Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности наследования белой масти и влияние некоторых генетических факторов на плодовитость свиней

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Особенности наследования белой масти и влияние некоторых генетических факторов на плодовитость свиней"

р Г Б ОД 2 7 П'Л 1ЯП7

На правах рукописи УДК 636.082.1+599.731

НИКИТИН Сергей Вячеслаоович

ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ БЕЛОЙ МАСТИ И ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПЛОДОВИТОСТЬ СВИНЕЙ

03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск, 1996

Работа выполнена в Института цитологии и генетики СО РАН,

г. Новосибирск

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Тихонов В.Н.

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

ГИаркель А.Л.

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

кандидат биологических наук, Жучаев К.В.

Новосибирский агроуниверситет, г. Новосибирск

Ведущее учреждение: Сибирский научно-исследовательский

проектно-технологический институт животноводства (СибНИПТИЖ), г. Новосибирск.

Защита диссертации состоится "£ ЭхА-ч/^ 199Э^года на ЬУ Д- и к«'- заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д-002.11.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, проспект акад. Лаврентьева, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН.

Автореферат разослан " // " (,' 1996 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Груздев А.Д.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Важными породными признаками домашних свиней являются окраска и многоплодие (число новорожденных поросят в гнезде). Несмотря на значительное число работ, посвященных генетике масти свиней (Carr-Saunders, 1922; Kronacher, 1924; Kosswig, Ossent, 1931; 1932; 1934; Constantinescu, 1933; Волкопя-лов и др., 1934; Hetzer, 1945 a, b, с, d; 1946; 1948; 1954; Berg, 1961; Searle, 1968; Lauvergne et al., 1982; Ollivier, Sellier, 1982), исследования в этой области по-прежнему актуальны, так как попытки обсудить многие распространенные модификации все еще не предприняты. У свиней известны три основные формы белой масти. Альбинистическая белая масть детерминируется аллелем гена Colour (Волкопялов и др., 1934). Две другие формы белой масти - доминантная белая и грязно-белая формируются в результате действия аллелей гена White (Ollivier, Sellier, 1982). Описано два гена (Extension и Belt), аллели которых детерминируют три разные формы пятнистости у свиней. Аллель гена Extension вызывает беспорядочную пятнистость по белому, красному или коричневому фону (Carr-Saunders, 1922; Kosswig, Ossent, 1931; Hetzer, 1945). Аллель гена Belt детерминирует наличие белого пояса у гетерозигот и белое туловище при окрашенной голове и крестце у гомозигот (Kronacher, 1924; Bushneil, 1943). Третья форма пятнистости - белоголовость или белая передняя часть туловища. Предполагается, что эта форма пятнистости обусловлена аллелем гена Extension (Hetzer, 1954) либо Belt (Berg, 1961; Ollivier, Sellier, 1982). В литературе описана еще одна форма пятнистости свиней - чалая пятнистость. Многими исследователями неоднократно отмечалось появление потомков с размытыми темными пятнами, иногда занимающими большую часть поверхности тела, при скрещивании свиней белых и окрашенных пород (Kronacher, 1924; Kosswig, Ossent, 1931; Hetzer, 1954; Ладан, 1960; Бутарин, 1964; Харинг, 1965; Мухамедгалиев и др., 1969; Тихонов, Ратиани, 1974; Тихонов, 1990). Однако, было установлено, что свиньи с такого рода чалостью, очевидно, всегда являются гетерозиготами (Kosswig, Ossent, 1931 ).

Одним из признаков, имеющих большое значение в селекции свиней, является многоплодие {число новорожденных поросят в гнезде). Данная характеристика относится к группе адаптивных, полифакторно контролируемых дискретных количественных признаков, формирующихся под воздействием таких систем физиологических регуляций, которые маскируют генетическое разнообразие особей в популяциях. Вследствие этого коэффициенты наследуемости низки. Низкий коэффициент наследуемости многоплодия в значительной мере обусловлен и тем, что, как всякий адаптивный признак, сформировавшийся под действием естественного отбора, многоплодие имеет относительно небольшое разнообразие. Кроме того данный, признак в значительной степени зависит от факторов внешней среды. Однако, известно, что разные породы домашних свиней различаются по многоплодию, то есть породы могут иметь высокое (10-12 поросят), среднее (8-9 поросят) или низкое (5-7 поросят) многоплодие {Волкопялов, 1968). В значительной мере это определяется числом овулировавших яйцеклеток, которое различается у пород с различным многоплодием (Тихонов, 1952). Очевидная полифакторная детерминация данного признака, вероятно, привела к созданию различных генетических систем, определяющих среднее многоплодие в отдельных популяциях и стадах свиней. Так, описано доминирование многоплодия беркширое (9 поросят) над многоплодием свиней крупной белой породы (11 поросят) (Тихонов, 1967). В тоже время, при скрещивании свиней разных пород неоднократно отмечался гетерозис по многоплодию. Подобное явление отмечалось и при скрещивании диких и домашних свиней (Ладан, 1960). В этом случае наблюдается постепенное снижение среднего числа новорожденных в последовательных поколениях гибридов (Тихонов, 1982). Можно предположить, что при скрещивании гибридов идет выщепление аллелей родительских форм, снижающих плодовитость к значениям исходных родительских форм.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение особенностей наследования доминантной белой масти и серых пятен у гибридных белых свиней, а также решение вопроса о влиянии генетических факторов на плодовитость, пре- и постна-

тальную смертность.

При выполнении диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

1. Определение типа наследования серых пятен у свиней.

2. Изучение влияния генотипа по двум генам окраски на плодовитость у свиней.

3. Изучение динамики изменения многоплодия, пре- и постнаталь-ной смертности гтри скрещивании диких и домашних свиней.

Научная новизна работы.

1. Впервые показана возможность детерминации фенотипа "белый с серыми пятнами" рецессивным аллелем неизвестного ранее гена Spotted (серые пятна) у свиней гетерозиготных по гену White. Предполагается, что этот ген имеет три аллеля, в том числе летальный.

2. Выявлены различия по динамике изменения многоплодия, прс-и постнатапьной смертности гибридов домашних свиней с дикими кабанами центрально-европейского и среднеазиатского подвидов.

Научно-практическая ценность. Полученные результаты имеют значение для понимания механизмов наследования вариантов наиболее распространенной белой масти домашних свиней и некоторых наследственных особенностей формирования плодовитости, пре- и постнатальной смертности свиней. •

Апробация работы. По материалам исследования опубликовано 8 печатных работ. Данные исследования были доложены на IV съезде ВОГиС им. Н.И.Вавилова, республиканской конференции "Вклад молодых ученых в выполнение Продовольственной программы СССР", 1-й Всесоюзной конференции по цитогенетике сельскохозяйственных жй-вотных.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 97 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 4 рисунка.

з

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа выполнена по материалам экспериментов, проводившихся с 1979 по 1992 гг. в лабораториях иммуногенетики и гибридизации животных и генетики животных. В работе использованы данные 1493 гнезд (14 441 потомок), полученных от миниатюрных свиней, чистопородных ландрасов, гибридов центрально-европейского и среднеазиатского кабанов с ландрасами и миниатюрных свиней со свиньями крупной белой породы. Окончательная обработка фактического материала была проведена в секторе методов генетического анализа Института цитологии и генетики, СО РАН. Планирование экспериментов, сбор информации по морфологическим признакам и статистическая обработка данных проведена непосредственно автором диссертации. Автор принимал активное участие в получении образцов крови для иммуногенетического и цитологического анализа и дальнейшей работе с образцами, создании и заполнении банков данных SWINE и MINI.

При изучении наследования серых пятен выделяли 3 фенотипа: белый; окрашенный (не белый); белый с серыми пятнами. Последний фенотип наблюдается у особей, полученных от скрещивания белых и окрашенных свиней (генотип по гену White - l/i). Для фенотипа "белый с серыми пятнами" характерны небольшие округлые пятна, часто сливающиеся друг с другом, расположенные в наиболее устойчивых к депигментации местах: вокруг глаз и на висках, а также на крестце и у корня хвоста. В некоторых случаях пятна присутствуют только на висках или крестце. Минимальной формой экспрессии признака считали мелкие несливающиеся пятна. Цвет пятен варьирует от серого до бурого или черного. Интенсивность окраски варьирует от серой (пигментированная кожа, белая щетина или отдельные окрашенные волоски в области бровей) до бурой или черной на пигментированных участках кожи. Как правило, пятна имеют серый цвет с коричневым оттенком. При изучении смещения соотношений белых и окрашенных потомков у родителей выделяли 3 фенотипа: белый, белый с серыми пятнами, окрашенный; у потомков - 2 фенотипа: белый (включая белых с серыми пятнами) и

окрашенный. Генотипы родителей по генам White и Spotted определяли по фенотипу, генотипам родителей, генотипам потомков, результатам независимых скрещиваний.

Для изучения влияния наследственных факторов на плодовитость, пре- и постнатальную смертность использовались результаты вводного скрещивания диких кабанов европейского и среднеазиатского подвидов со свиньями породы ландрас. Второе - пятое поколение гибридов получали возвратным скрещиванием с ландрасами, следующие поколения - разведением ландрас-кабаньих гибридов "в себе". В первом и втором поколениях отбор по продуктивным признакам не проводился. В следующих поколениях шел отбор по хозяйственно полезным признакам на фенотипическое сходство со свиньями породы ландрас при сохранении иммуно- и кариологических маркеров дикого кабана. Плодовитость оценивали с помощью среднего многоплодия (среднего числа новорожденных поросят в гнезде). В качестве показателя, отражающего пренатальную смертность взята доля мертворожденных поросят. Пост-натальная смертность оценивалась долей поросят, погибших в течение подсосного периода (до 2-х месяцев).

Для обработки полученных результатов использовали стандартные статистические методы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

При изучении наследования серых пятен у свиней белой масти была выдвинута гипотеза о детерминации признака рецессивным алле-лем неизвестного гена, названного Spotted (пятнистость), сцепленного с геном White. Ген Spotted имеет три аллеля: доминантный (Sp) обуславливает отсутствие серых пятен, рецессивный летальный (Sp let) -отсутствие пятен у гетерозигот и гибель гомозиготных эмбрионов; рецессивный (sp) - серые пятна у белых свиней, гетерозиготных по гену White. Была построена модель соотношений фенотипов, обусловленных действием аллелей гена White, представленная в таблице 1.

Таблица 1.

Соотношение фенотипов потомков при условии трехаллельности гена броМей.'Зр^р^зр (в клетках таблицы показаны соотношения фенотипов "белый": "белый с серыми пятнами": "окрашенный").

Фенотипы и белые

генотипы 1 Sp 1 Sp I Sp I Sp" I Sp" I sp I sp

родителей i Sp i Sp" i sp i Sp i sp i Sp i Sp"

белые

1 Sp/i Sp 3:0 1 3:0:1 3:0 1 3:0:1 3:0:1 3:0 1 3:0:1

i Sp/i Sp" 3:0 1 3:0:0 3:0 1 2:0:1 2:0:1 3:0 1 3:0:0

1 Sp/i sp 3:0 1 3:0:1 3:0 1 3:0:1 3:0:1 2:1 1 2:1:1

1 Sp*"/ i Sp 3:0 1 2:0:1 3:0 1 2:0:1 2:0:1 3:0 1 2:0:1

1 Sp'/ i sp 3:0 1 2:0:1 3:0 1 2:0:1 2:0:1 2:1 1 1:1:1

1 sp/i Sp 3:0 1 3:0:1 2:1 1 3:0:1 2:1:1 3:0 1 3:0:1

1 sp/i Sp" 3:0 1 3:0:0 2:1 1 2:0:1 1:1:1 2:1 1 3:0:0

окрашенные

i Sp/i Sp 1:0 1 1:0:1 1:0 1 1:0:1 1:0:1 1:0:1 1:0:1

i Sp/i Sp" 1:0 1 2:0:1 1:0 1 1:0:2 1:0:2 1:0:1 2:0:1

i Sp/i sp 1:0 1 1:0:1 1:0 1 1:0:1 1:0:1 1:1:2 1:1:2

i Sp"/ i sp 1:0 1 2:0:1 1:0 1 1:0:2 1:0:2 1:1:2 1:1:1

i sp/i sp 1:0 1 1:0:1 1:0 1 1:0:1 1:0:1 0:1:1 0:1:1

Sp" - летальный аллель гена Spotted.

Гипотеза проверялась в три этапа. На первом этапе проверялось предположение о детерминации фенотипа "белый с серыми пятнами" рецессивным аллелем гена, эпистатичного по отношению к гену White. Признак "серые пятна" проявляется у гетерозигот по White, гомозиготных по рецессивному аллелю гена Spotted. Данные таблицы 2 позволяют принять указанную гипотезу по всем типам скрещиваний.

На втором этапе проверялось предположение о сцеплении генов White и Spotted и оценивалась частота рекомбинации между ними {табл. 3). Данные таблицы позволяют-принять гипотезу о сцеплении ло-кусов White и Spotted при частоте рекомбинации, равной 0,05.

Таблица 2.

Проверка гипотезы о рецессивном наследовании серых пятен у гетерозигот по гену White (I).

Тип скрещивания Число гнезд Число потомков d.f. хг

белых белых с серыми пятнами окрашенных всего

i/i sp/sp х i/i sp/sp Фактически Теоретически (1:2:1) 4 11 8,25 14 16,50 8 8,25 33 2 1,27

l/i Sp/sp x l/i sp/sp Фактически Теоретически (3:1) 15 84 87,00 32 29,00 - 116 1 0,41

l/i Sp/sp x l/i sp/sp Фактически Теоретически (2:1:1) 4 14 17,00 9 8,50 11 8,50 34 2 1,29

l/i sp/sp x i/i Sp/sp Фактически Теоретически (1:1:2) 4 13 10,50 13 10,50 16 21,00 42 2 2,38

l/i sp/sp x i/i sp/sp Фактически Теоретически (1:1) 5 - 22 22,50 23 22,50 45 2 0,02

l/l Sp/sp x i/i Sp/sp Фактически Теоретически(3:1) 14 71 70,50 23 23,50 - 94 2 0,01

В скобках даны ожидаемые соотношения фенотипов.

На третьем этапе проверялось предположение о существовании летального аллеля гена Spotted. Данные приведены в таблице 4.

При скрещивании гетерозигот l/¡ с гетерозиготами l/i и гомозиготами i/i наблюдается достоверная редукция класса окрашенных потомков (Р>0,95 и Р>0,99, соответственно)..При этом данное явление связано с генотипом гетерозигот l/¡ по гену Spotted. В семьях, где гетерози-

готный по White родитель имел серые пятна (генотип l/i sp/sp), соотношение фенотипов потомков соответствовало теоретически ожидаемому. Редукция класса окрашенных потомков наблюдалась в семьях, где гетерозиготный по White родитель не имел серых пятен, то есть имел по гену Spotted иной генотип.

Таблица 3.

Оценка частоты рекомбинации (г) между локусами White (I) и Spotted (Sp).

Число потомков

Тип скрещи- Число белых белых с окра- всего г d.f. хг

вания гнезд серыми пятнами шенных

!_§е х 1_£в 1 Эр 1 Бр 14 0,091 1

Фактически 85 25 - 110 ± 0,094

Теоретически

при г=0,053 83,96 26,04 - 0,03

1 ер 1 Бр 1 Эр 1 ер 20 0,018 2

Фактически 76 36 49 161 ±0,069

Теоретически

при г=0,053 84,54 36,21 40,25 2,77

1 БР ! 8о 1 Эр 1 ер 4 0,333 2

Фактически 12 6 12 30 ±0,160

Теоретически

при г=0,053 7,90 7,10 15,00 2,89

Всего 38 0,053 2

Фактически 173 67 61 301 ±0,057

Теоретически

при г=0,053 176,4 67,35 55,25 0,74

Таблица 4.

Сегрегация фенотипов потомков и многоплодие при скрещивании гетерозигот по White с различным генотипом по Spotted с гетерозиготами и гомозиготами по White (d.f.=1).

Число потомков

Тип скрещивания Число белых окра- всего среднее х2

гнезд и бсп шенных на гнездо

l/i х l/i 23 158 33 191 8,ЗОЮ,41

теоретически 3:1 143,25 47,75 6,08*

белый х бсп 12 80 23 103 8,58±0,34

теоретически 3:1 77,25 25,75 0,39

белый х белый 11 78 10 88 8,00+0,79

теоретически 3:1 66,00 22,00 8,73"

i/i х l/i 21 100 66 166 7,90±0,72

теоретически 1:1 83,00 83,00 6,96***

окрашенный х бсп 12 52 48 100 8,33±1,13

теоретически 1:1 50,00 50,00 0,16

окрашенный х белый 9 48 18 66 7,33±0,58

теоретически 1:1 33,00 33,00 13,64***

теоретически 2:1 44,00 22,00 1,09

бсп - белый с серыми пятнами;

*, **, *** - разница достоверна с вероятностью, большей 0,95, 0,99, 0,999, соответственно.

Также имело место влияние генотипов родителей по Spotted на число новорожденных в семье. В гнездах родителей, гомозиготных по рецессивному аллелю Spotted (sp/sp), число новорожденных поросят было выше, чем в аналогах, где родители имели no Spotted иной генотип.

По результатам анализа выборка семей была разделена на 2 группы. В первую группу вошли гнезда, где предполагается отсутствие летального аллеля гена Spotted по крайней мере у одного из родителей. Среднее многоплодие для этой группы равно 8,32.

Во вторую группу вошли гнезда, где предполагается гетерозигот-ность обоих родителей по летальному аллзлю. В этой группе среднее многоплодие равно 6,65. Разница по многоплодию между группами составила 20,1% и достоверна с вероятностью, большей 0,95.

Таким образом, результаты скрещиваний, приведенные в таблице 4, показывают наличие достоверных отклонений фактических числен-ностей классов окрашенных и белых потомков от ожидаемых теоретически при моногенном наследовании двух аллелей: доминантного I (белая масть) и рецессивного i (окрашенный). При этом, отклонение фактических соотношений фэнотипических классов от теоретически ожидаемых вызвано редукцией класса окрашенных потомков, которая зависит от генотипов родительской пары по гену Spotted, и, в свою очередь, сопровождается понижением общего числа потомков в гнезде. Перечисленная совокупность фактов, сопровождающая наблюдаемое смещение соотношений классов белых и окрашенных потомков, удовлетворяет предположению о наличии рецессивного летального аллеля гена Spotted, который в изучаемой выборке сцеплен с рецессивным аллелем гена White.

Кроме основной гипотезы наследования признака "серые пятна" проверялись несколько предположений, которые были отвергнуты.

1. Признак проявляется у гетерозигот l/i случайным образом.

2. Фенотип "белый с серыми пятнами" и "окрашенный" тождественны.

3. Ген White содержит аллель Is, рецессивный по отношению к ал-лелю I, и доминантный по отношению к аллелю i (l>ls>¡). Генотипы белых с серыми пятнами свиней Is/Is и ls/i.

4. Ген White содержит аллель is, рецессивный по отношению к аллелям I и i(i>i>is). Белые с серыми пятнами свиньи должны иметь генотип is/is.

5. Доминантный аллель гена Spotted подавляет действие аллеля I гена White. Генотипы белых с серыми пятнами особей - I/I Sp/Sp, l/¡ Sp/Sp, I/I Sp/sp и l/i Sp/sp.

6. Рецессивный аллель гена Spotted подавляет действие аллеля I гена White. Генотипы белых с серыми пятнами свиней 1/1 sp/sp и l/i sp/sp.

7. Доминантный аллель гена Spotted формирует серые пятна у гетерозигот по гену White. Генотипы особей с серыми пятнами - l/i Sp/Sp и l/i Sp/sp.

8. Ген White, кроме аллелей lui, содержит аллели Is и is. Аллель Is является доминантным по отношению к аллелю i и рецессивным к I. Аллель is - рецессивен по отношению к аллелям I и i. Согласно гипотезе, должна быть следующая последовательность доминирования: i>ls>í>is. Особи с серыми пятнами имеют генотипы Is/is и ls/i.

9. Ген Spotted тождественней гену Belt.

10. Ген Spotted тождественней гену Extension.

11. Летальный аллель относится к гену, сцепленному с геном Spotted.

Таким образом, изучение наследования одного из вариантов белой окраски - "белый с серыми пятнами" показало, что указанный фенотип формируется в результате взаимодействия двух сцепленных генов - Dominant White {Inhibition of colours) и Spotted. Последний из двух указанных генов ранее в литературе не описывался. Было показано, что белые свиньи с серыми пятнами на висках и крестце гетерозиготны по White (l/i) и гомозиготны по рецессивному аллелю гена Spotted, сцепленному с геном White. Рецессивный аллель гена Spotted у гомозигот sp/sp оказывает эпистатическое действие на доминантный аллель гена White, находящийся в гетерозиготном состоянии (l/i), частичнр подавляя его проявление. В результате взаимодействия генов White и Spotted сохраняются отдельные окрашенные участки в зонах, устойчивых к депигментации. Таким образом, фенотип "белый с серыми пятнами" можно рассматривать как крайнюю форму пегости у свиней, следом за которой идет полная депигментация. Анализ отклонений эмпирических соотношений белых и окрашенных потомков от теоретически ожидаемых, сопровождающихся редукцией числа новорожденных поросят в гнезде, позволил предположить наличие летального аллеля гена Spotted. Сопоставление настоящих наблюдений с литературными данными позволяет

принять гипотезу о существовании летального аллеля гена Spotted, как максимально удовлетворяющую имеющимся наблюдениям.

В настоящей работе, кроме изучения особенностей наследования доминантной белой масти свиней, рассматривалась динамика изменения многоплодия, пре-и постнатальной смертности при вводном скрещивании кабанов центрально-европейского (Sus scrofascrofa) и среднеазиатского (Sus scrota nigripes) подвидов с домашними свиньями породы ландрас (таблица 5). Было установлено, что многоплодие свиноматок, покрытых европейским кабаном, достоверно превысило многоплодие маток, покрытых ландрасами и среднеазиатским кабаном (Р>0,999 и Р>0,95, соответственно). В дальнейшем оно стабилизировалось на величине, немного превышающей многоплодие ландрасов. При скрещивании ландрасов с кабаном среднеазиатского подвида многоплодие не

Таблица 5.

Изменение многоплодия, пре- и постнатальной смертности при вводном скрещивании кабанов центрально-европейского (Sus scrofa scrota) и среднеазиатского (S. s. nigripes) подвидов со свиньями породы ландрас (ряды выровнены способом скользящей средней).

Доля

Тип скрещи- Дети Число гнезд Много- мертво- шло до

вания плодие рожденных отъема

матки хряки Sss Ssn Sss Ssn Sss Ssn Sss Ssn

Ланд. Кабан F, 11 8 14,28 12,55 0,098 0,088 0,680 0,666

Ланд. F, nj 11 12 12,76 12,49 0,058 0,073 0,519 0,406

Ланд. n2 N3 7 12 12,24 12,08 0,046 0,052 0,418 0,282

Ланд. N3 n4 10 28 12,15 12,02 0,032 0,053 0,309 0,195

Ланд. n4 n5 24 35 12,18 11,58 0,027 0,049 0,252 0,177

Ланд. n5 n6 7 25 12,55 11,00 0,014 0,052 0,228 0,132

Sss - Sus scrofa scrofa (центрально-европейский подвид дикого кабана); Ssn - Sus scrofa nigripes (среднеазиатский подвид дикого кабана); Ланд. - Ландрас.

отличалось от среднего многоплодия чистопородных ландрасов. Доля мертворожденных гибридов первого поколения в обоих случаях значительно превышает долю мертворожденных у чистопородных ландрасов. Во втором поколении вводного скрещивания доля мертворожденных резко падает. На этом уровне {достоверно превышающем уровень ландрасов) доля мертворожденных сохраняется в следующих поколениях скрещивания со среднеазиатским кабаном. При скрещивании с европейским кабаном доля мертворожденных постепенно приближается к уровню ландрасов. Для постнатальной смертности характерно высокое значение в первом поколении и плавнее понижение при увеличении "доли крови" ландраса в обоих скрещиваниях. Однако, при скрещивании ландрасов с европейским кабаном этот процесс идет медленнее, чем при скрещивании со среднеазиатским.

Предыдущими исследователями было показано, что Робертсонов-ские транслокации ЯЬ(15,17) и №(16,17) центрально-европейского и среднеазиатского кабана, использовавшиеся в качестве цитологических маркеров, не приводят к нарушениям митоза и мейоза, влияющим на многоплодие, пре- и постнатальную смертность (Тихонов, Трошина, 1977, 1978; Т|Мюпоу, ТгоэГипа, 1978; ТгозИта, Т1№опоу, 1980; ТгоэИта, С^эубзоп, 1984). Таким образом, для объяснения полученных результатов может быть использовано предположение о влиянии на указанные характеристики летальных генов. Динамика изменения среднего многоплодия при скрещивании ландрасских свиноматок с европейским кабаном, а затем гибридами последовательных поколений указывает на несовпадение наборов леталей у дикой и домашней форм, по крайней мере, по одному летальному гену. Особенности пренатальной смертности позволяют предположить влияние на указанный признак рецессивных леталей. Для постнатальной смертности вероятным кажется влияние доминантных сублеталей.

В таблице 6 показаны вариационные ряды, построенные по размеру гнезда в четырех группах свиней. Сравнение фактических рядов с теоретическими, рассчитанными по закону нормального распределения признака, показало для трех типов скрещивания достоверное несоот-

ветствие закону нормального распределения. Кривые распределений у ландрас-кабаньих гибридов и чистопородных ландрасов достоверно (Р>0,99 и Р>0,9Э9, соответственно) отличаются от теоретически ожидаемых в результате повышенной концентрации гнезд в модальном (11-12 потомков) и аварийном (меньше 7 потомков) классах. Аналогичная картина наблюдается у мийисвиней где фактическое распределение также достоверно отличается от теоретически ожидаемого (Р>0,99). Отличие складывается в результате повышенной концентрации гнезд в классах с 3-4 потомками и 9-10 потомками. Для выборки гнезд, полученных скрещиванием чистопородных ландрасов с ландрас-кабаньими гибридами,

Таблица 6.

Распределение гнезд по размеру в группах свиней.

Число Число гнезд в группе

новорож- Ландрас- Ландрас Ландрас х

денных Мини кабаньи чисто- ландрас-

поросят свиньи гибриды породный кабаний

в гнезде гибрид

Р Р' Р Р' Р Р' Р Р'

1-2 9 10 4 3 1 0 . 2 0

3-4 58 43 10 10 1 1 2 3

5-6 82 103 50 36 13 9 4 8

7-8 135 135 59 85 14 32 21 24

9-10 116 93 121 124 77 67 50 46

11-12 29 39 129 113 100 84 58 55

13-14 7 9 64 64 50 58 40 41

15-16 1 1 22 23 16 22 17 19

17-18 1 0 4 5 5 5 8 6

19-20 - - - - 3 2 - -

Всего 438 463 280 202

СМ. 4 4 4 4

X2 I 15,58** 15,96** 20,05*** 2,61

р - фактическое число гнезд; р' - ожидаемое теоретически, согласно закону нормального распределения; **\ ** - Р>0,999, 0,99, соответственно.

характерна эмпирическая кривая, совпадающая с теоретической, построенной по закону нормального распределения, как в целом, так и по частотам отдельных классов.

Логическим объяснением данных таблицы 6, может служить предположение, о присутствии в стаде свиней Экспериментального хозяйства рецессивных леталей (сублеталей) различного происхождения. Селекция ландрас-кабаньих гибридов и миниатюрных свиней, направленная на сохранение цито- и иммуногенетических маркеров кабана, могла привести к дифференциации ландрасов и ландрас-кабаньих гибридов по наборам рецессивных леталей, сцепленным с этими маркерами. В этом случае, при скрещивании ландрасов с ландрас-кабаньими гибридами невозможность образования летальных гомозигот приводит к выравниванию вариационного ряда согласно закону нормального распределения. Аналогичное закрепление леталей могло произойти в стаде миниатюрных свиней.

Следует отметить, что в стаде свиней Экспериментального хозяйства СО РАН ранее отмечалось нарушение сегрегации аллелей систем групп крови Е и L (Тихонов, Никитин, 1984; Тихонов и др., 1980; Тихонов и др., 1992). При этом, сдвиг в соотношении генотипов по аллелям систем L и Е в обоих случаях указывает на вытеснение летальных аллелей генов, сцепленных с локусами Е и L доминантными нелетальными аллелями кабана.

ВЫВОДЫ

1. На основании сравнения 10 моделей наследования фенотипа . "белый с серыми пятнами" выбрана гипотеза, согласно которой указанный признак контролируется аллелями двух генов: White (доминантная белая масть, ингибитор пигментации) и ранее не описанным в литературе Spotted (серые пятна у свиней белой масти). Серые пятна, расположенные на голове и крестце, имеют особи, гетерозиготные по гену White (генотип - l/i), гомозиготные по рецессивному аллелю гена Spotted (генотип - sp/sp).

2. Локусы White и Spotted сцеплены с максимальной частотой рекомбинации между ними, равной 0,1 (в среднем 0,05).

3. В серии аллелей Spotted выявлено 3 аллеля. Прядок доминиро-

и

вания аллелей: Sp (отсутствие серых пятен у гетерозигот по White); Sp let (отсутствие серых пятен у гетерозигот и гибель гомозигот в эмбриональный период); sp (серые пятна у гетерозигот по White).

4. Обнаружены достоверные различия между процессами вводного скрещивании кабанов центрально-европейского и среднеазиатского подвидов с домашним свиньями породы ландрас по динамике изменения многоплодия, пре- и постнатальной смертности у гибридов шести последовательных поколений, вероятно, обусловленные генетическими различиями исходных диких форм.

5. Обнаружено, что на число новорожденных поросят в гнезде у миниатюрных свиней, ландрас-кабаньих гибридов и чистопородных ландрасов могут влиять генетические факторы, различные у ландрасов и гибридных свиней.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тихонов В.Н., Трошина А.И., Горелов И.Г., Попов В.И., Никитин C.B., Бобович В.Е., Травушкин В.А., Князев C.B. Создание ландрас-кабаньих гибридов для промышленных свинокомплексов. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1981. Препринт. 25 с.

2. Тихонов В.Н., Никитин C.B., Астахова Н.М. Некоторые генетические и хозяйственно полезные особенности гибридов шведского ландраса и европейского кабана // Особенности разведения сельскохозяйственных животных в условиях Сибири. Новосибирск, 1983. С.46-57.

3. Тихонов В.Н., Никитин C.B. Картирование локуса системы G групп крови на идентифицированной хромосоме домашних и диких свиней // ДАН СССР. 1983. Т.272. N 1. С.214-216.

4. Тихонов В.Н., Никитин C.B. Связь системы L-групп крови с многоплодием и жизнеспособностью свиней // Разведение сельскохозяйственных животных в Сибири. Новосибирск, 1984. С.41-45.

5. Тихонов В.Н., Попов В.И., Никитин C.B., Бобович В.Е., Травушкин В.А. Использование генофонда европейского, среднеазиатского и уссурийского кабанов для укрепления конституции и улучшения мясных и откормочных качеств домашних свиней // Морфология и генетика кабана. М.: Наука, 1985. С.84-86.

6. Тихонов В.H., Никитин C.B., Астахова U.M. Картирование локусов системы групп крови F и белой масти I на 17-й хромосоме сзиньи // ДАН СССР. 1935. Т.280. N 5. С.214-216.

7. Никитин C.B., Ворожейкин A.C. Особенности наследования серых пятен у домашних свиней. Генетика. 1994. Т.30. N 5. С.675-680.

8. Никитин C.B., Лобхсв ¡О.И. Лс-тальный аллель гена Spotted (серые пятна) свиней // Генетика. 1995. Т.32. N 8. С.1119-1125.

Подтесано к печати 03.12.95 Форматбумаги 60x90 1/16. Леч.л.1. Уч.-изд.л.0,7. Тираж 100 экз. Заказ 90

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН 630CS0, Новосибирск, пр. академика М.А.Лаврентьеса, 10