Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности анатомического строения стебля и колосового стержня сортов тритикале в связи с продуктивностью колоса и устойчивостью к полеганию

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности анатомического строения стебля и колосового стержня сортов тритикале в связи с продуктивностью колоса и устойчивостью к полеганию"

На правах рукописи

КОМАРОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСЕЕВНА

ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ И КОЛОСОВОГО СТЕРЖНЯ СОРТОВ ТРИТИКАЛЕ В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ КОЛОСА И УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ПОЛЕГАНИЮ

Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003066920

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.В. Пыльнев

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН А.М. Медведев, РАСХН

кандидат сельскохозяйственных наук A.B. Сергеев, НИИСХ ЦРНЗ

Ведущая организация: Главный Ботанический Сад имени НВ Цицина Российской Академии Наук

Защита диссертации состоится «/ » МРЛу/Ц 2007 г в /часов на заседании диссертационного совета Д220 043 10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, г Москва, ул Тимирязевская, д 49, Ученый совет РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева Факс (495)-976-0905

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им НИ Железнова РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан <П7» ZWflwwjld^2007 г и размещен на сайте http //www timacad ru

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г И Карлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы В селекционной работе наряду с применением классических методов оценок и способов отбора используются и дополнительные, одним из которых является анатомический метод, позволяющий более полно изучить и оценить селекционный материал Изучению анатомической структуры растения тритикале до сих пор посвящено довольно мало исследований Нами определялась возможность применения анатомического метода в селекции тритикале, так как эта культура нуждается в доработке по показателям продуктивности главного колоса и устойчивости к полеганию

Цель и задачи. Цель исследований состояла в изучении характера взаимосвязи анатомического строения междоузлий стебля и колосового стержня с продуктивностью колоса и устойчивостью к полеганию для проведения отбора селекционного материала тритикале

Исходя из этого были поставлены следующие задачи

1 Провести сравнительное изучение анатомического строения междоузлий стебля, а также колосового стержня различных сортов тритикале

2 Осуществить анализ продуктивности главного колоса тритикале

3 Провести оценку устойчивости к полеганию и прочности стебля на излом

4 Определить характер взаимосвязи анатомического строения междоузлий и колосового стержня с элементами продуктивности колоса

5 Выявить критерии для оценки селекционного материала на повышенную продуктивность и устойчивость к полеганию на основе особенностей анатомического строения стебля и колосового стержня

6 Разработать и применить метод определения объема выборки при проведении анализа параметров анатомического строения и элементов продуктивности главного колоса тритикале

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проводится изучение анатомической структуры и характера взаимосвязи параметров анатомического строения междоузлий и колосового .стержня с элементами продуктивности главного колоса тритикале для поиска новых методов оценок и способов отбора

Апробация результатов работы. Основные материалы диссертации изложены на Международных конференциях молодых ученых и специалистов (РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, 2006, 2007 гг), Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения С И Жегалова (ВНИИССОК, 2006 г), на Всероссийской выставке научно-

технического творчества молодежи (Москва, ВВЦ, 2007) Работа отмечена золотой медалью ВВЦ

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 печатные работы, в т ч 1 - в журнале, рекомендованном ВАК

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на /^¿страницах машинописного текста, включаетЛ9 таблиц, Л6 рисунков и приложений Библиографический список включает источников, в ч из них на иностранном языке

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В эксперимент были включены 10 сортов гексашгоидной озимой тритикале, различающихся по продуктивности 1 АДМ 9,2 Антей, 3 Виктор, 4 Водолей, 5 Гармония, б Кентавр, 7 Никлап, 8 Стрельна11,9 Талисман, 10 21406/96

Эксперимент проводили на полях селекционной станции РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева в 2005-2007 гт Посев осуществляли сеялкой СКС-6-10, площадь делянки в 2004-2005 гг составила 1м2, в 2005-2007 гг - 1,5 м2, повторность опыта трехкратная, размещение систематическое

В фазу цветения на рядках каждой делянки, исключая крайние, были отмечены 10 морфологически сходных пар растений По одному из каждой пары растений срезали в эту фазу для фиксации колоса, подколосового и второго нижнего междоузлий с целью проведения дальнейшего анатомического анализа Вторая половина отмеченных растений являлась контрольной, и в фазу полного созревания эти растения были использованы для определения урожайности и проведения анализа структуры урожая

Анатомический анализ проводили следующим образом На ручном микротоме опасной бритвой получали тонкие поперечные срезы из средних частей зафиксированных междоузлий и на участке колосового стержня между уступами 7 и 8 колосков (середина 8 членика) Окрашивание полученных срезов и изготовление временных препаратов проводились по Барыкиной и др (2004) С помощью окуляр-микрометра подсчитывли и измеряли число, радиальный и тангентальный диаметры проводящих пучков паренхимы (ППпар), проводящих пучков первичной коры (ППпк) и островков хлоренхимы (ОХ), толщину склеренхимного кольца, толщину стенки соломины и диаметр медуллярной лакуны междоузлий (рис 1, 2а) На препаратах срезов колосового стержня анализу подвергали число, радиальный и тангентальный диаметры ПП, радиальный и тангентальный диаметры флоэмы, линейные размеры срезов в радиальном и

тангенталыюы направлениях (рис. 26). Остальные анатомические показатели, использованные при обсуждении полученных результатов, являются расчетными.

Рисунок 1. Поперечные срезы середины подколосового и второго снизу междоузлий тритикале; а) толшина стенки соломины; 6) диаметр медуллярной лакуны; в) диаметр соломины

Рисунок 2, Фрагменты поперечных срезов подколосового междоузлия и колосового стержня: а) кольцо склеренхимы; б) островок хлоренхимы; в) проводящий пучок первичной коры; г) проводящие пучки паренхимы

Прочность второго междоузлия на излом измерзли с помошью специально с конструирован ¡(ого прибора посредством измерения массы груза, при которой происходит излом отрезка данного междоузлия контрольного растения (Дждиед,

2006) При математической обработке данных использовали методы дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов, 1985, Смиряев, Кильчевскнй, 2007)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Элементы продуктивности главного колоса изучаемых сортов тритикале

Анализ показал, что Никлап обладает максимальным числом колосков в колосе, хотя и отличается самым коротким, но очень плотным колосом Также высокое число колосков у Виктора и Антея

Цветки и плоды образуются не во всех сформировавшихся колосках, поэтому потенциальная продуктивность оказывается ниже реальной В итоге число развитых колосков составляет 86,9-93,9% от общего числа сформировавшихся колосков

У изучаемого набора сортов озерненность 1 колоска составила 1,8-2,0 шт Самым озерненным колосом характеризуются Виктор (52,3), Никлап (48,8) и Антей (47,0), существенно превысившие по данному показателю АДМ 9 (42,0), Кентавр (41,4) и 21406/96 (41,0).

Выяснилось, что высокая масса зерен а колосе тритикале в большей степени связана с числом зерен в колосе (г=0,72*), чем с их крупностью (г=0,37) По данному показателю лидирующими оказались Виктор (2,49 г), Гармония (2,35 г) Минимальной среди изучаемых сортов оказалась масса зерен в колосе 21406/96 (1,93 г)

2. Анализ анатомического строения подколосового и второго нижнего междоузлий в связи с продуктивностью колоса

По нашим данным, количество ППпар второго междоузлия тритикале находится в пределах от 28,8 у 21406/96 до 39,8 у Никлапа (табл 2) К подколосовому междоузлию значение данного показателя уменьшается в 1,70-2,10 раза и составляет от 15,2 у Водолея до 20,8 у Никлапа По средней площади ППпар разных междоузлий не значимо отличаются друг от друга Общая площадь поперечного сечения проводящей системы паренхимы второго междоузлия вдвое превышает площадь проводящей системы паренхимы верхнего междоузлия Наиболее развита проводящая система паренхимы междоузлий у Виктора, Никлапа, Гармонии и Стрельны 11 У этих сортов формируется также и наиболее

1 Структура продуктивности главного колоса тритикале (2005-2007 гг )

Сортообразец* Общее число колосков в колосе, шт Число развитых колосков, шт Реализация потенциала продуктивности (по числу колосков в колосе), % Число зерен в колосе, шт Масса зерен в колосе, г Озерненность одного колоска, шт Масса 1000 зерен,г Длина главного колоса, см

1 АДМ 9 26,8 23,3 86,9 42,0 2,14 1,8 51,4 9,8

2 Антей 28,3 25,5 90,2 47,0 2,02 1,8 42,7 8,9

3 Виктор 29,6 27,7 93,9 52,3 2,49 1,9 47,7 10,6

4 Водолей 25,2 22,3 88,8 43,8 2,22 2,0 50,5 9,8

5 Гармония 26,6 23,9 89,7 44,7 2,35 1,9 52,9 8,9

6 Кентавр 25,5 23,6 92,7 41,4 2,00 1,8 48,4 10,6

7 Никлап 32,3 28,8 88,5 48,8 2,24 1,7 45,8 8,8

8 Стрельна 11 26,3 24,3 92,2 46,3 2,18 1,9 47,3 10,5

9 Талисман 27,0 23,7 87,6 46,3 2,21 1,9 48,2 10,4

10 21406/96 24,9 21,7 87,3 41,0 1,93 1,9 47,1 10,2

НСР05 2,2 2,6 3,4 5,5 0,40 0,2 4,6 0,7

* - в табл 2 и 5 номера сортообразцов соответствуют приведенным в табл 1

2 Характеристика проводящей системы изучаемых междоузлий (2005-2006 гг)

Сортообразец ППпар ППпк

количество суммарный диаметр, мм общая площадь, мм2 количество суммарный диаметр, мм общая площадь, мм2

подколосовое междоузлие

1 16,7 1,77 0,243 24,2 1,26 0,059

2 18,6 1,88 0,235 19,9 1,07 0,047

3 20,0 2,29 0,309 23 7 1,23 0,055

4 15,2 1,78 0,235 20,7 1,18 0,060

5 19,2 2,04 0,288 24,6 1,22 0,058

6 16,2 1,77 0,247 20,8 1,15 0,059

7 20,8 2,04 0,296 28,6 1,51 0,072

8 19,5 1,96 0,264 22,1 1,08 0,049

9 16,5 1,76 0,260 28,0 1,49 0,078

10 16,2 1,64 0,210 18,6 0,95 0,044

НСР05 2Д 0,22 0,023 3,1 0,20 0,015

второе междоузлие

1 29,7 3,77 0,511 17,4 1,20 0,053

2 32,0 4,00 0,500 18,7 1,40 0,063

3 34,7 4,75 0,598 23,1 1,61 0,069

4 31,2 3,98 0,490 22,4 1,46 0,062

5 37,3 4,42 0,553 27,1 1,74 0,075

6 29,8 3,85 0,505 17,8 1,27 0,057

7 39 8 4,85 0,598 22,1 1,58 0,068

8 33,2 4,02 0,510 18,5 1,32 0,060

9 30,6 4,08 0,551 16,0 1,16 0,054

10 28,8 3,54 0,449 19,2 1,32 0,057

НСР05 2,9 0,39 0,069 3,0 0,17 0,008

продуктивный колос (табл 1)

Количество ППпк варьирует у различных сортов от 18,6 у 21406/96 до 28,6 у Никлапа в подколосовом междоузлии и от 16,0 у Талисмана до 27,1 у Гармонии во втором междоузлии Лидируют по общей площади ППпк подколосового междоузлия Виктор и Никлад, существенно превысившие лишь сортообразец 21406/96, имеющий минимальное значение данного показателя Во втором междоузлии Гармония, Виктор и Никлап существенно превысили Стрельну 11,

Кентавр, 21406/96, Талисман и АДМ 9 Как ППпар, так и ППпк в подколосовом междоузлии более удлиненной формы, а во втором нижнем - более округлой

Количество всех 1111 представляет собой сумму числа ППпар и числа ППпк Второе междоузлие, по сравнению с подколосовым, характеризуется более высокими числом всех ПП (в 1,05-1,49 раза) и их общей площадью (в 1,79-1,99 раза)

Между параметрами анатомического строения, характеризующими проводящую систему междоузлий, и элементами продуктивности главного колоса были найдены коэффициенты корреляции, оказавшиеся во многих случаях значимо отличными от нуля (табл 3)

3 Коэффициенты корреляции параметров анатомического строения проводящей системы подколосового (1) и второго (2) междоузлий и элементов продуктивности _главного колоса (2005-2006 гг)_

Параметр анатомической структуры Междоузлие Элемент продуктивности главного колоса

общее число колосков в колосе число зерен в колосе масса зерен в колосе

Число ППпар 1 0,75* 0,79** -0,16

2 0,74* 0,67* 0,68*

Суммарный диаметр ППпар 1 0,59 0,79** 0,08

2 0,79** 0,81** 0,83**

Общая площадь ППпар 1 0,66* 0,77** 0,18

2 0,77** 0,80** 0,81**

Число ППпк 1 0,67* 0,57 0,61

2 0,18 0,26 0,62

Суммарный диаметр ППпк 1 0,64* 0,47 0,48

2 0,39 0,43 0,64*

Общая площадь ППпк 1 0,40 0,25 0,30

2 0,42 0,50 0,68*

Число всех ПП 1 0,82** ' 0,76* 0,75*

2 0,50 0,51 0,74*

Суммарный диаметр всех ПП 1 0,77** 0,80** 0,84**

2 0,70* 0,74* 0,82**

Общая площадь всех ПП 1 0,67* 0,72* 0,83**

2 0,76** 0,80** 0,83**

Среди параметров проводящей системы междоузлий, тесно связанных с

элементами продуктивности главного колоса, были выделены наиболее интегральные (результирующие) Для этого были вычислены коэффициенты корреляции между самими параметрами анатомического строения проводящей системы каждого междоузлия В подколосовом междоузлии число всех проводящих пучков, их суммарный диаметр и площадь тесно связаны со всеми представленными в табл 3 параметрами анатомического строения проводящей системы Во втором междоузлии к таким параметрам можно отнести число и суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы и суммарный диаметр всех проводящих пучков

Таким образом, при анализе проводящей системы в качестве критериев продуктивности можно использовать три представленных выше параметра анатомической структуры каждого междоузлия Формы с высокими абсолютными значениями этих параметров будут характеризоваться хорошим развитием проводящей системы в целом

Ассимиляционная паренхима первичной коры (хлоренхима) на поперечном срезе стебля имеет вид парных островков (рис 2а) Наиболее крупные островки хлоренхимы находятся в подколосовом междоузлии (Лазаревич, 1999) В нашей работе именно это междоузлие использовалось для анализа числа и размеров ОХ (табл 4)

4 Характеристика параметров ассимиляционной ткани (2005-2006 гг)

Сортообразец Количество ОХ Средняя площадь ОХ, мкм2 Общая площадь ОХ, мм2

АДМ 9 40,8 7991 0,326

Антей 38,3 6781 0,260

Виктор 43,5 1 8062 0,351

Водолей 35,1 8473 0,298

Гармония 43,5 7511 0,326

Кентавр 36,8 7621 0,281

Никлап 48,5 6775 0,328

Стрельна 11 41,8 5926 0,248

Талисман 43,3 6818 0,296

21406/96 34,9 5493 0,192

НСР05 4,8 2950 0,093

По количеству ОХ некоторые сорта существенно отличаются друг от друга

Максимальным проявлением данного признака характеризуется Никлап Следующую группу образуют сорта, не имеющие существенных различий между собой (Виктор, Гармония и Талисман) и достоверно превысившие Кентавр, Водолей и 21406/96 Средняя площадь островка хлоренхимы находится в пределах ошибки опыта Лишь Водолей по данному показателю достоверно превышает 21406/96 В итоге Виктор характеризуется максимальной общей площадью островков хлоренхимы, а 21406/96 - минимальной

Значимо отличные от нуля коэффициенты корреляции получены между числом островков хлоренхимы и общим числом колосков (г=0,82**), числом зерен (г=0,77**) и массой зерен в колосе (г=0,75*), а также между общей площадью островков хлоренхимы и массой зерен в колосе (г=0,68*)

На поперечном срезе междоузлий тритикале выделяется выполненная часть и медуллярная лакуна На основе диаметра поперечного среза соломины и толщины его составных частей рассчитывались их площади (табл 5) Периферическое кольцо склеренхимы у тритикале состоит из плотно сомкнутых толстостенных волокон с сильно одревесневшими стенками

Толщина стенки соломины и площадь выполненной ласти соломины обоих междоузлий почти у всех изучаемых сортов находятся в пределах ошибки опыта В подколосовом междоузлии наибольшим размером медуллярной лакуны отличаются АДМ 9, Талисман, Виктор и Никлап, а наименьшим - 21406/96 Во втором междоузлии по размерам медуллярной лакуны существенно превысили остальные сорта Никлап и Виктор, ниже всех оказались размеры данного показателя у 21406/96

В подколосовом междоузлии по толщине и площади склеренхимного кольца лидируют Гармония и Виктор Минимальными значениями данных показателей характеризуется 21406/96 и Стрельна 11 Во втором междоузлии толщина склеренхимного кольца оказалась ниже, чем в подколосовом, что, очевидно, обусловлено наличием в подколосовом междоузлии хорошо развитой ассимиляционной ткани, повышающей величину измеряемого показателя Несмотря на это, площадь кольца склеренхимы у многих сортов оказалась выше во втором междоузлии, чем в подколосовом, что объясняется большим диаметром нижнего междоузлия, по сравнению с верхним Максимальной площадью склеренхимного кольца второго междоузлия среди изучаемых сортов тритикале обладают Виктор, Никлап и Гармония, минимальной - 21406/96

Тесная связь наблюдается между элементами продуктивности главного колоса (общим числом колосков, числом зерен и массой зерен в колосе) и

5 Характеристика поперечных срезов междоузлий (2005-2006 гг)

Сорто-образец Срез соломины Стенка соломины Медуллярная лакуна Кольцо склеренхимы

диаметр, мм площадь, мм2 толщина, мм площадь, мм2 диаметр, мм площадь, мм2 толщина, мм площадь, ммг

подколосовое междоузлие

1 2,75 5,93 0,433 3,15 1,88 2,79 0,116 0,962

2 2,44 4,68 0,529 3,18 1,38 1,51 0,111 0,815

3 2,87 6,47 0,602 4,29 1,67 2,18 0,121 1,048

4 2,60 5,18 0,542 3,45 1,49 1,73 0,112 0,863

5 2,80 6,15 0,625 4,26 1,55 1,88 0,136 1,137

6 2,52 4,97 0,576 3,51 1,36 1,46 0,116 0,878

7 2,61 5,34 0,518 3,40 1,57 1,94 0,117 0,916

8 2,49 4,87 0,494 3,10 1,50 1,77 0,098 0,736

9 2,78 6,07 0,542 3,81 1,70 2,26 0,106 0,887

10 2,24 3,95 0,536 2,87 1,17 1,08 0,103 0,695

НСР05 0,32 1,32 0,08 0,78 0,33 0,77 0,017 0,174

ВТО рое междоузлие

1 3,89 11,90 0,747 7,38 2,40 4,52 0,073 0,88

2 3,93 12,10 0,795 7,81 2,34 4,28 0,088 1,057

3 4,43 15,40 0,793 9,05 2,84 6,35 0,084 1,146

4 3,84 11,56 0,818 7,75 2,20 3,81 0,09 1,053

5 4,15 13,51 0,848 8,79 2,45 4,72 0,086 1,091

6 3,77 11,17 0,850 7,80 2,07 3,37 0,074 0,857

7 4,20 13,82 0,656 7,29 2,88 6,53 0,088 1,132

8 3,81 11,41 0,692 6,78 2,43 4,63 0,084 0,979

9 3,95 12,23 0,772 7,69 2,40 4,54 0,076 0,924

10 3,32 8,67 0,744 6,03 1,84 2,64 0,069 0,702

НСР05 0,23 1,48 0,110 0,88 0,39 1,51 0,011 0,112

диаметром медуллярной лакуны, площадью медуллярной лакуны, диаметром соломины, площадью поперечного среза соломины, площадью кольца склеренхимы второго междоузлия (г=0,67* 0,87**), между массой зерен в колосе и площадью выполненной части соломины, диаметром соломины и площадью поперечного среза соломины (г=0,70* 0,72*) подколосового междоузлия Таким образом, данные параметры составных частей изучаемых междоузлий также могут

служить критериями при проведении оценки селекционного материала тритикале на продуктивность колоса

Не обнаружено тесной связи между длиной главного колоса, озерненностью одного колоска, массой 1000 зерен и описываемыми параметрами анатомического строения подколосового и второго междоузлий

2. Анализ анатомического строения колосового стержня в связи с продуктивностью колоса

Проводящая система колосового стержня представлена двумя типами пучков довольно крупными пучками кругового расположения и пучками значительно меньших размеров, находящихся ближе к периферии боковых частей стержня Строение проводящих пучков колосового стержня сходно со строением ППпар стебля Помимо линейных размеров среза, числа и размеров пучков интерес представляют и размеры входящей в их состав флоэмы, являющейся главным путем для продуктов фотосинтеза (табл б)

6 Характеристика параметров анатомического строения колосового стержня

(2005-2006 гг )

Проводящие пучки Флоэма Поперечный срез

Сортообразец коли- суммарный общая пло- суммарный общая площадь, мм2 радиальный танген-тальный

чество диаметр, мм щадь, мм2 диаметр, мм размер, мм размер, мм

АДМ 9 18,1 1,80 0,164 0,99 0,029 0,75 2,13

Антей 17,5 1,60 0,143 0,84 0,024 0,75 2,03

Виктор 18,0 1,79 0,163 0,85 0,026 0,79 2,18

Водолей 15,8 1,53 0,134 0,82 0,022 0,68 1,94

Гармония 19,8 1,88 0,168 0,96 0,026 0,77 2,28

Кентавр 14,6 1,41 0,127 0,74 0,024 0,71 2,08

Никлап 22,0 2,18 0,218 1,09 0,034 0,81 2,11

Стрельна 11 17,5 1,73 0,156 0,81 0,023 0,68 2,00

Талисман 16,9 1,66 0,147 0,82 0,023 0,70 2,01

21406/96 14,0 1,42 0,134 0,68 0,023 0,67 1,93

НСР05 1,9 0,18 0,022 0,13 0,004 0,07 0,11

Корреляционный анализ позволил установить, что основными критериями колосового стержня, по которым можно судить о продуктивности главного колоса

тритикале, являются количество, суммарный диаметр и общая площадь проводящих пучков, линейные размеры среза (табд 7)

7. Коэффициенты корреляции параметров анатомического строения колосового стержня и элементов продуктивности главного колоса (2005-2006 гг)

Элемент продуктивности главного колоса Параметр анатомической структуры колосового стержня

проводящие пучки флоэма поперечный срез

количество суммарный диаметр, мм общая площадь, мм2 суммарный диаметр, мм общая площадь, мм2 радиальный размер, мм танген-тальный размер, мм

Общее число колосков в колосе 0,85** 0,86** 0,88** 0,77** 0,84** 0,84** 0,38

Число зерен в колосе 0,68* 0,69* 0,64* 0,51 0,47 0,69* 0,51

Масса зерен в колосе 0,62 0,70* 0,61 0,52 0,46 0,60 0,71**

8 Коэффициенты корреляции параметров гомологичных структур _колосового стержня и межоузлий_

Параметр проводящей системы подколосового второго

Количество всех ПП 0,89** 0,74*

Радиальный диаметр ППпар 0,21 -0,23

Тангентальный диаметр ППпар -0,01 0,13

Средняя площадь ППпар 0,70* 0,74*

Суммарный диаметр ПП 0,82** 0,76*

Общая площадь ПП 0,71* 0,75*

Считается, что корреляционная связь между анатомическими признаками разных метамеров тем сильнее, чем ближе расположены метамеры друг к другу, поэтому следует ожидать, что признаки подколосового междоузлия будут теснее связаны с анатомическими признаками колоса, чем признаки других междоузлий (Лазаревич, 1999) Д ля доказательства или опровержения этого высказывания мы

провели анализ связи анатомической структуры второго междоузлия с анатомическими признаками колоса (табл 8)

Оказалось, что параметры проводящей системы подколосового и второго междоузлий тритикале примерно в одинаковой мере связаны с параметрами гомологичных структур колосового стержня Это дополнительно свидетельствует о целостности анатомического строения в пределах всего растительного организма

3. Особенности морфолого-анатомического строения стебля тритикале в связи с устойчивостью к полеганию

В 2005 году из всех изучаемых нами сортов полегание наблюдалось только у Никлапа (2,0 балла) В 2006 году помимо Никлапа (2,4 балла) полегающими также оказались Антей (3,4 балла), Виктор (4,2 балла), Водолей (4,4 балла) и Талисман (4,0 балла) В 2007 году полегания не наблюдалось (все сорта 5 баллов)

Наши данные подтвердили мнение ряда исследователей о том, что высота растения и длина междоузлий не всегда сопряжены с устойчивостью к полеганию (табл 9)

9 Морфологические показатели соломины тритикале (2005-2007 гг)

Сортообразец Длина соломины, СМ Длина междоузлий, см Критическая масса излома второго междоузлия, кг (2005-2006 гг)

второго третьего

АДМ9 82,6 6,4 10,2 2,15

Антей 94,6 6,7 11,7 2,05

Виктор 96,1 7,6 13,3 2,70

Водолей 97,6 6,4 11,3 2,88

Гармония 78,6 6,0 9,9 3,03

Кентавр 66,7 5,6 9,8 1,95

Никлап 116,5 9,5 17,6 2,43

Стрельна 11 105,8 7,3 15,4 3,03

Талисман 93,5 7,1 П,9 2,20

21406/96 88,4 6,9 12,3 2,27

НСР05 9,6 1,5 13 0,95

Так, устойчивый к полеганию сортообразец Стрельна 11 (5,0 баллов во все годы исследований) не является короткостебельным Неполегающие и полегающие в средней и слабой степени изучаемые сорта имеют примерно

одинаковую длину второго междоузлия Исключение составляет неустойчивый к полеганию сортообразец Никлап, существенно превысивший остальные сорта по длине этого междоузлия Самое длинное третье междоузлие также у Никлапа Довольно высокая длина третьего междоузлия и у устойчивых к полеганию Стрельны 11 и 21406/96

Среди исследуемых сортообразцов наибольшим сопротивлением второго междоузлия излому характеризуются Гармония и Стрельна 11, что, очевидно, обусловливает их высокую устойчивость к полеганию

В качестве дополнительного метода оценки устойчивости растения к полеганию может быть использован анализ анатомического строения второго междоузлия стебля, так как данное междоузлие в наибольшей мере страдает от изгибов и переломов Из всех анатомических показателей проводящей системы, придающих прочность соломине, следует отметить высокое число ППпк (т=0,69*) и всех ПП (г=0,64*) (табл 10)

10 Коэффициенты корреляции параметров проводящей системы, механической

ткани и показателя прочности соломины тритикале в районе второго междоузлия __стебля (2005-2006 гг)_

Параметр анатомического строения Критическая масса излома междоузлия, кг

Пучки паренхимы количество 0,50

суммарный диаметр 0,39

общая площадь 0,22

Пучки первичной коры количество 0,69*

суммарный диаметр 0,60

общая площадь 0,60

Все проводящие пучки количество 0,64*

суммарный диаметр 0,48

общая площадь 0,29

Механическая ткань толщина склеренхимного кольца 0,56

площадь склеренхимного кольца 0,73*

площадь всей механической ткани 0,78**

Площадь склеренхимного кольца в значимо большей степени определяет прочность соломины (1=0,73*), нежели его толщина (г=0,56) Площадь всей механической ткани, включающая в себя площадь склеренхимного кольца и

площадь всей проводящей системы, также тесно связана с критической массой излома второго междоузлия (г=0,78**)

4. Влияние объема выборки растений на точность сравнения генотипов в полевом опыте

Проведение анатомического анализа требует больших затрат труда и времени, поэтому приходится ограничивать число анализируемых растений каждого образца на делянке Совместно с А В Смиряевым и В В Пыльневым разработан метод определения влияния объема выборки растений, измеряемых на делянке (в повторении), на размер доверительного интервала для парного сравнения генотипов, одновременно испытываемых в полевом опыте с повторениями Данный метод применен для построения графиков зависимости относительной точности опыта от объема выборки растений на делянке (рис 3) Нами были рассмотрены 12 параметров анатомического строения подколосового междоузлия, являющихся первичными результатами измерений Представленные пары графиков (I и II, III и IV) формируют верхние и нижние границы значений степени изменения доверительного интервала при том или ином объеме выборки растений В пределах границ I и П расположены графики каждого из 12 • анатомических показателей при анализе однолетних данных, а в пределах границ П1 и IV - графики тех же показателей при анализе двухлетних данных как пример парного сравнения среднемноголетних данных За 1 на оси ординат принят доверительный интервал при выборке в 10 растений

Уменьшение объема выборки растений, по сравнению с 10, приводит к резкому увеличению степени изменения доверительного интервала, например, при выборке в 5 растений доверительный интервал для парного сравнения генотипов увеличивается в 1,2-1,3 раза или на 20-30% при анализе однолетних данных и в 1,02-1,07 раза или на 2-7% при анализе двухлетних данных Увеличение же выборки растений от 10 до 20 приводит к небольшому снижению доверительного интервала - на 1-18%, особенно при анализе двухлетних данных, те относительная точность опыта при увеличении выборки растений возрастает незначительно

Объем выборки растений при анализе двухлетних данных в меньшей степени влияет на относительное изменение доверительного интервала, чем при анализе однолетних данных Это обусловлено тем, что основную часть дисперсии ошибки сравнения среднемноголетних значений составляет дисперсия взаимодействия генотип-среда

О I г..........Г-1-. -II.,

1 5 10 15 20 25

Величина выборки растений

Рисунок 3 Влияние объема выборки растений в повторении при п=3 на степень изменения доверительного интервала при проведении анатомического анализа

ВЫВОДЫ

1. Выявлена тесная взаимосвязь между элементами продуктивности главного колоса (числом колосков, числом зерен и массой зерен в колосе) и некоторыми параметрами анатомического строения междоузлий и колосового стержня, которые могут быть использованы как критерии для оценки селекционного материала тритикале на продуктивность

- интегральными (результирующими) параметрами проводящей системы в подколосовом междоузлии являются количество, суммарный диаметр и площадь всех проводящих пучков, во втором количество и суммарные диаметры проводящих пучков паренхимы и всех проводящих пучков, в колосовом стержне

количество, суммарный диаметр и площадь проводящих пучков,

- параметры отдельных анатомических структур в подколосовом междоузлии размеры среза в целом, количество и общая площадь островков хлоренхимы, во втором междоузлии размеры среза в целом, медуллярной лакуны и кольца склеренхимы, в колосовом стержне линейные размеры среза

2. Устойчивость к полеганию тесно связана с большим количеством проводящих пучков первичной коры удлиненной формы, высокими площадями кольца склеренхимы и всей механической ткани второго нижнего междоузлия

3. Изучаемые междоузлия тритикале имеют следующие количественные различия анатомических структур

- второе междоузлие превышает подколосовое по размерам медуллярной лакуны, стенки соломины,

- проводящая система более развита во втором междоузлии, нежели в подколосовом Как проводящие пучки паренхимы, так и проводящие пучки первичной коры в подколосовом междоузлии более удлиненной формы, чем во втором,

- более толстое кольцо склеренхимы в подколосовом, а его площадь, за исключением некоторых сортов, выше во втором междоузлии

4 В развитии гомологичных структур междоузлий обнаружены следующие закономерности

- размеры среза в целом, его выполненной части и медуллярной лакуны, количество, средний тангентальный диаметр и площадь проводящих пучков паренхимы, площадь всех проводящих пучков находятся в тесной взаимосвязи,

- число всех проводящих пучков колосового стержня, их суммарный диаметр и площадь тесно связаны с аналогичными параметрами как подколосового, так и второго междоузлий

5. Разработан и применен биометрический метод оценки влияния размера выборки на относительную точность сравнения генотипов в полевом опыте, предназначенный для анализа параметров анатомическогр строения и элементов продуктивности главного колоса растений В случае анализа однолетних данных сокращение числа растений менее 10 приводит к значительному увеличению доверительного интервала, а увеличение объема выборки - к незначительному его снижению В случае анализа данных за несколько лет изменение объема выборки в меньшей мере отражается на доверительном интервале

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1, Анатомический метод анализа использовать в качестве дополнительного для получения полной оценки исходного материала и в случае повреждения посевов

2 Рекомендуется проводить отбор на повышенную продуктивность колоса форм с увеличенным, по сравнению с остальными сравниваемыми сортообразцами, количеством всех проводящих пучков в колосовом стержне или в подколосовом междоузлии, количеством проводящих пучков паренхимы - во втором междоузлии При отборе форм с повышенной прочностью соломины предлагается оставлять растения с увеличенными площадью склеренхимного кольца и количеством проводящих пучков первичной коры второго междоузлия

3. Для проведения анатомического анализа предлагается использовать 10-20 растений с каждой делянки при получении однолетних данных и 5-10 растений при получения данных за несколько лет

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Е.А Комарова, В В Пыльнев, В С Рубец Выявление связи элементов анатомического строения подколосового междоузлия и продуктивности колоса различных сортов тритикале // «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» Международная научно-практическая конференция, посвященная 125-летию со дня рождения С И Жегалова 7-9 августа 2006 года Материалы конференции Т 1 - ВНИИССОК, Москва, 2006 - С 138-141

2 Е А Комарова, В В Пыльнев, В С Рубец Изучение анатомической структуры подколосового междоузлия с целью выявления ее связи с продуктивностью колоса различных сортов гексаплоидной озимой тритикале // Сборник статей Международной конференции молодых ученых и специалистов «Приоритетный национальный проект «Развитие АПК» - новые возможности для молодых ученых -М,2006 - С 351-354

3 Б А Комарова, В В Пыльнев, В С Рубец Проводящая система подколосового междоузлия стебля тритикале // Сборник статей Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 120-летию академика Н И Вавилова - М ФГОУ-ВПО РГАУ-МСХА им К А.Тимирязева, 2007 - С 255-258

4 Е А Комарова, А В Смиряев, В В Пыльнев Влияние объема выборки растений на точность сравнения генотипов в полевом опыте // Известия ТСХА, 2007 - Вып 2-С 73-78

Отпечатано с готового оригинал-макета

Объем 1,25 печ л_Зак 721_Тираж 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Комарова, Екатерина Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История создания тритикале

1.2 Классификация тритикале

1.3 Ботаническая и морфологическая характеристика тритикале, 9 характер наследования основных признаков пшеницы и ржи

1.4 Потенциальная продуктивность тритикале и пути ее реализации

1.5 Биологические особенности озимой тритикале

1.6 Анатомический метод в селекции

1.7 Характеристика различных факторов, влияющих на развитие 20 анатомической структуры растений

1.8 Анатомическое строение стебля однодольных и его изменение в 23 онтогенезе

1.9 Анатомическое строение междоузлия стебля тритикале и других 26 злаков

1.10 Связь параметров анатомического строения стебля, листа и 35 соцветия с элементами продуктивности колоса

1.11 Устойчивость к полеганию

ГЛАВА II ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 47 ИССЛЕДОВАНИЙ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 Цель и задачи

2.2 Материал и методика исследований

2.3 Условия проведения опытов

ГЛАВА III ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1 Урожайность и элементы ее структуры у изучаемых сортов

3.2 Анализ анатомического строения подколосового и второго снизу междоузлий тритикале в связи с продуктивностью колоса

3.2.1 Анатомическая характеристика междоузлий стебля

3.2.2 Характеристика проводящей системы междоузлий стебля 72 тритикале

3.2.3 Характеристика механической ткани изучаемых междоузлий

3.2.4 Характеристика параметров ассимиляционной ткани 91 подколосового междоузлия

3.3 Анализ анатомического строения колосового стержня тритикале 93 в связи с продуктивностью колоса

3.4 Особенности морфолого-анатомического строения стебля 100 тритикале в связи с устойчивостью к полеганию

3.4.1 Морфологическое строение изучаемых сортов тритикале и 100 устойчивость к полеганию

3.4.2 Анализ прочности соломины тритикале

3.4.3 Связь параметров анатомического строения второго 103 междоузлия с прочностью соломины тритикале

3.5 Влияние объема выборки растений на точность сравнения 105 генотипов в полевом опыте

3.5.1 Метод определения влияния объема выборки растений на 106 размер доверительного интервала при парном сравнении генотипов

3.5.2 Применение разработанного метода для анализа параметров 108 анатомического строения подколосового междоузлия и элементов продуктивности главного колоса

Выводы

Предложения производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности анатомического строения стебля и колосового стержня сортов тритикале в связи с продуктивностью колоса и устойчивостью к полеганию"

Создание тритикале - одно из крупнейших достижений селекции за последние десятилетия. Путем объединения хромосомных комплексов различных ботанических родов - пшеницы и ржи человеку удалось впервые за всю историю синтезировать новую сельскохозяйственную культуру, которая, по мнению специалистов, в недалеком будущем может стать одной из ведущих зерновых культур.

В настоящее время в мире посевные площади тритикале превышают 3 млн. га. Ведущими производителями являются Германия, Франция, Польша, Австралия, Китай и Белоруссия. В России в настоящее время - 350 тыс. га посевов, 49 сортов тритикале включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Возделываются эти сорта в 10 регионах страны (Итоговые документы 2-го Международного конгресса «Зерно и хлеб России», 2006).

Интерес к новой культуре поддерживается возможностью получения при благоприятных условиях сборов зерна свыше 9 т/га, зеленой массы более 60 т/га. Высокая урожайность в сочетании с повышенным содержанием белка в зерне лучших линий и сортов октоплоидных и гексаплоидных тритикале обеспечивает получение белка с гектара на 25-45% выше, чем у пшеницы (Медведев, 1998). Генетический потенциал тритикале позволяет получить на 20-30% зерна больше, чем у озимой пшеницы (Кочурко, 2001). В структуре зерновых тритикале должна занимать около 2025% (Горбунов, 1993).

Селекция тритикале (в основном озимой) в нашей стране имеет 3 основных направления: создание сортов на зеленый корм, селекция зернофуражных сортов и получение сортов для хлебопечения (Медведев, 1998). Кормовой сорт должен характеризоваться не только высоким урожаем зеленой массы вообще, а и повышенной долей листьев в структуре массы, пониженным темпом лигнификации тканей, более продолжительным периодом использования и, конечно, высокой питательной ценностью сырья. Еще большую специфику должны иметь сорта зернового направления с учетом получения не только максимального вала, а и определенных биохимических показателей зерна и целей его использования (Грабовец, 2000).

Тритикале может служить ценным исходным материалом для селекции зимостойких, высокоурожайных, устойчивых к заболеваниям сортов. Вместе с тем тритикале уступает пшенице по урожайности, имеет ряд недостатков (низкая озерненность колоса, недовыполненность эндосперма, щуплость зерен, относительная позднеспелость, цитогенетическая нестабильность, полегаемость, особенно высокорослых растений, низкая натурная масса зерна, высокая активность фермента альфоамилазы и другие) (Симинел, Кильчевская, 1984; Орлова, 2002). Необходимо дальнейшее улучшение урожайности тритикале при сохранении преимущества над другими хлебными злаками в отношении питательной ценности (Гужов, 1978). Поэтому при работе с тритикале селекционеру необходимо выявить положительные и отрицательные свойства исходного материала, чтобы это использовать в дальнейшем в выведении новых сортов и гибридов с отличным качеством зерна.

Разработка новых методов оценок исходного материала тритикале, более эффективных способов отбора также будет способствовать созданию новых сортов и гибридов, предназначенных решить зерновую проблему. Одним из таких методов в селекции растений является анатомический метод, позволяющих более полно изучить и оценить исходный материал (Ильинская-Центилович, Тетерятченко, 1962; Пыльнев, 1997; Лазаревич, 1999).

Особое значение анатомический метод приобретает в тех случаях, когда другие методы оценки исходного материала применить трудно или невозможно, что встречается в селекционной практике при осыпании зерна, повреждении посевов птицами, градом, в результате небрежной перевозки растений и других случаях потери всех или части зерен колоса (Пыльнев, 1997).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Комарова, Екатерина Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлена тесная взаимосвязь между элементами продуктивности главного колоса (числом колосков, числом зерен и массой зерен в колосе) и некоторыми параметрами анатомического строения междоузлий и колосового стержня, которые могут быть использованы как критерии для оценки селекционного материала тритикале на продуктивность:

- интегральными (результирующими) параметрами проводящей системы в подколосовом междоузлии являются количество, суммарный диаметр и площадь всех проводящих пучков; во втором: количество и суммарные диаметры проводящих пучков паренхимы и всех проводящих пучков; в колосовом стержне: количество, суммарный диаметр и площадь проводящих пучков;

- параметры отдельных анатомических структур в подколосовом междоузлии: размеры среза в целом, количество и общая площадь островков хлоренхимы; во втором междоузлии: размеры среза в целом, медуллярной лакуны и кольца склеренхимы; в колосовом стержне: линейные размеры среза.

2. Устойчивость к полеганию тесно связана с большим количеством проводящих пучков первичной коры удлиненной формы, высокими площадями кольца склеренхимы и всей механической ткани второго нижнего междоузлия.

3. Изучаемые междоузлия тритикале имеют следующие количественные различия анатомических структур:

- второе междоузлие превышает подколосовое по размерам медуллярной лакуны, стенки соломины;

- проводящая система более развита во втором междоузлии, нежели в подколосовом. Как проводящие пучки паренхимы, так и проводящие пучки первичной коры в подколосовом междоузлии более удлиненной формы, чем во втором;

- более толстое кольцо склеренхимы в подколосовом, а его площадь, за исключением некоторых сортов, выше во втором междоузлии.

4. В развитии гомологичных структур междоузлий обнаружены следующие закономерности:

- размеры среза в целом, его выполненной части и медуллярной лакуны, количество, средний тангентальный диаметр и площадь проводящих пучков паренхимы, площадь всех проводящих пучков находятся в тесной взаимосвязи;

- число всех проводящих пучков колосового стержня, их суммарный диаметр и площадь тесно связаны с аналогичными параметрами как подколосового, так и второго междоузлий.

5. Разработан и применен биометрический метод оценки влияния размера выборки на относительную точность сравнения генотипов в полевом опыте, предназначенный для анализа параметров анатомического строения и элементов продуктивности главного колоса растений. В случае анализа однолетних данных сокращение числа растений менее 10 приводит к значительному увеличению доверительного интервала, а увеличение объема выборки - к незначительному его снижению. В случае анализа данных за несколько лет изменение объема выборки в меньшей мере отражается на доверительном интервале.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Анатомический метод анализа использовать в качестве дополнительного для получения полной оценки исходного материала и в случае повреждения посевов.

2. Рекомендуется проводить отбор на повышенную продуктивность колоса форм с увеличенным, по сравнению с остальными сравниваемыми сортообразцами, количеством всех проводящих пучков в колосовом стержне или в подколосовом междоузлии, количеством проводящих пучков паренхимы - во втором междоузлии. При отборе форм с повышенной прочностью соломины предлагается оставлять растения с увеличенными площадью склеренхимного кольца и количеством проводящих пучков первичной коры второго междоузлия.

3. Для проведения анатомического анализа предлагается использовать 10-20 растений с каждой делянки при получении однолетних данных и 5-10 растений при получения данных за несколько лет.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Комарова, Екатерина Алексеевна, Москва

1. Абду Хайралла К. Морфометрические и анатомические параметры соломины озимой пшеницы, определяющие устойчивость растений к полеганию // Эффективные методы селекции и семеноводства зерновых культур. Д., 1982. - С. 29-31.

2. Айдосова С.С. Зависимость анатомических признаков Triticum dicoccum Schuebl. и T.Monococcum L. от густоты стояния растений // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII делегатского съезда Всесоюзн. Бот. о-ва. Алма-Ата, 1988. - С. 339.

3. Александров В.Г. Перспективы физиологической анатомии растений // Сборник работ по физиологии растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1941. - С. 25-35.

4. Алексеева А.И. Влияние азотных удобрений на анатомо-морфо-логическое строение вегетативных органов ячменя // Генетика и селекция растений: Сб. науч. тр. / Белорус, с.-х. акад. Горки, 1972. - Т. 97. - С. 60-62.

5. Алещенко A.M. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов озимой и яровой тритикале в условиях ЦЧР: Дисс. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Воронеж, 2004. - 161 с.

6. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ (Пер. с англ. Н.С Енюкова, И.Д.Новикова. Под ред. Г.П.Башарина). М.: Мир, 1982. - 488 с.

7. Батоев Б.Б. Анатомо-морфологические особенности сортов озимой пшеницы различной продуктивности: Дисс. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. М.: ТСХА, 1991.- 132 с.

8. Батыгин Н.Ф. Системы надежности в онтогенезе высших растений // Системы надежности клетки: Сб. ст. / Под общей ред. чл.-кор. АН УССР Д.М.Гродзинского. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 136-143.

9. Биология развития культурных растений / Ф.М.Куперман, Е.И.Ржанова, В.В.Мурашов и др.; Под. ред. Ф.М.Куперман. М.: Высшая школа, 1982. 343 с.

10. Ю.Вавилов Н.И. Избранные труды. Т. 5. M.-JL: «Наука», 1965. - С. 191.

11. Возделывание зерновых / Шпаар Д., Постников А. и др. М.: «Аграрная наука», ИК «Родник», 1998. - 336 с.

12. Гаврилова О.М., Мишкина В.А. Анатомические особенности строения стебля и линий тритикале в связи с устойчивостью к полеганию // Сельскохозяйственная биология. 1985. - Т. 4. - С. 59-61.

13. Гончаров С.В. Методы создания исходного материала для селекции тритикале в условиях ЦЧР России. Дисс. . д-ра с.-х. наук.: 06.01.05. -Воронеж, 1999.-352 с.

14. Горбунов В.Н. Состояние и перспективы возделывания тритикале в ЦЧР // Аграрная реформа и стабилизация экономики АПК ЦЧР. Воронеж, 1993.-С. 106-108.

15. Градчанинова О.Д. Строение члеников колосового стержня различных видов пшеницы // Бюл. ВИР им. Н.И.Вавилова. 1978. - Вып. 84. - С. 18.

16. Гриб С.И. Особенности возделывания тритикале. Жодино, 1996. - 15с.

17. Гудкова Г.Н. Анатомо-морфологические особенности Hordeum L., Secale L., Triticum L. применительно к проблемам селекции: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 03.00.05., 06.01.05. СПб., 1999. - 34 с.

18. Гужов Ю.Л. Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. -М.: Колос, 1978. - 285 с.

19. Гужов Ю.Л., Кесаварао П.С., Веллански Р.К. Тритикале достижения и перспективы селекции на основе математического моделирования. - М.: Изд-во Ун-та дружбы народов, 1987. - 228 с.

20. Дадеркина Д.И. «Золотая» пропорция в строении узколистного люпина // Известия Акад. аграрных наук Республики Беларусь. 1996. - № 1. - С. 28-30.

21. Дорофеев В.Ф. Анатомические особенности строения стебля и корня пшеницы в связи с устойчивостью к полеганию // Тр. Всесоюз. с.-х. института заочного образования. М., 1961. - Вып. 5. - С. 56-63.

22. Дорофеев В.Ф., Градчанинова О.Д. Анатомическое изучение стебля и листа пшеницы // Тр. по прикл. бот., генетике и селекции. (Растительные ресурсы) / ВИР им. Н.И. Вавилова. Д., 1971. - Т. 44, вып. 1. - С. 57-75.

23. Дорофеев В.Ф., Куркиев У.К. О возможности возделывания новой зерновой культуры тритикале. Бюл. ВИР. - 1974. - С. 44-45, 70-74.

24. Дорофей Р.Ф., Рехметулин P.M. Проблемы селекции озимых тритикале и исходный материал // С.-х. биология. 1982.- Т. 17. - № 3. - С. 327-339.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

26. Дждиед X. Особенности анатомического строения стебля сортов яровой мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном Регионе Нечерноземной Зоны: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.05. ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева. - М., 2006. - 20 с.

27. Ильинская-Центилович М.А. Устойчивость к полеганию как проблема селекции озимой пшеницы: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Харьковский с.-х. ин-т им. В.В.Докучаева. - Харьков, 1964. - 48 с.

28. Ильинская-Центилович М.А., Тетерятченко К.Г. Селекция озимой пшеницы на продуктивность и раннеспелость // Тез. докл. науч. конф. Харьков. СХИ. 1962. - Вып. 2. - С. 51-52.

29. Итоговые документы 2-го международного конгресса «Зерно и хлеб России». СПб, 2006. - www.vpole.ru/press/?id=801 -42k (5 сент. 2007).

30. Кильчевская О.С. Некоторые биологические особенности тритикале // Повышение эффективности гетерозиса при селекции полевых культур. -Кишинев, 1981.-С. 54-58.

31. Кириченко Ф.Г., Паламарчук А.И. Наследование морфолого-анатомических признаков стебля пшеницы, определяющих устойчивость к полеганию // Докл. ВАСХНИЛ. 1977. - № 6. - С. 4-7.

32. Кисилев В.А. Оценка устойчивости сортов озимой пшеницы к полеганию по морфологическим признакам стебля // Селекция и семеноводство в Сред. Поволжье. Куйбышев, 1985. - С. 86-87.

33. Кляченко О.Л. Взаимосвязь структуры и сахаронакапливающей способности корнеплодов сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. Растений. 2005. - Т. 37, № 4. С. 357-364.

34. Комаров Н.М. Билология цветения, опыления и плодообразования кормового гексаплоидного тритикале А.И.Державина // Селекция, семеновоство и технология возделывания кормовых культур. Ставрополь,2001.-С. 72-77.

35. Кочурко В.И. Особенности формирования урожая озимого тритикале в зависимости от приемов возделывания. Белорус, гос. с.-х. акад. - Горки,2002,- 112 с.

36. Крус М. Биологические особенности новых форм тритикале различного генетического происхождения: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.09., 06.01.05. Горки, 1989.-22 с.

37. Кудрявцева З.В., Гудкова Г.Н. Анатомо-морфологические особенности стебля европейских пшениц // Сб. тр. аспир. и молодых науч. сотр. ВНИИ растениеводства. 1970. - № 16. - С. 60-64.

38. Курчий Б.А., Калинин Ф.Л. Влияние эдафона на анатомо-морфо-логическое строение стебля озимой ржи // Физиология и биохимия культурных растений. Киев: «Наукова думка», 1989. - Т. 21. - № 5. - С. 459-463.

39. Лазаревич С.В. Анатомическая неоднородность метамеров стебля пшеницы // Современные проблемы анатомии растений: Материалы Междунар. конф., Брест, октябрь 1996 г. / М-во образ, и науки Республики Беларусь. Брест, госуд. ун-т. Брест, 1996. - С. 32.

40. Лазаревич С.В. Особенности цветения и опыления тритикале в условиях Белоруссии // Генетико-физиологическая природа опыления растений. Киев: «Наукова думка», 1978. - С. 19-24.

41. Лазаревич С.В. Структура метамеров стебля пшеницы // Современные проблемы анатомии растений: Материалы Междунар. конфер., Брест, октябрь 1996 г. / М-во образов, и науки Республики Беларусь. Брест, гос. ун-т.-Брест, 1996.-С. 33.

42. Лазаревич С.В. Структурные различия метамеров пшеницы // Селекциионно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. / Белорус, с.-х. акад. Горки, 1997. - С. 60-66.

43. Лазаревич С.В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы. Мн.: «Хата», 1999.-296 с.

44. Лазаревич С.В., Лазаревич Н.В. Характер цветения озимых и яровых тритикале в условиях Белоруссии // Генетика, селекция и семеноводство: Сб. науч. тр. БСХА. Горки, 1977. - Вып. 29. - С. 22-27.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1973.-343 с.

46. Ламан Н.А., Каллер С.А., Стасенко Н.Н. Биологический потенциал ячменя. Минск: Наука и техника, 1998. - 216 с.

47. Лаптев Ю.П., Хлюпкин В.М. Феномен тритикале. М.: Колос, 1992. -143 с.

48. Латыпов А.З., Алексеева А.И. Особенности анатомического строения стебля тритикале // Селекционно-генетические исследования интенсивных сортов зерновых и бобовых культур: Сб. науч. тр. Белорус, с.-х. акад. -Горки, 1990.-С. 61-71.

49. Латыпов А.З., Лазаревич С.В. Некоторые результаты изучения биологических особенностей тритикале // «Науч. тр. БСХА». Горки, 1978. Вып.42.-С. 90-106.

50. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах. Киев, 1932.-84 с.

51. Левицкий Г.А., Бенецкая Г.К. Цитологическое исследование устойчивых пшенично-ржаных гибридов // Всесоюзн. съезд генетиков и селекционеров СССР. Л., 1930. - С. 345-352.

52. Леонченко Н.Ф. Периодичность роста, особенности формирования урожая и качество зерна короткостебельных сортов яровой пшеницы: Автореф. . дис. канд. с.-х. наук: 06.01.09. Белорус. НИИ земледелия. -Жодино, 1977. - 24 с.

53. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 528 с.

54. Медведев A.M. Достижения, проблемы и перспективы селекции тритиикале // Всероссийская научно-производственная конференция «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы. Пенза, 1998. - Т. 4. - С. 5-9.

55. Мейстер Г.К. Современные задачи изучения межвидовых гибридов // Тр. Всесоюз. Съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л., 1930. - Т. 2. - С. 27-43.

56. Минасян А.К. Естественная гибридизация у пшеницы под влиянием измененных условий среды // Генетика. 1969. - Т. 5. - № 12. - С. 17-27.

57. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: Изд-во Московского ун-та, 1986, - 164 с.

58. Москалева Г.И. Морфолого-анатомические особенности строения стебля и устойчивость к полеганию мягкой яровой пшеницы // Науч.-техн. бюл. / ВИР им. Н.И.Вавилова. 1987. - Вып. 170. - С. 64-68.

59. Неттевич Э.Д., Моргун М.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна // Вестник с.-х. науки. 1985. - № 1. - С. 66-73.

60. Новохатин В.В. Наследование элементов стебля у гибридов яровой пшеницы в условиях Северного Зауралья // Селекция и семеноводство зерновых культур. Новосибирск, 1980. - С. 37-42.

61. Носатовский А.И. Пшеница: биология. Москва: Гос. изд. с.-х. лит-ры, 1950.-407 с.

62. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965. - 568 с.

63. Орехова С.А. Анатомическая структура стебля некоторых образцов гексаплоидных тритикале с разной устойчивостью к полеганию // Приемы интенсификации производства зерна и кормов в условиях Калининградской области.-М., 1981 (1982).-С. 83-86.

64. Орлова Н.С. Селекция тритикале в Нижнем Поволжье: Дис. д-ра с.-х. наук: 06.01.05. Саратов, 2002. - 300 с!

65. Орлова Н.С. Селекция тритикале: Учебное пособие по частной селекции. Саратов: Изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 1997. - 57 с.

66. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

67. Петинов Н.С., Зак Г.А. Влияние закаливания на структуру растения // Докл. АН СССР. 1938. - Т. 19. - С. 7-8.

68. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы // Доклады АН СССР. 1957. - Т. 117, № 1. - С. 146-149.

69. Петров Г.С. Тритикале ценная гибридная культура // Уральские Нивы, 1987.-№5.-20 с.

70. Писарев В.Е. Амфидиплоиды яровая пшеница х яровая рожь // Ботанический журнал. - 1955. - Т. 40. - № 4. - С. 556-560.

71. Полевой В.В. Физиология растений. Учебн. для биол. спец. вузов. -М.: Высш. школа, 1989.-464 с.

72. Пополина Т.Г. Анатомо-морфологические особенности мятлика луковичного (Роа bulbosa L.) семенной и живородящей форм // Морфологияи анатомия растений: Тр. Ботанич. ин-т им. B.JI. Комарова. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Сер. 7. - Вып. 5. - С. 166-175.

73. Прозина М.Н, Ботаническая микротехника. Учеб. пособие для гос. ун-тов. - М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.

74. Пухальский А.В. Анатомическое строение стебля длинно- и короткостебельных сортов пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - № 7.

75. Пыльнев В.В. Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции: Дис. д-ра биол. наук: 06.01.05. М., 1997. - 364 с.

76. Пыльнев В.В., Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции // Известия ТСХА. 1993. -Вып. 1.-С. 31-39.

77. Пыльнев В.В. Новые способы оценки пшеницы с учетом анатомиичес-кого строения стебля растений // Доклады РАСХН. 1997. - № 2. - С. 10-12.

78. Пыльнев В.В., Рубец B.C., Хоссин Дждиед. Особенности изменения анатомиической структуры стебля пшеницы в процессе селекции в ЦРНЗ // Доклады ТСХА. М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева. - Вып. 277.-2005.-С. 161-165.

79. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1949. -524 с.

80. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. М.: Колос, 1977.-277 с.

81. Рытова Н.Г. Способ заложения боковой почки у злаков и природа предлиста и его междоузлия (Двуосный метамер как структурная единица тела растения у злаков) // Бот. журнал. 1982. - Т. 67, № 7. - С. 913-924.

82. Рябинина М.И. Изучение строения стебля и проводящей системы растений ярового тритикале в связи со «стеканием» зерновок // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - № 7. - С. 9-11.

83. Сафина Н.З. Источники высокого качества волокна для селекции льна-долгунца, выделенные с использованием анатомического метода: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. ВИР СПб., 2003. - 16 с.

84. Сергеев А.В. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале. Обзорная информация. М.: ВНИИТЭИагропром, 1989. - 64 с.

85. Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г. Тритикале. М.: Колос, 1984. - 317 с.

86. Смиряев А.В., Кильчевский А.В. Генетика популяций и количественных признаков. М.: КолосС, 2007. - 272 с.

87. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р.П. Барыкина, Т.Д.Веселова, А.Г.Девятов и др. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

88. Стебель озимой пшеницы и устойчивость к полеганию / Дорохов Б.А., Астахова Е.Н., Васильева Н.М., Мазалева Л.Г. // Селекция и семеноводство. -2001.-№3.-С. 7-9.

89. Струцовская Е.С. Методы оценки исходного материала пшеницы на устойчивость к полеганию // Селекция и семеноводство. 1968. - № 2. - С. 28-32.

90. Сулима Ю.Г., Синкевич А.И. Оценка косвенных методов определения устойчивости тритикале к полеганию // Научно-техн. бюл. -ВСГИ. Одесса, 1980. - № 2 (36). - С. 28-31.

91. Сухорада Т.И., Нимченко П.В., Кенийз В.В. Селекция на улучшение качества волокна южной конопли // Вопросы селекции и возделывания полевых культур. Краснодар, 2001. - С. 82-87.

92. Суязова Т.М. Особенности анатомического строения соломины тритикале в связи с устойчивостью к полеганию // Эффективные методы селекции и семеноводства зерновых культур. Л., 1982. - С. 80-84.

93. Таранухо Г.И. Селекция тритикале: Лекции для студ. агрон. спец. -Белорус, с.-х. акад. Горки, 1988. - 22 с.

94. Терентьев В.М. Физиология устойчивости растений к полеганию и методы ее оценки // Физиология растений в помощь селекции. М., 1974. -С. 108-123.

95. Тетерятченко К.Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию // Науч.-техн. бюлл. ВИР им. Вавилова. 1984. -Вып. 146. - С. 28-32.

96. Тетерятченко К.Г. О значении сосудисто-волокнистых пучков в формировании продуктивности сортов у озимой пшеницы // Тр. Харьковского СХИ. 1967. - Т. 65(102). С. 149-157.

97. Технология производства и качество продовольственного зерна / Э.М.Мухаметов, М.А.Казанина и др. Мн.: Дизайн ПРО, 1996. - 256 с.

98. Тодоров И. Корелационни зависимости между признаци, свързани с устойчивостта на полягане при зимния ечемик и модел на относителноустойчиво на полягане растение // Генет. Селекция. 1993. - Г. 26. - № 2. -С. 110-117.

99. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии (Философские и естественнонаучные аспекты). М.: Мысль, 1974. - 229 с.

100. Хотылева JI.B. и др. Тритикале. Создание и перспективы использования. Мн.: Наука и техника, 1986. - 215 с.

101. Хоссин Дждиед, Пыльнев В.В., Рубец B.C. Изменение анатомической структуры стебля мягкой яровой пшеницы в процессе селекции в Центральном районе Нечерноземья // Известия ТСХА. Вып. 4. - М. ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, 2005. - С. 53-60.

102. Хохряков А.П. Эмбрионизация в эволюции растений // Журн. общей биол. 1978. - Т. 39. - № 5. - С. 671-684.

103. Храмцова Н.В., Пьянов В.П. Морфологические особенности стебля в связи с устойчивостью к полеганию и продуктивностью яровой пшеницы // Биология, селекция и семеноводство зерновых культур в Западной Сибири. -Омск, 1986.-С. 15-18,

104. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (цитология, гистология, органография, размножение). М.: Высшая школа, 1976. - 272 с.

105. Хуртина Н.Н. Формирование продуктивности озимой тритикале в зависимости от сорта и густоты посева на светло-серых лесных почвах Юго-востока Волго-Вятского региона: Дисс. канд. с.-х. наук: 06.01.09.-Нижний Новгород, 2005. 166 с.

106. Частная селекция полевых культур / В.В.Пыльнев, Ю.Б.Коновалов, Т.И.Хупацария и др.; Под ред. В.В.Пыльнева. М.: КолосС, 2005. - 552 с.

107. Чупахина К.Г., Терехин М.В., Ктиторова С.А. Подбор пар для скрещиваний по морфолого-анатомическому строению стебля яровой пшеницы // Пути воспроизводства продородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье. 1996. - Вып. 2. - С. 54-57.

108. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 1. - № 3. - С. 437-447.

109. Шевченко В.Е., Павлюк Н.Г., Голева Г.Г. Технология выращивания семян нового сорта озимой тритикале Воронежская 44. Воронеж, 1994. - 22 с.

110. Шевченко В.Е., Павлюк Н.Т., Верзилин В.В. Тритикале. Воронеж: ВГАУ, 1997.-281 с.

111. Шулындин А.Ф. Генетические основы синтеза различных тритикале и их селекционное улучшение // Тритикале. Изучение и селекция. Л., 1975. -С. 53-59.

112. Шулындин А.Ф. Достижения науки // Селекция и семеноводство. -М.: Колос, 1977. № 2. - С. 42-44.

113. Шулындин А.Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфидиплоидов // Генетика. 1970. - Т. 6. - № 6. - С. 23-25.

114. Шулындин А.Ф. Сорта и агротехника тритикале // Земледелие. -1978.-№2.-С. 46-48.

115. Шулындин А.Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура. -К.: Урожай, 1981.-48 с.

116. Шулындин А.Ф., Жила Э.Д. Озерненность колосьев и вес зерна у тритикале (2п=42) в зависимости от способа опыления // Селекция и семеноводство. Киев: «Урожай», 1973. - Вып. 23. - С. 47-51.

117. Шулындин А.Ф., Максимова В.И. Влияние инбридинга на некоторые признаки у различных видов тритикале // Генетика. 1973. - Т. 9. - № 11. - С. 5-14.

118. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

119. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. - Т. 1. - 233с.

120. Юсов B.C. Основные элементы устойчивости к полеганию у яровой твердой пшеницы // Вклад молодых ученых в развитие сибирской аграрной науки. Новосибирск, 1999. - С. 82-83.

121. Юсов B.C. Особенности анатомического строения сортов яровой твердой пшеницы // Естественные науки и экология: Ежегодник. Омск, 2000.-Вып. 5.-С. 36-38.

122. Юсов B.C., Евдокимов М.Г. Анатомо-морфологическое строение стебля сортов яровой твердой пшеницы // Вклад молодых ученых в научное обеспечение АПК Сибири. Омск, 1999. - С. 35-36.

123. Яковлев Г.П., Аверьянов J1.B. Ботаника для учителя. 4.1. М.: Просвещение: А.О. «Учеб. лит.», 1996. - 224 с.

124. Androgenic ability of different Triticum species / A.B.Mentewab, S.V.Lazarevich, A.Souvre, A.Sarrafi // J. Genet, and Breed. 1997. - № 51. - P. 109-113.

125. Arber A. Studies in the Gramineae. 9.1. The nodal plexus. 2. Amphivasal bundles // Ann.Bot-1930. -Vol.44. P.593-619.

126. Bach D. Cours de botanique gfinfirale. Tome 1. Organisation gfinftrale et production des plantes vasculaires. Paris. - 1942. - P.222-227.

127. Boureau E. Anatomie vfigfital. 3-Jbme tome. Paris : Presses universitaire de France, 1957.-P. 520-712.

128. Brown W.V., Harris W.F., Graham J.D. Grass morphology and systematics. I. The internode // Southwest. Nat. 1959, - n 4. - P. 115-125.

129. Bugnon P. Contribution . la connaissance de l'appareil conducteur chez les Graminftes // Mftmoires de Soc. Ыппйепе de Normandie. 1924. - Vol.26. - P. 2140.

130. Bugnon P. Origine des faisceaux libfiroligneux transverses formants un lacis aux noeuds des Graminfies // Acad, des Sci. Compt. Rend. Paris, 1920. -Vol.170.-P. 671-674.

131. Camefort H., Paniel J. Morphologie et anatomie des v,g,taux vasculaires. -Paris : G.Doin et С ie, 1962. 371 p.

132. Cenci C.A., Grando S., Ceccarelli S. Culm anatomy in barley. Journal of Botany. Vol. 62, № 10. - 1984. - P. 2023-2027.

133. Cheadle V.I. Specialization of vessels within the xylem of each organ in the Monocotyledoneae // Amer. J. Bot. 1944. - Vol.31. - P.81-92.

134. Cheadle V.I. The taxonomie use of specialization of vessels in the metaxulem of Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae and Restionaceae // Arnold Arboretum J. 1955. - Vol.36. - P.141-157.

135. Cheadle V.I. Vessel specialization in the late metaxylem of the various organs in the Monocotyledoneae // Amer. J. Bot. 1943. - Vol.30 - P.484-490.

136. Comparative mixing and baking properties of wheat and triticale flours / K.Lorenz e.a. // Cereal Cheni. 1972. - V. 49. - № 2. - P. 187-193.

137. Deshpande B.D., Sarkar S. Nodal anatomy and the vascular system of some members of the Gramineae // Proc. natn. Inst. Sci. India. 1961,- Vol.28, В., nl.-P.l-12.

138. Dorsey E. Indused Polyploidy in wheat and rye chromosome doubling in Triticale, Secale, and Triticum Secale Hybrids produced by temperature changes. -J. Heredity, 1939. -№ 30. - P. 393-395.

139. Fahn A. Metaxylem elements in some families of the Monocotyledoneae // New Phytol. 1954. - Vol. 53. - P. 530-540.

140. Gunning B.E.S., Pate J.S., Green L.W. transfer cells in the vascular system of stem: Taxonomy, association with nodes, and structure // Protoplasma. 1970. -Vol.71.-P. 147-171.

141. Hanif M., Lancer R.H.M. The vascular system of the spikelet in wheat (Triticum aestivum) // Ann. Bot. 1972. - Vol. 36. - P. 721-727.

142. Katterman G. Uber heterogenomatische amphidiploide Weizenroggenbastarde. Z. Pflanzenzucht., 1939. - Bd. 23. - H. 2. - S. 179-209.

143. Kaufman P.B. Development of the shoot of Oryza sativa L. III. Early stages in histogenesis of the stem and ontogeny of the adventitions root // Phytomorphology. 1959. - n 9. - P.3 82-404.

144. Kirby E.J. Botany of wheat plant // Bread wheat: improvement and production. Rome, 2002. - P. 19-37.

145. Kiss A. Nene Richtung in der Triticale siichtung. Z. Pflanzenzucht., 1966. - Bd. 55. - H 4. - S. 309-329.

146. Lindshau M., Oehler E. Untersuchungen am constant intermediaren additiven Rimpauschen Weizen-Roggen-Bastard. Zuchter, 1935. - Vol. 7. - № 9. -P. 228-233.

147. Lbttge U., Kluge M., Bauer G. Botanique / Trad.framais par V.Sieffert et

148. A.Sieffert. Paris: TEC et DOC - Lavoisier, 1992. - P. 3-393.

149. Lukovic J., Kraljevic-Balalic M., Vujicic D. Characteristics of the Flag Leaf Vascular Tissue in Two Triticum Spesies // Cereal Research Communications. Szeged, 2001. - Vol. 29, № 1-2. - P. 151-158.

150. Mackey J. Relationships in the Triticinae. Proc. 3-rd Int. Wheat Genet. Symp., Canberra, 1968. - P. 39-50.

151. Majumdar G.P., Saha B. Nodal anatomy and the vascular system of the shoot of rice plant (Oryza sativa L.) // Proc. natn. Inst. Sci. India. 1957. - Vol.22,1. B, n 5. P.236-245.

152. Morphological and anatomical modifications in wheat after treatment with chlormequat chloride (CCC) / Zaher A., Foad M.K., El-Shaarawi A. e.a. // Egipt. J. Bot.- 1973.-Vol. 16, n. 1-3.-P. 125-136.

153. Miintzing A. Uber die Entstechungsweise 56-chromosomiger Weizen-Roggen-Bastarde. Zuchter, 1936. - Vol. 8. - H. 7. - P. 188-191.

154. Miintzing A. Studies on the properties and the ways of production of rye-wheat amphidiploids. Hereditas, 1939. - Bd. 25. - H. 4. - S. 387-430.

155. Muri P. Bodenschaden durch Verdichtung. Schweizer Land technick. -1985. -B. 47, № 7. S. 14-16.

156. Natrova Z., Natr L. Limitation of kernel yield by the size of conducting tissue in winter wheat varieties // Field Crops Res. 1993. - Vol.31, n 1-2. - P. 121130.

157. O'Brien T.P., Zee S.-Y. Vascular transfer cells in the vegetative nodes of wheat// Aust. J. biol. Sci. -1971. Vol.24. - P.207-217. ^

158. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. I. Mature state // Aust. J.Bot. 1972a. Vol.20. - P.49-63.

159. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. II. Development // Aust.J. Bot. 1972b. - Vol.20. - P.65-78.

160. Patrick J.W., Wardlaw I.F. Vascular control of photosynthate transfer fromthe flag leaf to the wheat // Aust.J. Plant Physiol. -1984. -Vol. 11. -P.235-241. I/

161. Percival J. The wheat plant. A monograph. London : Duckworth and Co., 1921.-P. 62-163.

162. Reed A.H. The erosion risk of compaction. Soil water, steneleight. 1983. -V. 11,№3.-P. 29-33.

163. Relationship between the anatomical structure and the grain formation of winter wheat varieties with different grain types / Yuan Tong, Guo Tiancai, Luo Yi, Sun Jinhua // Acta agronomica sinica, 1998. Vol. 24, N 6. - P. 876-883

164. Setia R.C., Kaila J., Malik C.P. Effects of NiCh toxity on stem growth and ear development in Triticum aestivum L. // Phitomorphology. 1988. Vol. 38, n. 1.-P. 21-27.

165. Sharman B.C., Hitch P.A. Initiation of procambial strands in leaf primordia of bread wheat, Triticum aestivum L. // Ann. Bot. 1967. - Vol. 31. - P. 229-244.

166. Smith Т.Е. Triticale grain of the future / T.E.Smith. Crops and soils. -1967.-V 19.-№5.-P. 15-16.

167. Structural characteristics of thicker-culms in the high-yield wheat cultivars / LI Han-Bing, Bai Ke-Zhi, Kuang Ting-Yun e.a. // Acta botanica sinica, 2000. -Vol. 42,N 12.-P. 1258-1262.

168. Studies on the effect of the formation of the ear stem vascular connection structure on the growth and development of the young ear in winter wheat / Mi Guo Hua, Liang Zhen Xing, Mei Nan e.a. // Acta Agronomica Sinica. 1995. -Vol.21, n 2.-P.210-214.

169. Tarkowski C., Dolinski R. Winiki badan nad Triticale. Radzikow, 1979.

170. The phloem of the wheat stem in relation to requirements for assimilate by the ear / L.T.Evans, R.L.Dunstone, H.M.Rawson e.a. // Aust: J.biol.Sci. 1970. - n 23.-P. 743-752.

171. Venora G., Calcagno F. Influence of the vascular systemin Triticum durum Desf. on drought adaptation // Cer. Res.Commun. 1991. - Vol. 19, n. 3. - P. 319326.

172. Vettel F. Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). 2. Zytologische Untersuchung und Fertilitatsbestimmungen an Triticale Rimpau und eigenMutanten-Zuchter, 1960.-Bd. 30.-H. 5. S. 181-189.

173. Weryszko-Chmielewska E. Anatomical and morphological cooper provision indexes in wheat (Triticum aestivum L.) // Acta Agrobotanica. 1993. -Vol. 46, n. 2.-P. 83-97.

174. Whingwiri E.E., Kuo J., Stem W.R. The vascular system in the rachis of a wheat ear // Ann.Bot. -1981. Vol.48. - P. 189-201.

175. Zee S.-Y., O'Brien T.P. Vascular transfer cells in the wheat spikelet // AustJ. boil. Sci. 1971. - Vol. 24. - P. 35-49.

176. Zhang Xiao-rong, Wang Shi-zhi. Studies of the anatomical and phi-siological factors influencing the unbalanced development of the spikes, spikelets and grains of wheat // Acta Agronomica sinica. Vol. 19. - № 2. - P. 103-110.