Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические основы систематики липаровых рыб (Scorpaeniformes, liparididae) карепроктусного типа из Охотского моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические основы систематики липаровых рыб (Scorpaeniformes, liparididae) карепроктусного типа из Охотского моря"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ВИОЛОГИИ ИОРЯ

На правах рукописи

ПИТРУК ДМИТРИЙ ЛЕОНИДОВИЧ

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ЛИПАРОВЫХ РЬ(Б (БСОНРАЕШГСЖКЕЭ, ЫРАНЮЮАЕ) КАРЕПРОКТУСНоГО ТИПА ИЗ ОХОТСКОГО МОРЯ

(03.00.10 - ихтиология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1991

Работа выполнена в Зоологической институте АН СССР (Санкт-Петербург)

Научные руководители: чл.-корр. АН СССР А.П. Андрияшав к.б.н. В.В. Федоров

Официальные оппоненты, д.б.н. Н.П. Новиков

к.б.н. Л.Н. Бегеднов

Ведущая организация - Институт океанологии АН СССР ии. Н.П. Ширшова (Москва)

Защита состоится

1991 года на заседании

специализированного совета К 003.66.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте биологии моря ДВО АН СССР по адресу: Владивосток, 690032, ул. Пальчевского, 1?.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной, библиотеке ДВО АН СССР.

Авторзферат разослан

1991 г.

Ученый секретарь

кандидат биологических нау

специализированного Совета

С-С.М.Гнездилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛГ.ОТН

Актуальность темы. Рациональное использование биологических ресурсов Тихого океана требует всестороннего изучения ихтиофауны. В его северной части одним из наиболее богатых видами является семейство липаровых рыб, или морских слизней (Liparididae, Scorpaeniformes}. Оно насчитывает около 20 родов и более 200 видов, обитающих в холодных и умеренных водах обоих полушарий, а также в тропическом поясе на больших глубинах. Уникальной чертой липаровых рыб является диапазон их вертикального распространения: от литорали до ультраабиссальных глубин.

Максимальное таксономическое разнообразие липаровых рыб характерно для северной части Тихого океана, и особенно выражено в Охотском море. Довольно высокой в Охотском море является и биомасса липаровых рыб (Борец,1985; Шунтов, 1985), представители которых встречаются в каждом донном трале. В связи с этим', в свете современных подходов к исследованию биологических ресурсов, необ-^йДимо учитывать роль представителей этого семейства в донных сообществах шельфа и материкового склона дальневосточных морей.

Несмотря на почти двухсотлетнюю историю исследования семейства Llparldldae, дискуссия о составе и объеме входящих и него родов не прекращается. Морфологические структуры этих рыб обладают высокой пластичностью, что затрудняет их исследование, но представляет большой интерес для изучения эволюционных процессов. Основное внимание автор уделил исследованию рода Сагергос-tus с близкими формами (карепроктусный тип) Охотского моря. Это обусловлено тем, что данная группа достигает значительного морфологического разнообразия, неоднородна экологически и занимает промежуточное положение между примитивными и специализировантени формами.

Цель и задачи работы. Цель исследования - разработать морфологические основы систгчатики родов семейства Liparididae ка-репроктусного типа. Поставленная цель определила следующие основные задачи: 1) изучение и описание особенностей морфологии, использующихся для построения системе! липаровых рыб; 2) выявление таксономических признаков, имеющих первостепенное значение для изучения семейства и установление основных тенденции их изменчивости и преобразований; 3) уточнение диагнозов и обоснование объема родов; 4) разработка схемы родственных огпо.шеиий и

классификации липаровых рыб.

Научная новизна. Сравнительно-морфологические ггшекты. Впервые на болыио.. группе видов проанализированы наиболее важные для систематики особенности морфологии липаровых рыб карепрок-тусного типа: сейсмосенсорная система, пояс грудного и брюшных плавников, уростилярный комплекс, осевой скелет, впервые изучено строение яйцеклада. Показано значение этих признаков для систематики. Таксономические аспекты. Описано три новых рода (Pseudo-notoliparis, Squaloliparis и Allocareproctus), один подрод (Elassocostus), подтверждена валидность трех родов (Pseudolipar ris, Elassodiscus и Temnocora), описано ? новых видов из 6 родов семейства Liparididae. Предложены диагнозы и описания 12 родов липароцых рыб и таблицы для их определения. Приведены полные описания десяти видов липаровых рыб, принадлежащих родам, близким к роду Careproctus. На основании сходных морфологических признаков выделены группировки видов рода Careproctus и даны их характеристики. Предложена оригинальная схема филогении основных родов семейства Liparididae. Зоогеографический аспект. Обоснована гипотеза о западнотихоокеанском пути расселения в южное полушарие предковой формы ультраабиссального рода Notoliparis.

Практическая значимость. Результаты работы используются при определении липаровых рыб в составе уловов во время выполнения траловых съемок по оценке рыбных ресурсов дальневосточных морей. Материалы работы могут использозаться для определения представителей семейства среди объектов питания рыб и других животных, , при изучении состава и трофической структуры донных сообществ дальневосточных морей.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных семинарах лаборатории ихтиологии Зоологического института АН СССР (Ленинград, 1990) и Ихтиологическом семинаре Института биологии моря ДВО' АН СССР (Владивосток, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура работы. Диссертация изложена на 301 странице машинописного текста (из них 187 страниц собственно текстовых), иллюстрирована 98 рисунками и включает 3 таблицы. Работа состоит из Введения, 5 глав и Выводов. В списке литературы 153 названия, из которых 89 на иностранных языках.

- 5 -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ История изучения липаровых рыб насчитывает более двухсот лет, но интенсивное изучение семейства, в частности, его дальневосточных представителей, началось с конца прошлого века (Gar-nan, 1892, 1899; Gilbert, 1890, 1895, 1915; Gilbert, Burke, 1912 a,b и др.). Значительной вехой в исследованиях липарових рыб явилась монография В. Берна (Burke, 1930), в которой подробно рассмотрены зсе известные в то время представители семейства, приведен сравнительный анализ многих внешних морфологических структур. Из современник работ наиболее значительны: наследование глубоководных представителей семейства у тихоокеанского побережья США (Stein, 1978), видов рода Liparis арктической Канады (Able, McAllister, 1980; Able, 1990), видов родов Carepr-octus, Paraliparls и других, в основном, из южного полушария (Андри-яшев, 1955-1991).

Тело липаровых риб покрыто толстим подкожным слизистым слоем, плохо сохраняющимся при фиксации и затрудняющим измерение пластических и меристических признаков, что обусловило необходимость-применения нетрадиционных подходов к их изучению (Андри-яшеп и др., 1977). Были выделены наиболее результативные методы исследования: изготовление алнзариноных препаратов пояса грудного плавника и хвостового комплекса, инъекция Качалов сейсмосен-сорной системы, анализ рентгенограмм.

Много внимания изучению фауны липарових рыб дальневосточных морей и, особенно, вод Японии, уделяет К. Кидо (Kldo, 1983а,b, 1964, 1985а,b). Наибольший интерес представляет его монография (Kldo, 1988), в которой впе вые осуществлена остеологическая ревизия липаровых рыб, приведены полные описания видов региона, внесены изменения в систему семейства и впервые рассмотрена его филогения.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА V В работе использованы материалы, собранные Курило-Сахалин-

ской экспедицией ЗИН АН СССР и ТИНРО, в рейсах НИС "Витязь", и многочислен,iiJX экспедиций ТИНРО в 1932-1967 гг. Автором изучались морфологические структуры липаровых рыб и осуществлялся сбор материала в трех экспедициях в Охотское и Берингово моря в

1983-1984 гг. Обработано и привлечено для сравнителыю-морфоло-гг тчого анализа более 1000 экземпляров 70 видов липаровых рыб рода Careproctus и близких форм из Охотскогг моря и прилежащих частей Тихого океана. Изготовлено 386 ализариновых препаратов (тотальных, пояса грудного и хвостового плавников), изучено 529 рентгенограмм. При сравнении отдельных систем широко использованы представители родов Liparls, Crystallias, Crystallichthys, Notoliparls, Pseudoliparls, Paraliparis из коллекций Зоологического института АН СССР, а также литературные данные.

Сейсмосенсорную систему липаровых рыб изучали, следуя методике К. Мацубары и 1'. Иван (Matsubara, Iwaj., 1954): для окраски каналов применяли метиловый зеленый, а кости черепа, в случае необходимости, окрашивали ализариновым красным (но методике М. Якубовски, 1970). Остеологические преператы изготовлены по методике Г. Холлистер (Hollister, 1934), с некоторыми изменениями. Препараты пояса грудного плавника - по методике, предложенной А. П. Андрияшевым с соавторами (Андрияшев и др., 1977). Для описания скелета присасывательного диска за основу взята терминология Т. Уено (Ueno, 1970), а мускулатуры диска - М. Ябе (Yabe, 1985) и, частично, Р. Винтерботтом (Winterbottom, 1974).

Все рисунки выполнены автором.

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CAREPROCTUS И БЛИЗКИХ ФОРМ

3.1. Сейсмосенсорная система.

Типичным является следующий тип строения. Надглазничные каналы (Canalis supraorbitalis), соединенные корональной ко. 4иссу-рой, имеют 2 пары носовых пор. Позади орбиты этот канал соединяется с подглазничным (С. lnfraorbltalls), в котором 5 пор и с височным (С. temporalis), имеющим 3 поры (одна посторбитальная и две супрабраихиальные). В предкрышечно-нижнечелюстном канале (С. praeoperculo-manciibularis) - 7 пор. Отступления от этой схемы наблюдаются как в сторону более сложного, так и более простого стронция.

Наиболее сложно устроены каналы представителей родов Pse-udoriotollparis и Notoliparls: у них имеются непарная корональная пора, поеткорональная, пора рудимента надвисочной коммиссуры и две-три медиальные поры височного канала ' (Рис. I). Сейсмосен-сор. .

cor

Рис. 1. Топография каналов и пор сейсмосенсорной системы некоторых представителей семейства Liparididae. Вид сверху.

А - Pseudonotoliparis rassi, В - Squaloliparis dentatus, В - Careproctus rastrinus, Г - Osteodiscus anariashevi. Каналы: C.SO. - надглазничный, С.10 - подглазничный, С.Т - височный; поры: ni - 1-я носовая, п2 - 2-я носовая, cor - корональная, ■ рсог • посткорональная. tp - посторбитальная, st - пора рудимента супратемпоральлой коммиг.суры, tm - медиальные поры темпорального канала, tt - терминальная пора темпорального канала, 111 - первая пора боковой линии, 1о5 - 5-я подглазничная: N - ноздря.

ную систему подобного строения имеют многие коттоидные рыбы; такое че состояние можно считать плезиоморфным для липаровых. Эволюция сейсмосенсорной системы связана с "зарастанием" ряда пор и, в дальнейшем, с исчезновением слепозамкпутых канальцев. У Pseudoliparis и Squaloliparis, кроме обычных для семейства, сохраняется только корональная пора. У некоторых специализированных родов редуцируются носторбитальная пора (Crystallias matsushi-гаае, Careproctus reinhardti, С. segàliensis, С. macrodiscus) и последняя пора предкрышечно-нижнечелюстного канала (Crystallias matsushlmae, Careproctus segallensls, С. macrodiscus).

В. Берк (Burke. 1930) считал обе супрабранхиальные поры первыми порами туловищного канала, который на всем остальном своем протяжении представлен свободными невромастами. На канальце одной из этих пор нами обнаружен рудимент первого членика туловищного канала; следовательно, эта пора является его первой порой (111), а другая супрабранхиальная пора - терминальной порой темпорального канала (tt). Плезиоморфным состоянием следует считать наличие двух этих пор; в процессе эволюции одна из них может редуцироваться. Исчезновение 111 или tt означает различные направления морфологических преобразований. Они могут идти параллельно у представителей разных родов: 111 сохранилась у Pse-udonotoliparis rassl, Crystallias matsushlmae, ряда видав родов Careproctus и Elassodiscus; tt - у видов родов Notollparis и Pseudonotoliparis, a также Osteodiscus и, по-видимому, у всех бесприсосочных представителей семейства.

На основании различий б строении темпорального и других каналов липаровых рыб выделено 6 типов сейсмосенсорной системы: липарисный, кристаллиасный, псевдонотолипарисный, элассодискус-ный, паралипарисный и псевдолипарисный. С учетом углубления специализации :¿йсмосенсорной системы, роды липаровых рыб можно представить в виде следующего ряда: Pseudonotoliparis, Notollparis, Pseudoliparis, Squaloliparis, Liparls, Polypera, Crystal-lichthys, Careproctus, п/род Elassocostus, Temnocora, Allocarep-roctus, Crystallias, п/род Elassodiscus, Osteodiscus.

3.2. Пояс грудных плавников.

У представителей семейства, активно использующих для плава-.ния грудные плавники (Llparis, Polypera, Allocareproctus и

Pseudonotoliparls) - 4 крупные радиалии (rl-4) с вырезками в трех верхних из них (в гЗ - только сверху) и в scapula, а также с отверстиями в хрящевой базалыюй пластине (липарисный тип). При переходе на "угревидный" тип движения с освоением глубин и пелагиали происходит редукция радиалий, при которой сначала "зарастают" вырезки (паралипарисный тип), а затем начинается сокращение числа радиалий. При этом направление редукции может быть от гЗ кверху базальной пластины (Notollparls, Pseudoliparis, Os-teodlscus, большинство видов рода Careproctus), или от rl книзу (Crystallias, Crystallichthys, Squaloliparis, Temnocora и ряд видов рода Careproctus). У некоторых видов гЗ может исчезать при сохранении вырезок в двух дерхних радиалиях и в scapula (виды групп "Careproctus rastrinus" и "С. mederi"). Плезиоморфным состоянием coracoideum является наличие у него длинного прекорако-идного отростка и небольшого отверстия. В процессе эволюции отросток обычно укорачивается, отверстие уменьшается, однако, в ряде случаев происходит его увеличение (виды рода Elassodlscus, Parallparis grandis).

3.3. Скелет хвостового плавника

Виды, в значительной степени использующие для плавания хвостовой плавник, характеризуются наиболее плезиоморфным его строением: эпаксиальная и гипаксиальная hypuralia отделены друг от друга и от урального центра, epuralia 1-3, верхних краевых лучен 2-3, нижних 1-3, основных не менее 10 (Llparls, Polypera, Crystallias, Crystallichthys, ряд видов рода Careproctus). При переходе к "угревидному" типу движения происходит консолидация элементов, редукция epuralia, уменьшение числа краевых и основных лучей. Наиболее апоморфное состояние характерно для сильно специализированных бесприсосочных родов и рода Osteodiscus.

3.4. Пояс брюшных плавников

Брюшные плавники липаровых рыб преобразованы в присасывательный диск. Его плезиоморфное состояние характеризуется значительным развитием краевой каймы, структурированностью центральной части, сильным раз: .¡тием тазовых костей, к которым прикреплены колючий и 5 мягких лучей. Специализация может идти как по пути его редукции (часть видов групп "Careproctus mollis", "С melanurus" и "С. rastrinus" и др.), вплоть до значительной ре-

пукции у видов группы "Careproctus mederi," (диск сильно едуци-рован, краевая каьла очень узкая, имеются 2 редуцированных луча), так и в сторону большего развития диска (Squaloliparis den-tatus, Careproctus macrodiscus). Еще сильнее выражена редукция у видов рода Elassodiscus, рудимент краевой каймы которых обычно представлен несколькими бугорками, а рудиментарных лучей на тазовых костях обычно нет (редко их 1-2 пары). У бесприсосочных представителей семейства структуры диска и лучи полностью отсутствуют, а тазовые кости сильно редуцированы.

Мускулатура нормально развитого диска имеет практически сходное строение у всех видов родов Liparididae и Cyclopteridae. При редукции диска происходит увеличение пучка adductor superficialis pelvicus, прикрепляющегося к шипу с одновременной редукцией других мышц. У видов группы "Careproctus mederi" имеется только этот пучок; при дальнейшей редукции исчезает и он (виды рода Elassodiscus).

3.5. Подвесочный аппарат и кости жаберной крышки

В целом схема строейия практически не отличается от таковой коттоидных рыб. Исключением, общим для всех представителей семейства, является форма interoperculum, который представляет собой длинную изогнутую кость. Suboperculum обычно имеет JI-образнув форму, только у Elassodiscus редуцируется его задняя ветвь, а у Squaloliparis - передняя. У представителей карепроктусного типа элементы этого комплекса, как и все кости, обычно значительно декальцинированы, однако, у Allocareproctus хрящ почти не развит, а symplecticum крайне необычного для коттоидных рыб строения: в виде довольно широкой кости, дорсальный край которой заходит на медиальную сторону quadratum и metapfcerygoideura. Плззи-оморфным состоянием подвесочного аппарата является значительное его окостенение; в процессе эволюционных преобразований костная ткань замещается хрящевой.

3.6. Особенности репродуктивной системы.

Нами установлено, что самки некоторых липаровых рыб имеют яйиеклад, который обычно находится внутри полости яйцевода, а во время нереста выворачивается наруау (ряд видов рода Careproctus, Elassodiscus, Paraliparis). Яйцеклад служит для откладывания икры в жаберную полость крабоидов семейства Lithodidae, имеет топ-

стый слой кольцевой мускулатуры, его проток выстлан эпителием. Имеется как у видов северного, так и южного полушарий.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПАРОВЫХ PUB КАРЕПРОКГУСИОГО ТИПА

На основании анализа признаков, рассмотренных в главе 3, составлена таблица для определения липаровых риб, имеющих брюшную присоску, из Охотского моря и сопредельных вод. К собственно карепроктусному типу автор относит роды, близкие к Careproctua; у их представителей нет ложножабр, усиковидных придатков на риле (исключением является род Allocareproctus, имеющий небольшие "усик,." около пор на рыле и верхней части головы); имеется одна пара ноздрей, брюшной диск может быть различной степени развития (если не рудиментарен, то имеется утолщенная краевая кайма), сравнительно небольшие nasale (не более четвер-. длины черепа). К этому типу близки имеющие диск роды Liparis и Polypora, которые отличаются комплексом плезиоморфных черт (в том числе, наличием двух пар ноздрей и лоншожабр), а также довольно сильно специализированные Crystal!ias и Crystal Iichthys, одной из аномор-фных черт которых является наличие длинных nasale (около трети длины черепа). Приводится только общая характеристика этих родов и описание некоторых особенностей бгсприсосочных липарнд, что необходимо для понимания путей морфологических преобразований у разных представителей семейства. В описание родов включена краткая синонимия, диагноз, характеристика сейсмосенсорной системы, скелета пояса грудного плавника, хвостового плавника и осевого скелета; приведены сравнительнме замечания. Для родов карепрок-тусного типа и рода Osteodiscus, характеризующегося аутапомор-фным строек.ieM присасывательного диена, приведены описания видов из Охотского моря и карта местонахождений. В роде Careproctus выделены группы сходных по морфологии видов с указанием присущего им комплекса признаков.

Род Pseuüonotoliparis Pltruk, 1991.

Типовой вид: Pseudonotoliparis rassi Pitruk, 1991.

Брюшная присоска хорошо развита; поры сейсмосенсорной системы крупные, их число - максимальное для семейства: в корональ-ной коммиссуре - хорошо развитая непарная корональная пора, в супраорбитальном канале - посткорональпая, в темпоральном хана-

ле, кроме посторбитальной поры - две медиальные, 1 пора рудимента супратемпоральной коммиссуры, на терминальном участке темпоральной коммиссуры - единственная супрабранхиальная пора 111 (первая пора туловищного канала); зубы прост е; в поясе грудного плавника 4 радиалии липарисного типа; плевральные ребра большие, 3 пары; гипуральная пластинка слита с уральным центром, раздвоена в дистальной части; основных лучей хвостового плавника 10(5/5), верхних краевых лучей 2, нижних - 1. 1 вид. P. rasai Pitruk, 1991: пролив Буссоль (Курильские острова), глубина 2200 м.

Род Notoliparis Andriashev, 1975.

• Типовой вид: Notoliparis kurchatovi A.,drlashev, 1975.

Брюшная присоска хорошо развита; пор сейсмосенсорной системы больше, чем у большинства представителей семейства; в супра-орбитальном канале, кроме носовых, имеются корональная и постко-роцальная поры; в темпоральном, кроме посторбитальной, - 1-2 медиальные, пора рудимента супратемпоральной. коммиссуры и единственная супрабранхиальная пора - tt (терминальная пора темпорального канала), над которой выступает верхний край supracle-ithrum; зубы простые; в поясе грудного плавника 3(4) радиалии паралипарисного типа, плевральных ребер нет; гипуральная пластинка слита с уральным центром, раздвоена в дистальной части; основных лучей хвостового плавника 9-10, верхних краевых лучей 2, нижних -1.3 вида. Ультраабиссальные иелоба южного полушария, глубина 5-7 км.

Род Pseudoliparis Andriashev, 1955

Типовой вид: Careproctus (Pseudoliparis) amblystomopsis Andriashev, 1955.

Брюшная присоска хорошо развита; сейсмосенсорная система отличается от таковой большинства' липаровых рыб наличием непарной коронам .ной поры и строением терминального участка темпорального канала: имеется единственная супрабранхиальная пора tt, ее канал не выходит за supracleithrum, верхний округлый край которого выступает над изогнутым вниз каналом, прикрывая его с дорсальной стороны; зубы простые; в поясе грудного плавника 4 радиалии паралипарисного типа (редко 3); плевральных ребер нет; гипуральпая пластинка слита с уральным центром, раздвоена в дис-

тальной части; основных лучей хвостового плавника 9-10(4/5-6), верхних краевых лучей 1-2, нижних -1.2 вида. P. amblystoniopsis Andrlashev, 1955. Курильский и Японский желоба, глубина 61007578 м. P. belyaevi Andriashov et Pltruk, 1992. Южная часть Японского желоба, глубина 7565-7587 м.

Род Temnocora Burke, 1930

Типовой вид: Careproctus Candidus Gilbert et Burke, 1912.

Брюшная присоска хорошо развита; зрачок в виде горизонтальной щели; первые лучи спинного плавника длинные, их концы сильно выступают из подкожного соединительнотканного слоя; т по покрыто пятна'и; сейсмосенсорная система липарисного типа; подбородочные поры открываются общим отверстием; зубы трсхвершипные; п поясе груд ого плавника 4 радиалии, обычно без вырезок (fenestrae могут быть между scapula и rl, а такжо между г2 н гЗ); плевральных ребер 3 пары; гипуральная пластинка слита с уральным центром, но раздвоена в дисталыюй части; основных лучей хвостового плавника 10-11(5/5-6), верхних краевых лучей 1- 2, нижних - 1. 2 вида. Т. candida (Gilbert et Burke, 1912). Типовая серия поймана у о. Ат-ту (Алеутские острова), глубина 247 м, наши экземпляры - вдоль Курильских островов, глубина 107-400 м. Т. nehulosa Pltruk, 1992. Единственный типовой экземпляр пойман у о. Матуа (Курильские острова), глубина 215 м.

Род Squaloliparls Pitruk et Fedorov, 1992

Типовой вид: Careproctus dentatus Kido, 1988.

Брюшной диск очень большой; имеется корональная пора, суп-рабранхиальных пор две; зубы уникального для липаровых рыб строения: в виде пластинок, образует сплошной режущий край, по форме напоминают зубы колючей акулы рода Squalus; наружный край жаберных лепестков покрыт небольшими бугорками, образующими хорошо выраженную волнистость; suboperculura редуцирован, сохранилась только его задняя ветвь в виде удлиненной, слегка изогнутой кости; в поясе грудного плавника 4 радиалии, три верхние и scapula - с небольшими вырезками, часто редуцируется отверстие между scapula и первой радиалией; плевральных ребер 3 пары; гипуральная пластинка слита с уральным центром, раздвоена в дистальной части; основных лучей хвостового, плавника 10(5/5), верхних и нижних краепих лучей по 1. 1 вид. S. dentatus (Kido, 1988): ши-

роко распространен и Охотском море: вдоль восточного побережья Сахалина до Хоккайдо, вдоль Курильских островов и западного побережья Камчатки; глубина 300-900 м.

род Allocareproctus Pltruk et Fedorov, ,992.

Типовой вид: Careproctus gilberti Jordan et Thompson, 1914 =■ Careproctus jordani Burke, 1930.

Крюшная присоска развита хорошо; возле пор на рыле и верхней части головы - небольшие усиковидные выросты; symplecticum относительно широкий, его верхняя часть заходит па медиальную сторону quadratura и metapierygoideum; сейсмосенсорная система липарисного типа, имеются две супрабранхиалыше поры; зубы трехлопастные; в поясе грудного плавника 4 радиалий липарисного типа; плевральных ребер 3 пары; гипуральная пластинка слита с уральным центром, раздвоена в дисталыюй части; основных лучей хвостового плавника 11-13(5/6-8), верхних краевых 2, нижних 12. 1 вид. A. jordani (Burke, 1930). Голотип описан с тихоокеанского побережья о. Хонсю (Япония); наши экземпляры пойманы у Курильских островов - от Урупа до Онекотана, глубина от 75 до 500 м.

Род Elassodiscus Gilbert et Burke, 1912

Типовой вид: Elassodiscus treinebundus Gilbert et Burke,

1912.

Брюшной диск почти полностью редуцирован, обычно имеет вид бугорка или нескольких лопастей (1-5), часто погруженных в углубление кожи; соединен с тазовыми костями только соединительной тканью; тазовые кости развиты нормально, могут иметь 1-2 редуцированных луча, без специальной мускулатуры; шипиков, усиков, или каких-нибудь других образований на коже нет; сейсмосенсорная система липарисного или элассодиекусного типа - в терминальной части темпорального канала - 2 супрабранхиалыше поры (tt и 111), или только одна (111); зубы простые или с боковыми лопастями; в поясе грудного плавника 4 радиалии (большие, квадратно-округлые, занимают почти всю базальную пластину); вырезки могут быть 'олько на scapula и первой радиалии; плевральных ребер нет у представителей подрода Elassodiscus, треть всех просмотренных экземпляров подрода Elassocostus ребер не имеет, у остальных их обнаружено or 1 до 3, примерно в равном соотношении;

гипуральная пластинка слита с уральным центром, иногда раздвоена в дистальной части; основных лучей хвостового плавника 8-9(4/45), верхних и нижних краевых лучей 1-2. 2 подрода, 3 вида.

Подрод Elassocostus Pitruk et Fedorov, 1992

Типовой вид: Elassodiscus (Elassocostus) obscurus Pitruk et Fedorov, 1992.

Обычно имеются плевральные ребра; сейсмосенсорная система липарисного типа (две супрабранхиальные поры: tt и 111); нижняя лопасть грудного плавника примерно в 1,5 раза длиннее верхней; гипуральная пластинка сплошная, или с небольшой щелью на дис-тальном конце, у всех изученных' экземпляров имеется паргипураль-ное отверстие. 2 вида, в Охотском море один. Elassodiscus (Elassocostus) obscurus Pitruk et Fedorov, 1992. Охотское море, глубина 600-1290 м. К этому же подроду, по-видимому, относится 'и Е. caudatus, который обитает у тихоокеанского побережья северной Америки, глубина 335-616 м. 49-55, А 45-ЬО, vert 60)(Steln, 1987).

Подрод Elassodiscus Gilbert et Burke, 1912

Типовой вид: Elassodiscus tremebundus Gilbert et Burke,

1912.

Плевральных ребер нет; сейсмосенсорная система элассодис-кусного типа (в терминальной части темпорального канала - единственная пора 111); нижняя лопасть грудного пла>ника примерно в 2 раза короче верхней; гипуральная пластинка обычно сплошная, без щели. 1 вид. Elassodiscus (Elassodiscus) tremebundus Gilbert •et Burke, 1912. Берингово и Охотское моря, глубина 130-1120 м.

Род Osteodiscus Stein, 1978

Типовой вид: Osteodiscus cascadiae Stein, 1978.

Брюшная присоска большая, имеет необычное для липаровых рыб строение: отсутствует краевая кайма, лучи диска длинные, покрыты тонкой кожей, под которой заметны практически по всей своей длине; усиков или каких-нибудь других образований на коже нет; сейсмосенсорная система паралипарисного типа (на терминальном участке темпорального канала - единственная пора tt); зубы мелкие, простые, редко с небольшими плечиками; в грудном плавнике 3 -4 радиалии (О. andri ashevi ), или ?. (О. cascadiae), Оеч вмреюк: плевральных peöcp нот, рпмплрпральнып отсутстиуют (О. cascadiae)

или имеются (О. andrlashevi); гипуральная пластинка без щели, слита.с уральным Центром; основных лучей 8(4/ 4, верхних краевых лучей 0-1, нижних нет. 2 вида: 0. andrlashevi Pitruk et Fedorov, 1990. Охотское море, глубина 1745-1950 м. О. cascadlae Stein, 1978. Тихий океан, у берегов Орегона, глубина 2195-3000 м.

Род Careproctus Kroyer, 1861

Типовой вид: Careproctus reinhardti Kroyer. 1861.

Брюшная присоска имеется (может быть развита сильно, уменьшена или рудиментарна); кожа голая или о кактусовидными (редко кнопковидными) шипиками: сейсмосенсорная система липарисного типа," но у некоторых видов имеется только одна супрабранхиальная пора, могут отсутствовать посторбитальная (tp) и последняя (верхняя) пора преоперкуло-мандибулярного канала (рщ7); зубы простые или трехлопастные, многорядные; радиалий 4 (редко 3), с вырезками или округлые; плевральных ребер обычно 3 пары; гипуральная пластинка слита с уральным центром, раздвоена в дистальной части; основных лучей хвостового плавника обычно в-10, верхних краевых 1-2, нижних 1. В Охотском море около 60 видов.

Род Careproctus отличается от других родов семейства очень высокой полиморфностыо практически всех морфологических признаков, что позволяет нам выделить в Охотском море 7 основных групп видов, характеризующихся комплексом признаков (группы названы по наиболее характерным представителям):

"С. pycnosoma". Зубы сильно трехлопастные; первые лучи спинного плавника выступают из перепонки; в поясе грудного плавника радиалии липарисного типа. 6 видов.

"С. pantherinus". Первые лучи спинного плавника выступают из перепонки; на теле - пятна; в поясе грудного плавника rl снизу и г2 сверху без вырезок (остальные вырезки, обычные для липарисного типа, имеются). 5 видов.

"С. mollis". Зубы обычно трехлопастные; жаберная щель доходит до основания 1-го - 2-го луча грудного плавника; в поясе грудного плавника радиалии округлые, вырезки имеются только в scapula и сверху rl. 10 видов.

"С. melanurus". Зубы простые; жаборная щель доходит только до основания верхнего луча грудного плавника: в поясе грудного плавника вырезки обычно имеются в scapula, rl и г2). 13 ни-

дов.

"С. rastrinus", Диск довольно большой, его продольный диаметр составляет ВО-ВО'Л диаметра глаза; тело покрыто "кактусо-видными" шипиками; нижняя лопасть грудного плавника длинная; ра-диалии липарисного типа (г2 снизу и гЗ могут не иметь вырезок). 12 видов.

"С. mederl". Диск маленький, его продольный диаметр составляет 20-40% диаметра глаза; тело густо покрыто "кактусовидными" шипиками; жаберная щель заходит ниже основания грудного плавника; в поясе грудного плавника радиалии обычно с вырезками, гЗ может исчезать при сохранении вырезок в верхних радиалиях. 6 видов.

"С. roseofuscus". В скелете хвостового плавника эпаксиаль-ная и гипаксиальная hypuralla обычно отделены друг от друга и от урального центра. В поясе грудного плавника радиалии обычно с вырезками, редукция которых начинается сверху г1. 3 вида.

В связи с выделением в роде Careproctus южного полушария групп "реберных" и "безреберных" видов (Andriashev, Prirodina, 1990) и довольно редкой встречаемостью основных диагностических признаков этих групп у видов рода северного полушария, нами отдельно рассмотрены северотихоокеанскне виды, у которых не обнаружены ребра (3 вида), а также виды с круглыми радиалинми (5 видов).

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИПАРОВЫХ PUB КАРЕПРОКТУСНОГО ТИПА

5.1. Особенности представителей рода Careproctus

Проанализированы особенности морфологических структур представителей самого большого, полиморфного рода семейства Careproctus, слабая изученность лоторого препятствует разработке системы родов карепроктусного типа. Для каждой выделенной группы видов указаны плезиоморфные и апоморфные признаки, рассмотрена их возможная связь. Описаны новые признаки, рание не изоестные для представителей рода: пятнистая окраска тела (виды группы "С. pantherlnus) и строение уростилярного комплекса, в котором эпак-сиальная и гипаксиальная hypuralla отделены друг от друга и от урального центра (С. roseofuscus). Анализируется ряд других признаков, мгнорируемый большинством исследователей, в частности ,

К. Кидо (К1с1о, 1988) (например, наличие "кактусовидных" шипиков на теле).

5.2. Плезиоморфные признаки рода СагвргосЬив.

В данном разделе на основании сведений, изложенных в главе 3, приведены основные признаки, отражающие уровень морфологической специализации, исходный для рода СагергосЪиБ, липаровых рыб карепроктусного типа и семейства в целом. Тело гипотетического предка рода СагергосЬиБ, по-видимому, было покрыто кнопковидными шипиками. Голова большая, около четверти ЭЬ, слегка сдавлена в дорсо-вентральном направлении. Зубы многорядные, трехлопастные, с большими боковыми лопастями. Брюшная присоска довольно большая, с ставляла около трети длины головы. Анальное отверстие находилось ближе к началу анального плавника, чем к заднему краю диска. Одна пара коротких трубковидных ноздрей. В сейсмосенсор-ной системе имелось 2 носовые поры, 5 пор инфраорбитального канала, 3 темпорального (посторбитальная и две супрабранхиальные), 7 пор преоперкуло-манднбулярного канала. Имелись слепозамкнутые канальцы корональной, посткорональной, медиальных пор темпорального канала и слепозамкнутый рудимент супратеипоральной коммис-суры. Радиалий 4, липарисного типа. Плевральных ребер 3-4 пары, из них 2 пары длинные, "саблевидные". Эпаксиальная и гипаксиаль-ная лопасти уростилярного позвонка отделены друг от друга и от урального центра. Имелось 1-2 хорошо развитых еригаИа. Гипотетический предок всего карепроктусного типа, а такяе семейства характеризуется большим числом плезиоморфных черт. Для первого наиболее характерным являлось строение сейсносенсорной системы (по-видимому, имелись корональная, посткорональная поры, медиальная пора темпорального канала, пора рудимента супратемпораль-ной коммиссуры и две супрабранхиальные поры), для второго - наличие двух пар ноздрей и ложножабр.

5.3. Принципы классификации и предполагаемый филогенез.

Предложена новая классификация и филогения семейства [Лра-

Пй1с1ае (Табл., Рис. 2). Схему Кидо (К1йо, 1988) автор считает неточной из-за недооценки изменчивости признаков (вследствии ограниченности материала), анализа только остеологических признаков и игнорирования других (например, сеисмосенсорной системы), придания одинакового веса признакам, связанным и с редукцией, и

Таблица

Классификация липаровых рыб карепроктусного типа.

наша точка зрения по Кидо (Kido, 1988)

Llparis Liparis

Polypera

Crystalllas Crystalllas

Crystallichthys

Psi.udonotoliparis gen. n. отсутствует

Notoliparis не рассматривает

Pseudollparis не рассматривает

Temnocora Careproctus

Squalollparis

Allocareproctus

Careproctus

Elassodiscus Paraît paris

Osteodiscus. Osteodiscus

Llparis Polypera

Pseudonotoll paris

Notoliparis

Pseudollparis

Squalollparis

Crystallichthys

Crystalllas

Allocareproctus

Temnocora

Careproccus

Elassodiscus

Parallparls'ная ветвь

Osteodiscus

Nectoliparis

гЦ-

i—

Рис.

2.

Схема предполагаемого филогенеза липаровых рыб

с у■•■ ^образованиями. Одной из трудностей построения системы и филогенетической схемы липаровых рыб является связь генезиса семейства с редукционными процессами, в результате чего апоморфные признаки обычно являются регрессивными. В' процессе работы, по мере возможности, были максимально учтены признаки, связанные с новообразованиями.

Сравнительно-морфологический анализ дает нам основание предположить, что на ранних этапах эволюции от ветви липаровых рыб сначала отделились род-1 НесЬо11раг1з (характеризуется 13-ю апоморфными признаками, в том числе, 3-мя аутапоморфными) и Оэ-Ъео(ЛБсиз (имеет аутапоморфное строение брюшного диска, не отмеченное ни у одного представителя семейств 1Лраг1сЦ<Зае и Сус1ор-Ьег1с1ае); затем 1Лраг1Б и Ро1урега, сохранившие от коттоидных предков две плезиоморфние черты: две пары ноздрей и ложножабры. Остальные роды липаровых рыб разделяются на две большие группы.

Представители первой группы характеризуются наиболее плези-оморфным состоянием сейсмосенсорной системы. По-видимому, раньше других от этой ветви отделился род Squalolipaгis, у которого < значительно специализировалась зубная система. В дальнейшем эта ветвь разделилась, при этом ультраабиссальные роды ЫоЪоИраКв и Р:зеис1о11раг18 сохранили меньше плезиоморфных черт, чем Рэеийопо-Ъо11раг1з. Обнаружение в батиали северо-западной части Тихого океана Р. газз1, близкого к видам рода НоЪо11раг1в из южного полушария, подтверждает возможность сохранения эволюционпо отсталых форм на географической или батиметрической периферии ареала группы (Андрияшев, 1975, 1986 и др.). Более специализирс .анным представителем этой группы родов является РБеис1о11раг1з из ультраабиссальных желобов северо-западной части Тихого океана. Пови-димому, прегковая форма этих родов, осваивая глубины, образовала на батиали Курильских островов дне ветви, одна из которых, существенно не изменив батиметрический диапазон обитания, дала начало роду Рвеис1опо1;о11раг1в, а другая, уйдя на ультраабиссальные глубины, в свою очередь, разделилась на две ветви. Одна из них, практически не изменив географического положения, значительно эволюционировала, образовав виды рода РэеийоНрагАв, а другая по глубоководным желобам западной Пацифики прошла в южное полушарие, дав начало видам рода Ыо1о11раг1в.

От остальных родов, по-видимому, первыми отделились Crys-talllas и Crystalllchthys, которые характеризуются рядом уникальных для семейства черт; затем от основного ствола отделился Allocareproctus, также имеющий ряд аутапоморфий. Дальнейшая эволюция липаровых рыб в основном связана с двумя моментами: с выходом а пелагиаль и переходом к "угревидному" типу движения (эта Тенденция обозначилась у некоторых видов рода Careproctus, более выражена она у Elassodlscus, и свое максимальное выражение нашла у представителей паралипарисной ветви), а также приспособлением к откладыванию икры в жаберную полость крабоидов и возникновением в связи с этим яйцеклада, который иногда может вторично исчезать (некоторые виды рода Carepl-octus, по-видимому, виды рода Temnocora).

ВЫВОДЫ

1. На основании изучения строения основных морфологических структур сделан ряд существенных изменений в системе семейства: описан новый вид и род Pseudonotoliparis rassi; из рода Careproctus выделено 2 рода: Allocareproctus (Careproctus Jordan! Burke) и Squalollparls (Careproctus dentatus Kido); подтверждена валидность трех родов: Pseudoliparis Andr., Temnocora Burke и Elassodlscus Gilbert et Burke.

2. Составлена таблица для определения 12 родов липаровых рыб северной части Тихого океана, которые автор считает валидными, в отличие от Кидо (Kido, 198В), признающего только 5 из них.

3. Анализ морфологического разнообразия видов рода Careproctus позволил выделить 9 групп видов, характеризующихся комплексом плезиоморфных и апоморфных признаков.

4. Изучение строения супраорбитального и темпорального каналов сейсмосенсорной системы и связанных с ними структур показало, что одна из двух супрабранхиальных пор является терминальной порой темпорального канала, а другая - первой порой туловищного канала; у многих видов семейства обнаружены слепозамкнутые рудименты канальцев редуцированных пор.

5. Учет направления редукции вырезок в радналиях пояса грудного плавника может служить показателем различных путей эволюционных преобразований.

6. Установлено наличие у некоторых представителей рода Са-reproctus плезиоиорфного для липаровых рыб строения урост. лярно-го комплекса, ранеи известного только для родов Llparls, Polype-га, Crystalllas и Crystalllchthys.

7. Впервые изучено у липаровых рыб строение яйцеклада, который обнаружен у всех изученных нами представителей родов Elas-sodiscus, Parallparls и у многих видов рода Carepioctus. Установлено, что обычно яйцеклад находится в полости яйцевода, выворачивается наружу во время нереста для откладки икры в жаберную полость крабоидов семейства Lithodidae.

в. Обоснован путь расселения в южное полушарие ультраабиссальных липаровых рыб не вдоль западных берегов американского континента, что свойственно большинству представителей семейства (Андрияшев, 1964, 1990 и др.), а по глубоводным жалобам западной части Тихого океана.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Питрук Д.Л. Предварительный список видового состава и распространение рыб семейства Llparidldae в Охотском море /V Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.213. С.35-45.

2. Питрук Д.Л., Федоров В.В. Новый вид рода Osteodlscus Stein (Llparidldae) из Охотского моря // Вопр. ихтиол,, 1990. Т.30. Вып. 5. С.856-860.

3. Питрук Д.Л. Pseudonotollparis rasai gen. et вр. nov. (Scorpaenifonnes: Llparidldae) - новая липаровая рыба с батиальных глубин Курило-Камчатского яелоба // Вопр. ихтиол., 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 717-725.

4. Питрук Д.Л. Некоторые особенности строения сейсмосенсор-ной системы рыб семейства Llparidldae (Scorpaeniformes) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991.Т.235.

5. Питрук Д.Л, Морфологические особенности Careproctus Ьа-tialis Popov (Pisces; Llparidldae) с переописанием типовой серии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991.Т.235.

Il'

чК"'