Особенности морфогенеза эфферентной интраорганной иннервации мускулатуры челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс

Беззубенкова, Ольга Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности морфогенеза эфферентной интраорганной иннервации мускулатуры челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Особенности морфогенеза эфферентной интраорганной иннервации мускулатуры челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс"

На правах рукописи

БЕЗЗУБЕНКОВА ОЛЬГА ЕВГЕНЬЕВНА

ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА ЭФФЕРЕНТНОЙ ИНТРАОРГАННОЙ ИННЕРВАЦИИ МУСКУЛАТУРЫ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ПРИ ГИПОДИНАМИИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ БЕЛЫХ КРЫС

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2005

Работа выполнена на кафедре общей биологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сыч Виталий Федорович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Ямщиков Николай Васильевич доктор биологических наук, профессор Стадников Александр Абрамович

Ведущая организация: Ярославская государственная медицинская академия

Защита диссертации состоится « {Р » ыМСьрА- 2005 года в_часов

на заседании диссертационного совета Д 212 117 01 при ГОУВПО «Мордовский государственный университет им Н П Огарева» (430000, Республика Мордовия, г. Саранск, ул Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Автореферат разослан «» ОСпия!2005г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., профессор

П.П Кругляков

"il G TJ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Одной из наиболее актуальных проблем современной биологаи является выяснение механизмов регуляции онтогенеза на эпигенетических уровнях - клеточном, тканевом, органном и организмен-ном (Сапин М.Р., 2000). Успешное решение ряда вопросов указанной проблемы может быть достигнуто путем активного вмешательства в онтогенез с целью изменения хода морфогенеза органов и последующего изучения как их адаптивных перестроек, так и поведения регуляторных систем. В этой связи несомненный интерес представляет модель гиподинамических условий для скелетной мускулатуры. При ограничении подвижности происходят выраженные изменения как самих скелетных мышц (Широченко Н.Д. с соавт., 2002; Горский В.В., Кузнецов С.Л., 2004; Liu С. et al., 2000; Vijayan К. et al., 2001; Isfort R.J. et al., 2002), так и обслуживающего их иннервационного аппарата (Герус А.И., 1990; Wang W.Y., Liu K.M., 1995), структурные элементы которого достаточно многочисленны в скелетной мускулатуре. Однако в подобных исследованиях рассматривались процессы адаптации системы «нервное окончание - мышечное волокно» мышц локомоторного аппарата, в то время как влияние гиподинамии на морфофункциональную перестройку челюстной мускулатуры и ее иннервационного аппарата продолжает оставаться вне поля зрения исследователей (Соловьев В.А., 1983, 1984; Saito T. et al., 2002). Между тем условия жизнедеятельности современного человека сопровождаются резким снижением функциональной нагруженности мышц челюстного аппарата, что обусловлено прежде всего все большим потреблением предельно обработанных продуктов питания, не обеспечивающих нормальную (естественную) функциональную нагрузку на жевательную мускулатуру. Следствием этого являются не только привычные патологические изменения пародонта (Логинова Н.К., Гусева И.Е., 1998) и одонтогенные воспалительные процессы (Мосолов H.H., 2000), но и структурно-функциональные изменения всех органов ротовой полости и прежде всего отклонения в морфогенезе тканевой организации челюстных мышц, форме и структуре черепа в целом (Miyata H. et al., 1993; Kuboyama N., Moriya Y., 1995; Katsarov С., 2001). При этом челюстная мускулатура заслуживает внимания как благоприятный объект для морфологического исследования из-за возможности экспериментального изменения функциональной нагрузки с соблюдением максимально приближенных к естественным условий и практически полным устранением биоповреждающего эффекта (Рябченюк H.A., Сыч В.Ф., 2000; Курносова H.A., 2002).

тельной скорости структурных перестроек

приспособляемостью к изменяющимся ус говияйИфлйедййАтовфшя (Позд-

С.Петервур*/У Л

кмсклпедишвшо&мяает высокой стерву

няков О.М. с соавт., 1988; Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997; Чуйков В.М. с соавт., 2004). К настоящему времени изучено состояние системы «двигательное окончание - мышечное волокно» в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза ряда скелетных мышц крысы при деэфферента-ции, деафферентации и химической десимпатизации и в условиях различной функциональной активности (Филимонов В.И., 1998; Шишова Л.И. с соавт., 1999; Сабельников Н.Е., 2000; Ковригина Т.Р., 2001; Ардашев А.Е., 2002). Однако какие-либо данные об особенности морфогенеза нервно-мышечных соединений мышц челюстного аппарата в условиях продолжительной гиподинамии отсутствуют. Особо интересен практически неизученный вопрос об адаптивных возможностях мышц и их иннервационного аппарата в зрелом возрасте после продолжительной гиподинамии, сопровождавшей организм на протяжении всего периода раннего постнатального онтогенеза. Отмеченное предопределило выбор темы, постановку цели и задач нашего диссертационного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей морфогенеза эфферентной интраорганной иннервации мускулатуры челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

1. Исследовать морфологические и гистохимические изменения нервно-мышечных синапсов мышц различных функциональных типов (поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной) в период раннего постнатального онтогенеза.

2. Изучить особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний мышц различных функциональных типов в условиях гиподинамии челюстного аппарата.

3. Установить морфофункциональные возможности адаптации системы «двигательное окончание - мышечное волокно» мышц челюстного аппарата в зрелом возрасте к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии.

4. Определить гистохимические особенности нервно-мышечных синапсов челюстных мышц различных функциональных типов при нормальной мышечной нагрузке после прекращения влияния гиподинамического фактора.

Научная новизна. Получены новые данные о преобразованиях нейро-мышечных синапсов (НМС) мышц различных функциональных типов челюстного аппарата белой крысы в раннем постнатальном онтогенезе. Впервые в максимально приближенных к естественным экспериментальных условиях показано существенное влияние гиподинамии на морфогенез двигательного интраорганного нервного аппарата челюстных мышц.

иннервационного аппарата челюстной мускулатуры после продолжительной гиподинамии в ходе раннего постнатального онтогенеза.

Научно-практическая значимость работы. Результаты выполненного исследования дополняют и углубляют существующие представления о структурной организации двигательной иннервации скелетной поперечно-' полосатой мышечной ткани, а также преобразовании ее в процессе развития и жизнедеятельности организма. Установленная взаимосвязь течения процессов дифференцировки нейромышечных синапсов челюстных мышц с интенсивностью функционирования челюстного аппарата расширяет существующие в биологической науке представления о морфофункциональных корреляциях в организме на тканевом, органном и системном уровнях.

Данные о возрастных и функциональных изменениях эфферентного иннервационного аппарата челюстных мышц различных структурных и функциональных типов, особенностях его перестройки при гиподинамии в разные возрастные периоды и адаптации челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке представляют интерес как основа для разработки конкретных способов управления онтогенезом с целью предотвращения многочисленных патологий и функциональных расстройств у человека, а также повышения продуктивности животных.

Полученные данные о возрастных изменениях двигательных нервных окончаний мускулатуры челюстного аппарата как в норме, так и при пониженной функциональной нагрузке представляют интерес для клинической медицины, гигиены, физического воспитания и спорта.

Положения, выносимые на защиту.

1. Морфогенез интраорганного эфферентного иннервационного аппарата челюстной мускулатуры сопровождается возрастанием удельного содержания сложных АХЭ-позитивных зон и усложнением их трабекулярноЙ структуры, увеличением относительного количества двигательных нервных окончаний с магистральным типом ветвления аксона, повышением уровня иннервированности мышц, а также преобразованием формы НМС и увеличением значений основных морфометрических показателей двигательных окончаний.

2. Гиподинамия челюстного аппарата обусловливает замедление темпов морфогенеза двигательных нервных окончаний его мышц и их АХЭ-позитивных зон в период с 45-го по 120-й день постнатального онтогенеза.

3. Нормальная мышечная нагрузка челюстного аппарата после длительной гиподинамии интенсифицирует рост и дифференцировку двигательных нервных окончаний.

4. Продолжительная гиподинамия ограничивает возможности адаптивных преобразований эфферентного интраорганного иннервационного аппарата двубрюшной и подбородочно-подьязычной мышц.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования представлены на VII Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы математики и естествознания» (г.Нижний Новгород, 2003), VII Конгрессе международной ассоциации морфологов (г.Казань,

2004), V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов с международным участием (г.Казань, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (г.Ульяновск, 2004), III Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых и студентов по медицине (г.Тула, 2004), II Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (г.Ульяновск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Диссертационная работа изложена на 171 странице машинописного текста, иллюстрирована 21 рисунком, 11 таблицами и 29 приложениями. Список используемой литературы содержит 283 работы, из которых 187 отечественных и 96 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования послужили 110 самцов беспородных белых крыс. На 21-й день постнатального онтогенеза животных распределяли на две группы - контрольную и опытную. Животных контрольной группы содержали в обычных условиях вивария на естественном для грызунов корме (зерносмссь из равных долей ячменя и пшеницы, овощи). Для опытных животных применяли корм того же состава после тщательной механической обработки до мелко измельченной мягкой консистенции. С целью выявления адаптационных возможностей челюстной мускулатуры и ее иннервационно-го аппарата на 120-й день постнатального развития животных опытной группы переводили на питание кормом, применявшимся для контрольных животных.

Декапитацию животных, предварительно наркотизированных эфиром, проводили в ранний молочный (3 дня), средний молочный (15 дней), поздний молочный (21 день), препубертатный (45 и 60 дней), пубертатный (120 дней) и репродуктивный (180 дней) периоды постнатального онтогенеза по периодизации В.И. Махинько и В.Н. Никитина (1975).

Объектами исследования послужили мышцы, представляющие основные функциональные группы челюстного аппарата: основной аддуктор нижней челюсти - поверхностная жевательная мышца (ш. masseter superficialis), абдуктор нижней челюсти - двубрюшная мышца (m. digastricus) и совмещающая функции абдуктора нижней челюсти и протрактора подъязычной кости - подбородочно-подъязычная мышца (гл. geniohyoideus).

Для изучения активности ацетилхолинэстеразы в области НМС использовали гистохимическую методику выявления данного фермента тиоуксус-ной кислотой в модификации Г.М. Николаева и В.В. Шилкина (1983). Мышцы забирали через 30 минут после декапитации животных, что обеспечивало

необходимую миорелаксацию. Экспериментальный материал фиксировали в течение 24 часов в охлажденном забуференном растворе 10% формалина (рН=6,8-7,0). Изготовленные с помощью криостата продольные срезы мышц толщиной 40 мкм помещали в инкубационную среду, после чего промывали и заключали в глицерин-йселатин.

Гистопрепараты изучали методом качественного анализа и морфомет-рии (Филимонов В.И., 1992; Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997; Арда-шев А.Е., 2002; Огнетов С.Ю. с соавт., 2002) с помощью бинокулярного микроскопа «Motic» при увеличении 10x40. При качественной характеристике АХЭ-позитивных зон оценивали: 1. Топографию ферментоактивных зон в мышце. 2. Характер конечного продукта реакции. 3. Выраженность активности фермента. 4. Наличие или отсутствие околосинаптической активности фермента. 5. Конструкцию АХЭ-позитивных зон: простую, характеризующуюся гомогенной локализацией ферментативной активности и сложную, отличающуюся трабекулярной локализацией АХЭ с замкнутым или незамкнутым контуром, ограничивающим ферментонегативную зону.

Морфометрию АХЭ-позитивных зон в области НМС проводили на стандартной площади среза мышцы (87 тыс. мкм2) с помощью компьютерной программы специальной морфометрии биологических структур Мекос Ц1. В исследуемых мышцах каждого животного изучали 15 стандартных полей зрения в каждой временной точке. При этом определяли:

— количество и диаметр мышечных волокон;

— общее количество выявляемых АХЭ-позитивных зон;

— долю простых и сложных ферментоактивных зон (ФАЗ);

— среднюю площадь сечения области нейромышечных синапсов для различных конструкций АХЭ-позитивных зон;

— средний диаметр и периметр сечения нейромышечных синапсов с простой и сложной конструкцией ФАЗ;

— среднюю площадь ферментонегативных зон сложных ФАЗ;

— форм-фактор площади сечения нейромышечных синапсов, позволяющий оценивать форму выявленных сечений как веретенообразную (значение показателя <0,45), овоидную (0,46 - 0,64) или округлую (>0,65).

Посредством математических вычислений определяли интегративные параметры системы «двигательное окончание - мышечное волокно»: 1) число ФАЗ, приходящихся на одно мышечное волокно (£ФАЗ/£МВ), позволяющее судить о плотности расположения нервно-мышечных синапсов в мышце; 2) совокупную площадь ФАЗ в расчете на одно мышечное волокно EWIMB), характеризующую уровень иннервированности мышцы в целом (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997; Огнетов С.Ю. с соавт., 2002).

Для выявления структурных элементов двигательных нервных окончаний мышц часть материала фиксировали в 12% нейтральном формалине. Продольные срезы толщиной 60 мкм, изготовленные посредством криостата, импрегнировали азотнокислым серебром по методике Билыповского-Грос в модификации Б.И. Лаврентьева (Волкова O.E., Елецкий Ю.К., 1982). В каждой изучаемой мыпще соответствующего возрастного периода как контроль-

ных, так и опытных животных исследовали 50 двигательных нервных окончаний при увеличении 10x40.

В процессе морфологического изучения нервно-мышечных окончаний определяли: 1) гип ветвления терминального нервного волокна; 2) площадь, длину и ширину моторных бляшек; 3) форму двигательных нервных окончаний; 4) количество терминалей аксона и нейроглиальных ядер; 5) диаметр претерминального нервного волокна. Данные морфологические характеристики использовали в качестве показателей степени дифференцированное™ двигательных нервных окончаний на различных этапах постнатального онтогенеза (Ковешникова Л.К., Яковлева Е.С., 1956; Борисковская А.И., 1957; Сыч В.Ф., 1999). В связи с малыми размерами и нечеткой дифференцировкой исследуемых объектов в поле зрения изучаемые параметры двигательных нервных окончаний в период с 3-го по 15-й день постнатального развития не определяли.

Полученные количественные данные подвергали статистической обработке: нахождение средних арифметических значений (М), ошибок средних арифмешческих (±т), определение достоверности различия средних арифметических (р) с помощью t-критерия Стьюдента (Лакин Г.Ф., 1990) при 5% уровне значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний двубрюшной мышцы

АХЭ-лозитивные зоны НМС располагаются в двубрюшной мышце компактно в виде W-образной цепочки, обращенной основанием к проксимальному концу мышцы и пересекающей ее в средней части. В первые дни онтогенеза обнаруживаются простые конструкции ФАЗ, границы между которыми трудно различимы из-за выраженной диффузной внесинаптической активности фермента. В мышце 15-дневных животных наряду с компактно расположенными простыми ФАЗ выявляется небольшое количество ФАЗ сложной конструкции (15,65±0,03%). К 21-му дню завершается обособление и четкое оконтуривание границ АХЭ-позитивных зон в области НМС.

Дифференцировка двигательного иннервационного аппарата двубрюшной мышцы существенно ускоряется с переходом животных к самостоятельному питанию. Это проявляется, в частности, в повышении активности АХЭ, уменьшении относительного содержания простых ФАЗ и, соответственно, увеличении относительного количества сложных ФАЗ, которые с 60-дневного возраста становятся преобладающими в данном мускуле (рис. 1), а также в росте морфометрических параметров АХЭ-позитивных зон (площадь, диаметр, периметр) и уровня иннервированности мышцы (табл. 1). Особо следует выделить период с 45-го по 120-й день, отличающийся максимальной интенсивностью указанных преобразований.

Таблица 1

Площадь АХЭ-позитивных зон и интегративный показатель системы «двигательное окончание - мышечное волокно» двубрюшной мышцы в норме (контроль) и при гиподинамии (опыт)

Площадь простых ФАЗ, Площадь сложных ФАЗ, I Бфаз/Т МВ, МКМ2

Возраст мкм 2 мкм2

(дни) контроль опыт контроль опыт контроль опыт

15 59,99±1,31 86,18*3,23 35,32*1,82

21 64,53*3,09 78,16*1,91 41,26*2,54

45 94,27*3,00* 88,94*0,92* 134,10*1,65' 119,03*5,88»+ 57,72*1,49» 51,37*2,98»

60 164,20*7,17» !23,4±4,11*+ 252,98*2,39» 184,17*6,28»' 1 1 1,32*5,88' 88,90*3,60'4

120 207,93-49,79» 179,06*13,84» 307,10*10,32» 265,10+4,15** 117,22*6,17 87,02*4,24*

180 262,95±17,61 437,93*27,28» 167,27*16,44»

Примечание * - достоверные отличия от предыдущего значения; + - достоверные отличия от контрольного значения (при р<0,05)

В течение постнатального онтогенеза у контрольных животных увеличивается относительное содержание двигательных нервных окончаний с магистральным и рассыпным типами ветвления и уменьшается относительное количество окончаний с дихотомическим типом ветвления аксона. В результате подобных преобразований у 180-дневных животных в двубрюшной мышце преобладают двигательные нервные окончания с магистральным типом ветвления, менее распространены окончания с рассыпным ветвлением и в минимальном количестве содержатся двигательные нервные окончания с дихотомическим типом ветвления аксона (рис. 2).

«о

г-

■ простые ФАЗ □ сложные ФАЗ

21 45 60 120 180

ДНИ

| В дихотомический ~Ш магистральный □ рассыпной

Рис. 1. Удельное содержание простых и Рис. 2. Относительное содержание двша-сложных ФАЗ в двубрюшной мышце тельных нервных окончаний с различны-контрольных животных ми типами ветвления аксона в двубрюш-

ной мышце контрольных животных Анализ результатов морфометрического исследования двигательных нервных окончаний на протяжении исследованного периода постнатального онтогенеза (21-180 дни) показал, что в двубрюшной мышце происходит увеличение площади моторных бляшек, сопровождающееся возрастанием в них количества терминал ей и нейроглиальных ядер, а также утолщение претер-минального участка аксона (р<0,05). Наибольший прирост данных показателей отмечается в пубертатный период (60-120 дни). Указанные изменения свидетельствуют об увеличении общей поверхности контакта нервных эле-

ментов двигательных окончаний с миосимпластами мышц (Bennett MR., 1983; Tomas J. et al., 1990; Herrera A.A. et al., 1991) и обусловлены возрастанием интенсивности их функционирования в процессе постнатального онтогенеза (Ковешникова А.К., Яковлева Е.С., 1956; Зорин В.Б., 1973).

2. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний двубрюшной мышцы в условиях гиподинамии

Гиподинамия челюстного аппарата вызывает замедление утолщения мышечных волокон двубрюшной мышцы в период с 45-го по 120-й день. Сходные гипотрофические процессы, связанные с нарушением клеточного метаболизма (Соловьев В.А., 1983), отмечались многими исследователями в мышцах локомоторного аппарата различных животных (Шенкман Б.С., 2002; Горский В.В., Кузнецов С.Л., 2004; Lindboe Ch. F., Platou Ch. S., 1984; Wroblewski P.E. et al., 1989).

Уменьшение функциональной активности двубрюшной мышцы повлияло на структурные изменения как непосредственно мышцы, так и ее иннер-вационных структур. Так, продолжающаяся с 45-го по 120-й день гиподинамия замедляет дифференцировку ФАЗ НМС мускула, что проявляется в снижении относительного содержания сложных и, соответственно, увеличении количества простых АХЭ-позитивных зон (р<0,05) (рис. 1, 3). Сложные АХЭ-позитивные зоны мышцы животных опытной группы характеризуются в основном замкнутым контуром и ограничивающими небольшую ФНЗ широкими «размытыми» трабекулами.

Рис 3 Удельное содержание простых и сложных ФАЗ в двубрюшной мышце при гиподинамии челюстного аппарата

21 45 60 120 дни

[н дихотомический ■ магистральный □ рассыпной !

Рис. 4 Относительное содержание двигательных окончаний с различными типами ветвления аксона в двубрюшной мышце при гиподинамии челюстного аппарата В условиях длительной гиподинамии (21-120 дни) наблюдается снижение площади, периметра и диаметра сечения НМС со сложной АХЭ-позитивной зоной (р<0,05). При этом НМС с простой ФАЗ опытных животных с 60-го дня характеризуются более интенсивным увеличением основных морфометрических показателей (площадь, периметр, диаметр) по сравнению с гаковыми контрольных животных (р<0,05) (табл. 1). Функционирование в условиях гиподинамии исследуемой мышцы обусловливает в период с 21-го

по 60-й день более быстрое преобразование овоидной формы АХЭ-позитивных зон в веретеновидную.

Гиподинамия челюстного аппарата в период с 45-го по 120-й день существенно замедляет увеличение совокупной площади ФАЗ, приходящейся на одно мышечное волокно. Вследствие этого двубрюшная мышца опытных животных с 60-го дня характеризуется более низким уровнем иннервирован-ности, чем таковая животных контрольной группы (р<0,05) (табл. 1).

Ограничение функциональной активности двубрюшной мышцы в период с 45-го по 120-й день приводит к уменьшению площади моторных бляшек, формированию в их составе меньшего количества нейроглиальных ядер и терминалей приводящего нервного волокна. Длительное функционирование мышц в условиях гиподинамии обусловливает замедление дифференцировки двигательных нервных окончаний: наиболее интенсивное увеличение доли магистрально ветвящихся нервных окончаний и уменьшение относительного количества окончаний с дихотомическим типом ветвления наблюдается у опытных животных с 45-го по 60-й день (рис. 4), а у контрольных животных -с 21-го по 45-й день (рис. 2) (р<0,05). При этом моторные бляшки с рассыпным типом ветвления у животных опытной группы появляются позднее (на 60-й день), чем у контрольных животных (на 45-й день). Вследствие подобных изменений к 120-му дню постнатального онтогенеза опытные животные характеризуются меньшим, по сравнению с исследуемой мышцей контрольных животных, относительным содержанием двигательных нервных окончаний с рассыпным типом ветвления (р<0,05) и увеличенным количеством окончаний с дихотомическим типом ветвления аксона (р<0,05) (рис. 2,4).

3. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний поверхностной жевательной мышцы

Во все исследованные возрастные периоды НМС рассматриваемой мышцы располагаются полями. Какая-либо закономерность локализации полей в пределах мышечного брюшка не выявлена, что отмечалось и другими исследователями (Огнетов С.Ю., 2002). Молочный период постнатального онтогенеза (3-21 дни), отличаясь в целом низкой интенсивностью морфологических преобразований НМС поверхностной жевательной мышцы, является определяющим для развития основных гистохимических характеристик их АХЭ-позитивных зон, таких как четкость границ ФАЗ, их изолированность друг от друга, последующее развитие простых и сложных типов ФАЗ. Литературные данные о сроках установления дефинитивных характеристик ФАЗ весьма противоречивы (Резвяков Н.П., 1982; Филимонов В.И., 1998; Арда-шев А.Е. с соавт., 2001; Огнетов С.Ю., 2002). Расхождение во мнениях исследователей объясняется спецификой набора признаков, по которому определяется состояние АХЭ-позитивной зоны, а также различиями методов выявления активности фермента и объектами исследования.

Таблица 2

Площадь АХЭ-позитивных зон и интегративный показатель системы «двигательное окончание - мышечное волокно» поверхностной жевательной мышцы в норме (контроль) и при гиподинамии (опыт)

Возраст (дни) Площадь простых ФАЗ, мкм 2 Площадь сложных ФАЗ, мкм2 I S<tA3/I MB, мкм2

контроль | опыт контроль | опыт контроль | опыт

15 51,25±1,45 81,10±3,88 30,29^1,01

21 71,44±5,00* 84,2 U8,04 46,85±4,36*

45 82,96±5,89 88,23±2,46* 111,23±7,77* 127,99±5,31* 56,03±2,29 64,45±2,95*+

60 127,72^6,57* J04,44¿0,38*+ 194,28±5,56* 168,04^6,24** 94,14±б,25* 79,15±4,02«"

120 230,01±7,99» 167,47±5,58'+ 305,18±5,89* 255,43±8,39** 143,24±6,36» П2,14±1,90*+

180 219,89±3,28 320,55±13,94 161,96±10,52

Примечание * - достоверные отличия от предыдущего значения, + - достоверные отличия от контрольного значения (при р<0,05)

Переход животных от молочного вскармливания к самостоятельному питанию (с 21-го дня), увеличивающий формообразующую функциональную нагрузку на челюстной аппарат (Miyata Н. et al., 1996; Sato I. et al., 1998; Langenbach G.E. et al., 2001; Gojo K. et al., 2002), оказывает существенное влияние на морфологические преобразования НМС исследуемых мышц, протекающие наиболее интенсивно в период с 45-го по 120-й день (р<0,05). Последнее проявляется в трансформации овоидной формы сечения ФАЗ в вере-теновидную, усложнении трабекулярной конструкции сложных ФАЗ, увеличении относительного количества сложных АХЭ-позитивных зон, которые преобладают в мускуле с 60-го дня (рис. 5), а также повышении площади, периметра, диаметра простых и сложных ФАЗ и уровня иннервированности мышцы (табл. 2), что свидетельствует об увеличении возможного количества выделяемой АХЭ в области НМС (Португалов В.В., 1955).

Рис. 5. Удельное содержание простых и Рис 6 Относительное содержание двига-сложных ФАЗ в поверхностной жева- тельных окончаний с различными типами тельной мышце контрольных животных ветвления аксона в поверхностной жева-

тельной мышце контрольных животных На протяжении постнатального онтогенеза в поверхностной жевательной мышце происходит увеличение удельного количества широких нервных окончаний и двигательных окончаний с магистральным типом ветвления аксона (рис. 6), площади моторных бляшек, количества их терминалей и ней-роглиальных ядер, а также утолщение претерминального нервного волокна.

При этом наиболее интенсивные изменения морфологических показателей НМС отмечаются в пубертатный период (45-120 дни) (р<0,05), а преобразование формы моторных бляшек и типов ветвления терминального участка аксона - с 21-го по 45-й день (р<0,05) (рис.6). Репродуктивный период (120180 дни) развития характеризуется стабилизацией исследуемых показателей системы «нервное окончание - мышечное волокно» (р>0,05).

4. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний поверхностной жевательной мышцы в условиях гиподинамии

Функционирование мускулатуры челюстного аппарата в гиподинамиче-ских условиях вызывает в период с 45-го по 120-й день постнатального онтогенеза гипотрофию мышечных волокон основного аддуктора нижней челюсти поверхностной жевательной мышцы. Сравнительно-морфологический анализ АХЭ-позитивных зон животных обеих экспериментальных групп позволил выявить общую тенденцию в развитии конструкций ФАЗ: увеличение удельного содержания сложных ФАЗ и уменьшение относительного количества простых ФАЗ. Однако с 60-ю по 120-й день уменьшение функциональной нагрузки обусловливает замедление дифференцировки ФАЗ, выражающееся в стабилизации количества НМС с простыми и сложными ФАЗ (р>0,05). В результате этого поверхностная жевательная мышца 120-дневных опытных животных, в отличие от таковой животных контрольной группы, характеризуется меньшим относительным количеством сложных и, соответственно, большим количеством простых АХЭ-позитивных зон (р<0,05) (рис. 5, 7). Сложные АХЭ-позитивные зоны опытных животных во все рассмотренные периоды постнатального онтогенеза отличаются замкнутым контуром, широкими и утолщенными трабекулами, заключающими между собой небольшую ФНЗ. Подобные преобразования описаны как ответная неспецифическая реакция НМС на любое внешнее воздействие (Бобин В.В., Ольховский В.А., 1981; Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997).

21 45 ВО 120 дни

■ простые ФАЗ □ сложные ФАЗ~]

Рис 7 Удельное содержание простых и сложных ФАЗ в поверхностной жевательной мышце при гиподинамии челюстного аппарата

120 дни

^дихотомический ■ магистральный □ рассыпной I

Рис 8. Относительное содержание двигательных нервных окончаний с различными типами ветвления аксона в поверхностной жевательной мышце при гиподинамии челюстного аппарата

Функционирование челюстного аппарата в условиях гиподинамии приводит к замедлению созревания системы «двигательное окончание - мышечное волокно», проявляющемуся в снижении уровня иннервированности (приходящейся на одно мышечное волокно совокупной площади ФАЗ) поверхностной жевательной мьппцы в период с 45-го по 120-й день (р<0,05) (табл. 2). Аналогичные изменения, отмечаемые при общей и локальной гипокинезии мышц задних конечностей белой крысы (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1995), отражают, как правило, дефицит иннервации подвергающихся атрофии мышечных волокон.

Характер распределения АХЭ в той или иной ткани свидетельствует об особенностях функциональной деятельности ее нервных элементов и связи ее активности с ходом биохимических процессов обмена ацетилхолина (Пор-тугалов В.В., 1953; Глебов Р.Н., Крыжановский Г.Н., 1978). Отмеченное нами в условиях гиподинамии уменьшение значений основных морфометрических показателей (площадь, периметр и диаметр) АХЭ-позитивных зон различных конструкций (табл. 2) мышцы указывает на снижение секреции АХЭ, сопряженное с уменьшением выделения медиатора (Матюшкин Д.П., 1989; Ажи-па Я.И., 1990) и, соответственно, с изменением сократительных характеристик (тонус, частота и сила сокращения) мышцы в целом (Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н., 1980; Miyata Н. et al., 1993; Norton M.W. et al., 2001).

Из данных сравнительного анализа форм-фактора АХЭ-позитивных зон НМС следует, что продолжительная гиподинамия челюстного аппарата замедляет преобразование формы АХЭ-позитивных зон в поверхностной жевательной мышце. Так, на протяжении всего исследованного периода пониженной функциональной активности данной мышцы (21-120 дни) значения форм-фактора НМС с простой и сложной ФАЗ сохраняют параметры овоид-ной конструкции (р<0,05).

Гиподинамия челюстного аппарата обусловливает уменьшение количества нейроглиальных ядер в области моторных бляшек поверхностной жевательной мышцы. Учитывая, что данный показатель является важнейшей характеристикой уровня структурно-функционального развития двигательных окончаний (Ковешникова А.К., 1954; Яковлева Е.С., 1954) и признавая важную опорно-трофическую роль нейроглии, подобную тенденцию можно рассматривать как свидетельство снижения при гиподинамии интенсивности метаболизма в пресинаптических компонентах мионеврального синапса и, соответственно, функциональной активности нервно-мышечного контакта в целом. Обращает внимание то, что в самые ранние сроки после начала действия гиподинамических условий наиболее существенным изменениям в мышце подвергаются нейроглиальные ядра: их количество в области моторной бляшки снижается к 45-му дню, в то время как количество терминалей уменьшается лишь к 120-му дню.

Заслуживает внимания тот факт, что снижение функциональной нагрузки на мускулатуру челюстного аппарата в период с 45-го по 120-й день замедляет дифференцировку двигательных окончаний, выражающуюся в низком содержании нервных окончаний с магистральным и рассыпным типами

ветвления и большом количестве окончаний с дихотомическим типом ветвления аксона (р<0,05) (рис. 6, 8).

5. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний подбородочно-подъязычной мышцы

В течение первых недель постнатального развития АХЭ-позитивные зоны НМС располагаются компактно в виде А-образной цепочки, обращенной основанием к проксимальному концу мышцы. У 15-дневных животных наряду с простыми ФАЗ обнаруживается незначительное количество сложных ФАЗ. Дифференцировка АХЭ-позитивных зон на два основных типа в мышцах челюстного аппарата соответствует по времени смене группового их положения на обособленное, что связано с утолщением мышечных волокон, исчезновением внесинаптической активности фермента, четким оконтурива-нием границ ФАЗ, равномерным распределением и повышением активности АХЭ в зоне НМС, достигающей высокого уровня к 45-му дню.

В постнатальном онтогенезе (15-180 дни) контрольных животных происходит преобразование конструкций АХЭ-позитивных зон НМС: уменьшается относительное количество НМС с простой конструкцией ФАЗ и увеличивается количество НМС со сложной ФАЗ, которые с 60-дневного возраста становятся преобладающими в данном мускуле (р<0,05) (рис. 9). Это позволяет рассматривать НМС с простой ФАЗ как источник дифференцировки в онтогенезе более специализированных НМС со сложной АХЭ-позитивной зоной.

Рис. 9 Удельное содержание простых и Рис 10 Относительное содержание дви-сложных ФАЗ в подбородочно-подь- гательных окончаний с различными ти-язычной мышце контрольных животных пами ветвления аксона в подбородочно-

подъязычной мышце контрольных животных

В ходе сравнительного анализа данных морфометрического исследования АХЭ-позитивных зон различных конструкций установлено увеличение площади, периметра и диаметра их сечения, а также суммарной площади ФАЗ в расчете на одно мышечное волокно в период с 15-го по 180-й день постнатального онтогенеза (р<0,05) (табл. 3). В период с 21-го по 120-й день по мере роста ФАЗ происходит преобразование их овоидной формы в веретено-видную. Указанные изменения простых ФАЗ протекают быстрее, чем тако-

вые сложных ФАЗ (р<0,05). Далее (120-180 дни) отмечается рост значений форм-фактора ФАЗ различных конструкций, происходящий более интенсивно у сложных АХЭ-позитивных зон. Таким образом, к 180-му дню НМС под-бородочно-подъязычной мышцы со сложной ФАЗ характеризуются овоидной (0,50±0,02), а НМС с простой ФАЗ - веретеновидной (0,38±0,01) формой.

Таблица 3

Площадь АХЭ-позитивных зон и интегративный показатель системы «двигательное окончание - мышечное волокно» подбородочно-подъязычной мышцы в норме (контроль) и при гиподинамии (опыт)

Возраст (дни) Площадь простых ФАЗ, мкм 2 Площадь сложных ФАЗ, мкм2 I Яфдз/Х МВ, мкм2

контроль | опыт контроль | опыт контроль | опыт

15 53,40±1,00 67,88±3,28 28,00±0,73

21 58,18±1,35* 75,21±2,32 40,98±2,69*

45 93,59±0,68* 81,08±1,52*+ 114,01*4,44* 108,04*1,45* 59,08*1,69* 55,33*1,61*

60 124,50±5,86* 107,68±2,70** 191,05±4,37* 165,79*4,30** 98,86*4,51 * 84,40±4,25*+

120 2Ю,50±9,00* 154,71±5,94*+ 280,39*13,89* 258,92±3,05* 107,57*0,87 108,99*3,01*

180 234,35±11,96 390,85*10,83* 177,68*9,96*

Примечание * - достоверные очличия от предыдущего значения, + - достоверные отличия от контрольного значения (при р<0,05)

Возрастные преобразования двигательных нервных окончаний подборо-дочно-подъязычной мышцы животных обеих экспериментальных групп сопровождаются увеличением относительного содержания окончаний с магистральным типом ветвления и уменьшением удельного количества нервных окончаний с дихотомическим ветвлением аксона. Наиболее интенсивно эти изменения протекают в период с 21-го по 45-й день (рис. 10). В результате эюго в мышце как контрольных, так и опытных животных с 45-дневного возраста преобладают моторные бляшки с магистральным типом ветвления аксона, что свойственно мышцам, подвергающимся динамической нагрузке (Ковешникова А.К., 1954).

В течение исследованного периода постнатального онтогенеза (21-180 дни) в подбородочно-подъязычной мышце изменяется соотношение двигательных нервных окончаний различных форм: увеличивается относительное количество моторных бляшек широкой формы и уменьшается относительное содержание удлиненных бляшек (удельное содержание нервных окончаний переходной формы изменяется незначительно, р>0,05). Преобразование двигательных нервных окончаний в онтогенезе сопровождается увеличением их площади, количества терминалей и нейроглиальных ядер, а также утолщением претерминального нервного волокна, протекающим особенно интенсивно в период с 60-го по 120-й день (р<0,05).

6. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний нодбородочно-подъязычной мышцы в условиях гиподинамии

Гиподинамия челюстного аппарата обусловливает в период с 45-го по 120-й день замедление утолщения мышечных волокон. Вследствие этого

подбородочно-подъязычная мышца животных опытной группы, начиная с 60-го дня, отличается от таковой контрольных животных более тонкими мышечными волокнами (р<0,05). Функционирование мускула в условиях гиподинамии с 60-го по 120-й день оказывает влияние на концентрацию ФАЗ: снижение исследуемого показателя у опытных животных происходит значительно медленнее, чем у животных контрольной группы. В результате 120-дневные животные опытной группы содержат большее количество АХЭ-позитивных зон на стандартной площади среза мышцы (р<0,05).

Следствием длительного ограничения функциональной нагрузки подбо-родочно-подъязычной мышцы (21-120 дни) явилось замедление процесса морфогенеза НМС, проявившееся в снижении значений основных морфомет-рических показателей (диаметр, периметр и площадь сечения) простых и сложных АХЭ-позитивных зон (р<0,05), а также совокупной площади ФАЗ в расчете на одно мышечное волокно (табл. 3). Однако в период с 60-го по 120-й день опытные животные отличаются от контрольных животных более интенсивным увеличением площади, периметра, диаметра сложных АХЭ-позитивных зон и уровня иннервированности мышцы (р<0,05). Подобные изменения можно рассматривать как составляющую адаптации НМС соответствующих конструкций ФАЗ данной мышцы к длительной гиподинамии.

Анализ значений форм-фактора позволяет заключить, что уменьшение функциональной нагрузки мускулатуры челюстного аппарата (21-120 дни) задерживает преобразование в подбородочно-подъязычной мышце формы НМС с различной конструкцией ФАЗ. Так, простые и сложные АХЭ-позитивные зоны животных опытной группы на протяжении всего изученного периода онтогенеза (21-120 дни) характеризуются овоидной формой, тогда как АХЭ-позитивные зоны контрольных животных приобретают к 120-му дню веретеновидную форму (р<0,05).

Обращает внимание тот факт, что во все рассмотренные периоды (21-120 дни) гиподинамия не оказала существенного влияния на активность АХЭ, локализацию ФАЗ, а также на дифференцировку АХЭ-позитивных зон подбородочно-подъязычной мышцы (рис. 9,11).

Рис. 11 Удельное содержание простых и сложных ФАЗ в подбородочно-подъязычной мышце белых крыс при ютюди-намии челюстного аппарата

21 45 60 120 дни

|Вдихотомичвский ■магистральный □ рассыпной |

Рис 12. Относительное содержание двигательных нервных окончаний с различными типами ветвления аксона в подбородочно-подъязычной мышце при гиподинамии челюстного аппарата

Гиподинамия замедляет дифференцировку двигательных нервных окончаний: до 120-го дня онтогенеза опытные животные характеризуются низким относительным содержанием нервных окончаний с магистральным типом ветвления терминального участка аксона и большим количеством окончаний с дихотомическим ветвлением аксона (р<0,05) (рис. 10, 12). Кроме того, наиболее интенсивное увеличение относительного количества моторных бляшек с магистральным типом ветвления происходит в условиях гиподинамии в препубертатный период (60-120 дни), в то время как у контрольных животных подобные изменения наступают раньше - с 21-го по 45-й день.

Условия гиподинамии оказывают существенное воздействие на морфогенез двигательных нервных окончаний подбородочно-подъязычной мышцы в период с 45-го по 120-й день. Вследствие этого опытные животные характеризуются, начиная с 45-го дня, достоверно меньшим количеством нейро-глиальных ядер, а с 60-го - дня меньшей площадью нервных окончаний (р<0,05). Заслуживает внимания тот факт, что количество нервных терминален и диаметр претерминального участка аксона снижаются у опытных животных только к 120-му дню (р<0,05).

Характер функциональной нагрузки мышц влияет на изменение формы моторных бляшек, зависящей во многом от способа вхождения нервного волокна в мышечное (Яковлева Е.С., 1954; Ковешникова А.К., 1954). Как следует из данных нашего исследования, гиподинамия способствовала увеличению нервных окончаний переходной формы в подбородочно-подъязычной мышце. Ограничение функциональной нагрузки челюстного аппарата оказывает влияние на особенности роста мышечных волокон и тем самым определяет специфику их удлинения, сказавшуюся на месте и форме (величине угла между аксоном и продольной осью симпласта) внедрения терминального отдела аксона в миосимпласт.

7. Адаптация двигательных нервных окончаний мускулатуры челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии

С целью выявления адаптационных возможностей челюстной мускулатуры и ее иннервационного аппарата животных опытной группы с 120-го дня постна'гального онтогенеза переводили на питание кормом, применявшимся для контрольных животных. Адаптация челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии приводит к значительному повышению интенсивности роста и дифференцировки двигательных нервных окончаний: увеличивается площадь моторных бляшек, количество их терминален и нейроглиальных ядер, возрастают значения морфомет-рических показателей АХЭ-позитивных зон, а также относительное содержание нервных окончаний с магистральным типом ветвления аксона, повышается уровень иннервированности исследуемых мышц и уменьшаются значения форм-фактора ФАЗ. Тем не менее сформировавшиеся в условиях гиподинамии морфологические особенности системы «нервное окончание - мы-

шечное волокно» во многом сохраняются в 2-месячный период адаптации к нормальной мышечной нагрузке. Сравнительный анализ диаметров мышечных волокон исследуемых мышц показал, что через два месяца после прекращения действия в опыте гиподинамического фактора подбородочно-подъязычная и двубрюшная мышцы содержат более тонкие мышечные волокна, чем животные контрольной группы. Результаты наших гистоморфоло-гических и гистохимических исследований свидетельствуют о том, что к 180-му дню постнатального онтогенеза сохраняется ряд принципиальных различий между мионевральными синапсами опытных и контрольных животных. Это указывает на ограниченные адаптивные возможности эфферентного интраорганного аппарата челюстной мускулатуры в зрелом возрасте после длительной гиподинамии, продолжавшейся весь период раннего постнатального онтогенеза. Так, в двигательных нервных окончаниях подбородоч-но-подъязычной и двубрюшной мышц опытных животных на 180-й день содержится меньшее количество нервных терминалей. В двубрюшной мышце сохраняется большее содержание НМС с простой ФАЗ по отношению к таковому контрольных животных. Специфика морфофункциональной адаптации иннервационного аппарата исследуемых мышц определяется во многом особенностями их конкретных функций и биологической ролью в деятельности челюстного аппарата в целом.

ВЫВОДЫ

1. Морфогенез интраорганного двигательного иннервационного аппарата поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной мышц сопровождается возрастанием удельного содержания сложных АХЭ-позитивных зон и усложнением их трабекулярной структуры, увеличением относительного количества двигательных окончаний с магистральным типом ветвления аксона, а также преобразованием формы нейро-мышечных синапсов и увеличением значений основных морфометрических показателей двигательных нервных окончаний.

2. В развитии двигательных нервных окончаний мышц челюстного аппарата можно выделить два этапа: этап интенсивного роста и дифференци-ровки (3-120 дни постнатального онтогенеза), отличающийся существенным увеличением значений морфометрических показателей системы «нервное окончание - мышечное волокно» и быстрой дифференцировкой нервно-мышечных синапсов; этап относительной стабилизации (120-180 дни), характеризующийся незначительными морфологическими преобразованиями мышечных волокон и их интраорганного двигательного иннервационного аппарата.

3. Гиподинамия челюстного аппарата обусловливает замедление морфогенеза двигательных нервных окончаний его мышц и их АХЭ-позитивных зон в период с 45-го по 120-й день постнатального онтогенеза, проявляющееся в:

- уменьшении площади двигательных нервных окончаний;

- развитии в области моторной бляшки меньшего количества термина-лей и нейроглиальных ядер;

- формировании большего удельного количества двигательных нервных окончаний с дихотомическим типом ветвления аксона;

- снижении уровня иннервированности мышц и удельного содержания в них сложных АХЭ-позитивных зон;

- уменьшении площади, периметра и диаметра ферментоактивных зон различных конструкций;

- замедлении преобразования формы АХЭ-позитивных зон.

- не оказывая влияния на дифференцировку ферментоактивных зон подбородочно-подъязычной мышцы, гиподинамия в пубертатный период (60-120 дни) интенсифицирует рост сложных АХЭ-позитивных зон, вызывая увеличение их площади, периметра и диаметра сечения, а также повышает уровень иннервированности мышцы в целом;

- в двубрюшной мышце гиподинамия обусловливает более быстрое преобразование формы НМС и ускорение темпов роста площади, периметра и диаметра простых АХЭ-позитивных зон с 60-го по 120-й день постнаталь-ного онтогенеза.

5. Адаптация челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке (120-180 дни) после длительной гиподинамии (21-120 дни) сопровождается ускорением роста, дифференцировки двигательных нервных окончаний и повышением уровня иннервированности поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной мышц.

6. Продолжительная гиподинамия в раннем постнатальном онтогенезе (21-120 дни) ограничивает возможности адаптивных преобразований эфферентного иннервационного аппарата двубрюшной и подбородочно-подъязычной мышц у животных зрелого возраста (120-180 дни постнаталь-ного онтогенеза).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные данные рекомендуются для использования в учебном процессе на биологических, медицинских и аграрных факультетах высших и средних учебных заведений при изучении дисциплины «Гистология, цитология и эмбриология» (темы «Нервная ткань», «Мышечная ткань»),

2. Данные о морфофункциональных изменениях эфферентной интраор-ганной иннервации челюстных мышц в норме, при гиподинамии и в ходе адаптации челюсного аппарата к нормальной мышечной нагрузке после длительной гиподинамии могут быть использованы в прикладных научных исследованиях и стоматологической клинической практике с целью разработки конкретных способов коррекции отклонений в морфогенезе скелетной

мускулатуры человека при гиподинамии, а также различных патологических состояний, сопровождающихся ограничением функций челюстного аппарата.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ,

1. Сыч В.Ф., Беззубенкова O.E., Смирнова Е.В., Курносова H.A., Калаче-ва Л.Д. Адаптация к условиям гиподинамии: состояние проблемы и актуальные вопросы //Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия «Биология и медицина».- 2003,- Вып.1(7).- С.88-91.

2. Сыч В Ф., Курносова Н А., Смирнова Е.В., Беззубенкова O.E. Изменения относительной массы мышц челюстного аппарата в условиях длительной гиподинамии //Материалы VII Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы математики и естествознания»,- Н. Новгород, 2003,- С.7-8.

3. Сыч В.Ф., Беззубенкова ОЕ Морфологические особенности нейро-мышечных синапсов двубрюшной мышцы белых крыс в условиях гиподинамии //Морфология,- 2004,- Т.126, № 5.- С.120.

4. Беззубенкова О.Е, Сыч В Ф. Морфологические изменения нейромы-шечных синапсов поверхностной жевательной мышцы белых крыс под влиянием гиподинамии //Морфологические ведомости (приложение).- 2004-№ 1-2,- С.11-12.

5. Сыч В.Ф., Смирнова Е.В , Беззубенкова ОЕ. Влияние гиподинамии челюстного аппарата на микроциркуляторное русло и иннервационный аппарат поверхностной жевательной мышцы //Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта»,- Ульяновск, 2004,- С.104.

6. Беззубенкова O.E., Смирнова Е.В., Васильева A.A. Морфологическая характеристика нейромышечных синапсов передней части латеральной жевательной мышцы в условиях гиподинамии //Материалы III Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых и студентов по медицине.- Тула, 2004,- С.19-20

7. Сыч В Ф., Беззубенкова О Е , Курносова Н А О влиянии гиподинамии на морфологические особенности ферментоактивных зон нейромышечных синапсов поверхностной жевательной мышцы //Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия «Биология»,- 2004,- Вып. 1(8).-С.143-149.

8. Сыч В.Ф., Беззубенкова О Е , Арав В.И, Курносова H.A. Морфофунк-циональные особенности двигательных нервных окончаний поверхностной жевательной мышцы белых крыс после продолжительной гиподинамии //Морфологические ведомости.- 2005,- № 1-2,- С.55-58.

9. Беззубенкова O.E., Сыч В Ф., Курносова H.A., Анисимова Е.В. Морфогенез двигательных нервных окончаний двубрюшной мышцы белых крыс в условиях длительной гиподинамии //Ученые записки Ульяновского государственного университета Серия «Биология»,- 2005 - Вып.1(9).- С.15-25.

10. Сыч В.Ф., Беззубенкова O.E., Цыганова H.A. Двигательный иннерва-ционный аппарат поверхностной жевательной мышцы после длительной гиподинамии //Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия «Биология»,- 2005 - Вып. 1(9).- С. 101-108.

11. Сыч В.Ф., Беззубенкова O.E. Морфологические особенности двигательных нервных окончаний поверхностной жевательной мышцы после длительной гиподинамии //Тезисы докладов П Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека».- Ульяновск, 2005,- С. 110-111.

Подписано в печать 30.09.05. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ ШПЛ9б

Отпечатано с оригинал-макета в лаборатория оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

IP 1 9 4 69

РНБ Русский фонд

2006-4 17677

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беззубенкова, Ольга Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

4 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфофункциональные и гистохимические особенности двигательных нервных окончаний скелетных мышц.

1.2. Развитие нервно-мышечных соединений в онтогенезе.

1.3. Изменения двигательных нервных окончаний под воздействием различных факторов.

1.4. Влияние гиподинамии на морфологию двигательных нервных окончаний скелетной мускулатуры.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3; РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3;1. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний двубрюшной мышцы в норме и при гиподинамии.

3.1.1. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний двубрюшной мышцы.

3.1.2. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний двубрюшной мышцы в условиях гиподинамии.

3.2. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний поверхностной жевательной мышцы в норме и при гиподинамии

3.2.1. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний поверхностной жевательной мышцы.

3.2.2. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний поверхностной жевательной мышцы в условиях гиподинамии.

3.3. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний подбородочно-подъязычной мышцы в норме и при гиподинамии

3.3.1. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний подбородочно-подъязычной мышцы.

3;3.2. Особенности морфогенеза двигательных нервных окончаний подбородочно-подъязычной мышцы в условиях гиподинамии.

3.4. Адаптация двигательных нервных окончаний мускулатуры челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности морфогенеза эфферентной интраорганной иннервации мускулатуры челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс"

Актуальность работы. Одной из наиболее актуальных проблем современной биологии является выяснение механизмов регуляции онтогенеза на эпигенетических уровнях - клеточном, тканевом, органном и организменном (Сапин М.Р., 2000). Успешное решение ряда вопросов указанной проблемы может быть достигнуто путем активного вмешательства в онтогенез с целью изменения хода морфогенеза органов и последующего изучения как их адаптивных перестроек, так и поведения регуляторных систем. В этой связи несомненный интерес представляет модель гиподинамических условий для скелетной мускулатуры. При ограничении подвижности происходят выраженные изменения как самих скелетных мышц (Козлов В.И., Самойлов Н.Г., 1990; Широченко Н.Д. с соавт., 2002; Горский В.В., Кузнецов C.JL, 2004; Liu С. et al., 2000; Vijayan К. et al., 2001; Isfort R.J. etal., 2002), так и обслуживающего их иннервационного аппарата (Герус А.И., 1990; Wang W.Y., Liu К.М., 1995), структурные элементы которого достаточно многочисленны в скелетной мускулатуре. Однако в подобных исследованиях рассматривались процессы адаптации системы «нервное окончание - мышечное волокно» мышц локомоторного аппарата, в то время как влияние гиподинамии на морфофункциональную перестройку челюстной мускулатуры и ее иннервационного аппарата продолжают оставаться вне поля зрения исследователей (Соловьев В.А., 1983; 1984; Saito Т. et al., 2002). Между тем условия жизнедеятельности современного человека сопровождаются резким снижением функциональной нагруженности мышц челюстного аппарата, что обусловлено прежде всего все большим потреблением предельно обработанных продуктов питания, не обеспечивающих нормальную (естественную) функциональную нагрузку на жевательную мускулатуру. Следствием этого являются не только привычные патологические изменения пародонта (Логинова Н.К., Гусева И.Е., 1998) и одонтогенные воспалительные процессы (Мосолов Н.Н., 2000), но и структурно-функциональные изменения всех органов ротовой полости и прежде всего отклонения в морфогенезе тканевой организации челюстных мышц, форме и структуре черепа в целом (Miyata Н. et al., 1993; Ku-boyama N., Moriya Y., 1995; Katsarov C., 2001). При этом челюстная мускулатура заслуживает внимания как благоприятный объект для морфологического исследования из-за возможности экспериментального изменения функциональной нагрузки с соблюдением максимально приближенных к естественным условий и практически полным устранением биоповреждающего эффекта (Рябченюк Н.А., Сыч В.Ф., 2000; Курносова Н.А., 2002).

Структурно-функциональные и биохимические особенности мышечных волокон во многом определяют морфологическую дифференцировку двигательных нервных окончаний (Сыч В.Ф., 1999; Oki S. et al., 1990; Arora R., Telesara C., 1990). Периферический нервно-мышечный аппарат благодаря широким адаптивно-компенсаторным возможностям и высокой относительной скорости структурных перестроек всех его звеньев обладает высокой приспособляемостью к изменяющимся условиям функционирования (Поздняков О.М. с соавт., 1988; Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997а; Чуч-ков В.М. с соавт., 2004). К настоящему времени изучено состояние системы «двигательное окончание - мышечное волокно» в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза ряда скелетных мышц крысы при деэффе-рентации, деафферентации и химической десимпатизации и в условиях различной функциональной активности (Филимонов В.И., 1998; Шишова Л.И. с соавт., 1999; Сабельников Н.Е., 2000; Ковригина Т.Р., 2001; Ардашев А.Е., 2002; Огнетов С.Ю., 2002). Однако какие-либо данные об особенности морфогенеза нервно-мышечных соединений мышц челюстного аппарата в условиях продолжительной гиподинамии отсутствуют. Особо интересен практически неизученный вопрос об адаптивных возможностях мышц и их иннер-вационного аппарата в зрелом возрасте после продолжительной гиподинамии, сопровождавшей организм на протяжении всего периода раннего постнатального онтогенеза. Отмеченное предопределило выбор темы, постановку цели и задач нашего диссертационного исследования.

Цель п задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей морфогенеза эфферентной интраорганной иннервации мускулатуры челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

3. Определить гистохимические особенности нейромышечных синапсов челюстных мышц различных функциональных типов при нормальной мышечной нагрузке после прекращения влияния гиподинамического фактора.

4. Установить морфофункциональные возможности адаптации системы «двигательное окончание - мышечное волокно» мышц челюстного аппарата в зрелом возрасте к нормальной мышечной нагрузке после продолжительной гиподинамии.

Научная новизна. Получены новые данные о преобразованиях НМС мышц различных функциональных типов челюстного аппарата белой крысы в раннем постнатальном онтогенезе. Впервые в максимально приближенных к естественным экспериментальных условиях показано существенное влияние гиподинамии на морфогенез двигательного интраорганного нервного аппарата челюстных мышц.

Определена специфика морфофункциональной адаптации мионевраль-ных синапсов к сниженной на протяжении раннего постнатального онтогенеза функциональной нагрузке челюстных мышц различных функциональных типов. Установлены ограниченные адаптивные возможности эфферентного интраорганного иннервационного аппарата челюстной мускулатуры после продолжительной гиподинамии в ходе раннего постнатального онтогенеза.

Научно-практическая значимость работы. Результаты выполненного исследования дополняют и углубляют существующие представления о структурной организации двигательной иннервации скелетной поперечнополосатой мышечной ткани, а также преобразовании ее в процессе развития и жизнедеятельности организма. Установленная взаимосвязь течения процессов дифференцировки нейромышечных синапсов челюстных мышц с интенсивностью функционирования челюстного аппарата расширяет существующие в биологической науке представления о морфофункциональных корреляциях в организме на тканевом, органном и системном уровнях.

Положения, выносимые на защиту.

1. Морфогенез интраорганного эфферентного иннервационного аппарата челюстной мускулатуры сопровождается возрастанием удельного содержания сложных АХЭ-позитивных зон и усложнением их трабекулярной структуры, увеличением относительного количества двигательных нервных окончаний с магистральным типом ветвления аксона, повышением уровня иннервированности мышц, а также преобразованием формы НМС и увеличением значений основных морфометрических показателей двигательных окончаний.

2003), VII Конгрессе международной ассоциации морфологов (г.Казань,

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Беззубенкова, Ольга Евгеньевна

выводы

1. Морфогенез интраорганного двигательного иннервационного аппа-® рата поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочноподъязычной мышц сопровождается возрастанием удельного содержания сложных АХЭ-позитивных зон и усложнением их трабекулярной структуры, увеличением относительного количества двигательных окончаний с магистральным типом ветвления аксона, а также преобразованием формы нейромышечных синапсов и увеличением значений основных морфометрических показателей двигательных нервных окончаний.

- уменьшении площади двигательных нервных окончаний;

- развитии в области моторной бляшки меньшего количества терминалей и нейроглиальных ядер;

• - формировании большего удельного количества двигательных нервных окончаний с дихотомическим типом ветвления аксона;

- снижении уровня иннервированности мышц и удельного содержания в них сложных АХЭ-позитивных зон;

- уменьшении площади, периметра и диаметра ферментоактивных зон различных конструкций;

- замедлении преобразования формы АХЭ-позитивных зон.

4. Эфферентный интраорганный иннервационный аппарат челюстных мышц различных функциональных типов характеризуется спецификой их преобразования в условиях гиподинамии: не оказывая влияния на дифференцировку ферментоактивных зон подбородочно-подъязычной мышцы, гиподинамия в пубертатный период (60-120 дни) интенсифицирует рост сложных АХЭ-позитивных зон, вызывая увеличение их площади, периметра и диаметра сечения, а также повышает уровень иннервированности мышцы в целом; в двубрюшной мышце гиподинамия обусловливает более быстрое преобразование формы НМС и ускорение темпов роста площади, периметра и диаметра простых АХЭ-позитивных зон с 60-го по 120-й день постнатального онтогенеза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

2. Данные о морфофункциональных изменениях эфферентной интраор-ганной иннервации челюстных мышц в норме, при гиподинамии и в ходе адаптации челюстного аппарата к нормальной мышечной нагрузке после длительной гиподинамии могут быть использованы в прикладных научных исследованиях и стоматологической клинической практике с целью разработки конкретных способов коррекции отклонений в морфогенезе скелетной мускулатуры человека при гиподинамии, а также различных патологических состояний, сопровождающихся ограничением функций челюстного аппарата.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беззубенкова, Ольга Евгеньевна, Ульяновск

1. Агаев Н.Э. Роль нейрогенных механизмов в нарушении электрогенных свойств волокон жевательной мышцы крысы: Автореф. дис. канд. мед. наук/Н.Э. Агаев; М., 1980.- 22с.

2. Ажипа Я.И. Трофическая функция нервной системы /Я.И. Ажипа,- М.: Наука, 1990.- 672с.

3. Ардашев А.Е. Возрастная динамика двигательных окончаний некоторых мышц головы и шеи в условиях дефицита симпатической иннервации: Дис. канд. мед. наук /А.Е. Ардашев; Ижевск, 2002.- 157с.

4. Ардашев А.Е. Сравнительное морфологическое исследование нейромышечных синапсов мышц производных I и II висцеральных дуг в по-стнатальном онтогенезе /А.Е. Ардашев, С.Ю. Огнетов, Н.Е. Сабельников //Морфология.- 2001.- № 4.- С.63-64.

5. Ардашев А.Е. Характеристика АХЭ-позитивной зоны нейромышечного синапса мышц, производных жаберных дуг /А.Е. Ардашев, С.Ю. Огнетов //Нейромышечный синапс: органная характеристика, возрастные преобразования.- Ижевск, 2002.- С.82-91.

6. Аристова Н.К. Некоторые особенности нервно-мышечных окончаний в так называемых тонических двигательных приборах /Н.К. Аристова //Бюллетень экспериментальной-биологии и медицины,- 1952.- Т.ЗЗ, № 4.- С.20-22.

7. Артюшкевич А.С. Анатомо-топографическая характеристика мышц, опускающих нижнюю челюсть /А.С. Артюшкевич, А.К. Холодный //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии,- 1991.- № 6,- С.70-72.

8. Бабакова Л.Л. Влияние невесомости на ультраструктуру поперечнополосатых мышц крыс /Л.Л, Бабакова, М.С. Деморжи, О.М. Поздняков //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1997.- Т. 124, № 11,- С.586-590.

9. Баженов Д.В. Пищевод человека /Д.В. Баженов, Д.В. Никитюк.- Тверь, 1997.- 161с.

10. Байкова О.В. Цитофизнологические показатели состояния репродуктивных органов крыс-самцов после 7-дневного иммобилизационного стресса и 7-дневной гипокинезии /О.В. Байкова // Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1988.- Т.22, № 5.- С.56-59.

11. Балезина О.П. Двигательная иннервация осевой скелетной мускулатуры позвоночных /О.П. Балезина //Успехи физиологических наук,-1997.- Т.28, № 2.- С.57-76.

12. Балезина О.П. Сравнительная организация нервно-мышечных синапсов фазных скелетных мышц позвоночных/О.П. Балезина//Успехи физиологических наук.- 1989.- Т.20, № 1.- С.68-89.

13. Бобин В.В. Морфологическое состояние нервного аппарата жевательных мышц при экспериментальной гипокинезии /В.В. Бобин, В.А. Ольховский //Органная специфичность тканевых структур: Сб. науч. тр.-Симферополь, 1981.- Т.88.- С.34-36.

14. Борисковская А.И. Сравнительно-гистологическое исследование двигательных нервных окончаний в языке некоторых млекопитающих и человека /А.И. Борисковская //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1957.- Т.34, № 4.- С.37-45.

15. Вайнштейн И.И. Созревание нейромускулярных синапсов, лицевой-мускулатуры человека /И.И. Вайнштейн //АМН СССР Научно-исследовательские работы. Мед.-биол. науки.- 1949.- №7.- С.34-49.

16. Батурина С.А. Холинэстеразная активность скелетных мышц при по-стгомотрансплантационной регенерации /С.А. Батурина //Межтканевые взаимоотношения в процессе развития и восстановления мышц.- Куйбышев, 1973.- С.93-96.

17. Ветрова Е.Т. Влияние клиностатической и антиортостатической гипер-кинезии на активность ферментов сыворотки крови /Е.Т. Ветрова, Т.Е. Дроздова, И. А. Попова //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1988.- Т.22, № 4. С.70-73.

18. Волков Е.М. Нейротрофический контроль механизма генерации ПД в мышечных волокнах лягушки /Е.М. Волков, Г.И. Полежаев //Физиологический журнал СССР.- 1983.- Т.69, № 8.- С. 1037-1044.

19. Волкова М.И. Морфофункциональные особенности адаптивной реакции скелетной мышцы в условиях гипокинезии, физических нагрузок и их сочетаний: Дис. канд. мед. наук /М.И. Волкова; Горький, 1990.-132с.

20. Волкова О.Е. Основы гистологии с гистологической техникой /О.Е. Волкова, Ю.К. Елецкий.- М.: Медицина, 1982,- 304с.

21. Герус А.И. Влияние гипокинезии и интенсивной физической нагрузки до предела на звенья рефлекторной дуги и сосудистую систему скелетных мышц: Авторефю дис. д-ра мед. наук /А.И. Герус; Киев, 1990.-34с

22. Глебов Р.Н. Функциональная биохимия синапсов /Р.Н. Глебов, Г.Н. Крыжановский.- М.: Медицина, 1978.- 326с.

23. Горский В.В. Структурно-функциональные основы снижения сократительных возможностей волокон скелетных мышц в условиях их разгрузки /В.В. Горский, СЛ. Кузнецов //Морфология.- 2004.- Т. 126, № 4.-С.38.

24. Григорьева JI.C. Психофизиологические механизмы изменений некоторых факторов моторных функций при длительном ограничении двигательной активности /JI.C. Григорьева, В.И. Мясников //Нарушение механизмов регуляции и их коррекция.- М., 1989.- С. 15.

25. Груздь П.З. Морфология скелетных мышц при их повышенной функции: Автореф. дис. д-ра мед. наук /П.З. Груздь; Львов, 1968.- 42с.

26. Гуртовой И.Н. Практическая зоотомия позвоночных /И.Н. Гуртовой, Ф.Я. Дзержинский.- М.: Высшая школа, 1992.- 419с.

27. Гуска Н.И. Изменение функционального состояния рецепторов при гипокинезии /Н.И. Гуска //Сб. науч. тр. II съезда физиологов Молдавской СССР.-Кишинев, 1980.- С.54-55.

28. Данилов Р.К. Гистогенетические основы нервно-мышечных взаимоотношений /Р.К. Данилов.- СПб., 1996.- 132с.

29. Данилов Р.К. Развитие нервно-мышечных взаимодействий в онтогенезе позвоночных и человека /Р.К. Данилов, А.Г. Маннапов //Успехи современной биологии.- 1990.- Т.110, № 1 (4).- С. 134-142.

30. Дроздова Т.Е. Ферменты сыворотки крови в условиях 7-суточной водной иммерсии /Т.Е. Дроздова, Е.Г. Ветрова //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1986.- Т.20, № 1.- С.82-83.

31. Епхиева С.Х. Ранний постнатальный гистогенез и регенерация мышц и их нервных приборов у половозрелых крыс: Автореф. дис. канд. мед. наук/С.Х. Епхиева; Витебск.- 1973.- 22с.

32. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона-/Ю.М. Жаботинский.- Л.: Медицина, 1965.- 323с.

33. Жанайдарова Г.У. Морфология нервно-мышечного аппарата дыхательных мышц при экспериментальной гипокинезии: Автореф. дис. канд. мед. наук/Г.У. Жанайдарова; Новосибирск, 1981.- 21с.

34. Женевская Р.П. Нервно-трофическая регуляция пластической активности мышечной ткани /Р.П. Женевская.- М.: Наука, 1974.- 237с.

35. Жуков Е.К. Влияние гипокинезии на функциональное состояние скелетных мышц /Е.К. Жуков, З.И. Барбашова, В.В. Федоров

36. Физиологический журнам СССР им. И.М. Сеченова.- 1971.- Т.62, № 9.- С.1240-1245.

37. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии /Е.К. Жуков.- JL: Наука, 1969.- 287с.

38. Загребин A.M. Организация нервного аппарата скелетной мускулатуры и его динамика при некоторых экспериментальных воздействиях: Дис. д-ра мед. наук /A.M. Загребин; Куйбышев, 1972.- 353с.

39. Зефиров A.JI. Управление движениями у человека (Учебно-методическое пособие) /A.JI. Зефиров, В.И. Алатырев.- Казань: Изд-во Казанского университета, 1985.- 73с.

40. Зизевский С.А. Иммуногистохимическое изучение жевательных мышц человека при дисфункции височно-нижнечелюстного сустава /С.А. Зизевский, Л.Б. Клиновская //Морфологические ведомости (приложение).- 2004.-№ 1-2.- С.41.

41. Златицкая Н.Н. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний в языке человека /Н.Н. Златицкая //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1956.- Т.ЗЗ, №1.- С.35-40.

42. Зорин В.Б. Морфологические изменения нервно-мышечного аппарата конечностей при тренировках и перетренировках: Автореф. дис. канд. биол. наук/В.Б. Зорин; Караганда, 1973.- 22с.

43. Иванов С.Г. «Сухая» иммерсия и перспективы ее применения в клинике /С.Г. Иванов, Е.Е. Богомазов // Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1988.- Т.22, № 5. с.4-7.

44. Изменение ультраструктуры нервно-мышечных синапсов под влиянием факторов космического полета /О.И. Поздняков, Л.Л. Бабакова, М.С. Деморжи, Е.И. Ильина-Какуева //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1988.- Т. 106, № 6.- С.752-755.

45. Изменения региональной легочной гемодинамики и уровня вазоактив-ных веществ у человека в условиях антиортостатической гипокинезиит

46. В.Е. Воробьев, И.В. Ковачевич, И.Б. Гончаров и др. //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1988.- Т.20, № 2.- С.42-46.

47. Изменения ультраструктуры нервно-мышечного синапса под влиянием факторов космического полета /О.М. Поздняков, Л.Л. Бабакова, М.С. Деморжи, Е.И. Ильина-Какуева //Бюллетень экспериментальной биологии.- 1988.- № 6.- С.752-755.

48. Ильина-Какуева Е.И. Исследование скелетных мышц крыс после кратковременного космического полета на биоспутнике «Космос-1667» /Е.И. Ильина-Какуева //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1987.-Т.21, № 6.- С.31-35.

49. Ильина-Какуева Е.И. Состояние моторного нервного аппарата мышц крыс при ограничении подвижности /Е.И. Ильина-Какуева, В.В. Португалов //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1977.-№6.-С.31-35.

50. Иткина С.Ш. Анатомо-физиологическая характеристика возрастных особенностей мышц жевательного аппарата в норме и при повреждении зубочелюстной системы: Автореф. дис. канд. мед. наук /С.Ш. Иткина; Новосибирск, 1997.- 22с.

51. Казаков В.М. Двигательная иннервация мышечных волокон при тирео-токсической миопатии /В.М. Казаков //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1991.- № 6.- С.75-81.

52. Какабадзе С.А. Возрастная морфофункциональная характеристика хро-мафильной ткани чревных узлов в норме и при гипокинезии /С.А. Какабадзе //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1981.-Т.81, № 8.- С.57-64.

53. Катц Б. Нерв, мышца и синапс /Б. Катц.- М.: Мир, 1969.- 217с.

54. Клишов А.А. Некоторые актуальные вопросы современной миогисто-логии /А.А. Клишов //Экспериментальная и патологическая: морфология нервно-мышечной системы.- Саратов,Л976.- С.5-13.

55. Клишов А.А. Эмбриогенез нервных элементов соматической мускулатуры человека //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-1960.- Т.39, № 8.- С.76-87.

56. Князева Г.Д. Морфологическая и гистохимическая характеристика нервно-мышечного синапса при;дифтерийном полиневрите у морских свинок /Г.Д. Князева, //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1961.- Т.52, №> 9.- С.106-109.

57. Коваленко Е.А. Гипокинезия /А.Е. Коваленко, Н.Н. Туровский.- М.: Медицина, 1980.- 330с.

58. Ковешникова А.К. Влияние измененной деятельности мышц на:двигательные нервные окончания/А.К. Ковешникова //Известия естественно-научного института им. П.Ф. Лесгафта.- 1954а.- Т.26.- С.190-207.

59. Ковешникова А.К. Изменения костно-мышечной системы и моторной иннервации скелетных мышц под влиянием различных условий деятельности /А.К. Ковешникова //Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата.- Л.: Медгиз,Л956.- С.5-19.

60. Ковешникова А.К. К вопросу об иннервации статических и динамических мышц /А.К. Ковешникова //Известия естественно-научного института им. П.Ф. Лесгафта.- 19546.- Т.26.- С.172-189.

61. Ковешникова А.К. Постэмбриональное развитие двигательных нервных окончаний человека и животных /А.К. Ковешникова, Е.С. Яковлева //Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата.-Л.: Медгиз, 1956.- С.135-146

62. Ковригина Т.Р. Возрастные преобразования АХЭ-позитивной зоны нейромышечного синапса мышц голени /Т.Р. Ковригина

63. Нейромышечный синапс: органная характеристика, возрастные преобразования.- Ижевск, 2002.- С.95-109.

64. Ковригина Т.Р. Энзимохимическая характеристика нейромышечного синапса икроножной мышцы деафферентированной белой крысы: Автореф. дис. канд. биол. наук /Т.Р. Ковригина; Ярославль, 2000.- 23с.

65. Козлов В.И. Морфология скелетных мышц при длительной гипокинезии и лазеропунктуре /В.И. Козлов, Н.Г. Самойлов //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1990 - Т.99, № 11- С.50-53.

66. Кривой И.И. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества /И. И. Кривой, В.И. Кулешов, Д.П. Матюшкин.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.- 339с.

67. Крыжановский Г.Н. Патология синаптического аппарата мышцы /Т.Н. Крыжановский, О.М. Поздняков, А.А. Полгар,- М.: Медицина, 1974.- 184с.

68. Курносова Н.А. Постнатальный морфогенез челюстной мускулатуры при пониженной функциональной нагрузке (экспериментальное исследование): Автореф. дис. канд. биол. наук /Н.А. Курносова; Саранск, 2002.- 25с.

69. Курочкин В.А. Морфологическое состояние жевательных мышц в норме и при хронической гипергравитации на фоне фармакологической коррекции: Дис. канд. мед. наук/В.А. Курочкин; СПб, 1999.- 146с.

70. Куртасанов Р.Ф. Пресинаптические механизмы пластичности в нервно-мышечном соединении: Автореф. дис. канд. мед. наук /Р.Ф. Куртасанов; Казань, 1994.- 16с.

71. Лавдовский М.Д. Новые данные о гистологии, истории развития и физиологии периферических нервов и нервных концевых приборов /М.Д. Лавдовский //Военно-медицинский журнал.- 1885.- 4.152.- Кн. 1-5.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин.- М.: Высшая школа, 1990.- 343с.

73. Лебедева А.Ф. Локализация холинэстеразы в поперечно-полосатых мышцах животных при вибрационном воздействии /А.Ф. Лебедева, Н.Е. Жебровская //Архив патологии.- 1968.- Т.30, №11.- С.45-48.

74. Лежава А.С. К вопросу об иннервации икроножной мышцы лягушки /А.С. Лежава //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1941.-Т.26, Вып. 1.- С.91-96.

75. Логинова Н.К. Гипофункция жевательного аппарата как фактор риска возникновения заболеваний пародонта /Н.К. Логинова, И.Е. Гусева //Международный медицинский журнал.- 1998.- № 1.- С. 113-115.

76. Мавринская Л.Ф. Возрастные изменения двигательных нервных окончаний в скелетных мышцах человека /Л.Ф Мавринская //Тр. Куйбышевского мед. ин-та.- Куйбышев, I960.- Т.2.- С. 182-191.

77. Мавринская Л.Ф. Гистохимическое изучение холинэстеразы в процессе развития соматической мускулатуры плодов человека /Л.Ф Мавринская //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1962а.- № 3.- С. 30-43.

78. Мавринская Л.Ф. Мотонервные окончания у позвоночных /Л.Ф. Мавринская //Труды V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.-Л.: Медгиз, 1951.-Т. 1.- С.515-517.

79. Мавринская Л.Ф. Развитие двигательных нервных окончаний в скелетной мускулатуре грудного ребенка /Л.Ф. Мавринская //Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата.- Л., 1956.-С.131- 134.

80. Мавринская Л.Ф. Развитие чувствительных и двигательных нервных окончаний скелетных мышц в эмбриогенезе человека: Автореф. дис. д-ра. биол. наук /Л.Ф. Мавринская; Куйбышев, 1964.- 35с.

81. Мавринская Л.Ф. Эволюционно-морфологические изменения мионев-рального синапса в ряду позвоночных /Л.Ф. Мавринская //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 19626.- № 12.- С.3-22.

82. Мавринская Л.Ф. Экстрафузальные мышечные волокна, их типы и биологическая характеристика /Л.Ф. Мавринская, Н.П. Резвяков //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1978.- Т.75, № 11.- С.23-40.

83. Магазаник Л.Г. Общая физиология нервной системы /Л.Г. Магазаник.-Л.: Наука, 1979.- 278с.

84. Маннапов A.F. Микроморфология взаимодействия нервной системы с мускулатурой соматического типа /А.Г. Маннапов, А.А. Рябов, З.Р. Ха-лилова //Морфология.- 2002.- № 2-3.- С.98.

85. Матюшкин Д.П. Обратные связи в синапсе /Д.П. Матюшкин.- Л.: Наука, 1989.- 76с.

86. Матюшкин Д.П. Функциональные клеточные взаимодействия в нервно-мышечном аппарате/Д.П. Матюшкин.-Л.: Наука, 1980.- 184с.

87. Махинько В.И. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс /В.И. Махинько, В.Н. Никинин //Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития.-Киев: Наукова думка, 1975.- С.308-326.

88. Махмудов А.М. Сравнительное и экспериментальное исследование строения и гистохимии двигательных и чувствительных приборов в скелетной мускулатуре: Автореф. дис. канд. мед. наук /A.M. Махмудов; Андижан, 1967.- 18с.

89. Меркулов Л.М. Морфо-гистохимические изменения в скелетных мышцах животных при действии импульсного электромагнитного поля: Автореф. дис. канд. мед. наук/Л.М. Меркулов; Казань, 1975.- 15с.

90. Мжаванадзе Т.В. Гистофизиологические показатели нервно-мышечного комплекса в процессе развития организма: Автореф. дис. канд. мед. наук /Т.В. Мжаванадзе; Тбилиси, 1969.- 13с.

91. Милехина Н.В. Характеристика ферментоактивных зон нейромышеч-ных синапсов дыхательных и грудных мышц крысы в раннем молочном периоде /Н.В. Милехина, Н.Е. Сабельников, В.М. Чучков //Морфологические ведомости.- 2002.- № 3-4.- С.29-30.

92. Митин К.С. Ультраструктура аксомышечных синапсов человека /К.С. Митин, С.М. Секамов //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1973.- Т.65, № 8.- С.39-45.

93. Михельсон М.Я. Ацетилхолин /М.Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль.- JL: Наука, 1970.-279с.

94. Молекулярная биология клетки: В 3 т. /Б. Альберте, Д. Брей, Дж. Льюис и др.- М.: Мир, 1994.- Т.З.- 504с.

95. Морфологические изменения в некоторых органах растущих крыс при ограничении двигательной активности /Р.П. Самусев, А.В. Смирнов,

96. B.А. Агеев и др. //Морфология.- 2002.- №2-3.- С. 140.

97. Морфофункциональное преобразование скелетной мышцы вследствие электростимуляционной тренировки /JI.A. Релене, А.С Думчюс, Р.А. Стропус и др. //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-1991.- Т.100, №35.- С.73-78.

98. Мосолов Н.Н. Морфология жевательных мышц человека с элементами биомеханики: Автореф. дис. д-ра мед. наук /Н.Н. Мосолов; М., 2000.-43с.

99. Наследов Г.А. Нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц/Г.А. Наследов.- JL, 1980.- 167с.

100. Никитюк Б.А. Механизмы адаптации мышечных волокон к физическим нагрузкам и возможности управления этим процессом /Б.А. Никитюк, Н.Г. Самойлов //Теория и практика физической культуры.- 1990.- № 5.1. C.П-14.

101. Николаев Г.М. Опыт определения активности ацетилхолинэстеразы в структурах периферической нервной системы /Г.М. Николаев,

102. B.В. Шилкин //Проблемы морфогенеза периферических нервов.- Ярославль, 1983.- С.64-72.

103. Николаев Г.М. Патоморфология и энзимопатология нервно-мышечных синапсов: Автореф. дис. д-ра. мед. наук /Г.М. Николаев; Ярославль, 1978.- 42с.

104. Новодережкина JLH. К вопросу о возрастной морфологии двигательных нервных окончаний жевательных и лицевых мышц кролика /JLH. Новодережкина //Вопросы морфологии периферической нервной системы.- Смоленск, 1962.- Т.15.- С.89-97.

105. Оганов B.C. Физиологические механизмы адаптации скелетных мышц млекопитающих к невесомости: Автореф. дис. д-ра. мед. наук /B.C. Оганов; М., 1984.- 36с.

106. Огнетов С.Ю. Возрастная морфология нейромышечных синапсов скелетных мышц производных висцеральных дуг и вентральных миото-мов: Автореф. дис. канд. мед. наук /С.Ю. Огнетов; Саранск, 2002.-17с.

107. Огнетов С.Ю. Нейромышечный синапс: органная характеристика, возрастные преобразования (гистоэнзимохимическое исследование) /С.Ю. Огнетов, Н.Е. Сабельников, В.М. Чучков.- Ижевск, 2002.- 163с.

108. Орлов Р.С. Влияние медиаторов на функциональные и морфологические свойства нервного ствола /Р.С. Орлов, В.Н. Швалев //Известия АН СССР: Серия биологическая.- 1963.- № 3.- С.430-440.

109. Перепелов В.И. О компенсаторно-приспособительной реакции нервно-мышечных синапсов и капиллярного русла скелетных мышц при ишемии /В.И. Перепелов //Макро- и микроморфология: Сб. науч. тр.- Саратов, 1983.- С.92-94.

110. Пинаев Г.П. Синтез специфических сократительных белков как биологическая основа дифференцировки миогенных клеток /Т.П. Пинаев //Проблемы мигенеза.- Л., 1981.- С.73-98.

111. Поздняков О.М. Общая патология нервно-мышечного соединения /О.М. Поздняков //Нарушения механизмов и их коррекция.- М., 1989.-С.132.

112. Поздняков О.М. Структурно-функциональные взаимодействия в нормальном и поврежденном нервно-мышечном синапсе: Дис. д-ра мед. наук/О.М. Поздняков; М., 1972.- 240с.

113. Попов И.Г. Свободные аминокислоты в крови человека в начальном периоде нахождения в условиях антиортостатической гипокинезии /И.Г. Попов, А.А. Лацкевич // Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1986.- Т.20, № 2.- С.46-54.

114. Попова И.А. Активность ферментов сыворотки крови здорового человека при моделировании эффектов невесомости /И. А. Попов //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1986.- Т.20, № 2.- С.54-58.

115. Португалов В.В. Гистофизиология нервных окончаний: Автореф. дис. д-ра биол. наук /В.В. Португалов; М., 1953.- 27с.

116. Португалов В.В. Изменение камбаловидной (красной) мышцы при пониженной функции. /В.В. Португалов, К.Д. Рохленко, З.Ф. Савик //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1975- Т.68, № 2-С.11-18.

117. Португалов В.В. Локализация ХЭ в тканях животных /В.В. Португалов, В.А. Яковлева //Вопросы медицинской химии.- 1953.- № 5.- С. 188-207.

118. Португалов В.В. Очерки гистофизиологии нервных окончаний /В.В. Португалов.- М.: Медгиз, 1955.- 224с.

119. Потапенко Г.В. Некоторые закономерности иннервации и интраорган-ного распределения нервных элементов в мышцах стопы /Г.В. Потапенко //Сб. тр. Курского мед. ин-та,- Курск, 1956.- Вып. 2.- С.91-97.

120. Преобразование ферментоактивных зон нейромышечных синапсов скелетных мышц в постнатальном онтогенезе /В.М. Чучков, Н.Е. Сабельников, Н.В. Милехина, С.Н. Усманова //Морфология.-2004.- Т. 126, № 4.- С.136-137.

121. Прошина Л.Г. Морфологические изменения жевательных мышц и нервных волокон при дистракции нижней челюсти /Л.Г. Прошина, О.Н. Сорокина, О.И. Заря //Морфология.- 2004.- Т.126, № 4.- С. 102.

122. Пузик В.И. Возрастное развитие скелетной мускулатуры и ее иннерва-ционного аппарата у человека /В.И. Пузик //Материалы I науч.-практич. конференции по вопросам возрастной морфологии ифизиоло-гии.- М., 1954.- С. 104-105.

123. Радзюкевич Т.Л. Взаимоотношения пре- и постсинаптических элементов в нервно-мышечных окончаниях разного функционального профиля у лягушки /Т.Л. Радзюкевич //Журнал эволюционной биохимии и физиологии.- 1994.- Т.30, № 3.- С.420-423.

124. Рахимов И.Ш.Хистохимическая характеристика ферментоактивной зоны нейромышечного синапса некоторых мышц таза и бедра белой крысы /И.Ш. Рахимов //Морфологические ведомости.- 2002.- № 3-4.- С.41-43.

125. Резвяков * Н.П. Общие закономерности дифференцировки и пластичности скелетных мышц: Автореф. дис. д-ра мед. наук /Н.П. Резвяков; Казань, 1982.-33с.

126. Рехачева И.П. О классификации мышечных волокон /Н.П. Рехачева //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1981.- Т.81, № 10.- С.77-88.

127. Родионов В.А. Гистохимическая структура мышц птиц и млекопитающих: функциональные и филогенетические аспекты /В.А. Родионов //Мышечная активность и жизнедеятельность человека и животных.-М., 1986.- С. 102-110.

128. Рохленко К.Д. Влияние факторов космического полета на ультраструктуру скелетных мышц /К.Д. Рохленко, З.Ф. Савик //Космическая биология и авиакосмическая медицина.- 1981.- Т. 15, № 1.- С.72-77.

129. Рябченюк Н.А. Особенности онтогенетического становления структуры мышц челюстного аппарата в условиях гиподинамии /Н;А. Рябченюк, В.Ф. Сыч //Морфология.- 2000.- Т.177, № 3.- С. 104.

130. Сабельников Н.Е. Возрастные изменения нейромышечных синапсов мышц предплечья в условиях дефицита симпатической иннервации: Автореф. дис. канд. мед. наук /Н.Е. Сабельников; Ярославль, 2000.-19с.

131. Сабельников Н.Е. Пространственные взаимоотношения ферментоак-тивных зон нейромышечных синапсов и мышечных волокон в скелетной мышце белых крыс /Н.Е. Сабельников //Морфологические ведомости.- 2002.- № 3-4.- С.44-46.

132. Сабельников Н.Е. Сравнительная характеристика системы «двигательное окончание — мышечное волокно» некоторых скелетных мышц различного происхождения /Н.Е. Сабельников //Морфологические ведомости.- 2004.- № 1-2.- С.35-37.

133. Сабельников Н.Е. Характеристика системы «двигательное окончание — мышечное волокно» некоторых трункопетальных мышц белой крысы в молочном периоде онтогенеза /Н.Е. Сабельников //Морфологические ведомости.- 2005.- №1-2.- С.42-45.

134. Сагдеев Р.Б. Функциональные различия нервно-мышечных синапсов быстрых и медленных мышц теплокровных животных и физиологическая роль ацетилхолина: Автореф. дис. канд. мед. наук/РЩ. Сагдеев; Казань, 1971.-25с.

135. Самойлов Н.Г. Закономерности возрастной морфологии нервно-мышечного аппарата; при различных режимах двигательной деятельности и в условиях ее активизации: Автореф. дис. д-ра биол. наук /Н.Г. Самойлов; Киев, 1989.- 41с.

136. Семенцов В Н. Изучение локального кровотока и кислородного режима в коже человека в 182-суточной гипокинезии /В.Н. Семенцов //Актуальные проблемы космической биологии и медицины.- М., 1977.- С.26-27.

137. Скворцова И.Г. Состояние нервно-мышечного аппарата при анкилозах височно-нижнечелюстного сустава /И.Г. Скворцова //Комплексное лечение и профилактика стоматологических заболеваний: Материалы VII съезда стоматологов.-Львов, 1989.- С. 184-185.

138. Скок В.И. Нейрональные холинорецепторы /В.И. Скок.- М;: Наука, 1987.-342с.

139. Скок В.И. Нервно-мышечная физиология /В.И. Скок, М.Ф. Шуба.- Киев: Высшая школа, 1986.-222с.

140. Скоробовичук Н.Ф. Формирование функциональных свойств скелетных мышц в процессе онтогенетического развития животных /Н.Н. Скоробовичук //Проблемы миогенеза.- Л., 1981.- С. 150-157.

141. Соловьев В;А. Влияние пониженной функциональной нагрузки на скелетную мышцу /В.А. Соловьев //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1983.- Т.84, № 2.- С.55-60.

142. Соловьев В.А. Характеристика жевательных мышц человека в условиях гипокинезии /В.А. Соловьев //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1984.- Т.87, № 9.- С.77-83.

143. Сорокин А.П. Адаптация и управление свойствами организма /А.П. Сорокин, F.B. Стрельников, А.Н. Вазин.- М.: Медицина, 1977.-260с.

144. Сыч В.Ф. Адаптивные преобразования гистоструктуры мышц челюстного аппарата в условиях гиподинамии /В.Ф. Сыч, Н.А. Рябченюк //Экология, здоровье и природопользование: Сб. науч. тр.- Саратов.- 1997.- С.103-104.

145. Сыч В.Ф. Морфология локомоторного аппарата птиц /В.Ф. Сыч.- СПб. Ульяновск: Изд-во Средневолжского научного центра, 1999.- 520с.

146. Сыч В.Ф. Особенности морфогенеза мускулатуры челюстной мускулатуры в условиях гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе

147. В.Ф. Сыч, Н.А. Рябченюк //Актуальные проблемы экспериментальной биологии и теоретической медицины.- Ульяновск, 1996.- С. 120-131.

148. Тамбовцева Р.В. Гистохимическая характеристика мышечных волокон двуглавой=и трехглавой мышц плеча в онтогенезе человека /Р.В; Тамбовцева //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1988,- Т.94, № 5.- С.59-63;

149. Улумбеков Э.Г. Знаем ли мы, как двигательный нерв контролирует фенотип скелетного мышечного волокна /Э.Г. Улумбеков //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1981.- Т.80, № 6.- С.102-107.

150. Улумбеков Э.Г. Нейротрофический контроль фазных мышечных волокон /Э.Г. Улумбеков, Н.П. Резвяков //Нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц.- Л., 1980.- С.84-104.

151. Усманова С.Н. Становление системы «двигательное окончание мышечное волокно» грудино-ключично-сосцевидной мышцы белой крысы в молочном периоде онтогенеза /С.Н. Усманова //Морфологические. ведомости.- 2005.- № 1-2.- С.59-60.

152. Фалин Л .И. Об изменениях моторных нервных окончаний при экспериментальной атрофии поперечно-полосатой мышцы /Л.И. Фалин //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1935.- Т.14, № 2.- С.165-180.

153. Филимонов В.И. Закономерности постнатальной дифференцировки ХЭ-позитивных зон нейромышечного синапса и ее преобразования после хирургической денервации и шва нерва: Автореф. дис. канд. мед. наук /В.И. Филимонов; Ярославль, 1992.- 21с.

154. Филимонов В.И. Изменения нейромышечного синапса скелетной мышцы десимпатизированной белой крысы после гипокинетического стресса /В.И. Филимонов Д.В. Говоровский //Российские морфологические ведомости.- 2001.- № 1-2.- С.95-99.

155. Филимонов В.И. Конструкция ферментоактивной зоны нейромышечного синапса и ее преобразования в эксперименте: Дис.д-ра мед. наук /В.И. Филимонов; Ярославль, 1998.- 447с.

156. Черногрядская Н.А. Сравнительно-гистологическое исследование двигательных нервных окончаний в соматической мускулатуре позвоночных: Автореф. дис. канд. биол. наук /Н.А. Черногрядская; JL, 1952.-17с.

157. Четвергов В.Ф. Холинэстеразная активность мионейрональных синапсов при длительном растяжении мышц с помощью аппарата Илизарова /В.Ф. Четвергов //Экспериментальная и патологическая морфология нервно-мышечной системы.- Саратов, 1976.- С.50-54.

158. Чучков В.М. Возрастная морфология проводникового аппарата мышечных нервов: Автореф. дис. д-ра. мед. наук /В.М. Чучков; М., 1991.- 47с.

159. Чучков В.М. Гистотопография и качественная характеристика фермен-тоактивных зон нейромышечных синапсов некоторых мышц глазного яблока /В.М. Чучков, И.В. Шамшурина //Морфологические ведомости.-2002.- № 3-4.- С.66-67.

160. Шамарина Н.М. Синаптическая передача в тонических и нетонических мышцах /Н.М. Шамарина.- М.: Наука, 1971.- 283с.

161. Шенкман Б.С. Гипогравитационная атрофия скелетных мышц (от морфологических феноменов к механизмам) /Б.С. Шенкман, Т.С. Неми-ровская, И.Н. Белозерова //Морфология.- 2002.- № 2-3.- С. 181.

162. Шилкин В.В. Влияние однократной чрезмерной физической нагрузки на состояние двигательного окончания скелетной мышцы /В.В. Шилкин, В.И. Филимонов //Российские морфологические ведомости.-1996а.-№ 1 (4).-С. 130-135.

163. Шилкин В.В. Влияние функционального состояния мышцы на ХЭ-позитивную зону нейромышечного синапса /В.В. Шилкин, В.И. Филимонов //Российские морфологические ведомости.- 1995.- № 3.- С. 117123.

164. Шилкин В.В. Возможности структурной перестройки нейромышечного синапса /В.В. Шилкин, В.И. Филимонов //Российские морфологические ведомости.- 1997а.-№ 1 (6).-С.153-159.

165. Шилкин В.В. Закономерности конструкций нейро-мышечного синапса некоторых скелетных мышц белой крысы /В.В. Шилкин, В.И. Филимонов//Российские морфологические ведомости.- 19976,- № 1 (6).- С. 159165.

166. Шилкин В.В. Структурно-функциональные^ механизмы регенерации нейромышечного синапса /В.В. Шилкин, В.И. Филимонов //Российские морфологические ведомости.- 1994.- № 4.- С.49-50.

167. Шилкин В.В. Характеристика АХЭ-позитивной зоны нейромышечного синапса скелетной мышцы позвоночных /В.В. Шилкин, В.И. Филимонов // Тезисы доклада XI съезда АГЭ.- Полтава, 1992.- С.279-280.

168. Шилкин В.В. Энзимохимические типы нейромышечного синапса в скелетных мышцах различных животных /В.В. Шилкин //Нейромышечный синапс: органная характеристика, возрастные преобразования.- Ижевск, 2002.- С.28-39.

169. Широченко Н.Д. Структурно-химические изменения костной и мышечной ткани в условиях экспериментальной гипокинезии /Н.Д. Широченко, Г.Г. Рыхликова, Н.П. Аксенова //Морфология 2002.- № 2-3.-С.182-183.

170. Шишова JI.H. Гистотопография двигательных нервных окончаний различных групп скелетных мышц /Л.И. Шишова, Н.Е. Сабельников, А.Е. Ардашев//Российские морфологические ведомости.- 1999.-№ 12.- С.168.

171. Шошенко К.А. К вопросу о методике определения степени васкуляри-зации скелетных мышц /К.А. Шошенко //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1966.- Т.56, № 9 С. 102-107.

172. Шубин А.И. Функциональные свойства и волоконный состав двубрюшной мышцы при нейродистрофическом процессе: Автореф. дис. канд. мед. наук /А.И. Шубин; М., 1987.- 18с.

173. Юркенец Е.А. Исследование симпатических структур интра- и экстра-фузальных мышечных волокон лягушки /Е.А. Юркенец //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1980.- № 8.- С.235-238.

174. Яковлева Е.С. Возрастные особенности двигательных нервных окончаний скелетных мышц человека /Е.С. Яковлева //Материалы II науч. конференции по вопросам возрастной морфологии и физиологии.- М., 1955.- С.126-128.

175. Яковлева Е.С. Морфологические изменения двигательных нервных окончаний поперечнополосатых мышц при различном характере физической нагрузки /Е.С. Яковлева //Известия естественно-научного института им. П.Ф. Лестгафта.- 1954.- Т.26.- С. 172-189.

176. Ярыгин Н.Е. Патологические и приспособительные изменения нейрона /Н.Е. Ярыгин, В.Н. Ярыгин.- М.: Медицина, 1973.- 190с.

177. Яценко В.П. Морфометрическое исследование скелетной мышцы Gal-lus domesticus, денервированной на ранних этапах онтогенеза /В.П. Яценко, T.JI. Терещенко, К.С. Кабак //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1984.- Т.87, № 12.- С.54-61.

178. A longitudinal electromyographic study of the postnatal maturation of mastication in the rabbit /G.E. Langenbach, W.A. Weijs, P. Brugman, T.M. van Eijden //Arch. Oral. Biol.- 2001.- V.46, № 9.- p.811-820.

179. Anderson J. Reflex and muscle adaptations in rat soleus muscle after hindlimb suspension IS. Anderson, M.I. Almeida-Silveira, C. Perot //J. Exp. Biol.- 1999.- V.202, Pt. 19.- P.2701-2707.

180. Araki M. Effect of facial nerve denervation on masseter muscle of the rats /М. Araki //Gifu. Shika. Gakkai Zasshi.- 1990.- V.17, № 1.- P.203-222.

181. Arora R. Correlation of morphological diversity of motor end-plates with the muscle function in certain vertebrates /R. Arora, C.L. Talesara //Proc. Indian. Nat. Sci. Acad.- 1990.- V.56, № 4.- P.339-342.

182. Bennet M. The formation of synapses in striated muscle during development /М. Bennet, A. Pettigrev//J. Physiol.- 1974.- V.241.- P.515-545.

183. Bennet M.R. Development of neuromuscular synapse /M.R. Bennet //Physiol. Rev.- 1983.- V.63, № 3.- P.915-1048.

184. Bernard E. The numbers of molecular of the cholinesterases at individual motor end plates in various muscle types /Е. Bernard, J. Wieckowski, T. Rymaszewska //J. Cell. Biol.- 1970.- V.47, № 2.- P.2-13.

185. Biochemical properties of overloaded fast-twitch skeletal muscle /К.М. Boldwin, V. Valdez, R.E. Herrick et al. //J. Appl. Physiol.: Respir., Environ, and Exercise Physiol.- 1982.- V.52, № 2.- P.467-472.

186. Boecke J. Nerve endings motor and sensory /J. Boecke //Cytology and cellular pathology of the nervous system.- 1932.- V.I.- P.243-315.

187. Branching pattern of the motor nerve endings in a skeletal muscle of the adult rat /J. Tomas, R. Fenoll, E. Mayaya, M. Santabe //J. Anatomy.- 1990.-V.168.- P.123-135.

188. Callaway E. Differentialloss of neuromuscular connection according to ac-tiviti level and spinal position of neonatal rabbit soleus motor neurons /Е. Callaway, J. Soha, D. Van Essen //J. Neurosci.- 1989.- V.9, № 5.-P.l 806-1824.

189. Cieciura L. Stereological studies of muscle mitochondria of mice subjected to hypokinesis /L. Cieciura //Acta Med. Pol.- 1980.- V.21, № 4.- P.307-308.

190. Colman H. Interactions between nerve and muscle: synapse elimination at the developing neuromuscular junction /Н. Colman, J. Lichman //Dev. Biol.-1993.- V.156, № 1,- P.l-10.

191. Comparative morphometry of fibers and capillaries in soleus following weighlessness (SL-3) and suspension /X.J. Musacchia, J.M. Steffen, R.D. Fell, MJ. Dombrowski //Physiologist.- 1988.- № 31.- P.28-29.

192. Constancy of masseter muscle structure and function with age in F344 rats /M.W. Norton, A. Verstegeden, L.C. Maxwell, R.M. McCarter //Arch. Oral Biol.- 2001.- V.46, № 2.- P.139-146.

193. Couteaux R. Morphological and cytochemical observation on the postsynaptic membrane at motor end-plates and ganglionic synapses /R. Couteaux//Exp. Cell. Res.- 1958.- V.5.- P.294-322.

194. Couteaux R. Motor end-plate structure /R. Couteaux //Structure and function of muscle.- N.-Y., London: Acad. Press, I960.- V.I.- P.337-380.

195. Csillik В. Contribution to the development of the myoneural synapse, ontogenetic aspects of the subneural apparatus /В. Csillik//Zeitschr. Zellforsch.-1960.- V.52, № 2.- P.150-162.

196. Csillik B. Die regeneration der Subneuralen Apparate der Motorischen and-platte /B. Csillic, G. Savay //Acta Neurovegetftiva.- 1958.- B. 19, № 1-2.- S. 41-52.

197. Davies C.T.M. Electrically evoked contraction of the triceps surae during and following 21 days of voluntary leg immobilization /С.Т.М. Davies, J.C. Rutheford, D.O. Thomas //Eur. J. Appl. Physiol, and Occup. Physiol.1987.- V.56, № 3.- P.306-312.

198. Denz F. Cholinesterase inhibition and the myoneural junction /F. Denz //Brit. J. Exp. Path.- 1954.- V.35, № 5.- P.459-471.

199. Developmental changes in enzyme activities and 1 in structural features of rat masticatory muscle mitochondria f\. Sato, K. Konishi, T. Kuramochi,

200. T. Sato //J. Dent. Res.- 1998.- V.77, № П.- P.1926-1930.

201. Duchatean J. The effect of disuse on muscle contraction in humans /J. Duchatean, L. Montigny, K. Hainant //Arch. Int. Physiol, et Biochim.1988.- V.96, № 2.- P.13-14.

202. Early changes of type 2B fibers after denervation of rat EDL skeletal muscle /Е. Germinario, A. Esposito, A. Megighian et al. //J. Appl. Physiol.- 2002.-V.92, № 5.-P.2045-2052.

203. Effect of a 14-day spaceflight on dystrophin associated proteins complex in rat soleus muscle /А. Chopard, L. Leclerc, J. Muller et all //J. Gravit. Physiol.- 1998.- V.5, № I.- P.67-68.

204. Effect of easily chewable diet and unilateral extraction of upper molars on the masseter muscle in developing mice /N. Maeda, T. Suwa, M. Ichikawa etal. //Acta Anat.- 1990.- V.137, № l-c.19-24.

205. Effect of fine-grained diet on annulospiral endings of muscle spindles in the masseter muscle in developing and adult mice / N. Maeda, T. Kawasaki, K.Osawa et al. //Anat. Anc.- 1988a.- V.165, № 4.- P.257-261.

206. Effect of immobilization on some glycolytic enzymes of skeletal muscle /G. Veber, G. Bot, K. Szucs et al. //Acta Physysiol. Hung.- 1984.- V.63, № 1.- P.55-61.

207. Effect of long-term intake of a fine-grained diet on the mouse masseter muscle /N. Maeda, T. Kawasaki, K.Osawa et al. //Acta Anat.- 1987.- V.128, № 4.- P.326-333.

208. Effect of recovery mode following hing-limb suspension on soleus muscle composition in the rat /A.L. McNulty, A.J. Otto, C.E. Kasper, D.P. Thomas /Int. J. Sports. Med.- 1992.- V.13, № Т.- P.6-14.

209. Effect of soft diet and aging on rat masseter muscle and its motoneuron /Н. Miyata, T. Sugiura, Y. Rawai, Y. Shigenaga //Anat. Rec.- 1993.- V.237, №3.-P.415-420.

210. Effects of consistency on the myosin heavy chain m RNAs of rat masseter muscle during postnatal development /Т. Saito, Y. Ohnuki, A. Yamane, Y. Saeki //Arch. Oral Biol.- 2002.- V.47, № 2.- P. 109-115.

211. English A.W. Both basic fibroblast growth factor and ciliary neurotrophic factor promote the retention of polyneuronal innervation of developing skeletal muscle fibers /A.W. English, G. Schwarz //Dev. Biol.- 1995.-V.169, № 1.- P.57-64.

212. Fahim M.A. remodeling of the neuromuscular junction after subtotal disuse /М.А. Fahim, N. Robbins //Brain Research.- 1986.- V.,383.- P.353-356.

213. Fernandez Hugo L. Exercise selectively increases G4 Ache activity in fast-twitch muscle /L. Fernandez Hugo, J.A. Donoso //J. Appl. Phisiol.- 1988.-V.65, № 5.- P.2245-2252.

214. Fiber-type susceptibility to eccentric contraction-induced damage of hindlimb-unloaded rat AL muscles /К. Vijayan, J.L. Thompson, K.M. Norenberg et al. //J. Appl. Physiol.- 2001.- V.90, № 3. p.770-776.

215. Fitts R.H. Functional and structural adaptations of skeletal muscle to micro-gravity /R.H. Fitts, D.R. Riley, J.J. Widrick //J. Exp. Biol.- 2001.- № 204.-P.3201-3208.

216. Functional properties of jaw and tongue muscles in rats fed a liquid diet after being weaned /Z.J. Liu, K. Ikeda, S. Harada et al. //J. Dent. Res.- 1998.-V.77, № 2.- P.366-376.

217. Gardiner P.F. Contractile responses of rat plantaris muscles following partial denervation and influence of daily exercise /P.F. Gardiner, R.E. Faltus //Pflugers Arch.- 1986.- V.406, № 1.- P.51-56.

218. Gardiner P.F. Histochemical and contractile response of rat medial gastrocnemius to 2 weeks of complete disuse /P.F. Gardiner, M. Favron, P. Cor-riveau//Can J. Physiol, and Pharmacol.- 1992.- V.70, № 8.- P.1075-1081.

219. Gojo K. Characteristics of myofibres in the masseter muscle of mice during postnatal growth period /К. Gojo, S. Abe, Y. Ide //Anat. Histol. Embryol.-2002.- V.31, № 2.- P. 105-112.

220. Gollvik L. The effects of tenotomy and overload on the postnatal development of medical gastrocnemius motor units in the cat /L. Gollvik //Acta Physiol. Scand.- 1986.- V.128, № 3.- P.485-494.

221. Grinnell A. Dinamics of nerve-muscle interaction in development and nature neuromuscular junctions /А. Grinnell //Physiol. Rev.- 1995.- V.75, № 4.-P.789-834.

222. Herbison G.J. Recovery of reinnervating rat muscle after cast immobilization /G.J. Herbison, M.M. Jaweed, J.F. Ditunno //Exp. Neurol.- 1984.- V.85, № 2.- P.239-348.

223. Hess A. The structure of extrafusal muscle fibres in the frog and their innervation studied by the cholinesterase technique /А. Hess //Amer. J. Anat.- I960.- V.107.- P.129-151.

224. Hess A. Two kinds of extrafusal muscle fibres and their nerve endings in the garter snake /А. Hess // Amer. J. Anat.- 1963.- V.l 13.- P.347-363.

225. Hiroaki T. Acute exhaustive exercise changes the metabolic profiles in slow and fast muscle of rat /Т. Hiroaki, Y. Toshitada //Jap. J. Phisiol.- 1988.-V.38, № 5.- P.689-697.

226. Intrinsic and extrinsic factories in the differentiation of vertebrate skeletal muscle /W.V. Raamsdonk, K. Veeken, W. Van der Laarse, W. Mos //Proc. 3rd Congr. Eur. Soc. Сотр. Physiol. And Biochem.- Oxford, 1982.- V.I.-P.275-283.

227. Jones S.P. The number and size of slow muscle fibers in a fast muscle during post-natal development of the rat /S.P. Jones, R.M.A.P. Ringer, A. Rowlerson //J. Phisiol. Gr. Brit.- 1985.- V.360.- P.78.

228. Jozca L. Quantitative alterations of intramuscular connective tissue in calf muscle of the rat during combined hypoxia and hypokinesia /L. Jozca //Acta phisiol. hung.- 1989.-V.73, № 4.- P.393-401.

229. Katsarov C. Masticatory muscle function and transverse dentofacial growth /С. Katsarov//Swed. Dent. J. Suppl.-2001.-№ 151-P. 1-47.

230. Kochetkov A.G. Structural organization of the acellular region of the sino-auricular nerve plexus in the dog heart at maximal motor activity /A.G. Kochetkov, T.I. Vasiagina. O.S. Sotnikov //Morfologiia.- 2001.- V.120, № 5.-P.56-61.

231. Koelle G.B. The histochemical differentiation of types of cholinesterase and their localization in tissue of the cat /G.B. Koelle //J.Pharmacol.- 1950.-V.100, №2.- P. 158-179.

232. Korneliussen H. Morphological of motor endplates in the different fiber types of vertebrate skeletal-muscle /Н. Korneliussen, O. Waerhang //Biol. Struct. Morfol.- 1973.- V.2, № 1.- P.25-30.

233. Kuboyama N. Influence of diet composition and malocclusion on masticatory organs in rats /N. Kuboyama, Y. Moriya //J. Nihon. Univ. Sch. Dend-1995.- V. 37, № 2.- P.91-96.

234. Langley J.N. On nerve endings and special exitable substances in cells /J.N. Langley//Proc. Roy. Soc. Boil.- 1906.- V.78.- P. 170-184.

235. Letinsky V. Structure of developing frog neuromusculare junctions /V. Letinsky, K. Morrison-Graham //J. Neurocytol.- 1980.- V.9.- P. 321-342.

236. Lindboe Gh. F. Effect of immobilization of shot duration on the muscle fiber size /Ch.F. Lindboe, Ch.S. Platou //Clin. Phisiol.- 1984.- V.2, № 2.- P. 183188.

237. Liu C. Counteracting effects of intermittent head-up tilt simulated-weightlessness induced atrophy of anti-gravitymuscles. /С. Liu, L.F. Zhang, L.N. Zhang //Space Med. Med. Eng. (Beijing).- 2000.- V.13, № 6.- P.391-395.

238. Maeda N. Postnatal development of masticatory organs in rats. Effects of mastication on the postnatal development of the masseter muscle /N. Maeda, H. Hanai, M. Kumegawa//Anat. Anz.- 1981.- V.150, № 4.- P.424-427.

239. Manolov S. Topographie et activite cholinesterasique des terminaisons nerveuses dans les muscles stries /S. Manolov //Acta neuroveget.- 1963.-V.25, № 3.- P.427-434.

240. Masticatory musculature under altered occlusal relationships — a model study with experimental animals /В. Miehe, J. Fanghanel, D. Kubein-Meesenburg et al. //Anat. Anz.- 1999.- V.181. № 1.- P.37-40.

241. Metabolic adaptation of skeletal muscles to gravitational unloading /Y. Ohira, W. Yasui, F. Kariya et al. //Acta Astronaut.- 1994.- № 33.- P.l 13117.

242. Metabolic transitions in rat jaw muscles during postnatal development /J. Hurov, B.W. Rosser, K.M. Baker et al. //J. Craniofac. Genet. Dev. Biol.-1992.- V.12, № 2.- P.98-106.

243. Miles T.S. Programming of antagonist muscle stiffness during masticatory muscle unloading in man /T.S. Miles, M.L. Madigan //Arch. Oral Biol.-1983.- V.28, № 10.- P.947-951.

244. Mommerts W.F. The molecular basis of functional specialization in muscle as induced by the innervation /W.F. Mommerts //Mol. and Cell Aspects Muscle Func.: Proc. 28th Int. Cong. Physiol. Sci.- Budapest-Oxsford, 1981.-P. 13-22.

245. Morfological studies of the neuromuscular mechanism shifting from sucking to biting of mice /К. Kubota, N. Narita, K. Ohkubo et al. //Acta Anat.-1988.- V.133, № 3.- P.200-208.w

246. Morphological changes in the masseter muscle and its motoneurons during postnatal development /Н. Miyata, T. Sugiura, N. Wada et al. //Anat. Rec-1996.- V.244, № 4.- P.520-528.

247. Muscle fiber type composition and morphometric properties of denervated rat extensor digitorum longus muscle /D. Bobinac, D. Malnar-Dragojevic, S. Bajec et al. //Croat. Med.- 2000.- V.41, № 3.- P.294-297.

248. Naik Y.M. Some findings on the differentiation of fibre types in the diaphragm of rat during pre-natal, neo-natal and post-natal development /Y.M. Naik //J. Anim. Morphol. and Phisiol.- 1984.- V.31, № 1-2.- P.259-264.

249. Nystrom B. Postnatal development of motor nerve terminals in «slow-red» and «fast-white» cat muscle /В. Nystrom //Acta Neurol. Scand.- 1968.-V.44, №3.- P.363-383.

250. Ogata T. Structure of motor endplates in the different fiber types of vertebrate skeletal muscles /Т. Ogata //Arch. Hist. Cytol.- 1988.- V.51, № 5.-P.385-424.

251. Oishi Y. Relationship between myosin heavy chain lid isoform and fibre types in soleus muscle of the rat after hindlimb suspension /Y. Oishi //Acta Physiol. Scand.- 2001.- V.171, № 3.- P.267-276.

252. Pachter B.R. Long-term effect of partial denervation on sprouting and muscle fiber area in rat plantaris /B.R. Pachter, A. Eberstein //Exp. Neurol.-1992.- V.l 16, № 3.- P.246-255.

253. Padykula H. The ultrastructure of the neuromuscular junctions of mammal-% ian red, white and intermediate skeletal muscle fibers /Н. Padykula,

254. G. Gauthier//J. Cell. Biol.- 1970.- V.46, № 1.- P.27-41.

255. Postmetamorphic development of neuromuscular junction and muscle fibers in the frog cutaneaus pectoris /А.А. Herrera, L.R. Banner, M.J. Werle et al. //J. Neurobiology.- 1991.- V.22, № i. p. 15-28.

256. Postnatal development of the mouse temporal muscle and effects of a finegrained diet on the muscle spindle /N. Maeda, M. Sato, K.Osawa et al. //Anat. Anc.- 1988b.- V.165, № 2-3.- P.177-192.

257. Proteomic analysis of rat soleus and tibialis anterior muscle following immobilization /R.J. Isfort, F. Wang, K.D. Greis et al. //J. Chomatogr. Analit. Technol. Biomed. Life Sci.- 2002.- V.769, № 2.- P.323-332.

258. Rat diaphragm during postnatal development. I. Changes in distribution of muscle fibre type and in oxidative potential /M.D. Fratacci, M. Levame, A. Rauss et al. //Reprod. Fertile. Dev.- 1996.- V.8, № 3.- P.391-398.

259. Robertis E. Submicroscopic morphology of the synapse /Е. Robertis Mnternat. Rev. Cytol.- 1959.- V.8.- P.61-96.

260. Rossi G. Multi-motor end-plate muscle fibres in the human vocalis muscle /G. Rossi, G. Cortesina //Nature.- 1965.- V.206, № 4984.-P.629-630.

261. Sale D.G. Neuromuscular adaptation in human thenar muscles following strength training and immobilization /D.G. Sale, A.J. McComas //J. Appl. Physiol.: Respir., Environ. And Exercise Physiol.- 1982.- V.53, № 2.-P.419-425.

262. Scrining electrone microscope study of neuromuscular junctions in different muscle fiber types in the zedra finch and rat /S. Oki, Y. Vatsuda, K. Kitaoke et al. //Arch. Histol. Cytol.- 1990.- V.53, № 3.- P.327-332.

263. Silver A. A histochemical investigation of cholinesterases at neuromuscular junctions in mammalian and avin muscle /А. Silver //J. Physiol.- 1963.-V.169.- P.386-393.

264. Sisto D.L. Dynamics of soleplate formation /D.L. Sisto, G. Corveti, G. Filogama//Biol. Struct. Morfol.- 1989.- V.2, № I.- P.25-30.

265. Szczepanovska J. Effect of denervation, reinnervation and hypertrophy on the state of actine filaments in skeletal muscle fibers /J. Szczepanovska //Eur. J. Cell. Biol.- 1987.- V.73, № 3.- P.394-402.

266. Telesara C.L. Response of rat soleus muscle to tenotomy: acorrelative histochemical and biochemical study /C.L. Telesara, P.K. Jasra //Indian J. Exp. Biol.- 1984.- V.22, № 9.- P.467-470.

267. Templeton G.H. Changes in fiber composition of soleus muscle during rat hindlimb suspension /G.H. Templeton //J. Appl. Phisiol.- 1988.- V.65, № 3.-P.l 191-1195.

268. Teravainen H. Electron microscopic and histochemical observation on different types of nerve endings in the extraocular muscles of the rat /Н. Teravainen //Z. Zellforsch.- 1968.- V.90, № 3.- P.372-388.

269. Teravainen H. Locflization of acetylcholinesterase in the rat myoneural junction /Н. Teravainen //Histochem.- 1969.- V.17.- P. 162-169.

270. The effect of 120 day anti-orthostatic hypokinesia on the status of the posture regulation system /D.G. Saenko, I.V. Saenko, M.P. Shestacov et al. //Aviakosm. Ekolog. Med.- 2000.- V.34, № 5.- P.6-10.

271. Wang W.Y. Morphological remodeling of the motor end plate in rat soleus muscle after limb immobilization by casting /W.Y. Wang, K.M. Liu //Gaoxiong Yi Xue Ke Xue Za Zhi.- 1995.- V.l 1, № 2.- P.56-61.

272. Wroblewski R. Effect of immobilization of human skeletal muscle /R. Wroblewski, I. Arvidsson, E. Jansson //J. Electron. Microsc.- 1989.- V.35, № 4.- P.3097-3098.15 21 45 60 120 180дниконтрольопыт

273. Рис. I. Диаметр мышечных волокон двубрюшной мышцы в различные возрастные периоды у контрольных и опытных (содержавшихся в условиях гиподинамии) животных

274. Рис. 2. Нейромышечные синапсы с простой (1) и сложной (2) АХЭ-позитивной зоной в двубрюшной мышце 15-дневных животных. Метод с тиоуксусной кислотой, х400; 3 внесинаптическая активность фермента1. Дни

275. Рис. 3. Площадь ферментонегативной зоны НМС двубрюшной мышцы контрольных и опытных (содержавшихся в условиях гиподинамии) животных0,75 0,6 0,45 0,3 0,15 0-ir1145 60 дни120простые ФАЗсложные ФАЗ180

276. Рис. 4. Форм-фактор НМС с простой и сложной ФАЗ двубрюшной мышцы животных контрольной группы

277. Рис. 5 Двигательные нервные окончания с дихотомическим (а), магистральным (б) и рассыпным (в) типами ветвления аксона в двубрюшной мышце 120-дневных белых крыс контрольной группы. Импрегнация по Бильшов-скому-Грос, х400

Информация о работе

Беззубенкова, Ольга Евгеньевна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2005
ВАК 03.00.25

Диссертация

Особенности морфогенеза эфферентной интраорганной иннервации мускулатуры челюстного аппарата при гиподинамии в раннем постнатальном онтогенезе белых крыс - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы