Диссертации » Биологические науки » Зоология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологическая изменчивость в онтогенезе оленеобразных
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость в онтогенезе оленеобразных"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 591.3+ 591.4

Абрамов Сергей Александрович

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ОНТОГЕНЕЗЕ ОЛЕНЕОБРАЗНЫХ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, В.И. Фалеев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Е. Сергеев

кандидат биологических наук Е.Л. Завьялов

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук

Защита состоится " 20 " декабря 2005 г. в 10 00 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 при ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе - 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН

Автореферат разослан " 18 " ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Zcoi-4

-4 2

|ЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Изучение соответствия между фенотипом и средой является крайне важным для понимания механизмов существования в пространстве и во времени популяций, видов и отдельных особей. Характер фенотипической реализации наследственной информации играет решающую роль в эволюционном (в широком смысле) процессе.

Поскольку отбор воздействует на фенотип, варьирование (изменчивость) фенотипа отражает варьирование в приспособленности (Arnold, 1983, 1986; Garland & Losos,1994). Адаптивная фено-типическая пластичность - возможность для особи воспроизводить различные, относительно подходящие фенотипы в различной меняющейся среде (Кирпичников, 1940; Шмальгаузен,19б8; Грант, 1991). Характер влияния среды на организм определяется, естественно, не только природой действующего фактора, но и генетической спецификой организма. Общепринятым считается, что наследуются не признаки, а норма реакции. Значит, одно и тоже наследственное изменение вызывает различное фенотипическое проявление, в зависимости от того, в какой среде развивается животное. И, наоборот, один и тот же фенотип может сформироваться на основе разной генетической информации в результате действия тех или иных, факторов (Вавилов, 1987; Васильев и др., 2003).

Копытные, и оленеобразные в частности, имеют длительный онтогенез, на разных этапах которого могут наблюдаться разные закономерности роста. Поэтому важно разобраться каков диапазон и характер фенотипической изменчивости в разных группах животных. Это даст возможность оценить степень морфогенетической пластичности и устойчивости популяций в условиях флуктуирующей среды, понять, каким образом при чрезвычайно высоком разнообразии ответов на отбор (Левонтин, 1978) организмы могут развиваться в достаточно ограниченном числе направлений, а иногда -в одном и том же (Беляев, Трут, 1989; Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: Гродницкий, 2001).

Цель исследования - сравнительное изучение разных форм внутривидовой фенотипической изменчивости широкораспространенных видов оленей на основе представлений об общей онтогенетической природе морфогенетической реакции организма на фак-

торы среды.

Задачи исследования. Направление исследований определило следующие основные задачи:

1) изучить структуру внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных;

2) исследовать пренатальное развитие оленеобразных (на примере лося);

3) проанализировать формы внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных: возрастную и половую;

4) исследовать межпопуляционную морфологическую изменчивость оленей (на примере северного оленя);

5) провести сравнительный анализ изменчивости разных видов оленеобразных.

Научная новизна и практическая значимость. В работе рассматриваются новые подходы к исследованию внутривидовой морфологической изменчивости копытных млекопитающих, основанные на представлении об общей (онтогенетической) природе морфологических преобразований в ответ на действие различных факторов среды.

В рамках этого представления оценено сходство в проявлении разных форм морфологической изменчивости у таксономически далеко отстоящих видов оленеобразных. Впервые для данной группы видов исследована динамика морфотипической изменчивости и скорости морфогенеза животных; оценена роль параметров роста (скорость, продолжительность) в формировании разных типов морфологической дифференциации. Полученные сведения об особенностях формирования морфологической изменчивости у изученных видов оленей могут быть использованы в курсе зоологии при подготовке студентов вузов. I

Использованный в работе подход к анализу внутривидового фенотипического разнообразия универсален Ц. позволяет выявлять в природных популяциях различные конституциональные типы особей, отражающие закономерные изменения морфогенеза, оценивать морфогенетические дистанции между группами особей (видами, популяциями, возрастными группами и т.д.). Полученные результаты могут быть использованы для мониторинга за состоянием природных популяций копытных и других хозяйственно-важных видов животных, а также при их разведении в неволе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: региональной конференции «Особоохраняемые территории Алтайского края ... » (Барнаул, 1995); Международном совещании «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996); межрегиональной конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997); VI териологическом съезде (Москва, 1999); IV Международной научной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 1999); IV региональная научно-практическая конференция «Особо охраняемые территории Алтайского края ...» (Барнаул, 1999); Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе две - в рецензируемых изданиях и одна коллективная монография.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста, содержит 23 рисунка, 28 таблиц. Список литературы включает 273 работы, в том числе 116 названий на иностранных языках.

Благодарности. Автор признателен всем коллегам, бывшим и ныне работающим, которые принимали участие в сборе, обработке и обсуждении материалов данного исследования.

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.И.Фалееву за неоценимую помощь в обсуждении полученных результатов и подготовке данной работы.

В.В.Унжакову, С.И.Белову, В.В.Шутову - за предоставленный морфологический материал легший в основу данного исследования, а также С.А.Юдиной и В.И.Унжаковой - за изготовление гистологических препаратов для определения возраста копытных.

Д.б.н. В.М.Ефимову - за огромную помощь в выборе методов и обсуждении результатов статистического анализа данных.

Автор признателен к.б.н. В.Ю.Ковалевой, к.б.н. Т.А.Дупал, к.б.н. Л.Ю.Епифанцевой за ценные советы и рекомендации при обсуждении результатов исследования.

Глава 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

(Литературный обзор)

На фоне большого числа работ по изменчивости живых организмов все более очевидна необходимость поиска общих закономерностей в проявлении разных ее типов. Однако выяснение общих законов изменчивости видов в конечном итоге может быть получено лишь на основе изучения всех форм внутривидовой изменчивости в их единстве (Шварц, 1977). Это смещает акценты с противопоставления, т.е. исследования в "чистом виде", к анализу их взаимосвязи с учетом единой природы морфогенетических преобразований популяции в ответ на действие разных факторов. Достаточно перспективным может быть одновременный анализ различных форм внутривидовой изменчивости (Фалеев, 1993; Васильев и др., 2003).

В настоящее время становится понятным, что изменчивость, в том числе, непрерывных количественных признаков, имеет определенные ограничения. В литературе все больше внимание уделяется вопросу о канализированности развития организма (Albrech, 1980, 1982; Gould, 1982; Katz, 1983; Татаринов, 1985; Шишкин,1986; Медников, 1987, Гродницкий, 2001;). Во многом это определяется исторически сложившимися свойствами регуляционных систем, контролирующих развитие, как целое (Уоддингтон, 1957; Шмаль-гаузен, 1968; Медников, 1981; Smith, 1983; Рэфф, Кофмэн, 1986; Беляев, Трут, 1989; Магомедмирзаев, 1990). Разные организмы могут развиваться в ограниченном числе направлений, иногда в одном и том же, что позволяет анализировать разные группы организмов под одним и тем же углом, выявлять общие механизмы формирования разных типов изменчивости.

Морфологические признаки, будучи конечными звеньями в цепи биохимических и физиологических реакций, основаны всегда на сложных онтогенетических взаимозависимостях (Шмальгаузен, 1968). Очевидно, что любой отдельно взятый признак или их совокупность, вне зависимости от функциональной значимости, являются отражением огромного количества разных морфофизиологи-ческих процессов. Статистические связи между признаками сформировавшегося органа отражают результаты морфогенетических процессов, происходящих на разных этапах органогенеза (Магомедмирзаев, 1990). В свете представлений о целостности морфоге-

неза (Уодцингтон, 1957; Шмальгаузен, 1968, 1982; Рэфф, Кофмэн, 1986; Беляев, Трут, 1989; Медников, 1989; Магомедмирзаев,1990) становится очевидной неизбежность перехода от анализа отдельных признаков к их взаимосвязанным совокупностям (Мазер, Джинкс, 1985; Животовский, 1991; Corbet et al., 1970; Blackith, Rey-ment, 1971; Thorpe, 1976; Atchley et al.,1981; Cheverud, 1984;) при анализе любых форм изменчивости.

Обзор литературы, посвященной исследованию изменчивости оленей показал, что в большинстве работ рассматриваются вопросы систематики и филогении тех или иных групп. В работах, связанных с исследованием роста оленей, чаще всего анализируется вес тела и, иногда, отдельные промеры, такие, как длина тела, длина нижней челюсти (Morten, Endre, 1982), охват тела и длина задней ноги (McEwan, Wood, 1966). Большая часть таких работ посвящена исследованию индивидуального роста в той или иной степени контролируемых условиях и на небольшом количестве особей.

Показано, что у молодых животных скелет и, особенно, череп в значительно меньшей степени, чем мышцы и жировые отложения, зависят от поступления пищи. Так в экспериментах Ryg и Jacobsen (1982), длина нижней челюсти и длина тела у молодых северных оленей в условиях уменьшения поступления пищи продолжали увеличиваться, несмотря на то, что увеличения веса тела не наблюдалось совсем. Рост скелета (нижняя челюсть, длина задних конечностей), в том числе, рост рогов, контролируется гормоном роста (Bubenik et al, 1975; Ryg, Jacobsen, 1982). Колебания концентрации гормона роста в течение года лишь модифицируются поступлением пищи, в то время как существует базальный механизм регуляции уровня этого гормона. Известно так же, что изменения в длине светового дня влияют на соматический рост и рост рогов у копытных (Simpson, 1976; Suttie, Webster, 1995).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

В данной работе анализируется морфологическая изменчивость четырех видов копытных: северного оленя (Rangifer tarandus L-, 1758.), лося (Alces alces L., 1758), косули (Capreolus pegargus Pall., 1771) и кабарги (Moschus moschiferus L., 1758). Основным материалом для данной работы послужила коллекция черепов разных

видов оленеобразных из зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН. Кроме того, проанализированы данные по промерам тела северного оленя и лося, а также эмбриологический материал по лосю.

Систематика парнокопытных очень сложна, и количество семейств, подсемейств, родов и видов у различных авторов сильно отличается Особенно много разночтений встречается относительно положения кабарог Некоторые авторы объединяют кабарог и оленей в одно семейство (Бобринский и др 1944; Соколов, 1957, Соколов, 1979) В И Цалкин, рассматривая систематику кабарог в книге «Олени СССР» (Гептнер, Цал-кин, 1947), вообще не касается этого вопроса В последнее время кабарог выделяют в отдельное семейство Moschidae Gray, 1821, которое включают вместе с оленьими (Cervidae) и жирафовыми (Giraffldae) в надсемейство Cervoidea (Gatesy, Arctander, 2000) Молекулярно-генетический анализ показал тесную филогенетическую связь кабарог с семейством Cervidae (Su et al„ 1999; Hassanin, Douzery, 2003; Кузнецова и др., 2005).

В данной работе рассматриваются как виды семейства Cervidae Gray, 1821, так и кабарга Поэтому, учитывая, что исследование не связано с вопросами систематики, для обозначения всех исследованных видов, исключительно для удобства изложения, будут использоваться выражения «опеки» и «оленеобразные»

Характеристика материала. Наиболее многочисленный морфологический материал по северному оленю был собран на Таймыре (район р.Пясина), в Якутии (район Оленекской протоки) и в Томской обл. (левобережье Оби, Александровский р-н) в период с 1976 по 1989 год в результате промысловых отстрелов. Дополнительно привлечен краниометрический материал из Красноярского края (Енисейский и Северо-Енисейский р-ны) и таежной зоны Эвенкии, имеющийся в Сибирском зоологическом музее. Всего исследовано 398 особей северного оленя.

Все исследованные в данной диссертационной работе выборки северного оленя принадлежат к единому подвиду - Rangifer tarandus sibiricus Murrey, 1886 (Марков и др., 1994).

Морфологический материал по лосю (195 экз.) собран в Новосибирской области в 1980-1985 гг. также при проведении промысловых отстрелов.

Краниометрический материал по косуле (65 экз.) собран в 1985-1987гг. в северо-западной части Горного Алтая (Шебалинский и Усть-Канский р-ны Республики Алтай) и на юге Алтайского края (Алтайский р-н).

Краниометрический материал по кабарге представлен выборкой (39 экз.) из района Телецкого озера (Турочакский р-н Респ. Алтай).

Суммарный объем исследованного в диссертации морфологического материала составил 697 особей.

При анализе морфометрической изменчивости копытных использованы рекомендуемые схемы промеров черепа и экстерьера (Banfield, 1961; Соколов, Данилкин, 1981; Марков, Саблин, Данил-кин, 1994; Абрамов, Белов, Фалеев, 2000): наибольшая длина, основная длина, кондило-базальная длина, длина лицевой части, длина мозговой части, длина носовых костей, длина верхней диастемы, наибольшая ширина, ширина носовых костей, ширина лицевой части, скуловая ширина, ширина мозговой части, мастоидная ширина, межглазничная ширина, ширина черепа в области затылочных мыщелков, вертикальный диаметр глазничного отверстия, ростральная высота, высота затылочной кости; длина тела, косая длина, длина передних ног, длина задних ног, охват тела, высота в холке, высота в крестце, длина головы, охват передних ног, охват задних ног, длина кисти, длина стопы, длина таза, охват шеи, длина уха.

Определение возраста лосей и северных оленей с точностью до года выполнено на основе гистологического анализа продольных срезов резцов, окрашенных гематоксилином, путем подсчета слоев цемента и нормального дентина (Клевезаль, Клейненберг, 1967).

При сборе морфологического материала у беременных самок лося исследовались эмбрионы. Всего были исследованы 138 эмбрионов лося разного возраста и пола. При анализе эмбриологического материала использовались вес и 6 промеров тела: высота в холке, высота в крестце, длина передних ног, длина тела, длина головы, обхват груди.

При исследовании эмбрионального роста, учитывая сжатые сроки гона, в качестве оценки возраста эмбрионов использовалась дата (число и месяц) гибели самки.

Статистический анализ. Для статистической обработки данных использовали общепринятые методы одномерной и многомерной статистики: коэффициент вариации, /-критерий Стьюдента, хи-квадрат, ^-критерий Фишера, коэффициент корреляции Пирсона, линейную регрессию, метод главных компонент, нелинейное оценивание (Плохинский, 1961; Закс, 1976; Кендалл, Стьюарт, 1976; Животовский, 1991).

Для получения интегральных характеристик фенотипа выборки обрабатывались методом главных компонент с предварительным центрированием и нормированием (Рао7 1968; Кендалл, Стьюарт, 1976; Дубров, 1978; Браверман, Мучник, 1983; и др.).

Рассматривая компоненты как новые характеристики, для каждой выборки по ним рассчитывались средние, их ошибки и достоверность различий между выборками по /-критерию Стьюдента.

Для оценки скорости роста в популяциях, когда возраст животных в выборке был известен (лось, северный олень), значения первой компоненты использовались в качестве обобщенной размерной характеристики. Были построены нелинейные регрессии вида

Y = Bo-B,ek',

где Y - размер особи (значение первой компоненты) в момент времени t (возраст в годах), В0яВ] - константы. Это уравнение предложено Броди (Brody, 1945) и широко применяется для описания роста копытных (МакИвэн, 1975; Wood, Cowan, Nordan, 1962; Bandy, Cowan, Wood, 1970).

Для оценки достоверности построенной регрессии использовался коэффициент множественной корреляции R, который определяет связь выходной переменной (так называемой зависимой переменной) с, по меньшей мере, двумя входными переменными (так называемыми независимыми переменными) (Закс, 1976).

При анализе аллометрических зависимостей у разных видов использовалось уравнение простой аллометрии (Мина, Клевезаль, 1976; Рэф, Кофмен, 1986)

У=Ьхк,

где у - размер какой-либо одной морфологической структуры, аде -размеры всего тела или другой структуры, с которой структура у сравнивается, b и к коэффициенты. Удобнее анализировать уравнение в его логарифмической форме, которая представляет собой уравнение прямой:

Y=kX+B,

где Y= Lny,X=Lnx,B = Ln b.

Глава 3. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОЛЕНЕЙ.

3.1 Возрастная изменчивость

Как правило, наиболее выраженными различиями между особями являются возрастные (Берри, 1977). Возрастная изменчивость предполагает различия между онтогенетическими стадиями, как отдельного индивида, так и возрастными группами внутри одной популяции. В онтогенезе копытных выделяется два основных периода, резко различающихся условиями существования организма: пренатальный и постнатальный.

Пренатальный период. На основе имеющихся данных проведен сравнительный анализ размножения лося. Сроки гона и рождения молодняка, продолжительность беременности, а также общий характер процесса размножения у лося в разных частях ареала варьируют незначительно (Семенов-Тянь-Шаньский, 1948; Кнорре, 1959; Язан, 1972; Верещагин, Русаков, 1979; Данилов, 1986; Geist, 1963; Lent, 1974). В условиях Новосибирской области гон у лося проходит с конца августа до середины октября. Период массового спаривания протекает в относительно сжатые сроки во второй декаде сентября. Массовое рождение телят происходит в первой половине мая. Относительно более суровые условия зимовки объясняют небольшую долю (19%) полуторагодовалых самок, участвующих в размножении.

Рост эмбрионов лося протекает неравномерно, что выявляется при изучении, как веса, так и промеров тела эмбрионов, и, вероятно, является следствием чередования соотносительных процессов дифференцировки и митотического роста : (Шмальгаузен, 1935; Бляхер, 1942; Мина, Клевезаль, 1976). В середине внутриутробного периода вес эмбриона составляет не более 20% веса при рождении. Увеличение массы и размеров, незначительное на первых этапах эмбриогенеза, с начала декабря ускоряется. Наибольшая скорость роста наблюдается в конце внутриутробного развития.

Анализ распределения эмбрионов в пространстве первой и второй главных компонент (рис.1), на которые приходится 93,5% и 4,7% общей изменчивости, соответственно, показывает, что в эмбриональном развитии лося можно выделить два этапа. Из анализа вкладов морфологических признаков в главные компоненты видно,

что начальный период внутриутробного развития характеризуется относительно более интенсивным ростом головы и отставанием конечностей. Второй этап, напротив, характеризуется резким увеличением скорости роста конечностей. В результате плод приобретает сложение характерное для новорожденных лосят.

С\|

этап

рост, размеры

этап

-1,5 -0,5 0,5 1,5 2,5

1 главная компонента

3,5

4,5

Рис. 1. Морфологическая изменчивость эмбрионов лося в процессе роста.

На ранних стадиях пренатального развития не обнаруживается различий в размерах и массе тела между эмбрионами в двойнях и одиночными. Не различаются они и внутри одного помета. Только размеры и масса эмбрионов в тройне были заметно меньше по сравнению с другими того же возраста. Не обнаруживается различий в размерах между эмбрионами разного пола, что свидетельствует об отсутствии между ними различий в скорости роста.

Таким образом, эмбриональный рост протекает неравномерно, что проявляется как в изменении общей скорости роста, так и в изменении формы тела. В процессе эмбрионального развития выделяются два этапа, связанные, главным образом, с различием в относительном росте конечностей.

Постнатальный период. Для анализа разнородных в возрастном отношении выборок самцов и самок использовался метод

главных компонент (Факторный ..., 1989), который, как показано при исследовании мелких млекопитающих, позволяет разложить всю изменчивость на связанную с возрастом и не зависимую от возраста (Thorpe, 1976; Галактионов и др. 1979; Фалеев, 1980, 1981, 1982; Atchley et al., 1981).

Анализировались выборки самцов и самок лося и северного оленя, состоящие щ особей известного возраста, определенного при анализе срезов зубов. На долю первой компоненты приходится от 64 до 88 % общей изменчивости в зависимости от вида, пола анализируемых особей и возрастной однородности выборки. Как и предполагалось, первые компоненты во всех выборках лося и северного оленя имеют высокие коэффициенты корреляции с возрастом (0,63<г<0,91 при р<0,001).

Возрастные группы лосей (рис.2) и северных оленей расположились вдоль' первой главной компоненты в направлении увеличения размеров. Значительные морфометрические дистанции между сеголетками и особями старших возрастных групп - результат интенсивного роста черепа в первый год жизни. В силу уменьшения темпов роста с возрастом индивидуальные вариации размеров черепа перекрывают возрастные, причем перекрывание тем больше, чем больше возраст особей, составляющих группы. Взрослые животные образуют смешанную группу, в которой краниометрические различия между особями разного возраста незначительны. Достоверные различия между возрастными группами прослеживаются в выборках лося до 5 - 6 лет, а, в выборках северного оленя - до 4 лет.

Большинство признаков черепа вносят в первую компоненту примерно равные положительные вклады, что отражает их высокую изменчивость в связи с линейным ростом черепа в онтогенезе. Относительно меньшую связь с компонентой демонстрируют признаки, характеризующие размеры мозговой камеры. В первую очередь, это длина мозговой части черепа, высота затылочной кости, ширина носовых костей. Меньшая связь признаков с первой размерно-возрастной компонентой может означать их более раннее становление в онтогенезе.

Анализ выборок косули и кабарги также выявил высокую изменчивость большинства признаков в связи с линейным ростом черепа и относительно меньшую изменчивость признаков мозговой части.

первая компонента

первая компонента

Рис. 2. Распределение возрастных групп лося (возраст определен с точностью до года) в пространстве 1 и 2 главных компонент (группы сеголеток заштрихованы).

Считается, что следующие за первой главные компоненты характеризуют соотносительную изменчивость различных частей черепа или, другими словами, изменчивость формы черепа. Анализ вкладов краниометрических признаков во вторую и третью главные компоненты показывает, что изменчивость формы черепа у всех исследуемых видов оленей связана, главным образом, с соотношением признаков длины и ширины черепа, т.е. с соотношением признаков, отличающихся временем становления в онтогенезе. По второй и третьей компоненте различий между возрастными группами лося и северного оленя не обнаружено. ^Корреляция второй и третьей компонент с возрастом недостоверна во всех анализируемых выборках. Следовательно, популяционная специфика формы черепа у оленей проявляется уже в первый год жизни и сохраняется в процессе дальнейшего роста особей.

Анализировалась возрастная изменчивость экстерьерных признаков лося и северного оленя. Интерпретация результатов компонентного анализа, выполненного на основе экстерьерных признаков, принципиально не отличается от анализа на основе черепных признаков. Первая главная компонента описывает изменчивость общих размеров тела в связи с возрастом, а следующие - изменчивость формы. Вдоль первой компоненты выделяются обособленные размерные группы, соответствующие определенному возрасту составляющих их особей. Продолжительность роста посткраниального скелета совпадает с продолжительностью роста черепа.

Основные преобразования формы тела в постнатальном периоде происходят у сеголеток, о чем свидетельствуют различия по первой и второй компонентам между сеголетками, добытыми в августе и сентябре. В раннем постнатальном периоде на фоне быстрого роста особей происходит преимущественное увеличение конечностей, т.е. сохраняется характер роста как в позднем плодном периоде. В старших возрастных группах форма тела практически не меняется.

Таким образом, у всех анализируемых видов оленей выделяются комплексы признаков, отличающиеся временем становления в онтогенезе. Популяционная специфика формы тела и черепа у оленей проявляется уже в первый год жизни и сохраняется в процессе дальнейшего роста особей.

3.2. Половые различия.

Исследовалась изменчивость морфологических признаков черепа, не связанная напрямую с ростом рогов. Проведенный анализ краниометрических признаков самцов и самок северного оленя и лося (рис.3) показал, что на начальных этапах постнатального роста самцы и самки значимо не различаются по размерам черепа. Различия накапливаются постепенно и становятся достоверными у относительно взрослых животных. !

У лося достоверные различия по размерной первой главной компоненте между самцами и самками обнаруживаются у животных пятого года жизни и более старших, а у северного оленя - у полувзрослых (2,5-3 года) и взрослых особей.

с?

в--

$

о

О

2

4

6

возраст (лет)

8

ю

12

Рис. 3. Кривые роста самцов и самок лося

У северного оленя выявлено варьирование в выраженности размерных половых различий в разных популяциях. Степень размерных половых различий определяется размерами самцов, которые дольше, чем самки, сохраняют интенсивный рост после наступления половой зрелости.

Из анализа распределения косуль в пространстве краниометрических главных компонент можно заключить, что, по крайней мере, у взрослых животных, самцы имеют более крупный череп. У взрослых особей кабарги достоверных различий в размерах черепа не выявлено.

Что касается половых различий в форме черепа, то у всех исследованных видов они выявляются только у взрослых особей. Главным образом, это различия в соотношении признаков мозговой и лицевой части черепа, что объясняется различиями в скорости роста самцов и самок на поздних этапах роста. Достоверная (р<0,01) разница между самцами и самками кабарги выявляется только по четвертой главной компоненте (А.=11%) и связана с большим размером клыков верхней челюсти у самцов по сравнению с самками.

Таким образом, разная продолжительность и скорость роста самцов и самок на конкретных этапах онтогенеза приводит к появ-

лению и увеличению половых различий в размерах и форме у взрослых особей. Фенотипические дистанции между самцами и самками тем больше, чем более выражен рост у самцов после наступления половой зрелости.

Глава 4. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ.ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ

Проведенный анализ показал, что характер размерных межпо-пуляционных различий может меняться в зависимости от возраста исследуемых особей. При сравнении сеголетков северного оленя из четырех разных популяций выяснилось, что меньшие размеры черепа имеют особи из Якутии и Таймыра, то есть из тундровых популяций, что согласуется с распространенным мнением о меньших размерах тела тундровых оленей по сравнению с лесными. Полувзрослые животные тундровых (якутская, таймырская) и лесной (томская) популяций имеют сходные размеры черепа. Среди взрослых животных крупные размеры черепа могут иметь особи и лесных (красноярская), и тундровых (якутская) популяций.

Выяснилось, что в начале постнатального периода скорость роста черепа у особей тундровых популяций выше, чем у особей лесной томской. Предполагается, что красноярские олени также имеют высокую скорость роста черепа.

У самцов продолжительность активного роста различна: самцы якутской популяции дольше других сохраняют высокую скорость роста. У самок из разных популяций торможение роста происходит примерно в одно и тоже время, что, очевидно, связано с их ранним вступлением в размножение. Меньшая продолжительность активного роста самок обусловила меньшую выраженность их межпопуляционных различий по сравнению с самцами.

Отмеченный характер онтогенеза у особей тундровых популяций (малые размеры при рождении в сочетании с высокой скоростью роста) может иметь вполне определенный адаптивный смысл, поскольку в период вынашивания потомства тундровые олени совершают протяженные миграции, сопряженные со значительными энергетическими затратами. Кроме того, высокая скорость роста должна быть выгодна в условиях короткого вегетационного периода в северных широтах.

возраст (годы)

- -о- -таймырская —«—якутская —о—томская * красноярская

г

\

Рис.4. Кривые роста особей в разных популяциях северного оленя.

В форме черепа межпопуляционные различия у сеголетков не выражены. У взрослых особей наиболее выделяется по форме черепа томская популяция, особи которой характеризуются наименьшей скоростью роста. Т.е., различия в форме черепа в боль-

шей степени проявляются у животных, отличающихся скоростью роста.

Регистрируемая межпопуляционная изменчивость формы черепа связана, главным образом, с соотношением признаков длины и ширины черепа, а также с относительной длиной зубного ряда. Так, взрослые особи томской популяции характеризуются относительно меньшей шириной мозгового черепа, меньшей шириной межглазничного промежутка и относительно меньшей длиной зубного ряда. Известно, что у мелких млекопитающих изменчивость этих признаков также может отражать различия в скорости роста особей.

Межпопуляционные различия экстерьерных признаков исследовались в трех популяциях: таймырской, якутской и томской. Особи томской популяции являются наиболее крупными как среди сеголетков, так и среди взрослых особей.

Межпопуляционные различия в форме тела и у молодых и у взрослых оленей связаны, главным образом, с длиной конечностей. Таежные северные олени томской популяции характеризуются относительно более длинными ногами, а также относительно меньшей длиной тела, охватом тела и шеи по сравнению с оленями тундровых популяций, таймырской и якутской.

Описываемые различия в длине конечностей между географическими формами северных оленей отмечаются многими авторами и чаще всего объясняются адаптацией к глубокому снежному покрову. Следует, однако, подчеркнуть, что размеры организмов определяются комплексом разнообразных факторов. Показано, что потери тепла через конечности могут быть довольно значительными, так что дистальные отделы (вместе с носовым зеркалом) «играют роль тепловых окон, через которые осуществляется регуляция отдачи тепла из организма» (Сегаль, Игнатов, 1974; Соколов, Куш-нир, 1986). Поэтому тундровым оленям в условиях более низких температур энергетически выгоднее иметь более короткие конечности. У северных оленей, по-видимому, наблюдается подтверждение известного правила Аллена об увеличении конечностей и придатков тела у теплокровных животных с севера на юг.

Таким образом, межпопуляционные различия проявляются уже на относительно ранних этапах онтогенеза. От продолжительности и скорости роста особей в разных популяциях зависят характер межпопуляционных различий и величина фенотипических дис-

танций. Меньшая продолжительность активного роста самок обусловила меньшую выраженность их межпопуляционных различий по сравнению с самцами.

Глава 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНЫХ ВИДОВ ОЛЕНЕЙ

При сравнении коэффициентов корреляции краниометрических признаков с первой (размерно-возрастной) главной компонентой выяснилось, что характер изменчивости рассматриваемых признаков сходен у всех анализируемых видов оленей. Признаки, рано формирующиеся в онтогенезе, такие, как длина мозговой части, межглазничная ширина, длина зубного ряда, имеют меньшую изменчивость по сравнению с остальными признаками. Причем изменчивость этих признаков меньше у более мелких видов оленей, таких, как косуля и кабарга.

Как было показано при исследовании межпопуляционной изменчивости (Гл.4.), с признаками, рано формирующимися в онтогенезе (прежде всего - длиной мозговой части), связаны основные различия в форме черепа между северными оленями из разных популяций. Различия в относительных размерах мозговой камеры объясняются различиями в скорости роста, что может быть справедливо и при анализе межвидовых различий.

Рассмотрение аллометрических зависимостей дает возможность установить, какие изменения формы вызываются неравномерным ростом, а какие - изменением программы развития. Анализировалась зависимость длины мозговой части от общей длины черепа.

Коэффициент к интерпретируется как отношение удельных скоростей роста признаков (Мина, Клевезадь, 1976). Этот коэффициент объясняют неравной чувствительностью двух органов к воздействию одних и тех же факторов (Те1з51ег,1960).

Статистически достоверных различий; между аллометриче-скими коэффициентами к у рассматриваемых видов не обнаружено, из чего следует, что рост исследуемых видов оленей осуществляется на основе сходной онтогенетической программы.

5,0 4,8 4,6 4,4

4,0 3,8 3 6

'4,6 4,8 5,0 5,2 5,4 5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 1лХ

Рис.5. Зависимость длины мозговой части черепа (У) от общих размеров черепа (X) у разных видов оленей.

Различия в значениях коэффициента В в данном случае отражают действие морфогенетического фактора до начала того периода, в течение которого происходит аллометрический рост, описываемый данными уравнениями, то есть, различия во времени формирования части тела. В нашем исследовании все виды достоверно (р<0,001) различаются по коэффициенту В, и, следовательно, различаются по времени становления мозговой части черепа в онтогенезе. Среди изучаемых видов северный олень характеризуется наиболее поздним становлением мозговой части черепа, а лось, соответственно, наибольшим значением В и более ранним становлением мозговой части.

Таким образом, рост в постнатальном периоде происходит у разных видов оленей на основе сходной онтогенетической программы. Вместе с тем, наблюдаются различия, связанные с разными сроками становления отдельных признаков, что в конечном итоге приводит к появлению различий в форме черепа. Видовая специфика строения черепа формируются в раннем онтогенезе.

Выводы:

1. Выявлено сходство в проявлении разных форм морфологической дифференциации. Показано, что продолжительность и скорость роста особей являются основными факторами формирования внутрипопуляционного морфологического разнообразия оленей в постнатальном периоде.

2. Внутриутробное развитие лося протекает неравномерно. Начальный период эмбрионального роста связан с преимущественным увеличением головы. Второй этап характеризуется интенсивным ростом конечностей. Не выявлено различий в скорости роста между эмбрионами разного пола.

3. На основе анализа изменчивости морфометрических признаков выделены их взаимосвязанные совокупности, отражающие различия в скорости и продолжительности роста особей. Относительно меньшую изменчивость по сравнению с лицевой частью демонстрируют признаки мозговой части черепа. Популяционная специфика формы черепа и тела у оленей проявляется уже в первый год жизни и сохраняется в процессе дальнейшего роста особей.

4. Половые различия в строении черепа у оленей отсутствуют на начальных этапах постнатального роста, накапливаются с возрастом и становятся достоверными, когда рост самок замедляется. Выраженность размерных половых различий связана с большей скоростью и продолжительностью роста самцов после наступления половой зрелости. Регистрируемые половые различия в форме черепа у взрослых оленей отдельных видов связаны с более продолжительным ростом самцов.

5. Характер межпопуляционных морфологических различий у северных оленей во многом определяется скоростью и продолжительностью роста особей. Северные олени цз томской популяции отличаются меньшей скоростью роста по сравнению с таймырскими, якутскими и красноярскими оленями. Наибольшей продолжительностью активного роста после наступления половой зрелости характеризуются олени якутской популяции. ,

6. Анализ аллометрической зависимости между размерами мозговой камеры и общими размерами черепа оленей показал, что рост черепа в постнатальном периоде у исследованных видов происходит на основе сходной онтогенетической программы. Видовая специфика строения черепа определяется в самом раннем онтогенезе.

Публикации по теме диссертации

1. Абрамов С. А. Изменчивость морфометрических признаков северного оленя // Материалы VI териологического съезда. Москва. 1999. С.7.

2. Абрамов С. А. Краниометрическая изменчивость горных баранов // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов/ Тезисы докладов IV Международной научной конференции. Томск. 1999, С.5-6.

3. Абрамов С.А., Унжаков В.В. Особенности размножения и эмбрионального роста лося в Новосибирской области // Материалы конференции "Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных территорий ... " / IV региональная научно-практическая конференция. Барнаул, 1999. С.72-73.

4. Абрамов С.А. , Белов С.Н. , Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя (Rangifer tarandus) в связи с особенностями роста // Зоол. журн., 2000. Т. 79, вып. 7, с. 844-850.

5. Фалеев В.И., Дупал Т.А., Абрамов С.А. Изменчивость величины половых различий в популяциях полевок (Rod^ntia, Cricetidae) // Сибирский экологический журн., 2002. №6.

6. Васильев А.Г., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Епифанцева Л.Ю., Дупал Т.А., Поздняков A.A., Абрамов С.А. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих/ Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - 232с.

7. Абрамов С.А. Изменчивость в онтогенезе у оленей // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию ИСи-ЭЖ СО РАН. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 99.

8. Фалеев В.И., Ковалева В.Ю., Назарова Г.Г., Абрамов С.А., Музыка В.Ю., Епифанцева Л.Ю. Оценка наследуемости компонент многомерной краниометрической изменчивости // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 198-199.

Отпечатано в типографии Новосибирского государственного технического университета 630092, г. Новосибирск, пр. К. Маркса, 20, тел. 346-08-57 формат 60x84/16, объем 1, 5 п.л., тираж 120 экз., заказ № 1220, подписано в печать 16.11.05 г.

л»

J

m

»24983

РНБ Русский фонд

2W6A 29930

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абрамов, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1.1. Понятие изменчивости

1.2. Выбор и анализ признаков

1.3. Определение возраста млекопитающих

1.5. Изменчивость и рост у оленей

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Характеристика материала

2.2. Статистический анализ

Глава 3. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ОЛЕНЕЙ

3.1. Возрастная изменчивость

3.1.1. Пренатальный период

3.1.2. Постнатальный период

3.2. Половые различия

Глава 4. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИКОГО

СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ

1» 4.1. Межпопуляционная изменчивость краниомет

Ф рических признаков

4.2. Межпопуляционная изменчивость экстерьерных признаков

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНЫХ

ВИДОВ ОЛЕНЕЙ.'.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая изменчивость в онтогенезе оленеобразных"

Изучение соответствия между фенотипом и средой является крайне важным для понимания механизмов существования в пространстве и во времени популяций, видов и отдельных особей. Характер фенотипической реализации наследственной информации играет решающую роль в эволюционном (в широком смысле) процессе.

Поскольку отбор воздействует на фенотип, варьирование (изменчивость) фенотипа отражает варьирование в приспособленности (Arnold, 1983; Garland & Losos,1994). Адаптивная фенотипическая пластичность - возможность для особи воспроизводить различные, относительно подходящие фенотипы в различной меняющейся среде (Кирпичников,194 0; Шмальгаузен, 1968; Грант, 1991). Характер влияния среды на организм определяется, естественно, не только природой действующего фактора, но и генетической спецификой организма. Общепринятым считается, что наследуются не признаки, а норма реакции. Значит, одно и тоже наследственное изменение вызывает различное фенотипическое проявление, в зависимости от того, в какой среде развивается животное. И, наоборот, один и тот же фенотип может сформироваться на основе разной генетической информации в результате действия тех или иных факторов (Вавилов, 1987; Васильев и др., 2003) .

Копытные, и оленеобразные в частности, имеют длительный онтогенез, на разных этапах которого могут наблюдаться разные закономерности роста. Поэтому важно разобраться каков диапазон и характер фенотипической изменчивости в разных группах животных. Это даст возможность оценить степень мор-фогенетической пластичности и устойчивости популяций в условиях флуктуирующей среды, понять, каким образом при чрезвычайно высоком разнообразии ответов на отбор (Левонтин, 1978) организмы могут развиваться в достаточно ограниченном числе направлений, а иногда - в одном и том же (Беляев, Трут, 1989; Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: Грод-ницкий, 2001).

Цель исследования - сравнительное изучение разных форм внутривидовой фенотипической изменчивости широкораспространенных видов оленей на основе представлений об общей онтогенетической природе морфологической реакции организма на факторы среды.

Число исследований, имеющих дело с разными формами внутривидовой изменчивости (возрастной, сезонной, географической, половой и т.д.) в настоящее время достаточно велико. Анализируются признаки, относящиеся к самым разным функциональным системам и органам (Яблоков, 1966; Захаров, 1987).

Размеры животных варьируют среди особей рожденных в одном месте в одно время, и развивающихся, казалось бы, в одинаковых условиях окружающей среды. Например, стая рыб часто демонстрирует существенную изменчивость в размерах особей (Ricker 1958; DeAngelis et al. 1993; Quinn & Deriso 1999). Причины такой изменчивости не всегда до конца понятны.

Тем не менее, размерные характеристики часто являются хорошими индикаторами успешности индивидуального развития и размножения (section 3.2.1 of Caswell 2001), и, к тому же, очень просты и удобны для регистрации (Quinn & Deriso

1999) , и поэтому анализ причин их варьирования представляет несомненный интерес для исследования.

При морфологическом подходе к изучению изменчивости популяций важно, что кажущиеся незначительными морфологические изменения часто коррелированны с важнейшими особенностями жизнедеятельности организмов (Уоддингтон, 1964; Мицкевич, 1978; Никитюк, 1978; Харрисон и др., 1979; Шмаль-гаузен, 1982; Рэфф, Кофмен, 1986; Ушаков, 1989) . Следовательно, изменение отдельного признака может указывать на изменение состояния всего организма и, в конечном итоге, популяции в целом. Следует, тем не менее, учитывать, что любой отдельно взятый признак, как бы он функционально не был важен сам по себе, может быть лишь составляющей определенной конституции особей.

Используемый в данной работе комплексный фенотипический анализ (с привлечением методов многомерной статистики) позволяет выявлять устойчивые совокупности количественных признаков, характеризующие их сопряженное развитие на соответствующих этапах онтогенеза.

В последнее время в систематических и филогенетических исследованиях довольно редко обращаются к изучению морфогенеза во многом благодаря дискредитации биогенетического закона (Richardson, Keuck, 2002). Между тем именно в ходе морфогенеза осуществляется развитие соотношений между элементами структур, закладываются коррелятивные связи. Ряд наблюдений показывает, что закономерности онтогенеза (эпигенетического становления, способного к репродукции организма) действуют как фактор, формирующий оптимальный фенотип животного (Рэф, Кофмен, 1986; Шварц, 1980; Васильев и др., 2003) .

Понимание того, что в основе фенотипических ответов лежат онтогенетические (эпигенетические) процессы (Шмальгау-зен, 1935, 1942, 1968; Уоддингтон, 1957, 1964; Шишкин, 1981, 1984, 1986; Северцов, 1990; Albrech, 1980, 1985; Gould, 1982; Atchley et al., 1984; Медников, 1989; Jernvall, 1995) смещает акценты в исследовании морфологической изменчивости в сторону исследования морфогенетической специфики популяций.

Вполне очевидно также, что изучение индивидуального развития в лабораториях и вивариях не может дать полного представления о росте особей тех же самых видов в естественной среде. Имеющиеся данные показывают, что экстраполяция закономерностей, установленных при изучении роста одних видов, на другие виды может привести к ошибочным выводам (Мина, Клевезаль, 1976) . Закономерности роста есть закономерности статистические и ошибки экстраполяций будут тем меньше, чем четче определены подмножества, внутри которых возможны экстраполяции. Отсюда следует, что необходимо не только детально исследовать рост нескольких лабораторных или хозяйственно-ценных видов, но и изучать рост представителей разных систематических и экологических групп с тем, чтобы оценить внутри- и межгрупповую изменчивость проявлений (а также и механизмов) индивидуального развития.

Задачи исследования. Направление исследований определило следующие основные задачи:

1) изучить структуру внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных;

2) исследовать пренатальное развитие оленеобразных (на примере лося);

3) проанализировать формы внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных: возрастную и половую;

4) исследовать межпопуляционную морфологическую изменчивость оленей (на примере северного оленя);

5) провести сравнительный анализ изменчивости разных видов оленеобразных.

Научная новизна и практическая значимость. В работе рассматриваются новые подходы к исследованию внутривидовой морфологической изменчивости копытных, основанные на представлении об общей (онтогенетической) природе морфологических преобразований в ответ на действие различных факторов среды.

В рамках этого представления оценено сходство в проявлении разных форм морфологической изменчивости у таксономи-чески далеко отстоящих видов оленеобразных. Впервые для данной группы видов исследована динамика морфотипической изменчивости и скорости морфогенеза животных; оценена роль параметров роста (скорость, продолжительность) в формировании разных типов морфологической дифференциации. Полученные сведения об особенностях формирования морфологической изменчивости у изученных видов оленей могут быть использованы в курсе зоологии при подготовке студентов вузов.

Использованный в работе подход к анализу внутривидового фенотипического разнообразия универсален и позволяет выявлять в природных популяциях различные конституциональные типы особей, отражающие закономерные изменения морфогенеза, оценивать морфогенетические дистанции между группами особей (видами, популяциями, возрастными группами и т.д.). Полученные результаты могут быть использованы для мониторинга за состоянием природных популяций копытных и других хозяйственно-важных видов животных, а также при их разведении в неволе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: региональной конференции «Особоохраняемые территории Алтайского края . » (Барнаул, 1995); Международном совещании «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996) ; межрегиональной конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997); VI териологическом съезде (Москва, 1999); IV Международной научной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 1999) ; IV региональная научно-практическая конференция «Особо охраняемые территории Алтайского края . » (Барнаул, 1999) ; Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе - две статьи в рецензируемых изданиях и одна коллективная монография.

Благодарности. Настоящая работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных СО РАН. Автор признателен всем коллегам, бывшим и ныне работающим, которые принимали участие в сборе, обработке и обсуждении материалов данного исследования.

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.И.Фалееву за неоценимую помощь в обсуждении полученных результатов и подготовке данной работы.

В.В.Унжакову, С.И.Белову, В.В.Шутову - за предоставленный морфологический материал легший в основу данного исследования, а также С.А.Юдиной и В.И.Унжаковой - за изготовление гистологических препаратов для определения возраста копытных.

Д.б.н. В.М.Ефимову - за огромную помощь в выборе методов и обсуждении результатов статистического анализа данных .

Автор признателен к.б.н. В.Ю.Ковалевой, к.б.н. Т.А.Дупал, к.б.н. JI.Ю.Епифанцевой за ценные советы и рекомендации при обсуждении результатов исследования.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Абрамов, Сергей Александрович

выводы

1. Продолжительность и скорость роста особей являются основными факторами формирования внутрипопуляционного морфологического разнообразия оленей в постнатальном периоде.

2 . Внутриутробное развитие лося протекает неравномерно. Начальный период эмбрионального роста связан с преимущественным увеличением головы. Второй этап характеризуется интенсивным ростом конечностей. Не выявлено различий в скорости роста между эмбрионами разного пола.

3. На основе анализа изменчивости морфометрических признаков выделены их взаимосвязанные совокупности, отражающие различия в скорости и продолжительности роста особей. Относительно меньшую изменчивость демонстрируют признаки мозговой части черепа. Популяционная специфика формы черепа и тела у оленей проявляется уже в первый год жизни и сохраняется в процессе дальнейшего роста особей.

4. Половые различия в строении черепа у оленей носят преимущественно размерный характер. Они отсутствуют на начальных этапах постнатального роста, накапливаются с возрастом и становятся достоверными, когда рост самок замедляется. Выраженность размерных половых различий связана со скоростью и продолжительностью роста самцов после наступления половой зрелости. Регистрируемые половые различия в форме черепа у взрослых оленей отдельных видов связаны с более продолжительным ростом самцов.

5. Характер межпопуляционных морфологических различий у северных оленей во многом определяется скоростью и продолжительностью роста особей. Северные олени из томской популяции отличаются меньшей скоростью роста по сравнению с таймырскими, якутскими и красноярскими оленями. Наибольшей продолжительностью активного роста после наступления половой зрелости характеризуются олени якутской популяции.

6. Анализ аллометрической зависимости между размерами мозговой камеры и общими размерами черепа у разных видов оленей показал, что рост черепа в постнатальном периоде у этих видов происходит на основе сходной онтогенетической программы. Видовая специфика строения черепа определяется в раннем онтогенезе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абрамов, Сергей Александрович, Новосибирск

1. Абрамов С. А. Изменчивость морфометрических признаков северного оленя // Материалы VI териологического съезда. Москва. 1999. С.7.

2. Абрамов С. А. Краниометрическая изменчивость горных баранов // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов/ Тезисы докладов IV Международной научной конференции. Томск. 1999а, С.5-6.

3. Абрамов С.А. Изменчивость в онтогенезе у оленей // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 99.

4. Абрамов С.А., Белов С.Н., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя (Rangifer tarandus) в связи с особенностями роста // Зоол. журн. 2000. Т.79. №7. С. 844-850.

5. Акимов И.А., Залозная Л.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Сезонный полиморфизм у клеща Varroa jacobsoni Ondem.,1904 (Parasitiformes, Varroidae) // Журн. общ. биол. 1989. Т.50. № б. С. 819-823.

6. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина. 1978. 447 с.

7. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М., 1980. 197с.

8. Вашенина Н.В. Пути адаптации: мышевидных грызунов. М. : Наука. 1977. 355 с.

9. Беляев Д.К., Трут JI.H. Конвергентный характер формообразования и концепция дестабилизирующего отбора // Вавилов-ское наследие в современной биологии. М.: Наука. 1989. С.155-169.

10. Берри Р. Дж. Изменчивость у млекопитающих. Основные концепции и проблемы // Успехи современной териологии. М.: Наука. 1977. С. 5-25.

11. Блузма П.П. Морфология черепа литовской косули (Саргео-lus capreolus). // Зоол. жур., 1974. Т. 53 . Вып. 2. С. 263 271.

12. Вляхер Л.Я. К вопросу о соотношении роста и дифференци-ровки в процессе регенерации // Жур. общ. биол. Т.З. №3. С. 190 210.

13. Боголюбский С.Н. Эмбриология и современные проблемы животноводства. В кн. Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. М. Наука. 1967. С. 7 14.

14. Боескоров Г.Г. Дифференциация и проблема систематики лосей (Artiodactyla, Cervidae, Alces) / Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 6. С. 732 744.

15. Бороздин Э.К. Теоретические и практические основы повышения эффективности разведения северных оленей. Автореф.дисс. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук. Норильск. 1974. 42 с.

16. Враверман.Э.М., Мучник И.Б. Структурные методы обработки эмпирических данных. М.: Наука. 1983. 464 с.

17. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л: Наука. 1987. 2 60 с.

18. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне. Автореф. дис. на соискание уч. степени док. биол. наук. ИЭРиЖ УрО РАН. Свердловск. 1996. 47 с.

19. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюци-онно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. 2000. 132 с.

20. Васильев А.Г., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Епифанцева Л.Ю., Дупал Т.А., Поздняков А.А., Абрамов С.А. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих/ Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232с.

21. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные Северо-Запада СССР. Л. Наука. 1979. 308 с.

22. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. Л. 1964. С.75-85.

23. Галактионов Ю.К. Дискретный полиморфизм по скорости роста в природной популяции водяной полевки // Вредные грызуны, фитонематоды Западной Сибири и борьба с ними / Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ, Сибирское отделение. Новосибирск. 1981. Вып. 37. С. 17-2 6.

24. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Пикулик М.М., Косова Л.В. Онтогенетические механизмы морфологической адаптации остромордой лягушки (Anura, Ranidae) к физико-географическим градиентам среды // Вестн. зоологии. 1995. № 1. С.55-61.

25. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова Н.Ф. Изучение возрастной структуры популяции и возрастной изменчивости водяных полевок методом главных компонент // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979. С. 15-17.

26. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова Н.Ф. Использование метода главных компонент в определениивозраста водяных полевок // Тез. док. IY зональной научно-производственной конф. Тюмень. 1978. С. 8 -9.

27. Гаузе Г.Ф. Исследования по естественному отбору у простейших // Зоол. журн. 1939. Т. XYIII. Вып. 4. С. 631-641.

28. Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза: Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая шк. 1961. 665 с.

29. Гептнер В. Г., Цалкин В. И. Олени СССР. М.: Изд-во М0-ИП. 1947. 176 с.

30. Граков Н.Н. К методике определения возраста лесной куницы. В кн. Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горноалтайск. 1962.

31. Грант В. Эволюционный процесс (Критический обзор эволюционной теории). М.: Мир. 1991. 486 с.

32. Гродницкий Д. Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового эволюционного синтеза // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62. № 2. С. 99-109)

33. Громов B.C. О различиях в окраске тела у европейской и сибирской косуль. // Зоол. журн. 1986. 65. № 11. С. 16931704 .

34. Данилов П.И. Размножение. В кн. Биология и использование лося. М. Наука. 1986. С. 90 98.

35. Дзеверин И.И. Краниометрическая изменчивость остроухих ночниц Myotis blythi (Chiroptera, Vespertilionidae) // Зоол. журн. 1995. Т. 74. № 7. С. 82-95.

36. Доан Чонг Бинь, 1963. Возрастная изменчивость зубной системы джейрана (Gazella nebgutturosa Guldensta edt. 1780) // Зоол. журн. Т. 42. №6. С. 932-943.

37. Добринский JI.H., Михалев М.В. К методике определения возрастной структуры популяций животных//Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости животных. Труды Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1966. С. 107-115.

38. Друри Н. В. Дикий северный олень советской Арктики и Субарктики. 1949. JI. Изд-во Главсевморпути. 80 с.

39. Дубинин Н. П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. 559 с.

40. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент. М. Статистика. 1978. 135 с.

41. Европейская и сибирская косули: систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана. М. Наука. 1992. 399с.

42. Евсиков А.В., Механизмы регуляции раннего эмбриогенеза мыши. Онтогенез. 2000. Т. 31. № 3. С. 178 191.

43. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Анализ и прогноз временных рядов методом главных компонент. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1988. 70 с.

44. Животовский J1.A. Интеграция полигенных систем в популяциях (проблемы анализа комплекса признаков). М.: Наука. 1984. 182 с.

45. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

46. Журкевич Н.М., Фомичева И.И. Генетический полиморфизм трансферинов в сыворотке крови северного оленя (Rangifer tarandus L.) северо-востока Сибири // Генетика. 197 6. Т. 12. № 1. С. 56 64.

47. Задальский С-.В. Анатомо-морфологический терморегулятор-ный комплекс северного оленя // Экол., морфол., использ. и охрана диких копытных. Тез. Всес. совещ. М. 1989. 4.1. С. 167-169.

48. Закс JI. Статистическое оценивание. М. Статистика. 1976. 598 с.

49. Зарипов Р.З. К методике определения возраста лосей // Природные ресурсы Волжско Камского края. Животный мир. М. Наука. 1964. С. 30 - 45.

50. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. М.: Наука. 1987. 216 с.

51. Зотин А.А. Статистическая оценка параметров аллометри-ческих уравнений // Изв. АН. (сер. биол.). 2000. №5. С. 517 524.

52. Зырянов В.А. Эмбриональное развитие диких северных оленей. В кн. Экология и рациональное использование наземных позвоночных севера Средней Сибири. Новосибирск. 1983. С. 21-36.

53. Ищенко В.Г. Опыт использования аллометрических уравнений для изучения морфологической дифференциации. Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1966. Вып. 51.

54. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. T.l. М. Мир. 1983. 358 с.

55. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука. 1976. 736 с.

56. Кирпичников B.C. Значение приспособительных модификаций в эволюции // Журн. общ. биол. 1940. Т.1. №1. С. 121-152.

57. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. М.: Наука. 1967. 144 с.

58. Кнорре С. П. Экология лося // Труды Печеро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар. 1959. Вып. 7. С. 5-122.

59. Ковалева В.Ю. Краниоодонтологическая изменчивость в популяциях полевок. Дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Новосибирск. 1999. 157 с.

60. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М. Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость сеголеток водяной полевки Arvicola ter-restris (Rodentia, Cricetidae) в связи с факторами среды // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 10. С. 1551-1559.

61. Кожухов М.В. К вопросу об эмбриональном развитии лося в бассейне Верхней Печеры. Тр. Печеро-Илычского гос. заповеди. Сыктывкар. 1961. Вып. 9. С. 217 237.

62. Козло П.Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. Минск. Наука и техника. 1983. 213 с.

63. Козло П.Г., Никитенко М.Ф., 1967. Методика определения возраста дикого кабана // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 209-221.

64. Колпащиков Л.А. Таймырская популяция дикого северного оленя (Биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов) // Автореф. дисс. на соиск. учен, степ, д-ра биол. наук. Норильск. 2000. 48 с.

65. Косова Л.В., Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis (Anura, Ranidae) Беларуси // Зоол. журн. 1992. Т.71. № 4. С. 34-44.

66. Кривошеев В.Г., Цветкова А.А., Уманцева Н.Д. Полиморфизм по окраске меха и морфофизиологические различия цветовых морф в тундровой популяции полевки-экономки (Microtias oeconomus) // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 7. С. 10871096.

67. Кузнецова М.В., Холодова М.В., Данилкин А.А. Молекуляр ная филогения оленьих {Cervidae, Frtiodactyla) // Генетика. 2005. Т. 41. № 7. С. 910 918.

68. Курносов К.М. Влияние пола в эмбриогенезе близнецов на рост и жизнеспособность новорожденных ягнят. // Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. М.: Наука. 1967. С. 124 128.

69. Курносов К.М. Некоторые данные по эмбриогенезу лося // Одомашнивание лося. М.: Наука. 1973. С. 58 62.

70. Курносов К.М. Особенности формирования плаценты у лося Зоол. жур. 1963. Т. 42. Вып. 2.

71. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М: Мир. 197 8 351 с.

72. Лихачев А.И. Размножение и эмбриональное развитие лося // Тр. Томского гос. универ. 1955. Т. 131. С. 269 282.

73. Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 229 с.

74. Мазер К., Джинкс Д. Биометрическая генетика. М.: Мир. 1985. 4 63с.

75. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. 457с.

76. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 1971. 454 с.

77. МакИвэн Е.Х. Адаптивное значение характера роста у некоторых видов оленей по сравнению с другими видами копытных // Зоол. журн. 1975. Т.54. Вып. 8. С. 1221-1232.

78. Марков Г.Г., Саблин М.В., Данилкин А.А. Половой диморфизм и географическая изменчивость северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) Палеарктики (краниометрическая характеристика) // Изв. Акад. наук, сер. биол. 1994. №3. С. 503-507.

79. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы // Журн. общ. биологии. 1987. Т.48. №1. С.15-26.

80. Медников Б.М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. JI: Наука, Ленинградское отделение. 1981. С. 127-135.

81. Медников Б.М. Современное состояние проблемы вида и видообразования. // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука. 1989. С. 133-147.

82. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 С.

83. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука. 1978. С. 224.

84. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М. Изд-во АН СССР. 1955. 404 с.

85. Наумов Н.П. Промысловые млекопитающие Туруханского края. Сов. Север. 1930. № 3.

86. Никитюк Б.А. Факторы роста и морфо-функционального созревания организма (анализ наследственных и средовых влияний на постнатальный онтогенез). М. Наука. 1978. 144 с.

87. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 198 6. Т.1. 32 8. с.

88. Паавер K.JI. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. Таллин: Валгус. 1976. 256 с.

89. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогео-графическая изменчивость грызунов. М.: Наука. 1990. 373 с.

90. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СОАН СССР. 1961. 364 с.

91. Приходько В.И. Закономерности роста и развития кабарги Moschus moschiferus (Artiodactyla) // Зоол. жур. 2004. Т. 83. № 2. С. 252 260.

92. Приходько В.И. Кабарга. Происхождение, систематика, экология, поведение и коммуникация. М.: Геос. 2003. 443 с.

93. Рао С.Р. Линейные статистические методы и их применение. М.: Наука. 1968. 548 с.

94. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 1986. 402 с.

95. Сафронов В.М., Решетников И. С. Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. Новосибирск: Наука. 1999. 224 с.

96. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Проблемы микроэволюции. М.: Наука. 1988. С. 37-38

97. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ. 1990. 272 с.

98. Сегаль А.Н., Игнатов Ю.В. Теплоотдача с поверхности тела у северного оленя (Rangifer tarandus) // Зоол. журн. 1974. Т.53. №5. С. 747-755.

99. Семенов-Тянь-Шаньский О.И. Лось на Кольском полуострове. Тр. Лапландского гос. заповеди. М. 1948. Вып. 2. С. 91 162.

100. Серебровский А.С. Некоторые проблемы органической эволюции. М. Наука. 1973. 130 с.

101. Смирнов Е.С. Анализ распределения и соотношения признаков в систематических категориях // Докл. Росс. АН. 1924. Сер. А. С. 81-83.

102. Смирнов Е.С. О строении систематических категорий // Русск. зоол. журн. 1923. Т.З. №3/4. С. 358-391.

103. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Нов-ск: Наука. 1978. 189 с.

104. Соколов А.Я., Кушнир А.В. Биоэнергетика северного оленя. Новосибирск: Наука. 1986. 97 с.

105. Соколов В.Е., Данилкин А.А. Сибирская косуля. М.: Наука. 1981. 144 с.

106. Соколов В.Е., Приходько В.И. Систематика кабарги (Аг-tiodactyla, Mammalia) // Изв. АН. (сер. биол.). 1997. № б. С. 677 687.

107. Соколов И.И., 1956. К методике определения возраста ко сули (Capreolus capreolus L.) // Зоол. журн. Т. 35. №8. С. 1238 1249.

108. Соколов И.И., 1959 . Копытные звери. // Фауна СССР. Млекопитающие. Т.1. Вып. 2. М.-Л.: Издательство АН СССР. С. 1-323.

109. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат. 1986. 256 с.

110. Татаринов Л.П. Палеонтология и теория эволюции. Параллелизмы // Морфологические исследования животных. М. Наука 1985. С. 229-247.

111. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л. 1960. С. 27-36.

112. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. 1959. № 9. С.137-141.

113. Терентьев П.В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция / Труды Всес. сов. Свердловск. 1965. С. 3-20.

114. Тимофеева Е.К. Лось . (Экология, распространение, хозяйственное значение) . Л.: Изд-во Ленинградского универс. 1974. 168с.

115. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 1973. 277 с.

116. Тихомиров Э.А., Клевезаль Г.А. Методы определения возраста некоторых ластоногих // Определение возраста промысловых ластоногих и рациональное использование морских млекопитающих. М. : Наука. 1964. С. 5 20.

117. Трут JI.H. Эволюционная концепция Д.К. Беляева десять лет спустя // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1060-1068.

118. Трут Л.Н., Дзержинский Ф.Я., Никольский B.C. Компонент ный анализ краниологических признаков серебристо-черных лисиц (Vulpes fulvus Desm.) и их изменений, возникающих при доместикации // Генетика. 1991а. Т. 27. № 8. С. 1440-1449.

119. Уоддингтон К.X. Морфогенез и генетика. М.: Мир. 1964. 260 с.

120. Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. М.: Гос. изд-во ИЛ. 1957. 240 с.

121. Ушаков Б.П. Физиология клетки и проблема вида у пойки-лотермных животных. Л: Наука, Ленинградское отделение. 1989. 231 с.

122. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Фи нансы и статистика. 1989. 219 с.

123. Фалеев В.И. Взаимоотношение разных типов внутривидовой морфологической изменчивости полевок (географический аспект) // Вид и его продуктивность в ареале / Материалы У1 совещания. С-Петербург: Гидрометеоиздат. 1993. С.72-74.

124. Фалеев В.И. Влияние фазы динамики численности на величину межпопуляционных различий водяной полевки // Териология на Урале (информационные материалы). Свердловск. 1981. С. 95-96.

125. Фалеев В.И. Выявление фенотипических "ответов" популя ции методом главных компонент // Экология горных млекопитающих (Информ. материалы). Свердловск. УНЦ АН СССР. 1982а. С. 128-129.

126. Фалеев В.И. К изучению географической изменчивости кра ниометрических показателей водяной полевки (Arvicola terrestris L.) методом главных компонент // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1982. Вып. 3. С. 92-96.

127. Фалеев В.И. Опыт использования метода главных компонент в изучении популяционной изменчивости водяной полевки // Грызуны / Материалы Y Всес. совещ. М.: Наука. 1980. С. 124125 .

128. Фалеев В.И., Галактионов Ю.К. Репродуктивный успех перезимовавших самок водяной полевки (Arvicola terrestris L.) различных типов конституции // Доклады АН. 1997. Т. 356. № 2. С. 282-284.

129. Фалеев В.И., Дупал Т.А., Абрамов С.А. Изменчивость величины половых различий в популяциях полевок (Rodentia, Cricetidae) // Сибирский экологический журн., 2002. №6.

130. Филипченко Ю.А., Изменчивость и методы ее изучения. М. : Наука. 1982. 239 с.

131. Филонов К.П. Лось. М. Лесная промышленность. 1983. 248с.

132. Флеров К.К. 1952. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд. АН СССР. Т.1, вып.2. С.222-2 47.

133. Формозов А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП. 1946. 152 с.

134. Харламова А.В., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Влияние селекции по поведению на краниологические признаки американской норки (Mustela vison) // Генетика. 2000. Т. 36. № 6. С. 823-828.

135. Харламова А.В., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Изменения размеров и формы черепа американской норки (Mustela vison Schreb.) при селекции на ручной и агрессивный тип поведения // Доклады АН. 1999. Т. 367. №2. С. 276-278.

136. Харрисон Д., Уайнер Д., Тэннер Д., Барникот Н., Рей-нолдс В. Биология человека. М.: Мир. 1979. 611 с.

137. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск. Наука. 1986. 238 с.

138. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы // Успехи современной териологии. М.: Наука. 1977. С. 279-290.

139. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 277 с.

140. Шилов И.А. Физиологическая экология животных // М. Высшая школа. 1985. 328 с.

141. Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Журн. общ. биол. 1981. Т.42. № 1. С. 38-54.

142. Шишкин М.А. Фенотипическая реакция и эволюционный процесс (еще раз об эволюционной роли модификаций) // Экология и эволюционная теория. JI.: Наука. 1984. С. 196-216.

143. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных. М.: Наука. 1986. С. 63-74.

144. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 1942. 211 с.

145. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. 1982. 383 с.

146. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Т. 1. Киев: Наукова думка. 1984. 174 с.

147. Шмальгаузен И.И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением // Рост животных. M.-JI.: Гос. изд-во биол. и мед. лит. 1935. С. 61-73.

148. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука. 1968. 451 с.

149. Шостак С.В., 1988. Определение возраста европейского благородного оленя (научно-практическое пособие). Минск: Ураджай. С. 1-62.

150. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А. Биохимческая и популяционная генетика северного оленя. JI.: Наука. 1988. 103 с.

151. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 363с.

152. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печерской тайги. Киров. 1972. 383 с.

153. Adamczewski, J.Z., С.С. Gates, R.J. Hudson & М.А. Price. Seasonal changes in body composition of mature female caribou and calves on an arctic island with limited winter resources. Can. J. Zool. 1987. 65: 1149-1157.

154. Albrech P. Ontogenesis and morphological diversification // Amer. Zool. 1980. V.20. P. 653- 667.

155. Albrech P. Problems with the interpretation of developmental sequences. Syst. Zool. 1985. № 34. P. 46-58.

156. Albrech P. The generative and regulatory roles of development in evolution // Environmental adaptation and evolution. N.Y.: Fischer. 1982. P. 19-26.

157. Andersen Т., Wiig 0. Epigenetic variation in a fluctuating population of lemming (Lemmus lemmus) in Norway. J. Zool. London. 1982. V. 197. P. 391-404.

158. Arnold, S.J. 1983. Morphology, performance, and fitness. Am. Zool. 23:347-361.

159. Atchley W. R., Riska В., Kohn Luci A.R., Plummer A.A., Rutledge J.J. A quantitative genetic analysis of brain and body size associations, their origin and ontogeny: data from mice. "Evolution". 1984. V. 38. № 6. P. 1163-1179.

160. Atchley W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull // Evolution. 1981. V. 35. № 6. P. 1037-1055.

161. Bandy J.P., Cowan I. McT., Wood A.J. Comparative growth in four races black-tailed deers (Odocoileus hemionus) . Part 1. Growth in body weight // Can. J. Zool. 1970. V.48. № 6. P. 1401-1410.

162. Banfield A.W.F. A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer // Nat. Mus. Can. Bui. 1961. V. 177. 137 p.

163. Baumgardner G.D., Kennedy M.L. Morphometric variation in kangaroo rats (genus Dipodomys) and its relationship to selected abiotic variables // J. Mammal. 1993. V. 74. № 1. P. 69-85.

164. Berry R.J., Searle A.C. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. zool. Soc. Lond. 1963. V. 140. P. 577-615.

165. Berven К.A., Gill D.E., Smith-Gill. Countergradient selection in the green frog, Rana clamitans // Evolution. 1979. V. 33. № 2. P. 609 623.

166. Blackith R.E., Reyment R. A. Multivariate Morphometries. Ld.- N.Y.: Acad. Press. 1971. 390 p.

167. Brisbin I.L., Jr., White G.C., Bush P.B. PCB intake and the growth of waterfowl: multivariate analyses based on a reparameterized Richards sigmoid model. Growth. 1986. V.50. P. 1 11.

168. Brody S. Bioenergetics and growth. With special reference in the efficiency complex in domestic animals. N.Y.: Reinhold Publ. Corp. 1945. P. 1023.

169. Brown, W. А. В., Chapman, N. G. 1991. The dentition of red deer (Cervus elaphus): a scoring scheme to assess age from wear of the permanent molariform teeth // J. Zool. vol. 224 . N 4. P. 519-536.

170. Bryden M.M. Growth of the southern elephant seal, Mirounga leonirzu (Linn.). // Growth. 1969. N 33. P. 69 -82 .

171. Bubenik G.A., Bubenik А.В., Brown G.M., Trenkle A., Wilson D.I. Growth hormone and Cortisol levels in the annual cycle of the white-tailed deer (Odocoileus virgin-ianus) // Can. J. Phisiol. Pharmacol. 1975. No53. P.787-792.

172. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis and interpretation. 2nd edn. Sinauer Associates. Sunderland. MA. 2001.

173. Cheverud J.M. Variation in highly and lowly heritable morphological traits among social groups of Rhesus Macaques

174. Macaca mulatta) on Cayo Santiago. Evolution. 1981. V. 35. № 1. P. 75-83.

175. Chitty H., Chitty D. Body weight in relation to population phase in Microtus agrestis. Symp. Theriologicum. Brno. I960. P. 77-86.

176. Corbet G.B., Cummins J., Hedges S.R., Krzanowsky W. The taxonomic status of British water vole, genus Arvicola. J. Zool. Lond. 1970. V. 161. P. 301-316.

177. Corrucini R.S. Multivariate analysis in biological anthropology: some considerations //J. Hum. Evol. 1975. V. 4. P. 1-19.

178. DeAngelis D.L., Rose L.B., Crowder E.A., Marshall E.A. Lika D. Fish cohort dynamics: Application of Complementary modeling approaches. // Amer. Natur. 1993. V. 142. P. 604 -622 .

179. Diersing V.E., Hoffmeister D.F. Distribution and sys-tematics of the masked shrew (Sorex cinereus) in Illinois // Natur. Hist. Misc. 1981. № 213. P. 1-11.

180. Dodson P. On the use raties in growth Studies // Syst. Zool. 1978. V.27. № 1. P. 62-67.

181. Doutt J.K. A review of the genus Phoca. // Ann. Carnegie Mus. 1942. N 29. P. 61 125.

182. Eger J.L. Systematics of the genus Eumops (Chiroptera: Mollosidae). Life Sci. Contribs Roy. Ontario Mus. 1977. N 110. 69 p.

183. Eidman H. 1932. Altererscheinungen am GebiB des Rothirsches (Cervus elaphus L.). Mitt. Forstwirtschaft und Forstwissenschaft. 3. 2. P.291-341.

184. Elrod Douglas A., Kennedy Michael L. Microgeografic variation in morphometric characters of the white-footedmouse, Peromiscus leucopus. Southwest Natur. 1995. V. 40. №1. P. 42-49.

185. Eriksson L.O., Kallqwist M.L., Mossing Т., Seasonal development of circadian and short-term activity in captive reindeer, Rangifer tarandus L. // Oecologia. 1981. V. 48. P. 64 70.

186. Franzmann A.W., LeResche R.A., Rausch R.A., Oldemeyer J.L. Alaskian moose measurements and weights and measurement-weight relationships // Can. J. Zool. 1978. V. 56. P. 298 306.

187. Frazer J.F.D. Huggett A. St. G. Specific foetal growth rates of Cetaceans // J. Zool. 1973. P. Ill 126.

188. Geist V. Bergmann4s rule in invalid // Can. J. Zool. 1987. V. 65. № 4. P. 1035-1038.

189. Garland, Т., Jr., and J.B. Losos. Ecological morphology of locomotor performance in squamate reptiles. Pp. 240-302 in P.C. Wainwright and S. Reilly, Eds., Ecological Morphology: Integrative Organismal Biology. University of Chicago Press: Chicago 1994.

190. Gibson A.R., Baker A.J., Moeed A. Morphometric variation in introduced populations of the common myna (Acrido-theres tristis): an application of the jackknife to principal component analysis // Syst. Zool. 1984. V. 33. № 4. P. 408-421.

191. Giege B. Studies of variations in weight and volume of internal organs of Microtus agrestis (L.) and their possible relation to fluctuations in population density // Bull. OEPP. 1977. V.7. № 2. P. 359-370.

192. Goodwin B.C. Development as a robust natural process // Thinking about Biology / Eds Stein W.D., Varela F. Reading (MA): Addison-Wesley, 1993. P. 123-148.

193. Gould S.J. Change in developmental timing as a mechanism of macroevolution //Evolution an development. B. etc.: Springer. 1982. P. 333-344.

194. Gould S.J. Geometric similarity in allometric growth: A contribution to the problem of scaling in the evolution of size. The Am. Natur. 1971. 105(942) p. 113-136

195. Gould, S.J. The origin and function of "bizarre" structures: Antler size and skull size in the "Irish Elk", Mega-locerus giganteus. Evolution. 1974. 28. p. 191 220.

196. Grulich I. Contribution to the sexual dimorphism of the hamster (Cricetus cricetus, Rodentia, Mammalia) // Folia zool. 1987 V. 36. №4. P. 291-306.

197. Hall D.L., Manning R.W., Jones J.K. Morphometric variation in thirteen-lined ground squirrels, Spermophilus tridecemlineatus //Tex. J. Sci., 1994. V. 46. N 3. P. 199 -204 .

198. Hammond K.A., Roth J., Janes D.N., Dohm M.R. Morphological and physiological responses to altitude in deer mice Peromyscus maniculatus // Physiol, and Biochem. Zool. 1999. V.72. № 5. P.613-622.

199. Hassanin A., Douzery E. J. P., Molecular and morphological phylogenies of ruminants, and the alternative position of the Moschidae. Systematic Biology. 2003. V. 52. N 2. P. 206 228.

200. Hewison A.J.M., Angibault J.M., Boutin J., Bideau E., Vincent P.J., Sempere A. Annual variation in body composition of roe deer (Capreolus capreolus) in moderate environmental conditions // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 245 -253.

201. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1973. № 4. P. 1-23.

202. James F., McCulloch C.E. Multivariate analysis in ecol ogy and systematics: panacea or pandora's box? Annu. Rev.Ecol. Syst. 1990. V. 21. P. 129 166.

203. Jernvall Ju. Mammalian molar cups patterns: developmen tal mechanisms of diversity // Acta zool. fenn. 1995. № 198. P. 1-61.

204. Johns P.E., Smith M.H., Chesser R.K. Annual cycles of the kidney fat indexes in a southeastern white-tailed deer herd // J. Wildl. Manage. 1984. V.48. P. 969 973.

205. Jonson F.M., Schaffer H.E., Gillespy J.E., Rockwood E.S. Isozyme genotype-envronment relationships in natural populations of the harvester ant. Pogonomyrmex barbatus from Texas // Biochem. Genet. 1969. V. 3. P.429 450.

206. Kelsall J.P. Structural adaptations of moose and deer for snow. J. Mammal. 1969. V. 50. N 2. P. 302. 310.

207. Kihlstrom I.E. Period of gestation and body weight in some placental mammals. Compar. Biochem. and Physiol., 1972. A.43. N 3. P.673 679.

208. Kitchener D.J., Schmitt L.H., Maharadatunkamsi. Morpho logical and genetic variation in Suncus murinus (Soricidae: Crocidurinae) from Java, Lesser Sunda islands, Maluku and Sulawesi, Indonesia // Mammalia. 1994. 58. № 3. P. 433-451.

209. Klingenberg C.P., Froese R. A multivariate comparison of allometric growth patterns. Syst. Zool. 1991. V. 40. N 4. P. 410 419.

210. Krebs C.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res. 1974. V. 8. P. 267-399.

211. Krystufek Boris. Geographic variation in the Greater horseshoe bat Phinolophus ferrumequinum in south-eastern Europe. Acta Theriol. 1993. V. 38. № 1. P. 67-79.

212. Krystufek Boris. Phenetic variation in the European souslik, Spermophilus citellus (Mammalia: Rodentia). Bonn, zool. Beitr. 1996. V. 46. № 1-4. P. 93-109.1.ird, AK Postnatal growth of birds and mammals. Growth. 1966. 30. P.349-363

213. Mallory F.F., Elliott J.R., Brooks R.J. Changes in body size in fluctuating populations of the collared lemming: age and photoperiod influences //Can. J. Zool., 1981. V.59. N2. P.174-182.

214. Markowski J., Ostbye E. Morphological variability of a root vole in high mountain habitats, Harrdangervidda, South Norway // Acta theriol. 1992. V.37. №1-2. P.117-139.

215. McEwan, E.H. 1963. Reproduction of barren-ground caribou Rangifer tarandus groenlandicus (Linnaeus) with relation to migration. Ph.D. Thesis, McGill Univ., Montreal. 99p.

216. McEwan, E.H. 1968. Growth and development of of the barren-ground caribou. II. Postnatal growth rates. Can. J. Zool. 46. P. 1023-1029.

217. McEwan, E.H. Reproduction of barren-ground caribou Rangifer tarandus groenlandicus (Linnaeus) with relation to migration. Ph.D. Thesis, McGill Univ., Montreal. 1963. 99 p.

218. McEwan, E.H., A.J. Wood. 1966. Growth and development of the barren ground caribou. // Can. J. Zool. 44. P. 401411.

219. Mihok S., Fuller W. Morphometric variation in Cleth-rionomys gapperi; are all voles created equal? // Can. J. Zool. 1981. V.59. P. 2275-2283.

220. Nordan. H.C., McCowan I. Mc. Т., Wood A.J. The feed, intake and heat production of the young black-tailed deer. (Odocoileus hemionus columbianus). // Can. J. Zool. 1970. V. 48 (2) . P. 275 282.

221. Owen J.G. Population and geographic variation of Pero-myscus leucopus in climatic factors // J. Mammal. 1989. V. 70. № 1. P. 98-109.

222. Patton J.L., Brylski P.V. Pocket gophers in alfalfa fields: causes and consequences of habitat-related body size variation // Amer. Natur. 1987. V. 130. № 4. P. 493506.

223. Pimlott D.H. The ecology and management of moose in North America. // Terre et vie. 1961. V.108. N 2 3. P. 5 - 9.

224. Popov V. , Ivanova T. Morphological analysis and late quaternary history of a bat community in a karstic landscape of North Bulgaria Pap. 6 Fur. Bat. Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 //Myotis, 1994. V.32-33. P.21-31.

225. Provensal M.C., Polop J.J. Morphometric variation in populations of Calomys musculinus //Stud. Neotrop. Fauna and Environ., 1993. V.28. N2. P.95-103.

226. Quinn T.J., Deriso, R.B. Quantitative fish dynamics. Oxford University Press. Oxford. 1999.

227. Ralls K. Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions. // Amer. Natur. 1977. V. 111. P. 917938 .

228. Richardson M.K., Keuck G. Haeckel's ABC of evolution and development // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2002. V. 77, № 4. P. 495-528.

229. Ricker W.E. Handbook of computations for biological statistics of fish populations. The Fisheries Research Board of Canada. Ottawa. 1958.

230. Riska В., Atchley W. R. Genetics of growth predict patterns of brain-size evolution. "Science". 1985. V. 229. № 4714. P. 668-671.

231. Roed K.H. Enzyme polymorphism in one wild and two semi-domestic reindeer (Rangifer tarandus L.) herds of southern Norway // Acta zool. fenn. 1983. N 175. P. 81 83.

232. Rohlf F.J., Bookstein F.L. A comment on shearing as a method for "size correction" // Syst. Zool. 1987. V. 36. № 4. P. 356-357.

233. Ryg M., Jacobsen E. Seasonal changes in growth rate, feed intake, growth hormone, and thyroid hormones in young male reindeer (Rangifer tarandus tarandus). // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P.15 23.

234. Schulte-Hostedde A.I., Millar J.S. Measuring sexual size dimorphism in the yellow-pine chipmunk (Tamias amoe-nus) // Can. J. Zool. 2000. V. 78. P. 728-733.

235. Seal U. S., Verme L. J., Ozoga J. J., Erickson A. W. 1972. Nutritional effects on thyroid activity and blood of white-tailed deer // J. Wildl. Manag. N 36. P.1041-1052.

236. Short R.V., Hay M.F. 1966. Delayed implantation in the roe deer Capreolus capreolus // Сотр. Biol. Reprod. Mammals: Symp. Zool. Soc. L. 1996. V. 15. P. 173 194.

237. Simpson A.M. A study of the energy metabolism and seasonal cycle of captive red deer. Ph.D.thesis. The University of Aberdeen. Aberdeen. Scotland. 1976.

238. Smith J.M. The genetics of stasis and punctuation // Annu. Rev. Genet. 1983. V. 17. P. 11-15.

239. Smith M.F., Patton J.L. Dynamics of morphological differentiation: temporal impact of gene in pocket gopher populations // Evolution (USA). 1984. V. 38. № 5. P. 10791087 .

240. Stamps J.A. Sexual size dimorphism in species with asymptotic growth after maturity // Biol. J. Linn. Soc. 1993. V.50. № 2. P. 123-145.

241. Starck D. Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Saugertiere. Walter de Gruyter. Berlin. 1959. 276 p.

242. Stearns S.C., Koella J.C., The evolution of phenotypic plasticity in life-history traits: prediction of reaction norms for age size at maturity. Evolution. 1986. V.40. P. 893 914.

243. Sterba 0. Ontogenetic types and embryonic growth // Folia Morphol. 1974. V.22. N 3. P. 236 238.

244. Su В., Wang Y.X., Lan H., Wang W., Zhang Y. Phyloge-netic study of complete cytochrome b genes in musk deer (genus Moschus) using museum samples. Mol. Phylogenet. and Evol. 1999. V. 12. N 3. P. 241 249.

245. Sugg D.W., Kennedi M.L., Heidt G.A. Morphologic variation in the Texas mouse, Peromyscus attwateri // The Southwestern Naturalist. 1990. V. 35. № 2. P. 163-172.

246. Suttie J.M., Webster J.M. Extreme seasonal growth in arctic deer: comparisons and control mechanisms // Amer. Zool. 1995. V. 35. P. 215-221.

247. Teissier G. Relative growth. In: Т.Н. WATERMANN (Ed). The Physiology of Crustacea. New York, Academic Press, I960. V. 1. P. 537 560.

248. Thomas, D.C., Everson P. Geographic variation in caribou on the Canadian arctic islands. Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 2442-2454.

249. Thorpe R.S. A rewiew of the numerical methods for recognizing and analyzing racial differentiation, in Numerical Taxonomy. Berlin, Heidelberg & New York: Springer-Verlag (Proc. NATO ASI). 1983. Ser. G. V.l. P. 404-423.

250. Thorpe R.S. Biometric analysis of geographic variation and racial affinities. Biol. Rev. 1976. V.51. P. 407-452.

251. Thorpe R.S., Baez M. Geographic variation within an island: univariate and multivariate contouring of scalation, size and shape of the lizard Gallotia galloti. Evolution. 1987. V. 41. № 2. P. 256-268.

252. Thorpe R.S., Corti M., Capanna E. Morphometric divergence of Robertsonian population/species of Mus: A multivariate analysis of size and shape // Experientia. 1982. V. 38. P. 920-923.

253. Ventura J. A discriminant function for sexual determination in Arvicola terrestris monticola (Rodentia, Arvi-colidae) based on the morphometry of the innominate bone. Mammalia. 1993. V. 57. № 3. P. 435-440

254. Viro P. Size variation in cohorts of the bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), in Nothern Finland // Z. Saugetirk. 1987. V.52. № 2. P. 76-88.

255. Voss Robert S., Marcus Leslie F. Morphological evolution in muroidrodents. Craniometrical factor divergence divergence in seven neothropical genere with experimental resuits from Zygodontomys // Evolution 1992. V. 46. № 6. P. 1918-1934.

256. Windberg, L. A. and L. B. Keith. Experimental analyses of dispersal in snowshoe hare populations // Canadian Journal of Zoology. 1976. V. 54. P. 2061-2081.

257. Wood A.J., Cowan I. McT., Nordan H.C. Periodicity of growth in ungulates as shown by deer of the genus odocoil-eus // Can. J. Zool. 1962. V. 40. № 10. P. 2442-2454.

258. Zhou Yanlin, Liu Yiling, Hou Xixian, Dong Weihui. Анализ главных компонент индекса роста полевки Брандта (Micro-tus brandti) Shoulei xuebao // Acta theriol. sin. 1994. V. 14. №1. P. 57-62.

Информация о работе
  • Абрамов, Сергей Александрович
  • кандидата биологических наук
  • Новосибирск, 2005
  • ВАК 03.00.08
Диссертация
Морфологическая изменчивость в онтогенезе оленеобразных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Морфологическая изменчивость в онтогенезе оленеобразных - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы