Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности гомеостазирования инкретируемых пищеварительными железами ферментов у женщин при беременности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности гомеостазирования инкретируемых пищеварительными железами ферментов у женщин при беременности"

На правах рукописи

¥

Семенова Танзиля Фанзилевна

ОСОБЕННОСТИ ГОМЕОСТАЗИРОВАНИЯ ИНКРЕТИРУЕМЫХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫМИ ЖЕЛЕЗАМИ ФЕРМЕНТОВ У ЖЕНЩИН ПРИ БЕРЕМЕННОСТИ

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киров - 2003

Работа выполнена в Кировской государственной медицинской академии

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Каманин Николай Федорович

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Сыропятов Борис Яковлевич кандидат биологических наук, доцент Шушканова Елена Геннадьевна

Ведущая организация:

Северный государственный медицинский университет

Защита диссертации состоится «ЛХ.ъ ^_2003 года в ^

часов на заседании диссертационного совета К208.036.01 в Кировской государственной медицинской академии по адресу: 610000, г. Киров, ул. Карла Маркса, 8?

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кировской государственной медицинской академии по адресу: 610027, Г. Киров, ул. К. Маркса, 137.

Автореферат разослан «"7^» /^_2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук, доце!

Хлыбова

Светлана Вячеславовна

Общая характеристика работы

Актуальность работы.

Известно, что пищеварительные железы синтезируют большой ассортимент секретируемых гидролитических ферментов, инкретируют их в кровь и лимфу, при этом гидролазы выполняют полифункциональную роль: регуляторную, анаболическую, защитную (Коротько Г.Ф., Камакин Н.ф„ 1985). Участие ферментов пищеварительного тракта в гидролизе полимеров пищи и во всасывании мономеров - лишь одна из сторон деятельности пищеварительных желез (Коротько Г.Ф., 1981; Уголев A.M., 1985). Другой функцией желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) является его эндокринная регуляция за счет клеток - апудоцитов, продуцирующих гормоны и пептидные регуляторы не только местного, но и дистантного действия. Они оказывают влияние как на секреторные и моторно-э ва куатор н ые процессы, так и на метаболизм веществ (Уголев A.M., 1990). Показано, что инкретируемые гидролазы пищеварительных желез участвуют в креаторной связи (Косицкий Г.И., Ревич Г.Г, 1975), в интеграции деятельности желез ЖКТ и в межуточном обмене аминокислот, углеводов и липидов (Коротько Г.Ф., 2002,2003),

Ранее были выполнены работы по определению отдельных пищеварительных ферментов у беременных женщин в крови и моче (Туголуков В.Н., 1972; Липовский С.М., 1971; Сафаров А.И., 1972; Халимжанова М„ 1971; Абдусаламова К.И., 1978; Канторович В.Р., 1978). Отмечено, что в различные сроки беременности происходят изменения активности гидролаз в плазме периферической крови и их экскреция с мочой (Положеикова Л.А. с соавт., 1979, 1983, 1987). М.М. Шехтман, ГФ. Коротько, С Г. Бурков (1989) указали на роль инкретируемых пищеварительными железами ферментов в обмене веществ при беременности, однако авторы не учитывали характер питания беременных женщин.

Влияние беременности на обмен веществ, характер питания и процессы пищеварения в материнском организме, на развитие и трофику плода не изучались Исследования, касающиеся питания и пищеварения при беременности, уникальны, но базируются в основном на экспериментальном материале. На большом клиническом материале основаны работы М.М Шехтмана и соавторов (1989, 1997), но в них не ставится вопрос о питании женщин, хотя и отмечается роль инкретируемых пищеварительными железами ферментов, их участие в обмене веществ (Коротько Г.Ф., 1997,2003).

Анализ литературы свидетельствует о недостаточной изученности динамики гомеостаза инкретируемых пищеварительными железами ферментов в процессе беременности и значения питания беременных женщин в онтогенезе плода (Абдусаламова К.И., 1978; Камакин Н.Ф.,

Канторович В.P., 1990). Эти исследования тридцатилетней давности были проведены у женщин в регионе жаркого климата и повышенной инсоляции (Ферганская долина, Узбекистан), где интенсивные потоотделительные реакции включают активное участие потовых желез в гомеостазировании пищеварительных гидролаз - экстраренальный путь выделения нх из организма (Коротько Г.Ф., 1983; Камакнн Н.Ф., Неровный В.М., Муйдинов B.C., 1991).

Климатические условия средней полосы и северных регионов России, включая Кировскую область, где роль потоотделения в терморегуляции у человека не столь велика, а участие метаболических процессов более существенно (Агаджанян Н.А., Ермакова Н.В., 1994), несомненно вносят коррективы в характер гомеостазирования инкретируемых ферментов в организме (Коротько Г.Ф., 2003), особенно при беременности, когда плод анаболизируег поступившие в него гидролазы (Аршавский И.А., 1967).

Представляло интерес выяснить значение каждого из факторов в звеньях цепи: питание - адекватность состояния ЖКТ - адаптивная секреция ферментов - инкреция ферментов - поддержание гомеостаза гидролаз - анаболическое влияние гидролаз на обмен матери и плода. В качестве результирующего фактора характеризовалось состояние трофики матери и новорожденного.

Целью исследования явилось изучение особенностей гомеостаза инкретируемых пищеварительными железами ферментов, путей н механизмов его реализации у небеременных женщин н беременных по триместрам гестации с оценкой состояния питания беременной и трофики плода.

Задачи работы:

1. Изучить характер гомеостазирования пищеварительных гидролаз в сыворотке крови, амниотической жидкости, их выделение в составе мочи, слюны и кала у небеременных и беременных женщин со средней массой тела с учетом состояния новорожденных.

2. Исследовать показатели активности пищеварительных ферментов (пепсиногена, амилазы, щелочной фосфатазы, липазы) в сыворотке крови, амниотической жидкости, моче, слюне и кале у беременных женщин с массой тела ниже средней с учетом состояния новорожденных.

3. Произвести оценку гомеостаза комплекса ферментов (пепсиногена, амилазы, щелочной фосфатазы, липазы) у беременных женщин с массой тела выше средней, соотнести гидролитическую активность амниотической жидкости с состоянием новорожденных.

4. По корреляции показателей гомеостаза ферментов сыворотки крови матери и околоплодной жидкости с учетом состояния новорожденных выяснить возможность участия инкретируемых пищеварительными железами ферментов в связях материнского организма и плода.

Положения, выносимые на защиту:

]. Беременность влияет на содержание ферментов пищеварительных желез в крови, которое зависит от величины их инкреции, рекреции и экскреции, а также от анаболизации их плодом, что является одним из факторов нивелирования уровня инкретируемых гидролаз в материнском организме.

2. В установлении связи материнского организма с плодом немаловажную роль играют каналы трансплацентарной и амниотической доставки ферментов в аквафетальную систему, включающую плод, околоплодную жидкость и структуры, формирующие окружающую плод среду.

3. Состояние амнноплацентарного барьера и гомеостаз ферментов, инкретируемых пищеварительными железами беременных женщин, а также вещественные и энергетические потребности плода влияют на его развитие и зрелость, обеспечивая анаболические и гидролитические процессы в желудочно-кишечном тракте.

Научная новизна.

Впервые у женщин с различной массой тела учтена не только гидролитическая активность в крови комплекса инкретируемых пищеварительными железами ферментов, синтезируемых гландулацитами желудка, поджелудочной железы и кишечника, но и изучены особенности гомеостаза гидролаз и пути его реализации при беременности по триместрам.

По данным гомеостазирования инкретируемых ферментов пищеварительными железами впервые соотнесены массо-р остовые показатели, характеризующие степень достаточности питания матери, с состоянием трофики плода. Показано, что у женщин со средней массой тела рождаются дети с нормальной массой тела, у женщин с массой ниже средней - дети чаще с избыточной массой тела, а у женщин с массой тела выше средней - гипотрофики.

Впервые при беременности у женщин исследован комплекс эндосекрегируемых гидролаз, определена их активность в амниотической жидкости, слюне, моче и копрофильтрате, по которой судили об инкреции, рекреции и экскреции ферментов для выяснения особенностей их гомеостазирования по триместрам беременности. Изучен амниоплацеитарный путь нивелирования гидролаз в крови и показана возможность использования плодом ферментов в амниотрофном питании и аутолитическом пищеварении.

Впервые показано, что в процессе развития беременности увеличивается активность всех ферментов в сыворотке крови, возрастает их выделение из организма ренальным и экстраренальным путями, особенно амилазы и пепси но гена. Утилизация плодом гидролаз амниотической жидкости неодинакова: при нормотрофии плода активнее

метаболизируется пепсиноген, щелочная фосфатаза и липаза, менее выраженно - амилаза; при гипотрофии усвоение амилазы, щелочной фосфатазы и липазы снижено, а пепсиногена - повышено; при гипертрофии пепсиноген утилизируется в меньшей степени, тогда как другие ферменты в умеренных количествах.

Научно-практическая значимость работы заключается в уточнении роли феномена «уклонения» ферментов пищеварительных желез в кровь и их значения для связи материнского организма и развивающегося плода при беременности. Материнский организм подготавливает аквафетальную экологическую эндосреду для внутриутробного развития плода, а гидролазы амниотической жидкости могут быть использованы плодом.

Плод уже на ранних этапах развития поглощает амниотическую жидкость сложного субстратного состава с ферментами материнского происхождения, осуществляющих в его пищеварительном тракте гидролиз нутриентов, в основном, за счет аутолитического пищеварения, чем обеспечивается амниотрофное питание.

Практическая ценность. Определение активности инкретируемых гидролаз в крови, слюне, моче и копрофильтрате служит информативным тестом оценки состояния ферментовыделительной деятельности пищеварительных желез при беременности с учетом возможности их использования плодом из амниотической жидкости, куда они транспортируются из крови материнского организма путем трансцнтоза из сосудов матки. Возможно прогнозирование рождения крупного или маловесного плода по уровню ферментов в различных биожидкостях у матери.

Апробация диссертационного материала. Результаты исследований и основные положения работы отражены в научно-практическом журнале «Экология человека» (2002, №2), доложены и обсуждены на 18 Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиология и патология пищеварения» (Геленджик, 2002), V Международном конгрессе «Парентеральное и энтеральное питание» (Москва, 2001), на Ш-У1 Международных научных семинарах (Москва, 2001-2003), на V Конгрессе педиатров России «Детская гастроэнтерология: настоящее и будущее» (Москва, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано $ печатных работ.

Объем работы. Диссертация включает введение, обзор литературы, материал и методы исследования, 2 главы, посвященных результатам собственных исследований, заключение, выводы, практические рекомендации. Материал .диссертации изложен на /^¿страницах машинописи, содержит 72 таблиц и /г рисунков. Список литературы включает 188 работ отечественных и 47 - зарубежных авторов.

Материал и методы исследования

В исследованиях участвовали небеременные женщины*волонтеры (48) и беременные (94) женщины в возрасте от 18 до 30 лет с физиологически протекающей беременностью. Все беременные женщины были разделены на 3 группы: в первую группу вошли 32 беременные со средней массой тела, во вторую - 30 беременных с массой тела выше средней, в третью группу - 32 беременные женщины с массой тела ниже средней. Контрольную группу составили 46 практически здоровых женщин того же возраста, в том числе 19 - со средней массой тела, 14 - с массой тела выше средней и 13 - с массой тела ниже средней. У всех проводили оценку физического развития и характера питания по антропометрическим измерениям и индексам, при этом учитывали вес женщины до беременности, ежемесячную прибавку в весе во время беременности и общую прибавку в весе за весь период беременности. Рассчитывали должную массу тела или ДМТ (Хрисанфова Е. Н., Перевозчикова И. В., 1991), массу тела в % от ДМТ (Клирион А. И., Чтецов В. П., 1979), весо-ростовой индекс (Хрущев С. В., 1980), индексы Кегле (Агаджанян Н. А., Циркин В. И., 1998) и Рорера (Клирион А. И., Чтецов В. П., 1979). Осуществляли определение содержания пищеварительных ферментов (пепсиногена, амилазы, щелочной фосфатазы и липазы) в сыворотке крови, моче, слюне и копрофильтрате на 12-13, 2526 и 39-40 неделе беременности и однократно у лиц контрольной группы. Деление контингента женщин на группы проводилось при учете трех параметров (масса тела в % от ДМТ; весо-ростовой индекс, индексы Кетле и Рорера). При наличии всех трех показателей в пределах нормы женщины относились к группе исследуемых со средней массой тела. Если показатели повышались или понижались, то, соответственно, к группам с массой тела выше или ниже средней.

Общая протеолитическая активность во всех биожидкостях определялась спектрофотометрическим (тирозиновым)

модифицированным методом Кунитца-Нортропа (Нортроп Д., Кунитц М., Херриот Р., 1950). В качестве субстракта использовался 2% раствор сухой плазмы. Определение амилазы проводилось амилокластическим методом со стойким крахмальным субстратом по Каравею (1951), щелочной фосфатазы - унифицированным методом с применением наборов реагентов, выпускаемых фирмой «Lahema Diagnosticum» (Чехия), липазы -унифицированным методом с использованием в качестве субстрата оливкового масла (Меньшиков В. В., Делекторская Л, Н., 1987).

Всем беременным женщинам проводилось анкетирование. Анкета включала вопросы, касающиеся образа жизни, характера и частоты приема пиши, вредных привычек.

Фактический материал, полученный при проведении клинико-лабораторных исследований у беременных женщин и лиц контрольной

группы, был обработан методом вариационной статистики (Тюрин Ю Н., Макаров А. А., 1998). Вычисляли средние величины (М), их стандартную ошибку (m) и среднеквадратическое отклонение (о). Зависимость между признаками оценивали при помощи коэффициента парной корреляции (г), его ошибки (тг) и уровня значимости различий (по t-критерню Стьюдента). Зависимость считалась сильной при I г I > 0.7, средней, в случае, если модуль значения парной корреляции лежал в пределах 0,3-0,7. При нахождении величины корреляции, меньшей по модальному значению 0.3, она принималась за слабую. Производилось также вычисление достоверности найденной парной корреляции (р). Расчеты выполнялись в среде электронных таблиц Microsoft Excel 2О00. Различия считались достоверными при р<0,05.

Результаты исследования и их обсуждение.

При анализе антропометрических показателей и индексов у беременных женщин со средней массой тела было установлено, что их масса тела до беременности составляла 58,7±1,6 кг при росте 157,2+7,9 см. Общая прибавка массы тела (без учета массы плода) за период беременности соответствовала в среднем 9,3±0,4 кг (0,41 кг/нед). Должная масса тела равнялась 54,3+0,07 кг. Масса тела в % от должной массы тела -108,1 %. Весо-ростовой индекс составлял 331,2+15,8 г/см, индекс Кегле -2,3+0,07 г/см2, а индекс Рорера - 14,7±0,6 г/см3.

У беременных с массой тела выше средней выявленные показатели были следующими: масса тела до беременности - б8,7±1,6 кг, рост -16?,2±8,3 см. Общая прибавка массы тела за период беременности в среднем составляла 12,6±0,6 кг (без учета массы плода). Должная масса тела - 58,6±0,05 кг, масса тела в % от должной массы - 118,3%. Весо-ростовой индекс у исследуемой группы женщин составлял в среднем 394,1+18,3 г/см, индекс Кегле - 2,8+0,09 г/см2, индекс Рорера - 15,4 г/см3. Все показатели у данной группы были выше аналогичных показателей беременных женщин со средней массой тела.

У беременных с массой тела ниже средней до беременности она составляла 4б,7±1,1 кг при росте - 162,1±б,5 см. Общая прибавка массы тела на протяжении беременности составляла 10,3+0,7 кг, должная масса тела - 54,3±0,06 кг, а масса тела в % от должной - 87,4%. У 78% женщин этой группы весо-ростовой индекс был в пределах показателей средних величин и составлял 320,4±11,б г/см, а у 22% женщин - ниже средних величин (294,2±12,3 г/см). Индексы Кегле и Рорера были ниже средних показателей и равнялись 2,1±0,02 г/см2 и 11,2±0,4 г/см3, соответственно.

Проведенное анкетирование показало, что у 72 % беременных со средней массой тела имело место четырехразовое питание, у 21 % -трехразовое и у 6,8 % - двухразовое. В то же время у 50,4% женщин с

т

массой выше средней и у 45,7% - с массой ниже средней наблюдалось четырехразовое питание. У беременных с массой тела выше средних показателей в 30,1% случаев отмечалось трехразовое питание, в 19,5% случаев - двухразовое, а у лиц же с массой тела ниже средней - в 28,6% и 25,7%, соответственно.

97,3% детей, родившихся от беременных со средней массой тела, имели массу тела при рождении, находящуюся в пределах нормы (3170±212 г) и оценку по шкале Апгар 6,3+0,9 баллов, и только в 2,4 % случаев у новорожденных отмечалась масса тела при рождении 3740+243 г.

У женщин с массой тела выше средней в 75,4% случаев рождались дети с недостаточной массой (2480± 194 г), с оценкой по шкале Апгар 3,7+0,5 баллов; в 21,7% - с нормальной массой (3230±220 г) при оценке 6,8±1,1 баллов. И только в 2,9% случаев у таких беременных новорожденные имели массу тела 3640±235 г и оценивались по Апгар на 5,4±0,7 баллов.

В противоположность этому, у беременных с массой тела ниже средней рождались дети с массой 3580+218 г (79,4% случаев) с оценкой по шкале Апгар 4,9±0,7 баллов, в меньшей степени - с массой тела 32201215 г (18,4%), и совсем редко - с массой тела2440±187 г(2Д%).

Таким образом, различия в питании женщины во время беременности в конечном итоге влияют на трофику плода и состояние новорожденного: дети рождаются с нормальной, избыточной или недостаточной массой тела.

Ферментный гомеостаз. Нами выявлено, что в сыворотке крови небеременных женщин ферментный гомеостаз по активности амилазы, пепсиногена, щелочной фосфатазы и липазы не зависит от массы тела (табл. I), тогда как в моче, слюне и кале он неодинаков. У женщин со средней массой тела амилолитическая активность была выше в копрофильтрате, ко несколько ниже в слюне по сравнению с другими группами. Экскреция пепсиногена, щелочной фосфатазы и липазы почками больше у женщин с массой тела выше средней, чем у лиц с дефицитом массы. Активность ферментов в слюне наиболее вариабельна: у женщин с массой тела ниже и выше средней амилолитическая активность больше, чем у женщин со средней массой, а активность пепсиногена - наоборот - у них преобладает. Наиболее отличаются показатели активности щелочной фосфатазы: они низкие у женщин со средней массой тела и самые высокие у лиц с дефицитом массы тела. Липаза значительно больше рекретируется слюнными железами у женщин с избытком массы тела, чем у женщин с ее недостатком. Выделение указанных ферментов в составе кала не зависит от массы тела

небеременной женщины. Эти показатели активности ферментов у небеременных женщин принимались за 100%.

Таблица 1

Показатели ферментного гомеостаза у небеременных женщин

Активность ферментов Женщины со средней массой тела

Кровь Моча Слюна Кал

Амилаза (А), ел/мл 13,80±1,7 64,30 ±3,6 2385,30±264,7 19,5± 0,8

Пепсиноген (П), тир ед/мл 58,16±3,57 4520,7±212,0 1520,9+247,6 442,2±20,5

Щелочная фосфатаза (ЩФ), ед/мл 722,1±50,8 428,9±28,1 587,1± 42,3 6220,4±248,0

Липаза (Л), ед/мл 18,10±1,52 20,6± 0,8 64,8± 7,0 320,8±12,6

Женщины с массой тела ниже средней

Кровь Моча Слюна Кал

А, ед/мл 13,65±1,32 48,9±0,6* 2674,2± 208,1 19,7± 0,7

П, тир ед/мл 57,92±3,48 4310,6±215,0 1218,3± 77,0* 448,7± 11,5

ЩФ, ед'мл 720,3± 10,6 423,5± 17,1 956,4± 27,5* 6115,2±224,0

Л, ед/мл )8,4±1,7 17,3± 0,6 56,2± 4,3 314,2± 11,6

Женщины с массой тела выше средней

Кровь Моча Слюна Кал

А, ед/мл 13,6+1,8 58,7± 0,9 2756,0±216,8* 20,8± 1,1

П, тир ед/мл 57,4613,60 4780,4±274,0* 1104,2±87,0 430,6±18,5

ЩФ, ед/мл 720,4±10,0 444,2± 16,3 743,0±38,4 6430,2±260,0

Л, ед/мл 18,8+1,6 26,2+ 1,1 72,5+8,1 360,8+12,9

Примечание * - различия с женщинами со средней массой тела достоверны (р<0,05)

Энзиматическая активность пищеварительных гидролаз в сыворотке крови, моче, слюне и ко профи льтрате существенно отличается от таковой небеременных женщин и зависит от срока беременности.

Так, у беременных со средней массой тела отмечалось снижение активности пепси но гена в сыворотке крови на протяжении всей беременности (рис. 1), что, вероятно, обусловлено перераспределением фермента в органах и тканях для интенсификации межуточного обмена и использования его плодом (Камакин Н. Ф., Канторович В. Р., 1980,1985).

Экскреция почками уропепсиногена у беременных со средней массой тела в первом триметре повышалась в 1,2 раза (р<0,05), во втором * в 1,8 раза (р<0,01), в третьем - в 2,2 раза (р<0,001) по сравнению с небеременными женщинами, что объясняется аналогично ростом внутрижелудочного давления, создающим препятствие экзосекрецин, и увеличением эндосекреции фермента в кровь, а также повышением проницаемости гематоренального барьера для пепсиногена при беременности (рис. 2).

В отношении активности пепсиногена в слюне изменения были разнонаправленными: отмечалось ее снижение в первом триместре беременности, но повышение - во втором и третьем по сравнению с контрольной группой (рис. 3). Этот факт объясняется неоднозначно. Снижение рекреции фермента слюнными железами сначала способствует ретенции его в организме, а последующее повышение связано с доставкой пепсиногена со слюной в желудок, что компенсирует сниженную повышенным внутриполостным давлением при беременности экзосекрецню энзима главными клетками желудочных желез (Коротько Г. Ф., 2003).

Активность пепсиногена в составе кала при беременности уменьшается в 1,2 раза, а к 39-40 неделе - в 3,1 раза (р<0,001) по сравнению с контролем (у небеременных), что может быть связано с большей степенью его деградации и расходом для гидролитических процессов в кишечнике (рис. 4),

Амилолитическая активность слюны и копрофильтрата у беременных со средней массой тела была выше, а мочи - ниже, чем в контроле, в то время как в сыворотке крови отмечались разнонаправленные изменения (несколько сниженные показатели были в начале беременности, а со второго триместра к концу беременности они увеличивались). Показатели активности липазы имели подобную тенденцию изменений в слюне и копрофильтрате, как и амилазы, с разницей в том, что наблюдалось ее увеличение и в моче в течение всей беременности Активность щелочной фосфатазы сыворотки крови повышалась с 12-13 недели беременности, достигая максимума к концу беременности В кале отмечалось небольшое повышение активности фермента по сравнению с контролем, а в моче и слюне • разнонаправленные изменения на протяжении беременности.

В связи с тем, что изменения активности разных ферментов могут быть зависимы от интенсивности обмена веществ и метаболизма белков,

углеводов и жиров (Розенфельд Е. А., 1966; Рапопорт Э. А., 1976; Коротько Г. Ф., 2000), мы изучили изменения ферментного гомеостаза в различных биожидкостях беременных со средней массой тела, ниже средней и выше средней, у которых, естественно, неодинаковый уровень обменных процессов.

Энзимологические исследования крови показали, что в начале беременности у всех женщин, независимо от массы тела, наблюдалось снижение активности пепсиногена и повышение щелочнофосфатазной активности, а изменения амилазы и липазы носили разнонаправленный характер: снижение активности у беременных женщин со средней массой тела и повышение - с массой тела выше средней. Наибольшие изменения ферментного гомеостаза наблюдались у беременных с массой тела выше средних показателей (рис. 1 А).

I триместр - А Ш триместр - Б

Рис.!. Активность пищеварительных ферментов в сыворотке крови в I (А) и 111 (Б) триместрах беременности у женшнн с различной массой тела (в % от показателей контрольной группы)

I - вершенные женщины со средней массой тепа, 2 - беременные женщины с массой тела ниже средней, 3 - беременные женщины с массой тела выше средней, ЩФ-щелочная фосфат аза

V всех беременных женщин имело место снижение протеолити ческой активности сыворотки крови на 12-13 неделе беременности по сравнению с показателями контрольной группы. Но у лиц с массой тела выше средней активность фермента была достоверно выше, чем в других группах. В противоположность пепсиногену, наблюдалось более значительное повышение активности щелочной фосфатазы у беременных со средней массой тела, и менее существенное - у женщин с массой тела выше и ниже средней. В отношении активности амилазы и липазы у исследуемых женщин отмечали увеличение показателей у беременных с массой тела выше средних показателей и снижение у лиц со

средней массой тела и массой тела ниже средних показателей по сравнению с небеременными женщинами (рис. 1А).

В конце беременности наблюдалось повышение активности амилазы, щелочной фосфатазы и липазы в сыворотке крови у всех исследуемых женщин по сравнению с первым триместром беременности (рисЛБ).

Такая же динамика изменения показателей отмечалась по протеолитической активности у женщин с массой тела выше и ниже средних показателей, но у беременных со средней массой тела активность пепсиногена к 39-40 неделе беременности была в 1,7 раза (р<0,05) меньше контрольных показателей (рис.1 Б).

Согласно представлениям об эволюции системы питания (Уголев А. М., 1983), развитие плода от эмбрионального к фетапьному периоду связано с доставкой питательных веществ и гидролитических ферментов материнского организма посредством фетоплацентарного барьера. Инкретиро ванные в кровь и лимфу беременной женщины, пищеварительные ферменты транспортируются через плаценту в кровь плода и амниоти ческу ю жидкость, которая является не только микроокружением для плода, но и его питательной средой (Аршавский И,А., 1974). Сложные по составу околоплодные воды заглатываются плодом и используются им для амниотрофного питания. В желудочно-кишечном тракте плода создаются условия для гидролиза сложных полимерных соединений, поступающих в амниотическую жидкость из крови матери. Они расщепляются гидролазами до мономеров в результате аутолитического пищеварения. Этим объясняется особенность гомеостазирования гидролаз при беременности, т.е. наличие дополнительного пути использования плодом инкретируемых в материнском организме ферментов.

Таблица 2

Активность пищеварительных ферментов в амниотической жидкости у беременных с различной массой тела

Ферменты Беременные со средней массой тела (п=32) Беременные с массой тела ниже средних показателей (п=32) Беременные с массой тела выше средних показателей (п=30)

1. Амилаза, ед/мл 11,2 ± 0,5 8,2 ± ОД* 15,8 ±0,7*

2. Пепсиноген, тир. ед/мл 5806,2 ±122,3 8424,3 ±307,0 6317,2 ± 159,1*

3, Щелочная фосфатаза, ед/мл 1230,1 ± 100,8 1792,3 ±111,9* 2640,2 ± 130,8

4. Липаза, ед/мл 244,6 ± 14,3 318,2 ± 18,6* 438,1 ±20,7

Примечание * - различия с беременными женщинами со средней массой тела достоверны - р<0,05

Анализ данных по активности пищеварительных ферментов у беременных с разной массой тела показал, что амилолитическая, щелочнофосфатазная и л и политическая активности амниотической жидкости имели наибольшие показатели у беременных с массой тела выше средней и превышали аналогичные данные беременных со средней массой тела и массой тела ниже средней (табл. 2).

Несколько иная закономерность отмечалась в отношении протеолитической активности амниотической жидкости: у беременных с массой тела выше средней она была больше в 1,1 раза (р<0,01), а у беременных с массой тела ниже средней - в 1,5 раза (р<0,001) по сравнению с таковыми показателями женщин со средней массой тела.

При сравнении активности ферментов в моче у женщин с различной массой тела нами выявлено, что в начале беременности отмечалось увеличение ренального выделения липазы и снижение экскреции амилазы во всех группах У беременных со средней массой тела и массой тела выше средней протеолитическая активность превышала аналогичные показатели контроля, а у лиц с массой тела ниже средней она практически не отличалась от величин небеременных женщин. Активность щелочной фосфатазы в моче в начале беременности увеличивалась у женщин с массой тела выше средних показателей, снижалась - у лиц со средней массой тела, и оставалась такой же, как в контрольной группе, у беременных с массой тела ниже средних показателей (рис. 2А).

Рнс.2. Активность пищеварительных ферментов в моче в I (А) и Ш (Б) триместрах беременности у женщин с различной массой тела (в % от показателей контрольной группы). Обозначения как на рисунке 1

К концу беременности у всех женщин сохранялась на высоком уровне активность липазы в моче и существенно повышалась протеолитическая активность по сравнению с первым триместром.

Противоположная динамика имела место в отношении активности амилазы и щелочной фосфатазы в моче. К 39-40 неделе беременности показатели этих ферментов в моче были ниже, чем у небеременных

л

I.

I триместр - А

III триместр - Б

женщин. При этом у лиц с массой тела ниже средних показателей в большей степени уменьшалась активность амилазы в моче, а у женщин с массой тела выше средних показателей - щелочной фосфатазы (рис. 2Б).

При сравнительном анализе экскреции пищеварительных гидролаз со слюной у беременных женщин с различной массой тела были выявлены следующие изменения (рис. ЗА).

Так, на 12-13 неделе беременности наблюдалось повышение амилолитической, протеолитической и липолитической, но снижение щелочнофосфатазной активности данной биожидкости. При этом у беременных с массой тела выше средних показателей активность ферментов изменялась более значительно, чем у других исследуемых групп.

1 триместр - А III триместр - Б

Рис. 3. Активность пищеварительных ферментов в слюне в I (А) и III (Б) триместрах беременпостн у женшнн с различной массой тела (в % от показателей контрольной группы). Обозначения как на рисунке I

В конце беременности сохранялась такая же динамика изменения активности ферментов, как и в начале беременности, с наибольшими показателями у женщин с массой тела выше средней. При этом изменения больше касались активности амилазы, и в меньшей степени - других ферментов (рис. ЗБ).

При анализе количественного соотношения показателей активности гидролитических ферментов копрофильтрата в начале беременности выявлено наибольшее изменение щелочнофосфатазной активности у беременных женщин с массой тела ниже средних величин.

V лиц с массой тела выше средней в копрофильтрате отмечены повышенные показатели активности липазы, а у лиц со средней массой тела - пепсиногена. Амилолитическая активность на 12-13 неделе беременности у всех исследуемых женщин была ниже (рис. 4А).

Соотношение активности пищеварительных гидролаз в копрофильтрате в конце беременности значительно отличалось от таковых показателей в начале беременности (рис. 4Б). При этом регистрировались

снижение активности щелочной фосфатазы у всех исследуемых беременных и разнонаправленные изменения по отношению к амилолитической, протео лиги ческой и л и политической активности копрофильтрата. Так, у женщин с массой тела выше средней преимущественно изменялась активность липазы, а у женщин со средней массой тела - амилазы (рис. 4Б).

I триместр - A III триместр - Б

Рис. 4. Активность пищеварительных ферментов в копрофнлырате в I (А) и III (Б) триместрах беременности у женщин с различной массой теля (в % от показателей контрольной группы). Обозначения как на рисунке I

В целом для изменений ферментного спектра копрофильтрата беременных со средней массой тела, массой тела выше и ниже средней характерна разнонаправленность сдвигов, что может свидетельствовать о неодинаковой роли данного пути в поддержании гомеостаза отдельных ферментов при различных функциональных состояниях организма, в том числе и при беременности.

Таким образом, на основании полученных данных можно сделать заключение о том, что на протяжении беременности отмечались изменения активности пищеварительных ферментов в биожидкостях у всех исследуемых групп, при этом у беременных с массой тела выше средних показателей наибольшие изменения отмечались в слюне, с пониженными значениями массы - в копрофильтрате, а у беременных женщин со средней массой тела показатели ферментного гомеостаза претерпевали менее выраженную динамиху к их повышению, но имели место во всех биожидкостях.

Полученные данные свидетельствуют об особенностях гомеостазирования инкретируемых ферментов при беременности, которые состоят в участии амниоплацентарного пути нивелирования уровня гидролаз в крови и их акаболизации плодом. Включение резервированного у женщин канала связи материнского организма с развивающимся плодом вносит существенные изменения в реализацию ферментного гомеостаза при беременности.

Выводы:

1. Инкретируемые пищеварительными железами организма матери гидролазы гомеостазируются различными путями (инкреция, рекреция, экскреция, анаболизация) и в зависимости от срока беременности и потребностей развивающегося плода материнский организм формирует аквафетальную среду, обеспечивая ее не только нутриентами, но и рекретируемыми ферментами для осуществления амниотрофного питания и ауголитического пищеварения. Амниотическая жидкость, как и кровь, обладает гидролитической активностью, но

, благодаря концентрирующей способности амниона превышает ее в 10-100

раз.

2. Питание беременных женщин оказывает влияние на развитие плода. От массы тела беременных женщин зависит гомеостазирование ферментов, их активность в амниотической жидкости и трофика новорожден ного.

3. Большинство детей, родившихся от беременных женщин со средней массой тела, имели массу тела в пределах нормы (97,3%), и только в небольшом числе случаев (2,7%) у новорожденных была избыточная масса тела.

4. У беременных женщин с массой тела выше средних показателей в 2/3 случаев рождались дети с гипотрофией, а в остальных случаях новорожденные были гипертрофики (2,9%) или нормотрофики (21,7%), а у беременных с массой тела ниже средней новорожденные чаще имели показатели, превышающие нормальные (79,4%).

5. Беременность у женщин с массой тела выше средней протекает на фоне поддержания постоянства ферментного состава с меньшим вовлечением механизмов экскреции ферментов в составе мочи н кала, большей рекрецией слюнными железами.

6. У беременных женщин с массой тела ниже средней г наблюдается увеличение экскреции гидролаз из организма в составе мочи

и кала с большей ретенцией ферментов для метаболизма в организме матери, что в большинстве случаев сопровождается рождением детей с недостаточной массой тела.

Практические рекомендации

При проведении энзимологической диагностики состояния секреторной и ферментовыделительной деятельности пищеварительных желез по гидролитической активности крови, мочи, копрофнльтрата и слюны (салива диагностика) у беременных женщин предлагается учитывать амниоплацентарный путь выделения ферментов из крови и использования их плодом для амниотрофного питания н аутолитического пищеварения.

Синеок основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Каманин Н. Ф., Колодкина Е. В., Саламайкин Н. И., Семенова Т.Ф. Общая протеолитическая активность биологических жидкостей в системе «мать-плацента-плод» и ее происхождение //Материалы Ш и IV Международных научных семинаров 2001-2002 тт - М., 2002. - С. 28-32.

2. Камакин Н Ф., Ил лек Я. Ю., Колодкина Е. В., Семенова ТФ., Саламайкин Н И. Пищеварительные ферменты в обеспечении трофики плода, новорожденного, грудного ребенка и питания детей // Материалы V международного конгресса «Парентеральное и энтеральное питание». -М., 2001. - С. 143.

3. Камакин Н, Ф„ Иллек Я, Ю., Колодкина Е. В., Саламайкин Н. И., Семенова Т.Ф. Информативность инкретируемых ферментов о состоянии секреторного аппарата пищеварительных желез у детей // Материалы VII конгресса педиатров России «Детская гастроэнтерология- настоящее и будущее», - М., 2001. - С 38.

4. Колодкина Е. В., Иллек Я. Ю„ Камакин Н. Ф., Саламайкин Н. И., Семенова Т.Ф. Роль транспорта пищеварительных ферментов в эндогенные среды организма при беременности и лактации И Материалы 18 Всероссийской научной конференции с международным участием "Физиология и патология пищеварения» - Геленджик, 2002. - С. 91.

5. Колодкина Е. В., Камакин Н. Ф„ Семенова Т.Ф. Роль околоплодных вод в амниотрофном питании плода: трофологические и экологические аспекты Н Экология человека. - 2002. - №2. - С. 31 -33.

6. Камакин Н.Ф., Колодкина Е.В., Саламайкин Н.И., Семенова Т.Ф., Частоедова И.А , Фетисова С.Ю Транспорт пищеварительных ферментов, его формы и физиологическая роль // Материалы VI Международного конгресса «Парентеральное и энтеральное питание». - М., 2002, - С. 140.

7. Камакин НФ., Колодкина Е.В, Семенова Т Ф., Алейник В.А. Влияние некоторых факторов на ренальное и экстраренальное выделение из крови инкретируемых пищеварительными железами ферментов // Материалы V и VI Международных научных семинаров «Биотехнология, экология, медицина» - Москва - Киров, 2003. - С. 63 - 64.

8. Колодкина Е.В., Камакин НФ., Семенова Т.Ф, Ферменты пищеварительных желез в различных биологических жидкостях и средах организма и их физиологическая роль при беременности // Материалы V и VI Международных научных семинаров «Биотехнология, экология, медицина». - Москва - Киров, 2003. - С. 64 - 65.

Отпечатано РИО КГМА. Тираж 100 экз. Заказ 37.

РНБ Русский фонд

2006-4 37791

i

V

2 Q ГСЦ *>n|Yt

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Танзиля Фанзилевна

Введение.

Глава 1. Проблемы питания в системе «Мать - плод» в связи с пищеварением и обменом веществ (обзор литературы).

1.1. Трофологические аспекты течения беременности. 10 1.1.1. Общая характеристика пищи, пищевых веществ и нутриентов в системе «Мать - плод».

1.2. Состояние пищеварительного аппарата у беременных женщин в связи с анаболизмом, секрецией и инкрецией ферментов.

1.2.1. Особенности секреции желез желудочно-кишечного тракта у беременных.

1.2.2. Инкреция ферментов пищеварительными железами при беременности - вторая сторона деятельности желудочно-кишечного тракта.

1.2.3. Особенности путей обеспечения гомеостаза инкретируемых ферментов при беременности.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Гомеостаз пищеварительных ферментов у беременных женщин со средней массой тела и лиц контрольной группы.

3.1. Анализ активности пищеварительных ферментов в крови беременных женщин.

3.2. Анализ активности пищеварительных ферментов в моче j беременных женщин со средней массой тела.

3.3. Активность пищеварительных ферментов в слюне беременных женщин со средней массой тела.

3.4. Участие кишечника в гомеостазировании пищеварительных I ферментов у женщин со средней массой тела.

1 Глава 4. Изменения ферментного гомеостаза у беременных женщин с массой тела ниже и выше средних показателей.

4.1. Особенности изменения активности пищеварительных ферментов в крови у беременных с массой тела выше и ниже средних показателей.

4.2. Активность пищеварительных ферментов амниотической жидкости у беременных с различной массой тела.

4.3. Ренальные факторы поддержания ферментного гомеостаза у беременных с массой тела ниже и выше средних показателей.

4.4. Роль слюнных желез в гомеостазировании пищеварительных ферментов у беременных с различной массой тела.

4.5. Особенности ферментативной активности гидролаз копрофильтрата у беременных женщин с массой тела выше и ниже средних показателей.

Глава 5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности гомеостазирования инкретируемых пищеварительными железами ферментов у женщин при беременности"

Актуальность работы.

Известно, что пищеварительные железы синтезируют большой ассортимент секретируемых гидролитических ферментов, инкретируют их в кровь и лимфу, при этом гидролазы выполняют полифункциональную роль: регуляторную, анаболическую, защитную (Коротько Г.Ф., Камакин Н.Ф., 1985). Участие ферментов пищеварительного тракта в гидролизе полимеров пищи и во всасывании мономеров - лишь одна из сторон деятельности пищеварительных желез (Коротько Г.Ф., 1981; Уголев A.M., 1985). Другой

ГЬ функцией желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) является его эндокринная регуляция за счет клеток апудоцитов, продуцирующих гормоны и пептидные регуляторы не только местного, но и дистантного действия. Они оказывают влияние как на секреторные и моторно-эвакуаторные процессы, так и на метаболизм веществ (Уголев A.M., 1990). Показано, что инкретируемые Ф гидролазы пищеварительных желез участвуют в креаторной связи (Косицкий

Г.И., Ревич Г.Г, 1975), в интеграции деятельности желез ЖКТ и в межуточном обмене аминокислот, углеводов и липидов (Коротько Г.Ф., 2002,2003).

Ранее были выполнены работы по определению отдельных ) пищеварительных ферментов у беременных женщин в крови и моче

Туголуков В.Н., 1972; Липовский С.М., 1971; Сафаров А.И., 1972; Халимжанова М., 1971; Абдусаламова К.И., 1978; Канторович В.Р., 1978). Отмечено, что в различные сроки беременности происходят изменения | активности гидролаз в плазме периферической крови и их экскреция с мочой

Положенкова JI.A. с соавт., 1979, 1983, 1987). М.М. Шехтман,

Г.Ф. Коротько, С.Г. Бурков (1989) указали на роль инкретируемых пищеварительными железами ферментов в обмене веществ при беременности, однако авторы не учитывали характер питания беременных женщин.

Влияние беременности на обмен веществ, характер питания и процессы пищеварения в материнском организме, на развитие и трофику плода не изучались. Исследования, касающиеся питания и пищеварения при беременности, уникальны, базируются в основном на экспериментальном материале. На большом клиническом материале основаны работы М.М. Шехтмана и соавторов (1989, 1997), но в них не ставится вопрос о питании женщин, хотя и отмечается роль инкретируемых пищеварительными железами ферментов, их участие в обмене веществ (Коротько Г.Ф., 1997; 2003).

Анализ литературы свидетельствует о недостаточной изученности динамики гомеостаза инкретируемых пищеварительными железами ферментов в процессе беременности и значения питания беременных женщин в онтогенезе плода (Абдусаламова К.И., 1978; Камакин Н.Ф., Канторович В.Р., 1990). Эти исследования тридцатилетней давности были проведены у женщин в регионе жаркого климата и повышенной инсоляции (Ферганская долина, Узбекистан), где интенсивные потоотделительные реакции включают активное участие потовых желез в гомеостазировании пищеварительных гидролаз - экстраренальный путь выделения их из организма (Коротько Г.Ф., 1983; Камакин Н.Ф., Неровный В.М., Муйдинов B.C., 1991).

Климатические условия средней полосы и северных регионов России, включая Кировскую область, где роль потоотделения в терморегуляции у человека не столь велика, а участие метаболических процессов более существенно (Агаджанян Н.А., Ермакова Н.В., 1994), несомненно вносят коррективы в характер гомеостазирования инкретируемых ферментов в организме (Коротько Г.Ф., 2003), особенно при беременности, когда плод анаболизирует поступившие в него гидролазы (Аршавский И.А., 1967).

Представляло интерес выяснить значение каждого из факторов в звеньях цепи: питание - адекватность состояния ЖКТ — адаптивная секреция ферментов — инкреция ферментов - поддержание гомеостаза гидролаз — анаболическое влияние гидролаз на обмен матери и плода. В качестве результирующего фактора характеризовалось состояние трофики матери и новорожденного.

Целью исследования явилось изучение особенностей гомеостаза инкретируемых пищеварительными железами ферментов, путей и механизмов его реализации у небеременных женщин и беременных по триместрам гестации с оценкой состояния питания беременной и трофики плода.

Задачи работы:

1. Изучить характер гомеостазирования пищеварительных гидролаз в сыворотке крови, амниотической жидкости, их выделение в составе мочи, слюны и кала у небеременных и беременных женщин со средней массой тела с учетом состояния новорожденных.

2. Исследовать показатели активности пищеварительных ферментов (пепсиногена, амилазы, щелочной фосфатазы, липазы) в сыворотке крови, амниотической жидкости, моче, слюне и кале у беременных женщин с массой тела ниже средней с учетом состояния новорожденных.

3. Произвести оценку гомеостаза комплекса ферментов (пепсиногена, амилазы, щелочной фосфатазы, липазы) у беременных женщин с массой тела выше средней, соотнести гидролитическую активность амниотической жидкости с состоянием новорожденных.

4. По корреляции показателей гомеостаза ферментов сыворотки крови матери и околоплодной жидкости с учетом состояния новорожденных выяснить возможность участия инкретируемых пищеварительными железами ферментов в связях материнского организма и плода.

Положения, выносимые на защиту:

1. Беременность влияет на содержание ферментов пищеварительных желез в крови, которое зависит от величины их инкреции, рекреции и экскреции, а также от анаболизации их плодом, что является одним из факторов нивелирования уровня инкретируемых гидролаз в материнском организме.

2. В установлении связи материнского организма с плодом немаловажную роль играют каналы трансплацентарной и амниотической доставки ферментов в аквафетальную систему, включающую плод, околоплодную жидкость и структуры, формирующие окружающую плод среду.

3. Состояние амниоплацентарного барьера и гомеостаз ферментов, инкретируемых пищеварительными железами беременных женщин, а также вещественные и энергетические потребности плода влияют на его развитие и зрелость, обеспечивая анаболические и гидролитические процессы в желудочно-кишечном тракте.

Научная новизна.

Впервые у женщин с различной массой тела учтена не только гидролитическая активность в крови комплекса инкретируемых пищеварительными железами ферментов, синтезируемых гландулацитами желудка, поджелудочной железы и кишечника, но и изучены особенности гомеостаза гидролаз и пути его реализации при беременности по триместрам.

По данным гомеостазирования инкретируемых ферментов пищеварительными железами впервые соотнесены массо-ростовые показатели, характеризующие степень достаточности питания матери, с состоянием трофики плода. Показано, что у женщин со средней массой тела рождаются дети с нормальной массой тела, у женщин с массой ниже средней - дети чаще с избыточной массой тела, а у женщин с массой тела выше средней - гипотрофики.

Впервые при беременности у женщин исследован комплекс эндосекретируемых гидролаз, определена их активность в амниотической жидкости, слюне, моче и копрофильтрате, по которой судили об инкреции, рекреции и экскреции ферментов для выяснения особенностей их гомеостазирования по триместрам беременности. Изучен амниоплацентарный путь нивелирования гидролаз в крови и показана возможность использования плодом ферментов в амниотрофном питании и аутолитическом пищеварении.

Впервые показано, что в процессе развития беременности увеличивается активность всех ферментов в сыворотке крови, возрастает их выделение из организма ренальными и экстраренальными путями, особенно амилазы и пепсиногена. Утилизация плодом гидролаз амниотической жидкости неодинакова: при нормотрофии плода активнее метаболизируется пепсиноген, щелочная фосфатаза и липаза, менее выраженно - амилаза; при гипотрофии усвоение амилазы, щелочной фосфатазы и липазы снижено, а пепсиногена — повышено; при гипертрофии пепсиноген утилизируется в меньшей степени, тогда как другие ферменты в умеренных количествах.

Научно-практическая значимость работы заключается в уточнении роли феномена «уклонения» ферментов пищеварительных желез в кровь и их значения для связи материнского организма и развивающегося плода при беременности. Материнский организм подготавливает аквафетальную экологическую эндосреду для внутриутробного развития плода, а гидролазы амниотической жидкости могут быть использованы плодом.

Плод уже на ранних этапах развития поглощает амниотическую жидкость сложного субстратного состава с ферментами материнского происхождения, осуществляющих в его пищеварительном тракте гидролиз нутриентов, в основном, за счет аутолитического пищеварения, чем обеспечивается амниотрофное питание.

Практическая ценность. Определение активности инкретируемых гидролаз в крови, слюне, моче и копрофильтрате служит информативным тестом оценки состояния ферментовыделительной деятельности пищеварительных желез при беременности с учетом возможности их использования плодом из амниотической жидкости, куда они транспортируеются из крови материнского организма путем трансцитоза из сосудов матки. Возможно прогнозирование рождения крупного или маловесного плода по уровню ферментов в различных биожидкостях у матери.

Апробация диссертационного материала. Результаты исследований и основные положения работы отражены в научно-практическом журнале «Экология человека» (2002, №2), доложены и обсуждены на 18 Всероссийской научной конференции с международным участием «Физиология и патология пищеварения» (Геленджик, 2002), V Международном конгрессе «Парентеральное и энтеральное питание» (Москва, 2001), на III-VI Международных научных семинарах (Москва, 20012003), на V Конгрессе педиатров России «Детская гастроэнтерология: настоящее и будущее» (Москва, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Семенова, Танзиля Фанзилевна

Выводы

1. Инкретируемые пищеварительными железами организма матери гидролазы гомеостазируются различными путями (инкреция, рекреция, экскреция, анаболизация) и в зависимости от срока .беременности и потребностей развивающегося плода материнский организм формирует аквафетальную среду, обеспечивая ее не только нутриентами, но и рекретируемыми ферментами для осуществления амниотрофного питания и аутолитического пищеварения. Амниотическая жидкость, как и кровь, обладает гидролитической активностью, но благодаря концентрирующей способности амниона превышает ее в 10-100 раз.

2. Питание беременных женщин оказывает влияние на развитие плода. От массы тела беременных женщин зависит гомеостазирование ферментов и их активность в амниотической жидкости и трофика новорожденного.

3. Большинство детей, родившихся от беременных женщин со средней массой тела, имели массу тела в пределах нормы (87,3%), и только в небольшом числе случаев (12,7%) у новорожденных была избыточная масса тела.

4. У беременных женщин с массой тела выше средних показателей в 2/3 случаев рождались дети с гипотрофией, а в остальных случаях новорожденные были гипертрофики (2,9%) или нормотрофики (21,7%), а у беременных с массой тела ниже средней новорожденные чаще имели показатели, превышающие нормальные (79,4%).

5. Беременность у женщин с массой тела выше средней протекает на фоне поддержания постоянства ферментного состава с меньшим вовлечением механизмов экскреции ферментов в составе мочи и кала, большей рекрецией слюнными железами.

6. У беременных женщин с массой тела выше средней наблюдается увеличение экскреции гидролаз из организма в составе мочи и кала с большей ретенцией ферментов для метаболизма в организме матери, что в большинстве случаев завершается рождением детей с недостаточной массой тела.

Практические рекомендации

При проведении энзимологической диагностики состояния секреторной и ферментовыделительной деятельности пищеварительных желез по гидролитической активности крови, мочи, копрофильтрата и слюны (саливадиагностика) у беременных женщин необходимо учитывать амниоплацентарный путь выделения ферментов из крови и использования их I плодом для амниотрофного питания и аутолитического пищеварения I

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Танзиля Фанзилевна, Киров

1. Абдурахманов А.Х. Энтеросорбция ферментов и их секреция поджелудочной железой: Автореф. дисс. . канд.мед.наук. Ташкент, 1993.- 18 с.

2. Абдусаламова К.И. Ферментативная функция желудочных желез при нормально протекающей беременности. // В кн. Ферментовыделительная деятельность желудка в норме и при патологии. Мат. Всесоюзного симпозиума. Ташкент, 1971. - С. 57 -65.

3. Абдусаламова К.И. Пепсиноген и амилаза в биологических жидкостях во время беременности, в родах и послеродовом периоде: Автореф. дисс. . канд.мед.наук. Москва, 1978. - 10 с.

4. Агаджанян Н.А., Ермакова Н.В. Экологический портрет человека на Севере. М.: Крук, 1994. - 208 с.

5. Агаджанян Н.А., Гичев Ю.Г., Торшин В.И. Экология человека. -Москва Новосибирск, 1997. - 355 с.

6. Агаджанян Н.А., Тель JI.3., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология человека. Учебник (курс лекций) / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И. циркина. СПб.: Сотис, 1998. - 526 с.

7. Агеев А.К. Гистохимия щелочной и кислой фосфатазы человека в норме и при патологии. Л.: Медицина, 1969. - 144 с.

8. Алейник В.А. Гидролазы крови и секреторная деятельность поджелудочной железы в условиях гипо- и гиперпепсиногенемии: Автореф. дисс. канд.мед.наук. Ташкент, 1981. - 20 с.

9. Алейник В.А., Камакин Н.Ф., Бабич С.М., Маликов Т.М. К вопросу о механизмах влияния лейэнкефалина на пищеварительные железы желудка // Материалы научной сессии. Киров, 2001. - С. 40 - 41.

10. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975.-372 с.

11. Алиев А.А. Лимфа и лимфообращение у продуктивных животных. -Л.: Наука, 1982. 288 с.

12. Амиров Н.Ш. Желудочная секреция. Ферменты желудка и их ингибиторы // В кн.: Физиология человека и животных (Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР). М., 1974. - Т. 13. - С. 67 - 118.

13. Амиров Н.Ш., Черноярова О.Д., Трубицина И.Е. Возможные источники протеолитических ферментов крови // В кн.: 13 съезд Всесоюзного физиологического общества. — Алма-ата, 1979. Т. 1. — С. 1337.

14. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Наука, 1975.-448 с.

15. Апанасенко Г.Л. О безопасном уровне здоровья человека // Асклепийон. 1996, № 1 - 4. - С. 14 - 16.

16. Апанасенко Г.Л., Попова Л.А. Медицинская валеология / Серия «Гиппократ». Ростов на Дону.: Феникс, 2000. — 248 с.

17. Аруин Л.И. Апоптоз в патологии органов пищеварения // 15 Юбилейная сессия академ. школы им. A.M. Уголева «Современные проблемы физиологии и патологии пищеварения»: Материалы сессии. Пущино - на - Оке, 1999. - С. 83 - 87.

18. Арутюнова Э.А. Инкреция ферментов к виду принимаемой пищи у больных хроническим панкреатитом, язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки // Мед. журн. Узбекистана, 1980, № 5. С. 20-23.

19. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М: Медицина, 1967.-475 с.

20. Аршавский И.А., Немец М.П. О смене типов питания и пищеварения в онтогенезе // Успехи физиол. наук. 1996. - Т.27, № 1. - С.109 -129.

21. Аршавский И.А. Механизмы онто- и геронтогенеза у представителей класса млекопитающих // Успехи физиол. наук. 1998. - Т.29, № 4. -С. 93- 107.

22. Богатырев B.C., Циркин В.И. Методы диагностики и контроля в оздоровительной работе. Киров: Изд-во ВГПУ, 1998. - 69 с.

23. Богатырев B.C., Циркин В.И. Комплексная оценка физического развития девушек. Киров: Изд-во ВГПУ, 1999. - 72 с.

24. Богач П.Г., Мордовцев А.И. Периодическая деятельность пищеварительного аппарата // В кн.: Физиология пищеварения. Рук. по физиологии. JL: Наука, 1974. - С. 594 - 620.

25. Бодяжина В.И., Жмакин К.Н., Кирющенков А.П. Акушерство. М.: Медицина, 1986. - 495 с.

26. Брехман И.И. Философско-методологические аспекты проблемы здоровья человека // Вопросы философии. 1982, № 2. - С. 48 - 53.

27. Брехман И.И. Введение в валеологию науку о здоровье. - Л.: Наука, 1987.-125 с.

28. Брехман И.И. Валеология наука о здоровье. - М.: Физкультура и спорт, 1990. - 208 с.

29. Булгакова В.А. Саливадиагностика уровня эндогенных и экзогенных компонентов крови: Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Краснодар, 1999. - 17 с.

30. Бутабаев М.Т. Ферментный спектр слюны при активных состояниях животных и человека: Автореф. дисс. . канд.мед.наук. Ташкент, 1993.-20 с.

31. Василевская H.JL Механизм действия поступающих в кровь аминокислот на функции пищеварительной системы: Дисс. докт.мед.наук. Москва, 1986. - 519 с.

32. Василевская Н.Л. Современное представление о распространенных «альтернативных» диетах // Росс, журнал гастроэнтерологии, гепатологии и колопроктологии. — 2001, № 4. — С. 148 155.

33. Веприцкая Э.А. Гидролитические ферменты компонентов крови и возможная роль пищеварительных желёз в их происхождении: Автореф. дисс. . канд.мед.наук. Краснодар, 1976. - 18 с.

34. Веремееенко К.Н. Современное состояние и основные задачи медицинской энзимологии // Ж. Врач. дело. 1982, № 8. - С. 8 - 10.

35. Веремеенко К.Н., Досенко В.Е., Кизим А.И., Терзов А.И. О механизмах лечебного действия системной энзимотерапии // Ж. Врачебное дело. 2000, № 2. - С. 3 -11.

36. Вилкинсон Д. Принципы и методы диагностической энзимологии ( пер. с англ.). М.: Медицина, 1981. - 624 с.

37. Войеков В.Л., Кондаков С.Э., Розенталь В.М. Способ диагностики индивидуальной чувствительности организма к пищевым продуктам // Патент РФ на изобретение № 2152616, 1999.

38. Ворльф М., Рансбергер К. Лечение ферментами (пер. с англ.) М.: Мир, 1976. - 240 с.

39. Восканян С.Э., Коротько Г.Ф., Макарова Т.М., Сапин М.Р. Морфофункциональная организация протоковой системы поджелудочной и крупных слюнных желез // Тез. докл. XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. - С.321.

40. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. М.: Наука, 1986.-304 с.

41. Гармашева H.JI. Патофизиология внутриутробного развития. JL, 1959.-С. 5-30.

42. Громашевская JI.J1., Богатырь Т.В. Изоферменты амилазы сыворотки крови источники происхождения и клиническое значение их определения (обзор) // Лабораторное дело. - 1986, № 8. - С. 451 - 457.

43. Громашевская Л.Л., Касаткина М.Г. Различия ферментативной активности сыворотки крови у здоровых людей в зависимости от возраста и пола (обзор) // Лабораторное дело. 1990, № 5. - С. 4 -10.

44. Груздков А.А. Пространственная организация пищеварения и всасывания в тонкой кишке: Автореф. дисс. . докт.биол.наук. С.Петербург, 1998. - 24 с.

45. Дадамирзаев Ж.Д., Зиядуллаев Х.З. Влияние диуретиков и антидиуретиков на ренальное выделение гидролаз в зависимости от функциональных показателей мочеобразования // Физиол. журнал СССР. 1977. - Т. 63, № 4. - С. 588 - 592.

46. Дворянский С.А., Циркин В.И. Адренореактивность и проблемы репродукции // Вятский медицинский вестник. 1999, № 2. - С. 28 -31.

47. Дуркин А.В. Физическое развитие, иммунный статус, ферментный гомеостаз и состояние кардиореспираторной системы у студентов младших курсов основной медицинской группы: Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Киров, 2002. - 18 с.

48. Закс И.Г., Никитин В.Н. Онтогенез пищеварительной функции // В кн.: Возрастная физиология. Л.: Наука, 1975. - С. 280 - 295.

49. Ильин B.C., Протасова Т.Н., Титова Г.В., Шалыгина К.И. Биохимические основы механизмов гомеостаза // Гомеостаз (ред. П.Д. Горизонтов). М.: Медицина, 1981. - С. 114 -157.

50. Кадиров Ш. К. Механизмы трансформации ферментного и пептидного спектров слюнных желёз в ферментном гомеостазе: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Томск, 1993. - 23 с.

51. Казанская Н.Ф. Регуляция протеолитической активности в периоде // III симпозиум "Химия протеолитических ферментов": Тез. докладов и стенд, сообщений. М., 1993. - С. 3.

52. Камакин Н.Ф. О внепочечном выделении инкретируемого желудком пепсиногена: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ташкент, 1968. - 18 с.

53. Камакин Н.Ф., Щербаков Ю.А. Роль почек в выделении амилазы из организма // В кн.: Труды ЦНИЛ медвузов Узбекистана. Андижан, 1976.-С. 53-55.

54. Камакин Н.Ф. Физиологическая блок-схема гомеостаза пепсиногена в периферической крови // В кн.: 11-я Всесоюзная конференция по физиологии и патологии кортико-висцеральных взаимоотношений. Тез. докл. Л.: Наука, 1981. - С. 162.

55. Камакин Н.Ф. Пути гомеостатирования в крови инкретируемых пищеварительными железами гидролаз, их анаболическая и регуляторная роль: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Томск, 1985. -28 с.

56. Камакин Н.Ф., Коваленко O.K., Канторович В.Р. Влияние беременности на лимфоток и эндогенный транспорт панкератических гидролаз // Всесоюзная конференция «Актуальные проблемы клинической лимфологии»: Тезисы докл. Андижан, 1991. - С. 63.

57. Канторович В.Р. Гидролазы амниотической жидкости // В кн.: Инкреция ферментов пищеварительными железами. Тез. докл. к Всесоюзному симпозиуму. Андижан, 1978. - С. 59 - 66.

58. Кирющенков А.П. Влияние вредных факторов на плод. М.: Медицина, !978. - 216 с.

59. Климов П.К. Пептиды и пищеварительная система. СПб.: Наука, 1983.-272 с.

60. Клиорин А.И., Чтецов В.П. Биохимические проблемы учения о конституции человека. М., 1979. - 210 с.

61. Княжев В.А., Суханов Б.П., Тутельян В.А. Правильное питание. М.: ГЭОТАР, Медицина. - 1998. - 208 с.

62. Колодкина Е.А., Камакин Н.Ф., Семенова Т.Ф. Роль околоплодных вод в амниотрофном питании плода: трофологические и экологические аспекты // Экология человека. 2002, № 2. - С. 31 - 33.

63. Конь И.Я. Современные представления о питании детей в раннем постнатальном периоде // Росс, журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 2001. T.XI, № 4. - С. 63 - 65.

64. Конь И.Я., Сорвачева Т.Н., Куркова В.И. Современная схема вскармливания детей первого года жизни // Педиатрия. 1997, № 3. -С. 61 - 65.

65. Коротько Г.Ф. Инкреция и выделение пепсиногена. Ташкент: Медицина, 1971. - 366 с.

66. Коротько Г.Ф., Пулатов А.С. Зависимость амилолитической активности тонкой кишки от амилолитической активности крови // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1977. - Т. 63, № 8. - С. 1180- 1187.

67. Коротько Г.Ф., Коваленко O.K. Гидролазы лимфы и инкреция ферментов поджелудочной железы // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1978. - Т. 63, № 11. - С. 1580 - 1589.

68. Коротько Г.Ф., Сухотерин В.Г. Влияние трипсиногена на секрецию желудочных желёз // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -1979. Т. 64, № 3. - С. 449 - 455.

69. Коротько Г.Ф. Обзор: пути относительного постоянства содержания в крови ферментов пищеварительных желёз // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1981. - Т. 78, № 9. - С. 1293 - 1302

70. Коротько Г.Ф., Саидбаева JI.M. Продукты гидролиза пепсиногена как регуляторы секреторной деятельности пищеварительных желез // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1982. - Т. 68, № 4. - С. 463-468.

71. Коротько Г.Ф. Ферменты пищеварительных желёз в крови (очерки о ферментном гомеостазе). Ташкент: Медицина, 1983. - 212 с.

72. Коротько Г.Ф. Роль ферментов пищеварительных желез в регуляции их секреции (обзор). // Физиология человека. 1985. - Т. 71, № 2. - С. 171-181.

73. Коротько Г.Ф., Курзанов А.Н., Лемешкина Г.С. и др. О возможности кишечной резорбции панкреатических гидролаз // В кн.: Мембранное пищеварение и всасывание. Рига: Знание, 1986. - С. 61 - 63.

74. Коротько Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. Ташкент: Медицина, 1987. - 221 с.

75. Коротько Г.Ф. О механизмах всасывания пишевых белков (обзор) // Мед. журнал Узбекистана. 1987, № 4. - С. 30 - 35.

76. Коротько Г.Ф. Работы И.П. Разенкова истоки современных представлений о непищеварительных функциях пищеварительных желёз // Вестник АМН СССР. - 1989, № 1. - С. 61 - 69.

77. Коротько Г.Ф., Аблязов А.А. Дифференцированность эндосекреторных реакций желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы на пробные завтраки разного состава // Физиология человека. 1993. - Т. 19, № 3. - С. 145 - 150.

78. Коротько Г.Ф., Веприцкая Э.А. О фиксации амилазы эндотелием сосудов // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1993. - Т. 29, № 1.-С. 45-52.

79. Коротько Г.Ф., Веприцкая Э.А., Юабова Е.Ю. Значение белков плазмы крови в обеспечении относительного постоянства ее гидролитических свойств // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1993. - Т. 79, № 9. - С. 72 - 80.

80. Коротько Г.Ф., Юабова Е.Ю., Э.А. Веприцкая. Значение белков плазмы крови в обеспечении относительного постоянства ее гидролитических свойств // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -1993. Т. 79, № 1. - С. 72 - 80.

81. Коротько Г.Ф. К теории A.M. Уголева об экскреторном происхождении секреторных процессов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1994. - Т.30, № 4. - С. 89 - 97.

82. Коротько Г.Ф., Кадиров Ш.К. Роль слюнных желёз в обеспечении относительного постоянства гидролитической активности крови // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1994. - Т. 80, № 8. - С. 108-117.

83. Коротько Г.Ф. Регуляторная роль ферментов, экзо- и эндосекретируемых пищеварительными железами // Успехи физиологических наук. 1996. - Т. 27, № 4. - С. 96 -115.

84. Коротько Г.Ф., Булгакова В.А. Применение ингибитора слюнной а-амилазы в саливадиагностики гиперферментемий // Мат. 17 Всерос. науч. конф. "Физиология и патология пищеварения". Краснодар, 1999.-С.21-22.

85. Коротько Г.Ф., Восканян С.Э. Регуляция и саморегуляция секреции поджелудочной железы // Успехи физиологических наук. 2001. - Т. 32,№4.-С. 36-59.

86. Косицкий Г.И., Ревич Г.Г. Креаторная связь и ее роль в организации многоклеточных систем. М.: Наука, 1975. - 130 с.

87. Курзанов А.Н. Роль энкефалинов в пептидергической и холинергической регуляции гастродуоденопанкреатического комплекса: Автореф. . дисс. докт.мед.наук. Краснодар, 2001. - 42 с.

88. Липовский С.М. Влияние гипофизарно-надпочечниковой системы и инъекций физиологического раствора хлорида натрия на экскрецию уропепсиногена // Бюлл. экспер. Биологии и медицины, 1971, № 5. -С. 72-74.

89. Липовский С.М. Питание и пищеварение при беременности. М.: Медицина, 1978. - 199 с.

90. Логинов А.А. Обмен веществ между плодом и матерью. Минск: Наука, 1966.-352 с.

91. Логинов А.С., Амиров Н.Ш., Черноярова О.Д. Ингибиторы протеаз в поджелудочной железе и сыворотке крови: физиологическая роль // Физиол. журн. СССР, 1982. Т. 68, № 5. - С. 692 - 698.

92. Локшина Л.А. Реакции ограниченного протеолиза и их регуляторное значение // Успехи биол. химии. 1977, № 18. - С. 162 - 164.

93. Локшина Л.А. Протеолитические ферменты в регуляции биологических процессов // 111 симпозиум "Химия протеолитических ферментов": Тез. докладов и стендовых сообщений. 1993. - С. 25.

94. Лопатина Л.А. Гомеостаз пищеварительных ферментов в норме и при морфофункциональных изменениях печени: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Архангельск, 1998. - 20 с.

95. Мазуров В.И., Лила A.M., Стернина Ю.И. (ред.) Системная энзимотерапия. Основная информация и клинические исследования. -Изд. 2. С. Петербург, 1996. - 206 с.

96. Медведев М.А., Саис Ф.Ф., Грационова А.Д., Вернадская Н.А., Болыпанина С.А. Двенадцатипёрстная кишка и гомеостаз. Томск: Изд. ТГУ, 1985.-237 с.

97. Меныпиков В.В. (Ред.). Лабораторные методы исследования в клинике. М.: Медицина, 1987. - 368 с.

98. Мирзакаримов У.М. Гидролитические ферменты женского молока в течение всего лактационного периода и их возможная роль в аутолитическом пищеварении у новорожденных детей: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Москва, 1974. - 30 с.

99. Юб.Морозов В.Т., Миронова И.И., Марцищевская Р.Л. Лабораторная диагностика патологии пищеварительной системы. М.: Лабпресс, 2001.- 124 с.

100. Назаренко Г.И., Киткун А.А. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований. М.: Медицина, 2000. - 544 с.

101. Неровный В.М. Выделение гидролитических ферментов потовыми железами у детей школьного возраста: Автореф. дисс. . канд.биол. наук. Ташкент, 1980. - 18 с.

102. Нортроп, Кунитц, Херриот. Кристаллические ферменты. М.: Наука, 1950.-231 с.

103. Ю.Подильчак М.Д. Клиническая энзимология. Киев: Здоровье, 1967. -292 с.

104. Ш.Покровский А.А. Роль биохимии в развитии науки о питании. Некоторые закономерности ассимиляции пищевых веществ на уровне клетки и целостного организма. М.: Наука, 1974. - 127 с.

105. Положенкова JI.A., Иванов И.П., Шехтман М.М. Секреторная функция желудка в период беременности // Акушерство и гинекология. 1979, № 1, С. 18 - 20.

106. Положенкова Л.А., Шехтман М.М., Бурков С.Г. Инкреторная функция поджелудочной железы при физиологической беременности // Акушерство и гинекология. 1987, № 2. - С. 64.

107. Положенкова Л.А., Шехтман М.М., Верховская П.Б., Бурков С.Г. Активность ферментов поджелудочной железы в сыворотке крови в течение беременности // Акушерство и гинекология. — 1987, № 11. С. 56-57.

108. Пулатов А.С. Секреция и рекреция ферментов тонкой кишки и роль в её деятельности инкретируемой амилазы: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1978. - 26 с.

109. Разенков И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения (лекции). М.: Изд. АМН СССР, 1948. - 463 с.

110. Рансбергер К., Ной С. Энзимы и энзимотерапия. Мюнхен.: Мед. общ. изуч. энзимов, 1994. - 243 с.

111. Рапопорт Э.А. Кругооборот белков в организме при наличии очага роста: Автореф. дисс. . докт.мед. наук. Москва, 1979. - 43 с.

112. Риккль А.В. Функциональные связи трофики и деятельности пищеварительных желез // В кн.: Взаимодействие органов пищеварительной системы. JL: Наука, 1968. - С. 110 — 120.

113. Розенфельд Е.А. Молекулярные основы патологии. М.: Медицина, 1966.-80 с.

114. Розенфельд Е.А. Механизм регуляции ферментов, участвующих в обмене гликогена // Химические факторы регуляции активности и биосинтеза ферментов. М.: Медицина, 1969. С. 54 - 82.

115. Савельева Г.М., Клименко П.А. Связь между ростом беременной матки и массой плода // Акуш. и гин. 1983, № 8. - С. 31 - 34.

116. Савченков Ю.И. Физиология и патология плодово-материнских отношений // Бюлл. АМН СССР. 1982, № 6. - С. 50 - 55.

117. Савченков Ю.И., Лобанцев К.С. Очерки физиологии и морфологии функциональной системы «Мать плод». - М.: Медицина, 1980. - 241 с.

118. Саидбаева Л.М. Реакции ограниченного протеолиза в пищеварительном процессе и образование физиологически активных веществ: Автореф.дисс. докт.биол.наук. Ленинград, 1989. - 28 с.

119. Саламайкин Н.И. Клинико-диагностическое значение исследования гомеостаза гидролаз и аминотрансфераз у детей язвенной болезнью двенадцатиперстной кишки: Автореф. дисс. . канд.мед.наук. -Пермь, 2000.- 18 с.

120. Сафаров Р.И., Исмаилов Р.И., Кардашева И.А. Экскреторная деятельность желез желудка в период беременности и лактации // «Ученые записки Азерб. мед. института». Баку, 1965. - Вып. 18. - С. 50.

121. Серова JI.B. Влияние неблагоприятых факторов среды на систему "Мать плод" //Ж. Успехи физиол. наук. - 1999. Т.30, № з. - С. 62 - 72.

122. Сторожук П.Г., Быков И.М., Литвинова Т.Н. Полипептиды, выделение из слизистой оболочки желудка и их действие на биосинтез пепсина железами желудка // Бюлл. эксперим. биол. и мед. -1981. Т.91,№8.-С. 40-42.

123. Судаков К.В. Основы физиологии функциональных систем. — АМН СССР. М.: Медицина, 1983. - 271 с.

124. Судаков К.В. Информационный феномен жизнедеятельности. М.: РМА ПО, 1999.-380 с.

125. Сукменский О.И. Биологические активные вещества слюнных желез. Киев.: Здоровья, 1991. - 112 с.

126. Суходоло В.Д., Суходоло И.В. Периодическая деятельность главных пищевых желез. Томск: Изд. ТУ, 1997. -155 с.

127. Сухотерин В.Г. Ферментовыделительная деятельность желудка, её регуляция и роль в начальном гидролизе пищевых белков: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Томск, 1982. - 46 с.

128. Тиц Н. Энциклопедия клинических тестов (пер с англ.) / Под ред. Меньшикова В.В. М.: Лабинформ, 1997. - 306 с.

129. Трусова Г.С. Сравнительная оценка методов количественного определения основных протеиназ желудочного сока: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Краснодар, 1971. - 24 с.

130. Туголуков В.Н. Современные методы функциональной диагностики состояния слизистой оболочки желудка и их клиническое значение. -М.: Медицина, 1965. 211 с.

131. Туголуков В.Н. Гормоны гипофизарно-надпочечниковой системы и язвенная болезнь // В кн.: Гормоны желез внутренней секреции и их роль в патологии органов пищеварения. — JL: Медицина, 1972. 267 с.

132. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере / Под ред. В.Э. Фигурнова. М.: ИНФРА-М., 1998. - 528 с.

133. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа, 1961. - 306 с.

134. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная горманальная) система. Л.: Наука, 1978.-216 с.

135. Уголев A.M. Трофология новая междисциплинарная наука И Вестник АН СССР. - 1980, № 1. - С. 50 - 61.

136. Уголев A.M. Функциональная эволюция и гипотеза функциональных блоков // Ж. "Эволюция биохимии и физиологии", 1983. Т 19, № 4. -С. 390 - 399.

137. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Элементы современного функционализма. Л.: Наука, 1985. - 544 с.

138. Уголев A.M., Тимофеева Н.М., Груздкова А.А. Адаптация пищеварительной системы // В кн.: Физиология адаптационных процессов. Рук. По физиологии. М.: Наука, 1986. - С. 371 - 480.

139. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука, 1987.-317 с.

140. Уголев A.M. Теория адекватного питания и трофология. СПб.: Наука, 1991. - 198 с.

141. Уголев A.M., Иезуитова Н.Н., Тимофеева Н.М. Энзиматический барьер тонкой кишки // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1992. - Т. 78, №1.-С. 1-20.

142. Уманский С.Ш. Некоторые показатели желудочной секреции в зависимости от различных функциональных состояний половой сферы // Ж. Акушерство и гинекология. 1979, № 5. - С. 5 - 7.

143. Федорова М.В., Быкова Г.Ф. Роль околоплодных вод в поддержании гомеостаза плода // Акушерство и гинекология. 1981, № И. С. 9 - 12.

144. Физиология детей и плода / Под ред. В.Д. Глебовского. М.: Медицина, 1988. - 220 с.

145. Физиология и патофизиология воспроизводства человека / Под ред. И. Теодореску-Эксарку. Бухарест: Мед. изд-во, 1981. - 846 с.

146. Халимжанова М. Содержание пепсиногена в крови и выделение его в составе мочи при токсикозах беременности // Мат. Всесоюзного симпозиума «Ферментовыделительная деятельность желудка в норме и при патологии». — Ташкент, 1971. 351 с.

147. Хендерсон Дж.М. Патофизиология органов пищеварения (пер. с англ.) Изд. 2. М. С. - П.: Изд. Бином, Невский диалект, 1999. - 286 с.

148. Хрисанфова Е.Н., Перевозчикова И.В. Антропология. Учебник для ВУЗов / Под ред. Хрисанфовой Е.Н., Перевозчиковой И.В. М.: Изд-во Московского университета, 1991. - 320 с.

149. Хрущев С.В. Врачебный контроль за физическим воспитанием школьников. М.: Медицина, 1980. - 224 с.

150. Цапок П.И. Амниотическая жидкость и определение зрелости плода (обзор литературы) // Ж. Вопросы охраны материнства и детства. -1978,№6.-С. 71 -74.

151. Цапок П.И. Клиническое значение исследования ферментов околоплодных вод // Акуш. и гин. 1978, № 6. - С. 51 - 54.

152. Цапок П.И. Протеины плаценты в оценке состояния внутриутробного плода (обзор литературы) // Вопр. охр. мат. И детства 1984, № 5.- С. 51-54.

153. Цапок П.И., Титова Е.Г. Энзиматическая активность плаценты и оклоплодных вод при внутриутробной гипотрофии плода // Акуш. и гин.- 1985,№ 12-С. 1-8.

154. Цапок ГШ. Ферментативная активность околоплодной жидкости в процессе физиологического развития плода // Вопр. охр. матер, и детства. 1987, № 9. - С. 58 - 60.

155. Цапок П.И., Дроздов В.Н. Гипотрофия плода и биохимия околоплодных вод. Кемерово кн. изд-во, 1990. - 150 с.

156. Цапок П.И., Титова Е.Г. Энзиматическая активность плаценты и оклоплодных вод при внутриутробной гипотрофии плода // Акуш. и гин. 1985, № 12 - С. 1 - 8.

157. Циркин В.И., Дворянский С.А., Богатырев B.C. Репродуктивное здоровье выпускниц средних школ. Киров: Изд-во ВГПУ, 1999. -162 с.

158. Частоедова И.А. Гомеостаз пепсиногена, амилазы и щелочной фосфатазы у детей с эубиозом и дизбактериозом: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Архангельск, 2001. - 18 с.

159. Чернышов А.А., Тарасов К.М. Дуоденальное исследование. М.: Медицина, 1998. - 192 с.

160. Шендеров Б.А. Медицинская микробная экология и функциональное питание. -М.: Медицина, 1998. 288 с.

161. Шендеров Б.А. Микробиоценозы человека и функциональное питание // 16 сессия академ. школы им. A.M. Уголева «Современные проблемы физиологии и патологии пищеварения»: Материалы сессии. Пущино - на - Оке, 2001. - С. 78 - 90.

162. Шехтман М.М., Бархатова Т.П. Заболевания внутренних органов и беременность. М.: Медицина, 1982. - 272 с.

163. Шехтман М.М., Коротько Г.Ф., Бурков С.Г. Физиология и патология органов пищеварения у беременных. Ташкент: Медицина, 1989. -160 с.

164. Шидловский В.А. Современные теоретические представления о гомеостазе / В кн.: Итоги науки и техники, сер. «Физиология человека и животных». М., 1982. - Т. 25. - С. 3 - 18.

165. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и патологии. JL: Медицина, 1967. - 271 с.

166. Шлыгин Г.К., Василевская Л.С. Ферментовыделительные процессы поджелудочной железы во время голода. //Бюлл. эксп. биол.и мед., 1974. Т.77, № 6. - С. 27 - 30.

167. Шлыгин Г.К. Межорганный обмен нутриентами и пищеварительная система. М.: Изд. Мосгосгорн. универс., 1997. - 136 с.

168. Ш.Шлыгин Г.К. Роль пищеварительной системы в обмене веществ. М.: Синергия, 2001. - 232с.

169. Шубникова Е.А., Коротько Г.Ф. Секреция желез. Очерки. (Традиционные и нетрадиционные аспекты секреторного процесса). -М.: Изд. МГУ, 1986. 29 с.

170. Юабова Е.Ю. Гидролазы пищеварительных желёз в крови и их ренальное выделение в связи с транспортной ролью плазменных белков: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Ташкент, 1992. - 19 с.

171. Adamopoles D., Xanthopoules J., Dessypris A. Gastrin sekretion in the menstrual cycle and pregnancy // J. Endarid., 1979. Vol. 82/ - P. 142 -143.

172. Adelson J.W., Miller P.E. Pancreatic secretion by nonparallel exocytosis: potential resolution of a long controversy // Scince, 1985. Vol. 228, N 4702.-P. 993-996.

173. Adeniyi F.A., Olatunbosum D.A. Origins and aignificans of the increased plassma alkaline phosphatase during normal pregnancy and pre-eclampsia // Brit. J. Obstet. Gynec., 1984. - Vol. 91, № 2. - P. 857.

174. Ader R. Plasmopepsinogen level in rat and man // Pshyrhosum. Med., 1963. -S.3,25,28.

175. Adler G., Mulenhoff A., Koop J., Bozkurt Т., Goke В., Beglinger C., Arnold R. Stimulation of pancreatic secretion in man by protease inhibitor (camostate) // Eur. J. Clin. Invest. 1988. - Vol. 23, N 1. - P. 98 - 104.

176. Aitken M.R., Larkin M.J., Dickinson A. Reexamination of the role of within-compound associations in the retrospective revaluation of causal judgements // Q. J. Exp. Psychol, 2001. P. 27 - 51.

177. Ballard K.A. Neonatology // J. Amer. Med. ASS., 1984. V, 252, N. 16. -P. 2219-2223.

178. Birch L.L. Development of food acceptance patterns in the first years of life // Proc. Nutr. Soc., 1998. Vol. 4. - P. 617 - 624.

179. Bowen D.J., Grunberg N.E. Variations in food preference and consumption across the menstrual cycle // Physiol. Behav, 1990. Vol. 2. - P. 287 -291.

180. Chung O., Dexter L. Feedback regulation of pancreatic ensyme secretion suppression of cholecystocinin by trypsin // J. Clin. Invest. 1986. - Vol. 77,N6.-P. 2042-2047.

181. Corring T. The adaptation of digestive enzymes to the diet: Its Physiological significance // Reprod. Nutr. Develop., 1980. Vol. 20. - P. 1217- 1235.

182. Covelli M.D., Denton D.A., Nelson J.F., Shulkes A.A. Hormonal factors influencing salt appetite in pregnancy // J. Endocrinology, 1973. Vol. 2. -P. 423-429.

183. Davidson H.I., Richardson R., Sutherland D., Garden O.G. Macronutrient preference, dietary intake, and substrate oxidation among stable cirrhotic patients // J. Hepatology, 1999. Vol. 5. - P. 1380 - 1386.

184. Defise I., Meuwissen S.G.M. Pepsinogen: un polate of biochemical, physiological and clinical aspects. Pediatric Gastroenterol. Nutr., 1987. -Vol. 6.-P.463-508.

185. Duane W.C., Frerichs R., Levitt M.D. Simultaneous study of the metabolic turnover and renal excretion of salivary amylase-125 and pancreatic amylase-131 in the dadoon // J. Clin. Invest. 1972. - Vol. 51, N 6. - P. 1504- 1513.

186. Friess H., Kleef J., Isenmann R. et al. Adaptation of the human pancreas to inhibition of luminal proteolitic activity // Gastroenterol., 1998. Vol. 115, N2.-P. 388-396.

187. Gray G. Endocrine influences on the gastrointestinal tract // Amer. J. Digest. Deseases. 1966. - Vol. 15., № 3. - P. 4 - 7.

188. Hirshowits B.I. Pepsinogen // Postgraad mad I., 1984. Vol. 60. - N 709. -P. 743 - 750.

189. Holander N. Ultrastructure and function of gastric parietal cells in the rat during development // Gastroenterol., 1969. Vol. 15. N 1. - P. 35 - 52.

190. Holtmann G., Kelly D.G., DiMagno E.P. Nutrients and interdigestive pancreatic enzyme secretion in humans // Gut., 1996. Vol. 38. - P. 922 -925.

191. Hootman S.R., Williams J.A. Stimulus-secretion coupling in the pancreatic acinus. In: Phisiol. of the gastrointestinal tract (Sec. ed.) Raven-Press-New York, 1986. Vol. 2. - P. 1129 - 1146.

192. Johnson S.G., Levitt M.D. Relation between serum pancreatic isoamylase concentration and pancreatic exocrine function // Am. J. dig. dis. 1978. -Vol. 23,N10.-P. 914-918.

193. Koop-Woodroffe S.A., Manore M.M., Dueck C.A. Energy and nutrient status of amenorrheic athletes participating in a diet and exercise training intervention program // Int. J. Sport Nutr., 1999. Vol. 9. - P. 70 - 88.

194. Koster E.P. Nutrition psychology // Proceed of the 4th Wartburg aroma symp. Eisenach, 1994. - P. 4 - 26.

195. Lankisch P.G. (Ed.). Pancreatic Enzymes in Health and Disease. Springer. Verlag, 1991.-217 p.

196. Lankisch P.G., Di Mango E.P. (Eds). Pancreatic Disease: State of the Art and Future Aspects of Research. Springer. 1998. 272 p.

197. Lare-Bakaar G., Mc Kavanagh S., Redshaw M. et al. Serum immunoreactive tripsin concentration after a Lundh meal. Its value in the diagnosis of pancreatic disease // J. Clin. Pathol., 1979. Vol. 32, N 10. - P. 1003 - 1008.

198. Lehrner L.M., Ward J.C., Karn R.C. et al. An Evaluation of the usefulness of amylase isozyme differentiation in patients with hyperamylasemia // Am. J. Cin. Pathology. 1976. - Vol. 66, N 3. - P. 576 - 587.

199. Liener I., Coodale R., Deshmukh A. Effect of trypsin inhibitor from soybeans (Bownan-Birk) an the secretory activity of the human pancreas // Gastroenterology. 1988. Vol. 94. N 2. P. 419 427.

200. Louie D.M., May D., Miller P. et al. Cholecystokinin mediates feedback regulation of pancreatic enzyme secretion in rats // Am. J. Physiol, 1986. -Vol. 250.-252-259.

201. Myasaka K., Nakamura R., Funakoshi A. et al. Stimulatory effect on monitor peptibe and human pancreatic secretory trypsin inhibitor on pancreatic secretion and cholecystokinin relese in conscious rats // Pancreas, 1989. Vol. 4. No 2. - P. 139 - 144.

202. Nichi Т., Нага H., Kasai Т. Guanidinated casein hydrolisate stimulates pancreatic secretagogue release by direct action to the intestine in rats // Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1998. Vol. 218. N 4. - P. 357 - 364.

203. Radke R, Krammer H.J. Similarities and differences in the gastrointestinal tract, gallbladder, and pancreas // Neurogastroenterologia, 1996. N 3. P. 93 - 105.

204. Reidelberger D., O" Rourke M., Dure P.R. et al. Effects of food intaKe and cholecystokinin on plasma trypsinogen levels in dogs // am. J. Physiol, 1984. Vol. 246. N 5. - P. 543 - 549.

205. Reseland J.E., Holm H., Jacobsen M.B., et al. Proteinase inhibitors induce selective stimulation of human trypsin and chymotrypsin // J. Nurt., 1996. -Vol. 126. N3.-P. 634-642.

206. Rothman S.S. Passage of proteins through membranes-old assumptions and new perspectives // Amer. J. Physiol. 1977. - Vol. 238, N 5. - P. 391 -402.

207. Sabata V. Prenatalni lecba hypertrofie plodu dlouhodobymi infuzemi glukozy. // Cas. Lek. Ces. 1984, v. 123, N 32, p. 977 982.

208. Schafmayer A., Nustede R., Kohler H. Feedback regulation of exocrine pancreactic secretion in dogs // Pancreas, 1993. Vol. 8. - P. 627 - 631.

209. Skude G., Scand I. On human Amylase Isoenzymes // Gastroenterol. -1977, № 12.-P. 44.

210. Slaff J., Jacobson D., Tillman C.R., Curington C., Toskes P. Protease-specific suppression of pancreatic exocrine secretion // Gastroenterology. 1984. Vol. 87. N1. P. 33-52.

211. Solomon Т.Е. Control of Exocrine Secretion // Physiology of the Gastrointestinal Tract. Sec. ed. Vol. 2. N.Y. 1987. P. 1173 1207.

212. Temler P.S., Dormond C.A., Simon E., Morel B. Responge of rat pancreatic proteases to dietary proteins, their hydrolyzates and soybean trypsin inhibitor // J/ Nutr. 1984. Vol. 144. N 2. P. 270 278.

213. Varro V. On the value of plasma and urinary pepsinogen determinations // J. Indian Med. Profess. 1965. - Vol. 12, N 8. - P. 5533 - 5539.

214. Vening R.E., Ginley M.C. Hormones in saliva // Critical reviews in clinical laboratory sciences. 1986. - Vol. 23, № 2. - P. 95 - 146.

215. Vucelic V. Amilaza kliniko snacenje interpretacija hiperamilasemijei hiperamilazurij // Lijecn. Vesn. - 1979. - Vol. 101, N 3. - P. 148 - 152.f