Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности гонотрофического цикла мошек (Diptera, Simulidae) в зависимости от характера питания личинок

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Особенности гонотрофического цикла мошек (Diptera, Simulidae) в зависимости от характера питания личинок"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи

УДК 595.771:591.393:591.439:591,465(469):591.465.1:591.461

САВУСТЬЯНЕНКО Татьяна Лукьяновна

ОСОБЕННОСТИ ГОНОТРОФИЧЕСКОГО ЦИКЛА МОШЕК (DIPTERA, SÍMULIIDAE) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ХАРАКТЕРА ПИТАНИЯ ЛИЧИНОК

03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КИЕВ - 1991

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

АКАДЕМИИ НАУК УССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМ.И.И.ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи УДК 595.771:591.393:591.439:591.465/469/:591.465.1:591.461

САВУСТЬЯНЕНКО Татьяна ' Лукьяновна

ОСОБЕННОСТИ ГОНОТРОШЕСКОГО ЦИКЛА МОШЕК' /ЪНЫЖХ, ЗПШЫХВАВ / В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ХАРАКТЕРА ПИТАНИЯ ЛИЧИНОК

03.00.09- энтомология

АВТОРЕФЕРАТ, а,иссертапии на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев- 1992

Работа выполнена на кафедре зоологии Донецкого государственного университета.

Научный руководитель- доктор биологических наук, профессор З.В.Усова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю.Г.Вервес

кандидат биологических наук В.Б.Шуваликов

Ведущее учреждение- Воронежский государственный университет

Защита состоится'"-}/ ■" .й'М^ (,,} 1992 г. в " (О " часов на заседании Специализированного Совета Д. 016.09.01 в Институте зоологии иы.И.И.Шмальгаузена АН УССР /252601, г.Киев-1, ул.Ленина, 15/.

С дисс нацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН УССР.

Автореферат разослан " ! С\ " $¿¡¿4Л,'} 1991 г.

ТГ "¡г

Ученый секретарь 'Специализированного Совета каниидат биолога .еских наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Б местах с обильной сетью проточных водоемов мошки являются одним из основных компонентов гнуса. Назойливость самок, болезненность их укусов снижает работоспособность человека и продуктивность сельскохозяйственных животных. На Украине при массовом нападении мошек отмечается заболевание человека и сельскохозяйственных животных /симулидотоксикоз/, . вызванное ядовитым действием слюны кровососов. Мошки зарегистрированы как переносчики возбудителей инвазионных заболеваний: он-хоцеркоза, анаплазмоза, протозоонозов, сибирской язвы, сапа, туляремии, чумы, проказы. На Украине в поймах крупных и малых рек широко распространен онхоцеркоэ крупного рогатого скота /Михайлюк, 1965; Ковбан, 1967; Бешевли, 1969/.

Борьба с насекомыми-кровососами и переносчиками возбудителей болезней не может быть правильно организована без глубокого понимания их зависимости от различных факторов среды, их реакций на воздействие этих факторов. Сочетание физиологических, морфологических и экологических исследований на современном этапе составляет необходимую основу, для разработки мероприятий по снижению численности вредоносных видов.

Поведение кровососов во многом определяется их потребностью в дополнительном питании кровью, необходимой для развития половой продукции. Для популяций некоторых видов кровососущих мошек характерно автогенное развитие яиц. Многие авторы /Рубцов, 19566; Виноградова, 1965; Глухова, 1968; Грязнов, 1984а; Бодрова, 1984/ считают, что одной из важнейших причин автогенеза является полноценное личиночное питание. Однако, в литературе не приводится конкретных, фактических доказательств зависимости потребности самок мошек в кровососании•от степени развития их жирового тела в связи с характером питания личинок.

• Решению этих вопросов биологии мошек посвящены настоящие исследования.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение зависимости кровососущей активности самок от степени накопления резервов жирового тела в связи с особенностями питания личинок и возможности прогнозирования численности нападающих мошек.

В задачи наших исследований входило: - изучать спектр питания личинок и установить зависимость форм. -

рования их жирового тела от качественного и количественного содержания пищевых частиц в водотоке;

- выявить зависимость между степенью развития жирового тела и кровососущей активностью самок;

- проследить особенности протекания гонотрофического цикла у различных видов мошек, встречающихся в степи и лесостепи, в зависимости от характера накопления резервов жирового тела; .

- выявить причины автогенного развития яиц;

- исследовать строение и функции половой, выделительной, пищеварительной систем и расходование запасов жирового тела у самок мошек, содержащихся при различных режимах питания /голодание, получение воды или углеводов, или питание кровью/;

- определить физиологический возраст массовых видов мошек и выявить наиболее вредоносные виды для исследуемых регионов;

- установить зависимость плодовитости мошек от характера питания самки и условий их обитания;

- изыскать методы прогнозирования численности нападающих самок.

- Научная- новизна. Впервые на конкретном материале для 4 видов мошек / Simnlitun noelleri (Pried.), S. moreitane (Edw.T, Schoen-baueria ep.^ ex'pussilla (Pried.) Sctusp.gex pussilla(Pried.)J показана зависимость кровососущей активности самок от характера питания личинок и накопления у последних резервов в клетках жирового тела. Установлено, что автогенное развитие первой порции яиц происходит у самок, личинки которых обитают в эутрофных водоемах, в'жировом теле обнаружены жиро-белково-гликогенные комплексы / s. noelleri - степная зона/. Также частичная автогенносгь /29t популяции s. noelleri / наблюдается у самок, личинки которых обитают в мезо^рофных /р.Нитриус - степная зона/ и олиготроф-ных / Sch.spTjèx pu s i lia из р. Сейм - лесостепная зона/ водоемах и отличающихся длительным сроком развития /зимующая генерация

личинок/. В жировом теле sch. sp^ex pus il la. »_& также y всех

видов нападающих для .кровососания /группа^ тп-гп-натГя. . VTÎTL га, Sito. ep.-j- ей pue il la, p. Boophtora, p. Wilchelmia обнаружили' белкозо-гликогенные или жиро -бедкозне гранулы.

Выявлен спектр питания у 14 видов / S¡ noelleri, Odag_ mia ornata /Mg/, Euslmuiium aureum/Fries/, S. morsitans, S. para moreitanB./Rubz/, S. longipalpe /Belt/, S. promoreitana /Rubz/, • ¡Eoopbthora erythrocephala De Geer, B.eerricata/ileig/, Wilchelmia 'equina /Ъ/, Wilchelmia mediteranea /íuri/, Sch. ap>i ex O ,

pus ilia, Sch; ep. 2 ex pusilla, Soli, nigra (Meig.).

Изучена структура жирового тела у предкуколки, куколки, све-жеотродившейся самки и расходование запасов жирового тела от момента отрождения самки до откладки яиц. Определено, что й моменту яйцекладки запасы жирового тела полностью истощаются и созревание второй и последующих порций яиц идет лишь после при- ' нятия крови самкой.

Впервые для Украины изучено развитие половой продукции у самок 12 видов кровососущих мошек /Sv noelleri, S. morsitans, S. pro-morsifcans, S.longipalpe, S, paramorsitans, Sch. sp.^ex pusilla, Sob. sp.2ex pusilla, Sch. nigra, Б, erythrooephala, B.serricata, Wilchelmia mediteranea, W. equina/

и одного вида-некровососа Aatega lapponica /Enaf/ преимагиналь-ные фазы которых развивались в проточных водотоках степной и лесостепной зон. Установлено, что наряду с общими закономерностями формирования яиц, отмечено своеобразие оогенеза, зависящее от условий среды обитания преимагинальных стадий /продуктивность водоема, температурный режим места обитания и плотность популяции/.

Впервые в условиях степной и лесостепной зон получены сведения о взаимозависимости функционировании яичников самок, мальпи-гиевых сосудов и жирового тела. Установлено, что степень развития яичников-к моменту отрождения самок зависит от температурного режима места обитаний преимагинальных стадий.

Впервые изучена потенциальная, фактическая и экологическая плодовитость для 3 массовых видов мошек /s. noelieri,. s. longi-palpe, Sch:. sp.2ex pusilla /, встречающихся в степной и лесостепной зонах-Украины.

Впервые установлено,.что по состоянию мальпигиевых сосудов можно определить, предшествовало ли кровососанию питание самок углеводной пищей.

' Научно-практическое значение работы. Доказана зависимость кровососущей активности самок от характера питания личинок, проявляющаяся в особенностях структуры их жирового тела.

' Изучение структуры жирового тела и характера жиро-белково-гликогенных комплексов куколки позволяет прогнозировать численность нападающих мошек первой генерации данного вида.

Установление физиологического возраста самок позволяет супить о пяраяитологической значимости отдельных видов как эктопаразитов

и возможных переносчиков возбудителей болезней.

■Предложен новый способ определения возможного питания самки углеводной пищей до момента кровососания, основанный на физиологическом состоянии мальпигиевых сосудов.

Предложен способ изучения структуры внутренних органов /яич-нийов, мальпигиевых сосудов и жирового тела/ у мошек фиксированных спиртом. .

Обнаружен онхоцеркоз крупного рогатого скота в Путивльском районе Сумской области и найдены личинки онхоцерковр в кишечнике напитавшихся кровью самок,

Полученные результаты внедрены в учебный процесс кафедры зоологии Донецкого государственного университета и переданы в . ветуправление Сумской области. *

Апробация работы. По теме диссертации были сделаны сообщения

на:

- XI с"езде Всесоюзного энтомологического общества /Киев, 1984г./;

- X конференции Украинского общества паразитологов /Киев, 1986г./; --1 Закавказской конференции по энтомологии /Ереван, 1986г./;

- У Всесоюзн. I диптерологическом симпозиуме /Новосибирск, 1990г./;

- ХУШ-ХХ1 конференциях профессорско-преподавательского состава Донецкого государственного университета.

Диссертация обсуждена на заседании кафедры зоологии Донецкого государственного университета - ноябрь, 1989г.; кафедры биологии Запорожского медицинского института - сентябрь, 1991г.; отделе энтомологии института зоологии АН УССР - октябрь, 1991г.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10,работ.

Структура и об"ем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав; обсуждении результатов и выводов. Изложена на 115 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 34 таблицами и 58 рисунками. Библиография представлена 411 литературными источниками < /295 отечественных и 116 зарубежных/.

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю, творческому наставнику, профессору, доктору биологических наук З.В.Усовой за руководство и действенную помощь в подготовке настоящей работы; доктору биологических наук - Т.С.Де-тиновой за внимание к работе и консультации при проведении исследований по изучению гонотрофического цикла.

Автор глубоко признателен кандидатам биологических наук В.И.Павличенко, Д.Б.Царичковой, А.Г.Кононко, В.А.Гоженко за помощь в овладении методиками исследований спектра питания личинок и жирового тела. М.П.Стеблюк и А.И.Коврижных за большую помощь в определении видового состава водорослей; доктору физико-математических наук С.А.Калоерову за помощь в статистической обработке материалов исследований.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История изучения гонотрофического цикла кровососущих двукрылых.

Изучение 213 источников позволило проследить историческое развитие понятия "гонотрофический цикл". В первом определении для комаров, /Беклемишев и др. 1934/ указывалась связь переваривания крови и созревания яиц. Позднее /Беклемишев, 1940/ было выделено три фазы жизнедеятельности самки комара в ходе одного гонотрофического цикла. Под гонотрофическим циклом у.мошек И.А.Рубцов /19566/ понимал всю совокупность с одной стороны основного и дополнительного питания личинок и имаго, а с другой стороны - роста и развития тела, клеточных: элементов, гемолимфы, мальпигиевых сосудов и других органов обмена, половых продуктов в оогенезе. Позднее /Петрова, 1963/ были выведены понятия "фитотрофический цикл" и "гемотрофический". Дальнейшие исследования позволили установить влияние абиатических факторов на скорость переваривания крови и развитие половых продуктов, а также ввести понятие "'гонотрофическая гармония" и "гонотрофическая дисгармония". Получены данные по коррелятивной связи процессов пищеварения, формирования яиц^ расходования жирового тела, функциональных отправлений мальпигиевых сосудов самок. Вместе с тем имеются раз- ' личные мнения по ряду вопросов для различных семейств двукрылых: о физиологическом состоянии самки, как факторе'обусловливающем гонотрофический цикл; о природе автогенеза. Не получены экспери-. ментальные подтверждения предположению о зависимости кровососущей активности самок от характера питания личинок.

Поиск путей определения физиологического возраста самки позволил исследователям выявить изменения по внешним и внутреннем ее строении, возникающие в процессе жизнедеятельности самки. Наибольшее распространение получил метод определения возрастного состава популяции по "желтым телам", расположенным в расширениях

концевых ножек /Половсшова., 1949; Детинова,.1949/. Более поздние исследования показали сложность и многогранность процессов происходящих в половой системе в процессе жизнедеятельности самки: яйцевые трубочки продуцирующие яйца, имеют только одно "желтое тело", их число не соответствует числу яйцекладок; наличие "карликовых трубочек", где отмечается процесс дегенерации фолликулов на каждом гонотрофическом цикле; образование гоно- и агонотрофных расширений; изменение строения концевых ножек и соединительных стебельков в зависимости от пищевого рациона самки во время созревания яиц..

В настоящее время для определения физиологического возраста комаров используют комбинативный метод /Ланге, Хок, 1981; Соколова, 1983/.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Материал и место наблюдений. Для исследований были определены две природные зоны - степная /Донецкая и Ворошиловоградская области/ и лесостепная /Сумская область/. В степной зоне стационарные исследования проводили с апреля по октябрь 1983 и 1984г.г. на 4 пунктах. Единичные сбор; проводили зимой, а также весной и летом 1985-1987г.г. В лесостепной зоне в 1985 году организовано два стационара. Единичные сборы взрослых особей проводили в 13 точках Путивльского района в 198б-1987г.г., сбор преимагинальных фаз осуществлялся на всем протяжении р.Сейм в этом районе.

Водные фазы мошек развивались в четырех типах водоемов, расположенных в различных природных зонах, что сказывается на разнообразие фа^шы^ошек /крупные реки: р.Северский Донец -з. morel " — tans, В. erytbrocephala /степная зона /; средние реки: р.Красная-S. morsitans /степнчч зона /, р. Сейм-S} noelleri, S. morsitana 2. promoroitans, S. longipalpe, S. pararaorsitans, Sch, sp.^ ex pueilla, „Sch. sp.g ex pucilla, Sch. nigra, B. erythrocephala, B. eerricata, V/. equina, W. mediteranea Злесостепная зона/; мэлме реки: р. '¡¡¡трмус- S. noelleri, Bus. aureum, Od. ornata, W. equina /степная зона/; ?. Клезень- s. noelleri, Sch. sp.j ex pusilla, Sch. nigra /лесостепная зона /, ручьи - S. noelleri, Виз. aureum, Od. ornata, A. lnpponica '. / степная зтНа/.

Материалом для описания диссертации послужили результаты изучения функционирования внутренних систем /половой, пищеварительной, Е1.'Т!ел'"гРльной и жирового тела/ самкг в процессе ее жизнедеятель-

ности, исследования спектра питания личинок и накопления у них запасов жирового тела, в зависимости от влияния факторов внешней среды. В ходе исследований было изучено: имаго-2824 особи, куко-•лок-324, личинок-3288; изготовлено-1490 постоянных препаратов и 2938 - временных.

2.2. Методика изучения гонотрофического цикла. Сбор родных фаз и имаго проводили по общепринятым методикам /Рубцов, 1956; Усова, 1961/. Фазы развития яйцевых трубочек определяли по методике . К.К.Петровой /1963/, физиологический возраст самки - по желтым телам /Половодова, 1949; Детинова, 1969, 1962/ с использованием люминисцентного микроскопа /Юргенсон, Теплых, 1982/ и комбинатив-ным методом. Стадии пищеварения определяли по К.К.Петровой /1963/; состояние мальпигиевых сосудов по методике В.Н.Беклемишева и Т.С.Детиновой /1940/. Потенциальную плодовитость - по числу яйцевых трубочек, фактическую - по числу созревших яиц. Принадлежность крови у самок собранных на дневках - методом преципитации /Чарный, 1976/.

2.3. Методика изучения питания личинок мошек. Спектр питания личинок мошек изучали по состоянию пищевого комка в сравнении с альгофлорой водоема. Скорость заполнения кишечника личинок определяли с помощью угольной суспензии /Павличенко, 1983/.

2.4. Методика изучения жирового тела самки. Степень ожирения определяли по Клиглеру и Меру /Беклемишев, 1949/ и Г.П.Архиповой /1968/. Гистологическую обработку проводили по общепринятой методике /Роскин, Левинсон, 1957; Пирс, 1962; Лилли, 1969/.

Все полученные результаты обработаны математически. Точность определения видового состава мошек подтверждены профессором, доктором биологических наук 3.В.Усовой; видового состава водорослей -кандидатами биологических наук - М.В.Стеблюк и А.И.Коврижных.

Глава 3. Спектр питания личинок.

Нами установлено, что основным компонентом спектра питания личинок, обитающих в ручьях, являются водоросли, а в реках -детрит. Альгофлора вопоема и состав пищевого комка личинок, развивающихся в нем, отличаются незначительно.

Установлено, что содержимое кишечника различных видов мошек, обитающих в одном и том же водоеме, имеет сходный состав пищевых частиц, т.е. у личинок не отмечается трофической предпочи-таемости. Летом в их кишечнике встречаются также и вопоросли,

участвующие в обрастании подводных предметов, что свидетельствует о питании личинок не только пассивно - за счет фильтрации воды, но и за счет соскабливания ее с субстрата. Видовой состав водорослей поступающих в кишечник меняется от весны к осени. В июне-августе в пищеварительном тракте личинок, развивающихся в ручьях, появляется зоопланктон, чаще коловратки.

Весной у личинок, развивающихся в реках, пищеварительный тракт заполнен рыхло. Наполнение бывало настолько неплотным, что кишечник /у 50^ особей/ казался пустым /лесостепная зона/. Летом кишечник.личинок заполнен более плотно, но никогда не бывал сильно заполненным "черным", как у ручьевых личинок. Заполнение и скорость продвижения пищевых частиц по кишечнику зависит: от скорости течения и температуры воды, от количества взвешенных частиц и от плотности личиночных популяций.

Прослежена коррелятивная связь между весом и длиной личинок-.Б. пое11ег1 .развивающихся в ручьях. Причем, зимующие личинки отличались большим весом и линейными размерами тела. За продолжительный период развития /5-6 месяцев/ они успевали накопить достаточное количество питательных веществ в жировом теле, так как снижение скорости продвижения частиц по кишечному тракту повышает ее.усваиваемость.

Глава 4. Структура жирового тела предкуколки, зрелой куколки и изменение его в процессе жизнедеятельности самки,

У предкуколок г. пое11еН развивающихся в ручьях, имелись крупные белково-гликогенные гранулы и нейтральные жиры, кислых жиров мало. У предкуколок Б. аога^авз, ЗоЬ.вр.^ах ршШДаГ, Зой^ вр.^ех puai.Ha , развивающихся в реках, содержалось больше кислых жиров, коте, оте об"единались с белками в жиро-белковые гранулы. У одних Б.поаНег!, развивающихся в р.Нитриус, отмечали жиро-белковю-гликогенные комплексы; у других /25У - жиро-белковые

У зрелых.куколок всех видов преобладают кислые жиры. У ручьевых куколок З.повНвг! и у 25^ популяции из р.Нитриус отмечали жиро-белково-гликогенные комплексы. У видов, развивающихся в реках, немногочисленные жиро-белковые или белково-гликогенные гранулы.

Свежеотродившиеся самки Б.оов11ег1, развивающиеся в ручьях, были жирными, внутренний слой у них представлен лопастями и крупными долями, на гистологических срезах видны жиро-белково-глико-

генные комплексы и мелкие зерна гликогена. В процессе жизнедея- ■ тельности сначала разрушаются крупные образования, через трое суток в трофоцитах остаются только нейтральные жиры в небольшом количестве. При вскрытии свежеотродившихся самок ficti. ар.^ вх puailla, S.moreltMe^S^sp.^ex puaiXia " обнаружили только мелкие дольки жирового тела. У S. morsitans, s. рагаш rsitana /лесостепная зона/ этих долек много. В трофоцитах находили жиро-белковые гранулы, реже белково-гликогеннне и гликоген, рассеянный по всей цитоплазме. Самкой расходуются вначале белки, затем гликоген и в последнюю очередь - жиры.

Из повторно нападающихся самок только у шести особей /виды -Sch.ар.,,ex"pusilla, Sch.вр.2ех puailla, rp.jnoraitanä' обнаружили в трофоцитах единичные зерна гликогена7~белок, нейтральный жир, у остальных резервы жирового тела полностью истощены.

Глава 5. Особенности гонотрофического цикла некоторых видов мошек степной и лесостепной зон Украины

5.1. Развитие яичников самок, обитающих в естественных условиях.

5.1.1. Состояние половой системы свежеотродившихся самок.

Нами установлено, что самки I генерации отрождаются с фолликулами на разных стадиях развития /табл.1/. Самки II и III генераций отрождались с яичниками на фазе Исключением явились самки sT noeileri III генерации 1984 года, развивающиеся в ручьях и отрождающиеся с яичниками на фазе IIB. Это связано с экологическими факторами /похолоданием и удлинением в связи с этим сроком развития преимагинальных фаз/. Подобное явление•отмечено

у самок, обитающих в лесостепной зоне: первые фолликулы в яйцевых трубочках развиты до фазы ИВ к моменту отрождения самок.

5.1.2. Состояние яичников самок к моменту кровососания.

Болщинствос^ок_з7мгвйм8^_степная зона, группа aaorai -

бава j Seh. nigra Sch.. sp.^ ex puailla, B.serrioata/Vf. mediteranea лесостепная зона, B.erjthxocephala - степная и лесостепная зона, нападают с яичниками на той же фазе развития на которой они отрождались /табл.1/. Роение и копуляцию самок этих видов наблюдали вблизи водоема. Самки W. equina* /степная зона/ и Sinoalleri /лесостепная зона/ отрождались с фолликулами на фазе №j , реже I. , Роения этих видов мы не наблюдали, их спаривание происходило около прокормителя. У нападающих после оплодотворения самок яичники находились на фазе IIB, то есть у них шел процесс доразвития фол-

Таблица I

Состояние яичников и других внутренних органов у свежеотродившихся самок

Место сбора i ! 1 ¡Яич-|0жи- .Стади^ Характер.Примечание:сте-

---------,Год i Вид jГенера- tчики[рение(мальп} развитиЯ|Пень развития яичн..,

область !bofotok j j j ция j j ¡сосуд} яиц jсамок мошек к напад-

131Z I I 511С 1I11115 Ш 21С 311X 1С С Z 1С 51С 15 11С11С 111

Донецкая Ручьи s. noc^leri 4 II? ni H +++ I автогенно

' 1983 Sus, aureus Ht ni KI +++ I и • —

L1984 S. Boelleri S; II HI +++ I • *1

^ Il984 S. noellerl ni; IIB • ++ II _n_

р.Нит-! 1984 S. noellerl H{ m 4 +++ I _n I

pnycf ++, + I

1984 W. equina XXi III 4 II. 1неавтогенно IIB

р. Север .1983 S. moxsitans I H ++ I _*_ KI

Донец 1984 S. moral taxis I 4 ++ I _n_ %

1983-

1984 B. erythrocephala lî и HI ++ I ^ n KI

Ворошилов р.Крас-1983- —и —

грапская ная 1984 s. morsitans I; HI ++, + I и BI

р.Харин-1985- некровососы

ская 1984 A. lapponica I IV, m 5 II

ручьи IV-V|

1936 A. lapponica Xi + ins III

Сумская р-.Сейм 1985 Sctuap.^ex passilla I; .— IIBI ■H- i неавтогенно IIB

Sch.nigra I; ■IIBi ++ i HB

Sch.ep.gex puesilla I; — ++ i автогенно

: jczcziz12zc: : :zizzzz:

S, morsitaas . S. promoraltana S. paremorsitans

S. longlpaipe

B. erifchrocepfaala

Б. serricata

S. noelleri

V. equina V. mediteranea

р.Кле- '19S5 a' ■noelleri вень Sch. nigra

Sch.sp.jöx pussilla

.,.. . - i Окончание ¡таблицы I

CI21 ï 113C11С 1С 1211С 11С II

I IIB +++ I неавтогенно HB

X IIB + ++ I ' __n_ IIB

I I; IIA + I _w MlS

ÏÏI IIA

X HA i IIB + I —— IIB

X HI + I _w HI

I Ы1 + I __ %

X ++ I r TT HB

I + I II

I % + I __ « %

X Их ++ I HB

X IIB ++ I г. И IIB

I IIB + I И HB

ликулов за счет углеводной пищи и запасов жирового тела, резервы которого были истощены по сравнению со свежеотродившимися самками. Ручьевые 8. пов11е>г1и около 2ЕЙ популяции самок этого вида из р.Нитриус, а также ЗсЬ.вр.2 ех риз111а на первом гонотрофическом цикле не зарегистрированы как кровососы.

Полное насыщение самок кровью длилось 2-3 минуты, при повторном кровососании - 4-5 минут. Повторное нападение начинается, по-видимому, сразу после яйцекладки, так как самки имеют еще не епв"иеся концевые ножки.

5.1.о. Состояние яичников перед яйцекладкой, после нее и у отловленных на дневках.

Вскрытие самок отловленных перед яйцекладкой показало, что часть фолликулов /до 1ЭЯ/ в зависимости отрегиона дегенерировали, а некоторые яйца имели различные дефекты в строении. У самок отловленных сразу же после яйцекладки, в половых протоках обнаружены застрявшие яйца /до 39^ от общего числа обследованных самок/. Причем чаще всего застревают 1-2 яйца, максимальное число - 37. Наличие застрявших дегенерировавших яиц снижает плодовитость по, сравнению с потенциальной. Дефектные яйца снижают экологическую плодовитость.

Прослежен процесс образования "желтого тела", который длится .40 часов, и заключается■в постепенном спадении интимы, дегенерации фолликулярного эпителия. Установлено наличие гоно- и агоно-трофных расширений в половых протоках самок ¿оЬ. ер. 2 ех ризШа, Определено биотопическое распространение видов: самки некровососущих видов располагаются вблизи водоемов; самки дающие первую яйцекладку из автогенноГ"развитых яиц и кровососущие самки на втором гонотрофическом цикле встречаются на расстоянии -2-2,5км; самки нуждающиеся в кровососании на первом гонотрофическом цикле, разлетаются от водоема в поисках прокормителя на расстояний до 22км.

На дневках находили самок с яичниками на различных фазах развития. У самок, автогенно развивающих яйца, развитие их идет за счет резервов жирового тела; у кровососущих за счет переваривания крови и запасных питательных веществ. К моменту созревания яиц в теле самки остаются жировые клетки без включений. Для V. е<ц11па /степная зона/ и Б.гюеИех1 /лесостепная зона/ выявили дозревание яиц эа счет резервов жирового тела и углевод-

ного питания от фазы по фазы ИВ, затем они также нападают для кровососания, после чего идет дальнейшее развитие яиц. У самок, принявших неполную порцию крови, отмечали более сильную ассинхронность /до 62^/ в развитии, чем обычно. У самок не насосавшихся крови дегенерация фолликулов начинается с конца первых суток после вылета и заканчивается на 3-4 сутки. 5.1.4. Возможное число гонотрофических циклов.

В лесостепной зоне нами обнаружены самки ЗоЬ.'ар.^ ех риаШа, БсЪ.8р.2вх ривШа^проделавшие по два гонотрофических цикла. Закладка в яйцевой трубочке трех-четырех фолликулов позволяет предложить возможность осуществления 3 гонотрофических циклов, ь результате чего самки лесостепной зоны могут оказаться переносчиками возбудителей заболеваний. Тем более, что при вскрытии насосавшихся самок З.рагашогЛЪапв через 30 минут после кровососания в желудке были обнаружены онхоцерки, что свидетельствует о наличии онхоцеркоза среди крупного рогатого скота в лесостепной зоне и возможной передачи возбудителя этим видом. В степной зоне самки З.повйег! теоретически могут проделывать до 5 гонотрофических циклов, но даже на втором цикле этот вид в природе встречается крайне редко.

5.2. Особенности развития яичников у самок мошек содержащихся

в лабораторных условиях. 5.2.1. Физиологическое состояние яичников у самок при содержании их на углеводной_подкормке.

У самок Б.поеНег! всех генераций, развивающихся в ручьях, не зависимо от степени развития яйцевых трубочек к моменту отрожде-ния /№| или ИВ/, при содержании на сахарном сиропе, шло развитие яиц. Часть фолликулов при этом дегенерировало или отставало в развитии. Фазы У яйца достигали на шестые сутки, а отродившиеся на фазе ПВ - на четвертые. То есть для этих самок характерна автогенность в развитии половой продукции. Самки этого же вида, развивающиеся в р.Нитриус, только частично дают автогенную яйцекладку - у 25* популяций, взятых из мест с высокой скоростью течения, яйца развивались при углеводной подкормке. У остальной части популяции развития яиц за счет Сахаров не происходило.

У большинства видов БоЬ.ар.^ех ризШа', группа шога1Сапв р. ВоорЬЪога р. ШИоЬв1ш1а - лесостепная зона/ созревание яиц ивет за счет дополнительного литания кровью. При содержании их на углевовной пище развития фолликулов не отмечалось. Самки

ВоЦяр.2»х,риэ11Ха,.отродившиеся из зимующих личинок, первую яйцекладку дают из автогенно развитых яиц. При содержании в лаборатории на углеводной пище через 14-16 часов яйца дозревали до фазы У и были готовы к откладке. У самок w. equina/степная зона/ и з. noeiieri /лесостепная/ за счет углеводной подкормки развитие фолликулов идет лишь до фазы IÏB, на которой самки этих видов в природных условиях нападают для кровососания.

5.2.2. Физиологическое состояние яичников у самок после кровосо-сания.

После принятия крови идет процесс созревания яиц. Для мошек кровососущих видов полную гонотрофическую гармонию наблюдали лишь в тех случаях, когда самки получилл достаточное количество крови и созревание яиц происходит при оптимальных условиях окружающей среды.

При прёрв~анном~кровососании /вес крови не менее 1/3 веса тела самки/ наблюдается неравномерное развитие яиц. В течение 18-22 часов после принятия неполной порции крови большая часть /98"У фолликулов развивается нормально. Затем часть фолликулов начинает дегенерировать, другие отстают в развитии. Стадии зрелого яйца достигает небольшая часть фолликулов /до 22^ в степной зоне и до 28t - в лесостепной/. Минимальное число созревших яиц при неполном кровососании у S. moraitans/степная зона/ - 51, у Sch. sp.^ex pusîïla- /лесостепная/ - 39.

При изучении развития яичников после принятия второй порции крови установили, что развивается только 59^ фолликулов, остальные дегенерируют.

5.2.3.Физиологическое состояние яичников у голодных самок и у получавших только воду.

У самок всех видов не получавших пищи и воды развития яиц не происходило, во всех фолликулах отмечали дегенерацию.

При поступлении воды в организм ручьевых самок s. noeiieri происходило развитие части /62^/ фолликулов до фазы Ш. Затем, во всех фолликулах наступает дегенерация. У самок Sch.sp.^ex pusilià ( группыBorsitans, p. Boophthora, p. WllôheîmianpH содержании на воде развития яиц не происходило.

5.3. Об изменении функционального состояния мальпигиевых сосудов в процессе жизнедеятельности самок.

Проведенные исследования показали, что деятельность мальпигие-

.вых сосудов подчиняется ритму функционирования половой системы. Полное освобождение сосудов от экскретов наблюдалось только после принятия самкой крови. Питание углеводами вызывали частичную разгрузку сосудов только у самок с автогенно развивающимися яйцами /3.поа11ег1'/. у голодающих самок всех видов мальпигиевы сосу-1 дн переполнены экскретом. 5.4.Плодовитость мошек.

Проведенные исследования показали, что у мошек З.поеНег! /ручьи, степная зона/, с автогенным развитием яиц, потенциальная плодовитость примерно одинакова для различных генераций и только для Ш генерации 1984 года этот показатель вше /табл.2/, что связано с э ологическими условиями обитания вида /снижение температуры воды и удлинением сроков развития преимагинальных стадий/. У кровососущих 8.пое11ег1", развивающихся в р.Нитриус /степная зона/ и р.Клевень /лесостепная зона/ средняя потенциальная плодовитость оказалась выше, чем у автогенных особей.

Средняя потенциальная плодовитость видов обитающих в р.Сейм оказалась значительно ниже /табл.2/, чем в р.Клевень, а для зТшомШша и в р.Северский Донец, что мы связываем с плотностью личиночных популяций.

Показатели фактической и экологической плодовитости достоверно снижаются относительно потенциальной. Реализация потенциальной плодовитости снижается за счет дегенерирующих фолликулов. Число отложенных яиц снижается за счет задержки их в яйцеводах. Отмечалось нарушение в строении яиц, что сказывалось н(а жизнеспособности отродившихся из них личинок и вело к уменьшению экологической плодовитости.

Глава 6. Медико-ветеринарное значение мошек исследуемых регионов и защита от них.

В настоящее время наиболее злостными кровососами человека и животных, в пойме р.Северский Донец, и р.Красная, являются мошки группы тог81£апз и, р. ВоорИЬога причем нами отмечено заболевание человека - симулидотоксикозом. Массовое нападение мошек в степной зоне отмечено с 6 до 9 часов и с 18 до 21 часа. В лесостепной зоне отмечено ежегодное массовое нападение мошек 12 виров, которое сопровождается симулилотоксикозом людей и животных. При массовом нападении мошек снижается производительность труда человека; животные при стойловом содержании плохо питаются и те-

Потенциальная плодовитость мошек развивающихся в различных водотоках

Таблица 2

Вии { Гон T T m jreHj №

S. noelleri 1983 И 35

1984 I 10

II 91

III 240

S. noelleri 1984 I 18

S. morsitans 1984 I 16

S. longipalpe 1985 I 88

SÍ morsitans I 25

S. noelleri I 20

S. paramorsi- I 25

tana

S. promorsi- I 12

tans

в. sirricata I . 19

1

I S l ov ! 0

54,73 17,65 2,98

49,22 .15,74 4,98

56,98 19,44 2,03

66,93 19,85 1,21

25,07 7,70 1,81

36,12 11,26 2,81

59,00 40,41 4,23

30,05 21,99 4,39

29,91 26,23 5,82

105 63,86 2,98

99,19 62,77 2,10

90,33 56,97 2,51

167,3 72,03 1,66

51,86 35,76 3,16

67,50 40,90 5,31

55,59 35,80 2,49

43,88 30,34 7,5В

183 4,93 1,76

Soh.a^.^ex pu-Sch.s^^ex pu-Sch. nigra W. equina

S. noelleri

420 251397 18948? 159426 211380 180510 61490

96186 67185 71482 107463

72410 X \ 16 88594

II 129 86344

I 64 79311

II 17 72266

1985 I 16 81217

1985 I 8 140___ 745

lim- пределы вариабельности

Mim- сретшя величина и ошибка средней f -среднее квадратичное отклонение

cv - коэффициент вариации

<s - показатель точноет» оцгнки параметров

ген.-генграш'я

< к

ряют в весе, снижаются удои молока. Отмечалась гибель крупного рогатого скота. Кровососущая активность самок наиболее высока утром с 7 до II часов и вечером с 19 до 21 часа. В период с 15 по 20 мая нападали в течение всего дня. При вскрытии после кро-вососания в желудке самок в. рагатога «аланами обнаружены онхо-церки, что позволило предположить участиесамок этого вида в перед ачё~ паразитаГ

Нами проведены опыты по выявлению влияния гексохлорановых шашек на взрослые особи. Установлено, что их можно использовать только как отпугивающее средство. Использование светоловушек показало неэффективность их применения. Большую пользу приносят липкие ленты, которые лучше всего развешивать в местах дневок мошек, а также на окнах жилых и производственных помещений, где накапливаются самки. Обработка животных оксалатом оказалась неэффективной так как действие препарата прекращалось через 2-$,5 часа, ребефтал оказался более действенным - предохранял животных от укусов в течение 5-6 часов. Однако, это вещество дорогостоящее и им трудно обрабатывать животных. Для защиты человека ребефтал является наиболее эффективным.

Обсуждение результатов исследований.

Нами впервые предприняты сопряженные' исследования по выявлению спектра питания личинок з » поё11ег1,' ЗГ^шога11апз, ЗсЬ.. ар.^ ' езс риаша, ScH.Jp—.. ех риа11Ха,развитию жирового тела у пред-куколки, свежеотродившихся самок этих видов, а также характера развития половой системы и расходования жирового тела; функционирования мальпигиевых сосудов и установлению факторов, определяющих потребность самок в кровососании.

Наши исследования подтвердили ранее, полученные данные о том, что личинки мошек являются в основном пассивными фильтратарами, в организме которых поступают все взвешенные в воде частицы не превышающие в диаметре размеров ротового отверстия. Продвижение пищи по кишечнику осуществляется за счет вновь поступивших порций, реже за счет перестальтических движений кишечника. Нами экспериментально доказано, что количество пищевых частиц в кишечнике личинки зависит от количества взвешенных в водотоке частиц, от скорости течения и температуры воды, а также от плотности личиночных популяций.

Накопление питательных веществ в жировом теле личинки зави-

сит от обилия, пищевой ценности частиц взвешенных в воде и скорости прохождения пищевого комка по кишечнику. Так, увеличение /в летний период/ скорости продвижения пищевых частиц по кишечному тракту /в высокопродуктивны^ водоемах/ приводит к поступлению в организм личинок большего об"ема легко расщипляющихся компонентов, что способствует накоплению резервов в жировом теле личинки^, noelleri ручьи, степная зона/. Уменьшение скорости продвижения пищевого комка /в зимний период/ обеспечивают повышен- "о усваиваемость его компонентов. ПоЬтому, длительное развитие личинок /5-6 месяцев/ способствует накоплению резервов, что отмечено нами для выплаживающихся в ручьях S. noeilerl/степная зона/, речных Sch.ap.^ex pusilla /лесостепная зона/ и S. noelleri /2д% популяций/ развивающихся в р.Нитриус /степная зона/ в местах с течением воды не менее 0*7 м/сек.JHamn опыты показали, что длина и вес зимующих личинок S. noelleri больше, чем у летних генераций этого вида /зимние: длина х^=3,83 мм, вес - у^=3,35 мм; летние! длина Х2=3,67 мм, вес - yg=2,33 мм, что подтверждает выше сказанное.

При вскрьггии свежеотродившихся самок s. noelleri зимних и летних генераций /ручьи/ нами обнаружено значительное развитие жирового тела /+++/, в виде лопастей и крупных долей. На гистоло-.гичесних срезах находили жиро-белково-гликогенные комплексы. Самки всех генераций этого вида, развивающихся в ручьях, дают яйцеклавку из автогенно ~ развитых яиц. У.свежеотродившихся самок S."noelleriразвитие которых идет в реках, находили мелкие доли жирового тела, на гистологических срезах обнаруживали жиро-белковые и белково-гликогенные гранулы. Для развития яиц самки нуждались в белковом питании /кровососании/. Однако, около 25t Ь. noelleri популяции которых развиваются в р.Нитриус из зимующих личинок на участках с более быстрым течением /0,7 м/сек/ дают первую яйцеклапку из автогенно развитых яиц. На гистологических срезах жирового тела этих самок находили единичные жиро-белково-гликогенные комплексы. Самки Sch. ер.^ ёх риаШа, ¡jch.nigra, p.Boöpthora, p.Wilcheitaa, rp/morsiTäna^ развитие которых иДет в реках, напапают пля кровососания. Их жировое тело находится на второй стадии •/++/ ожирения и только у S. morsifcazas, S.para -morsitans на третьей /+++/ /табл.1/. У свежеотродившихся самок этих випов жировое тело представлено мелкими дольками, в трофо-цитах няходили жиро-белковые гранулы, реже белково-гликогенные.

СамкиЗсЬ.вр.^ех pusi.Ha,развивающиеся в р.Сёйм и зимующие на стадий личинки, давали первую яйцекла.дку из автогенно развитых яиц /отрождались с фолликулами на фазе 1У/. В трофоцитах находили белково-гликогенные гранулы.

Нами установлено, что углеводное питание самки оказывает различное влияние на функционирование яичников, что позволило выделить три группы самок: первая- за счет углеводного питания происходит полное созревание яиц - автогенез, что наблюдается у аоаНегЛ , развивающихся в ручьях, и 2.Ь% популяции Б. поеИвгХ выплаживающихся в р.Нитриус /в местах со скоростью течения 0,7 м/сек/, а также Бскизр^ех риз111а"из р.Сейм; вторая - за счет углеводного питания идет доразвитие фолликулов от фазы №2 до фазы 11В, это явление наблюдали для V. ееи1па/степная зона/ и Б. пое1-.1ег1 /лесостепная зона/, для дальнейшего развития яиц необходимо принятие крови; третья - углеводное питание используется для поддержания жизнедеятельности организма, это отмечено для кровососущих видов /группа тогв1£апз^ рГ ВоорЬЬЬога, р. Ив1сЬеХт1а7 БсЬ.ар.^ ех рааШа, ЗсЬ. п!йга.' . Содержание самок на воде или голодными не приводит к развитию половой продукции. У самок насосавшихся крови отмечали весной дисгармонию в развитии яиц и переваривания крови, а летом - гонотрофическую гармонию.

Самки Б. иоеНег!,развивающиеся в степной зоне, проделывают один гонотрофический цикл. В условиях лесостепной зоны повторное кровососание зарегистрировано у 32^ самок популяции, а повторная яйцекладка нами отмечена реже, только у 4 особей. Из них только одна самка оказалась с новой порцией крови в желудке.

Сравнивая полученные нами данные по потенциальной плодовитости /табл.2/ для мошек, развивающихся в водотоках степной и лесостепной зон, можно прийти к выводу, что потенциальная плодовитость самок зависит от плотности преимагинальных фаз. Так. плодовитость з.ц6"в11вг1,обитающих в лесостепной зоне в водотоках с разными физикотехническими характеристиками, резко отличается.В р.Клевень, где развиваются всего 3 вида мошек и плотность юс /1тыс/дм^/ была ниже, чем в р.Сейм, где идет развитие 12 видов мошек /плотность около 20 тыс/дм^/. Средняя потенциальная плодовитость самок из р.Клевень равнялась 371,50±69,05, в р.Сейм - 114,00*6,86. Высокая плотность личинок в р.Сейм уменьшает доступ необходимого количества питательных веществ поступающих в их организм, что приво- . дит к неполной реализации генетической возможности вида - в яич-

никах закладывается меньшее число яйцевых трубочек, в связи с меньшим количеством энергетических и строительных ресурсов организма, недостаток питательных веществ влечет за собой снижение плодовитости самок.

Самки 3.тоге!айв из р.Северский Донец /степная зона/ отличаются более высокой потенциальной плодовитостью, чем самки этого вида из р.Сейм /лесостепная зона/, что также об"ясняется разницей плотности заселения субстрата личинками.

Выводы

1. Экспериментально для четырех видов мошек / ^.«¿огаГбаоа, а.пов11ег1д ЗоЬ.'вр.^взГрияШ.«, БоЬ.ар.^ех риа111а/

доказано, что от условий питания личинки зависит степень развития жирового тела, что в свою очередь определяет потребность в кровососущей активности самок мошек.

2. Личинки, развивающиеся в эутрофных водоемах, поглощают максимально возможное количество пищевых частиц. В мезотрофных и олиготрофных водоемах личинки испытывают недостаток в пищевых компонентах. Степень накопления жирового тела личинки зависит от скорости продвижения пищевого комка в кишечнике, что определяется обилием взвешенных частиц в водотоке, скоростью течения и температурного режима воды и плотностью личиночных популяций, а также

от пищевой ценности поступающих частиц и сроков развития личинок.

3. Самки с автогенным развитием яиц, в составе жирового тела имели жиро-белково-гликогенные комплексы. Самки, нуждающиеся в дополнительном принятии белковой пищи /крови/, а также автогенные Зс11. зр.2 е5 риз11Та\отрождающиеся с фолликулами на фазе 1У, содержат в жировом теле жиро-белковые, реже белково-гликогенные^грануль

4. Для завершения оогенеза самкам/ пое11ег1, БоЬ. зр.2 ривШа I/ способным к автогенному развитию яиц, необходимо дополнительное углеводное питание. У некоторых видов

Донецкая область, ~3.11о11егТ - Сумская область/, нуждающихся для созревания яиц в дополнительном питании кровью, за счет углеводного питания идет дозревание фолликулов от фазы до фазы ИВ,-после чего следует акт кровососания. У других кровососущих видов /ЗсЬ.~врм~ ех риаИТв , ЗсТй" пЗ-бГаТ, группытогаЛеше , р, У/1ГсЬе1т1а, р. ВоЬрЫЬога/углелодное питание не вызывает развития яиц, а лишь используется для пбппержания жизнедеятельности организма.

5. Установлено, что степень-развития яичников к моменту отрож-

дения самок зависит от факторов внешней среды; длительности преи-магянальных стадий, обусловленной температурным режимом водоема.

6. Установлено, что. потребность в кровдсосании не зависит от степени развития яичников к моменту отрождения самки. У свежеотро-дившихся самок, для которых характерно автогенное^ развитие яиц,

фолликулы находились на фазе №j^__I, реле ИВ - S. noelleri

/степная зона/ и фазе 1У - S oh. ар,, ex puallla /лесостепная зона/. Самки, нуждающиеся в дополнительном питании кровью, отрождались с фолликулами на фазе I, IIA, IIB.

7. Спаривание большинства кровососущих видов идет около мест выплода, сразу после оплодотворения..У видов W. equinaVстепная зона/ и :. coellexl /лесостепная зона/ отмечено дозревание фолликулов за счет углеводного питания от фазы до фазы IIB и их спаривание обычно происходит оноло прокормителя.

8. Потенциальная плодовитость самок зависит от температурного режима водоема,' продолжительности периода преимагинальных стадий, плотности личиночных популяций. Потенциальная плодовитость автогенных самок обычно ниже, чем кровососущих.

9. Реализация потенциальной плодовитости зависит от экологических /температуры, влажности воздуха и освещенности/ и физиологических факторов, отклонение которых от оптимума ведет к увеличению числа дегенерирующих и отстающих в развитии яиц, что приводит к снижению фактической плодовитости. Экологическая плодовитость мошек по отношению к фактической снижается за счет деффективных

и застрявших яиц.

10. Функционирование мальпигиевых сосудов сопряжено с деятельностью половой системы. Полное освобождение сосудов от экскретов наблюдается через двое суток после принятия крови. У автогенных самок сосуды освобождаются от экскретов лишь частично за счет принятия углеводной пищи и воды. По состоянию мальпигиевых сосудов можно отличить клавшую самку от неклавшей и определить, предшествовало ли кровососанию дозревание яиц за счет углеводного питания

11. При резком колебании экологических факторов отмечается увеличение дальности разлета самок в поисках прокормителя, нападение в помещении на человека и животных, увеличение кровососущей активности при высоких температурах, нападение неоплодотворенных самок.

• 12. Среди популяции крупного-рогатого скота обнаружен онхо-церкоз, переносчиками которого,очевидно, являются мошки так как

в желудках насосавшихся самок находили живых личинок онхоцерк.

Список научных работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Савустьяненко Т.Л..К изучению гонотрофического цикла мошки

S.argyreatum líg /Díptera, SlmulildaejB условиях Донецкой области // IX с"езд Всесоюзного энтомологического общества. -Киев. -1984. -Ч.П. -С.136

2. Савустьяненко Т.Д., Усова З.В. Созревание половых продуктов у ÍL' ichelmia equina L /Díptera, Simuliidae// Деп. в Укр НИИНТИ 20.09.85 № 22584. - 8 с.

3. Усова З.В., Савустьяненко Т.Л. Развитие половых продуктов у мошки s» argyreatum Hg [Díptera, Simuliidae/ в условиях Донецкой области // Деп. в Укр НИИНТИ 20.09.85 № 2259 УК -12с.

А. Савустьяненко Т.Л. К изучению спектра питания личинок мошек // X конференция Украинского общества паразитологов. -Киев-Одесса, 1986.-Ч.П.-С.179.

5. Савустьяненко Т.Л. О степени развития яичников самок мошек /piptera, Simuliidae/ к моменту отрождения и во время кровосо-сания // I Закавказская конференция по энтомологии. Тез. док. -Ереван.- 1986. -C.I60-I6I.

6. Усова З.В., Савустьяненко Т.Л. Функционирование мальпигиевых сосудов у самок S. argyreatumW. equinaL /piptera,Simuliidae/ Деп. в Укр. НИИНТИ 18.01.87 № 437-УК - lie.

7. Савустьяненко Т.Л. Материалы о спектре питания личинок мошек // Мед.паразитология и паразитар -.болезни,- 1988.- № I. -С.78-81.

8. Усова З.В., Савустьяненко Т.Л. О характере питания личинок и кровососущей активности мошек в условиях степной зоны Украины.-Экология и таксономия насекомых. -Киев-Опесса.- 1989.-С.173-176.

9. Усова З.В., Савустьяненко Т.Л. Жировое тело предкуколки и зрелой куколки мошек и использование его самкой в процессе жизнедеятельности //Мед.паразитол. и паразитар. болезни 1990.-№ 2.-С.50-51

Ю.Усова З.В., Савустьяненко Т.Л. Методические указания к определению физиологического возраста кровососущих мошек // Донецк.-ДонГУ, 1990.- 15с.