Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфология печени цыплят-бройлеров кросса "Смена-7" по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология печени цыплят-бройлеров кросса "Смена-7" по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза"

уэано -

На правах рукописи

/

/:

//, / - V

ЖИЛИНА Ольга Владимировна

МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ КРОССА «СМЕНА-7» ПО ПЕРИОДАМ И ФАЗАМ ПОСТИНКУБАЦИОННОГО ОНТОГЕНЕЗА

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск 2010

004615684

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, Трошин Владислав Павлович (г. Брянск)

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Селезнев Сергей Борисович

Российский университет Дружбы народов (г. Москва)

кандидат биологических наук, доцент Шляпникова Зульфия Гирфановна

Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева (г. Саранск)

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Орловский государственный

аграрный университет» (г. Орел)

Защита состоится «. // _» декабря 2010 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» (430005, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева.

Автореферат диссертации опубликован на официальном сайте Мордовского государственного университета www.mrsu.ru

E-mail: dsov@mrsu.ru.

Автореферат разослан «

ноября 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета [¿ft*" Романова Т.А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Птицеводство является одной из наиболее эффективных, высокорентабельных и перспективных отраслей сельского хозяйства, так как в отличие от других отраслей не имеет сезонности и занимает ведущее место по удовлетворению населения продуктами питания в течение всего года (Хохлов Р.Ю., 2004).

Человек изменил и создал птицам условия кормления и содержания, что привело к изменению не только поведения и экстерьера животных, но также морфологии и функции внутренних органов, в том числе и желез внутренней секреции пищеварительного тракта (Никитюк Б.А., 1987; Крипггофорова Б.Ф., Гаврилин П.Н., 1993).

Научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункциональных связей всех систем организма птиц, и в частности печени, которая играет исключительно важную роль в пищеварительных и обменных процессах (Ткаченко Т.Е., 2003; Auctik R.E., 1986).

В решении данной проблемы основная роль принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Шнейберг Я.И., 1988; Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шагиахметов Ю.С., 1999).

Имеющиеся в научной литературе сведения о морфологии печени у птиц (Техвер Ю.Т., 1974; Селянский В.М., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Косенкова Д.А., 2006; Ткачёв Д.А., 2007; Гришина Д.Ю., 2009) носят разрозненный и фрагментарный характер, а зачастую и противоречивы.

В доступной литературе мы не встретили публикаций, посвященных изучению экстерьера и печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7». Существуют значительные пробелы в научном знании об онтогенезе печени, отсутствует современная периодизация развития органа, не определены критические фазы. Это послужило основанием к изучению печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с учетом возраста, периодов и фаз постинкубационного онтогенеза, что имеет большое теоретическое значение для возрастной морфологии и актуально для практического совершенствования технологии выращивания птиц, диагностики и профилактики заболеваний органов пищеварения.

Цель исследования. Изучить морфологию печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза.

Задачи исследования:

1. Провести морфологическое исследование организма цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в возрастном аспекте;

2. Исследовать топографию и макроскопическое строение печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»;

3. Определить динамику абсолютной и относительной массы печени, ее долей и частей в зависимости от возраста птицы;

4. Изучить возрастную динамику гистологических компонентов печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»;

Научная новизна работы. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, гистологических методов исследования получено целостное представление о строении печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза.

Прослежены возрастные изменения структурно-функциональной перестройки стромально-паренхиматозных структур печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с учетом критических периодов и фаз развития.

Теоретическая и практическая значимость. Знание возрастных морфологических изменений печени создает теоретическую базу для совершенствования существующих режимов кормления птиц с целью повышения качества получаемой продукции.

Полученные данные могут служить в качестве «нормативной основы» для совершенствования и накопления знаний в области морфологии печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7».

Результаты исследований расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной и сравнительной морфологии печени и могут служить важнейшими интерьерными показателями для оценки кросса, и тем самым вносить определенный вклад в морфологию и ветеринарную гепатологию.

Публикации результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано семь научных работ: одна из них в периодическом издании из перечня ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК РФ: журнал МАНЭБ «Вестник», том 14, №3 и одна рецензируемая монография.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2009), в научно-техническом журнале Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности «Вестник» (Санкт-Петербург, 2009), расширенном заседании кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского (Брянск, 2009), в базе данных ФГУ «Объединение «Росинформресурс» Министерство энергетики РФ (Москва, 2009), на конкурсе на лучшую научную работу аспирантов и молодых ученых Брянской области по естественным, техническим и гуманитарным наукам «Современные научные достижения. Брянск-2010», на конкурсе «грантов Губернатора Брянской области молодым ученым региона» в номинации естественные науки (Брянск, 2010).

Внедрение результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах в Брянском, Мордовском и Ставропольском государственных университетах, Кубанском, Оренбургском, Орловском государственных аграрных университетах, в институте ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета, Брянской и Ивановской государственной сельскохозяйственной академии, Казанской государственной академии ветеринарной медицины,

Российском университете дружбы. народов, и в Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь).

Основные положения диссертационной работы внедрены в технологический процесс птицефабрики «Снежка» Брянской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика роста массы и соматометрических показателей цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза;

2. Возрастная морфология печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе;

3. Морфологическая адаптация печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» и ее структурных компонентов с учетом биологических этапов, технологических периодов и критических фаз развития.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 154 страницах компьютерного текста, содержит 26 таблиц и 35 рисунков (1 схема, 16 диаграмм, 18 макро- и микрофотографии). Работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы. Список литературы включает 221 источник, в том числе 178 отечественных и 43 зарубежных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследования

Практическая часть работы выполнена совместно с аспирантами кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского в период с сентября 2006 по сентябрь 2009 года.

Объектом нашего исследования являлись цыплята-бройлеры кросса «Смена-7», с 1-суточного по 38-суточный возраст, принадлежавшие ОАО «Снежка» Брянской области. Содержание и кормление птицы проводились согласно нормам и требованиям в хозяйстве промышленного типа, предусмотренным для конкретного кросса.

На птицефабрике «Снежка» Брянской области цыплята-бройлеры кросса «Смена-7» содержатся 36-38-44 суток, в зависимости от темпа роста мышечной массы.

Нами было исследовано 45 птиц по 5 голов из каждой физиологически и морфологически обоснованной возрастной группы, с суточного до 38-суточного возраста.

Материалом для исследования послужила печень 45 клинически здоровых особей физиологически и морфологически обоснованных групп с 1 по 38 сутки постинкубационного онтогенеза.

Для выполнения работы при подборе возрастных групп цыплят-бройлеров, учитывали этапы дефинитивного развития органов пищеварения в

постинкубационном онтогенезе (Тельцов Л.П., Музыка И.Г., 2006; Тельцов Л.П., Михалевская Е.О., Музыка И.Г., 2009). Эти этапы характеризуются определенными морфологическими и функциональными изменениями в организме птиц (Тельцов Л.П., 2007; Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шашанов И.Р. и др., 2009) (таблица 1).

Таблица 1

Технологические периоды, фазы развития и возрастные группы цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»

Технологический период Фаза развития Сутки Возрастные группы, сутки Количество исследованной П'ГИЦЫ, гол

Стартовый Вылупление 1-7 1 5

Адаптация 5 5

Смена пуха на 10 5

Ростовой первичное перо 8-29 15 5

Ювенальная 20 5

линька 25 5

Развития Половая зрелость 30 5

30-38 35 5

38 5

Каждую птицу, утром перед убоем, взвешивали на торсионных весах, затем обескровливали, путем вскрытия сонной артерии и яремной вены в течение 90-120 секунд в висячем положении (Комаров A.B., 1981). Анатомическое вскрытие тела птицы проводили согласно методике предложенной A.B. Жаровым (2000). При работе с птицами полностью соблюдали Международные принципы Хельсинской декларации о гуманном отношении к животным.

Для изучения строения и развития печени был проведен комплекс анатомических, макро- и микроморфометрических, гистологических и статистических методов исследования.

У цыплят-бройлеров измеряли следующие показатели: живая масса, г; длина туловища без шеи, см; длина и высота гребня, см; длина киля, см; ширина таза в маклоках, см; обхват, глубина и ширина груди, см; длина бедра, голени и плюсны, см.

Абсолютную массу печени и ее долей определяли сразу же после вскрытия, так как по данным Г.А. Меркулова (1969), R. Katierva (1983), E.J. Butler (1983) фиксация вызывает значительные изменения массы нормальных органов.

Взвешивание производили на электрических весах ВЛКТ-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г. На основании полученных результатов вычисляли относительную массу печени в процентах от общей массы птицы, и относительную массу долей и частей печени от ее общей массы.

Нами определялись линейные размеры печени. По мнению М.Р. Сапина (1999) крайне важным остается применение морфометрических методов,

которые позволяют более объективно проследить количественные индивидуальные особенности в строении органов и тканей. Длину, ширину, толщину измеряли при помощи штангенциркуля и линейки с ценой деления 1 мм.

При изучении анатомического строения печени у цыплят-бройлеров определяли: абсолютную массу печени, ее долей и частей, г; длину, ширину и толщину правой доли печени, см; длину, ширину и толщину медиальной и латеральной частей левой доли печени, см; длину краниальной и каудальной вырезок, см; длину, ширину и толщину междолевой перемычки, см.

Печень фиксировали в 10% формалине забуференном по Лили (Сапожников А.Г., Доросевич А.Е., 2000).

Для проведения гистологического исследования вырезали кусочки печени размером 1x1x0,5 см в однотипных местах (края и толщи правой доли, медиальной и латеральной частей левой доли печени).

Каждый кусочек печени помещали в отдельную кассету и проводили их через спирты восходящей крепости (70Р, 7СР, 8СР, 96°, 96) и два хлороформа в автоматическом режиме с помощью аппарата АГ-12-6-6.

Часть материала заливали в парафин по общепринятой методике. С помощью автоматического санного микротома МС-1 из каждого кусочка получали по 5 сегментальных срезов толщиной 5-6 мкм.

Часть препаратов окрашивали для обзорной окраски гематоксилином и эозином (Роскин Г.И., Левинсон Л.Б., 1957; Сапожников А.Г., Доросевич А.Е., 2000), а часть специальными красителями: по методу Ван-Гизона на выявление соединительной ткани, по методу Мак-Мануса на выявление гликогена и Суданом П1 на выявление липидов (Меркулов Г.А., 1969; Саркисов Д.С., Перова Ю. Л., 1996).

Для выявления липидов в ткани печени, срезы были сделаны на микротоме, оборудованном специальным замораживающим столиком. Оставшийся материал в блоках покрывали сверху тонким слоем парафина, препятствующим высыханию материала, и оставляли в архив. По мере необходимости материал дорезали.

Изучение структурных компонентов на гистологических препаратах проводили с помощью бинокулярного микроскопа Минимед У£7Л\. Для получения репрезентативной информации, гистометрические измерения структур органа проводились методом случайного отбора поля зрения микроскопа при помощи специальной установки «рУга>103». Количество микроскопических объектов определяли серией подсчетов в поле зрения микровизора. При проведении измерения величины ядер и клеток овальной формы использовали рекомендации К.Ташке (1980).

Для проведения морфометрического анализа руководствовались указаниями, изложенными Г.Г. Автандиловым (1990,1996) и Г.Ф. Лакиным (1990).

На гистологических препаратах определяли большой и малый диаметр гепатоцитов и их ядер, вычисляли объём гепатоцитов, их ядер и цитошгазмы, площадь поперечного сечения клетки и ядра, ядерно-цитоплазменное отношение, толщину капсулы, ширину трабекул, диаметр синусоидов печени вблизи центральных вен, большой и малый диаметр центральной вены,

воротной вены, печеночной артерии и желчного протока.

Вычисляли основные элементы вариационной статистики: среднеарифметическую (М) и ошибку среднеарифметической (±т), показывающую насколько истинная средняя величина не совпадает с найденной средней. На основании M; ±т, вычисляли степень достоверности отличий средних величин двух сравниваемых выборок (Р), которую использовали в оценке результатов исследований. Учитывали 3 порога вероятности, различия считали достоверными при р<0,05. В биологических исследованиях 95%-уровень значимости обычно считают достаточным для принятия гипотезы о представительности выборочных данных генеральной совокупности (Гланц С, 1988; Автандилов Г.Г., 1990, 1996; Лакин Г.Ф., 1990).

Результаты исследований протоколировали и фотографировали. Фотографирование гистологических препаратов производили с помощью установки для микрофотографирования, состоящей из микроскопа Carl Zeiss Axiostar Plus и фотографической насадки с фотоаппаратом CANON PowerShot А640 с разрешением 3648x2736.

Статистическую обработку цифрового материала выполняли при помощи программы Microsoft Office Excel 2003 на персональном компьютере Intel Celeron D в операционной среде Windows ХР Professional. Результаты исследований протоколировали и документировали таблицами и схемами при помощи программы Microsoft Word и Microsoft Excel.

2.2. Динамика морфологических показателей тела цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с 1 по 38 сутки

Исследование экстерьера и морфологического строения печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» проводили в соответствии с биологическими этапами, технологическими периодами и фазам развития согласно рекомендациям Я.И. Шнейберга (1988) и Л.П. Тельцова, В.А. Столярова, Ю.С. Шагиахметова (1999). У цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» выявлены следующие этапы:

I. Начальный этап (включающий в себя 1 технологический период):

1. Стартовый период (1-7 сутки):

а) 1 фаза - вылупление (1 сутки);

б) 2 фаза - адаптация (5 сутки);

II. Промежуточный этап (включающий в себя 2 технологических периода):

2. Ростовой период (8-29 сутки):

в) 3 фаза - смена пуха на первичное перо (10-15 сутки);

г) 4 фаза - ювенапьная линька (20-25 сутки);

3. Период развития (30-38 сутки):

д) 5 фаза - половая зрелость (30-38 сутки).

В ходе исследования нами была определена абсолютная масса тела цыплят-бройлеров кросса «Смена-7». Абсолютная масса суточных цыплят-

бройлеров, в стартовый период, составила 33,71±1,55 г, к концу периода развития, к 38 суткам она увеличилась в 50,5 раз и составила 1700±31,36 г (Р<0,001).

Нами вычислялся среднесуточный и относительный прирост массы тела цыплят-бройлеров. Изменение среднесуточного прироста происходило синхронно с изменением абсолютной массы птицы.

У бройлеров кросса «Смена-7» относительный прирост массы тела был максимален в период с 1 по 5 сутки и составил 99,22 %. В дальнейшем происходило неравномерное уменьшение данного показателя, и с 35 по 38 сутки относительный прирост составил 4,82 %, что оправдывает сокращение продолжительности выращивания птицы данного кросса. Относительный прирост массы цыплят-бройлеров с 15 по 20 сутки был выше, чем с 10 по 15 сутки, а с 25 по 30 сутки - выше, чем с 20 по 25 сутки. Данный факт позволил сделать вывод, что с 10 по 15 и с 20 по 25 сутки в развитии цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» наблюдались биологические сдвиги.

Нами проводилось исследование основных промеров бройлеров кросса «Смена-7». Увеличение показателей экстерьера происходило гетерохронно с возрастом птицы.

В стартовый период, в фазу вылупления, у суточных цыплят, длина туловища без шеи, составила 4,51 ±0,28 см. У 38-суточных птиц, к концу периода развития, длина туловища без шеи увеличилась в 4,3 раза и составила 19,4±1,44 см(Р<0,001).

Печень птиц располагается позади сердца и недоразвитой диафрагмы, в ваннообразном углублении грудины. Выступ грудины - киль - служит основанием для поддержания внутренних органов и в известной степени характеризует их развитие (Кочиш И.И., Петраш М.Г., Смирнов С.Б., 2004; Ткачев Д.А., 2006,2007).

Длина киля, в стартовый период, у суточных цыплят, составила 2,61±0,13 см, в конце периода развития, на 38 сутки, длина киля увеличилась в 4,8 раз и составила 12,54±0,64 см (Р<0,001).

Ширина таза в маклоках, в стартовый период, у суточных цыплят составила 2,3±0,04 см, к 38 суткам она увеличилась в 4 раза и составила 9,18±0,61 см (Р<0,001).

Обхват груди у птиц характеризует развитие внутренних органов и крепость телосложения. В стартовый период обхват груди у суточных цыплят составил 6,77±0,21 см, к 38 суткам он увеличился в 4,5 раза и составил 30,4±0,87 см (Р<0,001).

Длина бедра и голени - показатели мясистости и крепости телосложения птиц. В стартовый период, у суточных цыплят, длина бедра и голени составила 2,92±0,10 см и 3,71±0,05 см, соответственно. К концу периода развития, у 38-суточных цыплят-бройлеров, данные показатели увеличились примерно в 3 раза и составили 9,24±0,25 см и 10,62±0,21 см, соответственно (Р<0,001).

У бройлеров кросса «Смена-7» наблюдалось интенсивное увеличение индекса массивности в период с 1 по 10 сутки и с 25 по 38 сутки. В стартовом периоде, данный показатель у суточных цыплят составил 7,47 %. В конце

периода развития, у 38-суточных птиц, индекс массивности составил 87,63 %, что в 11,7 раз больше, чем у суточных цыплят.

В ходе исследования установлено, что бройлеры кросса «Смена-7» характеризуются ранним созреванием и быстрым набором массы. Проанализировав, доступные нам литературные данные, можно сказать, что в настоящее время это один из самых скороспелых видов птиц в промышленном производстве.

В ходе исследования были определены критические фазы в развитии цыплят-бройлеров кросса «Смена-7». По мнению Л.П. Тельцова и соавт. (1999, 2006, 2008) познание сроков критических фаз развития организма, его систем, органов необходимы для ученых - биологов, специалистов и практиков. Это ключ для исследования изменчивости и адаптационных возможностей организма. В критические фазы развития необходимо с большой осторожностью проводить любое вмешательство и создавать наиболее приоритетные биологические условия для жизни животных.

Было выявлено, что критические фазы в развитии цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» выпадают на 10-15 и 20-25 сутки развития, что скорее всего связано со сменой рациона питания, ювенальной линькой и плановыми прививками в период с 10 по 15 сутки и с 20 по 25 сутки.

2.3. Топография и макростроение печени цыплят-бройлеров кросса «Смеиа-7» с 1 по 38 сутки

У исследуемых цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» печень прилегала к грудной кости - вентрально, к сердцу, легким и железистому отделу желудка -дорсокраниально, к селезенке, мышечному отделу желудка и петле двенадцатиперстной кишки - дорсокаудально. Печень имела две поверхности: переднюю (диафрагмальную) и заднюю (висцеральную).

На неровной висцеральной поверхности печени расположены ее ворота и вдавления. Нами на печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» было выявлено 4 вдавления: от сердца, железистого и мышечного отделов желудка и желчного пузыря.

Печень у суточных и 5-суточных цыплят, бледная, серовато-желтого цвета, с коричневыми вкраплениями, у 10 и 15-суточных цыплят бледно-розового цвета с красными вкраплениями. Это связано с функциональными особенностями печени в постинкубационном онтогенезе (Шнейберг Я.И., 1970). У взрослых цыплят-бройлеров печень от красного до буро-красного цвета.

Долевое строение печени у сельскохозяйственных птиц изучено недостаточно полно, а имеющиеся сведения в научной литературе разрозненны, фрагментарны и даже противоречивы. На наш взгляд, долей следует считать, тот участок печени, который закладывается в эмбриогенезе в виде обособленной лопасти и имеет собственную систему кровообращения и иннервации. Следовательно, в печени птиц следует выделять правую и левую доли, а в левой доле - левую медиальную и левую латеральную части.

2.4. Динамика роста массы печени цыплят-бройлеров кросса «Смсна-7» с 1 по 38 сутки

В ходе исследования нами была определена абсолютная масса печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в исследуемые периоды (рисунок 1).

Рис. 1. Динамика абсолютной массы печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»

Анализируя данные, полученные при изучении абсолютной массы печени, наблюдалось неравномерное увеличение данного показателя на протяжении всего исследования. Наиболее динамично масса печени увеличивалась с 1 по 15 сутки, с 20 по 30 и с 35 по 38 сутки.

В стартовый период, масса печени суточных цыплят составила 3,11±0,16 г, к концу периода развития, к 38-суткам, она увеличивалась в 26,5 раз и составила 82,86±1,76 г (Р<0,001).

Относительна масса печени, в стартовый период, у суточных цыплят-бройлеров имела максимальное значение и составила 9,23 %, данный показатель сохранялся и у 5-суточных цыплят. К 20 суткам, данный показатель достиг своего наименьшего значения и составил 3,15 %, что свидетельствует об усиленном наборе массы птицы и временном замедлении роста органа. К концу периода развития, у 38-суточных цыплят-бройлеров, относительная масса печени составила 4,87 %, что в 1,9 раз меньше, чем у суточных цыплят.

На основании данных, об абсолютной массе печени, нами был рассчитан относительный прирост по Броди в процентах, который характеризует энергию и интенсивность роста печени. Анализируя данные, полученные при вычислении относительного прироста массы печени, следует отметить неравномерное изменение этого показателя на протяжении всего исследования, что связано с неравномерным ростом массы печени (рисунок 2).

105 90 75 60 45

99 27

: 49 : 40.55 Г 87 Г1

_ 3» 56 35 ,5 : : зз 67

' Я, I р] ; : 7,^7 : : па

1 сутки 5 сутки 10 сутки 15 сутки ш о •о 20 сутки ш 3 25 сутки 30 сутки 35 сутки 38 сутки

Рис. 2. Динамика относительного прироста массы печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»

Каждый период и каждая фаза дефинитивного развития печени, имеет присущую только им энергию роста. Бри этом самая высокая энергия роста была в начальном этапе дефинитивного развития, после чего наблюдалось снижение ее интенсивности. Самая низкая энергия роста отмечена в ростовом периоде, в фазу ювенальной линьки - с15 по 20 сутки, и в период развития, фазу половой зрелости - с 30 по 35 сутки, что свидетельствует, скорее всего, о замедлении функционирования органа.

2.5. Динамика роста массы долей и частей печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с 1 по 38 сутки

У исследуемых цыплят-бройлеров выявлена правосторонняя асимметрия в сгроении печени. Во все периоды и фазы дефинитивного развития печени цыплят-бройлеров наибольшую абсолютную массу имела правая доля, после нее медиальная часть левой доли и самой легкой являлась латеральная часть левой доли.

Абсолютная масса правой доли печени, у суточных цыплят, составила 1,58±0,11 г, к концу периода развития, на 38 сутки, она увеличилась в 33 раза и составила 52,03±0,92 г (Р<0,001).

Абсолютная масса медиальной части левой доли печени, у суточных цыплят, составила 0,85±0,08 г, к концу периода развития, у 38-суточных птиц, она увеличилась в 30 раз и составила 25,29±1,70 г (РОДИ).

Абсолютная масса латеральной части левой доли печени, у суточных цыплят, составила 0,68±0,05 г, к концу периода развития, на 38 сутки, она увеличилась в 8 раз и составила 5,44±0,43 г (Р<0,001).

На рисунке 3 представлена динамика относительной массы правой доли, медиальной и латеральной частей левой доли печени от массы печени в целом, на 1, 15 и 38 сутки, т.е. в начале, середине и конце периода выращивания.

В правая доля

■ медиальная часть левой доли □ латеральная часть левой дот

13 правая доля

■ медиатъная часть левой доли О латеральная часть левой доги

15 сутки

1 сутки

38 сутки

□ правая доля

■ медианная часть левой доли

□ латеральная часть левой до™

Рис. 3. Относительная масса правой доли, медиальной и латеральной частей левой доли печени у 1-, 15- и 38-суточных бройлеров кросса «Смена-7»

Как видно из рисунка 3, относительная масса правой доли и медиальной части левой доли печени к 38 суткам увеличивалась, а относительная масса латеральной части левой доли печени с возрастом птицы уменьшалась.

2.6. Морфометрические показатели печени цыпляг-бройлеров кросса «Смена-7» с 1 по 38 сутки

У цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» наблюдалось гетерохронное увеличение морфометрических показателей печени на протяжении всего исследования.

Длина, ширина и толщина правой доли, медиальной части левой доли и латеральной части левой доли печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» увеличивались гетерохронно с возрастом птицы. В стартовый период, длина, ширина и толщина печени, у суточных цыплят, составила 2,03±0,05 см, 2,43±0,06 см и 0,67±0,03 см соответственно. В конце периода развития, на 38 сутки, длина печени увеличилась в 4 раза и составила 8,20±0,29 см (Р<0,001), ширина увеличилась в 3,5 раза и составила 8,44±0,14 см (Р<0,001), толщина печени увеличилась в 4,7 раз и составила 3,15±0,14 см (Р<0,001).

Длина краниальной и каудальной вырезок печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7», в стартовый период развития, у суточных цыплят, составила 0,38±0,03 см и 0,80±0,04 см соответственно. К концу периода развития, у 38-суточных птиц, длина краниальной вырезки печени составила 0,95±0,05 см

(Р<0,05), что в 2,5 раза больше, чем у суточных цыплят. Длина каудальной вырезки, на 38 сутки, составила 3,17±0,10 см (Р<0,001), что в 4 раза больше, длины каудальной вырезки у суточных цыплят.

Нами измерялись длина, ширина, толщина соединения между правой долей и медиальной частью левой доли. В.М. Селянский (1980) называет его перемычкой, а Д.А. Ткачев (2007) - междолевым сращением. На наш взгляд, данную структуру лучше именовать междолевой перемычкой. Она расположена между краниальной и каудальной вырезками, имеет пластинчатую форму. Гистологически междолевое сращение имеет типичное для печени птиц строение (Ткачев Д.А., 2007).

В стартовый период длина, ширина и толщина междолевой перемычки, у суточных цыплят, составила 0,43±0,02 см, 0,23±0,01 см и 0,24±0,02 см соответственно. К концу периода развития, на 38 сутки, длина междолевой перемычки увеличилась - до 2,53±0,09 см (Р<0,001), ширина - до 0,80±0,03 см (Р<0,01), толщина - до 0,78±0,06 см (Р<0,01).

2.7. Гистологические показатели печени цыплят-бронлеров кросса «Смсна-7» с 1 по 38 сутки

Печень типичный паренхиматозный орган, состоящий из стромы и паренхимы. Строма печени у птиц, образованная соединительной тканью, развита гораздо слабее, чем у млекопитающих, она образует тонкую капсулу.

Капсула в печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» выражена рельефно, толщина капсулы в пределах органа варьирует. Утолщение капсулы печени происходило гетерохронно с возрастом. Наибольшее увеличение толщины капсулы печени происходили в ростовой период, в фазу ювенальной линьки, с 20 по 25 сутки, и в фазу половой зрелости периода развития, с 30 по 35 сутки.

В стартовый период, у суточных цыплят, толщина капсулы печени составила 1,77±0,04 мкм, на 38 сутки, она увеличилась в 5 раз и составила 9,03±0,12 мкм (Р<0,001).

В результате слабого развития внутриорганной соединительнотканной стромы дольчатость печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» не видна.

Нами измерялась ширина печеночных балок печени цыплят-бройлеров вблизи центральных вен - с 5 по 38 сутки, так как у суточных цыплят печеночные балки еще не были сформированы. Ширина печеночных балок в печени, максимальна в ростовой период, в фазу смены пуха на первичное перо -на 10 сутки, минимальна, в стартовый период, в фазу адаптации - на 5 сутки. В стартовый период, ширина печеночных балок, у 5-суточных цыплят, составила 16,31±0,14 мкм, в конце периода развития, на 38 сутки -17,75±0,29 мкм (Р<0,05).

Нами проводилось измерение диаметра синусоидов печени вблизи центральных вен у цыплят-бройлеров с 5 по 38 сутки. Диаметр синусоидов в печени цыплят-бройлеров изменялся скачкообразно, минимальный диаметр зафиксирован в стартовый период - на 5 сутки, максимальный диаметр, в ростовой период, в фазу смены пуха на первичное перо - к 15 суткам и фазу ювенальной линьки - к 25 суткам.

В печени бройлеров кросса «Смена-7» гепатоциты полигональной формы, с крупным округлым ядром, в котором хорошо видны глыбки хроматина и одно - два ядрышка. Встречались двуядерные клетки. Диаметр гепатоцитов варьировал от 7 до 10 мкм.

На гистологических препаратах печени суточных цыплят гепатоциты не имели четких границ клеток, отчетливо наблюдались оптически прозрачные вакуоли. Отмечено нарушение структуры печеночной паренхимы. С 5 по 38 сутки печень цыплят-бройлеров была представлена гепатоцитами с четкими контурами клеток, собранными в печеночные балки.

Нами измерялся большой и малый диаметр гепатоцитов и их ядер. В стартовый период, большой диаметр ядер гепатоцитов, у суточных цыплят, составил 5,23±0,04 мкм, а малый диаметр - 4,67±0,05 мкм. К концу периода развития, на 38 сутки, большой диаметр ядер гепатоцитов уменьшился на 0,09 мкм, по сравнению с суточными цыплятами и составил 5,14±0,06 мкм, малый диаметр ядер уменьшился на 0,16 мкм и составил 4,51±0,05 мкм (Р<0,001).

Большой и малый диаметр гепатоцитов в печени суточных птиц мы измерить не могли, так как клетки не имели четких границ. На 5 сутки, в стартовый период, большой диаметр гепатоцитов составил 9,38±0,07 мкм, малый диаметр - 7,95±0,08 мкм. К концу периода развития, на 38 сутки, большой диаметр уменьшился на 0,38 мкм, по сразнению с 5-суточными цыплятами и составил 8,93±0,07 мкм, малый диаметр уменьшился на 0,26 мкм и составил 7,76±0,08 мкм (Р<0,001).

Диаметр гепатоцитов не имел какой-либо четкой зависимости и варьировал, не зависимо от возраста птицы.

Нами вычислялся объем гепатоцитов, их ядер, объем цитоплазмы (рисунок 4).

Рис. 4. Динамика объёма гепатоцитов, их ядер и цитоплазмы в печени цыплят-бройлеров

На рисунке 4 видно, что изменение объема гепатоцитов, объема ядер и объема цитоплазмы происходило синхронно. Максимальный объем данных показателей, фиксировался в ростовой период, в фазу смены пуха на первичное перо - на 15 сутки, минимальный, в фазу ювенальной линьки - на 25 сутки.

Нами проводилось вычисление площади поперечного сечения гепатоцитов и их ядер.

Динамика площади поперечного сечения ядер и клеток печени бройлеров кросса «Смена-7» представлена на рисунке 5.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 О

I п [ " •■•"площадь поперечного сечения гепатоцитов

55.4 <;<; «1 ее п.

•■•^площадь поперечного сечения ядер гепатоцитов

,,м 16,26 ".35 16,23

5 * 5

Возраст

Рис. 5. Динамика площади поперечного сечения ядер и клеток печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»

Площадь поперечного сечения ядер и клеток печени не имела выраженной динамики, показатели варьировали независимо от возраста птицы.

Как видно на рисунке 5, максимальное значение площади поперечного сечения ядер и клеток печени было зафиксировано в ростовом периоде, в фазу смены пуха на первичное перо - на 15 сутки, минимальное значение зафиксировано в конце ростового периода, в фазу ювенальной линьки - на 25 сутки.

Нами вычислялось ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО) клеток печени. Ядерно-цитоплазматическое отношение - это важная морфологическая характеристика, позволяющая оценить уровень метаболизма, выявить проявление компенсаторных реакций в клетке.

Динамика ядерно-цитоплазматического отношения клеток печени представлена на рисунке 6.

.Ядерно-цитоплазматическое отношение клеток печени у цыплят-бройлеров кросса «Смена-7», в исследуемых периодах, варьировало в пределах от 0,43 у.е. до 0,52 у.е.

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0.2 0,1 0

и„ 0,50 0,48 _ 1 . .. °'49 0,47 0-49

ГГ" гг и Г" ; —

£

Возраст

Рис. 6. Динамика ядерно-цитоплазматического отношения клеток печени

Максимальное значение ЯЦО, в исследуемой нами печени цыплят-бройлеров, фиксировалось в стартовом периоде, в фазу адаптации - на 5 сутки, и в ростовом периоде, в фазу смены пуха на первичное перо - на 15 сутки, что говорит об усиленной активности гепатоцитов. Минимальное значение ЯЦО фиксировалось в ростовой период, в фазу ювенальной линьки - на 20 сутки, и в период развития, в фазу половой зрелости - на 30 сутки, что свидетельствует о минимальной активности клеток печени.

На гистологических препаратах печени печеночная триада, или как ее еще называют воротный тракт, или портальная зона, имела вид мелких соединительнотканных прослоек, приблизительно треугольной формы. Внутри них находились четыре образования - просветы ветвей четырех видов трубчатых образований, которые проникают во все отделы печени.

При рассмотрении гистологических срезов печени можно заметить, что размер портального тракта и его структур варьировал в зависимости от калибра ветви дерева, которая попала в срез. Так, например, мощная ветвь около ствола имела значительные размеры и содержала крупные сосуды, а срез через мелкую ветвь возле ее конца имел очень малые размеры и содержал мелкие сосуды. Иногда встречались такие срезы портального тракта, где были видны участки ветвления одной или нескольких сосудов, причем в таких участках в портальном тракте имелось более четырех сосудов.

Нами измерялся большой и малый диаметр структур печеночных триад в печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7».

Динамика большого диаметра компонентов печеночной триады цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» представлена на рисунке 7. Малый диаметр компонентов печеночной триады изменялся синхронно с большим диаметром.

Диаметр сосудов не имел выраженной динамики, показатели варьировали независимо от возраста. Следует отметить, что преобладали сосуды эллипсоидной формы, круглые по форме сосуды встречались достаточно редко. Печеночные триады у исследованных птиц иногда содержали не по одной, а по две печеночные артерии и по два желчных протока.

140

120

5 100 и 2

а. 80 о

§ 60 ч

40 20 0

128,13

• большой диаметр воротной вены Д ■■ большой диаметр печеночной артерии 1 * большой диаметр желчного протока

10^10Э,5 Ш^»-в---Ч^М

57,28 57,65

4(|85 48,«

^С 40,86 ,»,, -И" ,„,„ 44 44,41 41,07 35,23 36,55 М'И 3408 М-«

1 § 1 & & &

^ 1 § § 5

ь £ ь & &

О О О У о

Возраст

Рис. 7. Динамика большого диаметра компонентов печеночной триады цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»

На рисунке 7 видно, что диаметр воротных вен печени значительно превышает диаметр печеночных артерии и желчных протоков. Максимальное значение диаметра компонентов печеночной триады в печени цыплят-бройлеров, было зафиксировано в период развития, фазу полового созревания -на 35 сутки.

Нами измерялся большой и малый диаметр центральной вены печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в исследуемые периоды. Максимальный диаметр центральной вены печени, зафиксирован в период развития - на 35 сутки, минимальный, в стартовый период - у суточных птиц. Анализируя изменение диаметра центральной вены, мы отмечаем, что наиболее интенсивно большой и малый диаметр центральной вены увеличивался в стартовый и в начале ростового периодов, с 10 по 15 сутки. В стартовый период, малый диаметр центральной вены печени, у суточных цыплят, составил 56,16±2,32 мкм, а большой 76,51±2,46 мкм (Р<0,001). В конце периода развития, на 38 сутки, малый диаметр центральной вены, составил 97,55±1,37 мкм (Р<0,05), что в 1,7 раз больше, чем у суточных цыплят, большой диаметр центральной вены, на 38 сутки, составил 117,19±2,31 мкм (Р<0,05), что в 1,5 раза больше, чем у суточных цыплят.

Нами проводилось исследование ткани печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» на наличие в гепатоцитах жировых включений (окраска Суданом

III). Липиды в большом количестве наблюдались у 1-, 10- и 30-, 35- и 38-суточных цыплят-бройлеров.

Нами проводилось исследование на выявление гликогена в печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7». На гистологических препаратах печени, у суточных цыплят, капли гликогена были видны в отдельных местах, в небольшом количестве. С возрастом, количество гликогена в печени увеличивалось, у 38-суточных цыплят-бройлеров на гистологических препаратах, было выявлено большое количество гликогена, распределенного неравномерно. Гликоген скапливался преимущественно вокруг центральных вен, чем ближе к капсуле, тем его количество было меньше.

В ходе проведенного исследования при анализе морфо- и микрометрических показателей печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» нами выявлены критические фазы в развитии органа, которые приходятся на период - с 15 по 20 сутки и с 25 по 30 сутки.

3. ВЫВОДЫ

1. У цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» выделено 2 биологических этапа, 3 технологических периода и 5 фаз дефинитивного развития организма в постинкубационном онтогенезе, критические фазы в развитии с 10-15 сутки и с 20-25 сутки.

2. Абсолютная масса птицы и показатели экстерьера закономерно увеличивались в возрастном аспекте, относительный прирост абсолютной массы с возрастом уменьшался неравномерно, отмечено резкое его снижение с 15 по 25 сутки (Р<0,001).

3. У бройлеров кросса «Смена-7» абсолютная масса печени с 1 по 38 сутки увеличилась в 26,5 раз (Р<0,001), относительная масса максимальна в стартовый период, в 1-суточный и 5-суточный возраст, минимальна - в 20-суточный возраст.

Прослеживалась правосторонняя асимметрия, во всех периодах дефинитивного развития печени.

4. У цыплят-бройлеров морфометрические показатели печени интенсивно увеличивались с 1 по 15 и с 25 по 30 сутки. Длина печени увеличилась с 1 по 38 сутки - в 4 раза, ширина - в 3,5 раза, толщина - в 4,7 раза (Р<0,001).

5. Микрометрически в печени бройлеров кросса «Смена-7» выявлено:

- на 1 сутки - нечеткая структура печеночной паренхимы, с нечеткими границами гепатоцитов; с 5 по 38 сутки - паренхима представлена выраженными печеночными балками, с четкими границами гепатоцитов;

- капсула выражена рельефно, толщина ее варьирует, сопровождаясь темпами увеличения с 20 по 25 сутки и с 30 по 35 сутки (Р<0,001);

- толщина печеночных балок минимальна в стартовом периоде, в фазу адаптации - на 5 сутки, максимальна в ростовом периоде, в фазу смены пуха на первичное перо - на 10 сутки. Диаметр синусоидов минимален - на 5 сутки, максимален, в ростовом периоде - на 15 и 25 сутки, что связано с увеличением функциональной нагрузки на печень.

6. В печени цыплят-бройлеров диаметр гепатоцитов варьировал в пределах от 7 до 10 мкм.

- максимальный объем ядер и клеток печени зафиксирован в ростовом периоде, в фазу смены пуха на первичное перо - на 15 сутки, минимальный в ростовой период, в фазу ювенальной линьки - на 25 сутки;

- площадь поперечного сечения ядер и клеток печени варьировали не зависимо от возраста птицы: максимальное значение - на 15 сутки, минимальное значение - на 25 сутки;

- ядерно-цитоплазменное отношение клеток варьировало в пределах от 0,43 у.е. до 0,52 у.е., максимальное значение фиксировалось - на 5 и 15 сутки, минимальное значение - на 20 и 30 сутки.

7. Диаметр компонентов печеночной триады в печени цыплят-бройлеров изменялся неравномерно с возрастом. Максимальный диаметр компонентов печеночной триады и центральной вены отмечен в период развития - на 35 сутки с интенсивным увеличением до 15 суток;

- в паренхиме печени отмечено большое количество липидов в 1-; 10-; 30-; 35-; и 38-сутки;

- гликоген распределен в печени неравномерно, большее количество локализуется вокруг центральных вен, чем ближе к капсуле, тем его меньше. Количество отложения гликогена увеличивалось с возрастом птицы.

8. Выявлены возрастные и индивидуальные особенности макро- и микроморфологии паренхиматозных и стромальных структур печени бройлеров кросса «Смена-7», обеспечивающие поддержание гомеостаза в каждый период и фазу постинкубационного онтогенеза, что подтверждает данные о лабильности морфологии экзокринных желез и постоянной их адаптации к изменяющимся внешним и внутренним факторам. Критические фазы в развитии печени приходятся - с 15 по 20 сутки и с 25 по 30 сутки.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследования макро- и микроскопического строения печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе рекомендуется использовать:

1) в качестве морфологической нормы характеризующей стандарт кросса, диагностического критерия при оценке состояния птицы под воздействием фармакопрепаратов, кормовых добавок, и проведении клинико-экспериментальных исследований;

2) при изучении патологии печени и постановке патологоанатомического диагноза, при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы, в судебной ветеринарной медицине;

3) в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних учебных заведений, при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии домашней птицы.

5. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Жнлина О.В. Влияние экологических условий ОАО «Снежка» и этапность в дефинитивном развитии бройлеров / О.Н. Бланковская, A.B. Жилин, О.В. Жилина, Н.Г. Чумина, Ю.А. Финогенова, C.B. Гомонов II Научно-технический журнал Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности «Вестник». - Санкт-Петербург, 2009. - Том 14. - № 3. - С. 117-118.

2. Жилина О.В. Морфология печени бройлеров по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза / О.В. Жилина // Монография. -Брянск, Ладомир, 2010. - 50 с.

3. Жилина О.В. К морфологии печени бройлеров / О.В. Жилина, Е.В. Зайцева, H.H. Крикливый // Экологическая безопасность региона: сборник статей П Международной научно-практической конференции (29-30 октября 2009).- Брянск: Изд-во «Курсив», 2009. - С. 126-128.

4. Жилина О.В. Адаптивные изменения печени бройлеров в условиях ОАО «Снежка» Брянской области / О.В. Жилина, Е.В. Зайцева, H.H. Крикливый // Экологическая безопасность региона: сборник статей II Международной научно-практической конференции (29-30 октября 2009).-Брянск: Изд-во «Курсив», 2009. - С. 128-130.

5. Жилина О.В. Печень бройлеров по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза / О.В. Жилина // Экологическая безопасность региона: сборник статей II Международной научно-практической конференции (29-30 октября 2009).- Брянск: Изд-во «Курсив», 2009.-С. 135-137.

6. Жилина О.В. Возрастные особенности и этапы дефинитивного развития бройлеров кросса «Смена-7» / О.В. Жилина, A.B. Жилин, Н.Г. Чумина // Информационный листок БД ФГУ «Объединение «Росинформресурс» Министерство энергетики РФ,- №32-036-09. - Москва, 2009.-6 с.

7. Жилина О.В. Морфофункциональная характеристика печени бройлеров по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза / О.В. Жилина // Информационный листок БД ФГУ «Объединение «Росинформресурс» Министерство энергетики РФ. - №32-032-09. - Москва, 2009. - 6 с.

Подписано в печать 03.11.10 Формат 60*80 1/16 Печать офсетная Бумага офсетная Усл. п.л. 1,31 Тираж 100 экз. Заказ 187

Отпечатано в ООО «Ладомир» г. Брянск, ул. Калинина, д. 81 тел.: (4832) 74-47-86

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жилина, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология цыплят-бройлеров и их выращивание.

1.2. Филогенез и онтогенез печени.

1.3. Морфология печени.

1.4. Кровообращение в печени.

1.5. Роль печени в обмене веществ.

1.6. Критические периоды онтогенез.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология печени цыплят-бройлеров кросса "Смена-7" по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза"

Актуальность темы исследования. Птицеводство является одной из наиболее эффективных, высокорентабельных и перспективных, отраслей сельского хозяйства, так как в отличие от других отраслей не имеет сезонности и занимает ведущее место по удовлетворению? населения продуктами питания в течение всего года (Хохлов Р.Ю., 2004).

Человек изменил и создал птицам условия кормления и содержания, что привело к изменению не только поведения и экстерьера животных, но также морфологии и функции внутренних органов, в том числе и желез внутренней секреции пищеварительного тракта (Никитюк Б.А., 1987; Криштофорова Б.Ф., Гаврилин П.Н., 1993).

Научно-практический интерес представляют исследования, направленные на выяснение морфофункциональных связей всех систем организма птиц, и в частности печени, которая играет исключительно важную роль в пищеварительных и обменных процессах (Ткаченко Т.Е., 2003; AuctikR.E., 1986).

В решении данной проблемы основная роль принадлежит возрастной морфологии, которая, раскрывая онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Шнейберг Я.И., 1988; Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шагиахметов Ю.С., 1999).

Имеющиеся в научной литературе сведения о морфологии печени у птиц (Техвер Ю.Т., 1974; Селянский В.М., 1980; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Косенкова Д.А., 2006; Ткачёв ДА., 2007; Гришина Д.Ю., 2009) носят разрозненный и фрагментарный характер, а зачастую и противоречивы.

В* доступной литературе мы не встретили публикаций, посвященных изучению экстерьера и печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7». Существуют значительные пробелы в научном знании об онтогенезе печени, отсутствует современная периодизация, развития' органа, не определены критические фазы. Это послужило основанием к изучению печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с учетом возраста, периодов и» фаз постинкубационного онтогенеза, что имеет большое теоретическое значение для возрастной морфологии и актуально для практического^ совершенствования технологии выращивания птиц, диагностики и профилактики заболеваний органов пищеварения.

Цель исследования. Изучить морфологию печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза.

Задачи исследования:

1. Провести морфологическое исследование организма цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в возрастном аспекте;

2. Исследовать топографию и макроскопическое строение печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7»;

3. Определить динамику абсолютной и относительной массы печени, ее долей и частей в зависимости от возраста птицы;

4. Изучить возрастную динамику гистологических компонентов печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7».

Научная новизна работы. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, гистологических методов исследования получено целостное представление о строении печени бройлеров кросса «Смена-7» по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза.

Прослежены возрастные изменения структурно-функциональной перестройки стромально-паренхиматозных структур печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с учетом критических периодов и фаз развития.

Теоретическая« и практическая значимость. Знание возрастных морфологических изменений печени, создает, теоретическую базу для совершенствования существующих режимов кормления птиц с целью повышения качества получаемой продукции.

Полученные данные могут служить в качестве «нормативной основы» для совершенствования и накопления знаний в области морфологии печени -цыплят-бройлеров кросса «Смена-7».

Результаты исследований расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной и сравнительной морфологии печени и могут служить важнейшими интерьерными показателями для оценки кросса, и тем самым вносить определенный вклад в морфологию и ветеринарную гепатологию.

Публикации результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано семь научных работ: одна из них в периодическом издании из перечня ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК РФ: журнал МАНЭБ «Вестник», том 14, №3 и одна рецензируемая монография.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2009), в научно-техническом журнале Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности «Вестник» (Санкт-Петербург, 2009), расширенном заседании кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского (Брянск, 2009), в базе данных ФГУ «Объединение «Росинформресурс» Министерство энергетики РФ (Москва, 2009), на конкурсе на лучшую научную работу аспирантов и молодых ученых Брянской области по естественным, техническим и гуманитарным наукам «Современные научные достижения. Брянск-2010», на конкурсе «грантов Губернатора Брянской области молодым ученым региона» в номинации естественные науки (Брянск, 2010).

Внедрение результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах в Брянском; Мордовском и Ставропольском государственных университетах, Кубанском, Оренбургском, Орловском государственных аграрных университетах, в институте ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета, Брянской и Ивановской государственной сельскохозяйственной академии, Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Российском университете дружбы народов, и в Гродненском государственном аграрном университете (республика Беларусь).

Основные положения диссертационной работы внедрены в технологический процесс птицефабрики «Снежка» Брянской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика роста массы и соматометрических показателей цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза;

2. Возрастная морфология печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе;

3. Морфологическая адаптация печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» и ее структурных компонентов с учетом биологических этапов, технологических периодов и критических фаз развития.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 154 страницах компьютерного текста, содержит 26 таблиц и 35 рисунков (1 схема, 16 диаграмм, 18 макро- и микрофотографии). Работа состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы. Список литературы включает 221 источник, в том числе 178 отечественных и 43 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Жилина, Ольга Владимировна

Результаты исследования макро- и микроскопического строения печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе рекомендуется использовать:

1) в качестве морфологической нормы характеризующей стандарт кросса, диагностического критерия при оценке состояния птицы под воздействием фармакопрепаратов, кормовых добавок, и проведении клинико-экспериментальных исследований;

2) при изучении патологии печени и постановке патологоанатомического диагноза, при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы, в судебной ветеринарной медицине;

3) в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних учебных заведений, при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии домашней птицы.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Жилина, Ольга Владимировна, Брянск

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина, 1990. 384 с.

2. Автандилов, Г.Г. Компьютерная микротелефотометрия в диагностической гистоцитологии / Г.Г. Автандилов. М.: РМАПО, 1996. -256 с.

3. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных I А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др.; под ред. А.И. Акаевского 4-е изд. испр. и доп.- М.: Колос, 1984. - 543 с.

4. Албертс, Б. Молекулярная биология клетки /Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и др., 2-е издание, т.З. М.: Мир, 1994. -504 с.

5. Александров, В.Я. Руководство по цитологии / В.Я. Александров, Г.М. Баренбойм, Ю.Ф. Богданов и др. -М.-Л.: Наука, 1966. 673 с.

6. Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология. О.В. Александровская, Т.Н. Радостина., H.A. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987.-С. 71-82,375-385.

7. Алов, И.А. Основы функциональной морфологии клетки / И.А. Алов, А.И. Брауде, М.Е. Аспиз. М., 1969. - 344 с.

8. Антипова, Л.В. Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных / Л.В. Антипова, B.C. Слободянин, С.М. Сулейманов,- М., 2005. -С.182-210.

9. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. -М.:, 1983.-240 с.

10. Арронет, Н.И. Основные вопросы цитологии / Н.И. Арронет, В.Н. Арронет, Л.Н. Жинкин. М.: Просвещение ,1969. 205 с.

11. Архипов, A.B. Обмен липидов у кур и влияние на него факторов питания: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. М., 1977. - 36 с.

12. Архипов, A.B. Изменение обмена липидов у кур в' онтогенезе / A.B. Архипов // Биология. 1980. - т. 15. - №5. - С. 756-760.

13. Афанасьев, Ю.И. Гистология, цитология и эмбриология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский. 5-е изд., перер. и доп. - М.: Медицина, 2002.- С. 597-607.

14. Байматов, В:Н. Морфометрические и биохимические изменения в организме животных и человека при патологии печени / В:Н: Байматов, Э.Г. Давлетов. -М.: 1998. - 186 с.

15. Бегма, Л.А. Некоторые показатели обмена белков и нуклеиновых кислот в печени и яйцеводе кур исходных и помесных форм: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1976. - 19 с.

16. Белецкая, Т.В. Морфофункциональная характеристика печени и желчных протоков линейных и гибридных кур в некоторые периоды онтогенеза: автореф. дис. . канд. вет. наук: / Т.В. Белецкая. Витебск, 1983. - 19 с.

17. Бердникова, П.П. Гистоструктурная характеристика пищеварительного аппарата некоторых видов птиц / Бердникова П.П. // Автореф. дис. . канд.биол.наук. Кострома, 1987. - 15 с.

18. Бессарабов, Б.Ф. Практикум по инкубации яиц и эмбриологии сельскохозяйственной птицы / Б.Ф. Бессарабов. 2-е изд. перер. и доп. - М.: Агропромиздат, 1992. - 143 с.

19. Бессарабов, Б.Ф. Птицеводство й технология производства яиц и мяса птиц / Б.Ф. Бессарабов, Э.И. Бондарев, Т.А. Столяр. СПб.: Лань, 2005. -352 с.

20. Бессарабов, Б.Ф. Инкубация яиц с основами эмбриологии сельскохозяйственной птицы / Б.Ф: Бессарабов: М.: КолосС, 2006; - С.68-73.

21. Билич, Г.Л. Биология. Цитология, гистология, анатомия человека / Г.Л. Билич. СПб.: Союз, 2001. - 445 с.

22. Битар, М. Поточная система выращивания- цыплят-бройлеров / М. Битар // Животноводство России: №11, 2007. С. 19-20.

23. Бобылев, А.К. Становление пищеварительной* системы у птиц в онтогенезе / А.К. Бобылев // Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1990. - 28 с.

24. Большой энциклопедический словарь: сельское хозяйство / Гл. ред.

25. B.К. Месяц. М.: БРЭ, 1998. - С. 61-62.

26. Борисенко, Е.Я. Разведение сельскохозяйственных;; животных / Е.Я. Борисенко: 4-е изд; перер: ищоп. Колос. М.:: 1967. - 463 с:

27. Буяров, В. Ресурсосберегающие приемы выращиваниям цыплят-бройлеров / В. Буяров, В.Бородин, Г. Фролова, В: Канатников? // Животноводство России. Специальный выпуск по птицеводству, 2010.1. C.15-16.

28. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков.— СПб.: СОТИС, 2002.-520 с.

29. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных: научное издание / Вельш У., Шторх Ф. М.: Мир, 1976. - 259 с.

30. Волкова, О.В. Основа гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, 2-е изд. М.: Медицина, 1982, 304 с.

31. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - 288 с.

32. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных. Анатомия с основами цитологии, гистологии и эмбриологии / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова М.: Агропромиздат, 1991. - 528 с.

33. Вракин, В.Ф. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии сельско-хозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, В.ПШанов, Л.Я. Иванова. 2-е изд. - М.: Колос, 2003. - 272 с.

34. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев; В .И. Ипполйтова, под ред. И.А. Спирюкова, В.Ф. Вракина. 4-е изд. перер. и доп. М.: Колосс, 1997.-С. 319-322.

35. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц: .пер. с англ. д-р физг-мат. наук Ю.А. Данилова, под ред. Н.Е. Бузикашвили и Д.В. Самойлова;, М., Практика, 1998. — 459 с.

36. Голиченков,, BfA. Практикум по эмбриологии« / В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, H.H. Лучинская и др. М.: Академия, 2004. - 208 с.

37. Гришина, ДЛО. Морфологические и морфометрические показатели печени цыплят-бройлеров / Д.Ю. Гришина, X. Б. Баймишев//Птицеводство -М.: 2007. вып. №8 - С.36.

38. Гуков, Ф.Д. Практикум по цитологии; гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / Ф.Д. Гуков, В.И. Соколов, Е.В. Гусарева. -Владимир: Фолиант, 2002. 176 с.

39. Данилов Р.К. Гистология. Эмбриология; Цитология / Р.К.Данилов. М.: Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с.

40. Дёнин, Н.В. Опыт работы АО «Снежка» Брянской области поувеличению производства продукции птицеводства / Н.В. Денин М.: Информагротех, 1999. - С. 4-8.

41. Дзержинский, Ф.Я. Сравнительная анатомия домашних животных / Ф.Я, Дзержинский. 2-е изд. - М.: Аспект Пресс, 2005 - 304-с.

42. Домашние инкубаторы / Ростов-на-Дону: Проф-Пресс, 2003 187 с.

43. Донкова, Н.В. Клинико-биохимический и цитоморфологический статус с.-х. птиц на птицефабрике Красноярского края / Н.В. Донкова, Е.Ю. Чумакова, Е.А. Сиделева и др. Улан-Удэ, 2004. - С.68-70.

44. Егоров, И. Иммунитет цыплят-бройлеров современных кроссов / И. Егоров. Птицеводство. 2007. -№ 12. - С. 10-11.

45. Елисеев, А.П. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.П. Елисеев, H.A. Сафонов, В.И. Бойко. 2-е изд. перер. и доп. -М.: Агропромиздат, 1991. - 493 с.

46. Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев. М., 2004. - 448 с.

47. Ерохина, Г.Н. Особенности микроморфологии печени некоторых курообразных: эколого-экспериментальные аспекты функциональной, породной и возрастной морфологии домашних птиц // Межвузовский сб. научн. трудов. Воронеж, 1989. - С.64- 67.

48. Жаров, A.B. Функциональная морфология печени / Жаров A.B. // Ветеринария. 1974. - № 1. - С. 18.

49. Жаров, A.B. Вскрытие и патоморфологическая диагностикаболезней животных / A.B. Жаров, И.В. Иванов, А.П. Стрельников. М.:1. Колос, 2000 399 с.

50. Жирмунский, A.B., Критические уровни в развитии природных систем / A.B. Жирмунский, В.И. Кузьмин. JL: Наука, - 1990. - 223 с.

51. Заварзин, A.A. Основы сравнительной гистологии / A.A. Заварзин. -Л.: ЛГУ, 1985.-400*с.

52. Заварзин, A.A. Сравнительная гистология / A.A. Заварзин, под ред.

53. О.Г. Строевой. СПб.: С.-Петрб. ун-та, 2010. - 520 с.

54. Збарскнй И.Б. Организация клеточного ядра. / И.Б. Збарский. М.: Медицина, 1988'. - 368 с.

55. Зеленевский, Н.В. Анатомия и физиология животных / Н.В. Зеленевский, А.П. Васильев, JI.K. Логинова. М.: Академия,, 2005. -С. 322-326.

56. Зипер, А.Ф. Разведение кур мясных пород / А.Ф. Зипер. М:: ACT; Донецк: Сталкер, 2004. - 54 с.

57. Иванов, И.Ф: Цитология-, гистология, эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. 3-е изд. испр. и доп. М.: Колос, 1994.-495 с.

58. Иванова, С.М. Изменения гликолиза в тканях скелетных мышц и печени / С.М. Иванова, О.И. Лабецкая, И.А. Попова и др. // Результаты исследования на биоспутниках. РАН. Отделение физиологии. М., 2002. -С.11-12.

59. Ильин, П.А. Структурно-функциональный гистогенез органов различных систем кур / Ильин П.А., Жабин Н.П., Шведов С.И. // 11 съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тезисы докладов. Полтава, 1992. - С. 92.

60. Инчина, В.И. Влияние гиподинамии и различных режимов реадаптации на развитие патологических изменений в печени, миокарде и аорте, их профилактика и коррекция. Автореф. дис. . д-ра мед. наук. -Казань, 1994.-С. 40.

61. Иоцюс, Г.П. Птицеводство / Г.П. Иоцюс, Н.И. Старчиков: 2-е изд. перер. и доп. М.: Агропромиздат, 1989. - 351 с.

62. Касимов, В.Б. О симметрии в биологии. / В.Б. Касимов. Л.:1:4 Ii ■ • .-.■■'•■1. Наука, 197 k-201c. .

63. Карташев H.H. Практикум по зоологии позвоночных / H.H. Карташев, В.Е. Соколов, H.A. Шилов: 3-е изд., испр., доп. М., 2004. -383 с. 1

64. Кириллов, 0.11. Гиподинамия и стресс / О.И. Кириллов // Физиологические и клинические проблемы адаптации человека и животного к гипотермии, гипоксии, гиподинамии: Мат. симп. Москва, 1975. - С. 152— 153.

65. Киселёв, Л.Ю. Породы^ линии и кроссы сельскохозяйственной птицы / Л.Ю. Киселёв, В.Н. Фатеев. М.: Колосс, 2005. - 112 с.

66. Киселев, А.Ф. Общий газообмен, дыхание и фосфорилирование в сердце и печени мясных цыплят: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Боровск, 1967. 19 с.

67. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. 7-е изд. - СПб.: Лань, 2003.-С.459-471.

68. Козлов, H.A. Частная гистология домашних животных / H.A. Козлов, В.В. Яглов. М.: Зоомедлит, 2007. 280 с.

69. Комаров, A.B. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / A.B. Комаров. Елгава: Латв. СХА, 1981. - 19 с.

70. Константинов, A.B. Общая цитология. Краткий курс. Изд. 2-е, испр. и доп. Минск: Вышэйшая Школа, 1968. 310 с.

71. Константинов, В.М. Лабораторный практикум по зоологии позвоночных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова, В.Г. Бабёнко. -М.: Академия, 2001. 272 с.

72. Косенкова, Д. А. Морфофункциональные изменения печени кур кросса «Хайсекс Браун» в возрастном аспекте / Автореф. дис. . канд. вет. наук, Брянск, 2006. 21 с.

73. Кочиш, И.И. Птицеводство / И;И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС; 2004. - 407 с.

74. Кочиш, И.И. Генотип, среда и продуктивность цыплят-бройлеров / И.И. Кочиш, Т. В.Федышна, В.В. Ковинько;// Животноводство России. №9, 2010. - С.11-12.

75. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота, В.Т. Лобанов, Т.Г. Джапаридзе. -М.: Агропромиздат, 1990.-464 с.

76. Кривопишин, И.П. Домашнее птицеводство / И.ГЬ Кривопишин, К.П. Чернов. М.: Росагропромиздат. 1993. - 126 с.

77. Кривопишин, И. П. Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы // Методические рекомендации. Сергиев Посад, 1997.— 32 с.

78. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии. Киев: Изд-во Укр. академии с.-х. наук, 1962. - 187 с.

79. Крюков, B.C. Алиментарное ожирение печени у кур несушек / B.C. Крюков, Ю.П. Квиткин. - М. : ВНИИТЭИСХ, 1979. - 54 с.

80. Кузнецов, Б.А. Курс зоологии / Б.А. Кузнецов, А.З. Чернов, Л.Н. Катонова. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

81. Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбриология / С.Л. Кузнецов,, H.H. Мушкамбаров. М.: Медицинское информационное агенство, 2005.-600 с.

82. Кузьмин, В.И. Модель устойчивого роста биологических систем / В.И. Кузьмин, Г.С. Ленская // Журнал общая биологии. 1974. - Т.35. - №5. -С. 778-791.

83. Куры. Утки. Гуси. Индюшки. Разведение. Выращивание. Ростов-на-Дону: Владис, 2003. - 192 с.

84. Кутырева, Т.С. Соотношение деструктивных и пролиферативных процессов в печени куриных эмбрионов разных сроков развития. Онтогенез / Т.С. Кутырева.-М.: 1971. т. 2. - № 6. - С.591-593.

85. Кухтина, Ж.М. Руководство к практическим занятиям по цитологии / Ж.М. Кухтина. М.: Просвещение, 1971.-111 с.

86. Лазарев, А.П. Изучение активности белоксинтезирующей системы печени и яйцевода линейных и гибридных кур в различные периоды онтогенеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Львов, 1978. - 19 с.

87. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. 4-е изд. - М.: Высшая школа, 1990-21 с.

88. Ларичева, Е.А. Кинетика окислительных реакций и состава липидов тканей кур разного возраста как критерий подбора антиоксидантов для профилактики синдрома «жирной печени»: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Боровск, 1983. -24 с.

89. Лебедев, М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский. 2-е изд. перер. и доп. -СПб.: Агропромиздат, 1995.-400 с!.

90. Легеза, В.Н. Животноводство / В.Н. Легеза. М.: ИРПО; ПрофОбрИздат, 2001. - С.267-269.

91. Лиознер, Л.Д. Регенерация и развитие / Л.Д. Лиознер. М.: Наука, 1982.-162 с.

92. Лисицына, А.А. Биохимия печени / А.А. Лисицына // Лекция. -М.: МГАВМиБ им. Скрябина. 1999. - 16 с.

93. Логвинова, В.А. Содружество по имени «Смена» / В. Логинова // Животноводство России. №6, 2006. С. 16-18.

94. Лупашко, В.В. Компоненты гликолиза и окислительного фосфорилирования в тканях и митохондриях печени кур в зависимости от возраста, физиологического состояния, линии и гетерозиса: Автореф. дис. \. канд. биол. наук. Харьков, 1970. - 18 с.

95. Лукьянова^ Л.Д. Гепатоцит: функционально-метаболические свойства / П.В. Гул а к, A.M. Дудченко, под ред. Л. Д. Лукьянова. М.: Наука; 1985.-272 с.

96. Лысов, В.Ф. Основы физиологии и этологии животных / В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. М.: КолосС, 2004. - 248 с.

97. Мелехин, Г.П. Физиология сельскохозяйственной- птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин. Москва, 1977. - 288 с.

98. Мельман, Е.П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения / Е.П. Мельман. М.: Медицина, 1970. - С. 51-56.

99. Меркулов, Г.А. Курс патологической техники / Г.А. Меркулов. -Ленинград, 1969. 422 с.

100. Мымрин, И.А. Бройлерное птицеводство / И.А. Мымрин. 2-е изд. перер. и доп. М.: Росагропромиздат, 1989. - 272 с.

101. Насонов, Д.Н. Некоторые вопросы морфологии и физиологии клетки / Д.Н. Наносов. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 362 с.

102. Наумова, В.В. Птицеводство: Учебно-методический комплекс /

103. B.В. Наумова // Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия. Ульяновск, 2008. 258 с.

104. Никитин, Ю.П. Печень и липидный обмен / Ю.П. Никитин,

105. C.А. Курилович, Г.С. Давидин. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 107-112.

106. Николаенков, Ю.В. Гипокинезия. Влияние ограничения двигательной активности на организм / Ю.В. Николаенков. Иваново, 1978. -С. 71-74.

107. Никитюк, Б.А. Потребность организма в движениях, как наследуемая и воспитываемая характеристика. Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства /i Б.А. Никитюк, В.П. Митрофаненко- Ульяновск, 1987. С. 105-108.

108. Органов, Э.О. Возрастная морфология органов пищеварительной?системы кур в зависимости от различной степени двигательной активности: : Автореф. дисс. . канд. вет. наук. — Москва, 1992.i

109. Паташинский, А.З. Флюктуационная теория фазовых переходов«/ А.З. Паташинский; B.JI. Покровский. -М.: Наука, 1975. -255 с.

110. Полищук, C.B. Анатомия позвоночных / C.B. Полшцук. М.:. Мир, 1991.-317 с.

111. Пигарев, Н.В. Клеточное содержание птицы / Н.В. Пигарев. -М.: Колос, 1974.-С. 37.

112. Пигарев, Н.В. Конференция по птицеводству / Под ред. Н. В. Пигарева, Т. А. Столляра. Зеленоград, 1999. - 178 с.

113. Письменская, В.Н. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / В.Н. Письменская, Е.М. Ленченко, Л.А. Голицина. М.: КолосС, 2006.-С.211-248.

114. Подобед, Л.В. Ожирение печени путь к потере яичной продуктивности / Л.В. Подобед // Животноводство России. - №10, 2010. -С.13-16.

115. Подымова, С.Д. Болезни печени / С.Д. Подымова. М.: Медицина, 1984.-480с.

116. Практикум по эмбриологии: Учеб. пособие для студ. университетов / В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, H.H. Лучинская и др.; Под ред. В.А. Голиченкова, М.Л. Семеновой: М.: Академия, 2004. - 208 с.

117. Радугина, Н.П. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии. Учебное пособие. Ml: КолосС, 2004. - 423с.

118. Рольник, В.В. Биология эмбрионального развития птиц / В.В. Рольник, 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л.,425с.,-204с.

119. Ромер, А. Анатомия позвоночных: В 2-х тт. Т. 2: пер. с англ. / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992. - 406 с.

120. Роскин, Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин, Л.Б. Левинсон.- М: «Советская наука», 1957. 653 с.

121. Саленко, Т.П. О топографической анатомии домашних животных / Т.П. Саленко // Ветеринария. 2001. - № 4. - С. 55-57.

122. Самусев, Р.П. Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии: учеб.пособие / Р.П.Самусев, Г.И.Пупышева, А.В.Смирнов. М.: Оникс 21 век: Мир и Образование, 2004. - 400 с.

123. Сапин, М.Р. Анатомия человека / М.Р. Сапин, Г.Л. Билич. М.: Оникс, Альянс-В, 1999. Т. 1. - 464 с.

124. Сапожников, А.Г. Гистологическая и микроскопическая техника /

125. A.Г. Сапожников, А.Е. Доросевич. Смоленск, 2000. - 476 с.

126. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника / Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перова. М.: Медицина, 1996. - 544 с.

127. Светлов, П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез / П.Г. Светлов // Вопр. цитологии и общей физиологии. М.: Изд-во АН СССР.- 1960.-С. 263-285.

128. Селянский, В.М. Анатомия и физиология домашней птицы /

129. B.М. Селянский. М.: Агропромиздат, 1986 - 280 с.

130. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов М.: КолосС, 2004. - С.87-149.

131. Соколов, И.И. Морфология и цитохимия клетки / И.И. Соколов // Сборник статей. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 148 с.

132. Ташке, К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию / К. Ташке. Будапешт. Изд. АН. СССР, 1980. - 191 с.

133. Тельцов, Л.П. Критерии определения, критических фаз развития> органов в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Ю.С. Шагиахметов // Матер. Российского IV съезда АГЭ: Рос. морфологические ведомости.

134. М., 1999. -№ 1-2. С. 147-148.

135. Тельцов, Л.П. Развитие пищеварительной системы человека и животных в онтогенезе / ЛП. Тельцов, И.'Г.Музыка // Успехи современного* естествознания. М., 2006. - №3 - С.57-58.

136. Тельцов, Л.П. О законах индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин // Морфология. -2006 Т. 129 - №4 - С. 122.

137. Тельцов, Л.П. Здоровье и законы индивидуального развития / Л.П. Тельцов // Научный-журнал «Фундаментальные исследования» РАЕН. -Симферополь, 2007. №6. - С. 10-11.

138. Тельцов, Л.П. Вивогенез и критические фазы развития человека и животных / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин и др. // Научный журнал «Фундаментальные исследования» РАЕН. Симферополь, 2008. -№12.-С. 10-11.

139. Тельцов, Л.П. Наука биология практике ветеринарной медицины / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, И.Р. Шашанов и др. - Санкт-Петербург, 2009. - С. 92-96.

140. Тельцов, Л.П. Глоссарий терминов по биологии развития, эмбриологии, анатомии, гистологии и цитологии / Л.П. Тельцов, Е.О. Михалевская, И.Г. Музыка. Саранск, 2009. - 570 с.

141. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстонск. СХА, 1965. - 76 с.

142. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту: Наука, 1974. - 350 с.

143. Ткачёв, Д:А. Постинкубационный морфогенез кур / A.A. Ткачёв, Д.А. Ткачёв, H.H. Крикливый // Птицеводство. 2007. - № 4. - С.54-55.

144. Ткачев, Д.А. Постнатальный морфогенез печени у кур кросса «Иза-Браун»: Автореф. дис. . канд. биол. наук, Ставрополь, 2007.-26 с.

145. Ткаченко, Т.Е. Функциональные особенности печени в условиях антропогенных воздействий на организм животных: / Т.Е. Ткаченко. — Кострома: КГУ, 2003.

146. Трошин, A.C. Цитология / А.С.Трошин, А.Д. Браун, Ю.Б. Бахтин и др. М.: Просвещение, 1970. - 304 с.

147. Тыкина, JI.B. Исследование биохимического состава печени кур в онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Москва, 1980. 13 с.

148. Ума, В.В. Ветеринарная гепатология / В.В. Ума. М.: Колос, 1979. - 263 с.

149. Федоровский, Н.П. Органы пищеварения. Физиология пищеварения / Н.П. Федоровский // С.-х. птица М., 1962 - С.67-99

150. Филоненко, Р. В. Рентабельность производства цыплят-бройлеров / В. Филоненко, И. Салеева, Ф. Алексеев // Животноводство России. №9, 2006. С.26-30.

151. Фисинин, В.И. Синдром жирной печени у кур-несушек / Фисинин В.И., Кравченко H.A., Авдолин Б.Ф. и др. // Сб. научн. тр. Всесоюз. н.-и. и технол. ин-т птицеводства. М.: 1979. Т.48. - С. 3-14.

152. Фисинин В.И. Бройлерное производство: резервы и перспективы / В.И: Фисинин // Животноводство России. №6, 2004. С.8-11.

153. Фисинин В.И. Новые научные и практические подходы в развитии мирового и отечественного птицеводства / В.И. Фисинин // Современная ветеринарная защита в промышленном птицеводстве.- СПб.: МГК, 2004.- С.6-11.

154. Фисинин В.И. Мясное птицеводство / Под ред. В.И. Фисинина. СПб.: Лань, 2006. 416 с.

155. Фисинин, В. Наука и практика за клеточную технологию / В.Фисинин, А.Кавтарашвили // Животноводство России. - №1, 2009. С.17-19.

156. Хохлов, Р.Ю. Мясная продуктивность цыплят-бройлеров при разных технологиях выращивания / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Человек и Вселенная». 2004. - №10(43). - Санкт-Петербург. - С. 190-191.

157. Хрусталева, И.В. Особенности строения домашних птиц / И.В. Хрусталева, А.И. Акаевский. Анатомия домашних птиц. М.: Колос, 1984 - С.505-527.

158. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг. М.: Колос, 1994 - С.652-665.

159. Хэм, А. Гистология: пер. с англ. / А.Хэм, Д. Кормак. М.: Мир, 1983.-Т.4.-С. 165-202.

160. Цыганский, P.A. Физиология и патология животной клетки: учебное пособие / P.A. Цыганский. Ставрополь: АГРУС, 2007. - 304с.

161. Ченцов, Ю.С. Введение в клеточную биологию / Ю.С. Ченцов. -М.: Академкнига; 2004. 495 с.

162. Шашанов И.Р. Эмбриогенез. Периодизация развития кур / И.Р. Шашанов, Л.П. Тельцов, А.Д. Николаев и др. // Биологические науки. Саранск, 2007. С.64-71.

163. Шиллер-Волкова H.H. Цитологическая диагностика злокачественных новообразований / JH.H. Шиллер-Волкова, Н.И. Никитина, К.А. Агамова // Атлас. М.: Медицина, 1964. - 264 с.

164. Шкорбатов, Г.Л. Этюды общей теории адаптации / Г.Л. Шкорбатов // Эколого-физиологические и эколого-фаунистические аспекты адаптации животных Иваново, 1986. - С. 3-24.

165. Шмальгаузен, И.И. определение основных понятий и методик исследования роста / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935.-С. 8-60.

166. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференцировка / И.И. Шмальгаузен // Избр. труды. Киев.: Наукова думка, 1984. - Т. 1. - 176 с.

167. Шнейберг, Я.И. Морфологические изменения! у зародышей птиц после гомо- и гетерозамещений значительных количеств жидкого желтка / Я.И. Шнейберг // Тезисы докл. на между нар. конгрессе анатомов. — Ленинград, 1970.

168. Шульпин, Л.М. Орнитология / Л.М. Шульпин. Л.: ЛГУ, 1960. 543 с.

169. Эстерман, М.Т. Куры, гуси, утки / М.Т. Эстерман. М.: ACT, Астрель, 2003. - 128 с.

170. Юрина, H.A. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / H.A. Юрина, А.И. Радостина. М.: 1989. - С. 204-211.

171. Юшканцева, С.И. Гистология, цитология и эмбриология. Краткий атлас / С.И. Юшканцева, Л.В. Быков. СПб.: «П-2», 2006. - 96 с.

172. Auctik, R.E. Textbook of Veterinary Anatomy / R.E. Auctik, W.O. Sack, C.J. Wensing. W.B. Saunders company, 1986. — P. 252-253.

173. Balinsky, B.I. An introduction to Embryology / B:I. Balinski. -Philadelphia; London. W.B. Saunders Company, 1984.- P.143-168.

174. Balogh, N. Rate of lipid peroxidation in brain and liver tissues and the total-antioxidant status of blood plasma in developing chicks /N. Balogh, T. Gaal, F Husveth, P. Vajdovich // Acta Vet. Hung. 2001. - №2. - Pi 197-202.

175. Bannister, D.W. Recent odvances in avian biochemistry:-the fatty liver and kidney syndrome / Bannister D.W. // Int. J. Biochem. 1979. - Vol. 10. - №3. -P. 193-199.

176. Baumel, J.J. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium Second / J.J. Baumel, S. Anthony, E. King James. Camburge, Massachusetts. -Published by the Club. - 1993 - P.318-467.

177. Breyd, M. XH-th World's Poultry Congress. Proceedings. Symposia report. Sydney. 1962. - P. 102-105.

178. Bucsai, A. Elaboration of the intensive fattening methods the production of genetically possible big liver / A. Bucsai // International symposium of the feeding and hygiene of geese. Budapest, 1971. - P. 91 - 92.

179. Bufler, E.J. Comparison of fresh and fixed organ Weights of rats // Toxicol. Patol. 1983. - 11, № 2. - P. 129-131.

180. Calhoum, M.L. The microscopic anatomy of the digestive system of the chicken. Nuova veteran., II, 1954. P. 30.

181. Chodnik, K.S. A cytological study of the alimentary tract of the domestic fowl / K.S. Chodnik. Quart. J. micr. SCI., 1947. - P. 88.

182. Cleveland, P. Animal Diversity, Third Edition / P.! Cleveland, Jr. Hickman, Larry S. Roberts, Allan Larson, McGraw-Hill. 2002. -. 464 p.

183. Davison, T.F. Changes in plasma glucose and liver glycogen following the administration of gluconeogenic precursors to the starving fowl / T.F. Davison, D.R. Langslow // Comp. Biochem. and Physiol. 1975. - Vol. A52. - №4. -P. 645-649.*

184. Faller, A. The Human Body: An Introduction to Structure and Function / A. Faller, M. Schunke, G. Schunke. New York, 2004. P. 377-440.

185. Felicioli, F.A. The synthesis' of phosphoenolpyruvate in the* gluconeogenesis. Enzyme levels of chick embryo livers / F.A. Felicioli; F. Gabrielli, C.A. Rossi // Europ. J. Biochem. 1967. - Vol. 3. - №1. - P. 19-24.

186. Frandson D Rowan. Anatomy and Physiology of» Farm Animals / FrandsonD Rowan, Bertone Joseph, Wilke Lee W., Sm Wiley, 2003. -P.322-385.

187. Frost, J: Clinical Cytopathology & Aspiration Biopsy / John K. Frost, Ibrahim Ramzy. USA: Appleton&Lange, 1990. P. 1-27.

188. Gartner, L. Cell Biology & Histology / L. Gartner. Lippincott Williams & Wilkins. - USA, 2002. - 384 p.

189. Gewers B.W. The regulation of phosphoenolpyruvate synthesis in pigeon liver / B.W. Gewers // Biochem. J. 1967. - Vol. 103. - №1. - P. 141-152.

190. Gordon E.R. Mitochondrial functions in an ethanol-induced fatty liver/ E.R. Gordon // J. Biol. Chem. 1973. - Vol. 248. - №23. - P. 8271-8280.

191. Goodwin B.C. Analytical Physiology of Cell and Developing Organisms / B.C. Goodwin. W.B., 1976. - 260 c.

192. Hancock, R. Functional organization of the nucleus / R. Hancock, N. Boulikas // Int. Rev. Cytol. 1982. - №. 79. - P. 165-214.

193. Hawkins R. Lipid metabolism and laying hen IV. The synthesis of triglycerides by slices of avian liver in vitro / R. Hawkins, O. Heald // Biochim. Et Biophys. Acta. 1966. - Vol. 116. - №1. - P. 41-55.

194. Hilderbrand, R. Nuclear volume and cellural metabolism / R. Hilderbrand // Cell. Biol. 1980. - №.60. - P. 1-54.

195. Hodges R.D. The Histology of the Fowl. London' - New York - San Francisco. - 1973 - 574 p.

196. Kaiser, Gary W. The inner bird; anatomy and evolution / Kaiser, Gary W.U. of British Columbia Press, 2007. P. 138-145, P. 487-501.

197. Kanerva, R. Comparison of Fresh and Fixed Organ Weights, of Rats / Robert L. Kanerva // Toxicologic Pathology, 1983. Vol. 11. - No. 2\ - P: 129-131.

198. Kierszenbaum; A. Histology and Cell Biology: An Introduction to* Pathology / A. Kierszenbaum // Elsevier Science, 2007. 688 p.

199. Koudela, K. Dynamics of urea concentration in blood cells of the domestic fowl during early post-incubation ontogenesis. / K. Koudela, Z. Sova h K. Orlik. Vet Med (Praha). - 1979. - №24(5); - P: 317-320.

200. Kuehnel, W. Color Atlas of Cytology, Histology and Microscopic Anatomy / Wolfgang Kuehnel.- Thieme Verlagsgruppe, 2003. P. 256-314.

201. Indoe W.M. Yolk synthesis. Jn: Physiology and Biochemistry of the domestic fowl / Indoe W.M. Edited D.J. Bell and B.M. Freeman. // Acid. Press, London-New-York. 1971. - Vol. 3. - P. 1209-1224.

202. Garry J.D. Regulation of hepatic fatty acid oxidation and ketone body production / Garry J.D., D.W. Foster // Ann. Rev. Biochem. 1980. - Vol. 49. - P. 395-420.

203. Nomina Anatómica Veterinaria. 4 Edition // Zurich and Itaca. -New-York, 2000. 256 p.

204. Panfilo B.S. Blood metabolites and glucose metabolism in the fed and fasted chicken / Panfilo B.S., Dale R.R., Gilbert L.A. // J. Nutrit. 1976. - Vol. 106.-№8.-P. 1135-1143.

205. Pearce J. The interrelationships of carbonhydrate and lipid metabolism. World's Poultry Sc. J., 1974. - Vol. 30. - №2. - P. 115-128.

206. Pearce J. A Study of changes in the specific activities of enzymes of lipid and carbohydrate metabolism in the liver of the domestic fowl with the onset sexual maturity / J. Pearce // Jnter. J. Biochem. 1974. - Vol. 5. - №516. - P. 454-462.

207. Pearce J. Comparative aspects of lipid metabolism in avian species / J. Pearce // Biochem. Soc. Traus. 1980. - Vol. 8. - №3. - P: 295-296.

208. Pollak By J.K. Changes in the proportions of two mitochondrial populations during the development of embryonic chick liver / Pollak By J.K., Woog M: // Biochem. J. 1971. - Vol. 123. - №3. - P. 347-363.

209. Pons, A. Amino-acid metabolism enzyme activities in the liver, intestine and yolk sac membrane of developing domestic fowl / A. Pons, F.J. García-Palmer, M. Alemany, A. Palou // Alemany M.Arch Int Physiol Biochim. -1986. №94(3). - P. 219-226.

210. Prosser C.L. Comparative animal physiology / C.L. Prosser, F.A. Brown // Philadelphia London, 1974. - P. 104-106.

211. Riddell, C. Avian histopathology, Published by American Association of Avian Pathologist. Western college of veterinary medicine university of Saskatchewan Saskatoon, Saskatchewan, Canada. - 1982. - P. 222.

212. Reece, S. Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals / S. Reece, William O. // Blackwell Publishers. 3rd Revised edition, 2004. -P. 305-397.

213. Scott, F. Developmental biology / F. Scott, F. Gilbert. Sunderrland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 2000. - P. 336.

214. Seeley R. Anatomy and Physiology: 6th edition / Rod Seeley, Trent Stephens, Philip Tate. Companies, 2004 P. 860-910.