Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Орхидные на Среднем Урале (эколого-биологические особенности, структура популяций и проблема охраны)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Орхидные на Среднем Урале (эколого-биологические особенности, структура популяций и проблема охраны)"

Б ОД

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК Б8: 581.Б: 582.594.2

Бурдыгина Ираида Алексеевна

ОРХИДНЫЕ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ (эколого-биологические особенности, структура популяций и проблема охраны)

03.00.05. - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени, кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1994

Работа выполнена в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН и на кэйедре естественных наук Орского государственного педагогического института им.Т.Г.Шевченко

Научный руководитель: академик РАН, заслуженный деятель науки

Российской Федерации, доктор биологических наук, профессор П.л.ГОРЧАКОВСКИй

ь-

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор С.А.МАМАЕВ доктор биологических наук, профессор Е.Л.ЛЮБАРСКИЙ

Ведущая организация: Институт биологии Башкирского научного центра РАН

Защита диссертации состоится /^¿£¿^¿-1994 года в ча-

/

сов на заседании специализированного ученого совета Д.002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620219,, г.Екатеринбург, ГСП-511, ул.8 Марта, 202. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных Уро РАН.

Автореферат разослан "-У" 1894г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук г М.Г.Нифонтова

Актуальность темы. В комплексе проблем рационального исполь-ования биологических ресурсов важное место занимает охрана и ра-иональное использование растительного мира. Обеднение флоры, ут-ата генетических ресурсов растительного мира уже давно вызывают ревогу ученых. К числу редких и исчезающих растений относятся ногие виды семейства орхидных. На защиту видов этого семейства аправлен ряд специальных международных соглашений. Во многих транах Европы - Дании. Германии, Франции и других - все дикорас-ущие орхидеи взяты под охрану. 44 вида семейства орхидных, стречающиеся на территории России, занесены в Красную книгу ОФСР. из них 13 видов - орхидеи Свердловской области. Хотя име-тся постановления об охране орхидных, фактически их охрана осу-.ествляется только в заповедниках и заказниках. Для выработки боснованных мер по охране орхидей необходимо знание их зколо-о-биологических особенностей, однако они изучены еще недостаточ-о.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящего исследования - дать'общую характеристику ди-орастущих орхидей Среднего Урала (на примере Свердловской облас-и) в экологическом, популяционном и созологическом плане. Основные задачи исследования сводятся к следующему:

1. Выявить закономерности распространения, места наибольшей концентрации, условия произрастания и экологические особенности орхидных;

2. Установить возрастные состояния, структуру и динамику цено-

популяций избранных видов.

3. Разработать рекомендации по охране дикорастущих орхидных. Научная новйзна__и теоретическая значимость. Впервые для

Среднего Урала дана характеристика дикорастущих орхидей как ком понента природных экосистем и объекта охраны биологического раз ноообразия. Полученные данные расширяют и углубляют представлени о распространении, эколого-биологических особенностях, онтогенез и структуре популяций орхидных Свердловской области.Характеристи ки, полученные на основе изучения особей и ценопопуляций орхид ных, можно использовать для оценки их состояния и прогнозировали дальнейших изменений.

Практическая ценность работы. Результаты исследований могу служить научной основой для разработки мероприятий по охране ге нетических ресурсов орхидных Среднего Урала. Практические реке мендации переданы в Свердловский областной комитет по охране пр} роды для использования при проектировании Сысертского заказнт по охране орхидных. Кроме того, материалы диссертации включены лекционный курс в Орском педагогическом институте и используютс в учебном процессе.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научт семинарах лаборатории фитомониторинга и охраны растительного ми( Института Экологии растений и животных УНЦ РАН (1992, 199; 1994Г/Г.), на конференциях преподавателей Орского госпединститу (1993, 1994).

Публикации.По теме диссертации опубликовано Знаучные раГоп

Обгем работы. Диссертация состоит из введения, срми гла

выводов и Приложения. Содержит 14 таблиц, 100 рисун,<оь (из них

/у»

фотографий). Список использованной литературы включает отечес

/С Л*4 7

венных и иностранных работ. Материалы иаложони на с. машинописи

го текста.

- б -

Глава 1. ОРХИДНЫЕ КАК КОМПОНЕНТ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ, ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Семейство орхидных - одно из самых крупных в растительном ipe. Это второе по числу видов семейство покрытосеменных расте-1й (Вахрамеева и др., 1991). В большинстве случаев орхидные зтречаются единично или рассеянно как примесь в травостоях, лишь гогда образуют сплошные заросли. Сведений об особенностях раэви-1я разных видов орхидных в местах их естественного произрастания ;много, и они относятся, главным образом, к таким видам, как latanthera bifolia, Gymnadenla conopsea, Dactylorhlza maculata, .fuchsl, Cyprlpedlum calceolus, C.guttatum.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой для настоящей работы послужили материалы, собранные зтопом. Помимо собственных наблюдений, использованы материалы ;рбария Института экологии растений и животных Ур0 РАН, Ураль-сого госуниверситета, а также литературные данные. Большая по- • )щь в сборе материала была оказана М.С.Князевым, С.В.Баландиным, П.Салминой, за что автор им глубоко признателен. Автор благода->н также А.В.Степановой. Е.А.Шуровой, Т.В.Фамелис за консультант

В качестве объектов для выявления возрастных состояний были ¡браны следующие представители семейства орхидных: клубнекорне-ie - Platantera bifolia, Neottlanthe cucullata, Calvpso bulbosa, tlaxls monophyllos, Dactуlorhyza maculata, D.meverl, Hermlnlum inorchls, Coelotflossum vlrlde; • короткокорневищпые - Eplpactls •lleborlne. Listera cordata. L. ovata, Goodyera repens. Neottla dus-avl:;; длиннокорновищные - Cyprlpedlum calceolus, C. gutta-

tum. C.macranthon.

Для изучения возрастной структуры популяций были выбраны по пуляции 11 видов орхидных: клубнекорневые - Platanthera bifolia Neottlanthe cucullata. Calypso bulbosa; короткокорневищные - Ne ottla nldus-avls, Eplpactls helleborlne, Listera cordata, L.ova ta; длиннокорневищные - Cypripedlum calceolus,. C.macranthon C.ífuttatum, C.ventrlcosum.

Численность особей и структуру популяций определяли в наибе лее значительных по площади местообитаниях орхидных в Горнощитс ком лесничестве, в районе горы Гранатовой, в окрестное тях пос.Мураинка и в Висимском заповеднике. Исследования в Bv симском заповеднике проведены нами для сравнения состояния поп\ ляций Listera cordata в условиях заповедного режима и без него.

Всего в полевых условиях было изучено 28 видов орхидны> Счетной единицей была взята особь. Описание проводилось в перис максимального развития - в фазе цветения - по следующим показат« лям: высота растения, число листьев, их длина и ширина, число ли лок и т.д.

На выделенных, участках ассоциаций закладывали пробные площе ди размером по 100м2. Выбор пробных площадей такого размера обус ловлен пространственной структурой исследуемых видов.

Пробные площади были разделены на учетные площадки размере 1м2 каждая с учетом максимальных размеров взрослых особой виде орхидных. Принято, что размер учетной площадки должен быть i меньше суммарной площади трех фитогонных полей ьурослой осо< (Ценопопуляции растений, 1976). Размеры миним ального фитогенно! поля определяются по наименьшей проекции нач^-мных частей особ; (Уранов,1965). На каждой учг-тной плоишк • по/п.читш-.али число ос<

Зей изучаемого вида, определяли возрастное состояние. Прежде всего были выяснены особенности различных возрастных состояний (Ура-юв, 1975) и сделаны их описания. Выделены следующие группы осо-5ей: ювенильные - J ; имматурные - 1ш ; виргинильные - v : генеративные: молодые - г1 ; среденевозрастные - г2 ¡старые - гЗ ; ;енильные - б.

Придерживаясь описаний каждого из возрастных состояний, детализированных рядом авторов (Денисова, Вахрамеева.1978), визуально, по внешним морфологическим признакам все растения мы расп-юделили по возрастным состояниям. Предварительно рядом на отельной площадке у орхидей тщательно выкапывали подземные части [клубни и корневища) и собирали вегетативные и вполне расцветшие 1кземпляры. Отмечали природную окраску цветков и листьев, т.к. >ни меняются при сушке. После откапывания растения располагали в юрфологический ряд, соответствующий ходу онтогенеза - от юве-1ИЛ£Ных до старых экземпляров. Особи, относящиеся к определенному озрастному состоянию, объединяли в одну возрастную группу.

Нами произведено обследование г.Гранатовой. оэ.Багаряк (Сы-ертский лесхоз), окрестности пос.Мурзинка (Невьянский лесхоз), орнощитского заказника по охране орхидных (Верх-Исетский мехлес-оз), 44 и 09 кварталов Висимского заповедника. Выявлены места аибольшей концентрации орхидных в этих районах.

Заложено и описано 30 пробных площадей; на девяти из них роведены трехлетние, на двух - двулетние, на девятнадцати -одно-етние наблюдения. Собрано £30 гербарных образцов сосудистых рас-ений. Выполнены оригишиыше рисунки представителей 22 родов ор-идных Урала, возрастных состояний ГО видов: графики возрастной груктурм популяций 9 видов; диаграммы динамики возрастной струк-

туры популяций 4 видов; точечные ареалы распространения 37 видов орхидных Свердловской области; 3 картосхемы распространения орхидных в местах исследования.

Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В этой главе дается характеристика географического положения. геологического строения, рельефа и гидрологии, климата, почв и растительности района исследований.

%

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОРХИДНЫХ НА УРАЛЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ

ТЕРРИТОРИЯХ

При продвижении с севера на юг число видов орхидных возрастает с 4 на Полярном до 36 на Среднем Урале. На Южном-Урале их число несколько меньше (33), чем на Среднем, что еще раз подтверждает чувствительность орхидных к определенным сочетаниям экологических условий и связано с их биологическими особенностями.

В пределах Свердловской области произрастает 37 видов орхидных, относящихся к 19 родам.. На основе карт точечных ареалов разработана сводная таблица в соответствии с делением области на административные районы. Приводятся данные по районам, однако для 9 из них не имеется сведений.

По распространению орхидные Свердлловской области можно отнести к 4 группам: 1 - очень редкие. 2 - редкие, 3 - встречающиеся во многих районах области, но представленные небольшими популяциями. 4 - распространенные широко и представленные большими популяциями.

1 группа - 13 видов : Cephaianthera longlfolia, С.rubra (Красноуфимский р-он и окрестности ст.Мурзинка Невьянского райо-

на); Gymnadenla odoratlsslma (Уктусские горы , окрестности г.Екатеринбурга); Hammarbya paludosa (Висимский заповедник. Каменский и Сысертский р-оны); Llparls loeselll (Тавдинский и Байкаловский р-ны); Dactylorhiza cruenta (окрестности г.Екатеринбурга. Висимский заповедник, Таборинский р-он); D.russowll (окрестности оз.Ба-гаряк Сысертского р-на и Галицкого завода); D.baltica (окр.г.Екатеринбург, Висимский заповедник, Тавдинский р-он); D.traunstelne-ril (заповедники Висимский и Денежкин Камень, окрестности пос.Кытлым Карпинского р-на, Алапаевский и Каменский р-ны); D.psychrophylla (Североуральский и Гаринский р-ны); Orchis mascu-2а (Красноуфимский, Н-Сергинский и Шалинский р-ны); O.ustulata (окрестности г.Екатеринбурга. Красноуфимский, Сысертский. Невьян-ский и Ирбитский р-ны); Orchis mllltarls (окрестнсти г.Екатеринбурга, Сысертский, Красноуфимский,Пригородный, Сухоложский, Ирбитский р-ны).

Z группа - 7 видов: Cyprlpedlum macranthon, Eplpactls palustris, Eplpoglum aphyllum, Hermlnlum monorchls, Corallorhlza trlflda, Neottlanthe cucullata, Dactylorhiza lncarnata, встречаются чаще.

3 группа - 1У видов: Cyprlpedlum guttatum, C.calceolus. Gym-riadenla conopsea, Piatanthera blfolla, Malaxls monophyllos и другие.

4 группа - 2 вида : Goodyera repens. Dactylorhiza maculata.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРХИДНЫХ УРАЛА .

В семействе орхидных немало видов, легко приспосабливающихся к резким колебамям условий окружающей их среды. Подобными свойс-

- JU -

твами обладают Gymnadenla coaopsea, Platanthera bifolia, Coral -lorhlza trífida, Listera ovata и др. Диаметрально противоположи по своим свойствам орхидеи, отличающиеся строго определенным экологическим диапазоном. Возможности их роста и развития связаны с определенным уровнем увлажнения, освещенности, температуры. От зажимают узкую экологическую нишу, как, например, Dactylorhlzí traunstelnerl - вид, который обычно селится на переходной полос« между сфагновым бо!дотом и заболоченным хвойным лесом (чаще сосновым).

По приуроченности к тому или иному типу растительности орхидные можно разделить на лесные (они составляют половину числг видов), луговые и болотные. Однако многие виды не имеют строго* фитоценотической приуроченности: они могут расти как в лесах, та* и на лугах и болотах (лугово-лесные, лугово-болотные виды). Возможен и третий вариант, когда одни и те же орхидеи встречаются вс всех трех формациях, так как имеют широкий фитоценотический диапазон.

Уклоняясь от тесного соседства с виолентами, орхидеи отступают на участки, малопригодные для обитания, реже все-таки пытаются сосуществовать, довольствуясь крайне скудными ресурсами, остающимися на их долю. Столь четко выраженная жизненная стратегия приводит к тому, что орхидеи редко образуют большие скопления Их роль в фитоценозе, как правило, незначительна, хотя иногда ош выступают в качестве субдоминантов и даже доминантов в травяно* покрове, но на небольших площадях.

Существование орхидных,' как бы их ни истребляли, поддерживается в первую очередь особенностями их биологии р^множения к чуткой реакцией на изменение условий п[х;и.'<('а"тлнин t возможность»

перейти к подземному образу жизни благодаря микотрофии).

Приспособления к вегетативному способу размножения и чередование его с семенным позволяют многим видам орхидных в течение длительного времени удерживаться в составе разных типов растительности, пока антропогенный прессинг не станет для орхидей невыносимым. Поэтому именно человек обязан заботиться в первую очередь об их сохранении в природе.

ГЛАВА 6. ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЯ ИЗБРАННЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ

Абсолютный возраст многолетних растений, особенно травянистых. оценить трудно, иногда практически невозможно. Гораздо более показательным бывает их "возрастное состояние" - определенный этап онтогенеза.

Нами принята классификация возрастных состояний, разработанная. Т.А.Работновым (1950) и дополненная А.А.Урановым с учетом специфики орхидей, т.е. покоящиеся семена и проростки не изучались, а в других возрастных группах отмечались свойственные орхидным особенности. .

Онтогенез орхидных в условиях Среднего Урала включает четыре периода возрастных состояний: 1.Латентный или первичного покоя. г.Прегенеративный : 3.Генеративный; 4.Постгенеративный.

В целом по особенностям онтогенеза все исследуемые виды клубнекорневых орхидей относятся к типу моноцентрических биоморф (Смирнова и др., 1976), а коротко- и длиннокорневищные - к типу полицентрических.

Определение возрастного состояния растения осуществлялось по комплексу качественных морфологических и биологических признаков.

Наиболее существенными из них являются следующие: способ питани: (полностью автотрофный или нет); появление способности к семенно му размножению, ее максимальное проявление и утрата (эти признак отражены в основных периодах онтогенеза, 1-4); различие зародыше вых, ювенильных и взрослых структур побегов и корневых систем соотношение процессов новообразования органов и их отмирания; це лостность или различные этапы распада особи вплоть до полного е разделения. '

Возрастные группы выделяли по числу листьев, длине и ширин развитого листа и числу жилок этого листа. У орхидных наблюдаете четкая корреляция между числом жилок и другими морфологическим параметрами в надземной и подземной сферах (размером листьев клубней, числом корней и пр.), причем коэффициент корреляции до вольно высок - 0,6-0,7 (Вахрамеева, Денисова,1991).

Нами были выделены следующие возрастные группы: ювенильные имматурные, виргинильные, генеративные (молодые, средневозрастные, старые), сенильные. Проростки из-за их подземного образ жизни в нашей работе не учитывались. В известных нам исследовани ях генеративные особи у орхидных не подразделяются на отдельны группы (е1, е2, £3), как у представителей других семейств. Нам сделана попытка зарисовать и описать генеративные особи по эти группам. На характеристике морфологических особенностей клубкевы орхидных старших возрастных групп поэтому остановимся подроби (табл. ).

Таблица

Изменчивость морфологических признаков старших возрастных групп у клубнекорневых орхидей

Морфологические параметры 1 ВОЗРАСТНЫЕ i состояния!

Молодые Средневозрастные 1 Старые | Сениль-| ные |

! 1 2 3 4 I 5 1

I Plat an t h ( г a b l о 1 1 a

|1.Длина стебля, см 32 43-Б1 45 | 2,7 |

|2.Длина соцветия, см 8,5 11 22.5 | |

|3.Число цветков в соц- g 14 22 I |

| ветии

|4.Число листьев 1-2 1-2 1-2 | 1-2 |

I5.Число жилок на листе 10-12 12-14 14-16 | 14-16 |

16.Длина 1-го листа, см 10.0 10.5 10-11 I 9,5-11 |

I7.Ширина 1-го листа, см 3.0-4.0 4.2 4.0-4.21 3.2-3.81

I10.Соотношение длины и

| ширины клубня, см/см 1.7/0.5 1.9/0.6 2,3/0.71 1.5/0.7 |

111.Число придаточных 2 4 6-8 | 6-8 |

I корней

I N е о t t 1 a n h e eue u 1 1 a t a I

I1.Высота стебля. см 11.7 . 15.5 23 | |

|2.Длина со!ш<?тия, см 1.5 1.7 3.5 1 |

1 —■ .......... 1 1 1 2 3 4 5

( |3.Число цветков в соц- 6-7 7 10

I ветии

I4.Число листьев на - 1(2) 2-3 2-3 -

| стебле

|Б.Число жилок на листе 10-12 12-14 14-16 16(14)

|6.Длина 1-го прикорне- 4,0 3,8-5,Я 6,0 5,1

| го листа, см •

I7.Ширина 1-го прикор- 0,6 0,7 0.8 0,6

I невого листа, см

|10.Диаметр клубня, см > 1.2 1.2 1,3 •1,0

Сенильные растения уже не способны к семенному возобновл< нию. По облику они пехожи на виргинильные растения, но число ж) лок на листе больше.

При исследовании ценопопуляций растений группы особей выд< ляются не по календарному возрасту, а по этапам онтогенетическо1 развития. Соотношение особей разных возрастных групп представляв собой возрастной спектр ценопопуляции (Уранов, 1975) и может сл) жить интегральной характеристикой возрастной структуры конкретж ЦП любого вида. Только после оценки возрастных состояний сташ вится возможным изучение возрастной структуры популяций.

Мы построили диаграммы возрастных спектров ценопопуляций о| хидных в различных фитоценозах и попытались связать их с биолоп ческими свойствами вида и условиями произрастания у клубнекорн< вых. коротко- и длиннокорневищных орхидей в годы исследований.

Из каждой группы выберем по 1-2 типичных примера и рассмотрим их подробно.

Анализ возрастного состава показал, что для популяции любки двулистной в Горнощитском лесничестве на участке с высокой плотностью (скопления) характерен сдвиг в сторону младших возрастных групп. Подобный подъем численности ювеннльных особей или так называемая "волна возобновления" связана, видимо, как с интенсивным плодоношением, так и с благоприятными для прорастания семян условиями. Сенильные особи составляют незначительный процент от состава популяции. Популяция молодая нормальная полночленная. На г. Гранатовой при малой освещенности к большом ОПП травяного яруса число особей колеблется от 17 (лес) до 21 (луг), тогда как в Горнощитском лесничестве даде при средней плотности число особей на 100 м2 - 39 (более разреженный лес и меньшее ОПП травяного покрова) и 66 (поляна).

Создается впечатление, что возрастной спектр популяций Р1а-tanthera bifolia при малой численности (менее 70 особей) испытывает нивелирующее влияние климатических факторов. В один и тот яв год 4 популяции (лес-поляна. 2 географических пункта) имели очень сходные (с незначительными отличиями в деталях) возрастные спектры. Преобладание во всех случаях ювенильных особей может рассматриваться как отражение одной из предыдущих "популяционных волн"

Выживаемость орхидей заметно различается в зависимости от возрастного состояния особей и, как у большинства других видов растений, ниже в начале и конце онтогенеза. Однако в недостаточно благоприятных условиях, когда происходит задержка развития растений в предыдущий год. численность имматурных особей на следующий год может увеличиться - такое яплгжие нами наблюдалось в популя-

ции Neottlanthe cuculíata на горе Гранатовой в 1993 году. При изучении возрастного состава ценопопуляции в Горнощитском лесничестве выявлено, что общее число особей старших возрастов (взрослых вегетативных и генеративных) чуть больше половины. Ценопопу-ляция в целом является нормальной полночленной. Данное местообитание расположено недалеко от лесной дороги и подвергается вытаптыванию, поэтому плотность популяции низкая (60-60 особей на 100 м2). Ценопопуляция на г.Гранатовой характеризуется довольно высоким числом молодых особей:ювенилъных - 19,'имматурных - 23 на 100 м2 в 1991 г.,что свидетельствует о благоприятных условиях для прорастания семян и приживаемости всходов. Это возможно благодаря низкому проективному покрытию травяного покрова и отсутствию антропогенного воздействия:

Самоподдержание популяций клубнекорневых орхидей осуществляется в основном семенным путем. Полночленный возрастной состав, достаточная численность младших возрастных групп и генеративных растений обеспечивают их устойчивое существование в ценозе и при умеренном воздействии антропогенного фактора.

Популяции тайника сердцевидного (Listera cordata). обследованные в 1991 г. в Висимском заповеднике (I участок) и окрестностях гос.Мурзинка (II участок), отделены друг от друга большим расстоянием и не имеют вследствие этого каких-либо связей. На примере этого вида хорошо прослеживаются закономерности, отражающие зависимость возрастного спектра короткокорневищных орхидей от состояния среды.

В условиях заповедного режима как при высокой, так и при низкой плотности популяции возрастной спектр носит выраженный левосторонний характер. Это значит, что самоподддержяние популяции

осуществляется при значительном резерве особей младших возрастных групп, что гарантирует непрерывное и постепенное пополнение группы размножающихся особей (gl). В обоих случаях преобладают g2. имеющие наиболее высокий потенциал семенного размножения. Таким образом, перспективы существования этих популяций в течение длительного срока не вызывают сомнений.

По-иному обстоит дело при антропогенном прессинге, от которого страдают и среда, и растения (окрестности пос.Мурзинка). Здесь не только очень низкая плотность популяции, но и ее возрастной спектр приобрел форму, близкую к линейной (затухание по-пуляционных волн). Если принять во внимание более высокую смертность особей (особенно при антропогенных воздействиях) младших возрастных групп, приблизительная равночисленность левой и правой частей спектра выглядит как "сигнал бедствия". Несмотря на то,что и в этой популяции среди генеративных особей преобладают g2, процесс самоподдержания подавлен.

У другого вида - тайника овального - (Listera ovata) - в Горнощитском лесхозе под влиянием сильного градобоя и рекреации заметно снизилась и так-то невысокая численность в пределах учетной площадки от 1992 к 1993 г. Изменился и возрастной спектр популяции. Во-первых, произошел сдвиг на 1 класс вправо (исчезла группа ювенильных особей, а часть особей из группы g2 перешла в группу g3). Во-вторых, доминирующая роль в младших возрастных группах перешла от имматурных к виргинильным особям, но среди генеративных сохранилось преобладание (при меньшей численности) е2. Это обстоятельство позволяет оценивать популяция как находящуюся на стадии активного сгшоподдержания. Возможно, отмеченные изменения носят компенсаторный характер.-

Популяция Eplpactis helleborine в условиях сильного антропогенного прессинга (Горнощитскяй лесничество) по возрастному спектру проявляет сходство с популяцией Listera cordata, существующей при ваповедном режиме (Висимский заповедник). Столь же резкое преобладание младших возрастных групп свидетельствует о высоком возобновительном потенциале популяции. Даже если левая часть спектра представлена потомством уничтоженных или погибших генеративных особей и популяции действительно был нанесен существенный ущерб, судьба ее серьезных опасений не вызывает. Резерв для пополнения старших возрастных групп вполне достаточный)

У длиннокорневищных орхидей (Cyprlpedium calceolus, C.gutta-tum, C.macranthon, С.ventrlcosum) ,благодаря образованию длинного корневища, 'способного ветвиться, и развитому вегетативному размножению образуются более или менее компактные клоны. У Cyprlpedium calceolus на 1 м2 может Сыть от 1 до 15 особей, а в скоплении - от 3 до 31. Размеры скоплений колеблются от 0,3 до 3 uZ.

Две популяции Cyprlpeclium calceolus (Горнощитскив лесничество; гора Гранатовая) при близких значениях общей численности представляются благополучными; здесь младшие возрастные группы численно преобладают над старшими и поэтому являются надежным резервом их пополнения.

В Горноиитском и Сысертском лесничествах динамика численности отдельных возрастных групп особей показывает, что наиболее резко по годам колеблется численность генеративных особей; колебания численности ювенильных особей также довольно значительны. Общая численность особей изменяется мало - ценоиопуляции, в соответствии с представлениями А.А.Уранова и О.В.Смирновой С1969), находятся в состоянии динамического равновесия с экотопом.

Популяции изученных видов подвержены волновым изменениям возрастной структуры и плотности, что обусловлено как закономерным переходом особей из одного возрастного состояния в другое, так и метеорологическими условиями.

Глава 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ГЕНОФОНДА ОРХИДНЫХ НА УРАЛЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ

Орхидеи относятся к числу наиболее уязвимых растений отечественной флоры. Все, что сейчас делается для охраны орхидных, оказывается далеко не достаточным. Принятие постановлений или занесение в Красную книгу должны иметь более значительные последствия. Одним из главных путей длительного существования любых растений остается предельно полное сохранение экотопа и фитоценоза, в котором они живут. Сейчас это возможно лишь в заповедниках и в меньшей степени в заказниках.

Наибольшее число видов охраняется в заказнике "Предуралье" (18) и заповеднике "Денежкин Камень" (16), но многие виды (10) совсем не произрастают на территории заповедников, и поэтому их охрана затруднительна.

• Состояние орхидных в Свердловской области указывает на значительную подверженность их-антропогенному прессингу и внушает опасения. Число местонахождений отдельных видов орхидей сокращается, популяции изреживаются. Многие виды представлены популяциями с численностью ниже критической. При постоянном рекреационном давлении такие популяции фактически обречены на гибель.

Решением Свердловского облисполкома 1991г. в Горнощитском лесничестве Верх-Исетского лесхоза создан заказник по охране ред-

ких видов орхидных. В решении указывается, что заказник предназначен для охраны Венерина башмачка (вид не указан) и Любки двулистной. Горнощитский заказник занимает площадь 540 га (43-46, 51, 52 кварталы), расположен компактно в сосново-березовом разнотравном или разнотравно-орляковом лесу. Увлажнение среднее. В результате трехлетних исследований нами установлено, что на территории заказника произрастает 12 видов орхидей, три из которых (Cyprlpedlum ¿alceolus, C.macranthon, Neottlanthe cucullata) занесены в Красную книгу РСФСР. Охрана орхидных осуществляется очень слабо.

Невьянский городской комитет по охране природы внес предложение о создании заказника в районе пос.Мурзинка для охраны орхидных. В связи с этим летом 1991г. проведено обследование участка, намеченного под заказник. Локальные выходы мраморного рухляка и чрезвычайное разнообразие условий увлажненности и освещенности обусловливает довольно богатый видовой состав орхидных. На обследованной площади в 330 га Невьянского лесничества произрастает 18 видов орхидных, 5 из них (Cephalanthera longifolla, С.rubra, Cyprlpedlum calceolus, Orchis ustulata, Eplpogium aphyllum) занесены в Красную книгу РОХСР. Места произрастания некоторых орхидей заняты в настоящее время садовыми участками или отведены под сенокосное использование, являются рекреационными зонами, неподалеку проложены автомобильные и железные дороги. Из-за этого резко сократилась численность популяций орхидных. Неньянскому райсполкому передано заключение о результатах обследовании местонахождений орхидных в районе пос. Мурзинка . Создание злг.апника здесь нецелесообразно. т.к., здесь практически ненопм ixho обеспечить охрану этих редких растений.

В Сысертском лесхозе произрастает 21 вид орхидей. В этом уникальном скоплении достаточно большими популяциями представлены Dactylorhlza maculata, Neottlanthe cucullata, Cyprlpedlum calceo-lus и др. Здесь встречаются 6 видов орхидей, занесенных в Красную книгу РСЯСР: Calypso bulbosa. Cyprlpedlum macranthon, Cyprlpedlum calceolus, Dactylorhlsa traunstelnerl, Neottianthe cucullata, Orchis mllltarls.

Антропогенное влияние незначительное : сбор ягод и грибов.

Заказник, предлагаемый к выделению в окр. пос. Верхняя Сы-серть, имеет площадь 278 га , он разделен на 2 участка, различных по рельефу и растительному покрову. Первый участок, площадью 270 га, охватывает 5 кварталов Сысертского лесничества: 191 (западнее р.Глубокой), 192 и частично 201-203 кварталы - гору Гранатовую и ее склоны, покрытые смешанным береэово-сосновым разнотравным лесом. Здесь произрастает 11 видов орхидных. Второй участок (67 квартал Щелкунского лесничества) - это сырой с признаками заболачивания березовый лес, окружающий озеро Багаряк. На площади 8 га произрастает 15 видов орхидных. Незначительное антропогенное воздействие, наличие большого количества видов орхидных, популяции которых многочисленны - все это говорит за то, что создание заказника в Сысертском лесхозе необходимо уже сейчас .

вшоди

1. На Урале произрастает 40 видов орхидных, принадлежащих к '¿2 родам. По приуроченности к типу растительности ?0 видов - лесные, 10 - луговые, 3 - лесо-болотные, 7 - болотные. По типу питания 3 вида (Eplpoglum aphyllum. Corallorhlza trífida, Neottla nidus- avis) являются сапрофитами, остальные - автотрофн. По типу

корневой системы большинство видов относится к клубнекорневым (25). меньшее число (4) - к длиннокорневищным (башмачки); корот-кокорневищных - 11 видов. По распространению они относятся к четырем группам: 1 - очень редкие. 2 - редкие. 3 - встречающиеся во многих районах Свердловской области, но представленные небольшими популяциями. 4 - распространенные широко и представленные крупными популяциями.

2. У большинства изученных видов орхидей в онтогенезе выделяются следующие возрастные состояния: ивенильное, имматурное, виргинильное, генеративное, сенильное. Вместе с тем представляется возможным разделение генеративной стадии на 3 составляющих: молодую, средневозрастную и старую.

3. Анализ возрастной структуры и плотности дал.возможность выявить черты сходства и отличия, свойственные ценопопуляциям изученных видов. Сходство проявляется в том, что все они представлены нормальными ценопопуляциями и имеют одновершинный возрастной спектр. Черты отличия проявляются в изменении численности особей в ценопопуляции, в разнообразии возрастных спектров. Возрастная структура ценопопуляций в разных эколого-фитоценоти-ческих условиях довольно стабильна, популяции в большинстве случаен полночленные зрелые нормальные. Структура возрастных сиект-роь коррелирует со способами возобновления и поддержания численности ценопопуляций. Наивысшая жизненность вида реализуется в условиях экологического оптимума и характерна для ценопопуляций с вегетативным возобновлением.

4. Популяции изученных видов подвержены нолнорым изменениям попраптной структуры и плотности. что обусловлено как пакочпмер-ннм переходом особей из одного возрастного состояния п Л[лт<>",

так и метеорологическими условиями и антропогенными воздействиями. Численность орхидных чаще всего уменьшается под влиянием не природных факторов (свойства вида, несоответствие природной обстановки, естественная динамика), а антропогенных - сокращение до минимума участков, пригодных для произрастания орхидей. При современной освоенности территории местообитания орхидных изолированы, что затрудняет или делает невозможным генетический обмен между локальными популяциями. Наблюдения в Горнощитском и Сысертском лесхозах показывают, что наиболее резко по годам колеблется численность генеративных особей; колебания численности ювенильных особей также довольно значительны.

5. Орхидные обнаруживают слабую пластичность и способность к модификациям жизненных циклов в конкретных условиях. Это делает их крайне зависимыми от интенсивности хозяйственного использования. При отсутствии антропогенного прессинга виды семейства орхидных проходят свой жизненный цикл полностью - от прорастания семян до образования новых, а также достаточно успешно возобновляются вегетативно, что обеспечивает относительную устойчивость популяций в обследованных сообществах. Популяции орхидных ногут существовать в них еще длительное время при наличии умеренного антропогенного воздействия.

6. Учитывая, что орхидные существуют в' форме малых популяций, необходимо обеспечить их охрану в характерных местах обитания. Требуется постоянный контроль за состоянием популяций орхидных, организация мониторинга.

7. В уже учрежденном заказнике в Горнощитском лесничестве популяции орхидных, представленные большим количеством особей, находятся в состоянии относительного динамического равновесия с

экотопом; отрицательное воздействие антропогенного прессинга на средние и малые популяции значительно и может привести к их исчезновению в данном районе.

8. В районе горы Гранатовой и озера Багаряк (Сысертский лесхоз) , где сосредоточен 21 вид орхидей, предлагается организовать заказник для охраны этого уникального скопления орхидных, многие из которых (Calypso bulbosa, Dactylorhtza lncarnata, D.maculata,

D.traunstelnerl, Neottianthe cucullata, Cyprlpedlum calceolus)

%

представлены многочисленнными популяциями (от 1 до 8 тысяч особей) .

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.Бурдыгина И.А. Структура популяции любки двулистной (Platanthe-га bifolia (L.) Rich.) //Биота Урала.Екатеринбург, 1994. С.13.

2. Бурдыгина И.А. Охрана орхидных в Свердловской области. //Биота

Урала". Екатеринбург, 1994. С. 11-12.

3. Бурдыгина И.А..Сашина Н.П. Распространение орхидных на Урале.

//Биота Урала. Екатеринбург, 1994. С.12-13.