Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Обоснование способов подготовки маточных растений ягодных кустарников к вегетативному размножению
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Обоснование способов подготовки маточных растений ягодных кустарников к вегетативному размножению"

На правах рукописи

АЛАДИНА Ольга Николаевна

ОБОСНОВАНИЕ СПОСОБОВ ПОДГОТОВКИ МАТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ ЯГОДНЫХ КУСТАРНИКОВ К ВЕГЕТАТИВНОМУ РАЗМНОЖЕНИЮ

Специальность 06.01.07 — плодоводство, виноградарство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2004

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (МСХА)

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дурманов Д.Н.

- доктор биологических наук, профессор Прусакова Л.Д.

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор Исаева И.С.

Ведущая организация — Государственный Ботанический сад РАН

Защита состоится 29 июня 2004 г. в 15 ч. 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д 220.043.01 при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке МСХА

Автореферат диссертации разослан

Ученый секретарь Диссертационного совета

Д. Стрелец

Актуальность темы Одной из важных задач современного питомниководства является совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений, среди которых ведущее место отводится зеленому черенкованию и клональному микроразмножению. Эффективное и рациональное использование маточных растений особенно актуально при выращивании здорового посадочного материала, ценных форм и редких сортов.

Наряду с подготовкой черенков и эксплантов, оптимизацией питательных сред и условий укоренения одним из перспективных способов увеличения регенерационной способности ягодных растений является подготовка» маточных растений к размножению. Известно, что успех последнего определяется не только наследственными особенностями, но и физиологическим состоянием растений, которое зависит от возраста, условий выращивания, водного режима, обеспеченности элементами минерального питания, и т.д. (Турецкая Р.Х., 1961; Тарасенко М.Т., 1967; Фаустов В.В., 1969; Поликарпова Ф.Я., 1981). В предварительной подготовке маточных растений к размножению многие исследователи видят значительный резерв в повышении эффективности известных способов (Поликарпова ФЛ.,1986; Deberg Р.С., Marne Y.,1981). В современных технологиях размножения здорового посадочного материала подготовка включает в себя обрезку и формирование кустарников, внесение удобрений, полив, мульчирование почвы, профилактические обработки против вредителей и болезней, фитосанитарные обследования, сортовые апробации и т.д.. Широкое применение нашли такие приемы, как этиоляция и выгонка маточных растений, кольцевание и локальное этиолирование побегов, выращивание растений в условиях защищенного грунта (Поликарпова Ф.Я. 1981; Бакун В.К. и др., 1982 Абдусаламова Л.А., 1995).

Новым направлением является подготовка исходных растений к размножению с помощью физиологически активных веществ, которые влияют на гормональный' статус, направленность обменных процессов, физиологическое состояние тканей, перераспределение продуктов фотосинтеза (Блиновский И.К., Стрелец В.Д., 1979; Соловей Э.П., Жаркова И.В., 1985; Маслова ВА и др., 1985; Агафонов Н.В. и др., 1987,1991)

Актуальным является i выявление новых эффективных экологически безопасных соединений, их оптимальных концентраций, лучших сроков и способов обработки. Оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста, изучение зависимости ответной реакции растений от сопутствующих факторов позволит разработать более точные регламенты применения физиологически активных веществ в сочетании с

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Петер< 09

комплексом известных агротехнических приемов, ускоряющих регенерационные процессы у садовых растений.

Указанные исследования могут сыграть роль в выявлении новых путей управления ризогенезом, разработке специальных приемов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения ягодных кустарников.

Цель и задачи исследований Целью настоящей работы является обоснование и разработка эффективных способов подготовки маточных растений ягодных культур с применением физиологически активных соединений к вегетативному размножению зелеными черенками и in vitro.

Поставленная цель достигается решением следующих задач:

выявить экологически безопасные регуляторы роста, обладающие высокой ризогенной активностью при подготовке маточных растений; установить оптимальные концентрации препаратов;

- оценить действие и последействие разных по физиологической активности групп регуляторов роста на физиологическое состояние, вегетативную продуктивность маточных растений, укореняемость черенков, их развитие, перезимовку и качество посадочного материала;

изучить особенности применения биологически активных веществ на маточниках в зависимости от наследственных особенностей и возраста;

- определить влияние условий выращивания (защищенный грунт, мульчирование) и степени обрезки на вегетативную продуктивность маточных растений;

- оценить результативность способов подготовки маточных растений в зависимости от погодно-климатических условий, водного режима, условий содержания, типа черенка;

выявить оптимальные фазы развития побегов для наиболее эффективной обработки растений регуляторами роста;

- уточнить лучшее время дня для обработки маточных растений, сроки черенкования, частоту применения регуляторов роста;

- обосновать целесообразность совмещения обработок растений ретардантами с локальным этиолированием и внекорневыми подкормками;

- изучить возможность упрощения технологии зеленого черенкования и сокращения сроков выращивания стандартного посадочного материала;

- оценить влияние обработки маточных растений регуляторами роста на эффективность микроклонального размножения;

- дать организационно-экономическую оценку способов подготовки маточных растений к черенкованию.

Научная новизна исследований, состоит в разработке новых (приоритетных) способов воздействия на маточные растения, с целью усиления -регенерационной способности трудноукореняемых видов и сортов ягодных кустарников, улучшения развития вегетативного потомства, саженцев, увеличения устойчивости к неблагоприятным внешним факторам. На разных объектах (красная, черная смородина, крыжовник, малина, барбарис) показано, что высокой ризогенной активностью при обработке материнских растений отличаются физиологически активные вещества, относящиеся к разным классам фиторегуляторов: ретарданты, цитокинины, стероидные гликозиды и пр.

На крыжовнике, представленном двумя полярными по биологическим особенностям группами сортов, показана роль внешних (климатические условия, минеральное питание, водный режим, условия выращивания) и внутренних факторов (возраст, фазы развития, физиологическое состояние) в реакции на экзогенные физиологически активные вещества.

Новыми являются исследования, в которых обработка маточных растений ягодных кустарников регуляторами роста сочетается с другими агротехническими приемами: выращиванием в защищенном грунте, мульчированием, локальным этиолированием побегов, орошением, внекорневыми подкормками и пр.

Впервые показано, что эффективность обработки кустарников биологически активными веществами перед черенкованием определяется фазой развития растений, временем обработки в течение суток, а также сроками начала черенкования. Результаты варьируют в зависимости от наследственных особенностей и условий выращивания.

Показано влияние подготовки растений-источников на приживаемость эксплаятов ягодных растений, увеличение коэффициента размножения, улучшение развития микрорастений и их адаптацию в нестерильных условиях.

Практическая значимость работы Разработанные способы позволили существенно увеличить выход качественного укорененного и посадочного материала (в т.ч. первого сорта) с единицы площади маточных насаждений за счет усиления регенерационной способности черенков, их развития и зимостойкости. Обработка растений крыжовника ретардантами в возрасте 66 лет позволила возобновить редкую коллекцию европейских

трудноразмножаемых сортов, представляющих большую ценность как источник крупноплодности и десертных свойств. Предварительная подготовка маточных растений - важный резерв и в оптимизации микроразмножения-ягодных культур за счет приживаемости эксплантов в стерильной культуре,

з

усиления пролиферации пазушных почек, увеличения в несколько раз выхода жизнеспособных регенерантов.

Применение способов существенно упрощает процедуру черенкования -из технологического цикла исключается подготовка самих черенков к укоренению; часть современных сортов крыжовника можно успешно укоренять в простых парниках.

Способы подготовки маточных растений более 20-ти лет широко используются в технологии размножения оздоровленного посадочного материала (суперэлита) ягодных кустарников в лаборатории плодоводства МСХА. Результаты исследований используются в курсе лекций и практических занятий по ягодоводству и питомниководству.

Основные положения, выносимые на защиту

1.Теоретическое и практическое обоснование способов подготовки маточных растений ягодных кустарников к вегетативному размножению с использованием физиологически активных соединений.

2.Выявление физиологически активных веществ с высокой ризогенной активностью для обработки маточных растений с целью увеличения корнеобразовательной способности и полезной продуктивности маточников (увеличения эффективности известных способов ускоренного размножения).

3. Определение нормы реакции видов и сортов на экзогенные регуляторы роста в зависимости от внутренних (наследственные особенности, возраст, физиологическое состояние) и внешних факторов (метеоусловия, водный режим, условия выращивания).

4. Сочетание обработок маточных растений регуляторами роста с известными способами подготовки маточных растений к размножению.

5. Оптимизация микроразмножения ягодных кустарников.

' Апробация работы и публикации Работа широко апробирована, результаты ее доложены на научных конференциях МСХЛ (1984, 1985, 1987, 1988, 1989, 1994, 1996, 1999, 2000, 2001, 2003 гг), научно-практических конференциях в Риге (1989), Мичуринске (1989), Кишиневе (1987), на международном совещании по проблеме 5.1.2.3. КПНТП СЭВ в Краснодаре (1990); на Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений (1997, 1999).

По теме диссертации опубликовано 34 печатные работы, получено 6 авторских свидетельств на изобретения, подготовлен один кандидат наук.

Автор выражает глубокую благодарность Агафонову Н.В. за помощь и поддержку в выполнении диссертации и Поповой И.В. за предоставленные новые сорта крыжовника.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 305 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, предложений производству, 14 приложений. Содержит 48 рисунков и 125 таблиц. Список использованной литературы включает 491 работу, в том числе 91 на иностранных языках.

Условия, объекты и методика проведения исследований

Исследования проводили в 1982-2003 годах в лаборатории плодоводства МСХА на суперэлитных и элитных маточниках в открытом и защищенном грунте (необогреваемые пленочные теплицы и парники). В годы проведения исследований наблюдались значительные колебания условий влагообеспеченности и температурного режима. Из 20 лет - 8 лет засушливых, 3 года - холодных и дождливых. Объектами исследований служили разные по укореняемости виды и сорта ягодных кустарников: 11 сортов черной и красной смородины; 56 сортов крыжовника, сорта малины, виды и формы барбариса. Закладка маточников и уход - общепринятые. Возраст маточных растений: 3 -66 лет. На маточниках испытывали биологически активные вещества разной направленности действия: ретарданты (ССС, культар, пике, 2-ХЭФК, квартазин, бензолинон, ким-112, Р-344), гиббереллины (ГБС), препараты с цитокининовой активностью [дропп (тидиазурон) и б-БАЩ, стероидные гликозиды, препараты природного происхождения (продуценты эндофитных грибов, циркон). Обработки проводили водными растворами с помощью ручных или ранцевых опрыскивателей до полного смачивания листовой поверхности. Маточные растения в контроле обрабатывали водой. Расход рабочего раствора: 100 - 150-200 мл/растение. Схемы опытов представлены в таблицах. Повторность в опытах - 2-4 -х кратная.

Фенологические наблюдения и биометрические исследования проводили по общепринятой методике. Площадь листьев - методом высечек. Толщину листовой пластинки, слоев столбчатой и губчатой паренхимы - на поперечном срезе под микроскопом (МБР-1) с окулярмикрометром, дифференциацию цветковых почек - на продольных срезах при 50-100 кратном увеличении (по Витковскому В.Л). Общее содержание сухого вещества в листьях и побегах - высушиванием образцов при 105' до постоянной массы; оводненность листьев - по содержанию водорастворимого сухого вещества в клеточном соке с помощью рефрактометра ИРФ 454 В (по Ермакову А.И.). Водоудерживающую способность - весовым методом после предварительного завядания, со взвешиванием через 2, 4, 6 и 24 часа и последующим высушиванием (по Еникееву СТ.). Содержание хлорофилла - по Викторову Д.П., аскорбиновой кислоты - по Прокошеву СМ., суммы Сахаров микрометодом по Плешкову Б.П., 1976. Содержание общего азота -

ускоренным методом по Чмеловой З.В. Тютереву С.Л., небелкового азота - по Плешкову Б.П, 1976, белкового азота - по разности общего и небелкового азота. Содержание эндогенных гормонов (ИУК, ЦК» АБК) - методом иммуноферментного анализа (ИФА); биологическую активность ПС - методом биотестирования на проростках салата (сорт Берлинский).

Перед заготовкой зеленых черенков определяли вегетативную продуктивность маточных растений. Черенки (в контроле) перед посадкой обрабатывали в водном растворе ИМК (25-50 мл/л). Часть черенков в опытных вариантах высаживали на укоренение без обработки ауксинами. Черенки укореняли в теплице с туманообразующей установкой и в парниках с притенением. Субстрат для укоренения: низинный торф с перлитом (1:1) с подстилающим слоем навоза. Количество черенков в варианте - 100 -150-200, повторность двух-трехкратная. Осенью по общепринятой методике определяли развитие укорененных растений, величину общей адсорбирующей поверхности по Сабинину ДА и Колосову И.И., 1973. В начале сентября черенки по вариантам высаживали на доращивание. Подготовка почвы в питомнике и уход - общепринятые. На следующий год оценивали качество перезимовки, развитие саженцев и выход стандартного посадочного материала в соответствии с ОСТами, а также последействие препаратов.

Методика микроразмножения — общепринятая. Основная среда МС модифицированная по содержанию макро- и микроэлементов (удвоенное МН4 N03, ЕКОЗ и хелата железа). Микроразмножение начинали через две недели после обработки маточных растений регуляторами роста. Повторность опыта трех- четырехкратная, по 20 - 40 пробирок. Поверхностная стерилизация -спиртом и сулемой. Размер эксплантов 0,5-1мм. На всех этапах микроразмножения и отдельных пассажах варьировало содержание гормонов и БАВ. На этапе введения в культуру - ПС 0,5 , ИМК 0,2, 6- БАЛ и тиаминхлорид по 1,0 мг/л; на этапе размножения - предварительное воздействие низкими положительными температурами (1-3°) в течение 25 суток; в составе среды - флороксан (0,4 мг/л), 6-БАП (3,0 мг/л), ИМК (0,1 мг/л); изопентиладенин (2 мг/л). На этапе удлинения микропобегов - вдвое разбавленная минеральная основа, гидрализат казеина (50 мг/л), ПС (0,2 мг/л), ИУК (0,2 мг/л), изопентиладенин (20 мг/л) и 6-БАП (сначала 2 мг/л, через 1,5 недели - 0,5 мг/л). Перед этапом укоренения базальные части микропобегов обрабатывали стерильным спиртовым раствором ИМК (0.03 %) в течение 2 минут, затем непродолжительное время (2 - 2,5 недели) выращивали на среде, содержащей ИУК (2 мг/л), далее - на среде без фитогормонов. Микрорастения выращивали в регулируемых условиях (температура 22-26 °С, освещенность 3000 л к, фотопериод 16 часов). Перед пересадкой в нестерильные условия

б

корни обрабатывали сульфетом в концентрации 1 мг/л (5 секунд). Основные регистрируемые признаки: приживаемость апикальной меристемы, интенсивность пролиферации пазушных почек, длина и укореняемость микропобегов, количество корней первого порядка, время начала корнеобразования, число пассажей на каждом этапе выращивания. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили • методом дисперсионного анализа по Доспехову Б.А., на ПЭВМ с применением программ Statistica 5.5, Statgraphics Plus 5.0.

Опыты по микроразмножению проводили совместно со с.н.с. Жарковой И.В., исследования в 1985-88 годах - совместно с м. н.с. Лесничевой А.Н.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние обработки маточпых растений регуляторами роста на корнеобразовательную способность ягодных кустарников

Ретарданты В опытах с ягодными кустарниками подтвердилась значительная ризогенная активность хлорхолинхлорида (ССС, Тур) при обработке маточных растений. Препарат оказывает положительное влияние на корнеобразование у листопочковых черенков черной и красной смородины, трудноразмножаемых европейских сортов крыжовника и на развитие корневой системы у легкоразмножаемых пород и сортов. В отличие от опытов наших предшественников на яблоне положительный эффект достигается при однократном применении, более низкой концентрации ССС (0,25%) и без обработки самих черенков стимуляторами корнеобразования. Недостатком способа является заметное подавление роста побегов. В этой связи перспективно последовательное применение Гибберсиба (ГБС) в низкой концентрации (0,005%) и ССС с интервалом в 6-10 дней: снимается ингибирующее действие Тура и увеличивается его эффективность при совместном использовании с ГБС (табл.1).

В настоящее время не вызывает сомнения механизм действия ретардантов, который сводится по мнению большинства исследователей к ингибированию биосинтеза гиббереллина или подавлению его активности (Муромцев ПС. и др.,1980; Dicks J.W.,1980; Шаин С.С. и др., 1993).

Одним из самых эффективных ретардантов на маточниках плодовых и ягодных культур является культар (паклобутразол). Высокие результаты укоренения были получены нами после обработки маточных растений вишни, сливы, груши, смородины, малины. Ограничивая рост, снижая вегетативную продуктивность крыжовника (Изумруд московский), препарат увеличивает

облиственность побегов, толщину листовой пластинки (за счет слоя палисадной паренхимы) (в 1,2 раза), способствует увеличению водоудерживающей способности листьев и содержания в них зеленых пигментов (в 1,6 раза), углеводов - в побегах (в 1,5 раза); ускоряет прохождение фенофаз, способствует более раннему заложению терминальных и более быстрой дифференциации пазушных почек.

Таблица 1

Укореняемость и развитие зеленых черенков крыжовника после

обработки маточных растений ГБС и ССС, 1985 - 1987 гг

Вариан Конц ИМК Укореняемо Корни О

ты ентра ция, % (50 мг/л) сть,% число, шт. длина, см масса, г суммар ная длина, см основа ния черенка , мм

сорт Зеленый бутылочный

К - + 38,9 ±6,6 3,0 4,1 0,6 12,3 2,6

ГБС 0,005 + 26,0 ± 8,4 4,1 4,4 0,6 18,0 2,4

- 56,1 ±6,4 3,3 4,1 0,6 13,5 3,1

ССС + 60,6 ±5,9 6,1 6,5 0,9 39,1 2,7

0,25 - 26,3 ±4,6 4,7 7,3 1,1 34,3 2,6

ГБС+ 0,005 + 67,9 ± 6,2 5,0 6,8 1,5 34,0 4,4

ССС + 0,25 - 43,2 ±5,2 3,1 3,3 0,8 9,9 4,0

НСР 05 1,8 2,0 0,3 4,9 0,7

сорт Гюйдо

К - + 27,1 ±7,1 5,3 4,5 0,6 23,8 2,4

ГБС 0,005 + 38,6 ±6,2 4,2 5,6 0,6 23,5 2,8

- 48,6 ±5,0 3,0 4,8 0,6 14,4 3,1

ССС 0,25 + 59,4 ±6,1 8,4 4,9 0,9 41,2 3,0

- 54,6 ±5,3 6,8 5,1 0,8 34,7 2,7

ГБС+ 0,005 + 70,2 ±4,8 10,2 7,7 1,4 78,2 3,9

ССС + 0,25 - 63,3 ±7,0 8,7 7,4 1,0 64,4 2,5

• НСР 05 2,4 1,7 0,3 16,7 0,6

К - контроль(вода)

При размножении легкоукореняемых сортов крыжовника (Смена, Русский) применение культара (0,05%) влияет на качество укорененных

черенков, их зимостойкость и выход стандартных саженцев как в год обработки, так и на следующий; при черенковании средне- и трудноукореняемых (Изумруд московский, Финик, Зеленый бутылочный, Гюйдо, Старт) - в несколько раз возрастает корнеобразовательная способность сортов, развитие укорененных растений и посадочного материала (табл.2).

Таблица 2

Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Старт) культаром на укореняемость черенков, развитие укорененного и посадочного материала

1986-1987 гг.

Вари анты ИМК (50 мг/л) Укорененные черенки Саженцы

укореняв мость,% число корн., шт сумм, длина корн., см масса корн., г число корн.; шт длина корн., см число побего в, шт длина < побего в, см

К + 13,7 ±7,1 0,6 4,1 0,3 7,4 17,2 2,1 63,5

Культар 0,025%

П + 14,5±5,8 1,6 7,5 0,4 11,5 22,5 5,5 80,1

- 31,3±6,2 4,0 28,01 0,7 8,7 12,3 2,1 70,5

О + 46,2±4,1 2,9 15,6 0,5 3,5 11,5 за 50,5

- 31,9±5,4 4,2 33,2 0,9 6,5 27,5 2,2 79,5

Культа э 0,05%

П + 14,0*7,9 3,9 23,1 0,6 6,1 15,7 2,5 69,7

- 63,6±8,2 4,6 24,8 0,8 10,2 18,3 3,9 70,5

О + 35,6±5,1 4,5 26,8 0,8 11,2 30,2 4,5 87,5

- 75,7±5,9 5,3 36,4 1,0 15,2 32,5 4,4 91,2

НСР 05 1,3 9,8 0,4 2,1 9,2 1,6 14,1

К- контроль (вода); П - внесение культара в почву; О- опрыскивание

Из двух возможных способов обработки (внесение в почву и опрыскивание) преимущество имеет последний: он в меньшей степени подавляет рост и снижает вегетативную продуктивность маточников.

Несмотря на универсальность, высокий уровень действия и последействия препарата необходим был поиск аналогов, столь же эффективных, но более доступных. К таким соединениям, бесспорно, относятся пикс и 2-ХЭФК.

Пике (0,4-0,8 мл/л) отличается высокой эффективностью действия при размножении трудноукореняемых видов и сортов ягодных кустарников (европейские сорта крыжовника, малина, барбарис) без обработки черенков

стимуляторами корнеобразования (табл.3). При обработке материнских растений.2-ХЭФК отмечены варианты (0,025-0,05%), в которых высокая укореняемость стеблевых черенков (трудноразмножаемые сорта) удачно сочетается с хорошим развитием укорененных растений, их успешной перезимовкой и выходом качественных саженцев (табл. 4).

Неодинаковый механизм антигиббереллинового действия этих ретардантов обеспечил аддитивный эффект при их совместном применении:

Таблица 3

Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Майский герцог)

Вари Конц. ИМК Черенки Саженцы

анты ентра 50 укоре число длина перез число длина чис длина

ция мг/л няем корн, корн., имов корн. корн. ло поб.,

ость, шт см ка,% шт см ноб. см

% ,шт

К вода + 15,1 4,7 3,6 42,1 3,5 29,6 1,4 28,4

ссс 0,25 % + 30,5 4,9 4,6 62,3 3,6 29,1 1,5 29,8

- 45,2 4,8 5,2 70,4 4,2 31,2 2,2 32,8

Пике 0,2 мл/л + 67,7 6,4 4,3 68,6 3,3 29,0 2,1 42,3

- 72,1 6,0 7,1 89,6 4,6 21,1 1,2 21,0

Пике 0,4 мл/л + 24,8 2,0 7,6 39,9 5,7 34,3 1,3 24,6

- 94,4 7,2 8,6 95,9 6,2 42,1 2,5 41,5

Пике 0,8 мл/л + 13,1 3,2 5,2 25,5 3,5 34,3 1,6 43,2

- 76,9 5,4 6,4 83,2 3,0 36,1 2,0 36,4

НСР 05 23,2 1,1 1,4 22,1 1,4 4,1 0,5 9,6

высокую регенерационную способность крыжовника (Прогресс, Пушкинский) (на 17-33%, по сравнению с раздельным использованием), устойчивость к неблагоприятным внешним факторам. Нами отмечена заметная избирательность сортов по отношению к ретарданам, поэтому применение смесей дает возможность не только снизить дозы препаратов, но также использовать их в смешанных многосортовых посадках.

К числу перспективных отечественных препаратов с ретардантной активностью можно отнести также квартазин (0,02%) и синтетические низкомолекулярные соединения, созданные в Институте ФАВ РАН (Р-344, Р 456) с высокой физиологической активностью, дешевые, экологически безопасные и обладающие адаптогенными свойствами; последнее особенно

актуально в связи с регулярными глубокими зимними оттепелями и засухами в период вегетации.

Таблица 4

Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Сеянец Маурера)

Варнан Конц И Черенки Саженцы

ты ентра М укоре чисто длила перез число длина чис длина

ция к* няем корн., корн., имов корн., корн.,' ло поб.,

(%) ость, % 1 ПГГ см ка, % шт см. поб. , шт ' см»

К вода + 15,9 4,7 3,6 39,1 3,0 20,8 1,0 22,5

- 0 - - - - - - -

ССС 0,25 + 39,9 3,9 4,6 38,9 3,0 20,9 1,6 20,5

- 49,2 5,2 4,2 53,2 3,8 28,8 1,8 36,4

2-ХЭФК 0,015 + 48,9 5,0 5,0 59,6 5,2 30,2 1,5 30,4

- 70,1 8,1 6,0 85,6 4,6 22,6 1,3 20,6

2-ХЭФК 0,025 + 51,4 6,6 7,1 82,2 8,6 36,6 2,0 54,3

- 74,2 9,4 6,8 89,2 10,6 40,6 2,0 68,3

2-ХЭФК 0,05 + 50,4 5,8 5,6 76,6 6,3 45,0 2,0 56,1

- 53,7 5,0 6,6 65,2 3,3 43,3 1,6 44,6

НСР05 29,6 1,1 2,2 22,3 2,7 14,3 0,5 19,4

К-контроль; *ИМК -50мг/л

Таблица 5

Влияние обработки маточных растений препаратом Р - 344 на укореняемость,

Варианты Копией Барбарис Тунберга Крыжовник

трация (f. atropurpúrea nana) сорт Зеленый дождь

укореняв доля перезимо укореняв доля перезим

мость, % чер. 1 разбора ,% вка, % мость, % чер.1 разбора ,% овка, %

Контроль 35 мг/л 50,2 ±4,1 25,5 65,9±5,1 66,7±3,6 38,6 60,5±6,2

(ИМК)

Пике 0,4 мл/л 60,5 ±3,2 63,6 72,7±б,4 70,2±2,8 40,1 80,9±4,4

Р344 0,01 % 28,6 ±6,0 40,2 68,9±4,4 80,0±4,2 41,7 76,5±5,4

0,02 % 30,1 ±6,4 55,6 100 69,8±3,6 33,3 86,6±3,2

0,05 % 61,2 ±5,6 66,7 91,6±6,0 63,3±4,9 42,1 89,5±5,4

0,1 % 59,7 ±4,8 63,0 88,2±5,1 40,0±8,1 66,7 84,6±4,9

В опытах по размножению барбариса и крыжовника в засушливом 2002 году отмечены варианты (0,05-0,1%), в которых достигается высокий уровень корнеобразования (эффект пикса, табл.5) и, что особенно важно, сохраняемость укорененных черенков в последующую суровую зиму 2002-2003 года. В умеренно теплый и дождливый период вегетации (2003 г.) препарат эффективен в более низких концентрациях (0,01-0,05%).

Условия укоренения Обработка маточных растений ретардантами позволяет значительную часть современных гибридных сортов крыжовника укоренять в простых парниках без туманообразующей установки. Высокий выход качественного укорененного и посадочного материала обеспечивается размножением либо комбинированными черенками, либо зелеными из защищенного грунта. Черенки трудноукореняемых сортов, несмотря на соответствующую подготовку исходных растений, и зеленые черенки из открытого грунта целесообразнее укоренять в условиях регулируемого увлажнения.

Цитокинины Препараты с цитокининовой активностью (дропп,6-БАП) - еще одна группа соединений, которая обеспечивает высокий положительный эффект при подготовке маточных растений.

Таблица 6

Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Финик) дроппом на укореняемость и качество зеленых черенков, 1985-1987 гг.

К- контроль (вода)

В отличие от ретардантов цитокинины, стимулируя побегообразование, значительно увеличивают вегетативную продуктивность маточных растений,

способствуют развитию ассимиляционного аппарата (в 1,4-1,8 раза увеличивается площадь листьев с одновременным утолщением листовой пластинки, увеличением содержания хлорофилла и оводненности тканей). В концентрации 0,035-0,075% препараты положительно влияют на регенерационную способность средне и трудноразмножаемых видов и сортов (без обработки ауксинами) (табл.6). В этом диапазоне при более высоких концентрациях черенки лучше зимуют, при более низких — лучше качество посадочного материала. В благоприятные по метеоусловиям годы положительное действие сохраняется на следующий год. При размножении тугорослых европейских сортов крыжовника (Гюйдо, Бразильский, Сеянец Маурера, Майский герцог) перспективно последовательное применение ГБС (0,005%) и дроппа (52-70 против 30-39 % в контроле). Кроме увеличения выхода зеленых черенков и усиления корнеобразования отмечено более раннее образование корней, устойчивость черенков при перезимовке и быстрый рост саженцев при доращивали и. Дробные обработки низкими концентрациями дроппа (0,01 -0,02%) не дают положительного результата. Цитокишшовые препараты не влияют также на укореняемость черенков из побегов возобновления.

Препараты природного происхождения В связи с ухудшением экологической обстановки большое значение приобретают соединения безопасные для человека и окружающей среды. Весьма перспективными соединениями для подготовки маточных растений садовых культур являются стероидные гликозиды: капсикозид, томатозид (5-50 мг/л), никотианозид (50100 мг/л). Выделенные из семян культурных и лекарственных растений, они быстро разрушаются в тканях, отличаются нетоксичностью и широким спектром биологической активности. У стероидных гликозидов обнаружена гормоноподобная активность ауксинового и цитокининового типа. Известно, что они повышают устойчивость к абиотическим факторам, оптимизируют водный обмен, обладают антиоксидантной активностью, увеличивают площадь ассимиляционного аппарата, содержание пигментов, способствуют накоплению биомассы, репарации поврежденных тканей и структур. Высокая укореняемость (без ИМК, 74-78 против 60% в контроле) сочетается с заметным (в 2 раза) увеличением длины и числа корней, диаметра условной корневой шейки. Дальнейшее увеличение концентрации, несмотря на мощное развитие корневой системы, нежелательно из-за усиления каллусообразования. Размножение крыжовника комбинированными черенками позволяет полностью избежать образования каллуса и снизить концентрацию препаратов при том же уровне регуляции. Известно, что микроорганизмы, тесно связанные с растениями (фитопатогены, клубеньковые бактерии, микоризные грибы),

обладают высокой способностью к синтезу регуляторов роста. Установлено, что биологически активные метаболиты эндофитных грибов (Никфан, СФГ-2) положительно влияют на уровень физиологических процессов, устойчивость к неблагоприятным факторам, иммунитет, а при обработке маточных растений крыжовника - на корнеобразовательную способность трудноукореняемых сортов (Сеянец Маурера, Майский герцог). Их использование в концентрации 0,01-0,02 мг/л достоверно увеличивает все показатели укоренения, по своему действию (укореняемость 53-63%) приближаясь к культару и пиксу (60-65%); средняя масса корней увеличивается во всех опытных вариантах в 2,2-3 раза.

К перспективным природным соединениям с высокой ризогенной активностью можно отнести также препарат циркон, полученный на основе Эхинацеи пурпурной (смесь гидроксикоричных кислот). Он обладает физиологической активностью, иммуномодулирующим и антистрессовым действием, проявляет антибактериальную и противовирусную активность. Влияние циркона на корнеобразование связано с защитным действием препарата на эндогенную ИУК через механизм ингибирования активности ауксиноксидазы. Применение циркона на маточниках барбариса вполне заменяет обработку черенков ИМК у легкоразмножаемых видов (Б.Отгавский и Б. Тунберга, f. aurea), продлевает период их эффективного черенкования до середины августа. А также увеличивает (на 17 % без ИМК) укореняемость трудно размножаемых форм (Б. обыкновенный, f. atropurpúrea), оказывая заметное положительное влияние на развитие корневой системы у черенков (среднее число и длина корней).

Эффективность способов подготовки маточных растении в зависимости от внутренних и внешних факторов

В этом разделе диссертации обобщены данные, полученные в опытах с крыжовником, который, по нашему мнению, является интересной модельной культурой, представленной двумя основными группами сортов, которые отличаются по многим биологическим особенностям, в т.ч. по способности к корнеобразован ию.

Возраст маточных растений Укореняемость зеленых черенков и регенерация эксплантов в стерильной культуре в разные возрастные периоды маточных растений (5, 10, 15, 30, 40 и 63 года) неодинаковы у сортов разного происхождения.

У легко- и среднеукореняемых сортов крыжовника (Смена), наиболее продуктивны молодые растения (суммарный прирост 1676 см; 120 черенков, табл. 7). Начиная с пятилетнего возраста, выход зеленых черенков с одного маточного растения постепенно убывает. Однако самая высокая

регенерационная способность черенков (71-79 %) отмечается в достаточно зрелом возрасте (от 10 до 15 лет). Эти сорта можно успешно размножать до 30 - 40 летнего возраста; по мере старения способность к корнеобразованию падает до 20-47 %. Учитывая корнеобразовательную способность и вегетативную продуктивность, самый высокий выход укорененных черенков с единицы площади маточника можно получить в возрасте до 5-10 лет (рис.1). Этим же сроком обычно ограничивается период амортизации маточных растений этих сортов, особенно при интенсивной эксплуатации. При выращивании здоровых маточных растений срок их использования еще короче, поэтому для средне- и легкоукореняемых сортов крыжовника возраст растений не является актуальным.

Самая высокая регенерационная способность у европейских сортов-крыжовника (Зеленый бутылочный) отмечена в возрасте 5-10 лет, что совпадает с периодом от первых урожаев до массового плодоношения.

Таблица?

Влияние возраста маточных растений крыжовника на регенерационную

способность зеленых черенков, 1998-1999 гг.

Возраст маточн. раст., лет Выход черенков с 1 мат. раст., шт Укореняемость, % Выход укорененных черенков с 1 мат. растения Масса корней, г

К 2-ХЭФК К 2-ХЭФК К 2-ХЭФК

сорт Зеленый бутылочный

5 128,4 56,5 ± 4,2 69,8 ±4,1 72,5 89,6 0,9 и

10 184,2 50,6 ±3,9 86,2 ± 4,8 93,2 158,8 0,5 и

15 262,8 40,4 ±4,1 79,8 ± 3,4 106,2 209,7 0,58 0,8

30 104,9 29,5 ±4,6 67,4 ± 3,2 30,9 70,7 0,25 0,8

40 38,1 11,5 ±5,4 60,4 ± 5,0 4,4 23,0 0,28 0,3

63 8,4 3,0 ±3,3 31,1 ±5,8 0,3 2,6 0,15 од

НСР05 36,8 26,1 30,2 0,13 0,19

сорт Смена

5 119,8 59,2 ±5,1 90,8 ±3,2 70,9 108,7 0,57 га

10 98,4 78,9 ±2,5 96,4 ±4,5 77,6 94,9 0,98 1,1

15 69,8 70,8 ±4,1 92,4 ± 4,2 49,4 64,5 0,45 1,2

30 70,2 62,4 ±3,7 84,0 ±3,0 43,8 58,9 0,4 0,9

40 45,2 46,8 ±3,1 68,1 ± 5,1 21,2 30,8 0,43 0,9

63 14,5 20,1 ±4,7 39,5 ±4,8 2,9 5,7 0,21 0,4

НСР05 21,4 17,4 19,2 0,12 ОДЗ

К - контроль (ИМК 50 мг/л); 2-ХЭФК (0,035%)

Однако в этом возрастном периоде черенковая продуктивность недостаточно высока (табл. 7). Её пик приходится на более поздний возраст (15 лет). К этому времени большинство западноевропейских сортов вступает в полное плодоношение, но укореняемость черенков при этом снижается. Тем не менее, учитывая сильный рост побегов, мощную побегообразовательную способность, высокий выход зеленых черенков, общий выход укорененных растений от одного маточного растения самый высокий именно в этот период (рис.1). Несмотря на долговечность европейских сортов, к 30-ти годам полезная продуктивность снижается почти в 3 раза за счет ухудшения укореняемости и снижения более, чем в 2 раза величины суммарного прироста. В возрасте 40 лет и более выход укорененных черенков ничтожен: резко сокращается величина прироста, укореняемость не превышает 3-11 %. По мере старения заметно снижается и масса корней у черенков, что делает их нежизнеспособными даже при благоприятных условиях доращивания.

Обработка маточных растений ретардантами позволяет повысить регенерационную способность обеих групп сортов во все возрастные периоды. Наиболее интересные результаты получены нами в опытах с европейскими сортами: в возрасте 10-15 лет трудноукореняемые сорта наиболее отзывчивы на экзогенные ретарданты (укореняемость 79-86 %). Их использование позволяет продлить оптимальный период размножения до 30-ти лет и более (укореняемость 60-86 %) при условии поддержания достаточной силы роста однолетних побегов приемами агротехники (рис. 3,4). В более старом возрасте (40-60 лет) укореняемость еще можно поддержать на достаточно высоком уровне (31,1-60,4 против 3,0-11,5 %), но вследствие резкого сокращения однолетнего прироста черенкование малоэффективно. Однако при необходимости сохранения ценных сортов такой способ подготовки растений позволяет решить задачу. В конце 90-х годов мы полностью возобновили коллекцию старинных английских сортов крыжовника (лаборатория плодоводства МСХА), насчитывающую почти 70 лет. Сорта представляют собой уникальный исходный материал, источник крупноплодности и высоких вкусовых качеств.

Европейские сорта проявили определенную избирательность по отношению к ретардантам. Сорта Брумгерл, Майский герцог, Зеленый бутылочный,- Веселый печатник, Бразильский наиболее отзывчивы на обработку пиксом (0,4-0,8 мл/л) (укореняемость 70 - 88 %). Высокая регенерационная способность (50-73 %) сортов Варшавский, Брумгерл, Боченочный, Белый Триумф, Ранний Генингса, Ланкаширец, Сеянец Маурера, Авенариус, Краун боб Шанон, Майский герцог, Рычащий лев, Триумфальный,

Сердце дуба, Ранний из Ньювейда, Красный призовой, Дюрвинг отмечена после обработки растений 2-ХЭФК (0,035-0,050%). При всех прочих равных условиях трудноукорепяемые сорта крыжовника лучше размножать комбинированными черенками без применения ауксинов. Обработки старых маточных растений заметно способствовала увеличению зимостойкости укорененного материала (выпады при доращивании обычно составляют 3060%) и улучшению развития саженцев. Выявлена достаточно тесная зависимость качества перезимовки от степени развития корневой системы у черенков. Хорошо развитые двухлетние саженцы сортов Английский желтый, Брумгерл, Боченочный, Ранний Генингса, Сеянец Маурера, Авенариус, Майский герцог, Сердце дуба, Красный призовой, Дюрвинг можно получить за один год доращивания, несмотря на замедленный начальный рост большинства европейских сортов.

При размножении сортов в стерильной культуре высокая приживаемость эксплантов (68-70 %) и хорошая пролиферация пазушных почек в первом пассаже (1:4) отмечены у сорта Зеленый бутылочный в молодом возрасте (5-15 лет); по мере старения приживаемость падает до 2 %, пазушные почки не развиваются. У более легко размножаемого сорта Смена достаточно высокие показатели микроразмножения (41-65 %; 1:6) отмечены на протяжении более длительного времени (5-40 лет).

Обработка маточных растений всех сортов крыжовника 2-ХЭФК (0,035%) увеличивает приживаемость эксплантов в среднем на 14-25 % и коэффициент размножения в 1,5 раза уже в первом пассаже во все возрастные периоды.

Климатические условия периодов вегетации Результаты размножения в значительной степени варьировали в зависимости от метеоусловий в период обработки маточных растений. Достоверное и стабильное по годам увеличение укореняемости и высокое качество укорененных растений были отмечены нами в первые годы проведения исследований (с 1982 по 1989). Они характеризовались достаточной влагообеспеченностью в первой половине лета (период обработки) и среднесуточными температурами, близкими к среднемноголетшш. Последующие годы (1992, 1995, 1997, 1998, 1999, 2001, 2002) были жаркими и засушливыми. Годы 1993, 1994 и 2003, напротив, -прохладными и дождливыми. Периоды вегетации 1996 и 2000 годов -отличались неравномерностью выпадения осадков по декадам в течение мая -июля. Лучшие результаты укоренения зеленых черенков черной, красной смородины, крыжовника, малины, косточковых получены в 1987-88 годах после обработки маточников во влажную и очень теплую погоду с большим числом солнечных дней. В таких условиях растения отличались мощным

ростом, развитием значительного суммарного прироста побегов и большой листовой поверхностью, запасом влаги и пластических веществ, увеличивался период, благоприятный для обработки материнских растений и для черенкования.

В течение череды лет с засухой и дефицитом влаги были получены противоречивые данные. Оптимальные концентрации регуляторов роста, подобранные ранее, в благоприятные годы, в засуху не всегда давали ожидаемый результат. Имея в виду, что успех обработок в значительной мере связан с физиологическим состоянием материнских растений (интенсивностью роста, оводненностью, степенью и скоростью одревеснения тканей, содержанием пластических веществ, гормонов и пр.), мы провели серию опытов, направленных на выявление роли внешних и внутренних факторов в проявлении максимальной эффективности действия регуляторов роста.

Своевременное применение биологически активных веществ, приуроченное к определенной фазе развития растений и времени суток, приобретает особенно большое значение в стрессовых условиях при размножении возрастно более старых растений и трудно укореняемых сортов. При воздействии неблагоприятных внешних факторов возрастает роль сопутствующих условий (водный режим, уровень агротехники, условия содержания, обеспеченность элементами минерального питания и пр.).

Условия содержания маточных растений Условия выращивания маточных растений играют большую роль в технологии ускоренного размножения здорового посадочного материала.

Выращивание в защищенном грунте обеспечивает пространственную изоляцию, влияет на побегообразование и в 1.5-2 раза увеличивает вегетативную продуктивность маточника по сравнению с открытым грунтом, продлевает период активного роста побегов, увеличивает (на 16-34 %) регенерационную способность стеблевых черенков у всех сортов крыжовника, темпы корнеобразования (на 10-12 дней), отзывчивость трудноукореняемых сортов на ретарданты. Обработка крыжовника в защищенном грунте ретардантами (пике, 2-ХЭФК) в большинстве случаев значительно (на 20-38%) увеличивает выход укорененного материала, особенно у сортов с невысокой регенерационной способностью (Садко, Смена) (табл. 8). Принимая во внимание высокую черенковую продуктивность, растения из укрывного маточника целесообразно размножать зелеными черенками. При использовании комбинированных черенков коэффициент размножения снижается, но укорененные черенки отличаются мощным развитием (масса корней увеличивается в 1,3-2,8 раза). Такой способ размножения больше подходит для открытого грунта, особенно в засушливые годы, когда величина прироста

невелика. Учитывая высокий начальный уровень укореняемости.- в защищенном грунте, обработка сортов регуляторами роста, в этих условиях дает менее значимые различия с контролем, чем в поле.

Таблица 8

Влияние обработки крыжовника ретардантами на укореняемость черенков и выход укорененных черенков от одного маточного растения при разных.

условиях содержания, 1998-1999 гг.

Сорта Тип Контроль 2-ХЭФК 0,035% Пике 0,8 мл/л

чере укореняв выход укореняе выход укорена выход-

нка мостъ, % черенк.. мость, % черенк., емосгь, черенк.

шт* шт* % шт*

Открытый грунт

Садко К 40,8 47,9 86,8 101,9 100 117,4

3 25,9 51,7 59,3 118,4 86,0 171,7

Ласковый К 80,9 49,8 89,1 54,8 90,7 55,8

3 70,1 88,3 66,7 84,0 85,0 107,1

Смена к 39,0 21,7 65,1 36,5 77,1 43,1

3 25,8 18,6 50,8 36,6 47,3 34,1

Защищенный грунт

Садко к 63,1 57,7 91,3 83,4 95,5 87,3

3 42,3 85,6 89,6 181,3 91,8 185,7

Ласковый к 92,3 97,1 97,7 102,8 77,1 81,3

3 86,5 276,5 93,8 290,1 97,7 302,2

Смена к 59,8 41,7 74,4 45,6 90,7 55,6

3 42,7 70,2 74,6 81,8 95,3 104,4

К — комбинированные черенки; 3- зеленые. * - НСР 05 для частных различий -30,4 шт.

Условия выращивания оказывают также заметное влияние на развитие растений после доращивания (увеличение размеров надземной части, числа и массы корней, диаметра основания куста, усиление ветвления), выход стандартных саженцев (на 12-19 %) и саженцев 1 сорта (на 22-38%).

Частота применения регуляторов роста При выращивании маточных растений в защищенном грунте обработку этиленпродуцентами можно проводить ежегодно, остальными ретадантами (пике, культар, и ССС), учитывая нежелательное подавление роста и положительное последействие, -раз в 2 года. В открытом грунте ретарданты, как правило, реже оказывают положительное последействие на регенерационные процессы, поэтому маточные растения можно обрабатывать каждый год, особенно при коротком и интенсивном использовании (защищенный грунт - 4-6 лет). При более

продолжительной эксплуатации маточных насаждений (открытый грунт - 7-15 лет) ретарданты можно чередовать с цитокининами.

Мульчирование Сплошное мульчирование черной полиэтиленовой пленкой позволяет исключить применение гербицидов, избежать ручных прополок, сократить поливы. При этом улучшается габитус растений, возрастает площадь листовой поверхности. При совмещении мульчирования и обработки маточника регуляторами роста в защищенном грунте частично снимается ингибирующее действие ретардантов и наблюдается аддитивный эффект при размножении трудноукореняемых сортов и при укоренении черенков из более одревесневшей части побега.

Обрезка • Степень обрезки в значительной степени влияет на черенковую продуктивность маточных растений. Очевидна неодинаковая реакция на обрезку сортов с разной силой роста и побеговосстановительной способностью. У сортов с высокой побегообразовательной и побеговосстановительной способностью (Ласковый, Колхозный, Грушенька, Пушкинский и др.) максимального выхода зеленых черенков от одного маточного растения, особенно в защищенном грунте, можно добиться при достаточно сильной обрезке растений (более, чем на Уг высоты). Для поддержания интенсивного роста сортов со средней побегообразовательной способностью (Садко, Смена) предпочтительна невысокая ежегодная обрезка не более, чем наполовину длины ветвей. У сортов с невысокой побегообразовательной способностью (Розовый-2, Орленок) обрезка маточных растений более, чем на треть приводит к сокращению суммарного прироста и к значительному снижению вегетативной продуктивности в открытом и защищенном грунте как в год обрезки, так и на следующий. Для сортов со слабой побегообразовательной и побеговосстановительной способностью (Каптиватор) допустима только омолаживающая обрезка независимо от условий выращивания. После сильной обрезки (до уровня почвы) резко падает черенковая продуктивность у всех сортов крыжовника.

Фазы развития побегов и сроки обработки Максимальная ответная реакция на экзогенные ретарданты отмечалась нами при обработке маточных растений в фазу затухающего роста побегов: у среднеукореняемых сортов (Золотой огонек) - в начале этой фазы, у трудноукореняемых (Красный призовой, 62,8 против 11,9 % в контроле) - в конце (рис.3).

Сорта более тугорослые и трудноразмножаемые быстрее проходят основные фазы развития. Максимальная укореняемость (82,6 против 43,4 % в контроле) и лучшее развитие укорененных черенков у сортов первой группы отмечается при обработке в течение довольно продолжительного периода (20 дней, с 4 по 23 июня). При размножении сортов европейской группы обработка

Укореняемостъ зеленых черенков крыжовника в зависимости от возраста маточных растений

Возраст (лет)

-Зеленый

бутылочный -Смена

Черенковая продуктивность

маточных растений крыжовника разного возраста

Возраст (лет)

РИС. 1

Влияние орошения и обработки

маточных растений ретардантами на укореняемость черенков крыжовника (Сеянец Маурера)

Влияние орошения и обработки маточных растений ретардантами на укореняемость черенков крыжовника (Балтийский)

Варианты опыта

Варианты опыта

Укореняемость черенков крыжовника при обработке в разные фазы развития побегов (Красный призовой)

Укореняемость черенков крыжовника в разные фазы развития побегов (Золотой огонек)

Даты обработок

Даты обработок

Рис. 3

Влияние обработки маточных растений 2-ХЭФК и некорневых подкормок на укореняемость черенков крыжовника (Садко)

Варианты опыта

Влияние времени обработки маточных растений крыжовника пиксом на укореняемость зеленых черенков, 2001

Грушенька

Садко

Стаот

Часы обработки

Рис. 5

Влияние времени обработки маточных растений 2-ХЭФК на укореняемость зеленых черенков крыжовника, 2002

^^Л/«*/ у /

Часы обработки

Укореняемость черенков крыжовника ( Садко) при совместном примении 2-ХЭФК и КЭП в разное время суток

л* ^ ^ ^ ^ ^

Часы обработок

РИС. 7

Влияние времени обработки маточных растений крыжовника ретардантами на укореняемость зеленых черенков, 2003

Славным Родник

Зеленый бутылочный

Часы обработки

дает положительные результаты в очень коротком промежутке времени (5 дней, с 11 по 17 июня). В защищенном грунте благоприятный период для обработки всех сортов увеличивается на 2-3 недели. Как правило, более высокая укореняемость в лучших опытных вариантах сопровождается более сильным развитием корневой системы (масса, число, средняя длина корней).

Успех обработки в эту фазу объясняется, вероятно, тем, что листья, сформированные к концу периода активного роста, - как правило, наиболее крупные и долговечные, - отличаются достаточной оводненностью (табл.9), высоким содержанием хлорофилла и аскорбиновой кислоты, что свидетельствует о высоком уровне ассимиляционной активности.

Таблица 9

Физиологическое состояние маточных растений крыжовника (сорт Золотой огонек) в разные фазы развития побегов, 1999 г.

(Л - листья; С - стебли)

В то же время клетки и ткани достаточно дифференцированы, в запасающих тканях начинается отложение пластических веществ, о чем свидетельствует увеличение содержания углеводов в побегах при одновременном снижении основных форм азота в зеленых частях растения. Обработка маточных растений в эту фазу вызывает сокращение линейного

роста, массы побегов и площади молодых листьев, что снижает запросы на ассимиляты и способствует их перераспределению из листьев в другие органы.

По мере окончания роста (контроль) в листьях и стеблях крыжовника (Майский герцог, табл. 10) снижается-уровень свободной - ПС, содержание в побегах ИУК и ЩС, увеличивается содержание ингибиторов (АБК).

Через две недели после обработки маточных растений пиксом произошли заметные изменения в балансе эндогенных фитогормонов в зависимости от фазы развития побегов (табл. 10).

Таблица 10

Соотношение содержания гормонов в листья и побегах после обработки маточных растений крыжовника (сорт Майский герцог) пиксом (0.4 мл/л) в разные фазы развития побегов, 1999 г.

При использовании ретардантов в начале фазы затухающего роста максимальной укореняемости черенков (66 против 4 % в контроле, табл.11) соответствует самое высокое соотношение ИУК+ЦК/АБК (за счет резкого увеличения уровня эндогенного ЦК и существенного снижения содержания АБК).

Таблица 11

Влияние обработки маточных растений крыжовника (сорт Майский герцог), на укореняемость зеленых черенков (%) в зависимости от фазы

развития побегов, 1999 г

Варианты Фазы

активного роста начала затухающего роста окончания роста

Контроль (ИМК 50 мг/л) 26,9 ±6,2 4,9 ± 8,4 5,5 ± 4,8

Пике (0,4 мл/л) 47,1 ± 5,8 66,1 ± 7,6 19,2 ±6,1

В фазу активного роста (укореняемость 47 против 26 % в контроле) это соотношение на два порядка ниже. При обработке в завершающую фазу роста (минимальная укореняемость:. 19 против 6 % в контроле) соотношение

содержания этих гормонов в опытном варианте и контроле примерно одинаково.

Время < обработки в течение суток Время обработки маточных растений крыжовника ретардантами (пике, 2-ХЭФК) имеет решающее значение для проявления максимального эффекта от их применения, особенно в засушливые годы (2001, 2002 гг.) Ответная реакция крыжовника на обработку ретардантами характеризуется двухвершинной кривой, максимум которой приходится на утренние часы: с 7 до 11-00 - при размножении средне- и трудноукореняемых сортов (Садко, Старт, Зеленый бутылочный) и с 5 до 15-00 - легкоукореняемых (Грушенька). С повышением дневной температуры (28-30 °С), снижением относительной влажности воздуха до (30-38 %) и оводненности тканей листа (53,7 %) обработки в полуденные часы (с 12 до 16-00) приводят к падению укореняемости, причем особенно заметно - у сортов с низкой регенерационной способностью. Второй достоверный пик укореняемости отмечается вечером (с 17 до 19-00), после восстановления тургора (рис. 6). При обработке с интервалом в 4 часа второго пика ответной реакции на ретарданты не наблюдается (рис.5). У всех сортов укореняемость минимальна при обработке в поздневечерние и ночные часы. Как правило, чем хуже размножается сорт, тем сильнее реакция на применение регуляторов роста и короче период, благоприятный для обработки растений.

Такая двухвершинная кривая, отражающая реакцию растений на действие экзогенных регуляторов роста, зависит от напряженности метеофакторов, соответствует суточному ходу интенсивности фотосинтеза и транспирации у большинства сельскохозяйственных растений (Полевой В.В., 2000) и согласуется с колебаниями оводненности тканей листа и устьичными движениями. Обработки растений крыжовника ретардантами в утренние и вечерние часы оказывают положительное влияние на массу корней, устойчивость к неблагоприятным зимним факторам и качество посадочного материала.

Добавление в рабочий раствор ПАВ (КЭП) нивелирует пики ответной реакции и не дает заметного положительного эффекта за исключением жаркого времени суток: компенсация депрессии незначительна (рис.7). В годы с достаточной влагообеспеченностью и умеренными дневными температурами (2003 г.) закономерности сохраняются; при этом увеличивается благоприятный период для обработки легкоукореняемых сортов в первой половине дня (рис.8).

Влагообеспеченность При использовании ретардантов в подготовке маточных растений к размножению одним из важнейших лимитирующих факторов является обеспеченность растений влагой. Для крыжовника это обстоятельство имеет первостепенное значение, поскольку он является одной

из самых влаголюбивых культур. Западноевропейские сорта (Сеянец Маурера), особенно чувствительны к дефициту влаги в почве и низкой относительной влажности воздуха (в России практически нет благоприятных условий для их выращивания). Сорта этой группы лучше чувствуют себя в умеренном климате с большим числом дождливых и пасмурных дней. Именно у этих сортов крыжовника отчетливо проявляется реакция на ретарданты (2-ХЭФК 0,035%) на фоне орошения (за сутки до обработки; до 60-70 % от ПВ) (рис.2). Заметный синергетический эффект комплексной подготовки маточных растений проявляется у сортов европейского происхождения в увеличении оводненности листьев, укореняемости черенков (на 15-34 % по сравнению с обработкой без полива) и усилении развития корневой системы (масса, общая адсорбирующая поверхность). Результаты размножения гибридных более легкоукореняемых и более засухоустойчивых сортов (Балтийский) в меньшей степени зависят от водного режима. Обработки маточников ретардантами при дефиците влаги в почве (ГТК 0,9-1) без предварительного дождевания менее результативны и сопровождаются снижением всех показателей укоренения. Недостаток влаги в почве усиливает также ингибирующее действие ретардантов на рост маточных растений.

Сроки черенкования Сроки черенкования играют существенную роль в увеличении эффективности размножения крыжовника после обработки маточных растений регуляторами роста. Для разных по происхождению сортов необходимо неодинаковое время от обработки до начала черенкования для достижения наилучшего результата укоренения.

Трудноразмножаемые сорта европейского типа (Ранний Генингса) в жаркую и сухую погоду следует черенковать на 15-17-й день после обработки маточников (укореняемость по датам черенкования варьирует от 0 до 61,2 %). В эти сроки выше укореняемость и лучше развитие корневой системы у черенков. В дождливый и прохладный период вегетации предпочтительные сроки черенкования откладываются еще на 1.5-2 недели. Легкоукореняемые сорта гибридного происхождения (Грушенька) независимо от погодных условий необходимо черенковать не позднее, чем на 6-10-й день после обработки материнских растений. Черенкование в ранние сроки оказывает влияние не только на укореняемость черенков (укореняемость варьирует от 47,8 до 96,2%), но и в значительной степени на их развитие и жизнеспособность. В защищенном грунте оптимальные сроки наступают раньше: при размножении легкоукореняемых сортов (Пушкинский) - через три дня, средне- и трудноукореняемых - через неделю после обработки маточных растений; при этом период успешного черенкования в целом более продолжителен.

Обработка маточных растений регуляторами роста и локальное этиолирование Локальное этиолирование оказывает существенное влияние на регенерацию корней у средне- и трудноразмножаемых сортов ягодных культур. При этом у среднеукореняемых сортов крыжовника (Орленок, Садко, Лада) возможно увеличение коэффициента размножения за счет использования этиолированных черенков меньшей длины (4 почки), по сравнению с трудноукореняемыми (Розовый-2) (6 почек). Дополнительные затраты ручного труда на этиолирование компенсируются улучшением качества и повышением жизнеспособности укорененных растений. Локальное ' этиолирование легкоукореняемых сортов (Колобок), а также сочетание этого приема с последующей обработкой черенков стимуляторами корнеобразования -нецелесообразно.

Совмещение локального этиолирования собработкой маточных растений ретардантами обеспечивает аддитивный эффект в увеличении укореняемости черенков и улучшении развития корневой системы у всех сортов крыжовника. Отзывчивость более трудноукореняемых сортов (Розовый-2; Орленок) на совмещение обоих приемов особенно возрастает в защищенном грунте (укореняемость увеличивается на 10-13 % по сравнению с открытым грунтом).

Совместное использование обработок регуляторами роста и некорневых подкормок В опытах с разными по укореняемости сортами крыжовника (Садко, Грушенька) отмечен синергизм ретардантов (2-ХЭФК 0,035%, пике 0,8 мл/л) с азотом (мочевина 5 г/л) и комплексом микроэлементов (Цитовит, 1 мл/л) при их действии на маточное растение и вегетативное потомство. Известна роль микроэлементов, особенно Во, Мп, 2п, в развитии ягодных кустарников. Мочевина является также предшественником триптофана - исходного соединения для биосинтеза нескольких групп фитогормонов, в т.ч. ауксина. Легко поглощаясь листьями, азот мочевины способствует более интенсивному поступлению регуляторов роста в обработанные ткани.

Такой комплексный способ подготовки маточных растений обеспечивает высокую укореняемость черенков крыжовника (86-90 против 5160 % в контроле) (рис. 4), хорошее развитие корневой системы (длина, число и масса корней), устойчивость к неблагоприятным условиям при пересадке и хорошую перезимовку черенков (88-98 против 67 % в контроле). Высокий выход стандартного посадочного материала от 1 маточного растения при использовании синергетических смесей возрастает в 3 раза по сравнению с контролем (ИМК 35 мг/л) и в 2,2 раза по сравнению с обработкой одними ретардантами, что позволяет более продуктивно использовать оздоровленные маточники, особенно в стрессовых условиях. При последовательном

использовании ретардантов и мочевины некорневые подкормки гораздо менее эффективны если их применять через неделю после обработки маточных растений регуляторами роста по сравнению с предварительной или совместной обработкой регуляторами роста.

Влияние способов подготовки маточных растений на регенерационную способность in vitro Ранее в опытах с семечковыми и косточковыми нами было показано, что подготовка маточных растений с помощью физиологически активных веществ дает положительные результаты при размножении в культуре in vitro. В опытах с ягодными кустарниками, которые в культуре ткани регенерируют плохо, подтвердилась высокая эффективность ретардантов, применение которых на маточных растениях облегчает введение в культуру трудноукореняемых сортов, способствует усилению пролиферации пазушных почек, регенерации корневой системы и увеличению жизнеспособности при адаптации микрорастений в нестерильных условиях. Трудноразмножаемые сорта красной смородины и крыжовника наиболее отзывчивы на обработку ретардантами культар и ким-112 (0,025-0,05 %) (табл. 12).

Таблица 12

Влияние обработки маточных растений ретардантами на показатели

микроклонального размножения крыжовника (сорт Комсомольский) 1998-1999

Концепт Приживае Число Число Укореняе Число

Варианты рации мость побегов на побегов мость, % корней,

эксплан тов, % 1 экспл., шт длиной>20 мм, % шт

Контроль (вода) 46,7 ±3,1 3,1 25,1 36,9 ±4,1 2,1

Культар 2 мл\л 71,2 ±3,2 2,1 55,0 54,2 ±3,1 3,8

Рэтам 250 мг\л 83,3 ±4,7 5,6 66,7 58,1 ±3,6 4,6

Пике 0,4мл\л 91,0 ±3,9 8 Л 60,1 71,0 ±4,1 4,9

ССС 0,2% 50,9 ±5,1 3,0 24,8 40,0 ±3,0 3,2

ССС 0,4% 74,3 ±4,8 3,4 41,2 36,6 ±4,6 4,1

2-ХЭФК 0,05 % 82,7 ±5,0 5,9 43,9 60,1 ±4,2 4,3

ССС + 0,2% + 86,1 ±4,4 4,2 35,2 56,2 ±3,1 4,4

2-ХЭФК 0,05 %

ССС + 0,4% + 58,5 ± 6,1 4,5 16,6 40,4 ±2,8 2,1

2-ХЭФК 0,05 %

Ким-112 1 мл\л 76,7 ±4^ , 3,0 25,0 40,2 ±4,8 5,2

Ким-112 2мл\л 82,5 ±3,8 6,0 57,1 81,4 ±5,2 5,0

Ким-112 3 мл\л 52,6 ±5,1 4,1 36,1 44,4 ±3,2 4,3

НСР05 1,1 19,1 1,8

Использование этих ретардантов позволяет размножить трудно укореняемые сорта как в период вегетации в год обработки, так и весной следующего года. Достоверные различия с контролем получены также при использовании состава, содержащего 2-ХЭФК (0.05 %) и ССС (0,2 %). Синергизм компонентов в ретардантных смесях делает возможным снижение доз препаратов без изменения рострегулирующего эффекта. Приживаемость эксплантов в этих вариантах (82,3-96,7 %) достоверно превышает контрольное значение (53,3 %).

К остальным ретардантам виды и сорта проявили избирательность: красная смородина наиболее отзывчива на обработку маточных растений ССС (0,2 мг\л), крыжовник - на обработку растений ретардантами пике, рэтам и 2-ХЭФК.

При микроразмножении черной смородины и легко размножаемых сортов крыжовника нового поколения стабильные результаты дает обработка исходных растений ретардантами: 2-ХЭФК (0,035-0,5 %), культар (0,025-0,05 %), пике (0,4-0,8 мл/л). Они влияют не только на регенерацию в культуре ткани, но и на состояние пробирочных растений в нестерильных условиях. Обработка растений-доноров этиленпродуцентами положительно сказалась не только на развитии корневой системы (увеличение длины, числа корней 1 и 11 порядка ветвления), но и надземной части (длина и облиственность побегов). Опережение в развитии по сравнению с контролем в первую очередь относится к сортам с менее выраженной регенерационной способностью (Славный 1, 2, Северный капитан).

Таблица 13

Влияние обработки маточных растений крыжовника цитокининами на _регенерацию in vitro, 1996 г._

Концентрация, % сорт Ранний Гениигса сорт Сеянец Маурера

прижива- пролиферация в прижива- пролиферация в

емость, % первом пассажс емость, % первом пассаже

Контроль (вода) 53,2 ±3,1 1 2,1 20,8 ±4,2 1 2,2

Дропп 0,025 69,1 ±4,3 1 4,5 31,2 ±3,1 1 3,0

Дропп 0,05 57,4 ±3,5 1 3,6 43,1 ±3,2 1 3,1

6-БАП 0,025 42,5 ±4,1 1 6,8 50,8 ±4,9 1 5,6

6-БАП 0,05 38,6 ±3,2 1 10,7 62,4 ±3,0 1 6,9

6-БАП 0,01 29,3 ±2,8 1 4,2 25,6 ±3,4 1 4,1

Обработка маточных растений крыжовника препаратами с цитокининовой активностью (дропп 0,0015-0,025 %, 6-БАП 0,025-0,05%) также оказывает заметное влияние на приживаемость эксплантов и пролиферацию

пазушных почек у ягодных растений. Положительный эффект обработки в увеличении выхода растений-регенерантов прослеживался в течение последующих двух лет (табл. 13).

Явное преимущество 6-бензиламинопурина в индукции пролиферации пазушных почек in vitro, по-видимому, является следствием суммарного действия экзогенного препарата и его высокого содержания в среде размножения.

Представляют интерес препараты на основе культуры эндофитных грибов (Никфан, СФГ-2). При обработке растений-доноров никфаном (0,01-0,02 мл/л) корнеобразование начинается уже на 10-тый день после пересадки на среду укоренения, возрастает укореняемость микропобегов (59-66 % против 21% - в контроле), увеличивается также число корней и их длина. Однако коэффициент размножения остается таким же низким, как в контроле, и требуются дополнительные приемы для усиления пролиферации пазушных почек.

Эффективность способов подготовки растений-доноров зависит от условий выращивания: в защищенном грунте маточные растения, особенно средне- и трудноразмножаемых сортов, более отзывчивы на обработку регуляторами роста, выше эффективность микроразмяожения. Большое значение имеют сроки введения эксплантов в культуру после предварительной обработки растений. В открытом грунте — не раньше, чем через неделю после обработки маточника; в защищенном - в течение более длительного периода, но не ранее, чем через три дня после подготовки маточных растений.

Организационно - экономическая оценка способов подготовки маточных растений к размножению Обработка маточных растений крыжовника (Пушкинский) пиксом (0,8 мл/л), особенно в сочетании с внекорневой подкормкой макро и микроэлементами (Цитовит, 1 мл/л) обеспечивает увеличение выхода стандартных саженцев (в 2.1 - 2,4 раза), рост чистого дохода (в 2,1-2,6 раза) и уровня рентабельности (175,8-195,6 против 88,7 % в контроле).

Применение пикса на маточниках позволяет укоренять черенки современных гибридных сортов крыжовника в простых парниках, что существенно (в 1,4 раза) снижает затраты на эксплуатацию дорогостоящих культивационных сооружений и, соответственно, себестоимость единицы продукции. Однако, принимая во внимание меньший выход стандартных саженцев в этом варианте, уровень рентабельности увеличивается только на 10 % (185,6 %) по сравнению с основным способом подготовки (обработка маточников пиксом и укоренение черенков в регулируемых условиях искусственного тумана -175,8 %). Применение способов подготовки маточных

растении к размножению позволяют упростить технологию черенкования, сократить затраты ручного труда, исключив такую трудоемкую операцию, связанную с подготовкой черенков и их обработкой в растворе стимуляторов роста.

Основные выводы 1. В результате многолетних исследований (1983-2003 гт) разработаны способы подготовки маточных растений ягодных кустарников к размножению с использованием физиологически активных веществ, которые позволяют повысить уровень регенерационной способности вегетативного потомства, сократить период корнеобразования, улучшить развитие, повысить жизнеспособность, зимостойкость укорененного материала и увеличить выход стандартных саженцев. Результативность способов подтверждается на большом количестве сортов с разной корнеобразовательной способностью и при использовании физиологически активных соединений разной направленности действия.

2. Показано, что одними из самых эффективных регуляторов при подготовке маточных растений ягодных культур к размножению являются ретарданты: ССС (0,025%), культар (0,02-0,05%), пике (0,4-0,8 мл/л), 2-ХЭФК (0,035-0,05%), ким-112 (2 мл/л). Норма реакции сортов на действие экзогенных ретардантов зависит от наследственных особенностей. Обработки ретардантами стимулируют ризогенез у средне- и трудноукореняемых сортов крыжовника (46-89 против 15-39 % в контроле), у листопочковых черенков красной и черной смородины (в 1,4-2 раза), стеблевых черенков малины (на 40-60 %); полуодревесневших черенков барбариса (Б. оттавский, Б. Тунберга f. atropurpúrea папа и f. aurea). Чем хуже укореняемость сорта или формы, тем выше эффект. Ретарданты положительно влияют также на зимостойкость и качество укорененных черенков легкоукореняемых видов и сортов, в 1,5-1,7 раза увеличивают выход стандартного посадочного материала, проявляя значительное последействие на следующий год (ССС, пике, культар).

На крыжовнике, малине и барбарисе перспективны отечественные ретарданты квартазин (0,01-0,02 и Р-344 (0,01-0,05 %). Они не только увеличивают регенерационную способность сортов, но и повышают устойчивость черенков к неблагоприятным внешним условиям в засуху и при позднеосенних сроках пересадки.

При совместном использовании ретардантов с разной антигиббереллиновой активностью- (пике 0,2 мл/л + 2-ХЭФК 0,025%) проявляется синергетический эффект, позволяющий почти вдвое снизи

препаратов при сохранении уровня регуляции и увеличи|Ь их лффСКТИРПОСТЬ В

""" НАЦИ""" ------

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПстербург

33 » 09 ЮО кт

смешанных маточных насаждениях крыжовника. Предварительная (за 2 недели) обработка маточных растений крыжовника гибберсибом в низкой концентрации (0,005%) частично снимает ингибирующее действие ретардантов (ССС 0,25%); наблюдается аддитивный эффект при размножении средне- и трудноукореняемых европейских сортов (Зеленый бутылочный, Гюйдо).

3. При использовании ретардантов положительный эффект достигается без обработки черенков стимуляторами корнеобразования (ИМК), что существенно упрощает процесс черенкования, особенно» при размножении шиповатых растений (барбарис, крыжовник). После применения ретардантов легкоукореняемые сорта крыжовника (Ласковый, Пушкинский, Грушенька) можно укоренять в простых парниках; мощное развитие корневой системы, высокая устойчивость при перезимовке обеспечиваеются при размножении комбинированными черенками. Черенки трудноразмножаемых сортов и черенки из маточников открытого грунта лучше укоренять в регулируемых условиях («туман»).

При многократном применении ретарданты ССС, ким-112, культар в значительной мере подавляют рост материнских растений. После двух-трех лет использования необходимо делать перерыв или чередовать их с веществами другой направленности действия (например, цитокининами). Обработки этиленпродуцентами и пиксом можно проводить ежегодно.

4. Препараты с цитокининовой активностью (6-БАП 0,025-0,05 %; дропп 0,01-0,075 %) влияют на усиление вегетативной продуктивности маточных растений, повышают коэффициент размножения, качество укорененных черенков и посадочного материала. При размножении трудноукореняемых европейских сортов увеличение корнеобразования с 5 до 50 - 64% возможно при сочетании подготовки маточника с обработкой черенков ауксинами (ИМК 35-50 мг/л). Перспективна последовательная обработка материнских растений ГБС (0,005%) и дроппа (0,05%). При размножении средне- и легкоукореняемых сортов крыжовника, однопочковых черенков смородины в 2-3,5 раза увеличивается выход качественного укорененного материала, повышается зимостойкость черенков, улучшается качество саженцев. При этом высокий положительный эффект достигается без обработки черенков ауксинами как в год подготовки маточника, так и на следующий.

5. В связи с ухудшением экологической обстановки весьма перспективно применение физиологически активных соединений природного происхождения, безопасных для человека и окружающей среды. Высокую ризогенную активность при обработке маточных растений европейских сортов крыжовника проявили стероидные гликозиды (томатозид, капсикозид, никотианозид - 5-50

мг/л) и препараты на основе эндофитных грибов (Никфан 0,015-0,035 мл/л; СФГ-2 0,015 -0,02 мл/л).

6. Результаты подготовки маточных растений ягодных культур к размножению зависят не только от их наследственных особенностей, но и от всей совокупности внутренних и внешних факторов.

При достаточно высоком уровне агротехники применение ретардантов (пике 0,4-0,8 мл/л, 2-ХЭФК 0,035-0,05%) способствует увеличению укореняемости зеленых черенков крыжовника и регенерации его in vitro во все возрастные периоды (5-60 лет). Использование ретардантов позволило возобновить в МСХА коллекцию старинных английских сортов крыжовника, насчитывающую почти 70 лет.

У трудноразмножаемых сортов высокий уровень регенерационной способности (в т.ч. в стерильной культуре) отмечается в возрасте до 5 лет; у легкоразмножаемых гибридных сортов - до 15-ти. Однако, учитывая вегетативную продуктивность, максимального выхода качественных укорененных черенков с одного маточного растения можно добиться: у сортов первой группы - в возрасте 10-15 лет, у сортов второй группы - в возрасте до 5 лет (до начала массового плодоношения). Чем моложе растения, тем заметнее последействие ретардантов на следующий год.

7. Подготовка маточников крыжовника с помощью регуляторов роста, особенно в засушливые годы, дает высокий эффект только при обработке в определенную фазу роста однолетних побегов: у легкоукореияемых - в начале, у трудноукореняемых — в конце фазы затухающего роста. У трудноразмножаемых сортов оптимальная фаза короткая и наступает раньше, чем у легкоразмножаемых. Фаза затухающего роста характеризуется активным состоянием ассимиляционного поверхности (высокие значения оводненности тканей, содержания хлорофилла, аскорбиновой кислоты) и началом отложения пластических веществ в запас (увеличение содержания углеводов в побегах, снижение содержания общего, белкового и небелкового азота). Обработка материнских растений в эту фазу сопровождается снижением содержания ГК в стеблях и увеличением отношения суммы ИУК+ЩС к АБК. В защищенном грунте оптимальный период для обработки маточных растений увеличивается на 2-3 недели у всех сортов крыжовника.

8. В проявлении максимального эффекта решающее значение имеет время обработки маточных растений)крыжовника.ретардантами (пике и 2-ХЭФК). Суточные изменения ответной реакции растений характеризуются двухвершинной кривой: максимальное увеличение всех показателей укоренения при обработке в ранние утренние часы (7-11 ч), отрицательный результат - в жаркие дневные (13-15 ч) и повторное усиление регенерационной

способности при обработке растений в 17-19 часов вечера. Неодинаковая эффективность регуляторов роста в разное время суток связана, по-видимому, с устьичными движениями, которые в значительной степени зависят от оводненности тканей и напряженности метеорологических факторов (температура и влажность воздуха, условия водоснабжения, освещенность). Обработки не эффективны в темное время суток и при совместном использовании с поверхностно активными веществами (КЭП).

9. При подготовке маточных растений одним из главных лимитирующих факторов является низкая оводненность тканей. Лучшие результаты получены при подготовке маточных растений во влажную и очень теплую погоду (19871988). При дефиците влаги в почве и низкой относительной влажности воздуха оптимальный период для обработки трудноукореняемых и наиболее влаголюбивых европейских сортов крыжовника сокращается. В стрессовых условиях лучшие результаты дает применение препаратов (культар 0,025-0,05; Р-344 0,01-0,05 %), повышающих засухоустойчивость растений. В засушливые годы на фоне предварительного орошения (до 60-70 % ПВ) результативность обработок существенно возрастает. Особенно отзывчивы европейские сорта; более легкоукореняемые и засухоустойчивые в меньшей степени зависят от условий водообеспечения.

10. Трудноразмножаемые сорта крыжовника в жаркую и сухую погоду следует черенковать на 15-17-й день после обработки маточников. В дождливую и прохладную - оптимальные сроки черенкования откладываются на 2 недели. Черенкование лепсоукореняемых сортов гибридного происхождения необходимо начинать на 6-10-й день после обработки маточников независимо от погодных условий. В защищенном грунте время от обработки растений до начала черенкования сокращается до 3-5-ти дней.

11. Максимальная вегетативная продуктивность у сортов с высокой побегообразовательной и побеговосстановительной способностью (Ласковый, Колхозный, Грушенька, Пушкинский) возможна при достаточно сильной обрезке (более, чем на Уг высоты растений). Для сортов с умеренным побегообразованием предпочтительна обрезка не более, чем на половину длины ветвей. У сортов с низкой побегообразовательной способностью (Смена, Каптиватор, Орленок, Розовый-2) обрезка более, чем на Уз приводит к снижению суммарного прироста побегов и черенковой продуктивности в открытом и защищенном грунте как в год обрезки, так и на следующий.

12. Выращивание маточных растений в защищенном грунте и сплошное мульчирование черной полиэтиленовой пленкой обеспечивают увеличение черенковой продуктивности материнских растений у большинства сортов. При сочетании этих приемов с обработкой регуляторами роста возрастают

регенерадионная способность средне- и трудноукореняемых сортов, укороченных черенков и черенков из более одревесневшей части побега, улучшается качество укорененных растений и саженцев.

В защищенном- грунте увеличивается эффективность локального этиолирования побегов; после обработки ретардантами проявляется аддитивный эффект в сокращении прироста и усилении корнеобразования. При размножении легкоукореняемых сортов применение локального этиолирование нецелесообразно.

13. Отмечен синергизм ретардантов (2-ХЭФК, пике) с некорневыми подкормками мочевиной (5 г/л) и комплексом микроэлементов (Цитовит, 1 мл/л). Совместное использование их технологично и особенно оправдано в стрессовых условиях. Комплексный способ подготовки обеспечивает высокую укореняемость черенков, улучшает показатели их развития и устойчивость к неблагоприятным внешним условиям при пересадке и перезимовке, способствует более эффективной эксплуатации маточных насаждений.

14. Отмечается тесная зависимость между способностью к корнеобразованию при черенковании и регенерацией in vitro. Обработка ягодных кустарников регуляторами роста оказывает положительное влияние на приживаемость эксплантов, пролиферацию пазушных почек, развитие и укоренение микропобегов, жизнеспособность и развитие пробирочных растений в нестерильных условиях. Черная и красная смородина наиболее отзывчивы на обработку ССС (0,25%) и синергетической смесью ССС (0,2 %)+2-ХЭФК (0,05 %). Крыжовник положительно реагируюет на ретарданты пике (0,4-0,8 мл/л), рэтам (250 мг/л) и 2-ХЭФК (0,035-0,5), в том числе в сочетании с ССС (0,2 %). Препараты ким и культар (0,025-0,05%) высокоэффективны на обеих культурах как в год подготовки, так и на следующий. В защищенном грунте растения-доноры более отзывчивы на экзогенные обработки, при этом сроки введения эксплантов в культуру не ограничены.

Высокоэффективны соединения цитокининового ряда (6-БАП и дропп; 0,025-0,05%). Перспективно использование продуцентов грибов - эндофитов (никфан 0,01-0,02; СФГ-2 0,01 мл/л), однако в этом случае необходимы дополнительные приемы, индуцирующие пролиферацию.

15. Несмотря на увеличение материальных и трудовых затрат способ подготовки маточных растений с использование ретардантов по сравнению с классическим (обработка черенков ИМК) экономически выгоден: благодаря высокому выходу стандартного посадочного материала снижается его себестоимость, возрастает чистый доход на единицу продукции и уровень

рентабельности (в 2-2,2 раза). При этом значительно упрощается сама технология черенкования.

Предложения производству

Для увеличения черенковой продуктивности оздоровленных маточных растений крыжовника рекомендуется размещение растений по схеме 0,4-0,5 х 1-1,5 м, обрезка маточных растений не более, чем на половину (трудноукореняемые) или на % высоты (легкоукореняемые), содержание в необогреваемых пленочных теплицах, и сплошное мульчировании почвы черной полиэтиленовой пленкой.

Для увеличения регенерациоеной способности стеблевых черенков и выхода стандартных саженцев после доращивания маточные растения любого возраста как в открытом, так и защищенном грунте рекомендуется обрабатывать препаратами пике 0,4-0,8 мл/л;; 2-ХЭФК 0,035-0,05%; 6-БАД дропп 0,05%; культар 0,05 % по следующему регламенту.

Первые четыре препарата можно применять ежегодно; культар - 2-3 года подряд с годичным перерывом; опрыскивания проводить с 7 до 11 часов утра; легкоукореняемых сортов - в начале фазы затухающего роста, трудноразмножаемых - в конце. Расход рабочего раствора 100-150 мл/растение.

Обработки крыжовника ретардантами (пике 0,4-0,8 мл/л и 2-ХЭФК 0,035-0,05%), особенно в засушливую погоду, лучше сочетать с некорневыми подкормками мочевиной (5 г/л) и комплексом микроэлементов (Цитовит 1мл/л). В этих же условиях рекомендуется применять минимальные дозы препаратов с ретардантной активностью.

Начинать черенкование легко укореняемых сортов на 6-10-й день после обработки материнских растений, трудноразмножаемых - не ранее, чем через 2 недели. В защищенном грунте эти сроки сокращаются до 3-6-ти дней.

Трудноукореняемые сорта крыжовника после обработки маточников регуляторами роста укоренять комбинированными и зелеными черенками (без ИМК) в теплицах с туманообразующей установкой; легкоукореняемые -комбинированными черенками (без ИМК) в простых парниках с притенением в течение двух недель и однократным поливом в 10-11 часов утра. Закалка черенков перед пересадкой обязательна. Оптимальные сроки пересадки - конец августа -начало сентября; желательно мульчирование посадок низинным торфом.

При размножении здоровых маточных растений смородины в защищенном грунте (0,5 х 1-1,5 м) укороченными черенками рекомендуется сплошное мульчирование площади маточника черной полиэтиленовой пленкой, в апреле короткая (на Уз и более) обрезка маточных растений, обработка

ретардантами (ССС 0,25; культар 0,05%; расход рабочего раствора 150-200 мл/куст) за 4-6 дней до черенкования; черенки сразу высаживать на укоренение без обработки ауксинами в простые парники. Лучшие сроки пересадки укорененных черенков на доращивание - август- сентябрь. Укоренение зеленых черенков вторым оборотом в конце июля - начале августа дает дополнительный выход качественных укорененных черенков.

Основные работы по теме диссертации <

1. Аладина О.Н. Укореняемость зеленых черенков черной смородины в связи с обработкой маточных растений хлорхолинхлоридом // Сб. Проблемы вегетативного размножения в садоводстве. М. МСХА, 1985, С. 97-102.

2. Аладина О.Н. Подготовка маточных растений для ускоренного размножения смородины // Плодоовощное хозяйство. 1986, № 10, С. 28-30.

3. Аладина О.Н., Лесничева А.Н. Хлорхолинхлорид на маточниках крыжовника // Плодоовощное хозяйство. 1987, № 8, С. 21-22.

4. Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Матушкин А.Г., Лесничева А.Н., Кладько В.М., Фаустов В.В., Аминтаев З.Н. Способ подготовки маточных растений плодовых и ягодных культур к черенкованию // А.с. № 1371674,1987.

5. Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Агафонов Н.В. Использование физиологически активных соединений в размножении крыжовника зелеными черенками // Сб. н. т. Интенсификация возделывания ягодных культур. Л. 1988, С. 31-36.

6. Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Агафонов Н.В. Применение физиологически активных веществ для регулирования развития зеленых черенков в период укоренения // В сб. ТСХА, 1989, С.

7. Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Агафонов Н.В. Применение регуляторов роста в технологии размножения крыжовника // Изв. ТСХА , 1989, в. 4, С. 107-113.

8. Фаустов В.В., Жаркова И.В., Матушкин А.Г., Аладина О.Н., Шарафутдинов Х.В. Биотехнология выращивания посадочного материала вишни // ВДНХ, Биотехнология - Агропромышленному комплексу. 1989,1/4 пл.

9. Фаустов В.В., Аладина О.Н., Агафонов Н.В., Белошапкина О.О., Козинова Е.Ю. Технология выращивания безвирусного посадочного материала смородины // ВДНХ, Биотехнология агропромышленному комплексу, 1989, 1/4 пл.

Ю.Фаустов В.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Агафонов Н.В. Интенсивная технология размножения крыжовника зелеными черенками с применением регуляторов роста. // ВДНХ, Биотехнология -агропромышленному комплексу. 1989,1/4 пл.

П.Аладина О.Н., Лесничева А.Н. Влияние обработки маточных растений дроппом на эффективность размножения крыжовника // Тезисы докладов третьей областной научной конференции молодых ученых «Проблемы интенсификации садоводства». Мичуринск, 1989, С. 88-89.

12.Агафонов Н.В., Матушкин А.Г., Жаркова И.В., Фаустов В.В., Аладина О.Н., Способ размножения вишни in vitro // А. с. № 1639534,1990.

13.Аладина О.Н., Жаркова И.В. Влияние подготовки маточных растений вишни на эффективность микроклонального размножения // Тезисы Международного совещания по проблеме 5.1.2.3. КПНТП СЭВ. Краснодар, М. 1990, С. 3-4.

Н.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Фаустов В.В., Дьяков В.М., Казакова В.Н. Состав для укоренения черенков ягодных культур // А.с. № 1697671,1991.

15.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Казакова В.Н., Фаустов В.В., Гаврикова Л.И. Способ размножения кустарников ягодных культур // А.с. № 1667726,1991.

16.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Казакова А.Н., Фаустов В.В., Гаврикова Л.И. Способ размножения крыжовника черенкованием // А.с. № 1667727,1991.

17.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Жаркова КВ., Фаустов В.В., Матушкин А.Г. Способ размножения вишни в культуре ткани // А.с. № 1665986,1991.

18.Самощенков Е.Г., Овезова М.Р., Аладина О.Н. Влияние обработки ретардантами маточных растений сливы на укореняемость зеленых черенков // Труды научной конференции молодых ученых .М.: Изд-во МСХА.-1991.-С.551-552

19.Самощенков Е.Г., Овезова М.Р., Аладина О.Н. Влияние обработки ретардантами маточных растений сливы на укореняемость зеленых черенков // Рукопись депонирована во ВНИИТЭИ агропром.№ 243/1-90, ВС-91 ДЕП. от 18,10,1991, С.12. (справка о депонировании рукописи № 14553).

20.Аладина О.Н., Жаркова И.В. Влияние обработки маточников вишни паклобутразолом на способность к размножению черенкованием и в стерильной культуре // Тезисы докладов четвертой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений», М. 1997, С. 144.

21.Попова И.В., Аладина О.Н., Жаркова И.В. Перспективные элитные формы третьего поколения крыжовника снежного // Сб. Плодоводство и ягодоводство России. Т.2. М. 1996, С. 57-63.

22.Аладина О.Н., Жаркова И.В. Пике в ускоренном размножении трудно укореняемых сортов крыжовника// М. Изд. МСХА. 1996, С. 132-136.

23.Аладина О.Н., Жаркова И.В., Ханжиян И.И. Индуцированный мутагенез в культуре ткани груши // Изд. МСХА, 1997, в. 268, С. 206-212.

24.Попова И.В., Аладина О.Н., Жаркова И.В. Особенности размножения новых бесшипных и слабошиповатых сортов крыжовника// М. Изд. МСХА 1998, в. 269, С. 164-170.

25.Аладина О.Н., Жаркова И.В., Кобец О.В. Влияние обработки маточных растений препаратами пике и 2- ХЭФК на микроразмножение крыжовника // Тезисы пятой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений, Ч. 1». М. 1999, с 144.

26.Аладина О.Н., Ханжиян И.И. Качество укорененных черенков. ягодных культур в зависимости от их обработки регуляторами роста в. период корнеобразования // Тезисы пятой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений, Ч. 1». М. 1999, с 145.

27.Кобец О.В., Аладина О.Н. Влияние условий содержания и степени обрезки маточных растений слабошиповатых сортов крыжовника на выход зеленых черенков // М. Изд. МСХА, 2000, в. 271, С. 100-105.

28.Савина С.Е., Аладина О.Н. Особенности размножения слабошиповатых и бесшипных сортов крыжовника//М. Изд. МСХА, 1999, в. 5, С. 88-94.

29.Аладина О.Н. Коллекция европейских сортов крыжовника на Плодовой опытной станции // М. Изд. МСХА, 2001,59-70.

30.Аладина О.Н., Жаркова И.В. Влияние возраста маточных кустов на эффективность размножения европейских сортов крыжовника // М. Изд. МСХА, 2001,70-76.

31.Аладина О.Н., Акимова СВ. Влияние обработки зеленых черенков декоративных культур биопрепаратом Байкал Ml на их регенерационную способность. Тезисы докладов Всероссийской конференции «ЭМ -технологии», с 11-15.10.2001 г., Саратов, 0,12 пл.

32.Аладина О.Н., Карсункина Н.П., Акимова СВ. Влияние ЭМ-технологии на регенерационную способность зеленых черенков декоративных культур. Надежда планеты. Экологически чистое сельское хозяйство. 2001, № 12, с. 911.

33.Аладина О.Н., Шарафутдинов Х.В., Агафонов Н.В. Использование паклобутразола при размножении вишни зелеными черенками. Изв. ТСХА, 2002, в. 4, с. 116-130

34. Акимова СВ. Карсункина Н.П., Аладина О.Н. Эффективность циркона при поздних сроках размножения барбариса и красной смородины зелеными черенками.// Труды научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА 4-6 июня 2002 г. М., 2002. 5 с. (Рукопись депонирована во ВНИИТЭИ - агропром, № 80\ 31 ВС-2002; per. № 18871)

35.Аладина О.Н., Сидорин СИ. Влияние времени обработки маточных растений регуляторами роста на эффективность размножения крыжовника. Сб. Доклады МСХА, 2003, в. 275,403-412

36.Аладина>О.Н., Сидорин СИ. Эффективность применения ретардантов на крыжовнике при обработке маточных растений - в разное время суток. Известия ТСХА, 2003 , № 3, 87-101

37.Аладина О.Н., Карсункина Н.П., Акимова СВ., Дьяков В.В. -Эффективность использования крезацина и его смесей с мивалом при укоренении зеленых черенков барбариса//Известия ТСХА, 2003, в., с. 1-11

38. Акимова СВ., Аладина О.Н., Гафуров Р.Г. Применение препарата Р 344 в технологии вегетативного размножения садовых растений // М. Изд-во МСХА, 2003, 442-446

39.Аладина О.Н. Влияние обработки маточных растений ретардантами на эффективность размножения красной смородины и крыжовника in vitro. // Известия ТСХА, 2004, в.1, 1-14

40.Аладина О.Н., Акимова СВ. Влияние лигногуматов на укореняемость и развитие зеленых черенков крыжовника при их укоренении в грядах и кассетах //Лешгацы России, Инф. Сборник, С-П, 2004, № 3,34-36

Объем 2,75 п. л. Зак. 221 Тир. 100 экз.

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

1-96 9 1

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Аладина, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Достоинства и недостатки способов вегетативного размножения ягодных кустарников.

1.2.Роль внешних и внутренних факторов в корнеобразовании.

1.3.Приемы оптимизации зеленого черенкования.

1.3.1 Сроки черенкования.

1.3.2 Типы черенков.

1.3.3 Обработка черенков регуляторами роста.

1.3.4. Условия укоренения.

1.4 Способы подготовки маточных растений к размножению.

1.4.1 Оздоровление маточных растений.

1.4.2.3акладка оздоровленных маточников.

1.4. 3.Обрезка и формирование маточных растений.

1.4.4. Мульчирование почвы.

1.4.5. Выращивание маточных растений в защищенном грунте.

1.4.6. Выгонка.

1.4.7. Этиоляция маточных растений, локальное этиолирование и кольцевание побегов.

1.4.8. Минеральное питание.

1.4.9. Обработка маточных растений физиологически активными веществами.

1.4.9.1. Гиббереллины.

1.4.9.2. Ретарданты.

1.4.9.3.Цитокинин ы.

1.4.9.4.Препараты природного происхождения.

1.5. Размножение ягодных культур in vitro.

1.6. Клоновая изменчивость при вегетативном размножении.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Объекты, методика и условия проведения исследований.

2.3. Результаты исследований

2.3.1. Влияние обработки маточных растений регуляторами роста на регенерационную способность у стеблевых черенков ягодных культур

2.3.1.1.Ретарданты (ССС, культар, 2-ХЭФК, пике и др., синергетические смеси).

2.3.1.2. Препараты с цитокининовой активностью (6-БАП, дропп) 224 2.3.1.3 Препараты природного происхождения стероидные гликозиды, продуценты грибов-эндофитов, циркон).

2.3.2. Эффективность способов подготовки в зависимости от внешних и внутренних факторов

2.3.2.1 .Возраст маточных растений.

2.3.2.2.Климатические условия периода вегетации.

2.3.2.3. Условия содержания маточных растений.

2.3.2.3.1.Выращивание маточных растений в защищенном грунте.

2.3.2.3.2. Мульчирование почвы.

2.3.2.4. Обрезка.

2.3.2.5.Фазы развития растений и сроки обработки.

2.3.2.6.Время обработки в течение суток.

2.3.2.7. Влагообеспеченность маточных растений.

2.3.2.8. Сроки черенкования после обработки маточников.

2.3.2.9. Обработка маточных растений регуляторами роста и локальное этиолирование побегов.

2.3.2.10. Совмещение внекорневых подкормок и обработок регуляторами роста.

2.3.3. Эффективность подготовки маточных растений в связи с условиями укоренения.

2.3.4. Влияние обработки маточных растений физиологически активными веществами на регенерационную способность in vitro.

2.4,Обсуждение результатов.

2.5. Организационно экономическая оценка способов подготовки маточных растений крыжовниках размножению.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Обоснование способов подготовки маточных растений ягодных кустарников к вегетативному размножению"

Одной из важных задач современного питомниководства является совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений. При выращивании оздоровленного посадочного материала ягодных культур ведущее место отводится микроразмножению и зеленому черенкованию.

Основное внимание исследователей и практиков вегетативного размножения уделяется этапу подготовки и укоренения стеблевых черенков, (их обработка регуляторами роста, создание оптимальных условий корнеобразование, подкормки, защита от патогенов и вредителей и т.д.). Вместе с тем эти приемы не всегда достаточно эффективны при размножении трудноукореняемых видов растений (крыжовник и барбарис) и их сортов. Велика гибель укорененного материала даже легко размножаемых форм при зимнем хранении и при доращивании. Актуальной остается проблема качества укорененного материала и саженцев, рационального и эффективного использование маточных насаждений.

Трудно переоценить роль маточного растения; она еще больше возрастает при размножении оздоровленных клонов, маточников высоких категорий качества, ценных сортов. В этом случае чрезвычайно важно с максимальной эффективностью использовать ценный исходный материал за счет увеличения коэффициента размножения, усиления регенерационной способности, улучшения развития, жизнеспособности укорененных растений, сокращения периода выращивания качественного посадочного материала.

Успех размножения определяется не только наследственными особенностями, но и физиологическим состоянием растений, которое в свою очередь зависит от возраста, условий выращивания, водного режима обеспеченности элементами минерального питания, и т.д. (Турецкая Р.Х., 1961; Тарасенко М.Т., 1967; Фаустов В.В., 1969; Поликарпова Ф.Я., 1981).

В предварительной подготовке маточных растений к размножению многие исследователи видят значительный резерв в повышении эффективности известных способов (Поликарпова Ф.Я., 1986; Deberg Р.С., Maene Y., 1981)

В современных технологиях вегетативного размножения ягодных кустарников на подготовку маточников приходится не менее 2/3 продолжительности периода вегетации. При размножении здорового посадочного материала обязательная подготовка включает в себя фенологические наблюдения, обрезку и формирование кустарников, внесение удобрений, полив, мульчирование почвы, профилактические обработки против вредителей и болезней, фитосанитарные обследования, сортовые апробации и т.д. Широкое применение нашли такие приемы, как этиоляция и выгонка маточных растений, кольцевание и локальное этиолирование побегов, выращивание растений в условиях защищенного грунта (Поликарпова Ф.Я. 1981; Бакун В.К. и др., 1982 Абдусаламова JI.A., 1995).

Новым направлением является подготовка исходных растений к размножению с помощью физиологически активных веществ, которые изменяют гормональный статус, направленность обменных процессов физиологическое состояние тканей, перераспределение продуктов фотосинтеза (Блиновский И.К., Стрелец В.Д., 1979; Соловей Э.П., Жаркова И.В., 1985; Маслова В.А. и др., 1985; Агафонов Н.В. и др., 1987,1991)

Актуальным является выявление эффективных экологически безопасных соединений, их оптимальных концентраций, лучших сроков и способов обработки, оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста. Изучение зависимости ответной реакции растений от сопутствующих факторов позволит разработать более точные регламенты применения физиологически активных веществ, оценить целесообразность сочетания обработок с комплексом известных агротехнических приемов, ускоряющих регенерационные процессы у садовых растений.

Эти исследования могут сыграть роль в выявлении новых путей управления ризогенезом, разработке специальных приемов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения, создать реальные предпосылки для разработки научно обоснованного программирования производства посадочного материала ягодных культур.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Аладина, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В результате многолетних исследований (1983-2003 гг) разработаны способы подготовки маточных растений ягодных кустарников к размножению с использованием физиологически активных веществ, которые позволяют повысить уровень регенерационной способности вегетативного потомства, сократить период корнеобразования, улучшить развитие, повышается жизнеспособность, зимостойкость укорененного материала и увеличить выход стандартных саженцев. Результативность способов подтверждается на большом количестве сортов с разной корнеобразовательной способностью и при использовании физиологически активных соединений разной направленности действия.

2. Показано, что одними из самых эффективных регуляторов при подготовке маточных растений ягодных культур к размножению являются ретарданты: ССС (0,025%), культар (0,02-0,05%), пике (0,4-0,8 мл/л), 2-ХЭФК (0,035-0,05%), ким-112 (2 мл/л). Норма реакции сортов на действие экзогенные ретарданты зависит от наследственных особенностей. Обработки ретардантами стимулируют ризогенез у средне- и трудноукореняемых сортов крыжовника (46-89 против 15-39 % в контроле), у листопочковых черенков красной и черной смородины (в 1,4-2 раза), стеблевых черенков малины (на 40-60 %); полуодревесневших черенков барбариса (Б. оттавский, Б. Тунберга f. atropurpurea nana и f. aurea). Чем хуже укореняемость сорта или формы, тем относительно выше эффект. Ретарданты положительно влияют также на зимостойкость и качество укорененных черенков легкоукореняемых видов и сортов, в 1,5-1,7 раза увеличивают выход стандартного посадочного материала, проявляя значительное последействие на следующий год (ССС, пике, культар).

На крыжовнике, малине и барбарисе перспективны отечественные ретарданты квартазин (0,01-0,02 и Р-344 (0,01-0,05 %). Они не только увеличивают регенерационную способность сортов, но и повышают устойчивость черенков к неблагоприятным внешним условиям в засуху и при позднеосен-них сроках пересадки.

При совместном использовании ретардантов с разной антигибберел-линовой активностью (пике 0,2 мл/л + 2-ХЭФК 0,025%) проявляется синер-гетический эффект, позволяющий почти вдвое снизить дозы препаратов при сохранении уровня регуляции и увеличить их эффективность в смешанных маточных насаждений крыжовника. Предварительная (за 2 недели) обработка маточных растений крыжовника гибберсибом в низкой концентрации (0,005%) частично снимает ингибирующее действие ретардантов (ССС 0,25%); наблюдается аддитивный эффект при размножении средне- и труд-ноукореняемых европейских сортов (Зеленый бутылочный, Гюйдо).

3. При использовании ретардантов положительный эффект достигается без обработки самих черенков стимуляторами корнеобразования (ИМК), что существенно упрощает технологию черенкования, особенно при размножении шиповатых растений (барбарис, крыжовник). После применения ретардантов легкоукореняемые сорта крыжовника (Ласковый, Пушкинский, Грушенька) можно укоренять в простых парниках; мощное развитие корневой системы, высокая устойчивость при перезимовке обеспечиваются при размножении комбинированными черенками. Черенки трудноразмножаемых сортов и черенков из маточников открытого грунта лучше укоренять в регулируемых условиях («туман»).

При многократном применении ретарданты ССС, ким-112, культар в значительной мере подавляют рост материнских растений. После двух-трех лет использования необходимо делать перерыв или чередовать их с веществами другой направленности действия (например, цитокининами). Обработки этиленпродуцентами и пиксом можно проводить ежегодно.

4. Препараты с цитокининовой активностью (6-БАП 0,025-0,05 %; дропп 0,01-0,075 %) влияют на усиление вегетативной продуктивности маточных растений, повышают коэффициент размножения, качество укорененных черенков и посадочного материала. При размножении трудноукореняе-мых европейских сортов увеличение корнеобразования с 5 до 50 - 64% возможно при сочетании подготовки маточника с обработкой черенков ауксинами (ИМК 35-50 мг/л). Перспективна последовательная обработка материнских растений ГБС (0,005%) и дроппа (0,05%). При размножении средне- и легкоукореняемых сортов крыжовника, однопочковых черенков смородины в 2-3,5 раза увеличивается выход качественного укорененного материала, повышается зимостойкость укорененных черенков и улучшается качество саженцев. Высокий положительный эффект достигается без обработки черенков ауксинами как в год подготовки маточника, так и на следующий.

5. В связи с ухудшением экологической обстановки весьма перспективно применение физиологически активных соединений природного происхождения, безопасных для человека и окружающей среды. Высокую ризо-генную активность при обработке маточных растений европейских сортов крыжовника проявили стероидные гликозиды (томатозид, капсикозид, нико-тианозид - 5-50 мг/л) и препараты на основе эндофитных грибов (Никфан 0,015-0,035 мл/л; СФГ-2 0,015 - 0,02 мл/л).

6. Результаты подготовки маточных растений ягодных культур к размножению зависят не только от их наследственных особенностей, но и от всей совокупности внутренних и внешних факторов. При достаточно высоком уровне агротехники применение ретардантов (пике 0,4-0,8 мл/л, 2-ХЭФК 0,035-0,05%) способствует увеличению укореняемости зеленых черенков крыжовника и регенерации его in vitro во все возрастные периоды (560 лет). Использование ретардантов позволило возобновить в МСХА коллекцию старинных английских сортов крыжовника, насчитывающую почти 70 лет.

У трудноразмножаемых сортов высокий уровень регенерационной способности (в т.ч. в стерильной культуре) отмечается в возрасте до 5 лет; у легкоразмножаемых гибридных сортов - до 15-ти. Однако, учитывая вегетативную продуктивность, максимального выхода качественных укорененных черенков с одного маточного растения можно добиться: у сортов первой группы - в возрасте 10-15 лет, у сортов второй группы - в возрасте до 5 лет (до начала массового плодоношения). Чем моложе растения, тем заметнее последействие ретардантов на следующий год.

7. Подготовка маточников крыжовника с помощью регуляторов роста, особенно в засушливые годы, дает высокий эффект только при обработке в определенную фазу роста побегов: у легкоукореняемых - в начале, у труд-ноукореняемых - в конце фазы затухающего роста. У трудноразмножаемых сортов оптимальная фаза короткая и наступает раньше, чем у легкоразмножаемых. Фаза затухающего роста характеризуется активным состоянием ассимиляционной поверхности (высокие значения оводненности тканей, содержания хлорофилла, аскорбиновой кислоты) и снижением запроса на ас-симиляты, началом отложения пластических веществ в запас (увеличение содержания углеводов в побегах, снижение содержания общего, белкового и небелкового азота). Обработка материнских растений в эту фазу сопровождается снижением содержания ГК в стеблях и увеличением отношения суммы ИУК+ЦК к АБК. В защищенном грунте благоприятный период для обработки маточных растений увеличивается на 2-3 недели у всех сортов крыжовника.

8. В проявлении максимального эффекта решающее значение имеет время обработки маточных растений крыжовника ретардантами (пике и 2-ХЭФК). Суточные изменения ответной реакции растений характеризуются двухвершинной кривой: максимальное увеличение всех показателей укоренения при обработке в ранние утренние часы (7-11 ч), отрицательный результат - в жаркие дневные (13-15 ч) и повторное усиление регенерационной способности при обработке растений в 17-19 часов вечера. Неодинаковая эффективность регуляторов роста в разное время суток связана, по-видимому, с устьичными движениями, которые в значительной степени зависят от оводненности тканей и напряженности метеорологических факторов (температура и влажность воздуха, условия водоснабжения, освещенность). Обработки не эффективны в темное время суток и при совместном использовании с поверхностно активными веществами (КЭП).

9. При подготовке маточных растений одним из главных лимитирующих факторов является низкая оводненность тканей. Лучшие результаты получены при подготовке маточных растений во влажную и очень теплую погоду (1987-1988). При дефиците влаги в почве и низкой относительной влажности воздуха оптимальный период для обработки трудноукореняемых и наиболее влаголюбивых европейских сортов крыжовника сокращается. В стрессовых условиях лучшие результаты дает применение препаратов (культар 0,025-0,05; Р-344 0,01-0,05 %), повышающих засухоустойчивость растений. В засушливые годы на фоне предварительного орошения (до 60-70 % ПВ) результативность обработок существенно возрастает. Особенно отзывчивы влаголюбивые европейские сорта; более легкоукореняемые и засухоустойчивые гибридные в меньшей степени зависят от условий водообеспече-ния.

10. Трудноразмножаемые сорта крыжовника в жаркую и сухую погоду следует черенковать на 15-17-тый день после обработки маточников. В дождливую и прохладную - оптимальные сроки черенкования откладываются на 2 недели. Черенкование легкоукореняемых сортов гибридного происхождения необходимо начинать на 6-10-тый день после обработки маточников,независимо от погодных условий. В защищенном грунте время от обработки растений до начала черенкования сокращается до 3-5-ти дней.

11. Максимальная вегетативная продуктивность у сортов с высокой побегообразовательной и побеговосстановительной способностью (Ласковый, Колхозный, Грушенька, Пушкинский) возможна при достаточно сильной обрезке (более, чем на Уг высоты растений). Для сортов с умеренным побегообразованием предпочтительна обрезка не более, чем наполовину длины ветвей. У сортов с низкой побегообразовательной способностью (Смена, Каптиватор, Орленок, Розовый-2) обрезка более, чем на Уз приводит к снижению суммарного прироста и черенковой продуктивности в открытом и защищенном грунте как в год обрезки, так и на следующий.

12. Выращивание маточных растений в защищенном грунте и сплошное мульчирование черной полиэтиленовой пленкой обеспечивают увеличение черенковой продуктивности материнских растений у большинства сортов. При сочетании этих приемов с обработкой регуляторами роста возрастают регенерационная способность средне- и трудноукореняемых сортов, укороченных черенков и черенков из более одревесневшей части побега, улучшается качество укорененных растений и саженцев.

В защищенном грунте увеличивается эффективность локального этиолирования побегов; после обработки ретардантами проявляется аддитивный эффект в сокращении прироста и усилении корнеобразования. При размножении легкоукореняемых сортов применение локального этиолирование нецелесообразно.

13. Отмечен синергизм ретардантов (2-ХЭФК, пике) с некорневыми подкормками мочевиной (5 г/л) и комплексом микроэлементов (Цитовит, 1 мл/л). Совместное использование их технологично и особенно оправдано в стрессовых условиях. Комплексный способ подготовки обеспечивает высокую укореняемость черенков, улучшает показатели их развития и устойчивость к неблагоприятным внешним условиям при пересадке и перезимовке, способствует более эффективной эксплуатации маточных насаждений.

14. Отмечается тесная зависимость между способностью к корнеобра-зованию при черенковании и регенерацией in vitro. Обработка ягодных кустарников регуляторами роста оказывает положительное влияние на приживаемость эксплантов, пролиферацию пазушных почек, развитие и укоренение микропобегов, жизнеспособность и развитие пробирочных растений в нестерильных условиях. Черная и красная смородина наиболее отзывчивы на обработку ССС (0,25%) и синергетаческой смесью ССС (0,2 %)+2-ХЭФК (0,05 %). Крыжовник положительно реагирует на ретарданты пике (0,4-0,8 мл/л), рэтам (250 мг/л) и 2-ХЭФК (0,035-0,5), в том числе в сочетании с ССС (0,2 %). Препараты ким и культар (0,025-0,05%) высокоэффективны на обеих культурах как в год подготовки, так и на следующий. В защищенном грунте растения-доноры более отзывчивы на экзогенныеобработки, при этом сроки введения эксплантов в культуру не ограничены.

Высокоэффективны соединения цитокининоврго ряда (6-БАП и дропп; 0,025-0,05%). Перспективно использование продуцентов грибов - эн-дофитов (никфан 0,01-0,02; СФГ-2 0,01 мл/л), однако в этом случае необходимы дополнительные приемы, индуцирующие пролиферацию.

15. Несмотря на увеличение материальных и трудовых затрат способ подготовки маточных растений с использование ретардантов по сравнению с классическим (обработка черенков ИМК) экономически выгоден: благодаря высокому выходу стандартного посадочного материала снижается его себестоимость, возрастает чистый доход на единицу продукции и уровень рентабельности (в 2-2,2 раза). При этом значительно упрощается сама технология черенкования - исключается обработка черенков стимуляторами корнеобразования.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для увеличения черенковой продуктивности оздоровленных маточных растений крыжовника рекомендуется размещение растений по схеме 0,4-0,5 х 1-1,5 м, обрезка маточных растений не более, чем на половину (трудноразмножаемые) или на % высоты (легкоразмножаемые), содержание в необогреваемых пленочных теплицах, и сплошное мульчировании почвы черной полиэтиленовой пленкой.

Для увеличения регенерационной способности .стеблевых черенков и выхода стандартных саженцев после доращивания маточные растения любого возраста как в открытом, так и защищенном грунте рекомендуется обрабатывать препаратами пике 0,4-0,8 мл/л;; 2-ХЭФК 0,035-0,05%; 6-БАП, дропп 0,05%; культар 0,05 % по следующему регламенту.

Первые четыре препарата можно применять ежегодно; культар - 2-3 года подряд с годичным перерывом; опрыскивания проводить с 7 до 11 часов утра; легкоукореняемых сортов - в начале фазы затухающего роста, трудноразмножаемых - в конце. Расход рабочего раствора 100-150 мл/куст

Обработки крыжовника ретардантами (пике 0,4-0,8 мл/л и 2-ХЭФК 0,035-0,05%), особенно в засушливую погоду, лучше сочетать с некорневыми подкормками мочевиной (5 г/л) и комплексом микроэлементов (Цитовит 1 мл/л). В этих же условиях рекомендуется применять минимальные дозы препаратов с ретардантной активностью.

Начинать черенкование легкоукореняемых сортов на 6-10-й день после обработки материнских растений, трудноразмножаемых - не ранее, чем через 2 недели. В защищенном грунте эти сроки сокращаются до 3-6-ти дней.

Трудноукореняемые сорта крыжовника после обработки маточников регуляторами роста укоренять комбинированными и зелеными черенками (без ИМК) в теплицах с туманообразующей установкой; легкоукореняемые - комбинированными черенками (без ИМК) в простых парниках с притенением в течение двух недель и однократным поливом в 10-11 часов утра. Закалка черенков перед пересадкой обязательна. Оптимальные сроки пересадки - конец августа -начало сентября; желательно мульчирование посадок низинным торфом.

При размножении здоровых маточных растений смородины в защищенном грунте (0,5 х 1-1,5 м) укороченными черенками рекомендуется сплошное мульчирование площади маточника черной полиэтиленовой пленкой, в апреле короткая обрезка маточных растений (на % и более), обработка ретардантами (ССС 0,25; культар 0,05%; расход рабочего раствора 150-200 мл/куст) за 4-6 дней до черенкования; черенки сразу высаживать на укоренение без обработки ауксинами в простые парники. Укорененные черенки в зависимости от сроков черенкования в августе-сентябре пересаживать на до-ращивание. Укоренение зеленых черенков вторым оборотом в конце июля -начале августа дает дополнительный выход качественных укорененных черенков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Аладина, Ольга Николаевна, Москва

1. Абдусаламова Л.А. Влияние условий выращивания маточных растений на результаты зеленого черенкования клоновых подвоев яблони и вишни // «Молодые ученые садоводству России»: Тез. докл. Всеросс. Совещ. ВСТИСП - М., 1995. - С. 123-125.

2. Абуталыбов М.Г, Везирова Н., Марданов А. Влияние тура на формирование и функционирование корней тыквы //Отдельное приложение к методическим указаниям по работе с препаратом тур в плодоводстве по материалам 3-го Всесоюзн. Совещ. - М., 1976.- С. 37-40.

3. Абуталыбов М.Г., Ахундова Т.С. Участие ЦК в регуляции активности ионов калия в клетках эпидермиса корня //Физиол. раст. 1982.- т. 29, в.З. -С. 508-512,

4. Агафонов Н.В. Физиологически активные вещества и интенсификация плодоводства //Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. М. -1985. -С.3-7.

5. Агафонов Н.В. Применение регуляторов роста в плодоводстве// Плодоовощное хозяйство 1985.- №6.- С. 3-10.

6. Агафонов Н.В., Матушкин А.Г., Жаркова И.В., Фаустов В.В., Аладина О.Н.- А.С. N1639534 СССР / Способ размножения вишни in vitro. -1990.-3 с.

7. Агафонов Н.В., Аладина О.Н. , Лесничева А.Н., Казакова В.Н., Фаустов В.В., Гаврикова Л.И. А.С. №1667726 СССР / Способ размножения кустарников ягодных культур. - 1991,- 3 с.

8. Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Казакова В.Н., Фаустов В.В., Гаврикова Л.И. А.С. №1667727 СССР / Способ размножения крыжовника черенкованием, 1991.- 3 с.

9. Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Фаустов В.В., Дьяков В.М., Казакова В.Н. А С. №1697671 СССР / Состав для укоренения черенков ягодных культур, 1991 Ю.Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Жаркова И.В., Фаустов В.В., Матушкин

10. A.Г. А. С. № 1665986 СССР / Способ размножения вишни в культуре ткани. -1991.- 3 с.

11. П.Агафонов Н.В., Аминтаев З.Н., Гуменский В.В., Казакова В.Н., Кладько

12. B.М. Комплексное применение регуляторов роста на яблоне // Изв. ТСХА.- 1986,-в. 5,-С. 119-126.

13. Агафонов Н.В., Блинове кий И.К. Итоги 5-ти летних исследований при применению препарата тур (XXX) в плодоводстве // Доклады ТСХА.- М., 1974, в. 201,- С. 5-12.

14. Агафонов Н.В., Губина Л.Е Изменение физиологических свойств яблони при обработке XXX и разных уровнях удобрения// Изв. ТСХА. 1981, в. 1.-С.106-116.

15. Агафонов Н.В., Соловей Э.П., Блиновский И.К. Рост и плодоношение земляники в связи с обработкой растений препаратами тур и гиббереллин //Изв. ТСХА.- 1978. в. 3. -С.150-162.

16. Агафонов Н.В., Фаустов В.В. Укоренение зеленых черенков вишни в зависимости от возраста маточных растений// Доклады ТСХА.- М., 1964,- в. 98.-С. 139- 146.

17. Адрианов В.Н., Панфилова О.Ф. Эффективность применения ретардантов в горшечной культуре хризантемы // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. 4-й Международн. конф.-1997 Г.-М.Д997.- С. 143

18. Аладина О.Н. Использование паклобутразола при размножении вишни зелеными черенками // Изв. МСХА.- 2003.- в. 1.- С. 1-14

19. Аладина О.Н., Акимова С.В. Влияние лигногуматов на укореняемость и развитие зеленых черенков крыжовника при их укоренении в грядах и кассетах //Теплицы России, Инф. Сборник,- С-П.- 2004, №3, С.34-36.

20. Аладина О.Н., Жаркова И.В. Влияние обработки маточников вишни пак-лобутразолом на способность к размножению черенкованием и в стерильной культуре // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докладов 4-й междунар. конф. 1997 г.-М., 1997.-С.144.

21. Аладина О.Н., Жаркова И.В., Кобец О.В. Влияние обработки маточных растений препаратами ПИКС и 2-ХЭФК на микроразмножение крыжовника // Регуляторы роста и развития растений: Тез. Докл. 5-й междунар. конф 1999 г.- М., 1999.-Ч.1.-С.144.

22. Аладина О.Н., Карсункина Н.П., Акимова С.В., Дьяков В.В. Эффективность использования крезацина и его смесей с мивалом при укоренении зеленых черенков барбариса. // Известия ТСХА.- 2003, в. 4.- С. 1-11

23. Алешкевич JI.B., Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Изменения в строении тканей листа крыжовника в зависимости от степени укореняемости сортов //Вестник с/х науки.- 1982.- № 10,- С. 50-53

24. Алякринский Б.С., Степанов С.И. По закону ритма. М.:Наука, 1985.- 234 с.

25. Андреева И.И. К проблеме вырождения растений на примере гладиолуса гибридного. Автореф. дисс.докт. биол. наук.-. М.: ТСХА, 1984.- 32 с.

26. Арзямов О.В., Агакишев Д.А. Влияние регуляторов роста на укореняемость и роазвитие зеленых черенков вишни // Тр. Дат. СХИ; Сер. Повышение урожайности зернобобовых и овощных культур.- 1979,- в. 29.-С. 32-39.

27. Архангельский Н.С. Зависимость гормональной регуляции онтогенеза корнеплодных культур от водного режима: Тез докл. 4-й Межд. конф. Регуляторы роста и развития растений 1997 г. М., 1997.-С. 146-147

28. Астахов А.И. Выращивание посадочного материала смородины и крыжовника // Технология выращивания плодовых и ягодных культур.-Брянск, 1976.- С. 41-45

29. Бакун В.К., Седов А.Е., Самощенков Е.Г. Размножение клоновых подвоев яблони одревесневшими черенками // Прогрессивные технологии в плодоводстве и виноградарстве. - М. ТСХА, 1982.- С.35-38

30. Бакун В.К., Тарасенко М.Т., Самощенков Е.Г. Укореняемость зеленых черенков вишни и сливы при разных условиях выращивания маточных растений // Известия ТСХА.-1984.- в. 6,- С.29-32.

31. Бакун Т.В. Результаты применения тура на саженцах яблони // Отдельное приложение к методическим указаниям по работе с препаратом тур в плодоводстве - по материалам 3-го Всесоюзн. совещ. - М. , 1976.- С.67-69.

32. Балабушка В.К. А.С. 874011 СССР / Результаты испытаний регуляторов роста при размножении древесных интродуцентов летними черенками. 1981, Бюл.№ 39.-3 с.

33. Батукаев А.А. Влияние 6-БАП на удлинение микропобегов винограда в культуре in vitro: Тез докл. 5-й Межд. Конф.// Регуляторы роста и развития растений 1999 г. -М., 1999, ч.2,- С. 305

34. Батукаев А.А., Гишкаева JI.C. Влияние ИМК на укоренение побегов винограда в условиях in vitro: Тез докл. 5-Й Межд. Конф.// Регуляторы роста и развития растений 1999 г. -М., 1999, ч.2,- С. 305-306

35. Белоногова В.А., Чиркова Т.В. XXX как фактор повышения устойчивости растений к гипо- и аноксии: Тез. докл. 2-й Межд. Конф.// Регуляторы роста и развития растений1993. М., 1993, ч. 2. - С.141

36. Белошапкина О.О. Эффективность применения природных биорегуляторов симбионтов для повышения адаптационной способности микрорастений земляники: Тез. 2-й Межд. Конф.//Регуляторы роста и развития растений 1995.-М., 1995,-С. 139

37. Блиновский И.К., Калашников Д.В. Эффективность культара на яблоне // Регуляторы роста растений.- М.,1983,- С. 89-95.

38. Блиновский И.К., Калашников Д.В., Кокурин А.В. Физиологические и биохимические основы применения регуляторов роста растений. Иркутск, СИФИБР АН СССР, 1985.- С. 13-17

39. Блиновский И.К., Калашников Д.В., Кокурин А.В. Разработка синергети-ческих смесей ретардантов на основе изучения механизма их действия // Регуляторы роста растений. М. Агропромиздат, 1990,- С.36-45;

40. Блиновский И.К., Котляр JI.E., Кучевасов В.П. Интенсивность фотосинтеза листьев яблони в связи с применением ретардантов. Фотосинтез и продуктивность растений // Фотосинтез и продуктивность растений. -Саратов, 1990.-С. 32-35.

41. Блиновский И.К., Соркина Г.Л., Калашников Д.В. Пути повышения эффективности и экологической безопасности применения ретардантов в плодоводстве: Обзорная информ./ВНИИТЭИ агропром,- М.,1991.- 56с.

42. Блиновский И.К., Стрелец В.Д. Способ размножения растений черенкованием. А С. № 704525. Бюлл. № 47, 1979,- 2 с.

43. Бобылева А.В. Влияние XXX на содержание Сахаров и аминокислот в листьях лимона сорта Новогрузинский // Новые приемы возделывания плодовых растений,-М., 1981.-Т. 1,- С. 103-106.

44. Бондаренко П.Е. Латентные вирусы одна из причин несовместимости привоя и подвоя яблони // Садоводство.- 1985.- в. 33.- С. 61-63.

45. Будыкина Н.П., Волкова Р.И., Дроздов С.Н., Курец В.К. Эффективность хлорхолинхлорида в тепличной культуре томата в зависимости от условий среды: Тез докл 4-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1997 г.-М., 1997.-С. 155-156

46. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Хилков Н.И. Регуляция продукционного процесса у тепличного томата: совместное действие хлорхолинхлорида и гибберсиба. :Тез докл 4-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1997 г. -М. 1997,-С. 154-155

47. Бурдейная Т.В., Чернышев Е.А., Князев С.П., Яковлева Г.Н., Лахтин В.Г. Испытание регуляторов роста при размножении и укоренении малины in vitro. Тез докл 5-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1999 г.- М., 1999, ч.2.- С. 308-309

48. Бутенко Р.Г. Культура изолированных органов тканей и клеток расте-ний//Вестник АН СССР.-1968.-№ 5.-С.131-133.

49. Бутенко Р.Г., Смирнов A.M. Некоторые итоги и перспективы работ по культуре изолированных органов, тканей, клеток растений // Известия АН СССР. Серия Биология, 1967,- № 2,- С.250-256.

50. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов.- М.: Иностранная литература, 1961.-265 с.

51. Ваничева С.Г. Рекомендации по размножению фундука и лещины зеленым черенкованием.- Ивантеевка, 1989.- 40 с.

52. Варгина Г.Б., Швец С.А., Кинтя П.К. Влияние природных биологически активных веществ на рост и развитие растений. Тез докл 4-й Межд. конф.// Регуляторы роста и развития растений 1997 г. М., 1997,- С. 250

53. Василенко В.Е., Блиновский И.К. Токсиколого-гигиеническая характеристика ретардантов// Регуляторы роста растений. М. Агропромиздат, 1990.- С. 115-133.

54. Веденичева Н.П., Меронченко, В.А., Мусатенко Л.И. Содержание этилена в однолетних побегах яблони при обработке их ретардантами: Тез докл 5-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1999 г.- М., 1999, ч.1.-С. 84-85

55. Верзилов В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве.- М.: Наука, 1982.

56. Вепгацкий В.А., Давыдова О.Е., Мокринский В.М. Применение регуляторов роста растений и сохранение плодородия почв: Тез докл 7-й Межд. конф. И Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии 2002 г.-М., 2002,- С. 220-221

57. Викторов В.П. Малый практикум по физиологии растений.- М.: Высшая школа, 1983.- С. 62-65

58. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. -Л.: Колос.-1984- 207 с.

59. Володина Е.В. Крыжовник.- Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1986.- 62 с

60. Волынец А.П., Кароза С.Э., Шуканов А.В. Стеройдные гликозиды перспективные средства защиты растений: Тез докл 4-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1995 г. - М., 1995.- С.189

61. Волынец А.П., Пальченко Л.А. Хлорхолинхлорид как возможный ингибитор биосинтеза ауксина и фактор, ограничивающий его использование в процессах роста // Физиология растений.-1977.-Т.24.- Вып.5,- С. 1021-1025.

62. Волынец А.П., Пшеничная Л.А., Хрипач В.А., Манжелесова Н.Е., Моро-зик Г.В. 1997, Повышение фотозащитного действия брассиностеройдов на минеральном фоне: Тез докл 4-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1997 г.- М.,1997,- С. 253-254

63. Воронина А.И., Глебова Е.И., Поташова А.И. Размножение и выращивание оздоровленного посадочного материала ягодных культур. Л.: Колос, Ленинградское отделение, 1977. - 96 с.

64. Воронина А.И., Поташова А.И., Сакман Ю.В. Обрезка смородины на репродуктивном маточнике // Садоводство.-1977,- № 3,- С.24-25.

65. Воронцов В., Горшков В., Калмыкова Т. Испытание тура на плантациях мандарина в Краснодарском крае // Отдельное приложение к методическим указаниям по работе с препаратом тур в плодоводстве - по материалам 3 -го Всесоюзн. совещ.- М., 1976.- С. 61-62

66. Высоцкая О.Н., Кутаис Е.Н. Влияние тидиазурона на размножение in vitro голубики: Тез докл 5-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1999 г. М., 1999, ч.2.- С. 312

67. Высоцкий В.А. Применение методов культуры изолированных тканей и органов для размножения плодовых и ягодных растений // Ягодоводство в Нечерноземье. -М., 1982, С. 30-41

68. Высоцкий В.А. Возможности оздоровления плодовых культур // Сельское хозяйство за рубежом.- 1975.- № 12.-С.26-28.

69. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений. Культура клеток и биотехнология.- М.: Наука, 1986.- С. 91-101

70. Высоцкий В.А., Бурдейная Т.В., Алексеенко JI.A. Влияние тидиазурона на процессы органогенеза в культуре листовых дисков и апексов плодовых растений: Тез докл 4-й Межд. конф.//Регуляторы роста и развития растений 1997 г.- М., 1997.- С. 323-324

71. Высоцкий В.А., Леонтьев-Орлов, О.А. Микроклональное размножение подвоев яблони// Садоводство.- 1983, № 7,- С. 20-21;

72. Высоцкий В.А., Олешко Е.В. Совершенствование питательной среды для клонального микроразмножения вишни // Агротехника и сортоизучение плодовых культур.-М.Д985.- С.72-76.

73. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его воздействие на клетки растений. -Новосибирск.: Наука, 1976.

74. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений -М.: Колос, 1979.

75. Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. Размножение садовых растений.- М. Центрпо-лиграф.- 2002,- 362 с.

76. Гафуров Р.Г. Стратегия направленного химического синтеза фиторегуля-торов и стрессопротекторов нового поколения и результаты их испытаний: Тез. докл. 6-й Межд. конф.// Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г.- М., 2001.- С. 87-88

77. Гашенко А.А., Тарасенко М.Т. Размножение яблони зелеными черенками //Садоводство и винградарство.-1990,- № 6.- С. 22-26

78. Глебова Е.И., Мандрыкина В.И. Смородина. М.: Россельхозиздат, 1984.80 с.

79. Гнездилов Ю.А. Клоновые подвои для сливы и алычи // Селекция и технология выращивания плодовых культур.- М.: Колос.-1978.-С. 172-177

80. Годова Г.В., Соркина Г.Л. Влияние картолина и 2-ХЭФК на микрофлору разных почв. Тез. докл. 2-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1993 г.- М., 1993, ч.2. С. 271

81. Гончарук В.М. Эффективность совместного применения фиторегуляггоров и микроэлементов на картофеле. Тез. докл. 6-й Межд. конф //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г.-.М., 2001.- С. 227-228.

82. Гринченко A.JI. Действие ретардантов роста на активность ферментов в растениях // Физиология и биохимия культурных растений.- 1983.-Т.15.-№1.- С.56-64.

83. Гринченко A.JI. Применение ретардантов в растениеводстве // Итоги науки и техники. Сер. Растениеводство, М. ВИНИТИ.- 1983. Т. 6- 197 е.;

84. Гудумак Ф.А. Особенности обмена веществ и продуктивности растений винограда под воздействием синергетических смесей: Тез. докл. 5-й Межд. конф //Регуляторы роста и развития растений 1999 г.- М., 1999, ч.1.-С. 87-88

85. Гуляев А.Г., Акинин Н.И., Панков В.В., Панкова Н.В. Технология выращивания оздоровленного посадочного материала земляники// Плодоовощное хозяйство.- 1986,- № 9.- С. 28-31

86. Гуревич А.С. Изменение гормонального баланса как отражение преадап-тивности динамики физиологических процессов на ранних этапах онтогенеза. Тез. докл. 6-й Межд. конф //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г.- М., 2001.- С. 24

87. Гуськов А.В. Метаболизм ауксинов в растениях и его регуляция // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений.- М.,1991,- Т.8.- 156с.

88. Гуськов А.В., Протчев А.Г., Загоськин Н.В., Поликарпова Ф.Я. Содержание фенольных соединений и активность пероксидазы в зеленых черенках легко- и трудноукореняемых сортов вишни // Доклады ВАСХНИЛ.-1991.-Вып.41.- С.32-36.

89. Гуськов А.В., Ракитин В.Ю., Горденков А.В. Об участии этилена в ауксин-зависимом ризогенезе: Тез. докл. 3-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1997 г.- М., 1997 С. 87-88

90. Данилина Е.Э. Гормоны как стрессовый фактор. Тез. докл. 3-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1995 г.- М., МСХА, 1995.-С. 15

91. Даньков В.В., Мелешин П.И. Укоренение зеленых черенков смородины и крыжовника в торфоблоках и брикетах // Садоводство.- 1983.- №12.-С.ЗО-32.

92. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений.// Соч. Т. 4. Изд. АН СССР. М.-Л.- 1951

93. Деева В.П. Физиолого-биохимические и генетические основы действия разных регуляторов роста на отдельные генотипы. Тез. докл. 5-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1999 г.- М., 1999, ч.1,- С. 89-90

94. Демьянова-Рой Г.Б. Проблемы и перспективы использования биологически активных веществ в растениеводстве. Кострома. - 2003,- 202 с.

95. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход.- М.: Мир. 1985,304 с.

96. Димза И,. Удрис Ю. О целесообразности применения XXX в плодоводстве // Отдельное приложение к методическим указаниям по работе с препаратом тур в плодоводстве по материалам 3-го всесоюзного совещания.-М., 1976, С. 12-14.

97. Дорохов Б.Л. Стимулирование корнеобразования у черенков новых сортов винограда // Садоводство, виноградарство и виноделие.- 1983,- № 7,- С.52-53.

98. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат, 1985.351 с.

99. Елагина Е.М. Изменение гормонального баланса и фотосинтетической деятельности листьев пшеницы под влиянием 6 -БАЛ и АБК: Тез. докл. 5-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1997 г.- М., 1997.-С. 82

100. Елагина Е.М. Обработка 6-БАП как фактор омоложения растений. Тез. докл. 5-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1995 г.- М., 1995.- С. 63

101. Ермаков Б.С. Выращивание саженцев методом черенкования. М. 1975.

102. Ермаков Б.С. Размножение древесных и кустарниковых растений зеленым черенкованием. Кишинев: Штиинца.-1981.- С. 68-72

103. Ермаков Б.С., Журавлева М.В. Обмен веществ у зеленых черенков лещины в процессе укоренения // Бюлл. ГБС.- 1974.- в.93.- С. 56-60

104. Ермаков Б.С., Журавлева М.В. Углеводный обмен в укореняющихся черенках ели колючей // Бюлл. ГБС.- 1976,- в. 102.- С. 51-54

105. Ершова А.Н. Жирнокислотный состав фосфолипидов мембран митохондрий растений, обработанных кинетином. Тез. докл. 4-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1997 г. М., 1997,- С. 82-83

106. Ершова А.Н. Фосфолипиды и скорость процессов перекисного окисления липидов у растений при обработке кинетином: Тез. докл. 3-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1995 г.- М., 1995.- С. 62.

107. ИЗ. Ефимов М.В. Размножение крыжовника зелеными черенками: Авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук:-М., 1955.-17 с.

108. Ефремова Л.П., Шевченко Н.В. Влияние янтарной кислоты на укореняемость черенков некоторых оранжерейных культур. Тез. докл. 5-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1999 г. М., 1999, Ч.1.-С. 182-183

109. Жаркова И.В. Влияние омолаживающей обрезки на рост и развитиенадземной и корневой систем черной смородины: Автореф. дисс.канд.с.х. наук,- М., 1973,- 16 с.

110. Житнева П.И., Шаумян К.В., Жаркова И.В. Формирование кустов (черной смородины) на оздоровленных маточниках // Садоводство.- 1968.- № 3.- С.22-24.

111. Загриценко И.П., Милов А.А. Влияние экзогенных фиторегуляторов (ГК и 6-БАП) на продуктивность каротофеля. Тез. докл. 4-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1997 г.-М., 1997,- С. 256.

112. Загурский С.Ф. Сравнительное изучение способов размножения клоновых подвоев яблони: Автореф. дисс. канд. с.х. наук. М. ТСХА,1981,-16 с.

113. Занайлов А.С. Комплексные защитные мероприятия от основных вредителей при производстве здорового посадочного материала смородины: Тез. докл. Всероссийского совещания ВСТИСП // Молодые ученые садоводству России. - М., 1995.- С.219-222

114. Заточкина Т.В. Некоторые показатели активности окислительно-восстановительных процессов в тканях различных по зимостойкости сортов яблони и груши // Биофизические и биохимические исследования плодовых и ягодных культур. М. Колос, 1974.- С. 80-92

115. Захави Н. Разработка технологии содержания маточных растений земляники при выращивании оздоровленного посадочного материала на основе применения ретардантов: Автореф. дисс.канд с.х. наук.-. М.,1992,- 16 с.

116. Захаров Н.Г., Семикина Г.Г. Исследование агрофизической эффективности мульчирования почвы пленочным полиэтиленом // Докл. ВАСХНИЛ.- 1964.- № 12.- С. 14-16

117. Земская В.А., Ракитин Ю.В., Черникова Л.М., Калиберная З.В. // Физиология растений.- 1971.- т.18,.-в.4.-С.

118. Зирка Т.И. Леманова Н.Б., Получение безвирусного материала смородины и крыжовника // С.х. за рубежом. Растениеводство,- 1973,- № 8, С

119. Зирка Т.Н., Ганжа М.Т. Вирусные и плазменные болезни ягодных культур// Садоводство,- 1977,- № 3,- С. 11-13

120. Зубкова Н.Ф., Букашкина З.В., Шаренкова Х.А., к^лаева О.Н. Дефо-лиирующая активность у веществ цитокининового типа // Докл. АН СССР.- 1983.- т. 212.- № 4,- С. 1011 -1018

121. Зубкова Н.Ф., Маркина Л.Г. Влияние тидиазурона на содержание ИУК и АБК в растениях хлопчатника: Тез. докл. 2-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1993 г. М., 1993,ч. 1.- С. 74

122. Иванова З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наукова думка, 1982.- 288с.

123. Иванова З.Я. Об изучении природных ауксинов и ингибиторов роста в связи с придаточным корнеобразованием хвойных растений // Рост растений и его регуляция .- Кишинев «Штиинца» 1985.- С. 116-124

124. Иванова К. Клонально микроразмножаване на яблочкови сортове // Растен науки.- 1991.- 28, № 3/6.- С. 61-65;

125. Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений: применение в физиологии растений и экологии.- Уфа: БНЦ УрОРАН, 1990.- 164 с.

126. Казакова В.Н., Борисов А.А., Павлова А.Ю. Оценка эффективности регуляторов роста по индукции корнеобразования у зеленых черенков плодовых и ягодных культур: Тез. докл. 4-й Межд. конф //Регуляторы роста и развития растений 1997 г.-М., 1997,- С.183-184

127. Казарян В.О. Старение высших растений -М.: Наука, 1969

128. Калашников Д.В. Применение инокуляции Agrobacterium rhizogeneus для индукции корнеобразования на побегах яблони и груши. Тез. докл. 5-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1999 г.-М., 1999, Ч.1.-С. 188-189

129. Калашников Д.В. Разработка и применение ретардантных смесей на яблоне: Автореф. дисс. канд. с.х. наук.- М. ТСХА, 1989,- 16 с.

130. Калашников Д.В., Блиновский И.К., Кокурин А.В. Теоретическое обоснование применения смесей ретардантов на яблоне // Физиол.-биохим. основы применения регуляторов роста в Сибири.- Иркутск АН СССР.-1986.-С. 108-112.

131. Калинин Р.Ф. Метаболизм углеводов в связи с интенсивностью роста и продуктивности яблони под влиянием XXX // Уровни организации процессов у растений.- Киев, 1981.- С.111-155.

132. Капля А., Мороз Т. Особенности действия тура на рост и некоторые стороны обмена веществ плодовых растений // Отдельное приложение к методическим указаниям по работе с препаратом тур в плодоводстве по материалам 3 Всесоюзн. совещ.- М. 1976 .- С. 45-47.

133. Капля А.В., Мороз Т.А., Тернавский А.И. Физиология действия ретардантов на плодовые культуры.- Киев: Изв. при Киевском Гос. универ. «Вища школа», 1978,- 151с.

134. Карпова О.В., Высоцкий В.А., Янина М.М. Эффект эмистима и экоста на ризогенез у культивируемых in vitro побегов ежевики: Тез. докл. 2-й Межд. конф //Регуляторы роста и развития растений 1999 г. М., 1999, Ч.2.- С. 323-324

135. Картушин А.П. Маточник ювенильного типа для размножения подвоев плодовых культур зелеными черенками // Садоводство и виноградарство.-2000.- №> 5-6.- С. 22-23

136. Катаева В.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. - М.: Наука, 1983.- с.

137. Кефели В.И. Рост растений и природные регуляторы //Физиология растений.- 1978,- т. 25, в.5.- С. 975-981;

138. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны.- М.:Наука, 1974,- 353с.

139. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста// Физиология растений.-1997-Т.44, № 3.- С.

140. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота.- М.: Наука, 1989.-342 с.

141. Кефели В.И., Турецкая Р.Х., Коф Э.М., Буханова JI.B. Онтогенез.- М.: 1970,1, 3

142. Кинтя П.К. Природные биорегуляторы стеройдного типа в сельском хозяйстве: Тез. докл. 2-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1993 г.- М., 1993, 1.- С. 97

143. Киртбая Е.К. Генетика и селекция бесшипных сортов крыжовника// С. научн. тр./ ВНИИС им. И.В. Мичурина.- 1987,- вып. 49,- С. 23-26

144. Кладько В.М., Агафонов Н.В. Влияние регуляторов роста на укореняемость одревесневших черенков черной смородины // Новые приемы возделывания плодовых растений,- М., 1981.- С.78-82.

145. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений.- М.: Мир, 1972,- 526 с.

146. Климачев Д.А., Тарасенко А.А., Макарова Т.С. Влияние обработки 6-БАП на эффективность питательных веществ вносимых с удобрениями: Тез. докл. 5-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1999 г.-М., 1999,ч.1-С. 196

147. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе.- /Пер. нем. Рыбина В.А.- Сельхозгиз, 1957,- 372 с.

148. Ковалев В.М. Управление продукционным процессом интактных растений в культуре in vitro при использовании низкоэнергетических факторов: Тез. докл. 5-й Межд. конф //Регуляторы роста и развития растений 1999 г.-М., 1999, ч.1.- С. 196-197

149. Коваленко А.Г. Выращивание саженцев плодовых культур с использованием регуляторов роста // Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. М. 1985.- С. 19-26

150. Колбанова Е.В., Кухарчик Н.В. Размножение смородины черной (Ribes nigrum L.) методом культуры ткани // Н. Труды Бел НИИ плодоводства. Самохваловичи,- 2003,.- т. 2- С. 119-124

151. Корешева Р.Н. Ботанический журнал, 1970,- т. 55, № 12 С. 125-128

152. Корзинников Ю.С. Экологически безопасные средства защиты растений // Вестник РАСХН- 1997.- № 2.-С. 44-47.

153. Короткое Н.И. Способ размножения ягодных кустарников. А.С № 1690610, 1991.-Бюл.№ 42.-3 с.

154. Кочетова Н.И., Алешкевич Л.В., Кочетов Ю.В. Особенности регенерации растений крыжовника в условиях in vitro // Вестник с.-х. науки.-1981,-№2.- С.80-82.

155. Крейцберг О.Э., Романовская О.И., Павулиня Д.А. Динамика поступления и разложения 2-хлорэтапфосфоновой кислоты в растениях озимой ржи // Физиология растений.-1984,- Т.31.- вып.5.- С.921-927.

156. Кренке Н.П. Вегетативное размножение древесных растений черенками.-Л.: ВИР, 1940,-с.

157. Кренке Н.П. Регенерация растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1950.- 674 с.

158. Кузнецов П. А. Размножение смородины и крыжовника комбинированными черенками // Труды Горьковского СХИ, 1977.- Т. 105.- С.47-51.

159. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. 41-е Тимирязевские чтения. -М.: Наука, 1982.- с.

160. Кулаева О.Н., Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973

161. Кулакова И.А., Фирсанова Г.Н. // Рост растений и пути его регулирования,- М.: ,1978.

162. Куприй А.В. Безвирусный посадочный материал черешни // Плодоовощное хозяйство. 1986.- № 9.- С. 32-35

163. Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Сальникова Е.И., Соркина Г.Л., Сиушева А.Г. Суточная динамика эндогенных фитогормонов ячменя: Тез. докл. 4-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1997 г.- М., 1997.- С. 24-25

164. Куроята В.Г., Ременюк Г.Л., Согур Л.Н. Изменение в содержании пла-стидных пигментов и элементов минерального питания в листьях ягодных культур под действием хлорхолинхлорида // Физиол. и биохим. культ, расг. 1988.- т.20, №3.- С. 303-309.

165. Куроята В.Г., Согур Л.Н., Дабижук Т.М., Негрецкий В.А., Берестецкий В.А. Физиологические основы применения ретардантов на ягодных культурах // Регуляторы роста растений. Киев, 1992,- С. 105-123

166. Куроята В.Г., Согур JI.H., Дабижук Т.М., Полшцук B.C., Негрецкий В.А., Берестецкий В.А., Гормональная регуляция фотосинтеза под воздействием ретардантов: Тез. Докл. Рабочего совещания по регулятроам роста и развития,- М., 1991, МСХА,- С.

167. Лапинская М.П. Диагностика непо-вирусов у смородины с помощью иммуноферментного анализа: Тез. докл. Всеросс. Совещ.// Молодые ученые садоводству России,- М., ВСТИСП, 1995. - С. 142-145

168. Лаханов А.П. Действие XXX на физиологические процессы, устойчивость и семенную продуктивность гречихи и фасоли: Тез. докл. 6-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г.-М., 2001,-С. 256-257

169. Ле Тхи Муой Ростовые процессы растения и его изолированных частей в связи с функцией природных регуляторов роста: Автореф. дисс. .канд. биол наук.- М., 1974.- 16 с.

170. Ле Тхи Муой, Белялиева Г.А. Ингибиторное действие 2,4-Д, кумарина на рост и метаболизм каллусной ткани фасоли// Физиология растений.-1983.- т. 30, в. 6.- С. 1143-1154

171. Ле Тхи Муой, Юсуфова М.А Кефели В.И., Серова Л.М. Влияние индо-лилуксусной кислоты на динамику активности цитокининов в листовых черенках фасоли при их укоренении // Физиология растений.- 1984.- т. 31, в. 5 С. 909-914

172. Лебедев С.И. Физиология растений.- М.: Колос, 1982.- 403 с.

173. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы). -М.: Наука, 1981,- с.

174. Леонтьева-Орлова Л.А., Леонтьев-Орлов О.А. Взаимодействие цитоки-нина 6-БАП и макройонов питательной среды на регенерационную активность черной смородины: Тез. докл. 3-й Межд. конф //Регуляторы роста растений 1995 г.- М., 1995.- С. 210

175. Лихолат Г.В. Регуляторы роста древесных растений.- М.: Лесная промышленность, 1983,- 240с.

176. Ловцова Н.И. Влияние фитогормонов на физиологические процессы в укореяющихся черенках облепихи, взятых с мужских и женских растений: Тез. докл. 3-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений 1995 г.-М., 1995,- С. 38

177. Ловцова Н.М. Роль фитогормонов в регуляции адаптационных механизмов укореняющихся зеленых черенков облепихи: Тез. докл. 6-й Межд. конф // Регуляторы роста растений в биотехнологиях 2001 г.- М., 2001.- С. 46-47

178. Лублинский Н.А., Физиологические основы вегетативного размножения растений.- Киев.: Изд-во АН УССР, 1957.

179. Макарова Э.В., Бадь Л.Д., Дорошенко Т.Н. Физиолого-биохимические аспекты ризогенеза яблони // Тр. Куб. ГАУ.- 1992.- № 328.- С. 34-42

180. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений.- / Пер. с англ. И.Г.Тараканова, под. ред. Агафонова Н.В. М.: Мир., 1992,- 192 с.

181. Макош Э. Крыжовник.- М.: Колос, 1978,- 63 с.

182. Малеванная Н.Н. Циркон новый стимулятор роста и развития растений: Тезисы докладов VI междунар. конф. // Регуляторы ростаи развития растений в биотехнологиях (26-28 июня 2001 г).- М., МСХА.-2001.- С. 111

183. Маркова И.В., Медведев С.С. Транспорт ауксина в растениях. Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях.- М.: Изд-во МСХА, 2001.-51 с.

184. Маслова В.А. Влияние XXX на периодичность использования маточника для укоренения зеленых черенков яблони // Известия ТСХА,- 1993 -№ 4.- С.126-137.

185. Маслова В.А., Калашников Д.В., Блиновский И.К. Влияние ретардантов на корневую систему яблони при семенном и вегетативном размножении // Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. М.,1985.- С.26-31.

186. Матушкин А.Г. Способность к укоренению у черенков различных видов и сортов древесных и кустарниковых форм // Новое в размножении садовых растений. М. 1969,- С. 158-163

187. Медведев С.С. Роль кальция в механизме действия фитогормонов: Тез. докл. 6-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г. М., 2001,- С. 51

188. Мережко И.М. Качество посадочного материала и продуктивность плодовых насаждений. Киев, «Урожай», 1991.- 145 с.

189. Меркис А.И. Ауксины и рост растений.- Вильнюс: Моклас, 1982.

190. Метлицкий З.А., Леонова Н.Т. Размножение клоновых подвоев яблони зелеными черенками // Новое в размножении растений.- М. 1969.- С. 5459

191. Методические указания по клональному микроразмножению черной и красной смородины. М.: ВАСХНИЛ, НИЗИСНП, 1986

192. Методические указания по определению микроколичеств пестицидов в продуктах питания, кормах и внешней среде- . М. 1984;

193. Методические указания по определению экономической эффективности регуляторов роста растений. М. ЦИНАО, 1983.- 46 с.

194. Методические указания по технологии производства здорового посадочного материала черной смородины. М., 1978

195. Методы биохимического исследования растений / Под ред. Ермакова А.И. Ленинград, Колос, 1972, 450 с.

196. Миронова О.А. Микроразмножение крыжовника // Проблемы вегетативного размножения в садоводстве.- М., 1985.- С. 102-106.

197. Миропольская И.М. В.М. Лунькова Влияние XXX на микрофлору почвы плодового сада // Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. -М. 1985.- С. 7-12.

198. Мовчан Л.Т. Водный режим изолированных листьев в связи с действием регуляторов роста и регенерацией. Автореф. дис. канд. с.х. наук-Тбилиси, 1981,- 16 с.

199. Мосолов И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений,- М.: Колос, 1979.- с.

200. Муратова С.А. Янковская М.Б. Оптимизация гормонального состава среды при клональном микроразмножении плодовых, ягодных и декоративных культур: Тез. докл. 6-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях, 2001 г.-М., 2001.-С. 181

201. Муромцев Г.С., Кокурин А.В. , Павлова З.Н. Антигиббереллиновая активность ретардантов и этилена // С/ х биология,- 1985.- № 5.- С. .112114.

202. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины.- М.: Наука, 1984

203. Муромцев Г.С., Агнистикова Г.Н. Гормоны роста гиббереллины,- М.: Наука, 1973

204. Муромцев Г.С., Кокурин А.В. Павлова З.Н. Физиологические механизмы действия ретардантов// Изв. АН СССР, сер. Биол.- 1984.- № 5.- С. 669-674

205. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений.- М.: Агропром-издат, 1987.- 383 с,

206. Мэтгсон П. Регенерация настоящее и будущее.- М.: Мир, 1982.- с.

207. Навицкене Л., Прижмонтас Т., Меркис А. Влияние аналогов ауксина на укоренение зеленых черенков вишни // Биология, Вильнюс, «Academia».-1995,-№ 1-2.

208. Неделчева С. Вкорневане на размножини in vitro леторасли на круша // Растен. Науки,- 1990,-т. 27, в. 9,-С. 75-78

209. Нижко В.Ф. Физиологически активные соединения и транспорт веществ в растениях // Филиол. и биохим. культурных растений.- 1983,- т. 15, в. 3,- С. 3-8;

210. Никелл Л.Д. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве.» М.: Колос, 1984,- 191 с.

211. Никиточкина Т.Д. Влияние срока закладки отводков крыжовника на выход посадочного материала //Интенсивные способы выращивания посадочного материала садовых культур. М., 1984.-С.63-67.

212. Никиточкина Т.Д., Гусев A.M. Рост и плодоношение земляники при мульчировании черной и прозрачной полиэтиленовыми пленками // Изв. ТСХА.- 1984.- в. 1.-С. 117-124

213. Никифоров М.А., Яковлев Б.И. Практикум по организации овощеводства, садоводства и виноградарства в совхозах и колхозах.- М.: Колос, 1972.- 400 с.

214. Огольцова Т.П. Джигало М.И. Апробация сортов земляники при мик-роклолнал ьном размножении // Садоводство и виноградарство. 1988.-№11-С. 26-29

215. Олешко Е.В. Особенности клонального микроразмножения подвоев и сортов вишни. Автореф. дисс. канд. с. х. наук.- М. 1985, 17 с.

216. Омельчук В.В. Изучение приемов повышения выхода и качества кор-несобственных саженцев груши // Проблемы интенсификации садоводства в Нечерноземной зоне РСФСР. М., 1989.- С. 16-24

217. Орлов П.Н., Асадулаев З.М. Гормональная регуляция ксилемной дифференциации в процессе укоренения зеленых черенков плодовых культур // Удобрения и регуляторы роста в садоводстве. М., 1985,- С. 50-58

218. Орлов П.Н., Самощенков Е.Г., Бабаев В.И. Особенности дифференциации производных камбия при укоренении зеленых черенков плодовых и декоративных культур // Прогрессивные технологии в плодоводстве и виноградарстве. М. ТСХА, 1982.- С. 39-59

219. Осипов Ю.В. Влияние происхождения сорта и возраста куста на укореняемость черенков крыжовника // Новое в размножении садовых растений. - М., 1969.-С. 95-98

220. Осипов Ю.В. Зеленое черенкование крыжовника в условиях Орловской области: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Орел, 1971.- 20 с.

221. Осипов Ю.В. Типы зеленых черенков крыжовника и их укореняемость // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур.- 1970.- Т.4.- С. 216 223

222. Осипов Ю.В. Укоренение, сорт и возраст // Садоводство. 1968,- № 12.-С.

223. Осипов Ю.В., Морозова Г.М. Итоги исследований по размножению некоторых ягодных кустарников одревесневшими черенками в закрытом грунте // Селекция и сорторазведение садовых культур.- Орел, 1995,-С.365-376.

224. Острейко С.А., Дроздовский Э.М. О полифункциональности регуляторов роста и развития растений // Сельскохозяйственная биология, 1981.-Т.16.-№ 5.- С.702-711.

225. Павлова А.Ю. Совершенствование технологии размножения перспективных сортов вишни с применением синтетических регуляторов роста. Автореф. дисс.канд. с.х. наук.- М. 1999 16 с.

226. Павлова А.Ю., Борисова А.А., Чернышев Е.А., Князев С.П., Яковлева Г.Н. Применение регуляторов роста в маточно-черенковых садах: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1999 г.-М., 1999,ч.2.- С. 226-227

227. Павлова М.А. Крыжовник. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1956.- 96 с.

228. Павлова М.А. Ягодные культуры.- М.: Гос.изд-во с.-х. лит-ры, 1959.-287с.

229. Павлова Н.Ю., Павлова А.Ю. Создание культурооборота при зеленом черенковании: Тезисы докладов Всероссийского совещания // Молодые ученые садоводству России,- М. 1995.- С. 125-127

230. Персикова Т.Ф., Цыганов А.Р. Влияние регуляторов роста на урожай и качество клубней раннего картофеля: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1999 г. М., 1999, ч.2,- С. 229-230

231. Пинкевич Н.А. Применение регуляторов роста при размножении новых филлоксероустойчивых сортов винограда: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1999 г.- М., 1999, ч.2.- С. 231-232

232. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений.-М.,Колос, 1976.-254 с.

233. Плодоводство / Потапов В.А., Фаустов В.В., Пильщиков Ф.Н. и др.: под ред. В,А. Потапова, Ф.Н. Пилыцикова.- М.: Колос, 2000.- 432 с.

234. Полевая практика по физиологии растений.- Казань. Изд-во Казанского с/х ин-та им. М. Горького, 1966.- 28 с.

235. Полевой В.В. Физиология растений.- М.: Высшая школа, 1989.- 460 с.

236. Полевой В.В. Мембранные аспекты действия ауксина // Тез. Докл. на 5 Всесоюзной биохим. съезде.- 1985, т.1.- С.

237. Полевой В.В. Роль ауксина в регуляции роста и развития растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений.- М., 1984.- С.87-100.

238. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982,- С. 459

239. Поликарпова Ф.Я. Роль этиоляции маточных (плодовых) растений при зеленом черенковании //Сб. науч. работ ВНИИ садоводства им. И.В.Мичурина.- Мичуринск, 1971, С. 106-112.

240. Поликарпова Ф.Я. Размножение плодовых, ягодных и декоративных культур зелеными черенками. М.: Агропромиздат, 1989.- 26 с.

241. Поликарпова Ф.Я. Роль маточных насаждений в технологии зеленого черенкования (плодовых) // Плодоовощное хозяйство.- 1986.- № 10,- С.22-27.

242. Поликарпова Ф.Я. Совершенствование технологии ускоренного выращивания высококачественного посадочного материала плодовых и ягодных культур на основе зеленого черенкования: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук,- Мичуринск, 1985,- 34с.

243. Поликарпова Ф.Я., Маркина Е.М. Некоторые биологические особенности вишни в связи с размножением зелеными черенками,- Выращивание посадочного материала плодовых и ягодных культур. М., 1981.- С. 44-53

244. Поликарпова Ф.Я., Пилюгина В.В. Выращивание посадочного материала зеленым черенкованием. М.: Росагропромиздат, 1991,- 96 с.

245. Поликарпова Ф.Я., Попова И.В., Медведева Т.П. Характер укореняемости новых сортов и перспективных элитных сеянцев крыжовника // Сб. науч. тр.ВНИИС им. И.В.Мичурина.- Мичуринск, 1975,- С.22.

246. Поликарпова Ф.Я., Салихов М.М. Влияние условий выращивания маточных растений черной смородины на их развитие и выход зеленых черенков // Сб. науч. работ Науч.-исслед. зон. ин-та сад-ва Нечерноземной полосы, 1979.- Т.13,- С.25-29.

247. Поликарпова Ф.Я., Яковлева В.А. Влияние предварительной подготовки маточных растений и физиологически активных веществ на зеленое черенкование клоновых подвоев яблони // Плодоводство Нечерноземной полосы. М., 1984.- С.28-35.

248. Положение о производстве супер-суперэлиты, суперэлитного и элитного посадочного материала, закладке и эксплуатации маточных насаждений плодовых и ягодных культур.- М. : Колос, 1984.

249. Полянская С.Н., Волынец А.П., Шуканов В.П. Гиббереллиноподобная активность стероидных гликозидов: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г.- М., 2001.- С. 57

250. Пономарчук В.П., Рогова Л.Я. Эффективность загущения в маточнике // Садоводство.- 1971,- № 2.- С.21.

251. Попеско И.Г. 1973 Определение доз и соотношения удобрений для черной смородины и некоторые особенности ее питания в условиях Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дисс. канд с.х. наук,- М. 1973, НИЗИСНП, 16 с.

252. Попов Ю.Г. Культура in vitro меристематических верхушек стебля как метод оздоровления и размножения растений // Биологические науки, 1976- №6,- С. 13-24.

253. Попов Ю.Г., Высоцкий В.А. Культура стеблевых верхушек как метод ускоренного размножения плодовых и ягодных культур // Вестник с.-х. науки.- 1978,-№4,-С. 124-127

254. Попова И.В., Аладина О.Н., Жаркова И.В. Особенности размножения новых слабошиповатых и бесшипных сортов крыжовника // Докл. ТСХА. М. Изд. МСХА.- 1998.- в. 269.-С. 164-170

255. Попова И.В. Крыжовник.- М. :Агропромиздат, 1985.- С. 32-33

256. Практикум по физиологии растений.- М.: Колос, 1972,167 с.

257. Прижмонтас Т. Действие ауксинов на укореняемость зеленых черенков вишни// Садоводство и виноградарство.-1991.- С. 18-20

258. Приходько Ю.Н Получение и микроклональное размножение безвирусных клонов крыжовника: Тезисы докладов Всероссийского совещания ВСТИСП.-М., 1995.-С. 150-154.

259. Приходько Ю.Н. Получение и микроклональное размножение безвирусных клонов крыжовника: Тезисы докладов Всероссийского совещания ВСТИСП // Молодые ученые садоводству России.- М., 1995,- С.150-154.

260. Приходько Ю.Н. Технология оздоровления крыжовника от вирусов // Плодоводство и ягодоводство России.- 1996.- Т.З.- С.109-113.

261. Прохорова З.А. Размножение садовых растений зелеными черенками в связи с факторами внешней среды // Новое в размножении садовых растений. -М. 1969,- С.183-188

262. Прохорова Т.Б. Зеленое черенкование клоновых подвоев яблони в связи с некоторыми особенностями их водного режима. Автореферат дисс.канд с.-х. наук.- М. 1973,- 16 с.

263. Прусакова Л.Д Физиологическое обоснование применения хлорхо-линхлорида // Химия в сельском хозяйстве.- 1967,- т. 5, № 9.- С. 31-36

264. Прусакова Л.Д. Регуляция роста зерновых злаков с помощью ретардантов в условиях орошения: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.- Минск, 1975.-55 с.

265. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. исследования в области физиологически активных соединений // Агрохимия.- 1999.- № 9,- С. 12-21

266. Пыльнева П.Н. Влияние мочевины на обмен веществ и урожай кукурузы при корневом и некорневом питании: Автореф. дисс. канд. с.х. наук. -М., 1964.- 17 с.

267. Рабей Л.А. Влияние XXX на рост и плодоношение яблони в интенсивных садах Молдавской ССР: Автореф. дисс. канд. с.х. наук.- М. ТСХА, 1979.- 17 с.

268. Раджабов А.К. Последействие XXX на развитие корней саженцев винограда// Доклады ТСХА.- 1979.- в. 256.-С. 52-55

269. Распопова Г.И. Технология выращивания саженцев крыжовника.- М.: Агропромиздат, 1987,- с.

270. Ревякина Н.Т., Острейко С.А. Способ обработки кроны кустовидной вишни. А.Сю № 704526 СССР , 1979. Бюл. № 47,- 4 с.

271. Рекомендации по выращиванию безвирусного посадочного материала плодово-ягодных культур и винограда. М. Колос, 1980.

272. Родионова С.Ю., Ламан Н.А. Влияние НУК и ее смесей с XXX и витаминами на корнеобразование у ряда декоративных растений: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1999, г.- М., 1999, Ч.2.-С. 243

273. Романовская О.И., Селга М.П. Крейцберг О.Э., Курушина Н.В., Моисеев В.В., Витолп А.К., Аренте Г.В:, Ильин В.В. Этиленпродуценты в растениеводстве. Физиологическое действие и применение.- Риге.: Зинатне, 1989,- 155 с

274. Ронжина Е.С. Роль цитокининов в регуляции онтогенеза листьев бобов Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях.- М.: МСХА, 2001,-62 с.

275. Ростовцева З.П. Функциональность верхушечной меристемы в процессе органогенеза // Экспериментальный морфогенез цветковых растений.-М.: МГУ, 1972.- С.

276. Рубин Б.А. Курс физиологии растений.- М.:Высшая школа, 1961, 580 с.

277. Рубин С.С. Удобрение плодовых и ягодных культур,- М.: Колос, 1974, 224 с.

278. Рункова Л.В., Александрова М.С., Кинтя К., Швед С.А., Гурева А.С. -Действие некоторых природных биорегуляторов на декоративные растения.: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1995 г.-М„ 1995,- С. 185-186

279. Рутковский И.В., Ермаков Б.С., Павлова Т.С. Определение готовности маточника к черенкованию по коэффициенту поляризации тканей // Вестник с\х науки. 1977.- № 8.- С. 118-123

280. Рыбалов JI.H. Урожайность крыжовника в зависимости от размещения растений и мульчирования почвы // Сб. науч. тр. ВНИИ С им. И.В.Мичурина.-1991,- Вып.59,- С.59-60.

281. Савздарг Э,Э. Шаумян К.В, Твердюков А. Метод получения элитного здорового посадочного материала земляники и черной смородины.- М. Инф. Листок ГОСИНТИ, 1970

282. Савин Д.М., Ватаменюк Г.В., Младиной В.К., Котоман Е.М., Домобо-родова В.П., Мокан М.Д., Спект В.И. Применение регуляторов роста на вишне в интенсивных насаждениях // Физиолого- биохимические исследования плодовых пород. Кишенев, 1989.- С. 79-93

283. Салихов М.М. Влияние обработки маточных растений смородины гиббереллином на укореняемость и рост зеленых черенков // Выращивание посадочного материала плодовых и ягодных культур.- М., 1981.-Т.З.-С.54-61.

284. Сальникова Е.И., Сиушева А.Г. Влияние регуляторов роста на укоренение клематиса: Тез. докл. 6-й Межд. конф.// Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г. М., 2001.- С. 273

285. Самойленко Н.А. Влияние препарата ССС на формирование биометрических показателей рассады маточных насаждениях земляники: Тез. докл. 5 -й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений, 1999 г. М., 1999,ч.2.-С. 249-250

286. Самойленко Н.А. Реакция плодоносящих насаждений земляники на обработку плантаций препаратами ССС: Тез. докл. 6-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г. М., 2001. - С. 273-274

287. Самощенков Е.Г. Способность к укоренению зеленых черенков сортов и форм сливы в условиях искусственного тумана // Новые приемы возделывания плодовых растений.- М.: ТСХА., 1981.

288. Самощенков Е.Г., Аладина О.Н., Овезова М.Р. Влияние обработки ретардантами маточных растений сливы на укореняемость зеленых черенков. Тр. научн. конференции молодых ученых 4-6 июня 1991, МСХА (рукопись депонирована по ВНИИТЭИ агропром. № 243\59;

289. Самощенков Е.Г., Овезова М.Р., Аладина О.Н. Влияние обработки ретардантами маточных растений сливы на укореняемость зеленых черенков // Тр. науч. конф. мол. уч.-М.: Изд-во МСХА.-1991.-С.551-552.

290. Самощенков Е.Г., Тихомиров В.А. Способ применения регуляторов роста при укоренении зеленых черенков сливы: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1999 Г.-М.Д999, ч.2.- С. 251

291. Саркисова М.М. Эндогенные регуляторы роста и регенерация корней у плодовых культур // Теоретические вопросы регенерации растений. -Тез.докл. Махачкала: Изд. Дат ун-та, 1978

292. Седов А.Е. Размножение клоновых подвоев яблони зелеными и одревесневшими черенками в условиях центра Нечерноземья. Автореф. дис.канд. с.х. наук.- М.- 1987.- 21с.

293. Семакин В.П. Клоновая селекция в садоводстве. М.: Колос.-1968.-132 с.

294. Семакин В.П. Помологический сорт, его репродукция и улучшение.-Тула.: Приокское книжное изд-во, 1992.- 239 с.

295. Сергеева К.Д. Крыжовник.- М.: Агропромиздат, 1989.- 208 с.

296. Сивцова A.M. Влияние 6-БАП, ИУК и разного уровня минерального питания на содержание фитогормонов: Тез. докл. 6-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001,- М., 2001.122

297. Сикачев Е.В. Проблема доращивания клоновых подвоев яблони (концепция длинного черенка в технологии зеленого черенкования) // Проблемы интенсификации садоводства в Нечерноземной зоне РСФСР. Сб. научи. тр. ТСХА. -1989.-С. 13-18.

298. Симонов И.Н., Куликова С.Н. Особенности роста и продуктивность малины, выращиваемой по двухлетнему циклу, в связи с применением регуляторов роста и микроэлементов //Удобрения и регуляторы роста в садоводстве М., 1985,- С. 88-94

299. Синнот Э. Морфогенез растений.- М.: ИЛ, 1963.- с.

300. Сиушева А.Г, Блиновский И.К Поступление, распределение и метаболизм изотопномеченных ретардантов в растениях яблони // Регуляторы роста растений.- М. ВО Агропромиздат, 1990

301. Скалий Л.П., Самощенков Е. Г. Размножение растений зелеными черенками. - М.: Изд. МСХА, 2002,- 115 с.

302. Смирнов В.А., Смирнова В.В., Евдотиенко Т.В. Сравнение двух методов математического планирования эксперимента при подборе оптимальных питательных сред для культуры клеток томатов // Ф. и б. к.р. 1985,.Т. 17, в. 2.- С. 175-181

303. Соколова Н.Г Применение свегопрозрачной и черной пленок в качестве мульчирования на маточнике земляники // Интенсификация возделывания плодовых и ягодных культур. Л, Пушкин, 1976,- т. 299,- С. 41-44;

304. Соловей Э.П. Влияние гиббереллина и препарата тур на рост и развитие садовой земляники. Автореф. дисс.канд.с.х. наук.- . М., 1977,- 17с.

305. Соловей Э.П., Блиновский И.К. Применение регуляторов роста в культуре малины с прерывистым плодоношением // Физиолого-биохимические основы применения регуляторов роста в Сибири. -Иркутск.; Из-во АН СССР, 1986.-С. 112-116.

306. Соловей Э.П., И.В. Жаркова Влияние предварительной обработки земляники хлорхолинхлоридом на выход укорененных эксплантатов при размножении in vitro // Удобрения и регуляторы роста в садоводстве М. , 1985,-С. 106-110.

307. Соловьева М.А. Влияние экзогенных регуляторов роста на продуктивность и морозоустойчивость яблони // Садоводство и виноградарство. -1993,-№4.-С. 7-10

308. Соловьева М.А. Влияние экзогенных регуляторов роста при разном уровне азотного питания на продуктивность и морозоустойчивость плодовых растений: Тез. Докл. На 2 съезде Всесоюзн. Общества физиологов растений,- Минск, 1990, ч.2.- С. 86

309. Спиваковский Н.Д. Удобрение плодовых и ягодных культур. М.: Изд. С\х литературы, 1962 .- 340 с,

310. Стаценко А.П. Влияние разнокачественное™ побегов на укореняемость зеленых черенков вишни и крыжовника: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук.-М., 1977,- 15с.

311. Стаценко А.П. Влияние разнокачественности побегов на укореняемость черенков крыжовника Финик // Доклады ТСХА.- 1972.- в. 173,- С. 51-56,

312. Стаценко А.П., Фаустов В.В. Метамерная изменчивость укоренения одноглазковых черенков вишни в зависимости от возраста материнских растений // Новое в размножении садовых растений.- М., 1969.- С. 34-42

313. Степанова А.Ф., Литченко Н.А. Влияние синтетических стимуляторов роста на процессы регенерации у зеленых черенков плодовых культур //

314. Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений,- Махачкала, 1986,- С.79-82.

315. Стыценко В.Н. Технология зеленого черенкования клоновых подвоев сливы в условиях ЦЧР. Автореф. дис канд.с.х. наук.-Воронеж, 2001. -24 с.

316. Судейная С.В. Роль внешних и внутренних факторов в ризогенезе стеблевых черенков растений // Рост растений и его регуляция.- Кишинев «Штиинца» 1985.- С. 124-130

317. Суркова О.Ю., Приходько Ю.Н. Вирусные болезни смородины в Европейской части России и совершенствование мер борьбы с ними: Тезисы докладов Всеросс. Совещ. // Молодые ученые садоводству России. - М. ВСТИСП, 1995,-С. 145-147

318. Сухоцкая С.Г., Шихалеева А.К. Особенности микроклимата в пленочной теплице с искусственным туманом при укоренении зеленых черенков вишни и крыжовника // Агротехника и биология плодово-ягодных и овощных культур в Западной Сибири. Омск, 1983,- С.17-24.

319. Сыровой А.А. Влияние регуляторов роста на укоренение зеленых черенков клоновых подвоев яблони // Регенерация растений: Тезисы докладов всесоюз. науч. конф.- Махачкала, 1991 .-С. 116-119.

320. Сыровой А.А. Применение синтетических регуляторов роста при выращивании посадочного материала яблони на основе технологии зеленого черенкования Автореф. дисс.к.с.х наук,- М., 1992,16 с.

321. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование и интенсификация садоводства //Садоводство. 1982,-№ 2,- С. 9-11

322. Тарасенко М.Т. , Ермаков Б.С., Прохорова З.А. , Фаустов В.В, Новая технология размножения садовых растений,- М.: ТСХА, 1968.- 79 с.

323. Тарасенко М.Т. , Омельчук В.В. Применение условий выращивания маточных растений и локального этиолирования побегов на укореняемость зеленых черенков груши // Приемы вегетативного размножения в садоводстве. М., 1985,- С. 55-61

324. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование в практику питомников // Садоводство,- 1967,-№5.-С. 24-25;

325. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур,- М., ТСХА.- 1991.- 272с.

326. Тарасенко М.Т. Проблемы вегетативного размножения посадочного материала плодовых культур зелеными черенками. М.: Колос, 1982

327. Тарасенко М.Т. Размножение растений зелеными черенками.- М.: Колос, 2001,- с.

328. Тарасенко М.Т., Бакун В.К., Загурский С.Ф. Совершенствование технологии выращивания клоновых подвоев яблони // Изв. ТСХА,- 1980,- в. 5,- С. 101-111;

329. Тарасенко С.А., Дорошкевич Е.И., Тарасенко B.C. Влияние стимуляторов роста растений на урожай и качество сельскохозяйственных культур: Тез. докл. 6-й Межд. конф // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях 2001 г.- М.,. 2001,- С. 280

330. Тарашвили З.Т. Ускоренное размножение черной и красной смородины методом in vitro. Автореф. дисс.канд. с.х. наук.- М., 1985, 17с.

331. Терек О.И. Эндогенные ауксины растений как факторы регуляции онтогенеза // Рост растений и его регуляция (генетические и физиологические аспекты).- Кишинев «Штиинца», 1985.- С .102-110

332. Тимонов И.В. Влияние схем размещения и препарата ТУР на качество отводков яблони // Современные технологии возделывания плодовых культур. Киев, 1990,- С.57-63.

333. Тихомиров И. Зеленое черенкование клоновых подвоев в Поволжье // Садоводство и виноградарство.- 1992.- № 27- с. 10-11

334. Тихоновский Н.С. Вегетативное размножение крыжовника в условиях БССР: Автореф. дис. канд.с.-х. наук:- Минск, 1961,-18 с.

335. Тихоновский Н.С. Применение стимуляторов роста при размножении крыжовника зелеными черенками // Применение гербицидов и стимуляторов роста растений. Минск, 1961,.- С. 273-279

336. Трушечкин В.Г., Поликарпова Ф.Я. Некоторые вопросы ускоренного размножения черной смородины // Культура черной смородины в СССР. Доклады симпозиума 14-17 апреля 1971г.- М., 1972,- С. 97-104

337. Трушечкин В.Г., Шахова JI.H. Применение полимерных пленок при выращивании земляники // Применение пленок в овощеводстве,- М.: Колос, 1967,-С. 176-181

338. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования у растений // Биология развития растений.-1975.-С. 126-145.

339. Турецкая Р.Х., Поликарпова Ф.Я., Кефели В.И., Коф Э.М., Кичина И.И. Взаимодействие регуляторов роста при органообразовании у стеблевых черенков черной смородины и вишни // Физиология растений, 1976,- Т.23,- Вып. 1.- С.67-75.

340. Турецкая Р.Х., Кефели В.И. Эндогенная регуляция ризогенеза: Тезисы докладов // Теоретические вопросы регенерации растений. Махачкала, 1978,- С.47-48.

341. Турецкая Р.Х., Поликарпова Ф.Я. Вегетативное размножение растений с применением стимуляторов роста. М., 1968 .- с.

342. Турецкая Р.Х., Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста.- М., Из-во АН СССР, 1961.

343. Туркова Н.С., Кудрявцева Н.В. О физиологии действия ретарданта ССС // Проблемы сельскохозяйственной науки в МГУ.- М., 1975.- С.277-281.

344. Туровская Н.И. Выращивание клоновых подвоев яблони из зеленых черенков//Садоводство. 1982.-№ 4,-С. 15-16

345. Туровская Н.И. Размножение черной смородины зелеными черенками// Садоводство.- 1975, № 6.- С.

346. Туровская Н.И., Алыпевцева Л.И. Микроразмножение черной смородины // Тр. ВНИИС им. Мичурина.- 1988.- Т. 51.- С. 143-148.

347. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964,- с.

348. Упадышев М.Т., Петрова А.Д. Фенолкарбоновые кислоты как регуляторы роста при зеленом черенковании плодовых культур: Тез. докл. 5-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1999 г.- М., , 1999, Ч.2.-С. 267-268

349. Фаустов В.В. Некоторые вопросы физиологии укоренения зеленых черенков: Автореф. дис. канд. с.-х. наук,- М., 1967.

350. Фаустов В.В. Биологические основы размножения // Плодоводство.-М., Колос, 1979,- С. 170-191

351. Фаустов В.В. Биологические основы технологии зеленого черенкования садовых культур. Автореф. дисс. докт. с.х. наук.-. М. МСХА, 1991.36 с.

352. Фаустов В.В. Влияние условий минерального питания маточных растений вишни и крыжовника на укореняемость зеленых черенков // Новое в размножении садовых растений. М., 1969.- С. 200-206

353. Фаустов В.В. Регенерация и вегетативное размножение садовых растений // Известия ТСХА.-1987,- в. 6.- С. 137-160

354. Фаустов В.В., Азотистый обмен зеленых черенков вишни при укоренении // С/х биология. 1969,- т. 4, №3.- С. 399-402

355. Фаустов В.В.,. Асадулаев З.М. Влияние системы содержания маточных насаждений и локальной этиоляции на формирование придаточных корней у зеленых черенков клоновых подвоев яблони // Удобрения и регуляторы роста в садоводстве . 1985.- С. 64-75

356. Федорова А.И., Зражевская Г.К. Гиббериллиноподобные вещества у лиственниц разного географического происхождения // Физиология растений,- 1978 .- Т. 25, в. 4,- С. 705-712;

357. Федурко Т.А. Продуктивность маточных растений и укореняемость клоновых подвоев косточковых культур при зеленом черенковании// Плодоводство. Межведомст. Тематич. Сб. Минск «Ураджай».- 1989,-вып.7.- С.

358. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. Третьякова Н.Н. .- М.: Колос, 2000.

359. Фирсанова Т.Н., Климачев Д.А. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру листьев яровой пшеницы: Тезисы докладов 4-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1997,- М., 1997.- С. 83

360. Фролова Т.В. Особенности размножения бесшипных сортов крыжовника // Селекция и сортоизучение косточковых, ягодных и орехоплод. культур на Сев. Кавказе / Сев.-Кавказ. зонал. НИИ сад-ва и вин-ва,- Новочеркасск, 1990 (1992).-С.110-112.

361. Цибуля Л. В. Зависимость стимуляции цитокинином роста высечек из листьев этиолированных проростков фасоли от синтеза белка // Физиология растений.- 1977.- Т.24, в. 5,- С. 1069-1072

362. Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г. Стимуляторы роста организмов.- Вильнюс, 1969.- С. 3-12.

363. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. О содержании эндогенных регуляторов роста в черенках плодовых культур и их изменение под влиянием синтетического ростового препарата // Доклады АН СССР. Серия Биология.-1970.-Т.192,- № 5.- С.1174-1177.

364. Чернце А.М., Кинтя П.К. Изучение новых ростстимулирующих веществ в системе микроразмножения косточковых пород: Тез. докл. 2-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1993 г,-М., 1993.-С. 117

365. Чигоев И.З. Ягодные культуры. Владикавказ: Ир., 1995.- 263 с.

366. Шаин С.С., Головкина Г.И., Гейер Н.И., Фонин B.C. Некоторые аспекты действия гиббереллина и ретардантов на биопродуктивность наперстянки шерстистой: Тез. докл. 2-й Межд. конф. //Регуляторы роста и развития растений 1993 г. М., 1993, ч.2.- С. 186

367. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос,- 1992.

368. Шитг П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства.- М.: Гос-сельхозиздат.- 1952.- 159 с.

369. Шурок Г.В. Способ подготовки черенков к посадке. А.св. № 1340651, 1986, Бюл. № 47,4 с.

370. Щалыго Н.В., Аверина Н.Г. Изучение эффективности действия 6-БАП и тидиазурона (дропп) на процесс хлорофиллообразования: Тез. докл. 3-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1995 г.- М., 1995,-С. 59

371. Эзау К. анатомия растений.- М.: Мир, 1969

372. Эзерина Е.И. Итоги первичного сортоизучения крыжовника коллекции Плодовой опытной станции. // Труды кафедры плодоводства МСХА,-Сельхозгиз, 1952,- С. 224-246.

373. Эллиот Г. Рост растений и дифференцировка,- М.: Наука, 1981

374. Юсуфов А.Г. Исследования по регенерации у двудольных растений. Автореф. дисс. докт биол наук.- 1968,- 45 с.

375. Юсуфов А.Г. К вопросу о регенерации у двудольных растений // Новое в размножении садовых растений.- 1969- С. 45-48

376. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений.- Изд-во Ростовского университета, 1982

377. Юсуфова М.А. Особенность регенерации стеблевых и листовых черенков растений // Рост растений и его регуляция.- Кишинев «Штиинца», 1985-С. 131-136

378. Яковлева В.А., Поликарпова Ф.Я. Влияние типа черенка и физиологически активных веществ на корнеобразование зеленых черенков крыжовника // Ягодоводство в Нечерноземье.- М., 1980,- С. 45-55

379. Якушкина Н.И., Сивцова A.M., Тарасенко А.А. Изменение гормонального баланса растений ячменя в зависимости от условий минерального питания: Тез. докладов. 2-й Межд. конф. // Регуляторы роста и развития растений 1993 г. М., 1993, ч.1,- С. 29

380. Abbott A. Practice and promise of micropropagation of woody species// Acta Hort.-1978.- V.79.-P.113-127.

381. Abeles F.B. Ethylene in plant biology. A.P, N-Y a. London, 1973, p. 302

382. Anderson W.C. Etiolation as an aid to rooting // Intern. Plant Propagators Soc. -1982.- V. 31.- P. 138-141

383. Anker L., Antagonistic effect of hormones on the auxin production in Avena coleoptiles.- Acta bot. Neerl.,1981.- V. 30, N 1-2.- P.123-130

384. Atkinson D. Effect of some plant growth regulators on water use and the uptake of mineral nutrients by the crops. Growth regulators in fruit production: 5th International Symposium. Flowering and Fruit Set, Bologna-Rimini, Italy, 1985,-P. 124-126

385. Barlow P.W.- Stem Cells and Tussue Homeo-Stas. 2nd Symp. Brit. Cell Biol. Cambridge e.a. 1978, P. 87-113

386. Basak A. Perspeektywy zastosovania preparatov w uprawacy sadownicich // Ogrodnictwo.- 1987.- 24, №7.- P. 12-14

387. Basak A., Borowsky J. Influence of gibrescol on bud differentiation of mo-relli sourcherry and service ability of the buds for budding // Fruiscii Repts.-1988.-№ l.-P. 19-25

388. Basu R.N. Hormonal basis of regeneration of roots on cuttings// Indian Agriculturist- 1971 .-v. 15.- №1 -2.- P.69-85.

389. Battolico A., Graniti A., Lorario R. Further investigation on the biological activity of some fusicoccins and cotylensis Phytopathol. Medit.- 1978.- V. 17,-P. 127-134

390. Bolch R. Review of stock plant etiolation a new method of propagation //Comb. Proc. Intern. Plant prop.: Soc.- 1989.-V.38.-P.71-77.

391. Boiler T. Ethylene-induced biochemical defenses against hathgens.-In: Plant Growth Substances, 1982(ed. By P.F. Wareing)-AP London, e.a: 1982, P. 303312

392. Bopp M. Interactions in the reguliation of development in lower plants.-In: Regulation of developmental processes in plants.-Ed.: Gross D., Schutte H.R., Vena, VEB Gustav Fischer Verlag.- 1977.- P.278-297.

393. Brenner M.L., Hein M.B., Schussler J. Daie J. Brun W.A. Coordinate control: the involvement of abscisic acid its transport and metabolism.-In: Plant growth substances, 1982 (ed. by P.F. Wareing).- AH London, e.a. 1982, P. 343-352

394. Brisker H.E., Goldschmidt Т.Е., Coren R. Ethylene-induced formation of ABA in citrus peel as related to chloroplast transformation // Plant Physiology.-1976,- V. 558.- № 3.- P. 377-379

395. Brassard D. Neoformation de bourgeon-svege-tatifs et inforescentiels a partir de disgues foliaires du Crepis capillaris L. Wallr. cultives in vitro.- ztschr. Pflanzenphysiol., 1979. -V.93. -№ 1.-P.69-81.

396. Cappellini P.,Nicotra A. Ann. 1st. Sper. Frutt.- 1973,- 4,- P. 139-144

397. Chield R.D., Hughes R.F. Factors influencing rooting in hard wood cuttings of apple cultivars.- Acta Hort.- 1978,- V.79.- P. 43-48

398. Ching T.Y., Meyer M.M., Beevers L. Abscisic acid stimylated rooting of stem cuttings //Planta.- 1969,- V. 88.- № 2,- P. 116-121

399. Cross B.E., Myers P.L. The effect of plant growth retardants on the biosynthesis of diterpenes by Gibberella fujikuroi. Phytochem-1969.- №8.-P.79-83.

400. Cudy C.A., Zarsen F.E., Fritts R.Y. Stimulation of lateral branch development in tree fruit nursery stock with GA (4+7) + BA //Hort. Science, 1985.-V.20(4).-P.758-759.

401. Debergh P.C., Maene Y. A scheme for commercial propagation of ornamental plants by tissue culture.-Sci. Hort., 1981.-V.14.-№ 4.-P.335-345.

402. Dicks J.W. Mode of action of growth retardants. In Recent deevelopment in the use of plant growth retardants - British Plant Growth Regulator Group, Monograaph 4,London, 1980,- P. 1-14

403. Dilley D.R. Ethylene and ethylene physiology.- In: Plant growth substances, 1979; (ed. by F. Skoog).- Berlin e.a.: Springer Verlag, 1980.- P. 392-396

404. Eriksen E.N. Rooting formation in pea cuttings/ The influence of cytokinin at different developmental stages. Physiol. Plant.- 1974.- V. 30,.- № 2,- P. 163167

405. Fade M.S., Hastman H.L. Isolation, purification and characterization of an endogenous root promoting factor obtained from basal sections of plant hardwood cuttings// Plant physiology.- 1967 (6).-V.42.-P.541-549.

406. Fade M.S., Hastman H.L. Relationship between seasonal changes in endogenous promoters and inbibitors in pear bugs and cuftings bases and the rooting of pear hardwood cuttings // Hort. Sciense, 1967-(a).-V.91.-P.96-l 12.

407. Fang J., Huang H. Studies on the absorption and translocation of paclobu-trazol by the root system //Fruit Sci. Repts. 1990.- V.17.- № 4.- P.155-163.

408. Frankland В., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hypocotyl growth of lettuce seedlings // Nature.-1960.- V. 185,.-№ 708.- P. 255-256

409. Goodwin, P.B. Phytohormones and fruit growth.- In: Phytohormones and related compounds. A comprehensive treatise-Amsterdam Oxford - New York. Biomedical press.-1978.-V. 11.-P. 175-214

410. Grant C.R., Aprees T. Sorbitol metabolism by apple seedlings// Phyto-chem.- 1981.-20,-P. 1505-1511

411. Green E.M. Cytokinin production by microorganisms.-Bot. Revs.- 1980,- v. 46.- P. 25-74

412. Grochowska M.J., Karaszewska A, Jancovska В., Mika A. The pattern of hormones of intact apple shoots and its changes after sprayng with growth regulators // Acta Hort.- 1984,- V.149.- P. 25-38

413. Gur A., Altman A., Stern R. The role of myo-inositol and cytocinins in survival of rooted peach cuttings// Acta Hort. VII.-1986.-v.179.-P.853.

414. Hall M.A., Cairhs A.J., Evans D.E., Smith A.R., Smith P.G., Maylor J.E., Thomas C.J.R. Binding sites for ethylene.- In: Plant Growth regulators, 1982.-AP London e.a.: 1982, P. 375-383

415. Hatchikson J. In vitro propagation of apple using organ culture // Plant tissue culture.- 1982.- P. 729-730

416. Howard B.H., Harrison-Murray R.S., Vasek J., Jones O. Techniques to en-chanced rooting potential before cutting collection. //Acta Hort.,- 1998.- v. 227,-P. 176-186

417. Huang H., Hai Caj, Shangyin D. Responses of some major deciduous fruit trees to foliar sprays of paclobutrazol // Fruit Sci.- 1989.-V. 16.- № 4.- P.185-196

418. Jacquiot C. Formation d'organes par le tissue cambial de 1 Ulmus campestris L. et la Betula verrucosa Gaerth. Cultives in vitro. S. R. Acad. Sci., 1985, V. 240.-№3.-P. 557-558

419. Jacyna Т., Wood D.E.S., Trappitt S.M. Application of paclobutrazol and promalin (GA+BAP) in the training of «Bing» sweet cherry trees // Crop horde. Sc.- 1989.- V. 17,- № 1,- p. 41-47

420. Jones O.P., Vine S.J. The culture of gooseberry shoot tips for eliminating virus// J. Hort.Sci.-1968.-V.43.-№3,-P.289-292.

421. Kendle H., Acaster M.A., Jones J.F., Metraux J.P. On the mode of action of ethylene.-In: Plant growth substances, 1982.-AP. London e.a.: 1982, p. 269-277

422. Lever B.G., Shearing S. J., Quinlan J.D., Webster A.D., Williams R.R. The management of orchard crops using paclobutrazol In.: 10 th International Congress of Plant Protection, 1984, P. 1011.

423. Loescher W. H., Marlow G.S., Kennedy P. A. Sorbitol metabolism and sink-source interconversions in developing apple leaves// Plant Physiol.-1982.- V. 70,-P. 335-339

424. Low V.H.K. Role of gibberellins in root and shoot growth.-In: Gibberellins and plant growth.-New Delhi: Havana Arg. Univ. Hissar, 1975, P. 101-113.

425. Luckwill L.C. Growth regulators in crop production. Edward Arnold Ltd. London: 1981, P. 59

426. Moarri R.F. Duron M.J. Arnaud J. Miginiac E. 1986.- V. 72,- № 5,- P. 413421

427. Monselise S.P. Growth relation of shoot and peel growth in citrus by paclobutrazol , Growth regulators in fruit production. 5th International Symposium. Flowering and Fruit Set, Bologna-Rimini, Italy, 1985, P. 88-89

428. Morris D.A., Briant R.E., Thomson P.G. The transport and metabolism of С 14-labelled indoleacetic acid in intact pea seedlings // Planta.- 1969.- V. 89.- № 2.- P. 76-81

429. Nagy M., Tabi Z., Affect of CCC on the amount of diffusible gibberellins in been plants // Biochem. Physiol. Pflanzen.-198.- V. 177.- № 8.- P. 725-728

430. Nanda K.K., Aanand V,K, Seasonal changes in auxin effects on rooting of stem cuttings of Populus nigra and its relationship with mobilization of starch// Physiol. Plant. -1970,- V. 23.- № 1 P. 99-107;

431. Novickene L., Prizmontas Т., Mercys A. The effect of auxin analogues on the rooting of green cherry cuttings // Biologia.- 1995.- №1/2.- P.137-143.

432. Oka S., Yakuwa H., Sato K., Niino T. Survival and shoot formation in vitro of pear winter buds cryopreserved in liquid nitrogen // Hort. Scince.- 1991.- V. 26, №1.-P. 65-66

433. Patrick J, Wareing P.F. Hormonal control of assimilate movement and distribution. British Plant Growth Regulator Group, 1981, № 6, h. 65-84,- P. 7479

434. Patrick J.W., Johnstone G.F., Wareing P.F. Mobilizing ability of gibberellic acid and kinetin applied to nature, decapitated stems of Phaseolus vulgaris L.// Ann. Bot., 1979, V. 44, N4, P.517-519.

435. Patt C. Somatic selection and chimoras/ Methods in fruit breeding. Univ. Press, West Press, West Laffayete. Indiana, 1983

436. Phillips D.A., Torrey J.G. Cytokinin production by Rhizobium japonicum.// Physiol. Plant.-1970.- V. 23.- P. 1057-1063

437. Piskornik Z., Bandurski R.S. Plant Physiol.- 1982.- V,- 50.- № 1

438. Raese J.T., Burts E. C. Increased yield and suppression of shoot growth and mite populations of pear trees with nitrogen and paclobutrazol // USA. Hort. Sci. 1983,- V. 18.-№ 2.-P. 212-214.

439. Rancillac M. Faye M.; David A. In vitro rooting of cloned shoots in Pinus pine.- 1982.-V. 56.- № 31.- P. 97-101

440. Rauscherova L., Tesfa L. Interaction of paclobutrazol and other regulatiors in the process rizogenesis in zigustrum vulgare L. // Sci. Hortic., 1993,- № 1-2.-P.167-173.

441. Sausavani S.; Bonomo R.1985, Bologna; Coston D.C. Effects of PP 333 on peaches. Growth regulators in fruit production. 5th International Symposium. Flowering and Fruit Set, Bologna-Rimini, Italy, 1985, P. 105 -109

442. Schilling G., Eckert H., Trobisch S., Merback W., Podlesak W. Wiss. Beitr. V. Luther Univ. Halle -Weitenbery, 1973.- V. 1.- P. 183 194.

443. Schooley K., Dale A. Currants and gooseberries // Factsheet.- 1992.- №1.-4

444. Sheldrake A. R. Auxin in the cambium and its differentiating derivatives || Gourn. Exp. Bot.-1971,- V.22.- P. 735-740

445. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and ofgan formation in plant tissues cultured in vitro.-In: The Biological Action of Growth Substances. -Symp. Soc. Exp. Biol., Cambridge Univ. Press: 1957, V.ll, P.l 18-131.

446. Smith D.R., Thorpe T.A. Root inhibition in cuttings of Pinus radiata seedlings. II Growth regulator interaction // J. Exp. Bot., 1975, V. 26, № 1.- P. 193199

447. Stan S., Popescu J., Cotobai M., Radulescu M. Vegetative growth control of pear trees with cultar //Growth regulators of fruit prod. 1995,113 p.

448. Standardt F. Ann. Fac. Agr./ Univ. Studi Perugia.-1986.- V. 38.- P. 7380;

449. Steffens G.L., Wang S.Y. Physiological changes induced by paclobutrazol (PP 333) in apple trees. // Acta Hort.- 1984.- V. 146.- P. 125-132

450. Steffens G., Wang S. Biochemical and physiological aspects of the using of retardants. Growth regulators in fruit production: 5th International Symposium. Flowering and Fruit Set, Bologna-Rimini, Italy, 1985,- P. 211-217

451. Stenlid G. Cytokinins as inhiibitors of root growth // Physiol. Plantarum.-1983,- V. 56.- № 4,- P. 500-511

452. Stiff С. M., Boc, A.A. Effect of foliar applied bensylaminopurine on fascicular dud development in mugopine //Hort. Scin.-1985.- V.20.- № 2.- P. 285287

453. Taceno K., Taylor J.S., Striskanndarajah S., Pharis R.P. Plant growth Regulation. An. Internat. J. on nat. and synthetic regulators, 1982/83, V. 1, № 4.- P. 261-268

454. Technical data sheet. Paclobutrazol (cultar) plant growth regulator for fruit. Plant Protection division. Fernhust,Helmer, Surrey,England, 1984

455. Thompson M.J., Mandava N., Flippen -Anderson J. L., Worley J. F., Dutky S.R., Robbins W.E. Lusby W. Synthesis of brassinosteroids: new plant growth promoting steroids.- J. Org. Chem., 1979, V. 44, № 26, P. 5002-5004

456. Tien T.M., Gaskin M.N., Hubell D.H, Plant growth substaances produces be Azospirillum braasilense and their effect on the growth of pearl millet.- Appl. and Environ. Microbiol.- 1979.- V. 37.-P. 1016-1024

457. Torrey J.G. Root hormones and plant growth // Ann. Rev. Plant Physiol.-1972- V. 24.-P. 435-459

458. Tredici P. The propagation of hardy, woody plants from root cuttings: a review // The Intern. Plant Propagators Society Comb. Proceedings.- V. 45,1995,- P. 431

459. Wainright H. Flagmann A. W. The micropropagation of gooseberry (Ribes uva-crispa L.) in virto propagation and in vivo establishment // J. Hortic. Sc. -1985.-V. 60,- № 4.- P. 485-491

460. Walsh C.S., Swartz H.J., Carison P.s. Tissue culture plants for you// Am. Fruit grower.- 1986,- V. 106.-№ 3, P. 40-41

461. Walton D.C. Ann. Rev. Plant Physiol. Palo Alto, Calif., 1980, 31

462. Wareing P.E., Philips J.D.J. Growth and differentiation in plants.- Per-gamon, 1981.- P. 69-74

463. Wareing P.F. Eagles C.F., Robinson P.M. Natural inhibitors as dormancy agents In: Collog. Intern, du centre national de la recherche scient, 1964,123

464. Weiland W.F., Wample R.L. Root growth, water relations and mineral uptake of yong delicious apple trees treated with soil and stem applied paclobu-trazol // Sci. Hort. (Neth).- 1985.-V. 26.- № 2.- P. 129-137

465. Wightman F., Fregeau J.A., Occurrence and biosynthesis of auxines in chlo-roplasts and mitochondrias from sunflower leaves. In: Plant growth substances.-London: 1982, P. 113-21