Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенез и перспективы рационального использования чернушки посевной (Nigella Sativa L.) в условиях Сирии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез и перспективы рационального использования чернушки посевной (Nigella Sativa L.) в условиях Сирии"

На правах рукописи

ШШШ МУХАМЕД САЛЕХ

ОНТОГЕНЕЗ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЧЕРНУШКИ ПОСЕВНОЙ (NIGELLA SATIVA L.) В УСЛОВИЯХ СИРИИ

Специальность: 03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санхт-Петербург 2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного аграрного университета в 19Э8-2001 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Найда Надежда Михайловна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Валентин Иванович Буренин кандидат биологических наук, научный сотрудник Ольга Геннадиевна Бутузова

Ведущая организация: Ленинградский Государственный

университет им. А.С.Пушкина

Защита состоится 19 февраля 2004 г. в 14 ч на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 при ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института им. Н.И.Вавилова.

Автореферет разослан 22 января 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Маргарита Афанасьевна Вишнякова

VSfiv?

Введение

Актуальность темы. Важнейшая проблема настоящего времени рациональное использование природных ресурсов, в т.ч. и растительных, а также вовлечение все более широкого ассортимента дикорастущих растений в культуру. Поэтому в последние годы возрос интерес к новым, малораспространенным и нетрадиционным культурам. Однако их производство пока недостаточно, недостаточной является и пропаганда этих полезных растений и их ценных свойств. К малораспространенным культурам можно отнести чернушку посевную Nigella sativa L. - перспективное пряное, лекарственное растение, которое можно применять и в пищевой промышленности. На сегодняшний день комплексные системные исследования чернушки посевной не ведутся, многие вопросы изучены фрагментарно и все еще остаются вне поля зрения исследователей. В связи с этим, представляется крайне актуальным знание онтогенеза, биологических и антэкологи-ческих особенностей этого вида.

Цель и задачи исследования. Цель работы - структурно-функциональное и количественное исследование онтогенеза в условиях Сирии, разработка теоретических и экспериментальных основ рационального использования чернушки посевной.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить этапы жизненного цикла;

- изучить морфологию цветка, его анатомию, характер и продолжительность функционирования;

- изучить типы и способы опыления, адаптацию цветка к опылению;

- изучить динамику и продолжительность плодоношения, морфологию плодов и семян, химический состав семян;

- изучить потенциальную и реальную семенную продуктивность;

- дать количественную оценку снижения уровня семенной продуктивности;

- наметить перспективы рационального использования.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование онтогенеза и антэкологии Nigella sativa в условиях Сирии. Установлена потенциальная и реальная семенная продуктивность этого вида, изучены особенности цветения и опыления. Изучены морфология и анатомия цветков и плодов. Рассмотрено анатомическое строение корня и стебля в разные фазы развития растения. Изучены биологические особенности семян, установлено их биологическое, генетическое и хозяйственное долголетие. Впервые намечены перспективы использования чернушки и рассчитана экономическая эффективность выращивания чернушки.

Практическая значимость. Большой фактический материал, выявленные закономерности онтогенеза, антэкологии и формирования се-

3 Í БИБЛИОТЕКА I

I СПетербург • оа моу««6У I

мян существенно расширяют информацию о биологии, экологии и семенной продуктивности чернушки посевной. Результаты могут быть использованы при разработке научных рекомендаций по выращиванию этого вида в культуре. Выявленные морфологические и анатомические особенности цветка, плода, стебля и корня являются дополнительными диагностическими признаками и могут иметь значение для систематики рода Nigella. Фактический материал и теоретические положения используются на кафедре ботаники СПГАУ в лекционных курсах: "Ботаническое ресурсоведение" и "Медоносные и лекарственные растения", а также на лабораторно-практических занятиях по морфологии и анатомии цветка, стебля и корня.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференции профессорско-преподавательского состава СПГАУ (2003). Материалы диссертации нашли свое отражение в 4 научных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 97 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, рекомендаций и предложений и выводов; содержит 9 таблиц, 8 рисунков; список литературы включает 143 работы, в том числе 3 0 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. НАРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И БОТАНИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ NIGELLA (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Обзор литературы включает четыре раздела. В первом дается ботаническая характеристика вида и его систематическое положение. Во втором разделе приводятся литературные сведения о биологических особенностях чернушки посевной и ее агротехника. Отмечается, что чернушка не требовательна к условиям и может произрастать почти на всех почвах, вегетационный период длится 140-160 суток, в южных регионах Росии семена созревают в августе-сентябре (Пря-ноароматические растения, 1986; Овощи- родник здоровья, 1990; Ма-шанов, Покровский, 1991). В третьем разделе проанализированы особенности репродуктивной биологии чернушки (Джалилова, Фан Фай, 1971; Сравнительная эмбриология цветковых, 1981; Поддуб-ная-Арнольди, 1982; Кордюм, 1957; 1978; Vijayaraghavan, Misra Gayatri, Sujata Vefantam, 1988, Бутузова, 1999) . В четвертом разделе подробно рассматривается народно-хозяйственное значение вида. Чернушку возделывали как пряность древние арабы и народы, населяющие Индостан. И сейчас эта пряность очень популярна в странах Ближнего Востока. Стебли, листья и цветки чернушки содержат кумарины, витамин С, флавоноиды и алкалоиды. В семенах содержится до 40% и более жирного масла, 0,46-1,5% эфирного масла; сапонины тритерпеновые; алкалоиды нигеллин и дамасцеин; гликозид

мелантин; сексвитерпеновые углеводороды; стероиды; терпены и токоферолы; фермент липазу; кумарины; хиноны (Мацку, Крейча, 1972 ; Растительные ресурсы, 1984) ; Дудченко, Козьяков, 1989; Энциклопедический словарь лекарственных растений, 199 9) . Семена применяют в народной медицине и используют в хлебобулочной и консервной промышленности.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа, посев и наблюдения за развитием растений проводились на севере Сирии в г. Хасеке. Морфологические, анатомические и биохимические исследования были выполнены на базе лабораторий Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.

Рельеф внутренних районов Сирии - равнинный с горными образованиями. В северной части Сирии местность сложена из осадочных нестойких пород, почвы гипсовые. Климат северной области страны - континентальный, определяется соседством крупных азиатских пустынь - Аравийской и Сирийской. Лето сухое и жаркое, с большими перепадами температур днем и ночью. Осадки выпадают преимущественно осенью и зимой. Характерны ливневые дожди, грозы. Земледелие в этой части Сирии возможно только при орошении. Обширные пространства заняты каменистыми осыпями и галечником (Сирия. Географический справочник, 1990) .

Годы изучения чернушки посевной - 1998-2000 - по климатическим показателям были очень похожи и совпадали со средними многолетними данными. Так, ночные температуры воздуха в январе и феврале опускались до -1 град.С, днем воздух прогревался до 11 град.С - в январе и до 14 град.С. - в феврале. В марте ночные температуры уже были положительные -+1 град. С, а среднедневные составляли 17 град. С. В апреле среднесуточная температура возду-хабыла 12,5-13 град. С, а дневная - 20-21 град.С. Май характери зовался довольно высокой дневной температурой - 2 6-2 8 град.С. и ночной - 8 град.С. В июне ночные температуры уже не опускались ниже 17-18 град. С, а днем достигали 36-38 град. С. Осадков за год выпадало в сумме около 100 мм.

Объектом исследования был образец чернушки посевной Nigella sativa L. местной флоры Сирии.

Посев семян проводили 15-20 января, расстояние между строчками 20 см, между растениями - 15 см. Глубина заделки семян 2-3 см. Норма высева - 10 кг/га. Почву перед посевом вспахивали, бороновали, культивировали и прикатывали. Удобрения вносили из рассчета N-120, Р-бО, К-60, в соответствии с рекомендациями Ха-лебского университета. Уход заключался в прополке сорняков и рыхлении междурядий. Полив проводили через каждые 10 дней, в период плодоношения - через 20. Площадь делянки - 50 кв.м. Повторность -

трехкратная.

Фенологические наблюдения проводили по известным методикам (Бейдеман, 1954; 197 4; Методические указания по семеноведению ин-тродуцентов, 1980, Сацыперова, 1993) . Антэкологические исследования выполняли по методике Пономарева (Пономарев, 1960; Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980) -

Морфологию и анатомию цветков изучали на живом и фиксированном (в 7 0% этиловом спирте) материале. Готовили временные и постоянные препараты по общепринятым цитологическим методикам (Про-зина, 1960; Методические указания ВИР, 1981а; 19816) . Пыльцевую продуктивность устанавливали пс методике В.К. Пельменева и Е.И.Руднянской (1975). При изучении сахаропродуктивности нектар из цветков извлекали методом смывания (Ливенцева, 1954; Пельме-нев, Кувалдина, 197 3) . Медопродуктивность рассчитывали путем умножения величины сахаропродуктивности на 1,25 - коэффициент перевода сахара в мед (Бондаренко, 19 61) . Изучение препаратов проводили с помощью МБИ-15, Р-14, МБС-9.

При определении семенной продуктивности чернушки пользовались методами изложенными в работах Т.Д. Работнова (1950, 1960) , И.В.Вайнагия (1962, 1973, 1974), Е.В.Тюриной (1978, 1984), принимая во внимание работы Р.Е.Левиной (1960, 1987) и Е.А.Ходачек (1970, 1974) . Массу 1000 семян определяли по методике ГОСТ.

Полученные данные обрабатывали статистически (Доспехов, 1985; Методические указания, 1986) .

3. ОНТОГЕНЕЗ Nigella sativa

Так как чернушка посевная однолетнее монокарпическое растение, в ее онтогенезе мы выделили следующие периоды: I - латентный, II- виргинильный, III - генеративный.

Латентный, или скрытый, период представлен покоящимися семенами. Массовое созревание семян в условиях Сирии приурочено ко второй-третьей декаде мая. К моменту полной зрелости у семян формируется плотная семенная кожура. Этот период длится обычно у чернушки посевной 7-8 месяцев: с мая до января следующего года, когда семена начинают прорастать в естетвенных условиях, если семена хранятся, то скрытый период длится до потери их всхожести от 2 до 5 лет. Семена первого года хранения имеют высокую всхожесть (98%). Покой семян обусловлен действием физиологического механизма торможения прорастания.

Виргинильный, или прегенеративный, период у чернушки в условиях Сирии длится с конца января до середины марта, в среднем 40-45 дней. Нами выделены следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, взрослые вегетативные растения.

Проростки. Некоторые морфологи различают понятия проростки и всходы, но не всегда при изучении однолетников в таком делении

есть смысл, так как пребывание в состоянии проростка непродолжительно .

В наших полевых опытах всходы появлялись обычно на 6-7-ой день. Прорастание семян эпигеальное (надземное), семядоли выносятся на поверхность почвы и освобождаются от покровов. Проросток состоит из главного корня, гипокотиля, семядолей и апекса с одним-двумя примордиями листьев. Пластинки семядолей листовидные, цельнокрайные, голые. Первый лист появляется через 8-10 дней. Развитие первого настоящего листа совпадает с появлением 3-4 боковых корней главного корня. Появление второго листа отмечали через 4-6 дней после первого. Первые листья трехраздельные, почти супротивные. Длительность пребывания в состоянии проростков-всходов - невелика - 10-15 дней.

Ювенильные растения. После начала развертывания у проростков 3-го листа семядоли начинают засыхать и растение переходит в ювенильное состояние. В этом состоянии растения характеризуются слаборазвитыми подземными и надземными органами и листьями, отличающимися по размерам и по форме, от листьев взрослых растений. Ювенильные растения чернушки посевной продолжают формировать листья, высота растений достигает 15-20 см, длительность состояния -15-20 дней.

Состояние взрослого вегетативного растения у чернушки характеризуется быстрым началом роста боковых побегов, интенсивным накоплением вегетативной массы, ростом корневой системы (главный корень имеет 4-5 боковых корней) , началом появления камбия в главном корне. Высота растений в это время - 2 5-30 см. Продолжительность состояния взрослого вегетативного растения до 10 дней.

Когда бутоны, развивающиеся на концах побегов, становятся заметны для невооруженного глаза, растение переходит в генеративный период. Начало заложения цветков у чернушки посевной наступает в конце первой - начале второй декады марта. Высота растений в это время достигает 25-35 см, число листьев - 10-12. Корневая система представлена главным корнем, длина которого составляет 15-20 см и 6-8 боковыми корнями второго и третьего порядков. Как нам удалось установить в это время формируется вторичная структура корня и стебля. Развитие бутонов происходит в течение 10-12 дней от зеленого до окрашенного бутона.

Генеративный период включает цветение и плодоношение.

Начало цветения отмечалось, как правило, в первые дни третьей декады марта. В этот период высота растений составляла в среднем 41,2- 45,0 см. Для чернушки характерно растянутое цветение. На одном растении формировалось от 15 до 40 цветков, среднее число цветков в 1998 году - 22,5, в 1999 - 21,5 и в 2000 -23,0. Один цветок цветет в среднем 4-5 дней, растение - 10-15 дней. Массовое цветение наблюдалось обычно в середине апреля, а

окончание цветения - в первой декаде мая. Продолжительность всего периода цветения до 4 5 дней.

Цветки у чернушки посевной одиночные актиноморфные, циклические, околоцветник двойной. Чашечка из 5-ти голубых чашелистиков. Лепестки мелкие в числе 5-8. Считается, что лепестки у чернушки произошли от тычинок, затем превратились в нектарники. Андроцей состоит из множества тычинок, расположенных спирально.

Мы изучили морфологию пыльцевых зерен, пыльцевую продуктивность и сахаропродуктивность. Пыльцевые зерна трехбороздные, шаровидные, в очертании с полюса округло-треугольные, двухклеточ-ные. Чернушка посевная является прекрасным продуцентом пыльцы уровень пыльцевой продуктивности одного цветка 3,25-3,58 мг, одного растения - 73,12 - 82,99 мг. Изучение жизнеспособности пыльцы показало, что этот признак имеет высокие значения, различия по годам незначительные - от 92,1% до 94,65%.

Гинецей у чернушки синкарпный, состоящий из 5 плодолистиков. Среднее число семязачатков в одном плодолистике - 9,5 - 9,8. Своеобразную форму имеют лепестки-нектарники, специализированные для выделения и накопления нектара, представляющие собой двухрож-ковую структуру с вентральной чешуйкой, прекрывающей нектароносную ткань. Мы определили сахаропродуктивность, которая составила 60-70 мг на 100 цветков.

При раскрывании цветка тычиночные нити изогнуты внутрь, пыльники закрывают плодолистики, а стилодии выставляются из цветка - пространственное разделение - геркогамия. По нашим наблюдениям для чернушки характерна протандрия: созревание пыльников начинается с наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Пыление пыльников длится 2-4 дня. В связи с тем, что плодолистики закрыты незрелыми пыльниками, а пыльники так плотно прижаты друг к другу, что образуют как-бы закрытую коробочку, которая удерживает пыльцу и воспринимающая поверхность стилодиев значительно удалена от созревающих пыльников, то на первых стадиях после раскрывания цветка автогамия невозможна.

Наши наблюдения показали, что наличие пыльцы и нектара в цветках привлекает пчел и они посещают растения довольно активно (2-3 насекомых на одном растении в течение часа). В то же время, если насекомые по каким-либо причинам не опылили цветок, происходит самоопыление. Для чего в цветке предусмотрен следующий механизм: стилодии плодолистиков изгибаются к тычинкам (в это время созревают внутренние круги тычинок) и пыльца попадает на рыльца без постороннего вмешательства.

Опыты с изолированием цветков в течение всего периода цветения показали, что у чернушки происходит автогамия, формируются семена, хотя уровень семенной продуктивности снижается.

Плодоношение - этап онтогенеза от завязывания плодов до их полного созревания. После опыления окрашенные чашелистики опадают и начинается рост плодолистиков и семязачатков. Завязывание плодов легко заметить по увеличению размеров плодолистиков. В условиях нашего опыта продолжительность плодоношения составляла 40-45 дней. Начало завязывания плодов отмечалось нами в I декаде апреля, массовое созревание - в конце апреля-начале мая, конец плодоношения - в III декаде мая иногда в начале июня. Ритм плодоношения популяции определяется обилием плодоносящих особей и числом плодов на каждой из них. Различия в продолжительности плодоношения по годам незначительные. Созревание плодов (листовок) коррелирует с процессом формирования семян. За период созревания плодолистики увеличиваются от 5-6 мм до 2,5-2,8 см (листовки). Стилодии, изогнувшиеся к тычинкам при опылении, утолщаются, принимают вертикальное положение, превращаясь в носики, их длина 10-12 мм.

Проведенные нами анатомические исследования стенки развивающегося плода полностью подтвердили и значительно дополнили, имеющиеся в литературе сведения (Кодрян, 1983) . Эпидермальные клетки тангентально вытянуты, имеют утолщенные наружные стенки покрыты кутикулой. Субэпидермальный слой - клетки с крупными ядрами, густой цитоплазмой и утолщенными оболочками. Глубже, в мезокарпии, залегает закрытый проводящий пучок, в котором мы насчитали четыре спиральных сосуда. Паренхима мезокарпия включает 10-11 слоев. Изнутри стенка выстлана внутренней эпидермой. Снаружи развивающиеся листовки покрыты многоклеточными шаровидными железками, их деятельность, по-видимому, связана с секрецией и накоплением эфирного масла. Тот факт, что железки расположены на плодолистиках, может служить подтверждением теории, согласно которой, эфирные масла играют важную роль, как вещества гормональной природы, участвующие в регулировании процессов половой репродукции растений (Мирославов, 197 4; Васильев, 197 7; Денисова, 19 8 9 ; Шафферт, Чеботарь, 1994) .

Уборку плодов мы проводили вручную до их вскрывания, когда они начинали терять ярко-зеленую окраску и подсыхали. Растения срезали серпами складывали в снопы, а затем обмолачивали.

Потенциальная семенная продуктивность растения складывается из нескольких элементов. В первую очередь она зависит от числа цветков на одном растении, у чернушки эта величина колеблется от 15 до 40, средние значения за годы наблюдений - от 21,5 до 23,0 цветков на одном растении (табл.1). Реализация цветков в плоды в условиях Сирии составляет 98,8 %, среднее число плодолистиков в гинецее 5,0+0,2. Среднее число семязачатков в плодолистике по годам колеблется от 9,5 до 9,8. Среднее число семязачатков на одном растении по годам менялось от 1053,5 до 1092,5 (табл.1), а

Элементы потенциальной семенной продуктивности

Nigella sativa L.

Годы наб- лш- де- кий Ср.число цветков на 1 расте НИИ, шт. Ср.число плодолистиков в 1 цветке, пгг Ср.число семязачатков в 1 плодолистике , шт Ср.число семязачатков на 1 растен., шт. Потенциал, семенная продухт. 1 раст. г Потен-циальн. семенная продукт. г/кв.м

1998 22,5+0,95 5,0 +0,02 9,5+0,3 1068,8 2,95 98,75

1999 21,5+0,80 5,0 +0,02 9,8+0,3 1053,5 2,99 97,34

2000 23,0+0,85 5,0 +0,02 9,5+0,3 1092,5 3,07 100,95

Таблица 2

Реальная семенная продуктивность Nigella sativa L.

Годы наб-люде- ний Ср.число плодов на 1 растении, шт. Ср.число листовок в плоде , шт. Ср.число нормаль-ных семян в 1 листовке , шт. Ср. число семян на 1 растении, шт. Реальная семенная ПрОДУКТИВ' ность 1 растения, г Реальная семенная продуктивность , г/кв.м

1998 22,0+0,80 4,99+0,03 6,6+0,02 724,5 1,99 66,94

1999 21,0+0,70 4,99+0,03 6,3+0,02 660,2 1,87 61,00

2000 22,5+0,80 4,99+0,01 6,2+0,02 696,1 1,96 64,32

потенциальная семенная продуктивность одного растения - 2,95-3,07 г. Зная массу 1000 семян и среднее число растений на 1 кв.м мы рассчитали потенциальную продуктивность чернушки с единицы площади. Таким образом, она варьировала от 97,34 г/кв.м - в 1999 году до 100,95 г/кв.м в 2000 году.

По различным причинам реальная семенная продуктивность гораздо ниже рассчитанных значений (табл.2). Разница между чис-

лом цветков и плодов на одном растении незначительная, т.к. подавляющее большинство цветков реализуются в плоды. Более значительный разрыв наблюдается между числом семязачатков в плодолистиках и числом зрелых нормальных семян. Реальная семенная продуктивность одного растения колебалась за годы наблюдений от 1,87 г до 1,96 г

Факторы, влияющие на реализацию семязачатков в семена разнообразны. Это могут быть морфологические особенности - положение семязачатков в завязи; генетические; физиологические - недостаток ресурсов для развития всех заложившихся семязачатков, блокирование транспорта веществ в семязачатки; антэкологические низкое качество пыльцы, ее недостаток, конкурентное развитие пыльцевых трубок, отсутствие опылителей, низкий уровень соотношения, числа пыльцевых зерен и семязачатков; неблагоприятные метеорологические и эдафические условия произрастания.

Анализ плодов чернушки показал, что аберрантные семязачатки дегенерировали на разных стадиях своего развития, некоторые из них (1-2%) трансформировались в семена, отличающиеся от нормальных по форме, размерам, окраске, внутреннему строению. Доля дегенерировавших семязачатков в плодолистиках чернушки довольно высока и варьировала от 20% до 40% и более, средние значения этого показателя - 30,5% в 1998 г, 35,5% - в 1999 г, 30,7% -в 2000 г.

Данные таблицы 3 показывают, что уровень реализации семязачатков в семена - коэффицент семенной продуктивности - менялся за годы наблюдений от 62,7 до 67,8%. Масса 1000 семян колебалась незначительно от 2,76 г до 2,84 г.

В исследованиях по освоению в культуре дикорастущих полезных растений изучение биологических особенностей семян необходимо при оценке семян как посевного материала, при создании семенных банков, с целью сохранения растительных генетических ресурсов. Качество семян дикорастущих растений и малораспространенных культур приходится устанавливать опытным путем.

Основными факторами внешней среды, определяющими возможность прорастания семян являются температура и вода. Наши опыты по проращиванию семян чернушки в лабораторных условиях при разных температурах показали, что семена, хранившиеся в сухих условиях течение 6 мес не прорастали при температуре 4 град. С. за 40 дней наблюденией (табл.4) . При температуре 25. град. С первые проросшие семена отмечены нами на 15 день, причем прорастали они очень медленно и на 40-й день наблюдений всхожесть составляла 18,7%. При температуре 15 град. С прорастание начиналось на 3-4-й день. За 2 8 дней доля проросших при этой температуре семян составила 98,7%. Для сравнения мы проращивали одновременно семена чернушки, хранившиеся в течение 10 мес. Результаты, полученные

нами отражены в таблице 4: при температуре 4 град.С. прорастание семян начинается на 20 день, при температуре 15 град. С. - на 7 день и на 40 день всхожесть составляла 97,6%. При 25 град.С. первые корешки появлялись на 18-й день проращивания и на 40-й день всхожесть составляла 42,4%. Известно, что семена, находящиеся в состоянии неглубокого физиологического покоя характеризуются сужением температурных условий прорастания, а выход из него влечет за собой расширение этих границ, что и было подтверждено нашими опытами: семена хранившиеся 10 мес. и вышедшие из состояния покоя прорастали более активно при низких и высоких температурах.

Семена чернушки первого года хранения имеют в условиях Сирии высокую полевую всхожесть - 88,5-95,0%.

Определение жизнеспособности семян во время разных сроков хранения, показало, что наибольшую всхожесть семена сохраняют в течение первого года (98,0-99,2%). За полтора года хранения уровень выживания снижается до 76,7%. После 2-х лет хранения гибель семян возрастает, и лабораторная всхожесть падает до 17,1%. Далее падение жизнеспособности замедляется (5 лет 16,4%). Мы полагаем, что биологическое долголетие (полная утрата жизнеспособности) семян чернушки посевной составляет 5-7 лет. Генетическое долголетие (всхожесть семян не ниже 75-90%) - 1,5 года. Хозяйственная продолжительность жизни семян - до 2-х лет.

Размеры спелых семян составляют: длина - 2,3-2,8 мм, ширина 1,2-1,8 мм. Мы изучили строение семенной кожуры. Она немногослойная, в ее формировании участвуют оба интегумента, но ведущая роль принадлежит наружному. Клеточные стенки эпидермы равномерно утолщаются, наружые стенки имеют выпуклую, сводчатую, гребешко-видную форму. Клетки заполнены меланинсодержащими включениями. Субэпидермальный слой клеток также окрашен меланинсодержащими включениями. Внутренние слои клеток семенной кожуры сильно обли-терированы и почти не просматриваются.

Как известно, большинство семян различных видов растений имеют высокое содержание питательных веществ: крахмала, жиров, белков. Согласно литературным данным семена чернушки имеют высокое содержание жира. Мы установили, что сначала происходит отложение крахмала в стенке плодолистика, затем углеводы перетекают в семязачаток, далее - в эндосперм. Позже в эндосперме идет расходование крахмала, синтез жирных кислот и образование масла. Проведенный нами биохимический анализ семян показал, что зрелые семена чернушки крахмала не имеют, содержание жира в годы исследований колебалось от 45,6% до 52,8%, содержание водорастворимых Сахаров - 2,6-3,9%, клетчатка составляет - 5,6-9,2%, фосфор _-0,44 - 0,48%, сухое вещество - 93,1-94,3%, влажность семян - 5,76,9%.

Коэффициент семенной продуктивности Nigella sativa L.

Годы наблюдений Ср.число семязачат-хов на 1 растении, шт Ср.число семян на 1 растении, шт Коэффициент семенной продуктивности , % Масса 1000 семян г

1998 1068,8 724,5 67,8 2.76

1999 1053,5 660,2 62,7 2,84

2000 1092,5 696,1 63,7 2,81

Таблица 4

Лабораторная всхожесть семян N.sativa

Длительность хранения Температура, град.С Проросшие семена, %

4-й день 7-й день 10-й День 12-й День 15-й день 18-й день 20-й день 28-й день 35-й День 40-й день

5-6 мес. 4

15 6,7 30,0 34,0 40,1 52,4 56,7 88,7 98,7 - -

25 - - - - 0,67 2,7 4,6 6,7 14,0 18,7

10 мес. 4 - - - - - - 0,7 2,5 4,5 6.7

15 - 2,7 12,5 16,7 26,7 40,0 61,3 75,7 88,9 97,6

25 - - - - - 0,67 2,6 8,7 26,7 42,4

Структурный анализ чернушки, проведенный нами, дает возможность дополнить морфологические критерии возрастной периодизации ее онтогенеза анатомическими.Травянистый стебель чернушки развивается в течение 2-3 месяцев и достигает высоты в среднем 41,2 см. Исследование структуры стебля показало, что наружные стенки эпидермальных клеток слегка утолщены, имеется тонкая кутикула.

Под эпидермой над проводящими пучками лежит уголковая колленхима. Первичная кора представлена 2-3 слоями паренхимных клеток с хлоропластами. Эндодерма не выражена. Паренхима коры переходит в паренхиму перицикла. Над флоэмой лежит склеренхима перицикла. Она и служит границей между первичной корой и центральным цилиндром. Проводящих пучков много, они лежат по кругу, причем более крупные пучки чередуются с мелкими Ксилема не охватывает флоэму. В ходе исследования мы установили, что проводящие пучки в основном закрытые. В фазу цветения в некоторых крупных проводящих пучках можно обнаружить камбий. Он состоит из тонкостенных клеток, расположенных радиальными рядками. Межпучкового камбия нет. Центральная часть стебля полая. Мы полагаем, что вторичный рост стебля незначителен, так как камбий образуется только в крупных проводящих пучках.

Вторичный рост корня у чернушки посевной как и у других двудольных, начинается с образования камбия и вторичных проводящих тканей из него. Появление камбия мы отмечали в конце виргинильно-го периода. А в период цветения обнаружили перестройку структуры корня от первичного ко вторичному строению. Однако вторичный рост корня ограничен и имеет ряд особенностей. Вторичная ксилема представлена двумя крупными четко обособленными тяжами, которые могут распадаться и давать 1-2 боковых ответвления, между ними лежит неодревесневающая тонкостенная паренхима. Между крупными тяжами расположена паренхима радиальных лучей с вытянутыми в радиальном направлении клетками. В период плодоношения эти клетки одревесневают. Вторичная флоэма дзумя участками располагается над вторичной ксилемой. Т.к. рост корня чернушки в длину и толщину прекращается в фазу цветения, то полного перехода ко вторичному строению не происходит, структуры первичной коры (мезодерма, эндодерма) сохраняются, хотя их клетки сминаются.После плодоношения растение отмирает.

4. ПЕРСПЕКТИВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Активное освоение разнообразия растительного мира путем введения в культуру, обусловлено несколькими причинами: поиском экономически более выгодных источников продовольственных, кормовых, лекарственных, технических ресурсов; освоением с их помощью новых, ранее мало доступных в экологическом отношении регионов и зон.

Выявление, всестороннее изучение и введение в широкую культуру дикорастущих видов, а также малораспространенных, новых и нетрадиционных культур с уникальными свойствами различного экономического значения позволит решить многие задачи. В последнее время самыми многочисленными объектами введения в культуру стали растения, обладающие лекарственными свойствами и растения, со-

держащие биологически активные вещества.

С полным правом к таким ценным видам мы относим чернушку посевную. Хотя ее полезные свойства известны давно, она до сих пор не нашла еще широкого применения и выращивается локально. Исследования, проведенные нами, позволили рассчитать потенциальную сырьевую продуктивность, а также наметить перспективы комплексного использования чернушки.

В связи с тем, что пряностью, лекарственным сырьем и сырьем для получения масла являются семена чернушки, определение уровня семенной продуктивности - важный аспект изучения ее хозяйственной ценности и перспектив использования. Качественное и количественное изучение сырья, проведенное нами, дало следующие результаты: реальная урожайность семян составляет - 610-669 кг/га. Оценка качества сырья по содержанию жира и жирорастворимых веществ показала, что содержание этих компонентов колеблется по годам от 45,6 до 52,8%. Чтобы оценить медоносные свойства чернушки мы рассчитали ее биологическую медопродуктивность, она составила 45,6-49, 7 кг /га.

Экономическая оценка возделывания той или иной культуры очень важна и обязательна, особенно при рыночных отношениях. Условия, в которых мы проводили изучение чернушки посевной в Сирии (меняющиеся цены на продукцию сельского хозяйства, удобрения, горючее, оплата труда,) были не всегда благоприятные поэтому достаточно сложно определить экономическую эффективность возделывания этой культуры для страны в целом. В связи с этим наши расчеты исходят из фактических затрат в конкретном фермерском хозяйстве в определенный отрезок времени - 1999-2000 г.

При расчете учитывались: оптовая цена на рынке в г.Хасеке и г.Халебе 1 кг семян чернушки - 4 дол.; средняя урожайность за 3 года исследований - 640,8 кг/га. Затраты на 1 га чернушки составили: вспашка, боронование, внесение удобрений и посев - 20 дол.; полив (с учетом затрат на энергию) за сезон - 250 дол.; стоимость семян (норма высева 10 кг/га) - 40 дол., удобрений - 80 дол.; оплата труда трем рабочим за период выращивания чернушки 900 дол.; стоимость горюче-смазочных материалов - 5 дол; транспортные расходы 2 дол. т-км (расстояние от поля до рынка 50 км) ; сумма амортизационных отчислений по технике 6 дол. (балансовая стоимость трактора 6 тыс.дол., норма амортизации - 20%, годовая загрузка трактора 2400 час, количество часов затраченное на выполнение работ на 1 га чернушки - 12 ч. ) ; затраты на ремонт трактора 10 дол.; затраты по организации и управлению производством 3 00 дол. Общие затраты составили 1711 дол.

Таким образом, расчеты показали, что при сложившихся соотношениях цен на семена чернушки, удобрения, горючее и другие затраты, выращивание чернушки посевной в Сирии экономически оправдано.

Основываясь на уже известных теоретических и практических разработках и учитывая результаты наших исследований, мы составили морфобиометрическую характеристику N.sativa (табл.5), перспективные направления использования чернушки посевной (Схема 1) , а также предложения и рекомендации.

ВЫВОДЫ:

Анализ онтогенеза N.sativa L. от всходов до образования плодов и семян в условиях Сирии позволяет сделать следующие выводы:

1. Семенное размножение изученного вида N.sativa осуществляется в масштабах, достаточных для организации промышленного семеноводства и селекционного процесса. Реальная семенная продуктивность одного растения составляет - 1,87-1,99 г, или с единицы площади - 61,066,94 г/кв.м.

2. Продолжительность онтогенеза в условиях Сирии составляет 13 0145 дней, наиболее длительный период - генеративный - 90-100

дней.

3. На одном растении формируется в среднем - 21,5-23,0 цветка; длительность цветения одного цветка - 4-5 дней; одного растения - 1015 дней; пыльцевая продуктивность одного цветка составляет 3,25-3,58 мг; одного растения - 73,12-82,99 мг; жизнеспособность пыльцы - 92,194,65%.

4. Изученный образец N.sativa в условиях Сирии имеет гибкую систему опыления. Основным типом опыления является ксеногамия, способом - энтомофилия, дополнительным типом опыления служит автогамия, способом автофилия.

5. Оптимальная температура для прорастания семян - .15 град.С ; лабораторная всхожесть семян первого года хранения составляет 97,6-99,2%, полевая - 88,5-95,0%. Покой семян обусловлен физиологическими механизмами торможения.

6. Биологическое долголетие семян составляет 5-7 лет; генетическое -1,5 года; хозяйственная продолжительность жизни - до 2 лет. Мы отнесли семена образца N.sativa к микробиотам.

7. Семена изученного образца N.sativa из Сирии обладают высоким содержанием жира 45,6-52,8%.

10. Изучение биологических особенностей и хозяйственно-ценных признаков N.Sativa в условиях Сирии позволяет характеризовать ее как растение многоцелевого использования: пряно-вкусовое, лекарственное, масличное, пыльценосно-нектароносное,декоративное, также как источник лекарственного сырья.

Морфобиометрическая характеристика Nigella sativa L.

Показатели Годы

1998 1999 2000

1. Длительность онтогенеза, дни 140 135 140

2. Высота растений, см- 41,2+1,42 45,0+1,5 43,1+1,41

3. Число боковых побегов, шт. 17,5+0,81 16,7+0,75 18,5+0,84

4. Число цветков на растении,шт, 22,5+0,95 21,5+0,87 23,0+0,85

5. Пыльцевая продуктивность одного растения, мг 73,12+2,9 82,99+3,0 82,34+2,9

6. Жизнеспособность пыльцы, % 92,1 94,6 93,5

7. Число семян на одном растении, шт. 724,5+31,5 660,2+29,7 696,1+29,8

8. Размер семян, см 2,3-2,8 1,2-1,8

9. Масса 1000 семян, г 2,76+0,11 2,84+0,12 2,81+0,11

10.Полевая всхожесть семян, % 88,5 95,0 90,8

11.Семенная продуктивность одного растения, г 1,99 1,87 1,96

12.Урожайность семян, кг/га 669,4 610,0 643,2

13.Содержание жира в семенах, % 49,9 52,8 45,6

14.Сахаропродухтивность 100 цветков, мг _ 70,0+3,3 60,0+2,8

15.Медопрокуктивность, кг/га - 49,7 45,6

Nigella sativa L

I

Пряно-вкусовое растение

Лекарственное растение в народной медицине; - в гомеопатии

Источник лекарственного сырья для получения медицинских препаратов

ИСТОЧНИК СЫрЬЯ ДЛЯ ПОЛУ'

чения масла

Декоративное садоводст во и озеленение

Пыльценосно-нектаро ноское растение

Схема 1. Перспективные направления использования N. sativa в условиях Сирии

Предложения и рекомендации

1. Хотя пищевая и лекарственная ценность чернушки не вызывает сомнений, все же она имеет ограниченное употребление. В связи с этим, необходимо широко пропагандировать хозяйственно ценные свойства этого растения и области его использования.

2. Изученный образец Nigella sativa из местной флоры успешно произрастает в условиях Сирии, сохраняя высокий потенциал семенной продуктивности и может быть рекомендован для широкого введения в культуру и привлечения в селекционный процесс в условиях Сирии.

3. Опираясь на полученные нами данные, и учитывая опыт выращивания N.sativa, необходимо разработать научно обоснованные агротехнические мероприятия по возделыванию чернушки в условиях

Сирии.

4. Необходимо изучить динамику накопления биологически активных веществ, зависимость их качественного состава и количественного содержания от места произрастания и факторов среды.

5. В комплексе мероприятий направленных на повышение урожайности семян чернушки посевной, важное место должно отводиться их

качеству.

6. Необходимо разработать стандарты сырья N. sativa. Учитывая биологические особенности семян и их химический состав разработать требования к упаковке, маркировке, хранению доброкачественного лекарственного сырья и пряности.

7. В условиях Сирии необходимо развернуть селекционную работу и проводить ее в направлении создания сорта с высокой семенной продуктивностью и сочетающего высокие показатели по комплексу хозяйственно биологических признаков.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1.Шлаы М., Найда Н.М. Антэкологические особенности Nigella sativa в условиях Сирки. 7 с. N 18-ВС- 2003. Рук.деп. в ЩИПЕИ Агролром, анно-тир. в 2.1 вып. БД "Агрос" N 0329600034 в Н1Ц "Информрегистр" 2003.

2. Шаш М. Найда Н.М. Биологические особенности семян чернушки посевной. 11 с. N 21 ВС-2003. Рук.деп. в ЦИИПЕИ Агропром, аннотир. в 2.1 вып. БД "Агрос" N 0329600034 в НТЦ "Информрегистр" 2003.

3. Шаш К., Найда Н.М., Детков А.А. Особенности цветения и опыления чернушки посевной./" Новые и нетрадиционные растения и перспектизы их практического использования". Материалы V международного симпозиума. Т2, Пущино, Москва, 2003 с.108-111

4. Шаш М., Найда Н.М. Некоторые биологические особенности семян чернушки посевной./ Сборник научных трудов: Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и зоздания функциональных продуктов. N 7, 2003. С.177-181.

Подписана в печать 22.01.2004 Бумага офсетная Формат 60X901/16 Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1 Тираж 100 экз Заказ 172

Отпечатано с оригинал-макета заказчика В копировально-множительном Центре "АРГУС*. Санкт-Петербург—Пушкин, УЛ. Пушкинская, Д. 28/21. Per. №233909 от 07.02.2001

! - Í7 12

РНБ Русский фонд

2004-4 26825