -i %
2
1 -I
0
6. VII 21. VII 11. VIII 3.IX
14. IX
Кущение Выбрасы- Цветение Плодо- Осыпание вание ме- ношение семян
телок
Рис .3. Динамика накопления (в % от абсолютно-сухого веса) общего (1) и белкового азота (2) в листьях Роа ЬисЬапса (1983 г.)
Максимальное содержание белкового азота было отмечено в фазы кущения растений и выбрасывания метелок. В конце вегетации при засыхании надземных органов содержание белкового азота минимальное. Самое низкое содержание небелкового азота наблюдалось в фазе выбрасывания метелок (колошение), что свидетельствует об интенсивном расходе его на синтез белков. В дальнейшем, по мере старения листьев происходит накопление небелкового азота. В корнях содержание азотистых веществ низкое и по фазам развития варьировало незначительно. Под влиянием минеральных удобрений содержание общего и белкового азота в листьях увеличивалось, а в подземных органах находилось на уровне контрольного.
Анализ полученных данных показывает, что в начальный период вегетации физиолого-биохимические процессы у доминан-тов субальпийских степей направлены на накопление белкового азота в надземных органах. Так, в фазах кущения и выбрасывания
Динамика содержания азотистых веществ (в% от абсолютно-сухого веса)
Таблица 3
Органы Фаза развития Общий азот Белковый Небелковый
растений растений азот азот
1* 2* 1 2 1 2
Кущение 3,62 3,91 3,27 3,39 0,35 0,52
Колошение 2,74 3,41 2,34 2,82 0,40 0,52
Листья Цветение 1,90 2,26 1,61 1,84 0,29 0,42
Плодоношение 1,31 1,41 0,86 0,96 0,45 0,46
Кущение 1,56 1,76 1,43 1,57 0,13 0,19
Основания Колошение 1,40 1,70 1,20 1,52 0,20 0,18
побегов и Плодоношение 1,40 1,53 1,20 1,29 0,20 0,24
корневище
Кущение 1,41 1,66 1,06 1,19 0,35 0,47
Корни Колошение 1,20 1,50 1,00 1,20 0,20 0,30
Плодоношение 1,21 1,36 0,86 0,91 0,35 0,45
* 1-КОНТрОЛЬ, 2 -Ы6оР45Кзо метелок отношение белкового азота к небелковому в листьях мятлика бухарского за 1983 и 1984 гг. составляло 10,1:1 и 11,9:1, а в старых органах (в фазе плодоношения и осыпания семян), не
способных к интенсивному синтезу белков, величина этого отношения составляет 3,1:1 и 2,9:1. В листьях рисовидки альпийской в фазах вегетации и плодоношения величина этого отношения равнялось соответственно 9,3:1 и 1,9:1.
В корневищах и основаниях побегов во всех фазах развития Роа bucharica и Piptatherum alpestre преобладает синтез белков над их распадом. Величина отношения белкового азота к небелковому в фазе кущения составляла-у мятлика - 8,3:1 и рисовидки - 11,0:1, а при плодоношении соответственно - 5,0:1 и 6,0:1. Таким образом, доминантам горных степей в условиях высокогорья Гиссарского хребта свойственен интенсивный синтез белков в листьях и корневищах. Максимальное содержание общего и белкового азота наблюдается у них в фазах кущения и колошения, что значительно повышает их ценность как пастбищных растений.
ВЫВОДЫ
1. Доминантами дерновинно-злаковых степей являются Festuca sulcata, Роа relaxa, Leucopoa olgae, Piptatherum alpestre; в разнотравно-степных сообществах господствуют Nepeta podostachys, Artemisia dracunculus. В биологическом спектре субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравно-степных сообществ преобладают криптофиты (геофиты) и гемикриптофиты. По характеру подземных органов господствуют стержнекорне-вые поликарпики.
2. Установлено, что под действием внесения удобрений и выпаса изменяется обилие отдельных видов растений. В травостое субальпийской дерновинной степи при удобрении значительно снижается коэффициент встречаемости Cousinia franchetii, Oxytropis pamiroalaica, Polygonum biaristatum, Draba olgae. Ha внесение удобрений положительно реагируют Myosotis alpestris, Geranium regelii, Роа bucharica. Доминант травостоя разнотравной степи Piptatherum alpestre проявляет высокую устойчивость к выпасу. На удобренном участке (N60P45K.30) высота побегов
Festuca sulcata, Poa bucharica и Piptatherum alpestre, по сравнению с контролем, увеличивается в 1,5-2 раза.
3. Большинство видов субальпийской степи Гиссарского хребта относятся к растениям с приземным расположением листьев и типу низкорослых травостоев. У доминантов дерновин-ной степи Festuca sulcata 97,4% надземной массы расположено в слое 0-5 см от поверхности почвы, а у Piptatherum alpestre -82,3%. 91,3% общего урожая надземной массы дерновинной степи и 92,7% разнотравной степи расположены в слое 0-10 см. Масса подземных органов в почвенном горизонте 0 - 10 см составляет 65,1% в дерновинной и 71,1% - в разнотравной степи. Заполненность почвы в верхнем горизонте составляет 5,4 и 6,6%, а в горизонте 40 - 50 см-всего 0,2%.
4. Сезонный ход накопления фитомассы каждого вида растений субальпийской степи значительно отличается как в естественных условиях, так и при внесении удобрений. Это связано с особенностями развития видов и их конкурентоспособности. Максимальный запас надземной массы дерновинной степи в контроле по годам колеблется от 6,7 до 14,5 ц/га, разнотравной сте-пи-от 8,6 до 19,4 ц/га сухой массы. Внесение удобрений повышает урожайность дерновинной степи в 2,75 и разнотравной степи в 2,21 раза.
5. В дерновинно-злаковом сообществе общий запас фитомассы в контроле равняется 22, 9 т/га, а при внесении удобрений-30,7 т/га, из них на долю подземной фитомассы приходится соответственно 94,0 и 91,2% от общего запаса. Отношение надземной фитомассы к подземной в дерновинно-злаковой степи снизилось от 1:15 в контроле до 1:12,1 в варианте N60P45K30 и в разнотравной степи-от 1:25,6 до 1:10,5 соответственно.
6. Установлено, что содержание хлорофилла (а + Ь) в листьях доминантов колеблется от 1,15 до 2,86 мг/г сырого веса. Внесение удобрений повышает содержание хлорофилла у Festuca sulcata от 1,18 до 1,92 мг, у Geranium regelii-от 2,86 до 3,75 мг/г сырого веса. Изменение содержания углеводов в доминантах суб-
альпийских степных сообществ зависит как от фазы развития растений, так и исследуемого объекта. В фазе цветения листья Festuca sulcata, Роа bucharica и Piptatherum alpestre содержат более 10% водорастворимых углеводов, из них 75 - 80% составляет сахароза.
7. Установлено, что на начальных фазах вегетации физиоло-го-биохимические процессы у Festuca sulcata, Роа bucharica, Piptatherum alpestre направлены на накопление белкового азота в надземных органах. Так, в фазах кущения и выбрасывания метелок отношение белкового азота к небелковому в листьях Роа bucharica составляет 10,1:1 и 11,9:1, а в фазах плодоношения и осыпания семян-3,1:1 и 2,9:1.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Майсупов М. Содержание азотистых веществ в доминантах высокогорных пастбищ Гиссарского хребта в связи с внесением минеральных удобрений // Мат-лы респ. научно-теоретической конф. молод, учен, и специалистов Тадж. ССР. Душанбе, 1985.-С. 17.
2. Майсупов М. Влияние минеральных удобрений на химический состав рисовидки альпийской // Тез. докл. респ. научно-теоретической конф. молод, учен, и специалистов. Тадж. ССР. Душанбе, 1985. - С. 13.
3. Мадаминов A.A., Бадритдинова P.C., Бутуева Т.И., Ермоленко М.А., Киго Р.Б., Крошечкина А.Г., Майсупов М. Влияние минеральных удобрений на продуктивность и ботанический состав горных пастбищ и сенокосов // Душанбе, Изв. АН Тадж. ССР. Отд.биол.наук, № 4 (105). Деп. ВИНИТИ, 4211-В86, М., 1986.-33 с.
4. Мадаминов A.A., Шуб С.С., Майсупов М. Содержание углеводов в растениях высокогорных пастбищ Гиссарского хребта в связи с применением минеральных удобрений // Изв.АН Тадж. ССР. Отд.биол. наук., 1988. - № 1 (110). - С. 43-49.
5. Мадаминов A.A., Майсупов M. Содержание углеводов и азотсодержащих веществ в кормовых растениях высокогорных пастбищ Таджикистана // Тез. докл. Межд. конф. "Горные регионы Центр. Азии", Душанбе, 1999. - С. 162-163.
6. Мадаминов A.A., Майсупов М. Современное состояние и перспективы использования природных кормовых угодий Хат-лонской области // Тез.докл. науч. конф. "Борьба с опустыниванием в Таджикистане", Душанбе, 1999. - С. 21-22.
7. Мадаминов A.A., Майсупов М. Биохимические особенности кормовых растений высокогорных пастбищ Таджикистана. // Труды ТНИИЖ "Вопросы селекции и технологии животноводства в Таджикистане", Душанбе, 1999. - С. 94-99.
8. Шищенко C.B., Майсупов М., Мадаминов A.A. Содержание пигментов пластид в листьях растений доминантов степных сообществ высокогорий Гиссарского хребта. // Труды Института ботаники АН РТ "Флора и растительность Таджикистана"», Душанбе, 2001. - Т. 23.-С. 115-121.
9. Мадаминов A.A., Майсупов М., Сангинова М.Ю., Азимова Ф.Е., Турсунова Б. Кормовое значение высокогорных фитоцено-зов Гиссарского хребта.// Вестник Душанб. гос. пед. ун-та, 2001.-№ 1,-С. 94-98.
10. Мадаминов A.A., Ходжиматов М., Майсупов М. Некоторые итоги исследования растительных ресурсов Таджикистана. // Изв. АН РТ. Отд.биол. и мед. наук, 2001. - № 5 (146). - С. 19-30.
11. Майсупов М. Содержание различных форм азота в органах мятлика бухарского // Изв. АН РТ. Отд.биол. и мед. наук, 2001. -№5(142).- С. 131-134.
12. Майсупов М. Содержание и динамика накопления азотистых веществ в Festuca sulcata Hack. // Вестник Душанб. гос. пед. ун-та, 2002. - № 2. - С. 69-74.
13. Майсупов М. Некоторые биологические особенности и встречаемость Piptatherum alpestre (Grig) Roshev. в фитоценозах центральной части Гиссарского хребта // Вестник Душанб. гос. пед. ун-та, 2002. - № 4. - С. 104-110.
14. Мадаминов A.A., Князьков В.В., Майсупов М. Флора Таджикистана как источник кормовых растений // Тез. докл. 2-й Межд. науч. конф. "Экологические особенности биол. разнообразия", Душанбе, 2002. - С. 93-94.
15. Майсупов М. Динамика накопления азотистых веществ в Festuca sulcata Hack. // Тез. докл. 2-й Межд. науч. конф. "Экологические особенности биол. разнообразия", Душанбе, 2002. - С. 95-96.
16. Майсупов М. Некоторые биологические особенности и встречаемость Piptatherum alpestre (Grig.) Roshev. в фитоценозах. // Тез. докл. 2-й Межд. науч. конф. "Экологические особенности биол. разнообразия", Душанбе, 2002. - С. 96-97.
17. Мадаминов A.A. Майсупов М. К сезонной и погодичной динамике продуктивности степных сообществ Гиссарского хребта. // Мат-лы респ. науч. конф. "Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана", Душанбе, 2002. - С. 110-120.
18. Майсупов М. Содержание и динамика накопления азотистых веществ в Piptatherum alpestre (Grig.) Roshev. // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2003. - №3 (150). - С. 96-98.
Подписано к печати 06.02.2004. Объем 1,25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №24.
Отпечатано в АООТ «Матбуот» г.Душанбе, пр.Рудаки, 37
РНБ Русский фонд
2004-4 4987
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Майсупов, Мадали
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. Природно-климатические условия района исследований
1.1. Географическое положение района, рельеф.
1.2. Почвы.
1.3. Климат.
ГЛАВА 2. Растительность высокогорий Гиссарского хребта.
2.1. Биологическая изученность.
2.2. Поясное распределение растительности.
2.3. Горные степи.
ГЛАВА 3. Объекты и методы исследований.
3.1. Дерновинно-злаковая степь.
3.2. Субальпийская разнотравная степь.
3.3. Методы исследований.
ГЛАВА 4. Ритмика, структура и продуктивность степных фитоценозов.
4.1. Сезонное развитие растений субальпийской разнотравной и типчаковой степей.
4.2. Количественная оценка обилия видов.
4.3. Вертикальная структура высокогорных степных сообществ
4.4. Биологическая продуктивность.
ГЛАВА 5. Физиолого-биохимические особенности растений степных сообществ высокогорья Гиссарского хребта.
5.1.Изучение пигментной системы листьев растений-доминантов степных сообществ.
5.2. Содержание и динамика накопления углеводов в доминантах степных сообществ.
5.3. Содержание различных форм азота в доминантах степных сообществ.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Продуктивность и биохимические особенности доминантов высокогорных степных сообществ Гиссарского хребта"
Актуальность темы. Степи - один из широко распространенных типов растительности, занимающий более 420 тыс. га, где встречаются 525 видов цветковых растений. Степные сообщества в республике распространены от пояса термофильных арчовников до субальпийской области. Наиболее полно степи выражены на высокогорных плато (даштак) по северным склонам Гис-сарского, Зеравшанского, Туркестанского, Петра I, Дарвазского, Кураминского хребтов, на Памире на высоте от 2000 - 2500 до 4200 м над ур. моря.
Степи, являясь лучшими выпасами и источником дешевых кормов высокого качества для овец, имеют огромное значение в развитии животноводства республики. В настоящее время степные пастбища, особенно высокогорные типчаковые степи, из-за перевыпаса сильно засорены низкорослыми и непо-едаемыми (кузинии, полынь-эстрагон) растениями, которые снизили кормовую продуктивность и качество корма.
Изучение факторов, определяющих продуктивность растительных сообществ, имеет фундаментальное значение для познания функционирования экосистем и управления их развитием применительно к задачам хозяйственного использования пастбищ. В комплексе вопросов, длительно исследуемых сотрудниками Института ботаники АН РТ, на высокогорном ботаническом стационаре Анзоб (Гиссарский хребет) были изучены рост, фенология, физиолого-биохимические особенности и продуктивность доминантов субальпийских дер-новинно-злаковых и разнотравных степных сообществ при изменении режима минерального питания путем внесения удобрений.
Проведение подобных исследований, особенно важно в горных районах, где обеспеченность питательными веществами, наряду с другими факторами, играет большую роль в формировании естественной растительности, определяет состав, структуру и продуктивность растительных сообществ.
Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение биологических основ формирования урожайности доминантов субальпийских дерно-винно-злаковых и разнотравных степей и их сообществ в зависимости от уеловий произрастания. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- выявить флористический состав с выделением доминантов и определить обилие видов в дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществах;
- изучить особенности роста и развития доминантов и других растений фитоценозов в естественных условиях и при внесении удобрений;
- определить горизонтальную и вертикальную структуру степных сообществ;
- изучить сезонную и разногодичную динамику накопления урожая надземной массы доминантов и биологическую продуктивность высокогорных степных сообществ;
- определить содержание хлорофилла и каротиноидов в листьях доминантов степных сообществ при изменении условий произрастания;
- изучить динамику изменения содержания углеводов и азотных веществ в надземных органах доминантов.
Для выполнения поставленных задач осуществлялись многолетние стационарные и лабораторные исследования.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение динамики роста, развития и накопления надземной массы растений, горизонтальной и вертикальной структуры высокогорных дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществ в условиях естественного произрастания и при внесении удобрений. Получены данные по пигментному составу, динамике углеводов и азотистых веществ в различных органах доминантов, биологической продуктивности степных сообществ при различных условиях произрастания. Показаны реакции доминантов и степных сообществ на удобрения, устойчивость их к неблагоприятным климатогенным и антропогенным воздействиям.
Практическая ценность. Полученные данные можно использовать при моделировании продукционного процесса степных и луговых сообществ и разработки научно обоснованной схемы рационального использования высокогорных пастбищ. Они позволяют осуществлять оценку кормовых качеств доми-нантов в различные периоды и могут быть использованы при оптимизации питательных веществ рационов выпасаемых животных.
Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Майсупов, Мадали
ВЫВОДЫ
1. Доминантами дерновинно-злаковых степей являются Festuca sulcata, Poa relaxa, Leucopoa olgae, Piptatherum alpestre; в разнотравно-степных сообществах господствуют Nepeta podostachys, Artemisia dracunculus. В биологическом спектре субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравно-степных сообществ преобладают криптофиты (геофиты) и гемикриптофиты. По характеру подземных органов господствуют стержнекорневые поликарпики.
2. Установлено, что под действием внесения удобрений и выпаса изменяется обилие отдельных видов растений. В травостое субальпийской дерно-винной степи при удобрении значительно снижается коэффициент встречаемости Cousinia franchetii, Oxytropis pamiroalaica, Polygonum biaristatum, Draba olgae. На внесение удобрений положительно реагируют Myosotis alpestris, Geranium regelii, Poa bucharica. Доминант травостоя разнотравной степи Piptatherum alpestre проявляет высокую устойчивость к выпасу. На удобренном участке (N60P45K30) высота побегов Festuca sulcata, Poa bucharica и Piptatherum alpestre, по сравнению с контролем, увеличивается в 1,5-2 раза.
3. Большинство видов субальпийской степи Гиссарского хребта относятся к растениям с приземным расположением листьев и типу низкорослых травостоев. У доминантов дерновинной степи Festuca sulcata 97,4% надземной массы расположено в слое 0 - 5 см от поверхности почвы, а у Piptatherum alpestre - 82,3%. 91,3% общего урожая надземной массы дерновинной степи и 92,7% разнотравной степи расположены в слое 0-10 см. Масса подземных органов в почвенном горизонте 0 - 10 см составляет 65,1% в дерновинной и 71,1%- в разнотравной степи. Заполненность почвы в верхнем горизонте составляет 5,4 и 6,6%, а в горизонте 40 - 50 см - всего 0,2%.
4. Сезонный ход накопления фитомассы каждого вида растений субальпийской степи значительно отличается как в естественных условиях, так и при внесении удобрений. Это связано с особенностями развития видов и их конкурентоспособности. Максимальный запас надземной массы дерновинной степи в контроле по годам колеблется от 6,7 до 14,5 ц/га, разнотравной степи от 8,6 до 19,4 ц/га сухой массы. Внесение удобрений повышает урожайность дерновинной степи в 2,75 и разнотравной степи в 2,21 раза.
5. В дерновинно-злаковом сообществе общий запас фитомассы в контроле равняется 22, 9 т/га, а при внесении удобрений - 30,7 т/га, из них на долю подземной фитомассы приходится соответственно 94,0 и 91,2% от общего запаса. Отношение надземной фитомассы к подземной в дерновинно-злаковой степи снизилось от 1:15 в контроле до 1:12,1 в варианте N60P45K30 и в разнотравной степи - от 1:25,6 до 1:10,5 соответственно.
6. Установлено, что содержание хлорофилла (а + b) в листьях доминантов колеблется от 1,15 до 2,86 мг/г сырого веса. Внесение удобрений повышает содержание хлорофилла у Festuca sulcata от 1,18 до 1,92 мг, у Geranium regelii -от 2,86 до 3,75 мг/г сырого веса. Изменение содержания углеводов в доминантах субальпийских степных сообществ зависит как от фазы развития растений, так и исследуемого объекта. В фазе цветения листья Festuca sulcata, Poa bucharica и Piptatherum alpestre содержат более 10% водорастворимых углеводов, из них 75 - 80% составляет сахароза.
7. Установлено, что на начальных фазах вегетации физиолого-биохими-ческие процессы у Festuca sulcata, Poa bucharica, Piptatherum alpestre направлены на накопление белкового азота в надземных органах. Так, в фазах кущения и выбрасывания метелок отношение белкового азота к небелковому в листьях Poa bucharica составляет 10,1:1 и 11,9:1, а в фазах плодоношения и осыпания семян-3,1:1 и 2,9:1.
127
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Майсупов, Мадали, Душанбе
1. Абдуллаев X. А., Каримов Х.Х. Индекс фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе, Дониш, 2001. 268 с.
2. Абдурахманова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А. Фотсинтетический метаболизм углерода в листьях гороха при освещенности и УФ-радиации в высокогорьях // Физиология растений. 2000 - Т. 47, № 4. - с. 585-590.
3. Абдурахманова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А., Каримов Х.Х. Направленность фотосинтетического метаболизма углерода у эфемероида ревеня Максимовича // Физиология растений, 2001 - Т. 47. - № 4, - с. 585-590.
4. Аболин Р.И. От пустынных степей Прибалхашья до снежных вершин Хантегри // Тр. ин-та почвовед, и геобот. САГУ. М., 1930, вып. 5. - с. 75.
5. Аболин Р.И. Естественные кормовые угодья Киргизии и очередные задачи их иследования // Проблемы растениеводства и освоения пустынь. Л.: Изд-во АН СССР, 1933, вып. 1.-с. 33-55.
6. Агабабян Ш.М. Горные сенокосы и пастбища (улучшение и использование). М., Сельхозгиз, 1959. 342 с.
7. Агалина В.Г., Жарков Р.Ш., Синьковский Л.П. Состав и питательность кормов Таджикистана. Душанбе, Ирфон, 1967. 135 с.
8. Агаханянц О.Е. О структуре некоторых поясно выраженных фитоценозов Западного Памира // Изв. АН Тадж. СРР., Отд. биол. наук. 1962, № 2. - с. 39 -53.
9. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. - 268 с.
10. Агаханянц О.Е. Толерантность ведущих типов растительности Памира к антропогенным нагрузкам // Мат. науч. конф. «Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий». Владивосток, 1986. - с.61 — 62.
11. Агроклиматические ресурсы Тадж. ССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976, ч. 1. -216с.
12. Акиазаров О. Регуляториая роль высокогорных растений.// Горные регионы Центральной Азии. Проблемы устойчивого развития. Душанбе, 1999. с. 108- 109.
13. Акрамов Ю.А. Влияние температуры на аммонифицирующую и нитро-фицирующую способность почв основных типов и подтипов по вертикальным зонам Таджикистана // Докл. АН Тадж. ССР, 1963, Т. 6, № 6. с. 50 - 53.
14. Акрамов Ю.А. Некоторые результаты изучения процессов гумусообра-зования в разных зональных почвах республики // Изв. АН Тадж. ССР, 1964, № 1. — с. 15-22.
15. Акрамов Ю.А. Органическое вещество почв вертикальных поясов Таджикистана, его роль в почвообразовании и земледелии, Душанбе, Дониш, 1987. 182 с.
16. Аманова Н.М. О содержании бора в растениях высокогорных ценозов района Анзобского перевала // Матер. 6 Всесоюзного совещания «Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорий». Ставрополь, 1974.-с. 9- 10.
17. Аманова Н.М. Накопление бора растениями Таджикистана в связи с их ботанико-географическими особенностями: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Душанбе, 1980.-20 с.
18. Аманова Н.М. Биохимические особенности растений Таджикистана // Микроэлементы в Таджикистане. Душанбе, Дониш. 1991. - с. 70 - 90.
19. Аманова Н.М., Калеткина Н.Г. Материалы к динамике урожая и накоплению бора растениями субальпийской степи Гиссарского высокогорья // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1981. - № 1 (82). - с. 82 - 87.
20. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. - 135 с.
21. Ахунбаева Б.О. Взаимопревращение углеводов некоторых изопреноидных растений (Корневые каучуконосы и эфиромаслиничные растения). Авто-реф. канд. дисс. М., - 1955. - 25 с.
22. Бажанова Н.В., Геворкян А.Г., Оганесян Д.А. Динамика накопления и соотношения пигментов в растениях альпийской и субальпийской зон высокогорий Армении //Биол. журн. Армении. 1968, Т. 21, №10. -с. 78-83.
23. Базилевич Н.И., Давидова М.В. Биологическая продуктивность степных ландшафтов горных систем Азиатской части юга СССР // Раст. ресурсы, 1988, Т. 24, вып. З.-с. 221 -334.
24. Баранов П.А. Проблемы крайних условий среды в разрешении вопросов освоения новых территорий // Растение и среда. M.-JT.: Изд-во АН СССР, 1940. -с. 41 -52.
25. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. -М., Л. АН СССР, 1960, Т. 2. с. 333 - 334.
26. Белозерский А.Н., Проскуряков Н.И. Практическое руководство по биохимии растений. М.: Сов. наука, 1952. 388 с.
27. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. М., Л.: АН СССР, 1972. - Т. 4. - с. 5 - 94.
28. Браун Д. Методы исследования и учета растительности. М.: ИЛ. - 1957. -316с.
29. Будыко М.И. Глобальная экология, М.: Мысль, 1977. 327 с.
30. Васильченко И.П., Васильева Л.И. Альпийская растительность центральных хребтов Западного Гиссара // Ботан. журн, 1969, Т. 54, № 1. с. 21 - 22.
31. Вахобов А.В. Круговорот элементов в системе почва растения на сероземных почвах юго-западного Таджикистана Автореф. дисс.канд. биол. наук. М., 1965.-20 с.
32. Владимирова В.Н. Характеристика основных элементов климата // Таджикистана. Природа и природные ресурсы. Душанбе, Дониш, 1982. с. 152 -166.
33. Воронов А.Г. Геоботаника, 2-е изд. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.
34. Восконян В.Е. Динамика содержания пластидных пигментов в листьях растений альпийского пояса горы Арагац // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе, Илим, 1967. с. 339 - 350.
35. Выходцев И.В. Растительность сенокосов и пастбищ Киргизской ССР // Фрунзе: изд-во АН Киргиз.ССР, 1956. 362 с.
36. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Кандубина A.M. Большой практикум по физиологии растений. М., Высшая школа, 1975. 127 с.
37. Гафаров А.К., Солиев Н.С. Микроэлементы в животноводстве // Микроэлементы в Таджикистане. Душанбе, Дониш, 1991. с. 91 - 104.
38. Гончаров Н.Ф. Районы флоры Таджикистана и их растительность // Флора Тадж. ССР. М., Л.: АН СССР, 1937. - Т. 5. - с. 7 - 94.
39. Гончаров Н.Ф., Афанасьев К.С., Овчинников П.Н. Растительность центральной части Гиссарского хребта // Экспедиции Академии Наук СССР. Л.: АН СССР, 1933.-с. 128- 139.
40. Гончаров Н.Ф., Овчинников П.Н. Основные черты послетретичной истории растительности Западного Памиро-Алая // Сов. ботаника. 1936, № 1.-е. 40-51.
41. Голубев В.Н. К изучению эколого-биологической структуры растительных сообществ // Ботан. журн, 1989. Т. 74, № 8.-е. 1140 - 1153.
42. Гребинский С.О. Биохимические особенности высокогорных кормовых растений.// ДАН СССР, 1939, Т. 24. № 5. - с. 460 -464.
43. Гребинский С.О. Углеводный обмен у высокогорных злаков в связи с проблемой адаптации // ДАН СССР, 1941. Т. 31, № 3. с. 244 - 249.
44. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев, Наукова думка, 1973. 591 с.
45. Дейсенс Л. Путь световой энергии в фотосинтезе. Структура и функцияфотосинтетического аппарата. Нью-Йорк, 1962. (пер. с англ.).
46. Джавршян Дж. М. Изучение пигментной системы листьев растений, адаптированных к условиям альпийской зоны горы Арагац // Экология, 1990, № 2. с. 84 - 85.
47. Джумаев Б.Б Фотосинтетический метаболизм углерода и адаптация Сз-растений к экологическим факторам. Автореф. дисс.докт. биол. наук. Душанбе: Инст. физиологии растений и генетики АН РТ. 2000. - 51 с.
48. Джумаев Б.Б., Абдурахманова З.Н., Абдуллаев А., Каримов Х.Х., Дневной ход фотосинтетического метаболизма углевода у высокогорного растения ревеня Максимовича (Rheum Maximoviczii Losinsk) // Вестник университета (ТГНУ). 1999. - № 1. - с. 147 - 154.
49. Джураев А. Осыпи высокогорий Гиссарского хребта в окрестностях перевала Анзоб и их растительность // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. -1966.-№4(25).-с. 47-52.
50. Джураев А. Растительность первичных осыпей высокогорий Гиссарского хребта и ее роль в их закреплении / Проблемы ботаники, Т. 12. JL: Наука, 1974. -с. 142-144.
51. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1973.352 с.
52. Дробов В.П. Растительность альпийского пояса // Растительные ресурсы Гиссарского хребта (бассейн р. Туполанг). Ташкент, 1951. - с. 75 - 78.
53. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова Г.А. Методы биохимического исследования растений, JL: Колос, 1972. -456 с.
54. Есипова И.В. Динамика изменений содержания различных форм азота у некоторых зимневегетирующих растений Южных Кызылкумов // Докл. АН УзССР. 1963. - № 3. - с. 160-163
55. Есипова И.В., Захарьянц И.Л. Хроматографический анализ Сахаров некоторых зимневегетирующих растений Южных Кызылкумов // Уз. биол. журн, 1962,№6.-с. 25-29.
56. Жуковский П.М., Медведев Ж. Связь генеративных функций с кароти-ноидами // ДАН СССР. —1949. Т. LXVI, № 5. - с. 450 - 455.
57. Заленский О.В. Краткие итоги ботанических исследований Памира // Бо-тан. журн.- 1949а.- Т. 34 ; 4. с. 27 - 32.
58. Заленский О.В. Изменения зависимости фотосинтеза от температуры на протяжении онтогенеза растений. /Собщ. ТФАН СССР, 19496. вып. 27. с. 35 -39.
59. Запрометова Н.С., Есипова И.В. О зимней вегетации некоторых растений Южных Кызылкумов // Пастбища Узбекистана. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1961.-с. 33-41.
60. Запрягаев Ф.Л. Материалы по высокогорным пастбищам бассейна р. Вар-зоб и их мелиорация // Растительность Таджикистана и её освоение. M.-JI., 1940.-с. 219-228.
61. Запрягаев Ф.Л., Запрягаева В.И. Особенности сезонного развития криофильной растительности Гиссарского хребта // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. -Сталинабад. 1948, вып. 6.-с. 39-41.
62. Запрягаева В.И. О некоторых особенностях корневых систем растений в высокогорном кленовнике // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. 1948, № 7. - с. 18 -20.
63. Запрягаева В.И. Леса Таджикистана // Леса СССР, Т. 5, Л.: Наука, 1970. -с. 47- 185.
64. Захарченко А.Ф. Микрофлора почв Таджикистана / Микробиологическое исследование почв Таджикистана (1952 1957). Душанбе, 1962. - с. 5 - 120.
65. Знаменский И.Е. Физиологическая и биохимическая характеристика ксерофитов // Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. IV. Эксперим. ботан., 1948. вып. 6. с. 73 -83.
66. Игловиков В.Г., Ольяшев А.И., Киреев и др. Повышение качества и эффективности использования кормов. JL, Колос, 1983. с. 45 - 53.
67. Икрамова М.М., Митякина К.А., Трофимова Е.П., Щуб С.С. Химическая характеристика солянок Таджикистана // Докл. АН Тадж. ССР, 1967, № 2. с. 62 - 66.
68. Икрамова М.М., Митякина К.А., Трофимова Е.П., Щуб С.С. Химическая характеристика флоры Таджикистана // Растительность Таджикистана и ее освоение. Душанбе, Дониш, 1974,- с. 172 180.
69. Икрамова М.М., Трофимова Е.П. Химический состав некоторых видов рода Astragalus L., произрастающих в Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1968. - № 1 (30). - с. 42 - 49.
70. Иловайская Н.Н. Органическое вещество основных типов почв Таджикистана // Почвоведение, 1959, № 8. с. 15-25.
71. Исаков К. Пастбища и сенокосы Киргизии. Фрунзе, Киргизстан, 1975.348 с.
72. Исмоилов М.И., Дарвозиев М. Основные черты растительности и флоры бассейна р. Искандар // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1984, № 4 (97). -с. 23-27.
73. Калашников А.П, Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.
74. Калеткина Н.Г. Биологическая продуктивность основных типов высокогорной растительности Гиссарского хребта // Докл. АН Тадж. ССР. — 1966. Т. 9, № 4. - с. 42-44.
75. Калеткина Н.Г. Фитоценологическая характеристика летних пастбищ Гиссарского высокогорья в районе Анзобского перевала. Дисс. . канд. биол. наук. Душанбе, 1966. - 289 с.
76. Калеткина Н.Г. Субальпийские разнотравные луга и особенности их сезонного развития. // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. — Л., 1971. -с. 61-71.
77. Калеткина Н.Г. Сезонное развитие растительности субальпийской разнотравной степи и криофильной пустоши Гиссарского хребта // Растительность Таджикистана и ее освоение. Душанбе, Дониш, 1974. с. 7 - 41.
78. Калеткина Н.Г. Влияние экологических факторов на урожай высокогорных пастбищ Гиссарского хребта // Использование растительности высокогорий Советского Союза. Ставрополь, 1977. - с. 46 - 55.
79. Калеткина Н.Г. Дальнейшая задача исследований области пастбищного хозяйства Таджикистана / Актуальные вопросы охраны и исследования растительности Таджикистана, Душанбе, Дониш, 1990. с. 41 - 42.
80. Калеткина Н.Г. Флора и растительность Анзоба (Высокогорье Гиссарского хребта Памиро-Алая) // Деп. ВИНИТИ № 2852-1391 Душанбе, 1991. - с. 25 -26.
81. Калеткина Н.Г., Петрова Г.К. К прогнозу урожая летних пастбищ Гиссарского высокогорья // Изв. АН ТАдж. ССР. Отд. биол. наук, 1985, № 2 (99). с. 25 - 29.
82. Калеткина Н.Г., Петрова Г.К. Криофильный луг // Деп. ВИНИТИ № 6462 / Растительность Таджикистана. Душанбе, 1986. Ч. 1. с. 62 - 78.
83. Калеткина Н.Г., Расулова М.Р., Сарнаева Т.А., Синьковский Л.П., Церан-тай М.Я. Кормовые растения // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. -Л.: Наука, 1971.-с. 47 61.
84. Калимуллин А.Т. О поедаемости растений субальпийских разнотравных лугов южного склона Гиссарского хребта // Докл. АН Тадж. ССР, 1989, Т. 32, №4.-с. 274-276.
85. Калимуллин А.Т. Эколого-биологические особенности и продуктивность субальпийских лугов Гиссарского хребта. Автореф. дисс.канд. биол. наук, Душанбе, 1992.-20 с.
86. Камелин Р.В. Высшие растения. // Флора и растительность ущелья реки Варзоб.-Л.: Наука, 1971.-е. 151-213.
87. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровскиечтения.-Л.: 1979.- 117 с.
88. Каримов Х.Х. Ритм развития эфемероидов Западного Памира-Алая. -Душанбе, Дониш, 1981. 142 с.
89. Каримов Х.Х. Запас фитомассы растительных сообществ западного Па-миро-Алая. Душанбе, 1996. 23 с.
90. Каримов Х.Х. Некоторые эколого-физиологические особенности эфемероидов западного Памиро-Алая // Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, Дониш, 1996. - с. 5 - 32.
91. Каримов Х.Х., Маниязова Н.А., Рахимов Х.М. Зимневегетирующая рожь. Душанбе, Дониш, 1999. 184 с.
92. Каримов Х.Х., Кудинова С.В., Николаева М.И., Попова А.Н., Чернер Р.И. Зимняя вегетация и летний покой растений аридной зоны Средней Азии. Душанбе, Дониш, 1969. - 209 с.
93. Керзум П.А., Иловайская Н.Н., Захарченко А.Ф. Процессы почвообразования различных высотных поясов Таджикистана. Тез. докл. третьего Душанбинского совещ. по проблемам биокомплексов аридной зоны СССР, 1961. вып. 1. с. 51 - 53.
94. Кирсанова Ю.В. Химический состав растительности пастбищ сыртов Покровского района Иссык-Кульской области. / Тр. Ин-та ботаники АН Кирг. ССР, 1958, вып. 4. с. 25-64.
95. Кирсанова Ю.В., Проскурникова Т.А., Горелова К.Ф. Динамика запасных углеводов высокогорных растений // Изв. АН Кирг. ССР. Сер. биол. наук. -1960.-Т. 2, вып. 3.-с. 5-20.
96. Кнорринг О.Э. Ботанико-географические наблюдения на Памире в 1913 г. // Изв. Гл. бот. сада. Л., 1923. Т. 22, № 1. - 24 с.
97. Комаров В.Л. Материалы по флоре Туркестанского нагорья Бассейна Зе-равшана // Тр. СПб. о-ва естествоисп. 1896. - Т. 26. - с. 31 - 162.
98. Королева А.С. Очерк растительности центральной части южного склона Гиссарского хребта и ее естественные кормовые ресурсы // Растительность
99. Таджикистана и ее освоение. M.-JL, 1940. с. 1-140.
100. Курсанов А.Л. Чайлахян М.Х., Павлинов О.А., Туркин М.В., Бровченко М.И. Передвижение Сахаров у привитых растений // Физиол. раст.- 1958. Т. 5, вып. 3.-с. 482-487.
101. Лавренко Е.М. Об очередных задачах изучения растительного покрова Таджикистана // Сообщ. ТФАН СССР, 1948, № 6. с. 23 - 26.
102. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956, Т. 2. с. 595 - 730.
103. Ларин И.В. Избранные труды. М.: Колос, 1978. 432 с.
104. Лархер В. Экология растений (пер. с нем.) М., Мир, 1978. 384 с.
105. Лебедева А.П. О природе летнего покоя у двухлетнего кок-сагыза. // Биохимия и физиология каучу^осных растений. ГОНТИ, 1939. Ч. 2. - с. 89 - 99.
106. Лебедева А.П. Динамика и продуктивность субальпийских лугов северного микросклона Киргизского хребта. Фрунзе: Ил им, 1984. 386 с.
107. Леонтьева Р.С. Почвы // Атлас Тадж. ССР. Душанбе, М., 1968. - с. 93.
108. Липский В.И. Горная Бухара // Результаты трехлетних путешествий в Среднюю Азию в 1896, 1897, 1898 гг. СПб., 1902. - 318 с.
109. Логинов М.А. О потенциальном фотосинтезе растений некоторых типов растительности Таджикистана. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1963.-20 с.
110. Ломов С.П. Почвы основных типов ландшафтов Гиссарской природно-хозяйственной области. Душанбе, 1985. - 188 с.
111. Мадаминов А.А. Резервы увеличения продуктивности горных пастбищ и сенокосов Таджикистана. // Проблемы освоения гор. Фрунзе: Илим, 1982. с. 61-74.
112. Мадаминов А.А. Продуктивность горных пастбищ и сенокосов Таджикистана // Изв. АН РТ. Отд. биол. наук. № 3. - Деп. ВИНИТИ, 2711-842, 1992. -191 с.
113. Мадаминов А.А. Пастбища Таджикистана и условия их использования // Проблемы восстановления и развития животноводства Таджикистана. Душанбе: Маориф, 1998. - с. 164 - 168.
114. Мадаминов А.А. Итоги и перспективы исследований кормовых ресурсов пастбищ и сенокосов Таджикистана. // Изв. АН РТ. Отд. биол. наук. 2001. - № 1 (142).-с. 71 -86.
115. Мадаминов А.А., Аманова Н.М., Киго Р.Б., Иванова Н.М. О минеральном составе доминантов растительных сообществ Гиссарского хребта в связи с поверхностным внесением удобрений // Изв. АН Тадж. ССР. 1988, № 4 (119). -с. 22-27.
116. Мадаминов А.А., Будтуева Т.И. Влияние удобрений на встречаемость растений в фитоценозах высокогорий Гиссарского хребта // Докл. АН Тадж. ССР. 1990. - Т. 33. - № 4. - с. 272 - 275.
117. Мадаминов А.А., Калимуллин А.Т. Влияние антропогенных факторов на встречаемость видов в луговых фитоценозах южного склона Гиссарского хребта // Докл. АН Тадж. ССР. 1991. - Т. 34, № 9. - с. 591 - 593.
118. Мадаминов А.А., Киго Р.Б. Продуктивность высокогорных степей и пустошей центральной части Гиссарского хребта в связи с внесением минеральных удобрений // Докл. АН Тадж. ССР. 1989. - Т. 32, № 7. - с. 488 - 491.
119. Мадаминов А.А., Киго Р.Б. Влияние антропогенных факторов на встречаемость видов в фитоценозе низкотравной полусаванны южного склона Таджикистана // Изд. АН РТ. Отд. биол. наук, 1992, № 4 (128). с. 64 - 66.
120. Мадаминов А.А., Майсупов М. Биохимические особенности кормовых растений высокогорных пастбищ Таджикистана / В сб. Вопросы селекции и технологии животноводства в Таджикистане, Душанбе, Маориф 1999. - с. 9499.
121. Мадаминов А.А., Майсупов М. Современное состояние и перспективы использования природных кормовых угодий Хатлонской области / Тез докл. науч.конф. «Борьба с опустыниванием в Таджикистане». Душанбе. - 1999, с. 21-22.
122. Мадаминов А.А., Сангинова М.Ю. Продуктивность и химический состав фитомассы луговых сообществ Гиссарского хребта. / Ин-т. ботан. АН РТ. -Душанбе, 1993. Деп. в ТаджикВИНИТИ, № 48 (837) ТА № 1, вып. 1. -98 с.
123. Мадаминов А.А., Серебжанова JI.A., Шуб С.С., Икрамова М.М. Биохимический состав растений пастбищ и сенокосов Таджикистана // Деп. в ВИНИТИ № 5081 1389,1989. - 47 с.
124. Мадаминов А.А., Щуб С.С., Майсупов М. Содержание углеводов в растениях высокогорных пастбищ Гиссарского хребта в связи с применением минеральных удобрений // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1988, № 1(110), с. 43 -49.
125. Майсупов М.М. Некоторые биологические особенности и встречаемость P. alpestre (Grig) Roshev. в фитоценозах центральной части Гиссарского хребта // Вестник педагогического университета (серия естественных наук). 2002, № 4.-е. 104-110.
126. Малкина-Крупникова Т.А. Сравнительно-физиологические особенности луговых ксерофитов и мезофитов. // Экспериментальная ботаника. 1951, вып.8.-с. 35-42.
127. Маштаков С.М. Химические изменения в корнях кок-сагыза во время летнего перерыва вегетации. // Изв. АН. Тадж. ССР. 1945. - Т. 48, № 7. - с. 325-328.
128. Митякина К.А. Об особенностях содержания углеводов в листьях основных представителей различных типов растительности высокорий Гиссарского хребта // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1968. - № 1 (30).- с. 27-41.
129. Митякина К.А Углеводный обмен эдификаторов некоторых типов растительности Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1963, вып. 1 (12).-с. 20-27.
130. Назаров М. Опыт эколого-биоморфологического анализа флоры формации Prangos pobularia Lindl в Гиссаро-Дарвазе // Проблемы биологии и сельского хозяйства Памира. Душанбе, 1975. с. 82 - 89.
131. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений Анзобского перевала // Тр. отд. фи-зиол. и биофиз. растений АН Тадж. ССР. 1962. - Т. 2. - с. 108 - 124.
132. Насыров Ю.С. Биологическая продуктивность естественных растительных сообществ и коэффициент использования ФАР в различных поясах Таджикистана // Общие теоретические проблемы биолог, продуктивности. JI.: Наука, 1964.-с. 155- 159.
133. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений вертикальных поясов Таджикистана и пути повышения их продуктивности. Автореф. дисс.докт. биол.' наук, Душанбе, 1966. 45 с.
134. Насыров Ю.С., Логинов М.А. Опыт изучения фотосинтетического баланса травянистых фитоценозов // Ботан. журн. 1964. - Т. 49, № 1. - с. 30 - 38.
135. Некрасова Л.Ф. Сезонная динамика запасных углеводов у пустынныхрастений // Бот. журн. 1949. - Т. 34, № 1. - с. 51 - 64.
136. Ничипорович JI.A. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений // Хлорофилл. Минск: Наука и техника, 1974. с. 49 - 62.
137. Овчинников П.Н. Материалы к характеристике естественных кормов Таджикистана. // Тр. Тадж. базы АН СССР, Т. 2. Ботаника. M.-JL, 1936. с. 7 -42.
138. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. филиал. АН СССР. 1947, вып. 2. - с. 18 - 23.
139. Овчинников П.Н. О типологическом расчленении травянистой растительности Таджикистана // Сообщ. Тадж. филиала АН СССР. 1948, вып. 10. -с. 27-30.
140. Овчинников П.Н. Ботанические исследования Таджикистана // Тр. Тадж. филиала АН СССР. 1951.-Т. 27.-е. 85- 136.
141. Овчинников П.Н. Основные черты растительности и районы флоры Таджикистана. Флора Таджикской ССР. -1957. Т. 1. M.-JL, Изд-во АН СССР, с. 9 -20.
142. Овчинников П.Н. Ущелье реки Варзоб как один из участков ботанико-географической области Древнего Средиземья // Флора и растительность ущелья р. Варзоб. Л., 1971. - с. 396 - 447.
143. Овчинников П.Н., Сидоренко Г.Т. Природные условия Таджикистана в связи с особенностями его растительного покрова // Пастбища и сенокосы Таджикистана. Душанбе, 1977. - с. 27 - 46.
144. Овчинников П.Н., Сидоренко Г.Т. Степные горные и высокогорные летние пастбища // Пастбища и сенокосы Таджикистана. Душанбе, Дониш, 1977. -с. 47 86.
145. Овчинников П.Н., Сидоренко Г.Т., Калеткина Н.Г. Растительность Пами-ро-Алая, Душанбе, Дониш, 1973. 28 с.
146. Овчинников П.Н., Чукавина А.П. Род рисовидки Piptatherum Beauv.// Флора Таджикской ССР. М. -Л.: Изд. АН СССР. - 1957. - Т. 1. с. 443 - 444.
147. Овчинников П.Н., Шибкова И.Ф. Род овсяница Festuca L. // Флора Таджикской ССР, Т. 1. М. - Л., Изд. АН СССР - 1957. -с. 194 - 203.
148. Пастбища и сенокосы Таджикистана. Под ред акад. П.Н. Овчинникова. Душанбе, Дониш. 1977. - 302 с.
149. Пачаджанова Л.Н. Биологический круговорот элементов в естественных фитоценозах Гиссарской долины // Тр. ТНИИ почвоведения. Биологические факторы формирования почв Таджикистана. Душанбе, 1987. Т. 26. - с. 88 -94.
150. Петрова Г.К. Большой жизненный цикл незабудки душистой в условиях Гиссарского высокогорья // Тез. докл. респ. научно-теор. конф. молодых ученых Тадж. ССР. Душанбе, 1982. - с. 11 - 12.
151. Петрова Г.К. Структура и продуктивность криофильного луга в режиме заповедования и выпаса // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1990, № 3. -с. 3-7.
152. Петрова Г.К. Структура, ритмика и продуктивность криофильного луга Гиссарского хребта. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Душанбе, 1992. 22 с.
153. Письяукова В.В. Флора ущелья Кондагар // Ущелье Кондира. М.-Л. -1951.-с. 23-73.
154. Плешко С.И., Пехачек М.И. Состав и питательность кормов Таджикистана. Сталинабад, Изд-во ТФ АН СССР. -1944. 39 с.
155. Полевая геоботаника. М. - Л., 1959, 1960, 1964, 1972, 1976. - Т. 1, 2, 3, 4, 5. - 444 е., 498 е., 329., 320 с.
156. Полякова Е.Д. Центральная часть Гиссарского хребта // Тадж. комплекс, эксп. 1932. - Л., Госхимиздат. - 1939. - с. 184 - 198.
157. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964, Т. 3.-е. 209-299.
158. Попова И.А. Особенность пигментного комплекса растений Восточного Памира // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования.
159. Фрунзе, Илим, 1967. с. 379 - 390.
160. Прокофьев А.А., Каримов Х.Х. Летний покой ячменя луковичного (Hordeum bulbogum L.) // Физиол. раст. 1961.- Т. 8. - Вып. 4. - с. 467 - 475.
161. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: Дисс. докт. биол. наук, в форме научн. докл. М. - 1993. -103 с.
162. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л.Д950, вып. 1.-е. 465 - 483.
163. Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М.: Наука, 1973.- 178 с.
164. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.
165. Работнов Т.А. Луговедение. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1984. 320 с.
166. Райкова И.А. Улучшение пастбищ восточного Памира. // Изв. ТФАН СССР. 1944, № 8. - с. 31 - 35.
167. Райкова И.А. Опыт ботанико-географического обзора Памира. // Тез. докл. научн. сессии, посвящ. 25-летию САГУ. Ташкент, 1945. с. 26 - 27.
168. Расулова М.Р., Икрамова М.М., Трофимова Е.П., Щуб С.С. Химический состав и питательная ценность бобовых Таджикистана. Душанбе, Дониш. -1980.-35 с.
169. Рахимов С. Большой жизненный цикл полыни эстрагон (Artemisia dracun-culus L.) // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляции растений. -М., 1982.-е. 76-79.
170. Рахимов С. Онтогенез, возрастной состав ценопопуляций прагноса зе-равшанского и ритм развития его формации в условиях Гиссарского высокогорья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Душанбе, 1982. - 20 с.
171. Рахманина К.П. Водный режим растений эдификаторов некоторых типов субальпийской растительности. / Тр. отдела физиол. и биофиз. растений АН Тадж. ССР. - 1962. - Т. 2. - с. 163 - 191.
172. Рахманина К.П. Водный режим растений основных типов растительности
173. Западного Памира-Алая: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Свердловск. -1981.-48 с.
174. Рахманина К.П. Некоторые аспекты физиологической адаптации растений западного Памиро-Алая // Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, 1996. - с. 83 - 99.
175. Рахманина К.П., Ахмедов Н. Водный режим растений крупнотравной полусаванны в условиях южного склона Гиссарского хребта // Изд. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук, 1976, № 1 (62). -с. 12- 78.
176. Рахманина К.П., Молотковский Ю.И. Сравнительный эколого-физиологический анализ водообмена растений флороценотипов Таджикистана // Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, 1996. - с. 71 -82.
177. Рахманина К.П., Насыров Ю.С. Водно-тепловой баланс высокогорной растительности Таджикистана // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск, 1975. - с. 248 - 254.
178. Регель Э.Л. Описание новых и более редких растений по материалам, собранным О.А. Федченко в Туркестане и Коканде. Спб, 1982. -89 с.
179. Рейнус P.M. Углеводный и азотный обмен растений лугов Памира.// Тр. Ин-та ботаники АН Тадж. ССР, 1962. Т. 18. - с. 5 - 47.
180. Рейнус P.M. Углеводный обмен растений в условиях высокогорий Памира. Душанбе, Изд-во АН Тадж. ССР. - 1964. - 137 с.
181. Ромашев П.Н. Удобрение сенокосов и пастбищ. Л.: Колос, 1969. - 184 с.
182. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. Изд. 4-е. М.: Высшая школа, 1976. 576 с.
183. Сабоиев С. Биологическая продуктивность луговых фитоценозов Памира
184. Изв. АН Тадж. ССР. 1979. № 3. - с. 30 - 34.
185. Сабоиев С. Растительность Памира, Дарвоза и ее хозяйственное значение. Автореф. дисс.докт. биол. наук. Новосибирск, 2002. -32 с.
186. Саверкин А.П. Фитомелиорация высокогорных пастбищ субальпийского пояса // Изв. Тадж. фил. АН СССР. 1944, № 3. - с. 42 - 64.
187. Саверкин А.П. Некоторые итоги испытания кормовых многолетних трав в субальпийском поясе Гиссарского хребта // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. — 1948, вып. 6. с. 36-39.
188. Саверкин А.П. Перспективы и пути создания сеяных сенокосов и пастбищ на богаре Таджикистана (без Памира) // Изв. АН Тадж. ССР.- Сталинабад. 1954, №8.-с. 182- 183.
189. Савоськин И.П., Кадырова Р.Б. Родственные отношения и содержание азотистых веществ у видов Астрагал Astragalus - Горного Алтая // Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорья, (тез. докл.), Новосибирск, 1977. - с. 286 - 288.
190. Савченко В.А. Формирование дерновины в онтогенезе высокогорных рисовидок Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1987, № 4 (109).-с. 18-25.
191. Савченко В.А. Экология цветения и ритм развития разновозрастных особей высокогорных рисовидок // Экология цветения и опыления растений. -Пермь, 1989.-с. 16-26.
192. Савченко В.А. Эколого-биологические особенности и онтогенез мятлика бухарского // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1990, № 3 (120). - с. 8 - 13.
193. Садыков Ю.Д., Ходжиматов М. Алкалоиды Lindelofia macrostyla (Bunge) М. Pop. // Докл. АН Тадж. ССР. -1984, № 3. с. 577 - 581.
194. Сангинова М.Ю. Первичная продукция и биологический круговорот азота и зольных элементов в высокогорных луговых сообществах Гиссарского хребта: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душабе, 1992. 18 с.
195. Семенова О.А., Леухина Г.Н. Климатическое описание Гиссарского района. JI.: Гидрометеоиздат, 1965. - 68 с.
196. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа. - 1962. - 378 с.
197. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.-М., 1971.-358 с.
198. Сидоренко Г.Т., Чукавина А.Г., Бахмут Ю.И. Растительность ущелья реки Варзоб. 1. Общие особенности распределения растительного покрова // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971. с. 47 - 61.
199. Синьковский Л.П. Высокогорные пастбища и перспективы их улучшения // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л., 1971. 392 с.
200. Синьковский Л.П., Мадаминов А.А. Пастбища низкотравных полусаванн Средней Азии. Душанбе, Дониш, 1989. 268 с.
201. Синьковский Л.П., Сидоренко Г.Т. Основные ядовитые и вредные растения пастбищ и сенокосов Таджикистана. Душанбе, Ирфон, 1968. - 76 с.
202. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966, вып. 31. -Ч. 1.-68 с.
203. Станиер Р. Формирование и функции фотосинтетического аппарата. М., 1962. (пер. с англ.).
204. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР Сталинабад, 1960, Ч. 1.-169 с.
205. Станюкович К.В. Эколого-ритмическая классификация растительности // Докл. АН Тадж. ССР. 1969 . - Т. 12, № 10. - с. 53-56.
206. Станюкович К.В. Растительность гор СССР Душанбе, Дониш, 1973.310с.
207. Станюкович К.В. Ритмика растительных сообществ как необходимый критерий при составлении классификации растительности Таджикистана // Экология. М., 1982, № 4. - с. 85 - 87.
208. Станюкович К.В., Сидоренко Г.Т., Сатторов А.С., Федянина Н.В. Ориентировочные данные о площади основных типов растительности Таджикской ССР и их пастбищной продуктивности // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук, 1976, № 1 (62).-с. 9- 13.
209. Стрижова Т.Г. Луковичники хребта Петра I. Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (VII Всесоюз. совещ., тез. докл.). Новосибирск, 1977.-с. 104- 105.
210. Таджиев У.Т. Высокогорные лугово-степные почвы /Таджикистан/ природа и природные ресурсы, Душанбе. 1982. - с. 341 - 343.
211. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травянистых биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1977. - 220 с.
212. Толмачев А.И. Ледниковый период и история развития растительности Памиро-Алая // Изв. Тадж. Фил. АН СССР. 1944, № 7ю - с. 3 - 24.
213. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн, 1948. Т. 33, № 2. -с. 161-180.
214. Толмачев А.И. Об альпийской флоре Гисарского хребта // Землеведение. 1957.-Т. 4.-с. 142- 167.
215. Турчин Т.В., Гумчинская М,А., Плышевская В.И. О скорости обновления белка и хлорофилла в высших растениях // Изв. АН СССР. Сер. биолог. 1953, № 6. - с. 66 - 78.
216. Тюрина М.М. Исследование морозостойкости растений в условиях высокогорий Памира // Тр. АН Тадж. ССР. 1957. - Т. 57. с. 45 - 67.
217. Ускова Р.А. Основные факторы формирования климата // Таджикистан. -Душанбе, 1982.-е. 134- 151.
218. Ускова Р.А., Владимирова В.Н., Брудная А.Ф. Климат /Таджикистан/
219. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. с. 132 - 225.
220. Усманов П.Д. Действие экологической ультрафиолетовой радиации на микроэволюционные процессы в популяциях высших растений // Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, Дониш, 1996. с. 52 - 70.
221. Федченко О.А. Флора Памира // ТР. СПб. ботан. сада, 1903. -Т. 21. вып. 3.-с. 233-493.
222. Федченко О.А. Определитель Памирских растений. Юрьев: тип. Матти-сена, 1907. - 64 с.
223. Филиппова JI.A. Дневные и сезонные изменения интенсивности и состава продуктов фотосинтеза у растений Восточного Памира: Автореф. канд. дис. БИН АН СССР, 1955.-21 с.
224. Ходжиматов М. Особенности цветения D ictanus tadshikorum Vved. // Раст. ресурсы, 1970, Т. 5, в. 3. с. 355 - 367.
225. Ходжиматов М. Ясенец таджикский (D ictanus tadshikorum Vved.), его биологические особенности и возможности использования в народном хозяйстве. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Душанбе, 2000. 24 с.
226. Цеканов А.Е. Растительность высокогорий Внутреннего Тянь-Шаня и ее изменения под воздействием антропогенных факторов. Фрунзе: Илим, 1987. -362 с.
227. Цеканов А.Е. Эколого-биологические основы улучшения пастбищ высокогорья Внутреннего Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1989. 232 с.
228. Челпанова О.М. Климат СССР. Средняя Азия. М.: Гидрометиздат. — 1963.- 176 с.
229. Шайдуров B.C. О пластидных пигментах и фотосинтезе растений субни-вального пояса горы Арагац / Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе: Илим, 1967. с. 398 - 406.
230. Шамсиев А. Радиационный режим и использование энергии солнечной радиации растениями в некоторых районах Таджикистана // Световой режим и использование солнечной радиации растениями и растительными сообществами Таджикистана. Душанбе, 1978. с. 7 - 45.
231. Шамсиев А. Радиационный режим и биологическая продуктивность растений в условиях Таджикистана. Дисс. . канд. биол. наук. Душанбе: Ин-т физиологии и биофизики растений. - 1984. - 153 с.
232. Шарашова B.C. Структура и ритмика травостоев мелкодерновинных степей и лугостепей Тянь-Шаня. Фрунзе, Ил им, 1967. 305 с.
233. Шарашова B.C., Проскурникова Т.А. Динамика запасных пластических веществ многолетних пастбищных растений Сусамыра. / Тр. Ин-та ботаники АН Кирг. ССР. 1958, вып. 3. - с. 54 - 60.
234. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Лениградского ун-та, 1964.-447 с.
235. Шищенко С.В., Майсупов М., Мадаминов А.А. Содержание пластид в листьях растений доминантов степных сообществ высокогорий Гиссарского хребта // Тр. Ин-та ботаники АН РТ, 2001. Т. 23.- с. 115 - 121.
236. Шищенко С.В., Шомансуров С., Акназаров О.А. Влияние ультрафиолетовой радиации на пигменты пластид и продуктивность растений в условиях высокогорий Памира // Изв. АН РТ. Отд. биол. наук, 1990, № 2 (119). -с. 31 42.
237. Шукуров А.Ш. Краткий очерк растительности Таджикистана. // Уч. записки ДГПИ им. Т.Г. Шевченко, каф. ботаники. Душанбе. 1970. - Т. 67. - с. 54 -62.
238. Щукина О.Е. Климат // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971.-с. 20-32.
239. Эргашев А. Влияние высокогорной УФ-радиации на углеводный обмен листьев растений / «Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорий» (VII Всесоюз. совещ., тез. докл.).- Новосибирск, 1977. с. 197 - 198.
240. Эргашев А., Абдурахманова З.Н., Кичитов В.К., Насыров Ю.С. Влияние естественной высокогорной Уф-радиации на фотосинтетическую ассимиляцию углерода // Фотосинтез и использование солнечной радиации. Л.: Наука. -1971.-с. 283.
241. Юнусов С. Крестоцветные бассейна реки Варзоб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1971. 18 с.
242. Юсуфбеков Х.Ю. Улучшение пастбищ и сенокосов Памира и Ал-айской долины, Душанбе, Дониш, 1968. 320 с.
243. Якубова М.М., Лебедева Г.П., Насыров Ю.С. Действие УФ-радиации на фотосинтетическое фосфсМирование // Фотосинтез и использование солнечной радиации. Л.: Наука, 1971.-е. 217-219.
244. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.- 474 с.
245. Ясинова А.А., Проскурникова Т.А., Кашлинова К.Ф. Динамика свободных аминокислот в еже сборной при разных уровнях питания в онтогенезе // Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (тез. докл.). Новосибирск, 1977. с. 198 - 200.
246. Billore S. К., Mall L.P. Chlorophyll content as an ecological index of dry matter production // Indian. Bot. Soc. 1975. V. 54. - P. 75 - 81.
247. Bonnier G. Recherches experimentales sur I'adaption des plantes au climat al-pin. Annales Sciences Naturelles, Botanique, 1895. Т. XX.
248. Combes R., Gertrude M. Actien du climat alpin sur la matabolisme vegetal. Comptes Rendus 208, 1939. № 9.
249. Henrici M. Chlorophyllgehalt und Kohlensaure Assimilation bei Alpen und Ebenen - planzen. Verh. d. Naturforsch. Gesellsch. Basel. 1919. t. 30, s. 43.
250. Henrici M. Zweigipfelige Assimilationkurven. Mit spezieller Beriick-sichtinung der Photosynthese von alpinen phanerogamen Schattenpflanzen und Flechten. Verhandl. der Naturforsch. Ges. Basel., 1921. bd. 32.
251. Madaminov A.A. Fitomass dinamics and species diversity in grassland of west Pamiro-Alaji (Tojikistan). (Abstracts XVI International Botanical Congress), 1 7.08. 1999 st Louis, USA st/ Lonis, 1999. p. 549.
252. Marthaler H. Untersuchugen tiber den Kohlenhydratgehalt von Alpenflanzen. Jahrg. wiss, Bot., 1939. 87.
253. Montfort C. Sonnen und Schattenpflanzen als biochemische und physiolo-gische Reaktionstypen. Natur. u. Volk, 1948.t. 78, № 7/9.
254. Overton E. Beobachtungen und Versuche tiber das Auftreten von rothem Zell-saft bei Pflanzen. Jahrbiich. wiss. Botan., 1899. 33.
255. Raunkiaer C. The life forms of plants and Statistical plant geography. Oxford, 1934. - 632 p.
256. Sagromsky H. Mutants as objects for investigations on the function of chlorophylls // Genetic aspects of photosynthesis. In. S. Nasirov and Z. Sestak (Eds.). The Hoque. 1975. - P. 247-253.
257. Seybold A., Egle K. Quantitative Untersuchungen uber Chlorophyll und Ca-rotinoide der Meeresalgen. Jahrb. Wiss. Botan., 1938. t. 80, s. 50.
258. Seybold A., Egle K. Blattpigmente. Bot. Arch., 1939. b. 40, s. 560.
259. Shengbo Shi. Geniying Ben, Та Han. Solar UV-B Radiation and Plants UV-B Absorbing Compounds in Alpina Meadow Regions (In proceeding of Intern. Symp on the Gringhai Tibetion Platean (Xining, 21-24 july 1998). Beijing: Academy Prees, 2000-P. 381 -386.
-
Майсупов, Мадали
-
кандидата биологических наук
-
Душанбе, 2004
-
ВАК 03.00.12
- ПРОДУКТИВНОСТЬ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОМИНАНТОВ ВЫСОКОГОРНЫХ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА
- Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования
- Структура, ритмика и продуктивность криофильного луга Гиссарского хребта
- Первичная продукция и биологический круговорот азота и зольных элементов в высокогорных луговых сообществах Гиссарского хребта
- Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая
