Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности фауны и населения птиц Владимирского ополья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности фауны и населения птиц Владимирского ополья"

На правах рукописи

РОМАНОВ Владимир Владимирович

ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВЛАДИМИРСКОГО ОПОЛЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена на кафедре экологии факультета химии и экологйи • Владимирского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ТРИФОНОВА Татьяна Анатольевна.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

профессор ГАБУЗОВ Олег Семенович

кандидат биологических наук доцент

ЗАХАРОВА Наталья Юрьевна

Ведущая организация - Ивановский государственный университет

Защита диссертации состоится 1 декабря 2003г. в л\п ч._мин. на заседании

Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, д.6, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан « » Р^Т^^-А 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Расположенное в средней части бассейна Клязьмы Владимирское ополье контрастно отличается от своего ландшафтного окружения по особенностям рельефа, растительности, почвенного покрова, интенсивности сельскохозяйственной трансформации. Исследованиями ученых конца XIX - XX в.в. аргументированно обоснована экстразональность ландшафтной системы в целом (Мильков, 1964; Исаченко, Шляпников, 1998), экстразональность почвенного и растительного покрова Ополья (Щеглов, 1903; Якушевская, 1959; Ярошенко, Юрова, 1970; Юрова, 1971; «Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР», 1989). Антропогенная трансформация выступила (как и в зональной лесостепи) важнейшим фактором, сформировавшим современный облик территории Владимирского ополья, обусловившим современную биотопическую структуру и в той или иной форме затронувшим практически все местообитания. Высокая аграрная трансформированность - характерная отличительная черта всех ополий, подчеркивающая их сходство с зональной лесостепью и выступающая, таким образом, дополнительным аспектом экстразональности этих ландшафтных комплексов.

Если по исследованиям почвенного и растительного покрова Владимирского ополья имеется значительная библиография, то фауна и население животных Ополья вообще и птиц в частности специально почти не изучались. Несмотря на то, что ра необходимость глубокого анализа связей фауны и населения животных с ландшафтом как топологически, функционально и исторически единым комплексом неоднократно указывалось в отечественной литературе (Мильков, 1953; Кузякин, 1981; Симкин, 1995; Беме, Банин, 2001), вопрос о животном населении как о компоненте ландшафта разработан еще недостаточно и существенно уступает проработанности той же проблемы для растительности (Исаченко, 1991). Влияние феномена ландшафтной экстразональности на фауну и население птиц (и в целом животных) специально практически не исследовалось. Проблеме влияния антропогенных факторов на фауну и население птиц посвящено немалое число работ, однако влияние антропогенной трансформации геосистем ландшафтного уровня на фауну и население птиц остается недостаточно изученным.

Проблема влияния на население птиц фрагментирования местообитаний обсуждалась в зарубежной и отечественной литературе (Harris, 1984; Захарова-Кубарева, 2000; Матанцев, 2001 и др.), однако до настоящего времени целенаправленно практически не изучалась специфика населения птиц местообитаний линейной конфигурации, широкое распространение которых стало одним из важнейших последствий сельскохозяйственного преобразования территории Ополья.

Все это создает необходимость целенаправленного исследования фауны и населения птиц Владимирского ополья как особого ландшафтного явления. Проблема тем более актуальна, что из полутора десятков экстразональных ополий Русской равнины специального внимания орнитологов удостоилось лишь Мещовское в Калужской области (Константинов и др., 1988;

н&ШЛ«"16 такого

Константинов, Кутьин, 1990; Кутьин

К------------- ,

БИБЛИОТЕКА | С Петербург t

ОЭ

исследования имеет смысл прежде всего с позиций ландшафтной экологии, когда геосистемы различных уровней в рамках их структурно-иерархического единства рассматриваются «биоцентрически», т.е. в качестве существенных анализируются значимые для биоты особенности среды (Виноградов, 1998).

Цель и задачи исследования. Цель предлагаемой работы - изучение особенностей фауны и населения птиц Владимирского ополья как островного экстразонального лесостепного ландшафта, подвергшегося тотальному антропогенному преобразованию. В связи с этим решались следующие задачи:

1. провести анализ состояния территории Владимирского ополья как среды обитания птиц и основных черт ее антропогенной трансформации;

2. выявить степень и особенности влияния ландшафтного статуса Владимирского ополья как экстразонального лесостепного образования на фауну и население птиц;

3. изучить особенности структуры населения птиц основных местообитаний Владимирского ополья в летний (гнездовой) и зимний период;

4. проанализировать влияние глубокой антропогенной трансформации ландшафтной среды Владимирского ополья на фауну и население птиц.

Научная новизна работы. Впервые проведен анализ структурной неоднородности территории и пространственного распределения местообитаний Владимирского ополья. Впервые выполнено систематическое исследование фауны и населения птиц территории. Проведена инвентаризация фауны гггиц Владимирского ополья, для ряда диагностически значимых видов птиц впервые проанализировано распределение по территории Владимирской области. Для характерных местообитаний Ополья получена структурная характеристика населения птиц летнего (гнездового) и зимнего периодов. Проведен сравнительный анализ распределения видов и дифференциации структуры населения птиц по местообитаниям. Впервые выполнен анализ влияния различных аспектов феномена Ополья (ландшафтный статус, антропогенная преобразованность, пространственная неоднородность) на фауну и население птиц.

Практическое значение работы. Результаты исследования могут быть использованы при составлении региональных авифаунистических сводок и атласов, как основа организации мониторинга природных комплексов, а также для сравнительного анализа с материалами по фауне и населению птиц аналогичных ландшафтов; для долгосрочных прогнозов воздействия последствий интенсивного аграрного преобразования территории на население птиц и разработки системы реконструктивных мероприятий. Проведенный анализ неоднородности территории Владимирского ополья может служить основой для накопления и систематизации данных о протекающих здесь природных и антропогенных процессах, что может быть использовано для мониторинга среды, в целях оптимизации системы землепользования и др.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ВсероссиРской конф. «Антропогенная деградация почвенного покрова и меры ее предупреждения» (Москва, 1998); межвуз. научно-практич. конф. «Географическое краеведение» (Владимир, 1999); Междунар. научно-практич. конф. «Экология речных бассейнов» (Владимир, 1999); регион, научно-практич. конф. «Региональный компонент в системе школьного образования» (Владимир-Муром, 1999); Всероссийск. конф. «Географическое краеведение в школе и

ВУЗе» (Владимир, 2000); III съезде Докучаевского об-ва почвоведения (Суздаль, 2000); совещании «Редкие виды птиц Нечерноземного центра России» (Москва, 2000); III Всероссийск. научно-практической конф. «Географическое краеведение» (Владимир, 2001); Международной конференции «Актуальные проблемы, изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001); IV Всероссийской конференции «Географическое краеведение» (Александров, 2002); И Международной конференции «Экология речных бассейнов» (Владимир, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 печатная работа.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, приложений и списка литературы. Общий объем диссертации 204 страницы, в том числе 166 страниц основного текста. Основной текст содержит 13 рисунков, 36 таблиц; 23 таблицы вынесены в приложение. Список литературы содержит 196 наименований источников.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю проф. Т.А.Трифоновой. Искреннюю признательность автор выражает доц. Mili У В.Т.Бутьеву за ценные замечания в ходе подготовки работы, доц. ВлГПУ В.Е.Михлину, сотруднику нац. парка «Мещера» Ю.А.Быкову, зав. бтделом природы ВСМЗ В.А.Сербину за предоставленные материалы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы

Сбор полевых материалов проводился в 1998-2002 годах на территории Ополья в междуречье Нерли и Колокши, главным образом в центральной и восточной части, от окрестностей Г.Владимира на юге до долины р.Ирмес и окр. с. Сорогужино на севере. Количественные учеты птиц осуществлялись в гнездовой сезон (в период с 21N по 5ЛЛ1) и в зимний период (20/ХП - 20/II). В остальные сезоны выполнялись наблюдения на маршрутных экскурсиях и рекогносцировочные маршрутные учеты.

В гнездовой период количественные исследования населения птиц проводились в лесных массивах и открытых сельскохозяйственных угодьях на нефиксированных маршрутах в неограниченной полосе с последующим пересчетом на площадь по группам дальности обнаружения (Кузякин, 1962, 1981; Наумов Р.Л., 1965; Измайлов, 1986). К анализу привлечены материалы маршрутных учетов птиц, любезно предоставленные В.Е.Михлиным. В линейных местообитаниях (в эрозионной сети и придорожных лесополосах) учет проходил в пределах полосы местообитания с пересчетом на длину урочища. Водораздельные перелески и западинные местообитания обследовались точечными и площадочными учетами.

В зимний период исследование населения птиц проводилось методом маршрутного учета в неограниченной полосе с использованием радиальных интервалов обнаружения (Равкин Ю., 1967). В придорожных комплексах учет проводился в фиксированной полосе обнаружения 50 м.

Полевые работы выполнялись на протяжении пяти лет и длились 261 день. Всего в гнездовой период проведено 265 маршрутных учетов общей протяженностью 513,8 км, а также 86 точечных и площадочных учетов (обследовано 159 га). В зимний период выполнено 89 маршрутных учетов протяженностью 407 км. В некоторых конкретных местообитаниях были заложены постоянные маршруты, где наблюдения и учеты проводились во все сезоны. Всего учтено более 14700 птиц. В работе использованы данные о более чем 200 встречах 60 редких для Владимирской области видов птиц.

Обработка результатов проводилась с использованием табличного процессора MS Excel и программного пакета Statistica. Использовалась общепринятая система попарных индексов сравнения и информационных индексов (Песенко, 1982). При построении дендрограмм использовано присоединение методом Уорда.

Терминология. Термин «лесостепь» употребляется в классическом значении, принятом в ландшафтоведении в работах В.В.Докучаева (1948), Л.С.Берга (1947, 1952), Ф.Н.Милькова (1950, 1977). Под большей или меньшей выраженностью зональных, экстразональных, интразональных и азональных черт населения птиц понимается большее или меньшее сходство структуры населения птиц анализируемого комплекса с населением птиц соответствующих (зональных - характерных для той же зоны, экстразональных - характерных для другой зоны, интразональных и азональных) местообитаний. Ведущие виды -виды с долей в населении более 5%. Ведущие виды с долей в населении более 10% - численные доминанты, менее 10% - субдоминанты.

Глава 2. Природа Владимирского ополья как среда обитания птиц и ее антропогенная трансформация

Границы Ополья в основном четко прослеживаются по характеру рельефа, почвенному покрову и особенностям растительности на севере, востоке и юге. На западе, где Владимирское ополье граничит с зональным ландшафтом Клинско-Дмитровской гряды, границы выражены значительно менее четко и в литературе в отношении их топографии существует значительный разнобой.

Исследователи, придерживающиеся точки зрения об экстразональном статусе Владимирского ополья, опираются на тождество с зональной лесостепью структурно-типологических особенностей ландшафта, т.е. номенклатуры и пространственного соотношения местностей и урочищ: в почвенном покрове -на преобладание здесь серых и темно-серых лесных почв и наличие небольших ареалов черноземовидных почв; в растительном покрове - на находки некоторых южных растений и широкое распространение остепненных лугов и луговых степей, неморальный характер сохранившейся лесной растительности.

Анализ показывает, что в пределах Ополья целесообразно выделять территорию, расположенную на востоке и северо-востоке, где в наибольшей мере выражены характерные отличительные черты Ополья, «ландшафтное ядро» (Юрьевско-Суздальский район) и менее трансформированную широкую полосу, переходную к зональным ландшафтам Клинско-Дмитровской гряды. Различия между «ядром» и «переходной зоной» затрагивают рельеф, грунты, почвенный покров, современную, а возможно и доагрикультурную растительность.

По интенсивности освоения человеком территория Владимирского ополья обосабливалась на фоне сопредельных ландшафтов уже с начала 1-го тысячелетия до н.э. (Археологическая карта России: Владимирская область, 1995). В общем антропогенная трансформация природы Ополья может быть охарактеризована как смена преобладавших в доагрикультурный период широколиственных лесов полями (на территории ландшафтного ядра до 70% территории распахано) и изменение ярусной струюуры и породного состава сохранившейся лесной растительности так, что на территории «ландшафтного ядра» в лесах преобладает осина, а в переходной зоне - береза, широколиственные леса сохранились лишь как исключение. Другим важным результатом трансформации стало распространение на территории Ополья мелкоконтурных сильнофрагментированных местообитаний. Такие местообитания по своей природе и биотопическим условиям многообразны и связаны с западинами, долинно-балочной сетью, реже формируются на дренированных водоразделах. Особый интерес представляют широко распространенные в Ополье мелкоконтурные местообитания линейной конфигурации, представленные лесополосами и различными комплексами долинно-балочной сети с древесной, кустарниковой и луговой растительностью.

Глава 3. Авифауна Владимирского ополья и ее структура

В результате инвентаризации авифауны Владимирского ополья, основанной на анализе собственных, литературных и опросных данных, установлено, что к настоящему времени на его территории зафиксировано пребывание 153 видов птиц, что составляет 66% от авифауны Владимирской области. В гнездовой сезон в настоящее время отмечается 130 видов. В зимний период отмечено 39 видов, из них около 80% (33 вида) отмечаются и в гнездовой сезон, т.е. оседлые или условно оседлые. Встречены только на пролетах 14 видов, три вида гнездились ранее, но сведений о современном гнездовании нет. В авифауне Ополья, как и в целом по области, преобладают европейские и широкораспространенные виды (Штегман, 1938), но по сравнению с авифауной Владимирской области несколько снижена доля сибирских видов.

В составе авифауны Владимирского ополья и его ландшафтного окружения может быть выделена группа видов, оптимумы ареалов которых по отношению к подтайте Русской равнины располагаются отчетливо южнее. Повышенная встречаемость этих видов на фоне сопредельных территорий потенциально могла бы маркировать Ополье как экстразональный ландшафт. Проведенный анализ территориального распределения видов этой группы показывает, что большинство их либо вообще отсутствуют в Ополье, либо не демонстрируют в его отношении выраженных предпочтений. Лишь один вид - садовая овсянка демонстрирует выраженное предпочтение территории Владимирского ополья по сравнению с окружающими зональными и полесскими ландшафтами.

На территории Ополья садовая овсянка представлена как единичными поющими самцами, так и небольшими групповыми поселениями. Встречи преимущественно связаны с долинно-балочной сетью, причем четко отмечается их приуроченность к склонам с разреженной или нарушенной растительностью. Можно предположить, что у северной границы распространения вид

предпочитает микростациальные условия, визуально сходные с условиями расположенной южнее основной части ареала.

Т.о. авифаунистические особенности Ополья в целом не указывают на экстразональность территории.

Анализ встреч двух новых видов птиц, расселяющихся в настоящее время по территории Владимирской области и преимущественно связанных в своем распространении с поселениями человека - кольчатой горлицы и белого аиста, показывает, что белый аист отмечается по разным ландшафтам более или менее равномерно, не демонстрируя повышенного предпочтения к территории Владимирского ополья. Наоборот, для кольчатой горлицы Ополье является одним из двух локальных очагов встречаемости на территории Владимирской области.

Глава 4. Гнездовое население птиц местообитаний Владимирского ополья

В гнездовой период среди биотопических комплексов Владимирского ополья отчетливо выделяются местообитания открытых пространств, лесов и мелкоконтурные сильнофрагментированные местообитания.

Открытые сельскохозяйственные местообитания Владимирского ополья отличаются упрощенной структурой населения (табл. 1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика гнездового населения птиц полевых и влажнолуговых местообитаний

Полевые местообитания Влажнолуговые местообитания

Отмечено видов 10 (9 - в учетах) 21 (16-в учетах)

Суммарная плотность населения, пар/км 26,5 57,8

Доверительный интервал при р <0,05 21,0-32,0 52,7-62,9

Индекс Симпсона 0,623 0,336

Индекс Шеннона 0,814 1,712

Показатель Пиелу 0,418 0,617

Ведущие виды Доля участия в населении

Полевой жаворонок 84% 15%

Желтая трясогузка - 45%

Луговой чекан 6% 19%

Перепел 6% 6%

Чибис 4% 5%

Коростель 0,8% 5%

На полях более 3/4 населения птиц приходится на полевого жаворонка, а на пойменных лугах 80% населения птиц создают три вида, причем около половины населения - желтая трясогузка.

Сравнение структуры населения птиц открытых сельхозугодий Владимирского ополья с данными по другим регионам показывает, что по

видовому составу, численно доминирующим видам, другим особенностям население птиц этих местообитаний не имеет специфических черт и, как и в других сопредельных регионах, носит азональный характер. Более того, полевые угодья отличаются упрощенной структурой населения даже по сравнению с некоторыми своими аналогами, лежащими в зональных северо-лесостепных ландшафтах, а видовое разнообразие населения птиц лугов снижается за счет неразвитости кустарниковых зарослей и связанного с ними комплекса видов.

Характеристика гнездового населения птиц лесов Владимирского ополья приведена в таблице 2. В структуре населения прослеживаются как общие черты, связанные с фрагментированностью лесных местообитаний Ополья, так и черты дифференциации, обусловленные особенностями состава и ярусной структуры растительности.

Таблица 2. Сравнительная характеристика гнездового населения птиц лесных местообитаний Владимирского ополья_

Местообитания

1 2 3 4 5 б

[Отмечено видов 53 35 43 33 55 43

Суммарная плотность населения, пар/км2 253,8 192,8 136,7 146,3 285,7 171,3

доверительный интервал при р< 0,05 241,2266,4 191,2194,3 123,2150,2 125,6167,0 271,6299,8 143,7198,9

Индекс Симпсона 0,096 0,158 0,153 0,158 0,089 0,086

Индекс Шеннона 2,947 2,479 2,666 2,464 2,905 2,987

Показатель Пиелу 0,746 0,697 0,704 0,699 0,732 0,804

Ведущие виды Доля участия в населении

Зяблик 25% 34% 35% 35% 20% 22%

Садовая славка * 13% 13% 11% 6% 10%

Мухоловка-пеструшка 9% * ♦ * * *

Лесной конек 8% * 5% 8% 13% 8%

Большая синица 8% * * * * *

Славка-чёрноголовка 5% 8% * 5% * *

Пеночка-весничка * * * * 8% 8%

Пеночка-трещотка 7% * * * 9% *

Зарянка * * * 9% * *

Условные обозначения: 1-5 - водораздельные леса: 1 - высокоствольные широколиственные леса, 2 - низкоствольные широколиственные леса, 3 -осиновые леса, 4 - осиново-березовые леса, 5 - березовые леса; 6 - долинные хвойно-ольховые леса.

*- вид встречается с долей участия в населении менее 5%.

По структурным особенностям орнитоценозы водораздельных лесов Владимирского ополья отчетливо объединяются в две группы. Первую образуют орнитоценозы низкоствольных широколиственных лесов, осиновых, осиново-березовых лесов, т.е. лесных местообитаний с загущенным приземным ярусом, где относительно низка суммарная плотность и общая выравненность населения птиц. Здесь доля участия численно доминирующего зяблика составляет около

35%, второе место по обилию принадлежит садовой славке, обилие пеночки-трещотки невелико. Вторая соответствует орнитоценозам высокоствольных широколиственных и березовых лесов, т.е. осветленных лесных местообитаний; здесь более высокие плотность и выравненность структуры населения птиц, значительно выше обилие пеночки-трещотки, доля участия зяблика в суммарной плотности населения не превышает 25%. Значительно выше здесь, чем в первой группе, доля видов, связанных (гнездостроительно или трофически) с землей. Структура гнездового населения птиц долинных хвойно-ольховых лесов несет черты сходства с обеими группами водораздельных лесных орнитоценозов.

Характерные для «ландшафтного ядра» Ополья осиновые леса отличаются упрощенной структурой и наиболее низкой плотностью населения птиц. Нет ни одного вида птиц, который предпочитал бы осиновые леса.

Сравнительный анализ показывает, что помимо общего для населения птиц почти всех лесов от средней тайги до лесостепи абсолютного доминирования зяблика, гнездовое население птиц лесов Ополья сближает с населением птиц зональных подтаежных лесов высокая доля участия в населении славковых. Отличительными чертами гнездового населения птиц лесов Ополья от такового зональных коренных и производных лесов является высокая доля участия в населении представителей рода Sylvia и, напротив, более низкая доля участия представителей рода Phylloscopus.

Гнездовое население птиц сильнофрагментированных местообитаний характеризуется значительным многообразием вариантов в зависимости от характера растительности и других особенностей местообитания. В то же время, все эти орнитоценозы объединяет высокая доля в населении видов, связанных с экотонами.

Население птиц западинных местообитаний зависит от гидрологического режима урочища, который, в свою очередь, влияет на характер растительности. В заболоченных западинах с ивово-осоковой растительностью абсолютно доминирует болотная камышовка. В западинных комплексах с сомкнутой древесной растительностью и отсутствием заболачивания численно доминируют серая славка и зяблик. Черты двух этих орнитоценозов сочетает население птиц урочищ с гидрологическими и растительными условиями, переходными между этими двумя крайними вариантами (т.н. «осиновые кусты» и др.).

С верховьями балок связана серия сильнофрагментированных местообитаний с различной пространственной и вертикальной структурой растительности - от байрачного лесного микрофрагмента, гнездовое население птиц которого по структуре сближается с лесным, до лугово-кустарниковых и луговых верховий балок с ролным преобладанием видов кустарниково-бурьянного комплекса. Наиболее распространены на территории Владимирского ополья галерейные (линейные) байрачные перелески. Преобладание зяблика здесь сохраняется, остальное население сформировано видами, связанными с древесно-кустарниковыми и кустарниково-бурьянными экотонами.

В населении птиц мелкоконтурных долинных местообитаний численно преобладают прежде всего славковые. На фоне других линейных биотопических комплексов Владимирского ополья эту группу местообитаний выделяет высокая доля участия в населении болотной камышовки. К ведущим видам в большинстве долинных местообитаний относятся серая славка и лесной конек. В

прибрежной полосе прудов в типичном случае формируется орнитоценоз с абсолютным преобладанием камышовки-барсучка.

Везде в местообитаниях долинно-балочной сети с лугово-кустарниковой растительностью в качестве редкого вида отмечается садовая овсянка.

Овраги на территории Владимирского ополья, где преобладают долинно-балочные комплексы, в отличие от некоторых других ополий, относятся к редким урочищам. Население птиц этого местообитания характеризуется значительным структурным своеобразием и несет черты, в наибольшей мере сближающие его с орнитоценозами байрачных местообитаний зональной лесостепи. На первом месте по обилию находится лесной конек (22,5%), в число доминирующих видов входит садовая овсянка (17% населения птиц). К ведущим видам относятся также серая славка, луговой чекан и обыкновенная овсянка.

Определяющую роль в дифференциации населения птиц линейных по конфигурации местообитаний, как показал специальный анализ, играют развитость сомкнутого древостоя и особенности гидрологического режима. Хорошо обособленную группу образуют орнитоценозы линейных местообитаний с древостоем и отсутствием постоянного переувлажнения. Такие местообитания представлены в Ополье тремя основными типами: лесополосы, галерейные байрачные перелески, галерейные долинные древостой с преобладанием ракиты. Несмотря на определенные различия, структура населения птиц этих биотопических комплексов несомненно обладает высокой общностью. Так, везде к численно доминирующим видам относится зяблик, как субдоминанты или доминанты выступают серая славка, обыкновенная овсянка, лесной конек и рябинник, к субдоминантам относятся обыкновенный соловей и черноголовый щегол. Переувлажненные линейные древесные местообитания занимают несколько иные по структуре орнитоценозы, напр., в населении птиц долин с линейными ольховыми зарослями численно доминирует «трио» из болотной камышовки, серой славки и садовой славки, а зяблик - лишь субдоминант.

Анализ позволяет выявить группу из 14 видов, отмечаемых во всех трех типах линейных древесных местообитаний без постоянного переувлажнения, которые образуют здесь устойчивую основу населения птиц. Сравнение с материалами других исследователей (Измайлов и др., 1974; Щеголев, 1978; Бутьев, 1986; Зиновьев, 1986; Измайлов, Сальников, 1986) показывает, что доля этих видов в населении птиц трансформированных лесов Владимирского ополья (где на их долю приходится более 60% суммарной плотности населения) значительно выше, чем в населении птиц хвойных и смешанных лесов зональных и полесских ландшафтов подтайги, а также наиболее сохранившихся массивов широколиственных лесов зональной лесостепи.

В условиях преобладания на территории Владимирского ополья орнитологически бедных аграрных комплексов широко распространенные плоскостные, линейные и западинные местообитания играют роль своеобразных «рефугиумов», где сохраняются древесные, кустарниковые и болотные виды. По своей роли в поддержании биоразнообразия линейные древесные местообитания и плоскостные лесные микрофрагменты Ополья тождественны лесным микрофрагментам среднерусской лесостепи (Захарова-Кубарева, 1999; 2000). Единственное существенное отличие - отсутствие гнездования в мелкоконтурных древостоях Ополья хищных птиц.

Глава 5. Зимнее население птиц Владимирского ополья

При изучении пространственного распределения зимнего населения птиц Владимирского ополья выделено 6 типов местообитаний: открытые пространства, осиновые леса, березовые и березово-осиновые леса, широколиственные леса, долинные хвойно-ольховые леса, придорожные комплексы. В зимнее время наиболее низкая плотность и низкое видовое многообразие населения птиц, как и везде в Центральной России, отмечается на открытых пространствах. На собственно полевых участках основу населения создают ворон и серая ворона.

Наиболее высокие плотности населения птиц характерны для широколиственных и, особенно, долинных хвойно-ольховых лесов. Преобладающие на территории «ландшафтного ядра» осиновые леса зимой еще более резко выделяются на фоне других лесных местообитаний Ополья низким уровнем плотности и упрощенной структурой населения птиц.

В мелколиственных лесах к доминантам относится обыкновенный снегирь, в березовых и долинных хвойно-ольховых - чиж. Во всех лесах, кроме осиновых, к численно доминирующим относится длиннохвостая синица. В долинных хвойно-ольховых лесах в число доминантов стабильно входит пестрый дятел. В широколиственных и долинных хвойно-ольховых лесах обращает на себя внимание высокий уровень обилия обыкновенного поползня. По сравнению с населением птиц лесов сопредельных территорий в лесах Владимирского ополья доля в населении птиц этого вида много выше, что сближает население птиц лесов Ополья и зональной лесостепи.

Существенно снижена на территории Ополья доля видов, тесно связанных с хвойными лесами. Ничтожна доля в населении московки, клеста-еловика. Ни разу не отмечена хохлатая синица, которая во Владимирской Мещере не только встречается в большинстве лесных местообитаний, но и входит здесь в число ведущих видов (Быков, 2003). Почти во всех лесах Центральной России буроголовая гаичка входит в набор численно доминирующих видов. Во всех лесных местообитаниях Владимирского ополья этот вид входит в число ведущих, но к численным доминантам относится только в осиновых лесах - и то лишь благодаря более низкой суммарной плотности населения.

В целом, зимнее население птиц лесов Владимирского ополья заметно отличается от орнитоценозов характерных для подтайги лесов с участием ели, а также сосновых лесов.

Придорожные комплексы по плотности населения птиц превосходят широколиственные леса и уступают лишь долинным хвойно-ольховым лесам, однако 73% населения птиц здесь приходится на два численно доминирующих вида, трофически связанных с обочинами: полевого воробья и обыкновенную овсянку.

Значительную роль в распределении населения птиц лесов (особенно осиновых) и придорожных комплексов играют небольшие включения хвойных культур, наличие которых резко увеличивает локальную плотность населения и обогащает видовой состав.

Глава 6. Общие особенности влияния антропогенной трансформации Владимирского ополья на население птиц

Ретроспективный анализ антропогенной трансформации ландшафтной системы Ополья и сравнение с результатами аналогичного исследования, проведенного на малотрансформированной территории, где результаты влияния антропогенного преобразования ландшафтной системы на авифауну могут в целом оцениваться как положительные (Авданин, 1990), показывает, что последствия интенсивной антропогенной трансформации территории Владимирского ополья могут быть оценены как негативные для значительно большей части из ныне отмечаемых здесь видов. В большинстве случаев не только сокращается численность, но и происходит неблагоприятное изменение внутренней структуры ареала на ландшафтном уровне, так что вид исчезает на территории целых подрайонов. Из древесно-кустарниковых видов действительно заселяют всю территорию «ландшафтного ядра» лишь треть всех видов (30%).

На фоне в целом неблагоприятного влияния антропогенной трансформации территории Владимирского ополья на авифауну, в ее составе может быть выделена группа видов, для которой произошедшие изменения несомненно могут рассматриваться как положительные. Помимо видов, преобладающих на открытых сельхозземлях, наиболее благоприятной перестройка ландшафтной системы оказалась для представителей кустарниково-бурьянного комплекса видов, прежде всего серой славки и болотной камышовки. Эти виды входят в число ведущих или численно преобладают в большинстве мелкоконтурных местообитаний. Ставшее последствием антропогенной трансформации широкое распространение и процветание на территории Ополья экотонных видов, в том числе и прежде всего связанных с кустарниково-бурьянной растительностью, можно рассматривать как особенность, сближающую Ополье с зональной лесостепью.

Современные островные леса Ополья не сохранили в полной мере первичную структуру растительности. Черты значительного антропогенного влияния, изменившего ярусную структуру растительности и породный состав древостоя или, по крайней мере, архитектонику крон, несут на себе все современные леса (включая высокоствольные широколиственные). Сравнение набора ведущих видов и выполненный кластерный анализ (рис. 1) показывают, что гнездовое население птиц лесов Ополья в общем хорошо обосабливается как от орнитоценозов зональных смешанных и еловых лесов подтайги, так и широколиственных лесов лесостепи. В то же время, по структуре населения птиц леса Ополья в значительной степени сближаются с некоторыми интразональными лесами.

Зимнее население птиц лесов Владимирского ополья, как показывают результаты аналогичного анализа, четко обосабливается от орнитоценозов хвойных лесов подтайги и сближается по структуре с соответствующими орнитоценозами лиственных лесов (в зависимости от породного состава) подтайги и лесостепи.

100 80 60 40 20 0 -20 -40

Сходство, индекс Наумова с долями участия в населении, %

Рис. 1. Дендрограмма сходства гнездового населения птиц лесов Владимирского ополья и других территорий. Присоединение методом Уорда.

Условные обозначения к рис. 1:

0 - леса Владимирского ополья

П - леса зональных и полесских ландшафтов подгайги ЛТ - леса лесостепной ландшафтной зоны

1 - Высокоствольные широколиственные леса Владимирского ополья

2 - Низкоствольные широколиственные леса Владимирского ополья

3 - Осиновые леса Владимирского ополья

4 - Осиново-березовые леса Владимирского ополья

5 - Березовые леса Владимирского ополья

6 - Долинные хвойно-ольховые леса Владимирского ополья

7 - Смешанные леса Волго-Окского междуречья, Владимирская область (Измайлов и др., 1973)

8 - Дубово-еловые леса Волго-Окского междуречья, Московская область и прилегающие территории (Бутьев, 1986)

9 - Еловые леса Волго-Окского междуречья (Зиновьев, 1986)

10 - Сосновые леса Волго-Окского междуречья, Владимирская область (Измайлов, Сальников, 1986)

11 - Широколиственный лес в Тамбовской обл. (Щеголев, 1978) 12-Мелколиственный лес в Тамбовской обл. (Щеголев, 1978)

13 - Старый бор в Тамбовской области (Щеголев, 1978)

14 - Дубово-мелколиственные леса Закамья в Татарии (Сербии, 1978)

15 - Дубовые леса Закамья в Татарии (Сербии, 1978)

16 - Лиственные (мелколиственные) леса Присурья (Луговой и др., 1978)

17 - Сосновые леса Присурья (Луговой, 1981)

Одним из важнейших результатов антропогенной трансформации территории Владимирского ополья стало широкое распространение мелкоконтурных местообитаний. Особый интерес представляют древесные линейные местообитания без постоянного переувлажнения, отличающиеся от лесов и крупных лесных микрофрагментов прежде всего пространственной конфигурацией. Ее влияние просматривается как на общей структуре населения, так и на распределении отдельных групп, что удобно проследить на примере биотопического распределения представителей родов Turdus, Phylloscopus и Sylvia (табл. 3).

I Таблица 3. Особенности распределения видов птиц родов Turdus,

Phylloscopus и Sylvia по местообитаниям Владимирского ополья разной

Вид Леса Лесные Линейные древесные

микрофрагменты местообитания

Деряба 3 - -

Черный дрозд 2 - -

Певчий дрозд 2 2 -

Белобровик 2 2 3

Рябинник 2 2 1

Пеночка-весничка 1 2 3

Пеночка-трещотка 1 2 -

Пеночка-теньковка 2 3 4

Зеленая пеночка 2 2 3

Садовая славка 1 1 3

Славка-черноголовка 1 2 3

Серая славка 2 2 1

* Условные обозначения: 1 - ведущие виды (более 5% населения птиц) в

одном или нескольких местообитаниях, 2 - более 1% населения птиц в одном или нескольких местообитаниях, 3 - регулярно встречается в одном или нескольких местообитаниях, везде менее 1%, 4 - единичные встречи в одном местообитании.

Черный дрозд отмечен только в лесных массивах, певчий встречается и в крупных микрофрагментах, белобровик достаточно обычен в микрофрагментах и проникает в линейные местообитания, рябинник явно предпочитает линейные и кольцевые местообитания. Деряба отмечается лишь в долинных хвойно-ольховых лесах. Из пеночек в условиях Ополья весничка активно заселяет линейные местообитания, теньковка встречается в них как исключение и лишь в присутствии ели, трещотка отмечается в лесах и крупных микрофрагментах, распределение зеленой пеночки определяется, прежде всего,

геоморфологическими особенностями урочища, а не его пространственной конфигурацией. Славки заселяют все типы древесных местообитаний, однако уровень обилия у видов этого рода в разных типах местообитаний существенно различается.

В результате антропогенной трансформации на территории Владимирского ополья сформировались биотопические комплексы, сходные с характерными для лесостепи сильнофрагментированными образованиями: байрачными лесами, луговыми и кустарниковыми балками. В то же время, формирование байрачных лесов и луговых балок северной и, в значительной мере, типичной лесостепи также связано с преобразующей ландшафты деятельностью человека. Таким образом, процесс следует рассматривать как сближение антропогенной динамики местообитаний, причем в основе сходства изменений лежит сходство природных условий ландшафтных систем. Сравнительный анализ с материалами по населению птиц соответствующих комплексов лесостепи (Лысенков, 1998; Захарова-Кубарева, 2000) показывает, что сформировавшиеся в связи с луговыми и кустарниковыми местообитаниями долинно-балочной сети комплексы населения птиц практически идентичны своим зональным >

северолесостепным аналогам, а население птиц байрачных лесов, несмотря на известную специфичность, также может рассматриваться как аналогичное населению соответствующих лесостепных местообитаний.

Результатом «природно-антропогенного» сближения ландшафтной структуры закономерно становится рост сходства населения птиц.

Таким образом, общим результатом влияния антропогенного преобразования Ополья на население птиц стало резкое усиление азональных и интразональных черт. В то же время, трансформация создала условия для формирования местообитаний, население птиц которых весьма близко к орнитоценозам, формирующимся в условиях зональной лесостепи.

Влияние антропогенной перестройки ландшафтной системы Владимирского ополья на население птиц привело к многократному сокращению общей численности населения, что связано как с распространением полевых местообитаний с бедными монодоминангными орнитоценозами, так и с неблагоприятными антропогенными изменениями, затронувшими породный состав и ярусную структуру растительности сохранившихся лесных и мелкоконтурных полуоткрытых местообитаний.

Результаты влияния антропогенной трансформации Ополья на фауну и население птиц могут рассматриваться как в целом неблагоприятные. Полученные выводы хорошо согласуются с предложенной Одумами (Ос1ит Е., Ос1ит Н., 1972) концепцией, предполагающей, что оптимальный эколого-социально-экономический эффект от антропогенной трансформации территории наблюдается при сохранении не менее 60% площадей, занятых естественными экосистемами.

выводы

1. Современная структура местообитаний Владимирского ополья сформировалась, как и в зональной лесостепи, преимущественно под влиянием антропогенной трансформации территории, которая в обоих случаях привела к резко выраженному преобладанию открытых сельскохозяйственных местообитаний, глубокой трансформации сохранившейся в виде фрагментов лесной растительности, а также широкому распространению линейных производных местообитаний.

2. Авифауна Владимирского ополья почти лишена черт, которые можно было бы трактовать как экстразональные. Специфические черты населения птиц, отличающие Ополье от соседних ландшафтов, связаны, главным образом, с аграрной трансформацией территории с эрозионным рельефом и исходным преобладанием широколиственных лесов.

3. Гнездовое население отиц лесов Владимирского ополья по структуре обосабливается от населения птиц зональных лесов подтайги и лесостепи и сближается с населением птиц интразональных лесов. Зимнее население птиц лесов Владимирского ополья по структуре обосабливается от населения птиц лесов, характерных для подтайги и сходно с населением птиц лиственных лесов подтайги и сопредельных зон, в том числе и лесостепи. Население птиц лесов, наиболее характерных для «ландшафтного ядра» Ополья, отличается упрощенной структурой и более низкой плотностью.

4. Население птиц открытых сельскохозяйственных местообитаний Ополья практически не отличается от населения птиц сельскохозяйственных угодий сопредельных территорий и характеризуется низкой плотностью и упрощенной структурой.

5. Население птиц разнообразных линейных и других мелкоконтурных местообитаний зависит от структуры растительности и гидрологического режима, но в целом может характеризоваться как экотонное. На общем фоне население птиц мелкоконтурных местообитаний Владимирского ополья наиболее близко к населению птиц аналогичных местообитаний «зональной» лесостепи.

6. Результатами влияния антропогенной трансформации Владимирского ополья на население птиц стало снижение общей численности, что связано как с распространением открытых сельскохозяйственных местообитаний, так и с деградационными изменениями в сохранившихся лесных и полузакрытых местообитаниях. По сравнению со слабо преобразованными территориями последствия интенсивной антропогенной трансформации территории Владимирского ополья могут быть оценены как негативные для значительно большей части из ныне отмечаемых здесь видов.

7. Общим результатом влияния антропогенной трансформации Ополья на население птиц стало резкое усиление азональных и интразональных черт. В то же время трансформация создала условия для формирования местообитаний, население птиц которых весьма близко к орнитоценозам, формирующимся в условиях зональной лесостепи.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Романов В.В., Мищенко Н.В., Трифонова Т.А. Деградация почвенного покрова в бассейнах рек Владимирского ополья // Антропогенная деградация почвенного покрова и меры ее предупреждения. Тез. докл. Всероссийск. конф. М., 1998. Т.2, С.38 (0,1 п.л., авт. вклад 33%).

2. Романов В.В. О внутренней неоднородности ландшафта Владимирского ополья // Географическое краеведение. Тез. докл. Межвуз. научно-практич. конф. Владимир, 1999. С.89-90 (0,1 п.л.).

3. Романов В.В. К изучению особенностей пространственной дифференциации населения птиц Владимирского ополья // Географическое краеведение. Тез. докл. Межвуз. научно-пракгич. конф. Владимир, 1999. С. 90-91 (0,1 пл.).

4. Романов В.В. Трифонова Т.А. Структура водосборных бассейнов и современное размещение лесов Владимирского ополья // Экология речных бассейнов: тез. докл. Междунар. научн.-практ. конф. Владимир, 1999. С. 22- » 24 (0,2 п.л., авт. вклад 50%).

5. Романов В.В. Эрозионные комплексы и авифаунистическое биоразнообразие ' на территории Владимирского ополья // Географическое краеведение. Тез.

докл. Межвуз. научно-практич. конф. Владимир, 1999. С. 68-70 (0,2 п.л.)

6. Романов В.В. О населении птиц придорожных лиственных лесополос Владимирского ополья // Географическое краеведение. Тез. докл. Межвуз. научно-пракгич. конф. Владимир, 1999. С.70-71 (0,1 п.л.).

7. Романов В.В. К вопросу о динамике травяного яруса лесов Владимирского ополья в XX веке // Географическое краеведение. Тез. докл. Межвуз. научно-практич. конф. Владимир, 1999. С. 71-72 (0,2 п.л.).

8. Романов В.В. Некоторые черты населения птиц Владимирского ополья // Региональный компонент в системе школьного образования: Тез. регион, научно-практич. конф. Владимир-Муром, 2000. С.73-75 (0,2 п.л.).

9. Романов В.В. Деградационный ряд биотопических комплексов верховий балок в условиях Владимирского ополья и птичье население // Географическое краеведение в школе и ВУЗе. Мат-лы Всероссийск. конф. Владимир, 2000. С.166-170 (0,3 п.л.).

Ю.Романов В.В. Быков Ю.А., Скулов Н.И. Кольчатая горлица Streptopelia decaocto во Владимирской области // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск №104. СПб, 2000. С.8-10. (0,2 п.л., авт. вклад 33%) *

П.Романов В.В., Быков Ю.А., Сербии В.А., Скулов Н.И. Встречи белого аиста во Владимирской области // Белый аист в России: дальше на восток. Калуга, 2000. С.108-109 (0,1 п.л., авт. вклад 25%). ,

12. Трифонова Т.А. Романов В.В. Почвенно-ландшафтная структура Владимирского ополья // Тез. III Съезда Докучаевского об-ва почвоведов. Суздаль, 2000. С.24 (0,1 п.л., авт. вклад 50%).

И.Трифонова Т.А. Романов В.В. Почвенно-ландшафтное районирование Владимирского ополья // Почвоведение, №9, 2000. С.47-53 (1,3 п.л., авт. вклад 50%). 1

14. Романов В.В. Логунов О.Ю. Растительность массива Барский лес, современное состояние и динамика в XX веке // Географическое краеведение. Мат-лы III Всероссийск. конф. Владимир, 2001. С.191-196 (0,4 п.л., авт. вклад 50%).

15.Trifonova Т.A, Romanov V.V. Soil-Landscape Zoning of Vladimir Opolie // Eurasian Soil Science. Volume 33, Number 9, September 2000. P.913-918 (1,3 п.л., авт. вклад 50%).

16.Романов B.B. Особенности влияния на население птиц процесса смены растительности лесов Владимирского ополья // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы Междунар. конф. Казань, 2001. С.531-532. (0,1 п.л.).

17.Романов В.В. Быков Ю.А., Сербии В.А. О некоторых редких видах птиц Владимирской области // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы Междунар. конф. Казань, 2001. С.532-534. (0,1 п.л., авт. вклад 33%).

18.Романов В.В. Опыт анализа влияния долговременных тенденций динамики лесной растительности Владимирского ополья на население птиц // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань, 2001. С.236-250 (1 п.л.).

19.Романов В.В. Оценка влияния антропогенной трансформации ландшафтной системы Владимирского ополья на условия обитания птиц И Географическое краеведение. Мат-лы IV Всероссийск. конф. Александров, 2002. С.147-150 (0,3 п.л.).

20.Романов В.В. Население птиц долинно-балочной сети малого речного бассейна Владимирского ополья // Экология речных бассейнов. Мат-лы. докл. Междунар. научн.-практ. конф. Владимир, 2002. С.156-160 (0,3 п.л.).

21.Романов В.В. «Адаптивное ядро» авифауны Владимирского ополья // Краеведение: методика преподавания и результаты научных исследований. Владимир, 2003, С.173-177 (0,3 п.л.).

Подп. к печ. 09.10.2003 Объем 1.0 п.л. Заказ № 406 Тир. 100

Типография Mill У

Р16 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романов, Владимир Владимирович

Введение.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Природа Владимирского ополья как среда обитания птиц и ее антропогенная трансформация.

2.1 История изучения ландшафтов Владимирского ополья.

2.2 Положение Владимирского ополья в различных системах районирования!

2.3 Современная ландшафтная структура Владимирского ополья.

2.4 История трансформации природной среды Владимирского ополья человеком

2.5 Общая характеристика местообитаний Владимирского ополья.

Глава 3. Авифауна Владимирского ополья и ее структура.

3.1 Анализ изученности фауны и населения птиц Владимирского ополья.

3.2 Общие особенности авифауны Владимирского ополья.

3.3 Экстразональные черты авифауны Владимирского ополья.

3.4 Другие особенности авифауны Владимирского ополья.

Глава 4. Гнездовое население птиц местообитаний Владимирского ополья.

4.1 Гнездовое население птиц водораздельных лесов Владимирского опольябб

4.2 Особенности гнездового населения птиц долинных хвойно-ольховых лесов

4.3 Гнездовое население птиц лесов Владимирского ополья и общие закономерности населения птиц зоны смешанных лесов.

4.4 Гнездовое население птиц открытых пространств Владимирского ополья

4.5 Гнездовое население птиц сильнофрагментированных местообитаний

Владимирского ополья.

Глава 5. Зимнее население птиц Владимирского ополья.

Глава 6. Общие особенности влияния антропогенной трансформации

Владимирского ополья на население птиц.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности фауны и населения птиц Владимирского ополья"

Актуальность темы. Расположенное в средней части бассейна Клязьмы Владимирское ополье контрастно отличается от своего ландшафтного окружения по особенностям рельефа, растительности, почвенного покрова, интенсивности сельскохозяйственной трансформации. Эта территория издавна привлекала внимание исследователей. С конца XIX века Ополье становится своеобразным «полигоном», на котором апробировались чуть ли не все теории, затрагивающие ландшафтно-генетические проблемы Русской равнины, а проблема статуса и происхождения ландшафтной системы Ополья и ее отдельных компонентов -объектом жарких дискуссий. Первым был положительно решен вопрос об экстразональности почвенного покрова, хотя и было доказано отсутствие сплошного ареала черноземов, несколько позже, в середине XX века на основании структурно-типологического анализа аргументированно обоснована экстразональность ландшафтной системы в целом. Вопрос о характере доагрикультурной растительности оказался объектом наиболее ожесточенной полемики, но с 70-х годов 20 века утверждается, не встречая серьезного сопротивления, мнение об экстразональности растительного покрова Ополья, что нашло отражение в выпущенном в 1989 г. «Геоботаническом районировании Нечерноземья Европейской части РСФСР».

В то же время фауна и население животных Ополья вообще и птиц в частности специально почти не изучались. Ополье несколько раз попадало в орбиту узкотематических и кратковременных обследований. Его южная окраина была затронута орнитогеографическими исследованиями 70-90гг XX века, за пределами которых оказались наиболее распространенные и специфические местообитания Ополья.

В связи с этим возникла необходимость целенаправленного исследования фауны и населения птиц Ополья как особого ландшафтного явления. Проблема тем более актуальна, что из полутора десятков экстразональных ополий Русской равнины, череда которых протянулась с юго-запада на северо-восток, специального внимания орнитологов удостоилось лишь Мещовское в Калужской области (Константинов и др., 1988; Константинов, Кутьин, 1990; Кутьин и др., 1990).

Такое исследование имеет смысл, прежде всего, в рамках подходов ландшафтной экологии, с одной стороны представляющей собой одно из наиболее ранних направлений экологических исследований, с другой лишь относительно недавно подошедшей к обособлению в отдельную научную дисциплину и предполагающей «сквозной» подход в изучении единиц различных уровней в рамках их структурно-иерархического единства. Здесь геосистемы рассматриваются «биоцентрически», т.е. прежде всего как «биотопы», где в качестве существенных анализируются лишь значимые для биоты особенности среды (Виноградов, 1998). На необходимость глубокого анализа связей фауны и населения животных с ландшафтом как топологически, функционально и исторически единым комплексом неоднократно указывалось в отечественной литературе (Сушкин, 1925; Мильков, 1953; Симкин, 1995; Беме, Банин, 2001). Между тем, вопрос о животном населении как о компоненте ландшафта разработан еще недостаточно и существенно уступает проработанности той же проблемы для растительности (Исаченко, 1991), что связано с рядом объективных трудностей, в том числе и методологическим отставанием от геоботаники исследований сообществ животных (Кузякин, 1981). Специфичность связей животного населения с ландшафтом ведет к необходимости специального «геозоологического» анализа ландшафтных систем.

Владимирское ополье - очаг древнего интенсивного аграрного освоения в прошлом и площадь почти полного аграрного преобразования на сегодняшний день. Судя по^рхеологическим данным, по интенсивности освоения Ополье обособлялось на фоне окружающих территорий, по меньшей мере, с раннего железного века - начала 1 тысячелетия до н. э. (Археологическая карта.1995).

Высокая антропогенная трансформированность - характерная отличительная черта всех ополий, подчеркивающая их сходство с зональной лесостепью и выступающая, таким образом, дополнительным аспектом экстразональности этих ландшафтных комплексов. Антропогенная трансформация выступила (как и в зональной лесостепи) важнейшим фактором, сформировавшим современный облик территории, обусловившим современную биотопическую структуру и в той или иной форме затронувшим практически все местообитания.

Одним из важнейших последствий антропогенной трансформации опольного ландшафта стало широкое распространение здесь сильнофрагментированных местообитаний линейной конфигурации. Проблема влияния на население птиц фрагментирования местообитаний обсуждалась в зарубежной и отечественной литературе (Harris, 1984; Захарова-Кубарева, 2000; Матанцев, 2001 и др.), однако специфика населения птиц линейных местообитаний как феномена до настоящего времени целенаправленно практически не исследовалась.

Цель предлагаемой работы - изучение особенностей фауны и населения птиц Владимирского ополья как островного экстразонального лесостепного ландшафта, подвергшегося тотальному антропогенному преобразованию. В связи с этим решались следующие задачи:

1. провести анализ состояния территории Владимирского ополья как среды обитания птиц и основных черт ее антропогенной трансформации;

2. выявить степень и особенности влияния ландшафтного статуса Владимирского ополья как экстразонального лесостепного образования на фауну и население птиц;

3. изучить особенности структуры населения птиц основных местообитаний Владимирского ополья в летний (гнездовой) и зимний период;

4. проанализировать влияние глубокой тотальной антропогенной трансформации ландшафтной среды Владимирского ополья на фауну и население птиц.

Научная новизна работы связана с проведенным впервые систематическим исследованием фауны и населения птиц территории и впервые выполненным анализом влияния различных аспектов феномена Ополья (ландшафтный статус, антропогенная преобразованность, пространственная неоднородность) на фауну и население птиц. Впервые проведена инвентаризация фауны птиц Владимирского ополья. Для ряда диагностически значимых видов птиц впервые проанализировано распределение по территории Владимирской области. Впервые для характерных местообитаний Владимирского ополья получена количественная характеристика населения птиц летнего (гнездового) и зимнего периодов. Проведен сравнительный анализ распределения видов и дифференциации структуры населения птиц по местообитаниям. Выполнена классификация авифауны Ополья по характеру распределения по местообитаниям. Впервые проведен анализ структурной неоднородности территории Владимирского ополья, на основании которого проведено дробное районирование и выполнен анализ пространственного распределения местообитаний Владимирского ополья. Впервые проанализировано влияние антропогенной трансформации природной среды Владимирского ополья на фауну и население птиц.

Практическое значение работы. Результаты исследования могут быть использованы при составлении региональных авифаунистических сводок и атласов, как основа организации мониторинга природных комплексов, а также для сравнительного анализа с материалами по фауне и населению птиц аналогичных ландшафтов; для долгосрочных прогнозов воздействия последствий интенсивного аграрного преобразования территории на население птиц и разработки системы реконструктивных мероприятий. Проведенный анализ неоднородности территории Владимирского ополья может служить основой для накопления и систематизации данных о протекающих здесь природных и антропогенных процессах, что может быть использовано для мониторинга среды, в целях оптимизации системы землепользования и др.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всероссийской конф. «Антропогенная деградация почвенного покрова и меры ее предупреждения» (Москва, 1998), межвуз. научно-практич. конф. «Географическое краеведение», (Владимир, 1999), Междунар. научно-практич. конф. «Экология речных бассейнов» (Владимир, 1999), регион, научно-практич. конф. «Региональный компонент в системе школьного образования» (Владимир-Муром, 1999),

Всероссийск. конф. «Географическое краеведение в школе и ВУЗе» (Владимир, 2000), III съезде Докучаевского об-ва почвоведения (Суздаль, 2000), совещании «Редкие виды птиц Нечерноземного центра России» (Москва, 2000), III Всероссийск. научно-практической конф. «Географическое краеведение» (Владимир, 2001), Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), IV Всероссийской конференции «Географическое краеведение» (Александров, 2002), II Международной конференции «Экология речных бассейнов» (Владимир, 2002). По теме диссертации опубликована 21 печатная работа и приняты к публикации 2 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, приложений и списка литературы. Общий объем диссертации 204 страницы, в том числе 166 страниц основного текста. Основной текст содержит 13 рисунков, 36 таблиц; 23 таблицы вынесены в приложение. Список литературы содержит 195 наименований источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Романов, Владимир Владимирович

Выводы

1. Современная структура местообитаний Владимирского ополья сформировалась, как и в зональной лесостепи, преимущественно под влиянием антропогенной трансформации территории, которая в обоих случаях привела к резко выраженному преобладанию открытых сельскохозяйственных местообитаний, глубокой трансформации сохранившейся в виде фрагментов лесной растительности, а также широкому распространению линейных полуоткрытых производных местообитаний.

2. Авифауна Владимирского ополья почти лишена черт, которые можно было бы трактовать как экстразональные. Специфические черты населения птиц, отличающие Ополье от соседних ландшафтов, связаны, главным образом, с аграрной трансформацией территории с эрозионным рельефом и исходным распространением широколиственных лесов.

3. Гнездовое население птиц лесов Владимирского ополья по структуре обосабливается от населения птиц зональных лесов подтайги и лесостепи и сближается с населением птиц интразональных лесов. Зимнее население птиц лесов Владимирского ополья по структуре обосабливается от населения птиц лесов, характерных для подтайги и сходно с населением птиц лиственных лесов подтайги и сопредельных зон, в том числе и лесостепи. Леса, наиболее характерные для «ландшафтного ядра» Ополья отличаются упрощенной структурой и более низкой плотностью населения птиц.

4. Население птиц открытых сельскохозяйственных местообитаний Ополья практически не отличается от населения птиц сельскохозяйственных угодий сопредельных территорий и характеризуется низкой плотностью и упрощенной структурой.

5. Население птиц разнообразных линейных и других мелкоконтурных местообитаний зависит от структуры растительности и гидрологического режима, но в целом может характеризоваться как экотонное. На общем фоне население птиц мелкоконтурных местообитаний Владимирского ополья наиболее близко к населению птиц аналогичных местообитаний «зональной» лесостепи.

Результатом влияния антропогенной трансформации Владимирского ополья на население птиц стало снижение общей численности птиц, что связано как с распространением открытых сельскохозяйственных местообитаний, так и с деградационными изменениями в сохранившихся лесных и полузакрытых местообитаниях. По сравнению со слабо преобразованными территориями последствия интенсивной антропогенной трансформации территории Владимирского ополья могут быть оценены как негативные для значительно большей части из ныне отмечаемых здесь видов

Общим результатом влияния антропогенной трансформации Ополья на население птиц стало резкое усиление азональных и интразональных черт. В то же время, трансформация создала условия для формирования местообитаний, население птиц которых весьма близко к орнитоценозам, формирующимся в условиях зональной лесостепи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романов, Владимир Владимирович, Владимир

1. Авданин В О. 1990. Роль антропогенной трансформации ландшафтов в формировании орнитофауны водораздела Волги и Западной Двины. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., ВНИИПрироды, 28с.

2. Административно-территориальное деление Владимирской области. 1983. Справочник (сост.: Баулина В.П., Голованова Т.И.). Ярославль. 200с.

3. Акты Суздальского Спасо-Ефимьева монастыря 1506-1608гг. (Сост: Кистенев С.Н., Тимошина JI.А.). 1998. М. Памятники исторической мысли. 639с.

4. Андрианов А. 1914. Типы насаждения дачи «Ямской бор». Труды Владимирского об-ва любителей естествознания, т. 4, вып 1. Владимир. С.37-66.

5. Алехин В.В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. Изд. 2. М., Советская наука, 512с.

6. Археологическая карта России: Владимирская область. 1995. (под ред. Краснова Ю.А.). М. Ин-т археологии РАН. 384с.

7. Аськеев И.В., Аськеев О.В., 2001. Население птиц в полевых местообитаниях республики Татарстан настоящее и будущее. Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань. С.270-285.

8. Ахромеев Л.М. 1985. Современная ландшафтная структура Владимирского ополья. Депонент ВИНИТИ №16-В-86. Воронеж.

9. Бабенко В.Г, Константинов В.М. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центрального района Европейской части СССР. Распространение и систематика птиц. Труды Зоомузея МГУ, М., МГУ. С. 160-185.

10. Бакка С.В., Бакка А.И., 1991. Новые гнездящиеся виды Нижегородской области. Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск. 4.2, кн. 1.С47.

11. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго JI.JI., 1963. Птицы Юго-Востока Черноземного центра. Воронеж, ВГУ. 211с.

12. Белик В.П. 2000. Птицы степного Придонья. Ростов-на-Дону, РПГУ. 376с.

13. Березанцева М.С., 2000. Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле». Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск 101. СПб. С. 13-23.

14. Бёме Р.Л., Банин Д А., 2001. Горная авифауна южной Палеарктики. (Эколого-географический анализ). М., МГУ, 256с.

15. Благосклонов К Н., 1978. Кольчатая горлица в Европейской части России. География и экология наземных позвоночных. Птицы. Выпуск 3. Владимир. С.3-7.

16. П.Боголюбов А.С., Васюкова О.В., Засько Д.Н., Преображенская Е.С., 1990. Результаты зимних учетов птиц Европейской части СССР. Выпуски 1, 2, 3. М.

17. Богомолов Д.В., 2001. Современное распространение и особенности экологии светлых луней Европейского Центра России. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы международной конференции. Казань. С. 101-102.

18. Бутьев В Т. 1970. Зимнее население лесных птиц Московской области. Материалы IV научной конференции зоологов педагогических институтов. Горький, С.337-339.

19. Бутьев В.Т. 1985. Некоторые общие закономерности структуры населения птиц лесов Европейского центра СССР. Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М. С.83-98.

20. Бутьев В.Т. 1986. Население птиц дубово-еловых лесов Волго-Окского междуречья. Птицы Волго-Окского междуречья. Владимир. С. 12-19.

21. Бутьев В Т., Шитиков Д А., Павлеиков В.И., Редькин Я.А., 2000. Численность и распределение коростеля в Ивановской области (по учетам 1995-1996гг.). Коростель в Европейской России: численность и распространение. М., СОПР, С.113-121.

22. Бутьев В Т. 1998. Заметки о редких птицах юга Ивановской области. Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М., С.50.

23. Быков Ю.А., 2000. Орнитофауна Гусь-Хрустального района Владимирской области на рубеже XX и XXI веков. Географическое краеведение в школе и ВУЗе. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Владимир, С. 103-106.

24. Быков Ю.А., 2003. Анализ зимнего населения птиц северо-восточной Мещеры. Краеведение: методика преподавания и результаты научных исследований. Владимир. С. 147-151.

25. Виноградов Б.В., 1998. Основы ландшафтной экологии. М., ГЕОС, 418с.

26. Виноградов В.Г., 2001. О трясогузках подрода Budytes во Владимирской области. Русский орнитологический журнал, Экспресс-выпуск 130. СПб, СПбГУ, С.76-77.

27. Гаврилов Д.П. , 1875. Топография и статистика охоты во Владимирском уезде. Ежегодник Владимирского губернского статистического комитета, Владимир, вып. 1, С.20-56.

28. Географический энциклопедический словарь. Понятия и термины. 1988. М., Московская энциклопедия, 432с.

29. Герасимов Ю.Н., Сальников Г.М., Буслаев С В., 2000. Птицы Ивановской области. М. Типография Россельхозакадемии. 125с.

30. Губанов И.А., Киселева К.В., Новикова С.В., Тихомиров В.Н. 1995. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. М. Аргус. 560с.

31. Гудина А.Н. 1999. Методы учета гнездящихся птиц. Картирование территорий. Запорожье. 242с.

32. Гущина Е.Г., Приклонский С.Г. и др., 1981. Охрана животных и растений Рязанской области. Рязань.

33. Денисенко Е.А, Евстигнеев О.И, Короткое В.Н., 2002. Сукцессионные процессы в хвойно-широколиственных лесах Восточной и Центральной Европы с разной историей природопользования. Известия РАН, серия географическая, №6, М, Наука, с. 35-45.

34. Дитмар К. 1873. Отчет о геологическом исследовании, проведенном в 1871 году во Владимирской губернии. Материалы для геологии России, т.5. С. 169-205.

35. Добровольский Г. В., Урусевская И.С., 1984. География почв. М., МГУ. 416с.

36. Докучаев В.В. 1948. Учение о зонах природы. М.

37. Доманевский Я. Б., 1915. Несколько слов о географическом распространении Cyanistes cyamis cyamis и о происхождении Cyanistes pleskei. Орнитологический вестник, №1, С.66-77.

38. Дубенский Н.Я. 1851. Владимирская губерния в сельскохозяйственном отношении. СПб. 144с.

39. Дубенский Н.Я., 1855. О почвах Владимирской губернии. Журнал Московского об-ва сельского хозяйства, №4, С.21-31.

40. Дубинин Н.П., Торопанова Т. А., 1960. Некоторые закономерности распределения птиц лесной зоны. Орнитология, вып. 3. М. С.114-121.

41. Дылюк С.А., Галченков Ю.Д. 2000. История расселения белого аиста в России. Белый аист в России: дальше на восток. Калуга. С.21-41.

42. Дылюк С.А. 2000. Состояние популяции белого аиста в Европейской части России по данным Всероссийского учета 1994-1997 гг. Белый аист в России: дальше на восток. Калуга. С.42-52.

43. Еремин А.С. 1969. Применение удобрений на почвах Владимирского ополья. Владимир. 26с.

44. Еремкин Г.С. 1996. Хищные птицы нашего края. Газ. Вперед, 24-28 августа, Петушки.

45. Замысловский Е. 1884. Герберштейн и его историко-географические известия о России. СПб, 563с.

46. Захарова-Кубарева Н.Ю. 1999. Население птиц лесных микрофрагментов Восточно-Европейской лесостепи. Автореф. . дисс. канд .биол. наук. М., МПГУ.

47. Захарова-Кубарева Н.Ю. 2000. Лесные микрофрагменты как местообитания птиц на Верхнем Дону. Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи. Воронеж. С. 16-29.

48. Зиновьев В.И., Михлин В.Е., 1986. Редкие птицы Волго-Окского междуречья. Птицы Волго-Окского междуречья, Владимир, С.66-73.

49. Иванов Л.А. 1897 Ботанические исследования в Юрьевском и Суздальском уездах Владимирской губернии. М.

50. Ивантер Э.В. 1962. Птицы заповедника «Кивач». Орнитология, №5, М., С.78-85

51. Измайлов И.В., Михлин В.Е., Гладкова Н.А., Сербии В.А. 1973. К методике количественного учета птиц в лесных ландшафтах. География и экология наземных позвочных. Выпуск 1. Владимир. С.3-17.

52. Измайлов И.В., Михлин В.Е., Васильев В.И., Сальников Г.М. Сорокин А.П., 1974. О структуре населения птиц смешанных лесов Владимирской области. География и экология наземных позвочных. Выпуск 2. Владимир. С.23-32.

53. Измайлов И.В., Сальников Г.М. 1978. О некоторых географических и экологических закономерностях размещения птиц в пойме р. Клязьмы. География и экология наземных позвочных. Птицы. Вып. 3. Владимир С.54-65.

54. Измайлов И В. Многолетние изменения населения птиц в Пенкинском сосновом лесу (Владимирская область). География и экология наземных позвочных. Птицы. Вып. 4. Владимир. С.5-22.

55. Измайлов И В. Есть ли в нашем крае кольчатые горлицы? Призыв, 1984, 14 января.

56. Измайлов И.В., 1986а. Места и сроки полевых работ авторов сборника, методы исследований, некоторые понятия и термины. Птицы Волго-Окского междуречья, Владимир. С. 3-6.

57. Измайлов ИВ. 19866. Население птиц сосновых лесов Волго-Окского междуречья. Птицы Волго-Окского Междуречья. Владимир. С.26-37.

58. Измайлов И.В., Сальников Г.М. 1986. Население птиц речных пойм Волго-Окского междуречья. Птицы Волго-Окского междуречья, Владимир. С. 46-60.

59. Измайлов И В. 1990. Список редких гнездящихся птиц Владимирской области. Редкие виды птиц центра Нечерноземья. Материалы совещания. М. С.43-44.

60. Измайлов И В. 1991. Дубровник многочисленный вид в пойме р. Клязьмы. Материалы X Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, часть 2, С.243-244.

61. Измайлов И.В. 1994. Материалы по населению птиц поймы р. Клязьма во Владимирской области. Современная орнитология 1992. М. С.213-216.

62. Исаченко А.Г., 1985. Ландшафты СССР. Л., ЛГУ, 230с.

63. Исаченко А.Г., Шляпников А.А., 1989. Ландшафты. М. Мысль. 504с.

64. Исаченко А.Г., 1991. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М., Высшая школа, 365с.

65. Карта почвенно-географического районирования Нечерноземной зоны РСФСР, масштаб 1: 1500000, М., 1983.

66. Колесников А.Д. 1965. О птицах лесов Днепропетровщины. Орнитология, выпуск 7, М., МГУ. С.67-70.

67. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кутьин С.Д. 1988. Фауна и население птиц городов и поселков Мещовского ополья. Птицы осваиваемых территорий. Труды Зоомузея МГУ, Т. XXVI, М, МГУ, С. 168-183.

68. Константинов В.М., Кутьин С.Д., 1990. К экологии желтоголовой трясогузки на территории Мещовского ополья. Редкие виды центра Нечерноземья. М., С.165-167.

69. Краснов А.Н. 1894. Травяные степи северного полушария («Известия Императорского Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии», т. LXXIII. Труды географического отделения. Вып. 1.) М. 294с.

70. Красовский Л И. Растительность лесов Владимирского ополья. Дисс. . канд. биол. наук (рукопись; хранится в Российской Государственной библиотеке). Ярославль, 1948.

71. Крошкин В.И. 1959. Новые сведения по птицам Владимирской области. Тезисы докладов II Всесоюзной орнитологической конференции, кн. Ill, М., МГУ, С.24-25.

72. Кузьмин Л.Л., Сербии В.А., 1992 (изд. 1); 1998 (изд. 2). Каталог позвоночных животных Владимирской области. Владимир. 24с.

73. Кузякин А.П., 1962. Зоогеография СССР. Учен, записки МОПИ, Т. 109, Биогеография, вып. 1. М. С.3-182.

74. Кузякин А.П., 1981. Метод учета лесных птиц. География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. Владимир, С.38-48.

75. Курнаев С.Ф., 1982. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного Центра. М., Наука, 118с.

76. Кутьин С.Д., Константинов В.М, Бабенко В.Г., 1990. Особенности пространственного размещения славковых птиц в островных лесах Мещевского ополья. Экологические аспекты охраны и рационального использования диких животных. М., С. 117-122.

77. Луговой А.Е., 1974. Население птиц полевых ландшафтов Приволжской возвышенности. География и экология наземных позвочных. Выпуск 2. Владимир. С.45-53.

78. Луговой А.Е., Кяжин И.С., Чаиркин А.С. 1978. Структура населения птиц островных лиственных лесов Присурья. География и экология наземных позвочных. Выпуск 3. Владимир. С. 75-84.

79. Луговой А.Е., 1981. Структура населения птиц хвойных лесов Присурья. География и экология наземных позвочных. Выпуск 4 (Птицы). Владимир. С.49-60.

80. Лысенков ЕВ. 1998. Структура населения птиц оврагов и балок Мордовии. Экология животных и проблемы регионального образования. Саранск. С.43-48.

81. Лядов И М. 1875. Топографическое описание Володимерской, Суздальской, Переяславской-Залесской и Юрьевско польской провинции городов в 1760-хгодах. Ежегодник Владимирского губернского статистического комитета, Владимир, вып.1, С.20-56.

82. Майков Л. 1874. Заметки по географии древней Руси, СПб., 53с.

83. Макеев А.О., Дубровина И.В, 1990. География, генезис и эволюция почв Владимирского ополья. Почвоведение, № 7. М. С.5-25.

84. Мальцев И.В., 2001. Фауна и экология кровососущих мошек (Diptera, Simtilidae) центра Волго-Окского междуречья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ивановская гос. сельхоз. академия, Иваново. 20с.

85. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л. ЛГУ. Т. I 480с. Т. II 504с.

86. Марков К.К., Величко А.А., Лазуков Г.И., Николаев В.А., 1968. Плейстоцен. М. Высшая школа. 304с.

87. Матанцев В.А., 2001. Трансформация структуры населения птиц в процессе трансформации лесных массивов. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы международной конференции. Казань. С.406-407.

88. Мельников В Н., Сальников Г.М, 1998. Соколообразные Ивановской области: распределение, численность, тенденции ее динамики. Орнитология, вып. 28. М., МГУ, С. 100-104.

89. Мельников В.Н., Баринов С.Н., Киселев Р.Ю., Романова СВ., 2001. Орнитофауна Клязьминского заказника. Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып. 3. М. С.60-67.

90. Мильков Ф.Н., 1953. Воздействие рельефа на растительность и животный мир (биогеоморфологические очерки). М.

91. Мильков Ф.Н., 1958. Ландшафтные районы Центральных черноземных областей. Труды Воронежского государственного университета, Воронеж. С.З-59.

92. Мильков Ф.Н., 1964. О природе ополий на Русской равнине. Вопросы регионального ландшафтоведения и геоморфологии, вып. 8. Львов. С. 20-27.

93. Мильков Ф.Н. 1970. Словарь-справочник по физической географии. М. Мысль. 344с.

94. Мильков Ф.Н, 1976. География, генезис, типология западинных комплексов. Окско-Донское плоскоместье, Воронеж. С.36-58.

95. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М., Мысль. 461с.

96. Михлин В.Е., Попов В.Д., 1977. Структура населения птиц сложного леса. Тезисы докладов VII Всесоюзной орнитологической конференции. Черкассы-Киев. С.85-86.

97. Михлин В.Е. 1986. Население птиц нагорных дубрав Волго-Окского междуречья. Птицы Волго-Окского междуречья, Владимир. С. 37-46.

98. Михлин В.Е., 1996. К проблеме стабильности орнитонаселения пойменных дубрав. Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 3-й Международной и 6-й Всероссийской научно-практической конференции. Владимир. С. 181-182.

99. Михлин В.Е. 2000. Структура орнитонаселения нагорных дубрав в разных районах Волго-Окского междуречья. Географическое краеведение в школе и вузе. Владимир. С. 152-156.

100. Наумов P.JI., 1964. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 15с.

101. Наумов P.JI. 1965. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах. Зоологический журнал. 44(1). С.81-93.

102. Нейштадт М.И. 1957. Некоторые черты палеогеографии Подморсковья в голоцене. Труды ин-та географии АН СССР, вып. 71., С.89-101.

103. Никитин С.Н., 1890. Общая геологическая карта России, лист 57. Труды геологического комитета, t.V, №1.

104. Николаев В.И. 1998. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь. 214с.

105. Новиков Г.А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. JT., ЛГУ. 352с.

106. О состоянии окружающей среды и здоровья населения во Владимирской области в 1995 году. Ежегодный доклад. (Под ред. В.М. Вильдяева). Владимир, 1996. 169с.

107. О состоянии окружающей природной среды и здоровья населения во Владимирской области в 2000 году. Ежегодный доклад (под ред. С.А. Алексеева). Вып. 8. 2001. Владимир. 167с.

108. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М. Мир. 740с.

109. Очагов Д.М., Райнен Р., Бутовский P.O., Алещенко Г.М., Еремкин Г.С., Есенова И.М., 2000. Экологические сети и сохранение биоразнообразия в Центральной России. Исследование на примере болот Петушинского района. М., ВНИИПрироды. 80с.

110. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., Наука, 288с.

111. Плеске Д.Ф., 1911. К решению вопроса, составляет ли Cyanistes Pleskei Cab. самостоятельный вид или есть продукт гибридизации Cyanistes coemleus (Linn) с Cyanistes cyanus (Pall). Орнитологический вестник, №2. С.155-170.

112. Поляков Г.И., 1911. О некоторых птицах Покровского уезда Владимирской губернии. Орнитологический вестник, №3-4. С278-285.

113. Поляков Г.И., 1924. Птицы Богородского уезда с параллельным списком птиц остальной части Московской губернии. М. Богородский институт краеведения. 90с.

114. Преображенская Е С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М. КМК Scientific Press Ltd. 224с.

115. Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. 1995а. Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов. Выпуск 5. Зимний сезон 1990/1991 гг. М., Мензбировское орнитологическое общество РАН, 48с.

116. Преображенская Е С., Боголюбов А С. 19956. Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов. Выпуск 6. Зимний сезон 1991/1992 гг. ММензбировское орнитологическое общество РАН, 33с.

117. Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. 1996а. Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов. Выпуск 7. Зимний сезон 1992/1993 гг. М., Мензбировское орнитологическое общество РАН, 43с.

118. Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. 19966. Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов. Выпуск 8-9. Зимние сезоны 1993/1994 г. и 1995/1996 г. М., Мензбировское орнитологическое общество РАН, 60с.

119. Преображенская Е.С., Макулова О.И., Боголюбов А.С. 1997. Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов. Выпуск 10. Зимний сезон 1995/1996 гг. М., Мензбировское орнитологическое общество РАН, 52с.

120. Преображенская Е.С., Панков А.Б., Беловежец К.И., Боголюбов А.С. 1999. Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов. Выпуск 11. Зимний сезон 1996/1997 гг. М., Мензбировское орнитологическое общество РАН, 47с.

121. Преображенская Е.С., Панков А.Б. 2002. Географическое и биотопическое распределение массовых видов зимующих птиц Восточно-европейской равнины (по данным многолетних зимних учетов). Вестник ВООП, Вып.8, С. 1-23.

122. Приклонский С.Г., 1978. Первая встреча кольчатой горлицы в Окском заповеднике. Научные основы охраны и рационального использования птиц. Труды Окского государственного заповедника, вып. XIV. С.67.

123. Птушенко Е.С., Гладков Н А., 1933. Материалы к познанию орнитофауны Ивановской области (список птиц Переславщины). Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 42, вып. 2. М. С. 199-213.

124. Птушенко Е С., Иноземцев А.А., 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М. МГУ. 464с.

125. Равкин ЕС., Воронкова К.А. 1969. Сезонная динамика населения птиц некоторых ландшафтов Подмосковья. Ученые записки МОПИ им. Крупской. Т.224. Зоология и зоогеография. Вып. 7. С. 159-174.

126. Равкин Ю.С., 1967. К методике учета птиц в лесных ландшафтах. Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск. Наука. С.66-75.

127. Равкин Ю.С., Грабовский М.А., Бобков Ю.В., Цыбулин С.М., Вартрпетов Л.Г., Шор Е.Л, Жуков B.C. 1997. Географический мониторинг разнообразия животного мира (основные концепции и опыт реализации). Мониторинг биоразнообразия, М. С. 149-153.

128. Романов В В., Быков Ю.А., Сербии В.А., Скулов Н.И., 2000. Встречи белого аиста во Владимирской области. Белый аист в России: дальше на восток. Калуга. С. 108-109.

129. Романов В.В., Быков Ю.А., Скулов НИ., 2000. Кольчатая горлица Streptopelia decaocto во Владимирской области. Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск №104. СПб. С.8-10.

130. Романов В.В., Быков Ю.А., Сербии В.А., Скулов Н И., 2001. О некоторых редких видах птиц Владимирской области. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы. международной конференции. Казань. С.532-534.

131. Рубинштейн Н А. 1968. О гнездовании чибиса в районе интенсивного земледелия. Орнитология, вып. 9. М, МГУ, С.235-237.

132. Рубцова Л.П. 1974. О генезисе почв Владимирского ополья. Почвоведение, №6. М. С. 17-27.

133. Рупрехт Ф. И. 1866. Геоботанические исследования о черноземе. Приложение к X тому Записок Императорской Академии Наук №.6. С. 126-131.

134. Рыжков О.В. 1996. Состояние и развитие дубрав центральной лесостепи (на примере заповедников Центрально-Черноземного и Лес на Ворскле). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар. 20с.

135. Сальников Г.М., 1996. Величина колоний грача во Владимирской области Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов III международной конф., Владимир, С. 187-188.

136. Сербии В.А. 1978. Структура населения птиц лесостепных дубрав северозападного Прикамья. География и экология наземных позвоночных. Владимир. С.97-103.

137. Серегин П.А. 1994. Природные районы Владимирской области. Экологический вестник Владимирской области, информационно-справочный бюллетень №2, Владимир. С.28-36.

138. Серегин П.А., Азбукина Р.Е., Кулиш В.Б., Шилина И.А., Скрипченко Л.С., 2000. Лесопарк «Дружба» памятник природы. Географическое краеведение в школе и вузе. Владимир. С. 175-178.

139. Серегин А.П., Серегин П.А., Шилов М.П., 2000. Редкие и исчезающие растения в окрестностях Владимира. Флора Владимирской области. Вып.1. Владимир. С.65-72.

140. Сибирцев Н.М,, 1895. Окско-Клязьминский бассейн. Общая геологическая карта России, лист 72. Труды геологич. комитета, т. 15. СПб. 222с.

141. Симкин Г.Н., Ильичов В.Д., 1963. Географические аспекты биоакустики. Тезисы II всесоюзного совещания по зоогеографии суши. Ташкент.

142. Симкин Г.Н. 1974. Биогеоценозы таежного леса. М., МГУ. 176с.

143. Симкин Г.Н. 1988. На пути к разработке новых стратегий охраны и экологической оптимизации природной среды. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 93, вып. 1., С. 11-23.

144. Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М. Лесная промышленность. 399с.

145. Симкин Г.Н. 1995. Системные экологические кризисы и катастрофы. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 100, вып. ,2 С.3-17.

146. Соболев Н А., Руссо Б.Ю. 1998. Редкие виды птиц Владимирской области, отмеченные на территории заповедника «Клязьмско-Лухский». Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Материалы совещания. М., С. 132-134.

147. Сперанский В. 1875. Заметки охотника о вальдшнепах и вообще об охоте во Владимирской губернии, по 25-ти летним наблюдениям. Ежегодник Владимирского губ. стат. комитета, вып.1, Владимир, С.56-59.

148. Спиридонов А.И., 1963. Геоморфологические районы Нечерноземного центра Русской равнины. Землеведение, Новая серия, том VI(XLVI), М., МГУ, С.91-119.

149. Старостин С., 1980. О зимородке, пустельге, зорянке, сыче мохноногом. Газ. «Призыв», 16 ноября. Владимир.

150. Степанян Л.С., 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М. Наука, 728с.

151. Субботин А., 1880. Губернский город Владимир в 1877 году. Ежегодник Владимирского губ. стат. комитета, вып. 3. Владимир. С.93-226.

152. Судиловская A.M., 1951. Отряд сизоворонки, или ракши. Птицы Советского Союза, М. С.486-535.

153. Суханова О.В., Мищенко А. Л., 2000. Коростель в Московской, Владимирской и Смоленской областях. Коростель в Европейской России: численность и распространение. М., С.88-97.

154. Сысоев Н.Д, 1955. Охотничьи богатства нашей области. Владимир. 96с.

155. Сысоев Н.Д., 1970. Животный мир Владимирской области. Охотничье-промысловые звери. Ярославль, 219с.

156. Сысоев Н.Д., 1995. Встречи с природой. Владимир, 240с.

157. Танфильев Г.И., 1896. Доисторические степи Европейской России, с картою. Землеведение, М., кн. 2.С.73-92.

158. Танфильев Г.И. 1896. О владимирском черноземе. Труды Императ. Вольн. Экономич. общества, СПб, т. 1, С.48-52.

159. Танфильев Г.И. К вопросу о доисторических степях Владимирской губернии. Почвоведение, 1902, №2. С.393-396.

160. Тихонравов К. 1875. Отписка Василия Белина в Суздаль Григорию Михайлову, 1553 года о монастырском казенном иконописце Любимке Владимирове и о пустоше Борисова гора. Ежегодник Владимирского губ. стат. комитета, вып. 1, С. 281-282.

161. Топографическое описание Владимирской губернии, составленное в 1784 году. 1906. (под ред. Г.А. Ряжского). Владимир. 132с.

162. Трифонова Т.А., Романов В.В., 2000. Почвенно-ландшафтное районирование Владимирского ополья. Почвоведение, №9, М., С. 1074-1053.

163. Тюрюканов А.Н., Быстрицкая Т.Л., 1971. Ополья центральной России и их почвы. М., Наука. 239с.

164. Федоров Анания, 1855. Историческое собрание о богоспасаемом граде Суждале. Временник Общества истории и древностей Российских, №22, С.1-210. Рукопись создана ок. 1754г..

165. Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра. 1963. (Под редакцией Н.А. Гвоздецкого и В.К.Жучковой). М., МГУ. 451.

166. Флеров А.Ф. 1902. Флора Владимирской губернии. (Оттиск из 10 тома «Трудов Об-ва Естествоиспытателей при Императорском Юрьевском Ун-те»), М. 447с.

167. Фокин С.Ю., 2000. Коростель в пойме Клязьмы. Коростель в Европейской России: численность и распространение. М., СОПР, С. 105-109.

168. Формозов А Н. 1981. Проблемы экологии и географии животных. М., Наука, 348с.

169. Херувимов, 1978. Кольчатая горлица в Тамбове. География и экология наземных позвоночных. Птицы. Выпуск 3. Владимир С. 104-106.

170. Чернов Ю.И., 1975. Основные сннэкологическне характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука, С. 160-216.

171. Шитиков Д.А. 2000. Пространственно-временная структура фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера России. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., МПГУ. 16с.

172. Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеоарктики. Фауна СССР. Птицы. Т. 1, вып. 2. М-Л, 156 с.

173. Щеглов И.Л., 1902. Проект организации метеорологической сети во Владимирской губернии. Вестник Владимирского губернского земства, №13, С.90-101.

174. Щеглов И.Л., 1903. Материалы для оценки земель Владимирской губернии. Т.9 (Юрьевский уезд). Часть 1. Владимир. 298с.

175. Щеголев В.И., 1978. Население птиц Тамбовской области и его динамика. География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. (Птицы). Выпуск 3. Владимир, С. 107-128.

176. Щеголев В.И., 1981. Население птиц Тамбовской области и его динамика. География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. (Птицы). Владимир, С. 101-119.

177. Юдкин В.А., 2000. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск, СО РАН. 106с.

178. Юрова Э.А. 1971а. Растительность Владимирского ополья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., МГУ. 20с.

179. Юрова Э.А. 19716. Владимирское ополье. Путеводитель ботанических экскурсий по Владимирской области, вып. 1. Владимир. С.37-62.

180. Юрова Э.А. 1973. Изучение синузий травяного покрова лиственных лесов Владимирского ополья. Ботанический журнал, т. 58, №10, Л., Наука, С. 14641474.

181. Якушевская И.В., 1956. Почвы Владимирского ополья. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., МГУ. 13с.

182. Якушевская И.В., 1959. О почвах Владимирского ополья. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, №1, С. 194-200.

183. Ярошенко П.Д., Лысенко С.В., Сушина Р.Е., 1971. Ближайшие окрестности города Владимира. Путеводитель ботанических экскурсий по Владимирской области, вып. 1. Владимир, С. 15-36.

184. Ярошенко П.Д., Юрова Э.А., 1970. Об остепненных лугах Владимирского ополья. Бюллетень МОИП, отд. биол., Т. 75(4). С.80-87.

185. Harris L.D. 1984. The fragmented forest. Island biogeogeography theory and preservation of biotic diversity. Unit of Chicago Press. 211 p.

186. Jaccard P. 1902. Lois de distribution florale dans la zone alpine. Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat., v.38. P.69-130.

187. Odum E.P., Odum H.T. 1972. Natural areas as necessary components of mans total environment. Trans. 37-tn N. Amer. Wildlife and Resour. Conf. Mexico City. Washington. P. 178-189.

188. Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association, 58, P.236.