Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕМЕРИЦЫ ЛОБЕЛЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕМЕРИЦЫ ЛОБЕЛЯ"



Гі- ■ ■

и-..

министерство просвещения рсфср -

' ; • московский ордена лбнина

и ордена трудового красного знамени , г v государственный педагогический институт -л

имени В. И. ЛЕНИНА \ ^/'.7

V -- 4 ■■ ^ ■ ; нравах рукописи

' \ '..-'.'V'■■''. Г ' ■"■''..■': Г- ; - ;.'Ч ■■■■■у" л

. БАХМАТОВА Март* Павловна ":

ОНТОГЕНЕЗ ; И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕМЕРИЦЫ Л ОБЕ Л Я

(03.00.05 — ботаника)

автореферат

джсеертацнвна соискание ученой степени: кандидата биологических наук

\ ' ^ • л.-" '•'"• Г -ї' ^ І - •'

У .■ . ■> --і : ••'■"'••' % .. •• ". •."■•.• *

Москва — 1975: - :

г-л

І. іГ-Л Л,.

ШНИСТЕРСОО ПРОСТ ЩЕНИЯ РС«С? ■

МОСКОВСКИЙ ОРЗРИА ЛЕНИНА И ОРД01Л ТРУДОВОГО КРЛСНСГО ЭНАМНЩ : " ГСЮУДАР№ШШГДЁДАГ01УЧЖЖ^1ИНСШ'П ИМЕНИ В«И« ЛЕНИНА

' ^ У - Нк правах руксьлсн ' ■

ВАХМАТОВА Марта Лкшювна

ОНТОГЕНЕЗ И В03РАСШ0Я СОСТАВ ПОГСШИЙ

ясшвг..■

(09»00.05 - ботаника)

А в * о р вф е рат

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

¡Лзсьтс;!.;:: _ . . Г.*.; ми,,

2 ям

Москва -1975 .:

- : Работа выполнена в иооховокоы ордена Ленина н орден- трудовогоКрасного Зааменн гооудамтЕвш^ ввдаговгиоши жнсг»-туте вмснш Б.И.Денлл.

А.А.Ураков |

оводитвль —

»ои>р '

■ Офидгальнив еШГОНеНТЫ!

доктор гвографктескюс иаун,

■ профессор. С.В.Викторов ■

_ гЦэди Ойолошчвских назгк и.Л.Крылова '

Рвдуцс ) висщвв учвйяов заведвние - Ш(ЖВСКИЙ ГОСУДА?СТ--ВДНЯШ УНШЕРСИТВ'*' именн м.в.ломочосова.

Автореферат разосл&н

Защита диосартацяи сое*оится " " ¿-¿-ОхУ^Я 1975г* я ХВ.ЭО чао. на ваоедашш Совета по принуждении учегаистепв-ввв оо биологическим наук&м к методике преподавания биологии и' йкояогя^эокой химии Мооковокло ордена Ленина и ордена Трудового Красного Эиамеяи тОсударотвенйого педагогического янвтитута »СВ.И.Двшша СМв^л^. ул.ЛйальчкГ^. дом Й б, корпус б)«

Омнва иаправлят* по идх^у» Москва, Г-435, ул.^елая ПЧ>ого»С1«я, да* I;: МП1Й'^.В.И.Лвкква, научная часть,

- С диосчртавдей 1*чшо оегяксдеться библиотеке института.

Учеиыв секретарь Повета

ровншение продуктивности лугов и пастбшц - вьжная шродио-хбзяКьтвеяная задача. Одна из причин низкой продуктивности кормовых угодий - засоренность их малокешшш, сорніая и ядовитыми растекании, поэтому 0олее глубокое и в с, остороннее знание биологии сорняков в пойся способов их уничтожения приобретает не только теоретическое, но и большое практическое значение.

Данная работа посвящена изучению чемерицы Лоб едя (Твга-ь-гит іоЬвііапит ВетЬ) — ядовитого лугового сорняка. Высушивание и силосование не унлчтокяят юксичности этого вида* Кроье того, грудные сочные оте бої чемерицы затрулмяЬЗ равномерную сушку скошенных трав, вызывая запревание и йсрчу сска, отчего его кормовые достоинства снижаются*

С другой -стороны, чемерица используется как лекарственное » инсектицидное растение.

Чемерица не раз привлекала ькслнше исследователей. Многие авторы изучали чемерицу с целью изыскать меры боргуй о 8тш сорняком (Буш» 1940 ;Кваравдк-шя, 1938 ¡Работное, 1946 ; Магакьян, І95Х ;Бутов, 1966 л др.)* Однако до сих пор эффективных нер борьбы с ней еще не виявлено*' Большинство исследователей, занимавшихся втиы вопросом, прдаиьнлг во внимание лишь взрослые особи чемерицы я подходили к регулировке ее численности с позиций биология взрослых расгений.

Вид в ценозе существует обычно В ВИД«- ЕСбЛОПОПУЛЯЦИЙ (Корчагин, 1964, 1966), которые представляют »-обой совокупность его особей, различаться по возрасту, возрастному и вдзпенно-иу состояниям. Возрастной состав СГабслов, 1530а,б) г возрастной спектр (Уранов, 1960) - важнейшие признаки ценошшуля-вди. Т.А.Работнов {1945, І950а,б, 1964) ооосновал большое тоо-ретическое я практическое значение изучения численности в воз-

раотно*ч> состава популяций растений«

; Дня иссдедован.ш возрастного состава ценододудяций какого-нибудь вида необхо^иш предварительно изучать закономерность онтогенеза его сіобей и установить специфические особенности каждого возрасти их состояний.

ІЛіогочг. «нив исследог^ная популяциоино-онтогенетичесгл-» го характера (Уранов, 1967). проводятся в проблемной биологическое лаборатории и на кафедро бота:гики МПІН им.В. И. Ленина. , :

В наше! работе, как и другг'х работах этого цикла, основной объект исследования — строение цешяопуляций: чемерицы До-беля и динамика их развития.

Динамический подход к поселениям етого вида мо*ет открыть новые возможности регул::ровапия его численности в направлении полезном гУія хозяйственных целей. В таком аспекта чемерица Лобеля ещо лкем не била изучена.

1УЧВ1ШЕ ЗАДАЧИ! нашей работы, состояли в следующем:

1. &учг"іие большого жизненного цикла и возрастных состояний особей »емепиад Лобелія.

2. Исследование возреэтного состава ео цонопооуляциц в условиям Северодвинской гойш и вшшление: а) их строения и некоторых чйрт разногодичноГ динамики t б) влияния экотопичес— F4X УСЛС.ДИЙ К1 цешшопухяфш ; в) степени устойчивости ценопо-цузьщий чекзрацы Л06Є..Д в услошях разного хозяйственного ио-п<\аьговання. ■

Диссертационная работа изложена на 147 стр. машинописного текста, вк.лгчает введение, X гдазл, общее заключение, список литературы au 239 тазваний я приложите на 22 отранишзс. Текст шшюхрврован рнсуімам» и гр^икаїм (23), таблицами (26).

Половой матерьал собран о Т969 но 1Э72 гг. на поешьа лу-

гах ниэоБяй р.Северной Двины в Хсиоггорском и ПpимopoJ«^•! :paй-^' онал Архангельской области^ К-имат области'- умеренно-континентальный лесной зоны. В Холшгорском районе исследования проведены в осташово-^стровной пойме Холмогорского расширения дины Северной Дшкы на останце — Холмогорском массивз и - аллювиальном острове - З.Нальостров. Второй район рг.бот расположен в 70 им ниже по течении на о.Уйма, Олиз г.Архангельска. Здесь исследования проведены в основном на участках соответствующих центральной (внутренней по . Охнцеру, 1951) вой^е с экологически» реликтом средней зоны, ва лугах среднего или переходного к низкому и верхнему уровни. Описана почве шшх раарезов показам» что «а участках Холмогорского шеемва и о.У1*?.а почвы оходные-оллювиадьно-дериовые сугл^нистне, а ьа исследуемых участках и.Нальострова - аллювиалъяо-дерновыо сугесч-оше. Растительно сть представлена разнообразными элс.доБО-раэнохравнщп, разнотравно-злаковыми и раэнотравно-осоково-сдаковыма лугами. Наиболее широко распространены следующие злаки! овсяница луговая, тимофеевка луговая, ¡цучка дернистая» овсяница красная.. Почтя все сенокосные я ¡шетбядаы:; угодья засорены чемерицей, а на некоторых ока переходит в разред доыигант.

Чемерица — многолетнее, кистекорневое корневищно-яукович-вое, травянистое растите, которое отличается мезофильяоетью, евзтолюйиеы, холодастойкостью. До первого цветения- которое может наступать через 10-Г5-30 лет с момента прораставши семе-пи, растзние существует в виде ыоноподаального побега I порядка. Ь^о мнохалетнкю часть составляет укороченное обрагнокмнусовкд-ное корневище о в ер хуленной почкой, 3£_мщенной лужовицеподобпим образованием из мясистых влагалищ срединных листьев ■

После первого цветепяя моиоподиалвное нарастание растения

сменяется стаиодиадьным и из пазушшх почек, залоасившнхсл р ьйрхнеї частя корневища, появляются крупные побеги, развивать-шиеся во типу моко- ди- ш полидкиличе CKl'X» Это тоже монокар— пяческие побей* , образующие после цветения побеги следующего порядка. Отсюда видно, что чемерица представляет совой сиоте-цу моноподисльнш: (а трактовке Гатцутс, 1970) монокарлических побегов їіоследователт них порядков» в типе йолицикличоских.

Моноподиалыше побеги обычно формируются из совокупности елементарних, побегов (Грудаинисал, 1960), которые у чеморици соответствует годичному побегу или годичному выросту. Морфогенез и никл развития елементарного добега одинаковы для осей :эе* порядков. Элементарное побеги чемерицы можно подразделить на 2 типа: чисте вегетативные, розеточпые и в еге таткшо-генеративные, долурозегочнле.

Укорочений стебель вегетативного побега остается под аьмвЁ £ соотаве корневища ъ виде его членика, годичного прироси. э составе корневища чемерицы имеется обычно 2-3, реже 4-6 'гланяков, ч™о определяет его "условный возраст" (Смирнова, Ы67). Абсолютны» возраст лэрнзвиида установить невозможно, вследствие его постоянного отгниванля снизу. Корневища формируется под землей и к" выходаг на поверхность, втягиваясь конт-рактилышми корнями в почву. Вичпленс, чта глубина расположения корнtвища в почве w его условий возраст могут быть одним из показателей »страстного соотошшя особи,

В генеративной элементарном побеге чемерицы выделено 3 ванн но схеме Тролля (1964). I зона гозобновлешш - розеточная часть побега, к которой чриурочены шиушнио почім возобновления и дальнейшее ветвление^ П - зона торможения, Ш - Моральная :>оза, соцветие»

'Арш которш С.П.Смолов (1947)

Л*Г^РвМенскиЙ (1938) обозныают цикл развития мгчкилрпичео-шгопобега,. применен наш к болеэ мелкой структурной еди!ш-цв - элементарно}»/ побегу. Согласно 'нашим исследованиям, «зтнЙ хиавёшшй цикл элементарного побега чемерицы длится от 5 до 7-8 лет и включает, вмйряональяуг фазу (около 2 лет), фачу под-аешого и надэешюго развития побега (около I года) я фазу существования базельной части побега в составе многолетнего корневища (от 2-до 5 лет)* Последняя фаза более продолжительна у молодых и средневозрастных геператпЕлюс оообей» С процессом старения она уменьшается, поскольку ускоряется дродеп разрушения корневища.

Применение сравнительно шрфааоги'-есхого метода при изучении большогогиз не нн о г о цикла (Ра-иеыскай, 1925 ; Смалов, 1937, 1947) чемерищ. позволило внделигь г ней 9 Еоэрастншс состояний, рассматриваемых. как взаимосвязанные этапы онтогенеза* Основным» признакам при выделении возрастных состояний оказались; форма, консистенция, размер живой и отмершей части корневища, его раэветвяенноеть, условный В0ЭГ1СТ, глубина;залегания в.почве и наличие рубцов генеративных побегов, а таксе количество корней и "емкость почек". В надземной части важны очертания г размены листовых пластинок, шишддь ассимилирующей цовергъости особи* Учитывал!. такае ое-меквое или вегетативное происхождение особи и сюсоОаость ее к цветений.

Все данные статистически обработаны я сведены в таСхицы* Оки уточнили характеристики возрастных состояний чемерицы, выделенных согласно классификации Т.А.Работаова {195Сг), „отл-неш-Ой другими авторам; (Трулевич, 1960 ¡Жукова, 1961 ; Смирно-

аа, 19«7|Шорана( ХЭ67 и др.)*

П р в г в я г р атн в нц й период

....■■'■. Развитие побега I порядка в течение пр в га и ератжвмо ххэ пе— риода идет шмещо к шшнио. V

Проростки. В литераторе (здх-сЬпвг, Ь>а*, ВсЬгое*«?, : 1934) есть указания» что чэме^ада прорастает поподз емкому тк-пу к ьроросток : первый год не выходит на поверхность почвы, Вндоио, так ппор\стают семена па какой-то глубине в почве. № обнаружили проростки чемерицы, развивающиеся до надземному типу кз ;о1дам, лежащих на поверхности почвы. Эти проростки об-* дадалт главнгч корней и длиннш {до 5-0 ом) зеленым глаголящем семедолл, вынс^ящем на своей верхушке семенную кожуру и вцдо-спарм о заключенной в нем гаусторией. В августе валеная часть оемедоли цодсыупет, с ее основание окрукает верхушечнуп точку с одним будущий зеленым и сдал чешуевидным листом.

Ювенадъиые ряотерня. Ъю - растеньица о настошцши аеле-нши листья"'. Среди них выд&гэны 2 возрастные ьодгрушш:

х*- Ювенил'^нце растения 2 Iода жизни «мест один денежный млн уахоиавцет^й вменый лист к рааветвлешшй главный корень, наряду с 1-2 прддаточнымц, Корнегчще еще не выражено. Встречаются в популяциях нь ежегодно.

2 Юг-аншь-ные растения старше 2-х лет. Это - растеньжца о 1«чЗ—3 ^зкшшш;етниш зеленшш листьяьд, общая площадь асск-мнлирувдев поверхности которых не превышает э среднем 10 Вое корни врядатотане, нориеводе маленькое, цилиндрическое вхи схегаа рагазавдееся кперху.

^ пуугти» паоуенш:. К атому воараотному состоянию отне-сеиы особ«; илющие' 2-4 уэколакг,етних иля алляптичесюис зело-Пв листа, гашомгшашшс таковые .у взрослых, особей. Корневище

"тчяш^« !^о<^тать обратной рассодгткявь

7-.. на глубине 4*-6 'он,.'., "V '7'

рзроелые, вгоги-нилммв растения. Характерные признаки: листовая аластйлка эклиптическая или широкоовалькая в эаостпан-■ ной верхушкой, окрумыг* основеляеы и усиливающейся зг^фрировав-: ноотьо, корневищ плотной коноие-евдии обратнокопуооводной фор«

мы,' чаще всего с условным возрастом 3, а в предгенеративном . ■ состояния - к гоча. '

Моиоцодаал*ный побег X порядка, пройди все описанные возрастные состояния, зашатает.

* 'Л" Генеративный период

1 " Молодые генеративные. К ном отнесены впервые эачвъгавдие растения,, представленные генеративным побегом I попядка. Корневища и:; сохраняв! черты, свойоиеинае взрослым виргишиплым особям в предгенеративном состояния, но эе имеют терминальной почки, а развивают боковое почки возобновления обычно в числе 2-3, ^ежо I или 4-5. . Лнстоане адастпнки шдрохоовалы'ше. В »то» состояли , особи находятся I год. ¡1а данном этапе мовоподи-альное нарастание чемерицы заканчивается, сменяя«.« слшодишгь-ным, что характеризует переход особей в средневозрастное ген»« ратявное состояние. ;

. Интересная биологическая особенность Чемерицы - ее вееае-годнов цветение. Массовое двьтенге ¿того пщд отмечается с интервал аш в 2-5 лет. Поэтому выявлены особые показатели, ¿яа»> выу образом, в подземной сфере» по коирим мяжяо уетановвть возрастное состояние как цветущих, так и зремзнно нецветукдах средневозрастных и старых генеративных осэбей.

:1 Среди о,во.? растн це гене^ативн-ге

A. Средневозрастные генеративные семенного происхождения. Это особа, представленные разветвлениым.побегом I порядка. Они имеет два или б лывее число сближенных вегетативних или геле-' ративгде ііооегов, связанных остатком корневища I порядка. Корневище втих ^астений дву- многоглавое и каждая "глава" несет в.... среднем 2-3 почки вогэбноаяения.ЛЕа нем виде» рубец одного или нескольких генеративных побегов.:Листовне пластинки широко- : адлиптия..ски« или округлые.

B. С^едаевсзрастіше генеративные вегетативного происхождения. ,

Ым. особ« появляются в результате расчленения многойобеговых особей чемерицы, формируя клон.. На их вегетативное происхождение указывают следующие признаки: I) ме^ду корневищами отдалв&-шяхея растеньЛ обычно имеется перешивдее корневище или его остатки і 2) корневища располагаются под утлой друг к другу, вследствие их косоаі огеотрошого (Смирнов* 1958) роста в составе kl5."огла*сл корневища ; 3) корневище чаще всего имеет бочоихообгчэную r^Dpvy О ПЛОСКІШІ широким нижним концом.

При обособлении побеїюв все более высоких порядков в самостоятельные особи происходит старшее растений.

Старые генеративные растер^. В дроцебее дальнейшего раа-тштия в вегетативного размножения чемеритщ все больше появля-езоя aooóeH, которые можно отнестл к категории старых генеративних. Они облаках« сд^дуюцишпризнакамиі I) корневище бо-„,ев рыхлой консистенция, чем у средневозрастных, усиленно от-гиквапце* на проксимальном конце ;2) форма корьевяща цилиндрическая ила конухшядиад, в отличие от обратно-конусоввдной у нгуїедяг растений í 3) число аелєнах листьев на одном поОеге

со правде тсядо 6-5 и юс листів це цдгетшіки становятся похожими на такрвгз у взрослих виргини. ышх растений с 6-6 зел-інимн лястьяш ;4). цвегущнй побег формирует одну, реже,- 2 паэушше щучен, поэтому 'цісобность к ветвлении ослаблена ;5) растения представлены обычно парцкалью*^ с одним или двумя бо-овнмх побегами и -порядка ; 6) количество цветков на побеге резко Сокращается ; 7) количество живых корней уменьшается. .

Поотгоноратявный период

Постгенератавкае растения ухе не способны цвести и гативно размнонатьсй, Мы цодраздоаиди дх па. субоеккг^дые л сч-гоанав. К группе субсекалышх отнесены небольшие растеньица 6 4-3 зелеными листьями на побеге, внешне напоминающие лгалодые виргянилькые с 3-4 листьями шш ималгурные, но отличавідаеся от них рцишм, гнилым корневищем ьэнутвидной Форш. У с нглъных растений надзеыше аобеги ао внешнему вгту напоминают свениль-ные, но отходят от корневища, почти аолиостьп перегнившего. Это цредеа-ертпый 6тал онтогенеза чемерицы.

Прододхлтальность большого ашэн ;аіого цикла чемерицы Л о— беля, определенную гряшш и в.ООВеННБШ показатеїлии, по не*ом4 подсчетам, составляет не менее 80 лет*

Наряду с выявлением возраст шь. состояний особей "емерщад, изучен процесе образования и р» чвития ее клороз. Чемерица — вегетативно малоподвижное ранение. Клоны ее компактны, ьо способны длительно сохранять за собой захваченное ¡іросірпнетіл, чтс наряду со значительными размерами особей опре^здяет фато-цчнотическое значение чемерицы, как устой¡ивой основы фигоцено— ■ зов. Показано, что клони чекерици проходя-; свои возрастные -юо-

х) Торган "парциалъ" предложен А,А.Ураловым и означает всякую ьтясляшцтося часть ргзтения, способную к самостоятежыгоку оугестБованжо. ■

фоякіія, подобно влонаы юубнелуховичного геофита беавреичяня-ка велнколецяого (Шори№,1967) и сутчествуют в веде одлодшс,: сформнровашахся хсрсто развитых, стареющих и старых» < v

■во эр а т * hue спе к т р ы и чи с л б и- '

ность цбнопопуляций Чем е-т ^ Р И U и ЛОБ Б Л я

- ■ В соответствия с поставленники задачами подбирали луговые участки, полная геоботаинческая характеристика которых дана hí. основе изучения IvO ti? площадок. Изучение возрастного состава популяций чзмерицы щюизвод^ии методом трансект (Понятоьская, ЗЄ64/, длиной ЮС м и шириной 0,5 м, которые разбивали на 100 іиощадок по 0(ó вг. Все особи на трансепте выкапывали, так как возрастное состояние ях определять лить после тщательно-

го просмотра подшейных органов. За счетную единицу принимали кождус особь семенного и вегетативного дроисхохдеиш. Подсчят»» в; та ьбоодотное тисло особей каждой возрастной группы и ыро-цен*нуи дото ?в участия в ценопопухяцин, При последующей обработке цифрового материала находили среднее арифметическое вкачение абсолютной численности особей каждой возрастной группа в пересчета на I (Ш я ошибки (м; этого среднего, Для оценке доотогерностл разницы полученных величин использовала номо-rpaiwty o^jidcj: * вероятностей (Пошро'ий, 19Э0). Возрастной оп^-тр тногопудяцнйч :мервгщ сгрошш на основе процентного учогтя Bosj>aoiiifQt групи. 100? принимали всю сут'му особей, »а асклкченлем ювенидьькх 1 подгрушш.

Статистическая обработка вкачала» что собранный материал по аозрасквоц? составу цеі-зпопуляций достоверен. Использован* вік даюше гоотвегод вут" доверительному уровню 90-95Í за некоторый! исключениях«, которые указаны в соответствующих местах»

Сорву» задачу - вы я к иг ь от р о е н и е ч и в-которые 19 рты Р а 8 Н О Г О Д И Ч Я ой д ив а и и к и -ц е н о я о п у л я ц и й ч в и в р и ц ы

До в в ля рзиала путем нх исследования на трех участках в течение 3-х лет (1970-71-72).которые отличалась когтраспшмв изменениями ПОГОДЩ.Х условий, Дрч участка Ошшвыбраяы около с.Холмогоры (I и П) и третий - на о.Уйма. Эти три участка иж-но представить гак экологический ряд по влажноста (77-73-69 -ступени по Рашвско^у).

РазЕогодичнне кзыанения чипленгости и возрастных спектров ценопопуллций чемерицы изучали тако методой транеокт, но необходимость выкапывания особей для определения их возрастного состояния привелз к току, что каждый поел еду .лдий год заклады -ваяась ноеэя трансекта близ.тоя, которая била зпожсза в предыдущей году. Идя выяснения возможности использования.ТЗК0& Ы°ГОДИКИ предварительно.была проверена степень п^остравстленной неоднородности цеаопопузизднй чемерицы. Оказалось, что при увели* чении размеров траясект от 20 м до 50 м возрастные спектры и Численность цепопопуляций чеыергды становится сходила* Это дает осковатае полагать, что при достаточной протяженности траисект (100 м) пространственная неоднородность аенопепулянии нивелируется и данные за разные гоцы отражает кх динамику во времени.

Ценопояуляоии трех утастков вкличввг все возрастав труппы за исключением сенильных вг р участке и олредал-щ.' как рор-гэдънне или пря&шжаккцяеся к соотояни» нормальных в ипшш Т.А.ГабОтнова (1950а). Но по соотноше-ьл численности прегеяе-ративных и геператиЕУых особей эти ценопопуляции р?одн^родны. В мнопопуляцлях I и И сенокосных участков преобладает прогоне-

ративные особи, главным образом, виргинилькцл, гзнератявятм же составляют небольшую долэ. В ценопопуляцаи Ш участка генеративная фракция, предстЕ-злеккая в основном средневозрастными генеративными особями. составляет значительную ч^сть« На основании втого цаготопуляции I л П участков классифицировали как молодые норудлыше, а йенолопуляц-ю Ш участка как зрелуи» али ариб-лиааоцуюсу. к ь^елой нормальной»

В структуре ИОЗраСТКЫХ спектр01 нопуляций ВЫЯВИЛИ интересную особенность - их двув«ршнГость о "провалом" на группе молодше генергтаьннх. Это обусловлено периодичностью МАССОВОГО шатеьйя чемерицы и краткостью молодого генеративного состоя-

На к<-йтраст?'кв погорше условия за 3 года чеыерьца реагировала из«:дешзем абсолютной и относительной численности возрастных гругаг Причем, на раз; участках в одни и те хе годи наг" подались сходнее взы&нвнаг, что пьльэя рассматривать как случМтз ссвигдение, ;

ВЫЯСНЯЛОСЬ, Ч-Ч) В ХОЛОДНЫЙ И НОрШЛЬКО ВЛа*1ЩЙ 1971 год по сравнению с 1170 годом, : эгда метеорологические по^саэатели бит близки к норма, абсолютная Численность всех возрастных категортй в ц-носонулюшгос повысилась, а в жаркий и засушливый т972 год - сн^т маоь, за исключением гтарых'генеративных растений, чт" правело я не».спорому 'старению" популяций» Это подтвердил:' не только . фШШО возрастннг спектров, НО И К.ЭэОДИЦИен— ты возрастностя ЦенопопуляциГ, одредел:шшецо формуле А.А.Уранова ¡1973). Тенденция изменения численности чемерицы Лчбеяя заставляет дутатв, что цеьоаоаумшпя реагирует на иогод-гые условия в что близкое к ночме хсличестьо осадков при низкой пдовой температуре ^шболео благоприятно ддг втого растения.

В диссертации сделана волитна вшфнть механизм р-ткгдаи ч^мернцы на вогстаные условия. С етой цельюбыло проаяачнзаро- ■ вако участие возрастных гоупп (в в ценодопудяция I участка, где наблюдения веля О года подряд.

Найда.твши за пенояопуляцшши. чемерицы позволяют ваклю-зать, что .чм свойственны раэногодв'пше изменения, проявлявшиеся в жоле^гтшгс общей часлеиности и не~.тительном.ти<чцешш возрастнооти, но колебания возрастного спектра не выходят за -дределы исходного тиш нормальных гтеиоиопуляций» Две яя изученных шшао^уляций сохранили облик молодой нормальной и одза — зрелой или приблякаицейся к араяой нормальной цеводопу-лиши.;

Периодичное;» цветения и жнспертцаи слабо влияет на не- . вошпуляцяи чемярицы и не вызывает нарушения юс устойчивости. Прерывистость семенного допйлнения нивелируется длительным развитием чемерицу на всех втапах онтогенеза. ,

Ц>шоаонуляцик чемерицы носят в целом устойчивый характер, они joryr длительно существовать в ценозе в шлойэменяющзмся ДефшШТИВНО* COOvOHHja, что определяется биологическгчш ООО— бенк >стяыи вила. Это дает возможность сравнивать его цсчоиопу-ляция, исследованные не в одгв год, а вблизкче годы, опасаясь, что pasjorojormiie изменения наложат сильный Отпечаток на рвэульта-. .

Вторая задача заклача*аоь в выя он я н в а га и -я а и я н е к ".о * о р и х в к о т •) а и ч е о к их факторов не це а л в о п у л лци и ч в и«-р в ц ы. С этой иишия^учеяы ценопопуяядич в Э-х йкслогитео— кях рядах по увлажнению, УИ>вна увд&деепяя устанавливали по шкалам Рямелсхо1т> (1953).

Ва лугу (шмо с*1олмэгоры З ассоциация щшдетавяярт 1 «яо-логический рил во ^пышашешш (71, 73, 77огупеьл поРаменскоцуЬ Две трансепты (II,12) на о.Уйт составляют П экологический ряд го увлажнению (66-77 ступени по Раыеясксму) #. а' Тря трансепты по о.Б.Еальостро® (»,8,7) - Шэкологический радпоувлажнению (63-65-69 ступ*в- по Ра«вноко»гг).11очвн1и11 энологаческих рядов - аг ■говчадьно-дерновые сугдрнистыв. Ночвы Ш вхологкчео-кого ряда — аллюввально~дериовы9 супесчаные* Хозяйственное во* пользование во» «тих луго^ сходное - одкоухосные сенокосы, но в Яальоотрове (тр. 9,8,7) веской производится выпас скота.

Возр&отнке сп»ктры в ценопопугяций кдассд'5ицироЕаны как молодце аоршлышэ ила приблизадяшеоя к состоянии нормальных (Уравов, Смирнова, 1969). Выявлен "базовый"1 (Заугольнова,1974) левое тсрсл-лй возрастной спектр нормальных ценопопуляций чем»' ряды в условиях одинакового хозяйственного*использования -одноукооногс сеногэса. В нем отразились сходные черты возраот-ннх' спектров рассмотренных ценопопуляюШ I - преобладание прегенератявных оообей, а среди них, в большинстве случасв, виргинялъних, 2 - незначительная доля участия в составе песо-популяций т^нера^лвной фраотпл.

Несмотря на отмеченные черты сходства ценопопуляцвш вое же неоднородны. Анализ возрастных спектров, /"ислетпстияьно-попудяций показал, что их отличия во многом определяются разяща вкотопическиМ условиями, в частности, почвенными уело-виями и главное - увлажнением*

в е&виошюоти от почв выделены 2 грушш ценопопуляалй! I) с левосторонним! спектрами и шкеимумом на ювекилъных растениях (травсектн Ш »кологнческого ряда на супесчаных, почвах) и 2) левосторонниуч спектраш и максимумом на пиргинильнах ооо-

0ях <тракввма1и П вкадогмчв.ских рядов на оуглшшстых почвах)» В"дямэ, супаочааые почва солее благог^нятяи дкя прорастания ое-УЮГ H ьрихивасмости ювеки^^ьных особей чемерицы.

- . Закономерная; жаваоимооть от увла*н«шя абсолют"оя чиадез-ноати и относительного оодержашш возрастных групп в цвыоцоь/-хяцнях че»,чрпгцы прос.|1евщва9Тся в к<одом акологйческом ряду. Для Проверки существования такой зависимости от увлажнения вое 8 ценопопуляцИЯ расположили в обшиб «далогичевкий ряд по увлажнению, который охиатал уоловял увлодиення от 62 до 77,5 <,гуя«ш по Раменскону, т.е. отоухолугового до сыролугового.

Выяснилось» что обиая численность и численность ирегенеративных в генеративных особей яз.лешштсч в втом общем раду во одновершинной кргоой с максимумом на 69-71 ступенн увлажнения : по Уаменско;^1. &то подтвердило существование оаконом«риоР реак-1^ цековолуляций чемеркыи ш услов1(я увлажнения я позволило заключить, что в условиях Северодвинской гойкы решающи факл>-определяющим их соо^ояляы является »дажность, а и» прсче услсиш поименного режима,

- _ ; Детальный анализ возрастных спектров к чнсленноотей вс«х возрастных категорий вскрыл ikwee »ojcaie реакция «еисп^пуЛяциЯ чемерицы ва изменение ®котопг,чеоких условий. Оказалось, что s нвишлмалвных уоловя<гх сущ*ствова<яя - тк крайне сухих, тык и переувллжаенних иэ»*оняется скорость раааитгя чечсркцы. в условиях оыролугчгодго увлаэт«нил аа суглинистых почвах происгоАлт замедление развития вкргинильнш; а удлинение прегене-ратаиного ^ерводг. В условиях оухояуговогс уъхьлне:мя ка стпео-чаша почвлх нчЛлюяаетсчт обратное явявнжа - ускорение развития, солфвцеше opertHepoTUBrtoi^- периода. Подобное явление ощеча» лоок и для друхтос ресинкй м аеопхнюлмных ¡-гиотйяж (Шоряна,

1968 і Еороигова, 1967, І9о8, 1971), Тйкая лабильность, вя.;имо, позволяет цеяопоп; ляцвям /чемерицы адаптироваться к различным неблагоприятным условиям. ■ .И/

Раэьле уйлош екотопа отрахаится и як вегетативной мощности оробей чемериш, а следовательно, и на уровне ах жизненности/ Поэтов і л поедориг'дли попытку характеризовать те же денопопултцир до жизненности состадл-лдах их особей. Работ, в которых этот показать^ был бы применен дуія характеристики по-лулявдй и их изменчивости немного: Г.И.ПроскурякОЕа (1968) і Д.И.Воровдоій (ІУ72) ;И.Ы.Ерщкова (1972).

Мы ні могли роспо^ьэовать известными шкалами определения жизненности (Браун-Еланка я Пааяяр, 1922 ¡Алехин, 1925, 1938, 1951 } Сукачев, 1930), вследствие с">-лолсп№ского своеобразия чемерпы - неежегоднсго цветеиия. Бша предложена трехбальтая система уровней жизненности ее генеративных особей по различил в их вегета-ивног мооности.

Нервны способом выявления уровня жизненности1 ценонопуля-дий была избрала ветречаемость генеративных особей разной вегетативное '-стчпости. Ло втому показателю ПаибояыпиЛ уровень жизнеьноста оказался в популлцяг средоеувл^дненннх местообитаний, іде наргду с ткстма^іьноя численностью генеративных растений преоб-адавт мотано развитые особи X уровня* Б условиях более сухого, как и переувлажненного экотопа встречаются лишь средне- и слаборазвитые особл Л» Ш уровня жизненности, а особей I уровня жизненности нет.

'второй способ ■* определение среднего веса средневозрастной генеративной семенной особи каждой ценоноиуляции. Сре^чий вес находалп как среднеарифметическое из веса 25-30 генеративних растений данной ценопопуляцва. Жззнентюст■, выявленная по

атоыу признаку дала результат, аналогичный определенному первым способом, Наивысшая - в ценовсвуляциЕ. влажнолутового увлажнения. Э"-от пойледний cooco^ определения уровня жизненности практически удобен я. использован нами дня дэполки тельной характерно* тшш и орашеноя цеяодопуляшй.

Изучение чемерицы в диапазоне рассмотренных уоловий экото-па пслазало,что цеяопопудяции чемерицы реагирует на колебания увлажнения и различные почвенные условия изменением аиссшшюй численности, уровне жизненности, возрастных спектров, uO 00»« ледаио меняются не столь значительно, чтобы привести к появле— ни» разню: типов ценонопулгций..

Согласно третьей заыче, цеиодопудящщ чемерицы иоследо^а-ja враз hfi у ал оь н я х Д ас тбищного режима. Три пастбища ^рактерязовадись одинаковой пет« бящной нагрузкой, но различались длительностью использования £7-в, 15, 30 лет) и одно - тридцатилетнее - имело повшеннутэ Емрузят» являясь прогоном дан скота* ИзутеяиеПеноподуляцкй в серии егих условий дозволило цртйтя к следукшсш

выводам.

Хозяйственное использование угодтл эгаютно влияет на возрастной составценопоцуляций. Бош дш сеновосов; харамерюни бшш молодые трыалькые цевопоцул.щии, т^ для пастбищ — эр^ише нормальные с максимумом на особях генератикяиго периода (уяоЛ). Кроме «ого, абсолютное и относительное содержал?1 е меняльных в вшгтурюа особей в це :олоп;ляШ1ях пастбищ ниже, чем на сенокосах, а доля тарых генеративных í» оевчлышх особей - вше* Сочостааяеыве ояелтров сенокосной п пастбищных це-поиоцулячий показало, что херостройкл ьояраотаого спектра цеио-популяций вод влияние«! anata нронаодпт важедотвиа устранения

%

50

40 ТС 20 10 0 10 20 50

ШМ 2

Ш 3 □ 4

Шб Шб

ш?

Сенокос

Пастбища 7-8 лет

Пастбище 15 лег

Пастбище лет

: Пастбище 00 лет /прогон/

Рис. ¿. Возрастные спектры популшиГ. в ряду паствйдной

"■ дш.рессии» • ■ ;7": , ■'■ Л

■ 1неэенильные, 2-пмматурние, З-виргагальные, 4-молодае . генеративные, 5-срвг^С1.0->р'1Стпг.с гс«;соат;к>и;е,б-стар!е ' генератившга, 7-сенилъные.'

, Над лолеЬоЕ чертог.- ЙособсГ; семенного п^юисхо-тденил.

:,-" ■.,Под!Нолевой чертой- % особе!: вегетативного про;;с:-:Ь.1- . : >':

д одвсД стороны - ювекихьящ я шадоурвшс особей, a с другaí старых генеративных а сеявльншс. Средневозрастны» генеративные СМ.31ГО5ШТСЯ более устойчивый по огнсюеяию к пасгайв в вх доля вценопопуляциипастбюч о -ечеяиемвреыеяи возра тает.

Анадлсяруя воз^стаыв олвктры цанспопуляций пастбищ 7-8, i 30-ле;н.го срока исдольровакит ваклпчилл, чтр при увади-чанди длительности пастбищного использования пвврдоауляции ча-ыеряцы ыадденно стареют, в них накапливаются старца геиератив-ныв в оевяипные растеиня, во доля участия ювевняышх осойай не уменьшается г »се рассмотрешшс,цевооопуляцви продалхаи/т сохранять характер эрельд аортдышх, что свидетельствует с1 уо-ийчивости вида в умеренному, хотя в. дгателыюму выгаду.

Более резки* сдшгн 3 вязки в развитии ценошэауляадй чемерицы происходят црв увеличении пастбищной razyy3Mi, что следует из анализа возрастаете спектра чвпопопуддаий прогона на ЗО-лотнем пастбища. Молодая чавть »гой рвкооопулдцаи оодавл<*-ка: ъв^мльвн» исчезли, относитетьное оодерхашш нмиатурщд. -1,9^ в влртшдльных - 20,C¿. Генеративная фракция предсталл^-на, главным образом, отарыми гснератзшнымн 03,££ в оредкевоз-растеши гапепатшмшмв ва.г«тативного цроисхдждеиия - 2С,Э$. Средневозрастные генеративные семенного иронстоиденая cocíi-В-лвют лишь б,Уй. Учас.вв 0Ачильн1а осойей вщ»им Ч 14,1%, Отмеченные по^аза~ади возрастной структуры цсыотгтуяяциж характеризуют ее СТЯреЮЦуЮ IIOpMCLTbHyi).

Усиление п&отбшдоо* нагрузка приЕэди* к сетлвнию уровня вегетативной UOU..OOTP, чт- проявляется в адмелаленли побегов«

исс^еншсшл ма^

пуляция прогона старых генеративных л оеаильанх особей» Преобладание здесь данных >ь.гегоряй,нес»ютрл ш *х усаленное

■ - ig - . ■■ V, ;'..;

яяимянированг* при выпасе, объясняется быстрымпополненлеи «тих возраотиых rpjjn, вследствие ускорерчого прохождения осо-бямя средневозрастного генератввного соотояния^ вли'иоляого его выпадения. Это, очевидно, результат снижения вегетативной мощности особей чемерицы.

Основываясь аа' наших данных, можно утверждать, что усилен* пая васїбш"ная наії>узка действует «а ценожшуляции чемерицы уг-нетающо и ускоряет процесс их старения. Последнее обстоятельство в предполагаемых методах борьбы с чемерицей до сих пор не учитывалось, хотя выпас как средство уничтожения сорных луговых растешЛ, при условии тщательно продумашюгэ режима пастбищного использования, уже не раз рекомендован (Шенпиков и Бодоговская, 1927 { Шенников и Кондратьева, 1934 t Э.Клапп,196Х).

Кс:.од.г лз ваших наблюдений, в случаях крайней необходимости срочных мер по борьбе с чемерицей, можно-, вероятно, использовать засоренные с» угодья под пастбища с интенсивной, но кратковременной нагрузкой. Такая нагрузка осуществима при мел-зозагонной пастьбе о сокращенным сроком выпаса, широко пропагандируемый в Западной Европе (Э.Клалц, І9СІ). Учитывая нерешенность проблемы искоренения «м^рацы как ядовитого лугового сорндга, полагаем, чте рекомендуемый Э»Клаппом метод достсзн внимания и мпет быть учтен и експериментально проверен в дальнейших поисках способов борьбы о чемерицей»

В ЫВОДЫ

I* В большом жизненном дшие чемерица Лобеяя.выделено 9 возрастных состояний особей, свойственных многим травянистым : многолетникам. Они довольно четко разграничиваются по биоморфо-лохячесхим показателям, основным из которых является'характеристика корневища и глубина его залегания в почве* Эти показа-

теля явяялиоь ведущими н при определения возрастного СОСТОЯНИЕ временно нецвегущих особей.

2. Чемерица — вегетативно тлоподвихное расценке. Клоны ее начинают формироваться в средневозрастном генеративном соо-тояния. Они компактны, но способны длительно сохранять эа со* бой захваченное пространство, что наряду со значительными размерами особой определяем' фитоцвнотическое значение чемершга. Клоны проходят сж>и возрастные состояния и существуют в виде молодых, хорошо развитых, стареющих и старых.

Э* В условиях Северодвинскеч поймы обнаружены ценоггопу— лиши чемерицы только нормального типа или приближающиеся к состоянию норшльшсс (Работнов, 1950а). \го подчеркивает устойчивость ©того вида,

4. Возрастите спектры изученных ценопопуляций показывают их изменение во Бремени от молодых дс отарых нормальных*

б. Особенностью возрастных спектров всех рассмотренных ценопопуляций является их двувеогшшьй характер с "провалом" на группе кэлодш. генеративных. Эта особенность обусловлена вериодичностіо тесового цветения чемерицы, которое происходит с интервалами в 2-4 года, и быстрым прохождением молодого генеративного Состоя, тя.

6. Хозяйственное испоп^зование угодья оказывает существенное влияние н". возрчетной спектр ценопопуляций чемерицы. Выделено два давально устойчивых варианта нормальных ценопопуляций, два типа "базовых спектров* ЦЗДгсльнова, 1974):

I) молодые нормальные - на сенокосах а 2) бредив нордалише -на пастбищах*

7. Длл характеристики жизненного состояния ценопопуляций наряду с численность» я возрастными сиектраия использованы

еще! I) процентное содержание особей разннхуроваей жвзвесзоо-та, 2) средний вес среднево&растной генеттивноЗ семенной осо» би. Такая .¡омвяексная оценка жизненности ценопопудяиий показала, что в усло~иях сенокосного режима наиболее устойчивым"! и высокожианенншга яв»лютея ценопОдуляцин с влахлолуговым увлажнением (69-71 ^гтпени увла-шения Ео Раменскому), а вусловиях пастбищ — ченопопуллция на участках о режимом, переходным от оевслосного я пастбищному.

8* Ни контрастные пох одные условия разных лот, ни изменения акотошгческих условий, ни увеличение длительности пастбищного исполъьования не приводят к изменению исходного типа цено-популяцив, хотя в некоторой степени отражаются на уровне жизненности особей, численности и возрастгом спектре ценопопуля-цкй чеуерлгч.

9; Ценопопуляодн чемерицы, по—видимому, носят устойчивый дефинитивный характер, они могут длительно существовать в ценозе в малоиэменяющемся состоянии, что определяется биологическими особеннаотяш и большой продолжительности» ЖИЗНИ этого вида. ■

1С. Стабильный характер ценгподулнцмй хемерицы не остав- : ляет надежд« га. то. что этот, вид, появившись а фитоценозе, может быстро исчезнуть без вмешательства извне. Для искоренения чемерицы требуется активное вмешательство человека и применение особых методов борьбы, воздействующих не только на вэрос-лые, но и на едмыв молодые особи чемерицы. -

Выявлено сильное действие на ценопопуллции чемерицы интенсивного вынаса. Усилёняв пастбищной Нагрузки вызывает резкое ос&аблзнге вегетативной мощности особей и ускоряет старение : ценопопудяций. Учитывая нерешенность проблем« искоренения чеме-

рицы как ядовитого дугового еорауша, полагаем, что рекомендує • М"й Э.Клашюи(1961)метод борьбы о сорняками путем применения 1ф£.ткоьремепноа мелкозагояной пастьбы о іштєнсйькой нахруэкоа* достоян винмаши а может быть учтен и вксввриыонтад_но проверен в дальнейших: полсках способов борьбы с чемерицей, особенно да чрезмерно засорен ш угодьях.

.ПО теме диеоертаїщн опуйшкошни следующие работы;

I. Мадий жизненный цикл чемерицы Лобеля (ТегаЪгш 1оЪ«11«Ц1И ВегаЬ.Э. 31аучные доклады высшей школы. Биологический» науки, И 6, 1973.

2* Большой жизие°ный аши! чемерицы Лобеля в ценоноцуляцяях Северодвинской поймы. Вы), "Возрастной состав иодулядий цветковых растений в связи с их онтогенезом*. Иэд-во ЫПМ км.В.И.Лешша, Москва, 1974.

3* 0 динамика популяций чемерицы Лобеля (у«гаігат іоЬ«1іапид Б^хпЬ.) при ь^нтрастзыХ: изменениях метеорологических условий. Научные доклады высшей школы. Биологнческяв науки, . ' ;» II, 1974.

По теш дассерталш сделан докладі I

"Большой жыненний цикх чемзршш ДоЗаля в цвншсш>ля"даях ' Северодвинском пойгш*. Совместное заседание ЕЕО я каф.геоб^т., МГУ, 1972.';.' ■

Под, в печ. 22/IT-75rm¡i¡ Зак.771 иїьем 1,75 п.л. Тир. 150

імиогра'Тм■■! УГЛИ H'J. Е.ЇІ.Левина