Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональное состояние эпифиза у ремонтных свинок в период становления половой функции
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональное состояние эпифиза у ремонтных свинок в период становления половой функции"

□ □348 1267

На правах рукописи

ВОЛОШАНОВА Марина Анатольевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЭПИФИЗА У РЕМОНТНЫХ СВИНОК В ПЕРИОД СТАНОВЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 Г)

Орел-2009

003481267

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Курская государственная сельскохозяйственная академия имени профессора И.И. Иванова»

Научный руководитель: заслуженный ветеринарный врач РФ, доктор биологических наук, профессор Сеин Олег Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Мамаев Андрей Валентинович

кандидат биологических наук Петкевич Игорь Вячеславович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится « // » М^г^/^л^- 2009 года в « </■/ » часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.03 при ФГОУ ВПО «Орловский государственный университет» по адресу: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В обеспечении населения мясом важное место отводится свиноводству. Углубление специализации, повышение уровня концентрации и развитие межхозяйственной кооперации в свиноводстве способствуют увеличению производства свинины и повышению его эффективности.

Одним из основных вопросов в осуществлении поставленных задач но увеличению производства продукции свиноводства является наиболее рациональная организация воспроизводства свиней. В связи с чем большое внимание заслуживает изучение важнейших процессов, связанных с их репродуктивной функцией.

До настоящего времени в изучении физиологии размножения сельскохозяйственных животных остаются маловыясненными вопросы корреляции и взаимодействия всех систем организма в различные периоды репродуктивного процесса. Одним из таких периодов является период формирования половой функции, в основе которого лежит перестройка функционирования гипоталамо-гипофизарно-овариального комплекса, обеспечивающая формирование качественно новых отношений между отдельными его звеньями, закрепление цикличности как определяющего признака деятельности репродуктивной системы взрослого организма.

Изучению физиологических основ полового созревания и становления половой цикличности у самок животных посвящены экспериментальные исследования многих ученых, результаты которых широко обсуждаются в отечественной и зарубежной литературе (В.Б. Дорошков, 1975; В.Н. Бабичев, 1981; А.Г. Нежданов, 2003; О.Б. Сеин, 2008; F. Elsaesser, 1982; А.-М. Andersson, 1984; A. Prunier et al., 1987 и др.). В работах многих исследователей указывается, что в запуске механизма полового созревания наряду с гипоталамо-гипофизарной системой важное место занимают и другие отделы головного мозга (лимбиче-ская система, ретикулярная формация, эпифиз), стимулирующее или тормозящее влияние которых на ход полового созревания и формирования половой функции реализуется в подавляющем большинстве случаев посредством гипоталамуса.

Анализ данных литературы убедительно свидетельствует о причастности эпифиза к формированию половой функции животных. По мнению большинства исследователей, в развивающемся организме гормоны эпифиза до определенного возраста сдерживают начало полового созревания (В .А. Исаченков и др., 1972; Е.И. Чазов и др., 1974; В.И. Грищенко, 1979; D.J. Kennaway et al., 1983; F. Waldhauser, 1985; D. Gupta, 1986; M.A. Diekman et al, 1988).

Установлено, что эффекты эпифиза в отношении репродуктивной системы могут реализовываться посредством гормонов двух классов - индоламинов и пептидов. Эксперименты, проведенные некоторыми исследователями, показали, что гормон эпифиза индольной природы мелатонин снижает продукцию гонадотропинов (Д.А. Линкольн, 1987; M. Ebadi, 1984), изменяет амплитуду секреции гонадолиберина (L.J. Petterborg, 1984; DJ. Tortonese et al., 1995) и количество рецепторов к гонадолиберину в гипофизе (M. Karasek, 1985; M. Haag et al., 1992; L.M. Williams et al., 1997). В свою очередь, обнаруженные рецепторы к мелатонину в яичниках и матке свидетельствуют о возможности его действия на периферии (D.P. Cardinali, 1978).

Кроме мелатонина в эпифизе вырабатывается другой индол - серотонин, который также влияет на процессы полового созревания и гипоталамо-гипофизарный комплекс в целом. В настоящее время доказана неоспоримая роль серотонина в регуляции гонадотропных гормонов. Установлено, что серотонин оказывает влияние на циклические процессы в гипоталамо-гипофизарно-гонадной системе, преимущественно угнетая секрецию гонадотропинов (В.И. Грищенко, 1979; Е.И. Адамская и др., 1984; P.G. Fessier et al., 1984; G.P. Trentini et al., 1985).

К эпифизарным пептидам, принимающим участие в половом созревании, относятся аргинин-вазотоцин, эпифизарный антигонадотропин, эпифизарный гонадотропин-рилизинг-фактор. Из которых наибольший интерес представляет аргинин-вазотоцин, способный более эффективно подавлять секрецию гонадотропных гормонов, чем мелатонин.

Как показал анализ доступной нам литературы, имеющиеся сведения преимущественно посвящены возрастной перестройке эпифиза у разных видов животных и не дают целостного представления о его морфофункциональном состоянии в период становления половой функции.

Все вышеуказанное определило общую направленность наших исследований, выбор экспериментальных моделей и методических подходов при выполнении настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Принимая во внимание актуальность и научно-практическую значимость указанной проблемы, целью настоящей работы являлось изучение морфофункциональных особенностей эпифиза у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности общего развития, половой цикличности и биохимического статуса у ремонтных свинок, содержащихся в условиях промышленного комплекса.

2. Изучить морфологическую структуру эпифиза у ремонтных свинок в возрастном аспекте и в период становления половой функции.

3. Определить содержание половых гормонов в крови и серотонина в крови и моче свинок до полового созревания и в период формирования половой функции.

4. Установить функциональную взаимосвязь у свинок между эпифизом и яичниками.

Научная новизна. Выполненный комплекс исследований позволил впервые выявить морфологические особенности эпифиза у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции. Установлена динамика содержания половых гормонов в крови и серотонина в крови и моче свинок до полового созревания и в течение полового цикла. Определены особенности взаимосвязи функциональной активности эпифиза и яичников у неполовозрелых свинок.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований расширяют существующие представления об участии биогенного амина - серотонина в регуляции половой функции самок. Конкретизированы процессы перестройки функциональной активности эпифиза и яичников у свинок в период становления половой функции.

Установленные интерьерные показатели могут быть использованы в качестве тестов для оценки физиологического состояния свиноматок, а также служить справочным материалом в научно-исследовательской работе и в учебном процессе.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертационной работы вошли в рекомендации «Становление половой функции у свиней и методы ее регуляции» (Курск, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Результаты исследований общего развития, становления половой цикличности и биохимического статуса у ремонтных свинок, содержащихся в условиях промышленного комплекса;

2. Морфологические особенности эпифиза у свиней крупной белой породы в период формирования половой функции;

3. Показатели содержания половых гормонов в крови и серотонина в крови и моче ремонтных свинок до полового созревания и в течение половой цикличности;

4. Особенности взаимосвязи функциональной активности эпифиза и яичников у неполовозрелых свинок.

Апробация работьи Основные положения диссертации доложены и обсуждены на:

- международной научно-практической конференции «Технологические аспекты производства продукции растениеводства и животноводства» (Брянск, 2004 г.);

- межвузовской научной конференции студентов и молодых ученых, посвященной 70-летию образования Курского ГМУ «Молодежная паука и современность» (Курск, 2005 г.);

- международной научно-практической конференции ветеринарных терапевтов и диагностов, посвященной 90-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора Кабыша A.A. (Троицк, 2007 г.);

- международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2007 г.);

- международной научно-практической конференции по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных (Ставрополь, 2007 г.);

- научных конференциях профессорско-преподавательского состава Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И. Иванова (Курск, 1998-2007 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей, в том числе 1 в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 10 таблицами и 38 рисунками. Список литературы включает 277 источников, в том числе 161 иностранных авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнялась по прилагаемой схеме (рис. 1) в условиях учебно-опытного хозяйства «Знаменское» Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И. Иванова и свиноводческого комплекса «Магнитный» Железногорского района Курской области.

Объектом исследований являлись ремонтные свинки крупной белой породы. Животных в группы подбирали по принципу аналогов с учетом происхождения, массы тела, возраста и развития.

Рис. 1. Общая схема исследований

Кормление и содержание подопытных животных было одинаковым и соответствовало общепринятым нормам. Работа состояла из четырех серий опытов.

Первая серия опытов была посвящена изучению особенностей становления половой цикличности у ремонтных свинок. С этой целыо была сформирована группа неполовозрелых свинок, за которыми проводили регулярное наблюдение. Наступление и продолжительность стадий полового цикла у свинок устанавливали методом клинической оценки после осмотра наружных половых органов и с использованием хряков-пробников, подготовленных по способу О.Б. Сеина и H.A. Бабанина (1990).

У всех подопытных животных регулярно брали кровь из сосудов хвоста, ушных раковин, а также из краниальной полой вены но способу О.Б. Сеина (1996).

В крови определяли общие гематологические показатели - СОЭ, содержание эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина с использованием общепринятых методов. В плазме крови определяли содержание общего белка на рефрактометре РЛУ-1, белковые фракции - на приборе ЭФА-1, концентрацию общего кальция, неорганического фосфора, глюкозы устанавливали с использованием наборов «Био-Ла-Тест» фирмы «Лахема».

Во второй серии опытов изучали особенности морфологической структуры эпифиза у свинок 3-, 4-, 5-, 6-,7-, 8-, 9- и 12-месячного возраста. Отбор эпифизов у животных проводили после их убоя. С этой целью отделяли голову животного от туловища и распиливали кости черепа в нескольких плоскостях. Затем извлекали мозг и путем визуального его обследования обнаруживали эпифиз, который отсоединяли от мозговой ткани пинцетом.

После извлечения эпифиза определяли его массу с использованием торсионных и электронных весов, измеряли линейные параметры штангенциркулем и определяли объем методом погружения в мерный сосуд с жидкостью.

С целью изучения морфологической структуры эпифиза изготавливали гистологические препараты по общепринятой методике: фиксация материала, обезвоживание в спиртах возрастающей концентрации и ксилоле, заливка в парафин, приготовление парафиновых срезов на санном микротоме, окрашивание препаратов (Г.А. Меркулов, 1969; Д.С. Саркисов и др., 1996).

Для общей оценки, подсчета и измерения линейных параметров пинеало-цитов, а также их плотности залегания в железе использовали микроскоп МБИ-15, винтовой окуляр-микрометр и окуляр-сетку. С помощью цифровой видеокамеры с гистопрепаратов делали фотоснимки.

Третья серия опытов была посвящена изучению гормонального статуса у ремонтных свинок в возрастном аспекте и в течение половой цикличности.

Содержание в плазме крови эстрадиола-17р и прогестерона устанавливали иммуноферментным методом с использованием наборов реактивов фирмы «Ч^тага».

Концентрацию серотонина в крови и моче свинок определяли флю-орометрическим методом (Ц.И. Герасимова, 1977).

Во время четвертой серии опытов изучали взаимосвязь между функциональной активностью эпифиза и половой функцией свинок. Для этого было отобрано две группы неполовозрелых свинок 6-месячного возраста.

Свинкам первой группы вводили в течение двух дней внутримышечно 2,0 мл 1% раствора серотонина адипината два раза в день через 4 часа. Свинки второй группы являлись контрольными. После последнего введения препарата у подопытных животных брали кровь через 30, 60, 120 минут и через 24 часа. В крови исследовали содержание эстрадиола-17р и серотонина.

Полученные в ходе проведения экспериментов данные подвергались биометрической обработке (П.Ф. Рокицкий, 1973) на ПЭВМ «IBM РС/АТ».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Половое созревание и течение половых циклов у ремонтных свинок

Наблюдения за подопытными животными показали, что в течение эксперимента они были здоровыми и развивались соответственно возрастным периодам для свиней крупной белой породы.

Первые половые циклы у свинок проявлялись со 180,5-суточного возраста при массе тела 85,0±1,50 кг. При этом продолжительность первых половых циклов соответственно составляла 30,5±2,54 и 26,7±1,95 суток с колебаниями 14-35 суток, то есть они были аритмичными. Начиная с третьего полового цикла у большинства свинок продолжительность половых циклов становилась стабильной и находилась в пределах 19-22 суток.

Отмечено, что первые аритмичные половые циклы у свинок отличались не только продолжительностью, но также и внешними поведенческими реакциями. Так, в первый и второй циклы при наличии клинических признаков течки и охоты у 22,5% свинок отсутствовали симптомы общей реакции. Однако с наступлением регулярных половых циклов количество таких животных уменьшалось соответственно до 6,8 и 7,5%. В свою очередь было установлено, что в первые аритмичные циклы для 7% свинок характерным было отсутствие всех внешних клинических признаков, свойственных для стадии возбуждения. В то же время, при пробе на половую охоту у них наблюдалась ярко выраженная сексуальная реакция с рефлексом «неподвижности» на хряка-пробника.

В процессе выяснения особенностей проявления половых циклов в связи с возрастом была изучена и сезонность их течения. Результаты исследования показали, что в весенний и осенний периоды регулярная половая цикличность у свинок наступала значительно раньше, чем зимой и летом. В то же время, наблюдения за продолжительностью половой охоты показали, что в весеннее

время она была в среднем на 4,8 часа больше, чем осенью, а летом - на 11,4 часа короче по сравнению с зимним периодом.

Исследование гематологических показателей у ремонтных свинок во время формирования половой функции позволило установить, что большинство из них находилось во взаимосвязи с периодами половой функции. По нашим данным становление половой цикличности у ремонтных свинок протекало на фоне повышенного содержания в их крови эритроцитов (6,4±03 - 7,2±0,1-10|2/л), гемоглобина (100,3±7,3 - 114,8±8,8 г/л), гамма-глобулинов (14,9±0,3 - 20,2±0,5%) и на более низком уровне общего белка (65,9±6,3 - 71,5±4,9 г/л) и глюкозы (2,80±0,05 - 3,41±0,06 ммоль/л). При этом в содержании в крови свинок альфа-и бета-глобулинов, общего кальция и неорганического фосфора достоверных различий (р>0,05) выявлено не было.

Таким образом, полученные нами результаты указывают на то, что становление половой функции у ремонтных свинок происходит в течение первых нерегулярных циклов и имеет отличительные особенности как в проявлении внешних поведенческих реакций, так и в изменении гематологических показателей.

3.2. Анатомические особенности и физические показатели эпифиза у свиней е возрастном аспекте

Учитывая то, что в источниках литературы имеется мало сведений об анатомических особенностях эпифиза у свиней, нами были изучены его параметры у ремонтных свинок до полового созревания и в период половозрелости.

Результаты исследований показали, что эпифиз у свиней располагается между полушариями головного мозга, непосредственно у зрительных бугров, с которыми он соединяется узкой уздечкой. Основание эпифиза лежит в борозде между передними холмами среднего мозга, а узкая его сторона находится в межполушарной борозде между затылочными долями полушарий.

Форма эпифиза овальная, цвет от интенсивно-розового до бледно-розового.

Масса эпифиза и его линейные параметры у свиней колеблются в относительно широких пределах. Так, у ремонтных свинок 3-месячного возраста масса эпифиза составляла 31,2±0,22 мг, у 4- и 5-месячных свинок соответственно 33,5±0,40 мг и 34,2±0,25 мг. С наступлением полового созревания масса эпифиза увеличилась до 36,3±0,48 мг. В последующем, с увеличением возраста, масса эпифиза постепенно возрастала, достигая максимального значения у 12-месячных животных (46,8±0,55 мг).

Показатели объема железы имели такую же направленность, как и показатели массы. Так, наименьший объем эпифиза был у 3-месячных поросят (20,2±0,20 мм3), к периоду полового созревания он составлял 25,0±0,63 мм3, а у 12-месячных свинок достигал максимальных показателей - 36,0±0,63 мм3.

Определение линейных параметров эпифиза у свиней разного возраста показало, что у 3-месячных поросят размеры железы были наименьшими (длина - 0,51±0,05; ширина - 0,19±0,03; толщина - 0,18±0,02 см), а у взрослых свиней (12 мес.) - наибольшими (длина - 0,85±0,11; ширина - 0,42±0,0б; толщина - 0,30±0,05 см).

Таким образом, результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что анатомические параметры эпифиза у свиней изменяются с возрастом животных и имеют выраженную зависимость от индивидуальных особенностей.

3.3. Гистологическая структура эпифиза свиней в возрастном аспекте

Проведенные нами гистологические исследования показали, что снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой во внутрь отходят тонкие трабекулы, делящие его паренхиму на дольки. Вдоль трабекул располагаются кровеносные сосуды, разветвляющиеся на сеть мелких капилляров. Паренхима эпифиза представлена эпифизарными клетками - пинеалоцитами и глиоцитами.

Было установлено, что у 3-месячных животных соединительнотканное деление эпифиза выражено нечетко. Большая масса тоник, нежных ретикулярных элементов локализуется в капсуле и прикамсулярной зоне. Вся ткань железы представлена плотно расположенными паренхиматозными элементами со скоплением пинеалоцитов, равномерно распределенных по всей паренхиме эпифиза, между которыми встречаются единичные глиоциты.

Средний диаметр пинеалоцитов составляет 12,4±0,95 мкм. Они имеют крупные размеры, гомогенную оксифильную цитоплазму, занимающую большую часть тела клетки и отростков. В субкапсулярной и периваскулярной зонах определяются одиночно расположенные светлые пинеалоциты, имеющие округлую или овальную форму. Ядро их овальное, располагается эксцентрично, обрамлено узким ободком цитоплазмы. К цитоплазме плотно прилегают тер-минали нервных окончаний и длинные отростки других пинеалоцитов.

У свинок 4-месячного возраста отмечается целлюлярно-трабекулярный тип строения, когда соединительнотканные волокна, отходящие от капсулы железы, проникают в паренхиму, не достигая центра. Наибольшая локализация их

отмечается в адвентиции крупных кровеносных сосудов. В паренхиме наряду со светлыми клетками встречаются также темные, более мелкие, округлой формы. Они располагаются чаще обособленно, по 2-3 клетки, локализуясь вблизи трабекул и периваскулярно. Средний диаметр темных пинеалоцитов сравнительно небольшой и составляет 11,7±0,96 мкм.

В 5-месячном возрасте эпифиз свинок четко разделен трабекулами на дольки. При этом трабекулы не доходят до центральной части эпифиза. Вдоль трабекул проходят кровеносные сосуды. Анализ гистопрепаратов свидетельствует о том, что к 5-месячному возрасту строение стромы эпифиза изменяется, приобретая трабекулярный тип. В паренхиме выявляются округлые, овальные и полигональные пинеалоциты, однако чаще встречаются овальные клепси. Диаметр этих клеток достигает 17,5±0,85 мкм.

После полового созревания (6-8 мес.) в железе происходят определенные перестройки. Трабекулы формируют широкие тяжи, проходящие через всю железу, как бы окружая скопления пинеалоцитов. В середине долек, окруженных трабекулами, пинеалоциты расположены раздельно. Поэтому некоторые дольки имеют очаговое расположение пинеалоцитов, чередующееся со свободными участками от клеток. Вдоль капилляров, глубоко проникающих в дольки, ограниченные трабекулами, также образуются зоны свободные от пинеалоцитов. Встречаются одиночные, а также в виде небольших групп клетки. Темные пинеалоциты имеют преимущественно овальную форму, их диаметр достигает 12,2±1,03 мкм, что значительно меньше диаметра светлых пинеалоцитов (17,5±0,85 мкм).

С увеличением возраста свинок структура железы изменяется. Она приобретает выраженное дольчатое строение, паренхиматозные элементы приобретают упорядоченное распределение. У 12-месячных свиней структура эпифиза характеризуется тем, что трабекулы, проходящие через паренхиму, тесно соприкасаются с кровеносными сосудами. При этом некоторые трабекулы соединяются между собой тонкими соединительнотканными перегородками, образуя ячеистую структуру. Перегородки состоят как из ретикулиновых, так и эластических волокон. Морфологически было выявлено, что у свинок 12-месячного возраста количество светлых пинеалоцитов было значительно больше, чем темных. Светлые пинеалоциты располагаются не плотно, среди них встречаются клетки с элементами дегенерации, которые у неполовозрелых свинок не обнаруживались. Средний диаметр светлых пинеалоцитов у свинок 12-месячного возраста составлял 22,7±1,08 мкм. Темных пинеалоцитов в эпифизе свинок этого возраста было мало, их диаметр достигал 17,5±1Д1 мкм.

Анализ результатов гистологических исследований свидетельствует, что гистологическая структура эпифиза у ремонтных свинок претерпевает определенные изменения с их возрастом. При этом наиболее существенные перестройки в эпифизе происходят в связи с наступлением половозрелости.

3.4. Динамика содержания половых гормонов в крови ремонтных свинок в возрастном аспекте и в течение полового цикла

Результаты исследования содержания эстрадиола-17р и прогестерона в крови ремонтных свинок с 3- до 12-месячного возраста представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Содержание половых гормонов в крови ремонтных свинок в возрастном аспекте

Показатели Возраст животных, мес

3 4 5 6 7 8 9 12

эстрадиол-17р, пмоль/л М ±ш 30,0 2,08 34,2 1,53 42,0* 2,16 46,3* 1,70 47,8* 1,09 55,1* 1,46 60,0* 1,92 70,7* 2,81

прогестерон, нмоль/л М ±ш 4,6 0,42 6,2* 0,42 8,0* 0,50 11,3* 1,34 14,6* 1,10 17,0* 1,69 19,8* 1,57 33,1* 1,92

Примечание: *- при р<0,05, достоверность различий по сравнению

с данными, полученными у 3-месячных свинок

Из таблицы следует, что наиболее низкий уровень эстрадиола-17[5 и прогестерона в крови ремонтных свинок отмечался в 3-месячном возрасте. У 4-месячных животных содержание обоих гормонов увеличилось, однако увеличение эстрадиола-17Р было статистически недостоверным (р>0,05). В последующие возрастные периоды отмечалась стойкая тенденция повышения половых гормонов в крови свинок. При этом наиболее высокое содержание гормонов было в 12-месячном возрасте.

В таблице 1 представлены средние показатели содержания половых гормонов в крови подопытных свинок. Однако за этими усредненными данными «скрываются» индивидуальные особенности подопытных животных. Например, у свинок № 140, 142, 570, 714 в динамике содержания эстрадиола-17р наблюдалось характерное увеличение гормона в крови, которое приходилось на

5-месячный возраст. У свинок № 144, 146, 550 такое увеличение эстрадиола-17ß регистрировалось в 6 месяцев.

Сопоставление результатов гормональных исследований и сроков наступления половозрелости у свинок показало, что увеличение содержания эстра-диола-17р приходилось на период полового созревания. Нами также было отмечено, что именно после увеличения эстрадиола-17р наблюдался подъем прогестерона в крови большинства свинок, который достигал максимальных значений в 9-12-месячном возрасте.

При достижении свинками половозрелости мы исследовали в их крови содержание половых гормонов в период полового цикла.

Таблица 2 - Содержание половых гормонов в крови ремонтных свинок в течение полового цикла

Показатели Сутки полового цикла

1 2 3 11 16 20

эстрадиол-17Р, пмоль/л М ±ш 128,0 3,92 71,7* 3,41 61,1* 4,34 76,8* 2,48 85,5* 3,54 118,4 3,12

прогестерон, нмоль/л М ± m 2,8 0,21 2,6 3,24 32,0* 1,67 56,3* 1,97 35,7* 1,87 2,8 0,16

Примечание: *- при р<0,05, достоверность различий по сравнению с дан-

ными, полученными в первые сутки полового цикла

Результаты исследований показали, что у всех свинок первый день полового цикла характеризовался высоким содержанием эстрадиола-17р. При этом разница полученных данных была существенной. Например, если у свинки №146 содержание эстрадиола-17р составляло 120,0 пмоль/л, то у свинки № 550 достигало 143,5 пмоль/л.

На 2-3 сутки цикла уровень эстрадиола-17р в крови свинок резко снижался, достигая наименьшего значения на 3 сутки. Однако и здесь были определенны индивидуальные различия.

В последующие сутки полового цикла динамика содержания в крови эст-радиола-17р характеризовалась закономерным подъемом, вплоть до 20 суток полового цикла.

Для динамики содержания прогестерона в крови подопытных животных было характерным снижение его уровня на 1 и 20 сутки и выраженный подъем на 11 сутки полового цикла. При этом повышение концентрации прогестерона на 3 сутки цикла у всех подопытных свинок резко возрастало.

3.5. Содержание серотонина в крови и моче ремонтных свинок в возрастном аспекте и в течение полового цикла

Как свидетельствуют данные, представленные в таблице 3, содержание серотонина в крови подопытных свинок во все возрастные периоды было достоверно выше, чем в моче. При этом динамика его содержания в крови и моче была практически одинаковой.

Таблица 3 - Содержание серотонина в крови и моче ремонтных свинок в возрастном аспекте

Показатели Возраст животных, мес

3 4 5 6 7 8 9 12

серотонин в крови, мкмоль/л М ±т 1,37 0,15 2,77* 0,25 2,20* 0,36 1,60 0,17 1,30 0,26 1,00 0,06 0,94 0,08 0,74* 0,03

серотонин в моче, мкмоль/л М ±т 0,64 0,08 1,90* 0,29 1,54* 0,29 0,84 0,16 0,62 0,03 0,56 0,02 0,50 0,04 0,45 0,09

Примечание: *- при р<0,05, достоверность различий по сравнению

с данными, полученными у 3-месячных свинок

У 3-месячных свинок содержание серотонина было максимальным, в крови его уровень составлял 1,37±0,15 мкмоль/л, а в моче 0,б±0,08 мкмоль/л. В 4 месяца отмечалось резкое увеличение серотонина, в крови его содержание повысилось в 2 раза, а в моче - в 3 раза. В 5-месячном возрасте содержание серотонина несколько понизилось, однако оставалось еще на относительно высоком уровне (в крови - 2,20±0,36; в моче - 1,54±0,29 мкмоль/л). В 6 месяцев отмечалось уменьшение содержания серотонина, в крови до 1,60±0,17 мкмоль/л, а в моче до - 1,54±0,29 мкмоль/л. В последующие периоды уровень его продолжал постепенно снижаться и у 12-месячных свинок соответственно составлял 0,74±0,03 и 0,45±0,09 мкмоль/л.

Анализ динамики содержания серотонина с учетом индивидуальных особенностей показал, что его увеличение в крови и моче в 4 и 5 месяцев и уменьшение у 6-месячных свинок, по-видимому, связано с приближением сроков по-ловозрелости свинок. Повышение в крови гонадотропных гормонов перед по-

ловым созреванием оказывало блокирующее влияние на серотонинергическую систему организма, в том числе и функцию эпифиза.

Исследование содержания серотонина в течение полового цикла представлено на рисунке 2, из которого видно, что во время половой активности уровень его в крови и моче свинок понижался.

0,8 0,7 0,6

м

м 0,3 0,2 ОД 0,0

Сутки полового цикла 0 - в крови; и - в моче

Рис. 2. Содержание серотонина в крови и моче свинок в течение полового цикла

На 11 и 16 сутки цикла концентрация серотонина у большинства свинок повысилась, а на 20 сутки вновь уменьшилась. Такая динамика серотонина была аналогичной для его содержания как в крови, так и в моче.

При исследовании содержания серотонина у свинок в течение полового цикла, также были выявлены индивидуальные особенности. Так, у свинок №140.142,146 наибольший подъем серотонина в крови регистрировался на 16 сутки полового цикла (0,67-0,86 мкмоль/л), а у свинок №550 и №570 на 11 сутки цикла. В то же время у свинок №144 и №714 содержание серотонина на 11 и 16 сутки цикла было одинаковым. На 20 сутки цикла содержание серотонина у всех свинок было относительно низким и находилось в пределах 0,39-0,56 мкмоль/л.

Отмечено, что динамика содержания серотонина в моче была менее выраженной, чем в крови. Во-первых, у всех подопытных животных концентрация серотонина в моче была достоверно ниже, чем в крови. Во-вторых, не у всех свинок динамика содержания серотонина в крови и моче совпадала. Например, у свинок №140 и №142 «пик» содержания серотонина в крови приходился на 16 сутки цикла, а в моче - на 11 сутки. При этом содержание серотонина в моче свинок №146 и №714 было значительно меньше, чем у других животных.

1 2

11 16

20

3.6. Влияние серотонина на функциональную активность яичников ремонтных свинок

С целью выяснения взаимоотношений между функциональной активностью эпифиза и яичников нами был проведен эксперимент на 6-месячных неполовозрелых свинках.

Было отобрано две группы подопытных свинок-аналогов. Первой группе свинок в течение двух дней вводили внутримышечно 2,0 мл 1% раствора серото-нина адипината два раза в день через 4 часа. Свинки второй группы были контрольными.

После последнего введения серотонина у подопытных животных брали кровь и мочу через 30, 60, 120 минут и через 24 часа. В крови исследовали содержание эстрадиола-17(3 и серотонина, а в моче определяли концентрацию серотонина.

В ходе проведения экспериментов нами было установлено, что у свинок первой группы, которым вводили препарат серотонина адипината, динамика содержания серотонина в крови и моче была одинаковой. Так, до начала эксперимента содержание серотонина в крови у свинок опытной (0,61±0,12 мкмоль/л) и контрольной (0,68±0,15 мкмоль/л) групп достоверных различий не имело (р>0,05). Через 30 мин после введения препарата содержание серотонина в крови свинок первой группы повысилось (0,85±0,18 мкмоль/л) и было несколько больше, чем в контроле (0,80±0,19 мкмоль/л), однако это увеличение, также имело недостоверный характер (р>0,05). Через 60 минут после введения препарата содержание серотонина в крови свинок опытной группы достигло максимального значения (0,91±0,11 мкмоль/л) и было достоверно больше по сравнению с контрольными животными (0,80±0,14 мкмоль/л). В последующие сутки эксперимента содержание серотонина как у опытных, так и контрольных животных находилось в пределах 0,55±0,11 -0,81±0,16 мкмоль/л.

Содержание серотонина в моче опытных и контрольных свинок до начала эксперимента находилось на минимальном уровне (0,18±0,09 - 0,19±0,05 мкмоль/л). Затем у свинок, которым вводили препарат, содержание серотонина в моче повысилось и на 60 минуте эксперимента достигло наибольшего уровня 0,35±0,10 мкмоль/л. После этого содержание серотонина в моче свинок опытной группы снижалось и через 24 часа составляло 0,20±0,07 мкмоль/л.

Что касается свинок контрольной группы, то содержание серотонина в их моче в период эксперимента изменялось незначительно и находилось в пределах 0,17+0,08 - 0,21 ±0,09 мкмоль/л.

Анализ содержания эстрадиола-17р в крови подопытных животных показал, что у свинок, которым вводили раствор серотонина адппината, содержание эстрадиола-17р в крови было меньше (44,8±3,17 - 58,0±2,88 пмоль/л) по сравнению с животными контрольной группы (55Д±2,15 - 60,0±3,45), однако достоверные различия (р<0,01) между полученными данными регистрировались только на 24 часе эксперимента.

ВЫВОДЫ

1. Формирование половой функции у ремонтных свинок крупной белой породы в условиях промышленного свиноводческого комплекса завершается к третьему половому циклу при достижении массы тела 100-110 кг. В этот период циклы становятся регулярными, повторяются через относительно равные промежутки времени и их продолжительность находится в пределах 20,0±1,0 -22,1 ±1,4 суток.

2. Формирование половой функции у свинок протекает на фоне повышенного содержания в их крови эритроцитов, гемоглобина, неорганического фосфора и относительно низкого содержания общего белка и глюкозы.

3. Морфологическая структура эпифиза у ремонтных свинок крупной белой породы претерпевает возрастные изменения. При этом наиболее существенные перестройки в эпифизе происходят в связи с наступлением половозре-лости и в период становления половой функции. У половозрелых свинок морфологическая организация эпифиза соответствует трабекулярно-альвеолярному типу строения. После полового созревания в тканях эпифиза отмечается пролиферация интерстициальной структуры, увеличение содержания стромальных элементов и уменьшение количества пинеалоцитов, происходит их гистологическая дифференцировка, а также развиваются склеротические процессы.

4. До полового созревания содержание серотонина в крови и моче свинок находится на относительно высоком уровне и колеблется в пределах соответственно 1,37±0,15 - 2,77±0,25 мкмоль/л и 0,64±0,08 - 1,90±0,29 мкмоль/л. После наступления половозрелости содержание серотонина понижается и составляет в крови 0,74±0,03 - 1,60±0,17 мкмоль/л, а в моче 0,45±0,09 - 0,84±0,16 мкмоль/л. При этом минимальный уровень серотонина регистрировался у 12-месячных свинок.

5. Динамика содержания серотонина в крови и моче свинок в течение половой цикличности характеризуется низким его уровнем в первые три дня цикла, достоверным увеличением (р<0,05) на 11-16 стуки и снижением на 20 сутки цикла.

6. Через 60 минут после введения 1% раствора серотонина адипинага два раза в сутки в течение двух дней в дозе 2,0 мл содержание серотонина в крови свинок достоверно (р<0,05) увеличивается до 0,95±0,02 мкмоль/л, затем его уровень снижается до фоновых показателей (0,75±0,05 мкмоль/л).

7. После введения раствора серотонина адипината содержание эстрадио-ла-17р в крови свинок было меньше (44,8±3,11 - 58,0±2,88 пмоль/л) по сравнению с контролем (55,1±2,15 - 60,0±3,45 пмоль/л). При этом статистически достоверные различия (р<0,01) отмечались только через 24 часа после введения препарата.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основании полученных экспериментальных данных на свинках крупной белой породы в период формирования половой функции рекомендуются следующие предложения для практики:

1. Наступление регулярных половых циклов, закономерный характер изменений морфологических, биологических и гормональных показателей крови в период половой цикличности могут служить в качестве дополнительного теста готовности ремонтных свинок к плодотворному осеменению.

2. Полученные интерьерные показатели у ремонтных свинок крупной белой породы как физиологические нормативы могут быть использованы при разработке новых способов и средств биологической стимуляции репродуктивной функции свиноматок, а также в клинической практике и в учебных целях при подготовке специалистов зооветеринарного профиля.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Волошанова, М.А. Содержание серотонина в крови ремонтных свинок в период полового созревания / О.Б. Сеин, М.А. Волошанова // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины: материалы научно-практической конференции,- Курск, 2003.- С.83-84.

2. Волошанова, М.А. Уровень овариальных гормонов в крови свиней в период формирования половой функции / Д.О. Сеин, М.А. Волошанова // Молодежная наука и современность: материалы юбилейной межвузовской научной конференции студентов и молодых ученых, посвященной 70-летию Курского ГМУ,- Курск, 2005,- Часть II,- С.274.

3. Волошанова, М.А. Гематологические показатели у свинок до полового созревания, в период становления половой функции / М.А. Волошанова // Со-

временные проблемы ветеринарной медицины и животноводства: материалы научно-практической конференции.- Курск, 2006,- С.14-18.

4. Волошанова, М.А. Динамика содержания серотонина и овариальных гормонов в крови ремонтных свинок в период становления половой функции / О.Б. Сеин, М.А. Волошанова // Интеграция медицины и образования: сборник материалов научной конференции.- Курск: Изд-во Курского ГУ, 2006.- С.91-92.

5. Волошанова, М.А. Морфофункциональные взаимоотношения между железами внутренней секреции у свиней в период становления половой функции / О.Б. Сеин, H.A. Бабанин, М.А. Волошанова, В.Б. Голощапов, H.A. Смах-тина // Аграрный форум - 2006: материалы международной научно-практической конференции.- Сумы, 2006.- С.8-9.

6. Волошанова, М.А. Комплексные исследования функционального состояния желез внутренней секреции у свиней в период становления половой функции / Д.О. Сеин, М.А. Волошанова, В.Б. Голощапов, H.A. Смахтина // Ветеринарная медицина - теория, практика, обучение: материалы научно-практической конференции.- СПб: ГАВМ, 2006,- С.18-19.

7. Волошанова, М.А. Гистологическая структура эпифиза у свиней в период становления половой функции / Д.О. Сеин, М.А. Волошанова // Проблемы с.-х. производства на современном этапе и пути их решения: материалы научно-практической конференции.- Белгород: Изд-во Белгородской ГСХА, 2007.-С.218.

8. Волошанова, М.А. Функциональное состояние желез внутренней секреции у ремонтных свинок в период становления половой функции / О.Б. Сеин, Д.О. Сеин, М.А. Волошанова, В.Б. Голощапов // Вестник Орловского ГАУ.-2008. -№2.- С.27-29.

ВОЛОШАНОВ А Марина Анатольевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЭПИФИЗА У РЕМОНТНЫХ СВИНОК В ПЕРИОД СТАНОВЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сдало в набор 06.10.2009 г. Подписано в печагь 06.10.2009 г. Формат 60x84 1/16. Бумага Айсберг. Объем 1,0 усл. печ. л. Гарнитура Тайме. Тираж 100 экз. Заказ № 809.

Издательство МУ «Издательский центр «ЮМЭКС», 305000, г. Курск, ул. Володарского, 44а Лицензия ИД № 04804 от21.05.2001 г.

Отпечатано: ПБОЮЛ Киселева О.В. ОГРН 304463202600213

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волошанова, Марина Анатольевна

Общая характеристика работы

Список сокращений и обозначений

1. Обзор литературы

1.1. Процессы пубертата и становления половой функции у самок сельскохозяйственных животных

1.2. Роль эпифиза в регуляции физиологических функций у животных а) Морфологические особенности эпифиза б) Гормоны эпифиза, их структура, локализация и функциональная активность

1.3. Участие эпифиза в регуляции половой функции самок

2. Собственные исследования

2.1. Материал и методы исследований

2.2. Результаты исследований

2.2.1. Характеристика половой цикличности у ремонтных свинок в период формирования репродуктивной функции

2.2.2. Сравнительная характеристика морфологического и биохимического состава крови у свинок до полового созревания и в период формирования половой цикличности

2.2.3. Анатомические особенности и физические показатели эпифиза у свиней в возрастном аспекте

2.2.4. Гистологическая структура эпифиза свиней в возрастном аспекте

2.2.5. Динамика содержания эстрадиола -17 (3 и прогестерона в крови ремонтных свинок в возрастном аспекте

2.2.6. Динамика содержания эстрадиола -17(3 и прогестерона в крови ремонтных свинок в течение полового цикла

2.2.7. Содержание серотонина в крови и моче ремонтных свинок в возрастном аспекте

2.2.8. Содержание серотонина в крови и моче ремонтных свинок в течение полового цикла

2.2.9. Влияние серотонина на функциональную активность яичников у ремонтных свинок

3. Обсуждение результатов исследований

Выводы

Практические предложения

Список используемой литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональное состояние эпифиза у ремонтных свинок в период становления половой функции"

Актуальность темы. В обеспечении населения мясом важное место отводится свиноводству. Углубление специализации, повышение уровня концентрации и развитие межхозяйственной кооперации в свиноводстве способствуют увеличению производства свинины и повышению его эффективности.

Одним из основных вопросов в осуществлении поставленных задач по увеличению производства продукции свиноводства является наиболее рациональная организация воспроизводства свиней. В связи с чем большое внимание заслуживает изучение важнейших процессов, связанных с их репродуктивной функцией.

До настоящего времени в изучении физиологии размножения сельскохозяйственных жйвотных остаются маловыясненными вопросы корреляции и взаимодействия всех систем организма в различные периоды репродуктивного процесса. Одним из таких периодов является период формирования половой функции, в основе которого лежит перестройка функционирования гипо-таламо-гипофизарно-овариального комплекса, обеспечивающая формирование качественно новых отношений между отдельными его звеньями, закрепление цикличности как определяющего признака деятельности репродуктивной системы взрослого организма.

Изучению физиологических основ полового созревания и становления половой цикличности у самок животных посвящены экспериментальные исследования многих ученых, результаты которых широко обсуждаются в отечественной и зарубежной литературе (В.Б. Дорошков, 1975; В.Н. Бабичев, 1981; А.Г. Нежданов, 2003; О.Б. Сеин и др., 2008; F. Elsaesser, 1982; А.-М. Andersson, 1984; A. Prunier et al., 1987 и др.). В работах многих исследователей указывается, что в запуске механизма полового созревания наряду с ги-поталамо-гипофизарной системой, важное место занимают и другие отделы головного мозга (лимбическая система, ретикулярная формация, эпифиз), стимулирующее или тормозящее влияние которых на ход полового созревания и формирования половой функции реализуется в подавляющем большинстве случаев посредством гипоталамуса.

Анализ данных литературы убедительно свидетельствует о причастности эпифиза к формированию половой функции животных. По мнению большинства исследователей, в развивающемся организме гормоны эпифиза до определенного возраста сдерживают начало полового созревания (В.А. Исаченков и др., 1972; Е.И. Чазов и др., 1974; В.И. Грищенко, 1979; D.J. Кеп-naway et al., 1983; F. Waldhauser, 1985; D. Gupta, 1986; M.A. Diekman et al, 1988).

Установлено, что эффекты эпифиза в отношении репродуктивной системы могут реализовываться посредством гормонов двух классов — индола-минов и пептидов-. Эксперименты, проведенные некоторыми исследователями, показали, что гормон эпифиза индольной природы мелатонин снижает продукцию гонадотропинов (Д.А. Линкольн, 1987; M. Ebadi, 1984), изменяет амплитуду секреции гонадолиберина (L.J. Petterborg, 1984; D.J. Tortonese et al., 1995) и количество рецепторов к гонадолиберину в гипофизе (M. Karasek, 1985; M. Haag et al., 1992; L.M. Williams et al., 1997). Об участии мелатонина в регуляции полового созревания подтверждают многочисленные работы, выполненные на овцах - животных, репродуктивная функция которых связана с фотопериодизмом, находящимся, как известно, в тесных отношениях с метаболизмом мелатонина (D.J. Kennaway et al., 1983; S.M. Yellon et al., 1983, 1986; R. Nowak et al., 1985 и др.). В свою очередь, обнаруженные рецепторы к мелатонину в яичниках и матке свидетельствуют о возможности его действия на периферии (D.P. Cardinali, 1978).

Кроме мелатонина в эпифизе вырабатывается другой индол — серото-нин, который также влияет на процессы полового созревания и гипоталамо-гипофизарный комплекс в целом. В настоящее время доказана неоспоримая роль серотонина в регуляции гонадотропных гормонов. Установлено, что се-ротонин оказывает влияние на циклические процессы в гипоталамо-гипофизарно-гонаДной системе, преимущественно угнетая секрецию гонадотропинов (В.И. Грищенко, 1979; Е.И. Адамская и др., 1984; P.G. Fessier et al., 1984; G.P. Trentini et al., 1985).

К эпифизарным пептидам, принимающим участие в половом созревании, относятся аргинин-вазотоцин, эпифизарный антигонадотропин, эпифи-зарный гонадотропин-рилизинг-фактор. Из которых наибольший интерес представляет аргинин-вазотоцин, способный более эффективно подавлять секрецию гонадотропных гормонов, чем мелатонин.

Как показал анализ доступной нам литературы, имеющиеся сведения преимущественно посвящены возрастной перестройке эпифиза у разных видов животных и не дают целостного представления о его морфофункцио-нальном состоянии в период становления половой функции.

Все вышеуказанное определило общую направленность наших исследований, выбор экспериментальных моделей и методических подходов при выполнении настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Принимая во внимание актуальность и научно-практическую значимость указанной проблемы, целью настоящей работы являлось изучение морфофункциональных особенностей эпифиза у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности общего развития, половой цикличности и биохимического статуса у ремонтных свинок, содержащихся в условиях промышленного комплекса.

2. Изучить морфологическую структуру эпифиза у ремонтных свинок в возрастном аспекте и в период становления половой функции.

3. Определить содержание половых гормонов в крови и серотонина в крови и моче свинок до полового созревания и в период формирования половой функции.

4. Установить функциональную взаимосвязь у свинок между эпифизом и яичниками.

Научная новизна. Выполненный комплекс исследований позволил впервые выявить морфологические особенности эпифиза у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции. Установлена динамика содержания половых гормонов в крови и серотонина в крови и моче свинок до полового созревания и в течение полового цикла. Определены особенности взаимосвязи функциональной активности эпифиза и яичников у неполовозрелых свинок.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований расширяют существующие представления об участии биогенного амина - серотонина в регуляции половой функции самок. Конкретизированы процессы перестройки функциональной активности эпифиза и яичников у свинок в период становления половой функции.

Установленные интерьерные показатели могут быть использованы в качестве тестов для оценки физиологического состояния свиноматок, а также служить справочным материалом в научно-исследовательской работе и в учебном процессе.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертационной работы вошли в рекомендации «Становление половой функции у свиней и методы ее регуляции» (Курск, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Результаты исследований общего развития, становления половой цикличности и биохимического статуса у ремонтных свинок, содержащихся в условиях промышленного комплекса;

2. Морфологические особенности эпифиза у свиней крупной белой породы в период формирования половой функции;

3. Показатели содержания половых гормонов в крови и серотонина в крови и моче ремонтных свинок до полового созревания и в течение половой цикличности;

4. Особенности взаимосвязи функциональной активности эпифиза и яичников у неполовозрелых свинок.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на:

- международной научно-практической конференции «Технологические аспекты производства продукции растениеводства и животноводства» (Брянск, 2004 г.);

- межвузовской научной конференции студентов и молодых ученых, посвященной 70-летию образования Курского ГМУ «Молодежная наука и современность» (Курск, 2005 г.);

- международной научно-практической конференции ветеринарных терапевтов и диагностов, посвященной 90-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора Кабыша А.А. (Троицк, 2007 г.);

- международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2007 г.);

- международной научно-практической конференции по акушерству, гинекологии и биотехнике размножения животных (Ставрополь, 2007 г.);

- научных конференциях профессорско-преподавательского состава Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И. Иванова (Курск, 1998 - 2007 гг.).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Текст иллюстрирован 10 таблицами и 38 рисунками. Список литературы включает 277 источников, в том числе 161 иностранных авторов. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей, в том числе 1 в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Волошанова, Марина Анатольевна

выводы

1. Формирование половой функции у ремонтных свинок крупной белой породы в условиях крупного свиноводческого комплекса завершается к третьему половому циклу при достижении массы тела 100-110 кг. В этот период циклы становятся регулярными, повторяются через относительно равные промежутки времени и их продолжительность находится в пределах 20,0±1,0 - 22,1±1,4 суток.

2. Формирование половой функции у свинок протекает на фоне повышенного содержания в их крови эритроцитов, гемоглобина, неорганического фосфора и относительно низкого содержания общего белка, альбуминов и глюкозы.

3. Морфологическая структура эпифиза у ремонтных свинок крупной белой породы претерпевает возрастные изменения. При этом наиболее существенные перестройки в эпифизе происходят в связи с наступлением поло-возрелости и в период становления половой функции. У половозрелых свинок морфофункциональная организация эпифиза соответствует трабекуляр-но-альвеолярному типу строения. После полового созревания в тканях эпифиза отмечается пролиферация интерстициальной структуры, увеличение содержания стромальных элементов и уменьшение количества пинеалоцитов, происходит их гистологическая дифференцировка, а также развиваются склеротические процессы.

4. До полового созревания содержание серотонина в крови и моче свинок находится на относительно высоком уровне и колеблется в пределах соответственно 1,37±0,15-2,77±0,25 мкмоль/л и 0,64±0,08-1,90±0,29 мкмоль/л. После наступления половозрелости содержание серотонина понижается и составляет в крови 0,74±0,03-1,60±0,17 мкмоль/л, а в моче 0,45±0,09-0,84±0,16 мкмоль/л. При этом минимальный уровень серотонина регистрировался у 12-месячных свинок.

5. Динамика содержания серотонина в крови и моче свинок в течение половой цикличности характеризуется низким его уровнем в первые три дня цикла, достоверным увеличением (р<0,05) на 11-16 сутки и снижением на 20 сутки цикла.

6. Через 60 минут после введения 1% раствора серотонина адипината два раза в сутки в течение двух дней в дозе 2,0 мл содержание серотонина в крови свинок достоверно (р<0,05) увеличивается до 0,95±0,02 мкмоль/л, затем его уровень снижается до фоновых показателей (0,75±0,05 мкмоль/л).

7. После введения раствора серотонина адипината содержание эстра-диола-17р в крови свинок было меньше (44,8±3,11-58,0±2,88 пмоль/л) по сравнению с контролем (55,1±2,15-60,0±3,45 пмоль/л). При этом статистически достоверные различия (р<0,01) отмечались только через 24 часа после введения препарата.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основании полученных экспериментальных данных на свинках крупной белой породы в период формирования половой функции рекомендуются следующие предложения для практики:

1. Наступление регулярных половых циклов, закономерный характер изменений морфологических, биологических и гормональных показателей крови в период половой цикличности могут служить в качестве дополнительного теста готовности ремонтных свинок к плодотворному осеменению.

2. Полученные интерьерные показатели у ремонтных свинок крупной белой породы как физиологические нормативы могут быть использованы при разработке новых способов и средств биологической стимуляции репродуктивной функции свиноматок, а также в клинической практике и в учебных целях при подготовке специалистов зооветеринарного профиля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волошанова, Марина Анатольевна, Курск

1. Адамская, Е.И. Участие моноаминов гипоталамуса в регуляции секреции гонадотропинов / Е.И. Адамская, В.Н. Бабичев // Проблемы эндокринологии.- 1984.- №1.-С.36-42.

2. Анисимов, В.Н. Роль пептидов эпифиза в регуляции гомеостаза / В.Н. Анисимов, В.Х. Хавинсон, В.Г. Морозов // Успехи современной биологии.- 1993.-Т.113, №6.- С.752-762.

3. Анисимов, В.Н. Мелатонин и его место в современной медицине/

4. B.Н. Анисимов // Русский медицинский журнал.- 2006.- Т. 14, №4.- С.269-273.

5. Арутюнян, A.B. Нарушение нейромедиаторного звена гипотала-мической регуляции репродуктивной функции под влиянием нейротоксиче-ских ксенобиотиков / A.B. Арутюнян, М.Г. Степанов // Нейрохимия.- 1998.-Т.15, №4.- С.264-270.

6. Арушанян, Э.Б. Эпифизарный гормон мелатонин и неврологическая патология / Э.Б. Арушанян // Русский медиинский журнал.- 2006.- Т. 14,23.- С.1657-1663.

7. Бабичев, В.Н. Нейроэндокринология пола / В.Н. Бабичев.- М.: Наука, 1981.-221 с.

8. Бабичев, В.Н. Нейрогуморальная регуляция овариального цикла /

9. B.Н. Бабичев.- М.: Медицина, 1984.- 278 с.

10. Бабичев, В.Н. Состояние и перспективы нейроэндокринных исследований в физиологии репродуктивной системы / В.Н. Бабичев // Проблемы эндокринологии.- 1992.- Т.38.- С.6-12.

11. Бабичев, В.Н. Нейроэндокринный контроль процессов пуберта-ции у человека и приматов / В.Н. Бабичев // Проблемы эндокринологии.-1994.- T.4Ö.- С.51-56.

12. Бабичев, В.Н. Рецепторные механизмы гормонального сигнала в нейроэндокринологии /В.Н. Бабичев, Е.И. Марова, Т.А. Кузнецова // Экспериментальная эндокринология.- 2000.- Т.46, №5.- С.33-35.

13. Баранов, В.Г. Влияние эпифиза на функцию гипоталамуса, гипофиза и половых желез у крыс до полового созревания / В.Г. Баранов, И.И. Грачев, М.В. Пропп // Физиологический журнал СССР.- 1974.- Т.60, №2.1. C. 1352-1359.

14. Бондаренко, JI.A. Некоторые биохимические аспекты функционирования пинеальной железы крысы в онтогенезе / JI.A. Бондаренко // Онтогенез." 1991.- Т.22, № 1.- С.57-62.

15. Бондаренко, JI.A. Современные представления о физиологии эпифиза / JT.A. Бондаренко // Нейрофизиология.- 1997.- Т29, №3.- С.212-237.

16. Валеева, JI.A. Рецепторы серотонина (результаты фармакологи- ческого анализа) /JI.A. Валеева, П.В. Сергеев, H.JI. Шимановский // Экспериментальная и клиническая фармакология,- 1997.- Т.60, №6.- С.57-61.

17. Веселова, С.П. Эпифиз и гипоталамо-гонадные связи / С.П. Весе-лова: автореф. дисс. канд. мед. наук.- М., 1975.- 32 с.

18. Взаимосвязь пинеальной железы с гипоталамо-гипофизарным комплексом /О.Г. Кривошеев, Е.А. Сюткин, A.B. Антонов, В.А. Исаченков // Проблемы эндокринологии.- 1979.- Т.25, №1.- С.47-52.

19. Волкова, О.В. Ультраструктурная организация шишковидного тела млекопитающих в постнатальном онтогенезе / О.В. Волкова, Н.С. Ми-ловидова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии,- 1978.- Т.74, Вып. 2.- С.5-16.

20. Володин, В.А. Влияние физиологической стимуляции на половую функцию ремонтных свинок / В.А. Володин // Сельскохозяйственная биология.- 1987.- №6.- С. 111-116.

21. Володин, В.А. Повышение воспроизводительных функций свинок и хряков в условиях крупных свиноводческих хозяйств и промышленных комплексов/ В.А. Володин: автореф. дисс. д-ра биол. наук.- Воронеж, 1988.47 с.

22. Володин, В.А. Морфо-гистологические изменения гипофиза и половых органов свинок, выращенных в контакте с хряками и без хряков /В.А. Володин // Повышение молочной и мясной продуктивности в животно-водстве.-М., 1992.- С.196-198.

23. Вундер, П.А. Эндокринология пола / П.А. Вундер. -М.: Наука, 1980.- 253 с.

24. Гончарова, Н.Д. Регулирующее влияние эпиталона на продукцию мелатонита и картизола у старых обезьян / Н.Д. Гончарова, В.Х. Хавинсон, Б.А. Лапин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 2001.-№4.- С.466-468.

25. Грищенко, В.И. Роль эпифиза в физиологии и патологии женской половой системы / В.И. Грищенко.- Харьков: Вища школа, 1979.- 248 с.

26. Дорошков, В.Б. До характеристики периоду статьевого дозриван-ня ремонтных свинок / В.Б. Дорошков // Висник сильскогоспод. науки.-1975.-№2.- С.88-93.

27. Дудченко, В.Ф. Постнатальный морфогенез шишковидной железы в норме и в условиях нарушения нервной регуляции: дисс. канд.мед.наук / В.Ф. Дудченко.- М., 1975.- 254 с.

28. Евтушенко, С.К. Мелатонин и его роль в экспериментальной и клинической нейроиммунологии /С.К. Евтушенко // Неврология и психология им. С.С. Корсакова.- 1994.-Т.94, №3.- С.93-99.

29. Жигулин, С. Влияние условий содержания на развитие половых органов у свинок / С. Жигулин // Тваринництво Украши.- 1996.- №5.- С. 15.

30. Залялов, И.Н. Изменение биологических ритмов эпифазы норок синтетическим мелатонином / И.Н. Залялов // Ветеринарный врач.- 2000.-№3.- С.77-79.

31. Зеленин, И. Т. Новые методы и условия содержания ремонтного молодняка свиней / И.Т. Зеленин, Н.Г. Сарычев // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук.-1997.- №6.- С.60-61.

32. Ингибирование мелатонином гонадотропной активности гипота-ламо-гипофизарной системы / Е.А. Сюткин, О.Г. Кривошеев, H.A. Наботчи-ков, В.А. Исаченков // Проблемы эндокринологии.- 1980.- Т.26, №2.- С.53-57.

33. Исаченков, В.А. Эпифиз и гонадотропная функция гипофиза / В.А. Исаченков, Ю.М. Селезнева, Г.В. Живодерова и др.- М.: Медицина.-1972.- С.35-39.

34. Кветной, И. М. Экстрапинеальный мелатонин: локализация и функциональная роль в желудочно-кишечном тракте / И.М. Квентой // Мелатонин в физиологии и патологии желудочно-кишечного тракта.- М.: Советский спорт, 2000.- С.24-36.

35. Керкешко, Г.О. Гипоталамическая регуляция репродукции при хроническом воздействии толуола и мелатонина / Г.О. Керкешко // Журнал акушерства и женских болезней.- 2001.- Т.40, Вып. 2.- С.42-46.

36. Коваленко, Р.И. О механизмах антигонадотропного действия по-липептидоЪ эпифиза / Р.И. Коваленко, J1.A. Загустина, H.A. Степанова // Вопросы нейроэндокринологии.- 1983.- Вып. 24.- С.46-52.

37. Коваленко, Р.И. Нейроэндокринные «органы» головного мозга позвоночных. 1. Эпифиз. / Р.И. Коваленко // Нейроэндокринология,- СПб, 1993.- С.300-324.

38. Колесникова, Л.А. Суточная динамика биохимической активности эпифиза серебристо-черных лисиц / Л.А. Колесникова, Л.И.Серова, О.Н. Козлова//Известие. РАН. Сер. Биология.- 1997.- №3.- С.380-384.

39. Крякова, Г.Е. Влияние режима выращивания ремонтного молодняка на их* рост и репродуктивные качества /Г.Е. Крякова // Интенсификация производства свинины.- 1989.- №12.- С.126-130.

40. Кузник, Б.И. Цитомедины / Б.И. Кузник, В.Г. Морозов, В.Х. Ха-винсон.- СПб.: Наука, 1998.-310 с.

41. Линкольн, Д.А. Эпифиз / Д.А. Линкольн // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих.- М.: Мир, 1987.- С. 71-99.

42. Мальцев, C.B. Физиология и патофизиология мелатонина / C.B. Мальцев, Л.А. Ишкина // Казанский медицинский журнал.- 1999.- Т.80, №5.-С.390-393.

43. Мелатонин в физиологии и патологии желудочно-кишечного тракта / В.Н. Анисимов, И.М. Кветной, Ф.И. Комаров и др.- М.: Советский спорт, 2000.- 184 с.

44. Меркулов, Г.А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов. М.: Медгиз, 1969.- 340 с.

45. Морозов, В.Г. Пептиды биорегуляторы (25-летний опыт экспериментального и клинического изучения) / В.Г. Морозов, В.Х. Хавинсон,-СПб.: Наука, 1996.- 74 с.

46. Морозов, М.Ю. Влияние эпифиза на иммунитет и гемостаз / М.Ю. Морозов: автореф. дисс. канд. мед. наук.- Чита, 1994.- 16 с.

47. Мытарев, Н.И. Морфологические проявления половой стимуляции свиней / Н.И. Мытарев // Вестник ветеринарии.- 1997.- №1.- С.62-64.

48. Науменков, А.П. Значение моциона для животных /А.П. Наумен-ков // Молочное и мясное скотоводство.- 2002.- №1,- С.20-22.

49. Нежданов, А.Г. Современное представление о половом цикле самок животных / А.Г. Нежданов // Ветеринария.- 2003.- №1.- С.32-36.

50. Осадчук, М.А. Диффузная нейроэндокринная система: общебиологические и гастроэнтерологические аспекты / М.А. Осадчук, В.Д. Киричук, И.М. Кветной.- Саратов, 1996.- 128 с.

51. Павлова, O.A. Воспроизводительные способности ремонтных свинок в условиях промышленного свиноводства / O.A. Павлова // Обзорная информация ВНИИ инф. и техн.-экон. исслед. агропром. комплекса.- М., 1988.- №2.- С.9-17.

52. Петров, C.B. Ультраструктурная характеристика нейросекреции в эпифизе мыши / C.B. Петров // Вопросы нейробиологии: науч. тр. Казанского гос.мед. ин-та.- Казань, 1987.-Т.68.- С.32-37.

53. Петрова, Г.Н. АПУД-система: достижения и перспективы изучения в онкорадиологии и патологии / Г.Н. Петрова, JI.H. Деденков,- Обнинск, 1988.- 136 с.

54. Плехова, Е.И. Об участии серотонина в регуляции функции половых желез / Е.И. Плехова: автореф. дисс. канд. биол. наук.- Харьков, 1972.16 с.

55. Полянцев, Н.И. Профилактика алиментарного бесплодия животных организацией протеинового питания / Н.И. Полянцев: автореф. дисс д-ра с.-х. наук.- Харьков, 1967.- 32 с.

56. Попов, С.М. Нейроэндокринные аспекты участия эпифиза в регуляции лактации /С.М. Попов, Р.И. Коваленко, В.П. Гальцев // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 1994.- Т.80, №9.- С.124-131.

57. Походня, Г.С. Влияние моциона на рост, развитие и воспроизводительную функции ремонтных свинок / Г.С. Походня, H.A. Москалева, М.В. Абдурагамов // Свиноводство.- 1997.- №2.- С. 19-20.

58. Райхлин, Н.Т. Синтез мелатонина в энтерохромаффинных клетках / Н.Т. Райхлин, И.М. Кветной//Архив патологии.- 1976.-№1.-С.21-25. *

59. Райхлин, Н.Т. АПУД- система (общепатологические и онкорадиологические аспекты) / Н.Т. Райхлин, И.М. Кветной, М.А. Осадчук.- Обнинск, 1993.-115 с.

60. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий.-Минск: Вышнейш. школа, 1973,- 320 с.

61. Ром-Бугославская, Е.С. Роль мелатонина в регуляции эндокринной системы / Е.С. Ром- Бугославская // Проблемы эндокринологии.- 1981.-Т.27, №2,- С.81-89.

62. Ром-Бугославская, Е.С. Антигонадотропные эффекты мелатонина / Е.С. Ром-Бугославская // Эндокринология.- Киев: Здоровье, 1982.-Вып.12.-С.55-60.

63. Савченко, О.Н. Влияние 5,6-окситриптамина и разных световых режимов на гипоталамо- гипофизарно-гонадную систему самок крыс / О.Н. Савченко, H.A. Стрельцова, O.A. Данилова // Физиологический журнал СССР.- 1987.- Т.ЗЗ, №4.- С.480-483.

64. Савченко, О.Н. Центральные механизмы регуляции репродукции

65. О.Н. Савченко, O.A. Данилова // Эндокринология репродукции.- СПб.: Наука, 1991.- С.5-42.

66. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника. Руководство для врачей и лаборантов / Д.С. Саркисов, Ю.Л. Петрова.- М.: Медицина, 1996.- 544 с.

67. Сарычев, Н.Г. Влияние хряков-пробников на воспроизводительные функции свинок / Н.Г. Сарычев, И.Т. Зеленин // Свиноводство.- 1998.-№5.- С.21-22.

68. Сеин, О.Б. Способ стимулирования репродуктивной функции у свиней / О.Б. Сеин, H.A. Чепелев // Зоотехния.- 1990.- №1.- С.65-68.

69. Сеин, О.Б. Способ подготовки хряка-пробника / О.Б. Сеин, H.A. Бабанин // Ветеринария.- 1990.- №7.- С.50-51.

70. Сеин, О.Б. Физиологические особенности становления половой функции у свиней: дисс. докт. биол. наук / Сеин Олег Борисович.- Белгород, 1996.- 400с.

71. Сеин, О.Б. Состояние гипофизарно-овариального комплекса у свиней в период пубертата / О.Б. Сеин, Д.О. Сеин // Вестник Курской ГСХА,-Курск, 2008.- С.26-31.

72. Слепушкин, В.Д. Эпифиз и адаптация организма / В.Д. Слепуш-кин, В.Г. Пашинский.- Томск, 1982.- 132 с.

73. Слепушкин, В.Д. Влияние препарата из эпифиза эпиталамина на гонадотропную функцию гипофиза / В.Д. Слепушкин, В.Ф. Мордович, Т.К. Золоев // Проблемы эндокринологии.- 1983.- Т.29, №6.- С.51-54.

74. Слепушкин, В.Д. Эпифиз, иммунитет и рак (теоретические и клинические аспекты) / В.Д. Слепушкин, В.Н. Анисимов, В.Х. Хавинсон.-Томск: Изд-во Том. ун-та, 1990.- С.7-8.

75. Смирнов, Л.Г. Влияние вазэктомированного хряка на развитие половых органов ремонтных свинок / Л.Г. Смирнов // Актуальные проблемы производства свинины.- 1990,- №2,- С.110-112.

76. Студенцов, А.П. К изучению о половом цикле у сельскохозяйственных животных / А.П. Студенцов // Советская зоотехния.- 1953.- №4,-С.69-78.

77. Ступина, A.C. Ультраструктура пинеалоцитов эпифиза мозга (шишковидного тела) млекопитающих / A.C. Ступина, В.А. Жеребицкий // Цитология и генетика.- 1995.- Т.29, №2.- С.77-88(90).

78. Сысоев, A.A. Физиология размножения сельскохозяйственных животных / A.A. Сысоев.- М.: Колос, 1978.- 360 с.

79. Фаттахова, Ф.А. Значение шишковидной железы в нейроэндок-ринологии гомеостаза женщины / Ф.А. Фаттахова // Казанский медицинский журнал.- 1987.- Т.68, №2.- С. 121-124.

80. Фаттахова, Ф.А. Клиническое значение мелатонина в развитии нарушений центральных механизмов регуляции репродуктивной функции / Ф.А. Фаттахова, З.Ш. Гилязутдинова, М.К. Михайлов // Казанский медицинский журнал.- 1997.- Т.78, №6.- С.430-433.

81. Хабибулина, Н.К. Моделирующее действие серотонина на нервно-мышечную передачу лягушки / Н.К. Хабибулина, A.B. Шакирзянова, А.И. Скоринкин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-2002.-Т.134, №7.- С. 13-15.

82. Хавинсон, В.Х. Влияние тетрапептида эпифиза на состояние ан-тиоксидантной защиты у Drosophila melanogaster / В.Х. Хавинсон, C.B. Мыльников // Бюллетень экспериментальной биологии.- 2000.- Т.129, №4.-С.420-422.

83. Хелимский, A.M. Эпифиз (шишковидная железа) / A.M. Хелим-ский.- М.: Медицина, 1969.- 184 с.105.' Хмельницкий, O.K. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении / O.K. Хмельницкий, A.C. Ступина.-JL: Медицина, 1989.- 77 с.

84. Чазов, Е.И. Эпифиз: место и роль в системе нейроэндокринной регуляции / Е.И. Чазов, В. А. Исаченков.- М.: Наука, 1974.- 238 с.

85. Шипилов, B.C. Морфологические изменения половых органов ремонтных свинок под влиянием хряка-пробника / B.C. Шипилов, П.А. Соколов, К.П. Рашевский // Известия ТСХА.- 1973.- Вып.5.- С.170-178.

86. Шипилов, B.C. Основы повышения плодовитости животных / B.C. Шипилов.- Смоленск: DELO, 1994.- 159 с.

87. Шнейдер, Р.В. Влияние уровня кормления свинок в различныевозрастные периоды на их рост, развитие и половое созревание / Р.В. Шней-дер, И.Т. Зеленин // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.- 1985.-№5.- С.97-100.

88. Юферова, Е.В. Участие индоламинов эпифиза в процессе полового созревания / Е.В. Юферова: автореф. дисс. канд. мед. наук.- Харьков, ' 1990.- 16 с.

89. Aherne, F. Feed gilts for top condition at puberty / F. Aherne // Nat. Hog Farmer.- 1988.- V.33, N6.- P. 10-12.

90. Andersson, A.-M. The effect of a PMSG/HCG preparation in anoest-rous sows and gilts / A.-M. Anderson // Nord. Veterinarmed.- 1984.- V.36, N7-8.-P.201-206.

91. Andersson, A.-M. Konsmognat och bristande brunst hos gyltor / A.M. Anderson// Sven. veterinartidn.- 1984.- V.36, N5.- P.243-246.

92. Andersson, H. Photoperiodism in pigs. Studies on timing of male pu-berty and melatonin of / H. Andersson // Acta univ.agr.Suecial. Vet.- 2000.-N90.-P.l-45.

93. Andre, E. Distribution of retinoid -related orphan receptor (changes circadian behavior causes retinal degeneration and leards to vacillans phenotype in mice / E. Andre, F. Conquet, M. Steinmayr // The EMBO J.- 1998.- V.17.- P.3867-3877.

94. Anon, A. Management and selection of replacement gilts / A. Anon // Pig Am.- 1984.- V.9, N2.- P.36-38.

95. Apfelbaum, M.E. Effect of serotonin on basal and gonadotrophin releasing hormone - induced release of lutein ing hormone from rat pituitary gland in vitro / M.E. Apfelbaum// Life Science.- 1987- V.41, N17.- P.2069-2076.

96. Arendt, J. Melatonin and the Mammalian Pineal Gland / J.Arendt.-London:Chapman Hall, 1995.- 331 p.

97. A reviem of the evidence support melatonin's role as an antioxidant / R.J. Reiter, D. Melchiorri, E. Sewerynek et al. // J. Pineal Res.- 1995.- V.18.- P.2-11.

98. Balzer, I. Melatonin in algae and higher-plants-possible new roles as a phytohormone and antioxidant / I. Balzer, R. Hardeland // Botan. Acta.- 1996. -V.109.- P.180-183.

99. Balzer, I. Recent progress in understandling the temporal behavior of unicellular organisms /1. Balzer // Brazil. J. med. biol. Res.- 1996.- V.29.- P.95-99.

100. Bassett, J.M. Reproductive seasonality in domestic sows kept out doors without boars / J.M. Basset, C.J. Bray,C.E. Sharpe // Reproduction.-2001.-V.121, N4.- P.613-629.

101. Bell-Pedersen, D. Circadian rhythms from multiple oscillators: lessons from diverse organisms / D. Bell-Pedersen, V.M. Cassone, D.J. Earnest // Nat. Rev. Genet.- 2005.- V.6.- P.544-556.

102. Bernad, I. Locolazation of biogenic monoamines in tissue cultures of rat pineal / I. Bernad, Y. Csoba // Acta biol. Acad. sci. hurd.- 1970.-V.21. -N2.-P.235-241.

103. Blazquez, J.L. Concerning the possible role of lipid droplets on pin-ealocyte secretion mechanism / J.L. Blazquez, D. Taranzo, J.L. Vasallo // IV Coll. Euro. Pineal Study Group.- Modena, 1987.- 81 p.

104. Blazquez, E. Biochemical and ultrastructural approach to the onset of the pineal melatonin in the rat / E. Blazquer, A.L. Gill, E. Alvares// Neuroendocri-nology.- 1989.- V.50, N5- P.500-505.

105. Bornman, M.S. Melatonin and sperm motility / M.S. Bornman, J.M.C. Oosthuinen, H.C. Barnard // Andrologia.- 1989.- V.21.- P.483-486.

106. Boukhliq, R. Ameliorer les criteres de reproduction en avance de sai-son-/R. Boukhliq//Air. agr.- 2003.- V.29, N318.- P.37-38.

107. Brikas, P. Motor-moddifying properties of 5-H3 and 5-HT4 receptor agonists on ovine, abomasum / P. Brikas // J. Vet. Med. A.- 1994.- V.41, N12.-P.150-158.

108. Brugger, P. Impared nocturnal secretion of melatonin in coronary heart disease / P. Brugger, W.Morktl, M. Herold // Lancet.- 1995.- V.345.- P. 1408.

109. Cagnacci, A. The effect of light on core body temperature is mediated by melatonin in women / A.Cagnacci, R. Soldani, S.S.C. Yen // J. clin. Endocr.-1993.-V.76.-P.1036-1038.

110. Cardinali, D.P. Melatonin: mammalian pineal hormone / D.P. Cardinal!//Endocr. Rev.- 1981.- N2.- P.327-346.

111. Cherstenson, R. Feeling young and gilty / R. Cherstenson // Hog Farm Manag.- 1980.- V.17, N11.- P.38-44.

112. Chemineau, P. Melatonine et reproduction chez les mammileres de-lavage / P.Chemineau, B.Malpaux // C.r. seans Soc.boil.- 1998.-V.192, N4.- P.669-682'.

113. Current concepts of the onset of puberty in the gilt / C.R. Barb, C.K. Kraeling, G.B. Rampacek, M.J. Estienne // Reprod.Domest. Anim.- 1999.-N6.-P.82-89.

114. Dalin, A.- M. Puberty and oestrus in gilds: chimical, morphological and endocrinological studies / A.- M. Dalin // Uppsala.- 1987.-N2.-P.41.

115. Damian, E. The pineal gland as a source of releasing hormones / E. Damian // Rev.roum.med.ser.endocrinol.- 1979.- V.17.- P.137-138.

116. Diaz, E. Effect of exogenous melatonin on neroendocrine-reproductive function of middle-aged female rats / E. Diaz, C. Fernandez, P.O. Castrillon // J.Fertil.-1999.-V.117, N2.- P.331-337.

117. Dickson, C. Pigs from China / C. Dickson // The New Lealand Farmer.- 1981.- V.10.-P.17.

118. Diekman, M.A. Serum protiles of progesterone. LH, fsh and prolactin immediately preceding induced puberty in gilts / M.A. Diekman, W.E. Trout // J.Anim. Sci.- 1984.- V.58, N5.- P. 1262-1270.

119. Diekman, M.A. Melatonin and the onset of puberty ie gilts / M.A. Diekman, I.L. Twiggs, M.L. Green // Purdue Swine Dey.- 1988.- V.1.-P.63-65.

120. Dollins, A.B. Effects of illumination on human nocturnal serum melatonin levels and performance / A.B. Dollins, H.J. Lynch, RJ. Wurtman // Physiol. Behav.- 1993.- V.53.-P.153-160.

121. Dyck, G.W. Factors influencing sexual maturation, puberty and reproductive efficiency in the gilt / G.W. Dyck // Canad. J. anim. Sc.- 1988.- V. 68, N 1.-P.1-13.

122. Ebadi, M. Regulation of the syntesis of melatonin and its significance to neuroendocrinology / M. Ebadi // The Pineal Gland.- New York.- 1984.- P. 1-37.

123. Ebels, I. Physiological aspects of pineal function in mammals / I. Ebels // Physiol. Rev.- 1986.-V.66.- P.581-605.

124. Etiene, M. Effects de restctions alimentaires pendant la croissance des truies sur leur maturite sexuelle et leur reproduction ulterieure / M. Etiene, S. Camous, A. Cuviller//Reprod., nutz., develop.- 1983.- V.23, N2A.- P.309-319.

125. Evans, F.D. Estrogen receptor content of regions of the hypothalamus and pituitury of the gils from four to twenty eight weeks of age // F.D. Evans, RJ.Christopherson, F.X. Aherne // Canad. J. Anim.Sc.-1989.- V.69, N2.- P.357-364.

126. Evidence thet the medial and dorsal raphe nuclei mediate serotoniner-gically induced increases in prolactin release from the pituitary / P.G. Fessler, S.N. Deyo, H.Y. Meltzer, R.J. Miller // Brain Res.- 1984.- V.299, N2.-P.231-237.

127. Examination of the relative role FSH and LH in the mechanism of ovulatory follicle selection in sheep / B.K. Cambell, H. Dobson, D.T. Baird, R.J. Scavamuzzi // J. Reprod. And Fert.- 1999.- V.l 17, N2.- P.355-367.

128. Fechner, J. Influence of photoperiod on dense-cored vesicles and synaptic ribbons of pinealocytes of the djungarian hamster (Phodopus sungorus) / J. Fechncr // J. Neurol. Trans.- 1986.- V. 67.- P. 139-145.

129. Finocchiaro, L.M.E. Melatonin biosynthesis and metabolism in peripheral blood mononuclear leucocytes / L.M.E. Finocchiaro, V.E. Nahmod, J.M. Launay // Biochem.J.- 1991.- V.28.- P.727-731.

130. Franco, A. Mathematical madels applied to prenatal growth of theovine pineal gland / A. Franco, E. Redondo, A.J. Masot // Rev.med.vet.(France).-2000.- V.151, N1 l.-P.1021-1030.

131. Gupta, D. The pineal gland in relation to growth and development in chieldren / D. Gupta // J. Neural Transmiss.- 1986.- Suppl.21.- P.217-232.

132. Haag, M. Die effecte van melatonien op molekulere vlaik / M. Haag, I.I. Theron // Tydskrif. Naturwatenskap. Tegnol.- 1992.- V.l 1, N1.- P. 15-19.

133. Hata, K. Rokuno gakuen daigaku kiyo / K. Hata, M. Abe, K. Iwasa // J.Coll.Dairying 1995.- V.20, N1.- P.55-64.

134. Henze, A. Zootechnische Maßnahmen zer Vorbereitung von Jungsauen auf die Zuchtbenutzung bei duldungsorientierter Bessamung in der spontanen Brunst / A. Henze, R. Iurk // Tierzucht.- 1982.- B.36, N1.- S.36-39.

135. Holtmann, W. Evaluation of female reproductive perfopmance of 28 one-way crosses produced from eight breeds of swine / W. Holtmann // Anim. Product.- 1975.- V.21, N3.- P. 199-207.

136. Houghton, D.C. Evidence for hypothalamic control of the diurnal rhythms in prolaktin and melatonin in the fetal sheep during late gestation / D.C.

137. Houghton, I.R. Young, I.C. McMiller // Endocrinology.- 1995.- V.136, N1.- P. 218-223.

138. Huether, G. The contribution of extrapineal sites of melatonin synthesis to circulating melatonin levels in higher vertebrates / G. Huether // Experientia.-1993.- V.49.-P.1-6.

139. Isolation of melatonin, the pineal gland factor that lightens melanocytes / A.B. Lerner, J.D. Case, Y. Takahashi et al. // J. Amer. Chem. Soc.-1958.~ V.80.-P.2587.

140. Johnson, R.K. New genetics can help cpud puberty / R.K. Johnson // Nat. Hog Farmer.- 1988.- V.33, N6.- P.29-30.

141. Jorgenson, K.L. Dynamic pituitary and ovarian changes occurring during the anestrus to estrus transition in the golden hamster / K.L. Jorgenson, N.B. Schwantz // Endocrinol.- 1987.- V.120, N1.- P.34-42.

142. Kanematsu, N. Presence of a distinct 24-hour melatonin rhythm in the ventricular cerebrospinal fluid of the goat /N.Kanematsu, Y.Mori, S. Hayashi // J. Pineal Res.- 1989.- V.7.- P.143-152.

143. Karasek, M. Zaleznosc ultrastruktuiy szyszynki szxzura ed wiku / M. Karasek // Endocrinol. Pol.-1974.- V.25, N4.- P.275-287.

144. Karasek, M. Ultrastructural study of the pineal-hypothalamo-hypophyseo-gonadal axis in mammals / M. Karasek // The Pineal Gland: Current Statte of Pineal Research.- Bassel.- 1985.- P.35-46.

145. Kennaway, D.J. The role of the pineal gland and melatonin in the onset of puberty in sheep / DJ. Kennaway, T.A. Gilmore, E.A. Dunstan // Proc. En-docr. Soc. Austral.- 1983.- V.26.- P.l 19-122.

146. Kennaway, D.J. Effects of melatonin implants in ewe lambs // D.J. Kennaway, T.A. Gilmore // J. Reprod. Fertil.- 1984.- V.70, N1.-P.39-45.

147. Kinson, G.A. The effect of pineal melatonin and serotonin on blood flow fractions and testos terone metabolism in cerebral organs of the male rats / G.A. Kinson, N.E. McDonald, C.C. Lin // Canad. Journ. Pharmacol.- 1973.- V.51.-P.313-318.

148. Kivela, K. Serum and amniotic fluid melatonin during human labor / K. Kivela, A. Kauppila, J. Leppaluoto, // J. Clin.Endocr.-1989.- V.69.- P. 10651068.

149. Klein, D.C. Photoneuronal regulation of the mammalian pineal gland / D.C. Klein // Photoperiodism. Melatonin and the Pineal.- L.: Pitman, 1985.- P.38-56.

150. Korf, H.-W. The pineal organ, its hormone melatonin, and the photo-neuroendocrine system / H.-W. Korf, C. Schomrus, J.H. Stehle // Adv.Anat. Em-bryol.Cell Biol.- 1998.- V.146.- P. 1-100.

151. Kouimtzis, S.A. The effect of melatonin on seasonal breeding in comercial flocks of Greek dairy sheep / S.A. Kouimtzis, P. Davies, J.M. Doney // Zivoc. Vyrova.- 1994.- V.39, N8.- P.689-697.

152. Krakowski, G. Stereologic studies on mitochondrial configuration in the vat pinealocytes / G. Krakowski, L. Ciciura // J. Pineal. Res.- 1985.- V.2.-P.305-314.

153. Laakso, M.-L. Correlation between salivary and serum melatonin: Dependence on serum melatonin levels / M.- L. Laakso,T. Porkka-Heiskanen, A. Alila // J. Pineal Res.- 1990.-V.9.- P.39-50.

154. Lawson, T.J. Inhibition of nighttime melatonin secretion in cattle: Threshold light intensity for dairy heifers / T.J. Lawson, A.D. Kennedy // Can. J. Anim.- Sci.- 2001.- V.81, N1.- P.153-156.

155. Leadem, C.A. Evidence for an inhibitory influence of the pineal gland on prolactin in the female rat / C.A. Leadem, D.E. Blask // Neuroendocrinolody.-1981,- V.33.- P.268-275.

156. Lenahan, S.S. Evidence for multiple serotoninergic influences on LH release in ovariectomized rats / S.S. Lenahan, H.R. Siebel, J.H. Johnson // Neuro-endocrinology.- 1986.-V.44, N 1.-P.89-94.

157. Leone, R.M. Melatonin can be differentially metabolized in the rat to produce N-acetulserotonin in addition to 6- hydroxymelatonin / R.M. Leone, R.E. Silman // Endocrinology.- 1984.- V.l 14, N5.- P.1825-1832.

158. Lewin, D.L. Researchers cycle down the path to elucidating melatonins rhythms / D.L. Lewin // J.NIH Res.- 1996.- V.8.- P.45-49.

159. Lewy, .A.J. Light suppresses melatonin secreation in humans / A.J. Lewy, T.A.-Wehr, F.K. Goodwin// Science.-1980.-P. 1267-1269.

160. Li, S. Effects of aging and melatonin admi nistration on donadotropin-releasing hormones (Gn RH) gene expression in the male and female rat / S. Li, L. Givalois, G. Pelletier// Piptides.- 1997.- V.18.- P. 1023-1028.

161. Lincoln, G.A. Role of the pituitary gland in the deveborment of photorefractories and generation of long-term changes in prolaction secretion in rama / G.A. Lincoln, I.J. Clarke // Biol.Reprod.-2000.- V.62, N2.- P.432-438.

162. Lutz, I.B. Serum luteinizing hormone and esrogen profiles before puberty in the gilt / I.B. Lutz, G.B. Rampasek // J. Amin. Sci. -1984.- V.58, N3.-P.686-691.

163. Mallo, C. Pharmacokinetics of melatonin in man after intravenous infusion and bolus injection / C. Mallo, R. Zaidan, G. Galy // Eur. J.clin. Pharmacol.-1990.- V.38.- P.297-301.

164. Martin, X.D. The ciliary body the third organ found to synthesize indoleamines in humans / X.D. Martin, H.Z. Malina, M.C. Brennan // Eur.J. Oph-thal.- 1992.- V.2.- P.67-72.

165. Mattos, P.S.R. Concentracao plasmatic de melatonina em novilhas bubalinas (Bubalus bubalis ) ao longo do ano / P.S.R. Mattos, R. Franzolin, K.O. Nonaka // Arq. bras, med.vet. e Zootecn.- 2000.- V.52, N5.- P.475-478.

166. McNulty, J.A. Pinealocyte dense-cored vesicles and synaptic ribbons: a correlative ultrastructural-biochemical investigation in rats and mice / J.A. McNulty, L.M. Fox, S.J. Lisco // J.Pineal Ges.- 1987.- V.4.- P.45-59.

167. Menaghini, R. Hydrogen peroxide and DNA domage / R. Menaghini,

168. E.L. Martins // DNA and Free Radicals.- Chichester, 1993.- P.83-94.

169. Mess, B. Role of the pineal gland in regulation of ovulation / B. Mess, G.P. Trentini, L. Tima // Studia Biologica Hungerica. Budapest: Publ. House Hung. Acad. Sci.- 1978.- V.16.- 97 p.

170. Miguez, J.M. Changes in serotonin level and turnover in discrete hypothalamic nuclei after pinealectomy and melatonin administration to rats / J.M. Miguez, F.J. Martin, M. Lema // Neurochem. Int.- 1996.- V.29, N6.- P.651-658.

171. Mimoda, T. Immunohistochemical colocalization of serotonin sub-strance P and met-enkephalin- Arg6-Cly7-Leu8 in the endocrine cells of the ruminant duodenum / T. Mimoda, N. Kitamura, E. Hondo // Anat., Histol., Embriol.-1998.- V.27, N1.- P.65-69.

172. Miranda, F.J. Characterization of 5-hydroxytryptamine receptor in goat cerebral arteries / F.J. Miranda, G. Torregrosa, J.B. Salom // Gen. Pharmacol.-1995.- V.26, N6.- P.1267-1272.

173. Miszal, T. Role melatonin w sekvecji prolaktyny u owies / T. Miszal, K. Romanowicz, B. Barcikowiski // Post.boil.komorki.- 1999.- V.26.- Supl.12.-P.l 17-123.

174. Moeller, H. The sex steroid receptors of the pineal gland / H. Moeller //Neuroendocv. Lett.- 1985.- V.7, N3.- P. 154-157.

175. Morgan, I.G. A retinal dark- light switch- a review of the evidence / I.G. Morgan, M.K. Boelen // Visual Neurosci.- 1996.- V.13.- P.399-409.

176. Mukai, S. Changes in plasma gonadotropins ovarian steroids and inhi-bin concertrations in gilts folluwing progesterone treatment with implantable osmotic pumps / S. Mukai, Y. Mori, H. Nagashima // Anim. Reprod. Sc.-1989,-V.20, N4.- P.287-297.

177. New horizons of pineal research / R.J. Reiter, A.J. Lukaszuk, M.K.

178. Vaughan, D.E. Blask//Amer.Zool.- 1976.-V.16, N1.-P.93-101.

179. Nowak, R. Effect of inravaginal imlants of melatonin on the onset of ovarian activity in adult and prepubertal ewes / R. Nowak, R.G. Rodway // J. Re-prod. and Fertill.- 1985.- V.74, N1.- P.297-293.

180. Nowers, C.B. Effect of melatoning implants flushing and teasing on the reproductive performance of spring-mated Dohne Merino ewes / C.B. Nowers, W.A. Coetzer, J.C. Morgenthal // S.A. fr. J. Anim. Sci.- 1994.- V.24, N1.- P.22-26.

181. Ortavant, R. Seasonality of reproduction in sheep and its control by photoperiod / R. Ortavant, F. Bocquier, J. Pelletier, // Austral. J. boil. Sc.-1988.-V.41, N1.- P.69-85.

182. Pastorova, B. Catecholamines and monoamine oxidase activity in some hypothalamic structures of sheep after hormone stimulation: Pap. 17 Int. Symp. Anim. Physiol. Kosice, 12-14 nov., 1997 / B. Pastorova // Zivoc. Vyroba.-1998.- V.43, N1.- P.43

183. Paterson, A.M. The effect of limiting the number of days of comtact with boars, season and herd of origin on the attainment of puberty in gilts / A.M. Paterson, P.E. Hughes, G.P. Pearse // Anim.Reprod.Sc.- 1989.- V.18, N4.- P.293-301.

184. Payette, R.F. Serotonergic elements of the mammalias pituitary / R.F. Payette, M.D. Gershon, E.A. Nunez // Endocrinol.- 1985.- V.116, N5.- P.1933-1942.

185. Peacock, A.J. The effect of feed restriction and of a P-adrenergic agonist on plasma melatonin concentrations in demestic pigs / A.J. Peacock, P.A. Thacker, R.N. Kirkwood // Can.J.Anim. Sci.- 1995.- V.75, N2.- P.203-207.

186. Petterborg, L.J. Effect of melatonin administration on the neroendo-crine-reproductive axis of the White-footed mouse / L.J. Petterborg, // Adv. In the biosciences.- 1984.- V.53.- P. 133-138.

187. Petterborg, L.J. Effect of a 15 minute light pulse on nocturnal serum melatonin levels in human volunteers / L.J. Petterborg, B.F. Kjellman, B.E. Thalen //J. Pineal Res.- 1991.- V.10.-P.9-13.

188. Pevet, P. The ultrastructure of pinealocytes in the golden mole (Am-blysomus hottentotus) with special reference to the granular vesicles / P. Pevet, M. Kuiper // Cell Tissue Res.- 1978.- V.191.- P.39-56.

189. Pineal hormone melatonin oscillates also in the dinoflagellate Gony-aulax polyedra / B.Poeggeler, I.Balzer, R. Hardeland, A.Lerchl // Naturwissenschaften.-1991.-Bd.78.-S.268-269.

190. Prosenc, N. Ultrastructural morphology of the aged pineal / N. Prosenc, J. Cervos-Navarro // Ann. N.J. Acad. Sei.- 1994.-V.119.- P.64-76.

191. Prunier, A. Effect of age and live weight on the sexual development of gilts and boars fed two planes of nutrition / A. Prunier, M. Bonneau, M. Etiene // Reprod. Nutr., Dev.- 1987.- V27, N3.- P.689-700.

192. Przybylska, B. «Light» and «dark» pinealocytes of the porcine pineal gland / B. Przybylska // Z. Mikrosk.-Anat. Forsch.- 1989.- V.103, N2.- P.329-335.

193. Reiter, R.J. The pineal and ist hormones in the control of reproduction in mammals / R.J. Reiter // Endocrin. Rev.- 1980.- V. 1.- P. 109-131.

194. Reiter, R.J. The mammalian pineal gland: structure and funtion / R.J. Reiter // Amer. J. Anat.-l981V. 162.- P.287-313.

195. Reiter, R.J. Pineal melatonin production as influenced by age the endocrine system / R.J. Reiter // Gen. Comp. Endocrinol.- 1982.- V.46, N3.- P.357-362.

196. Reiter, R.J. The pineal gland / R.J. Reiter.- New York: Rafen Press, 1984.- 450 p.

197. Reiter, R.J. Pineal melatonin: cell biology its synthesis and of its physiological interactions /R.J. Reiter// Endoer. Rev.-1991.- V. 12.- P. 151-180.

198. Reiter, R.J. The pineal gland and melatonin in relation to agang:a sunimary of the theries and of the data / R.J. Reiter // Exp. Gerontol.- 1995.- V.3O.P.I 99-212.

199. Rekwot, P.I. The role of pheromones and biostimulation in animal reproduction / P.I. Rekwot, D. Ogwu, E.O. Oyedipe // Anim. Reprod. Sei.-2001.-V.65, N3-4.- P. 157-170.

200. Reppert, S.M. Molecular characterization of a second melatonin receptor expressed in human retina and brain: the Mellb melatonin receptor / S.M. Reppert, C. Godson, C.D. Mahle // Proc.Natl.Acad. Sei. USA.- 1995.- V.92.-P.8734-8738.

201. Rodrigues, M.M. Interphotoreceptor retionoid-binding protein in retinal rod cells and pineal gland / M.M. Rodrigues, J. Hackett, R. Gaskins // Invest. Ophtalmol. Vis. Sei.-1986.- V.27.- P.844-850.

202. Romanowicz, K. Daily GnRH and LH secretion in ewes in not modified by exogenous melatonin during seasonal anestrus / K. Romanowicz, T. Misz-tal, A. Gajewska // Acta neurobiol.exp.- 2001.- V.61, N4.- P.289-297.

203. Rozell, M.D. Effect of melatonin on pituitary secretion of prolactin in vitro during delayed implantation and the periimplantation period in the spotted skunk / M.D. Rozell, R.A. Mead // J. Exp. Zool.- 1993.- V.267, N5.- P.524-532.

204. Shaw, P.F. Evidence of high concentrations of melatonin in lateral ventricular cerebrospinal fluid of sheep / P.F. Shaw, D.J. Kennaway, R.F. Seamark // J. Pineal Res.- 1989.- V.6.- P.201-208.

205. Siver, R. K renesanci cinskych plamen prasat / R. Siver // Nas Chov.-1985.- S.45, N5.- S.201-205.

206. Staiger, J.F. Pattern of afferents to the lateral septum in the guinea pig / J.F. Staiger, F. Nürnberger // Cell and Tissue Res.-1989.- V.257, N.3.- P.471-490.

207. Stankov, B. Melatonin binding sites in the central nervous system /B. Stankov, F. Eraschini, R.J. Reiter // Brain Res. Rev.- 1991.- V.16, N3.- P.245-256.

208. Stevens, R.G. Light in the built enviroment: potential role of circadian disruption in endocrine disruption and breast cancer / R.G. Stevens, M.S. Rea // Cancer Causes Control.- 2001.- V.12.- P.279-287.

209. Stevens, R.G. Artificial lighting in the industrialized world: circadian disruption and breast cancer / R.G. Stevens // Cancer Causes Control.- 2006.-V.17.- P.501-507.

210. Tanaka, T. Effects of photoperiods on the reproductive performance of sows / T. Tanaka, K. Ito, H. Tanida // Anim. Sei. and Technol.- 1997.- V.68, N11.1. P.1Q52-1056.

211. Tast, A. The hpotophase light intensity does not affect the scotophase melatonin response in the domestic hig / A. Tast, R.J. Love, G. Evans // Anim. Re-prod. Sci.- 2001.- V.65, N34.- P.283-290.

212. Tortonese, D.J. Effects of melatonin in the mediobasal hypothalamus on the secretion of gonodatrophins in sheep: Role of dopaminergis pohways / D.J. Tortonese, G.A. Lincoln // J. Endocrinol.- 1995.- V.146, N3.- P.543-552.

213. Tosini, G. Melatonin circadian rhythm in the retina of mammals / G. Tosini // Chronobiol. Int.- 2000.- V.17, N5.- P.599-612.

214. Turek, F. Effect melatonin on photic-independent and photic-dependent testicular growth in juvenile and adult male golden hamsters / F. Turek ^ -// Biol. Reprod.- 1979.- V.20, N5.- P.l 119-1122.

215. Vanecek, J. Cellular mechanisms of melatonin action / J. Vanecek // Physiol. Rev.- 1998.- V.78.- P.687-721.

216. Viggiano, S.R. The effect of melatonin on aqueous humor flow in ^ humans during the day / S.R. Viggiano, T.K. Koskela, G.G. Klee // Ophthalmology.- 1994.- V.101.- P.326-331.

217. Vigh-Teichmann, I. The pinealocyte: its infrastructure and opsin im-munocytochemistry / I. Vigh-Teichmann, B. Vigh // Adv. Penial Res.- 1986,- V.I.-P.31-40.

218. Vigh-Teichmann, I. Vitamin A immunocytochemistry of the retina and pineal complex in various vertebrales / I. Vigh-Teichmann, B. Vigh, G.H. Wirts // Serano Symp. Ser.- 1987.- V.44.- P.61-64.

219. Vyas, S. The nyctohemeral rthythm of melatonin secretion in camel (Camelus dromedaries) / S. Vyas, J. Ravault, B. Faye // Rev. elev. Et med. vet. pays trop.- 1997.- V.5, N3.- P.261-263.

220. Waldhauser, F. The pineal gland and its involvment in human puberty / F. Waldhauser // Neuroendocr. Leff.- 1985.- V.7, N3.- P.134-137.

221. Waldhauser, F. Changes in melatonin secretion with age and pubescence / F. Waldhauser, H. Steger // J. Neural Iransmiss.- 1986.- Supll.21.- P. 183197.

222. Wiklund, I. Development of serotonincontaining cells and the sympathetic innervation of the habenular region in the rat brain / I. Wiklund // Cell. And Tissue Res.- 1974.- V.155, N2.- P.231-243.

223. Williams, L.M. Melatonin receptors in the brain and pituitary gland of hypjothalamopituitary disconnected soay rams / L.M. Williams, G.A. Lincoln, F.G. Mercer // J. Neuroendocrinol.- 1997.- V.9, N8.- P.639-643.

224. Wittenderby, P.A. Characterization and regulation of the human ml (1A) melatonin receptor stably expressed in chinese-hamster ovary cells / P.A. Wittenderby, M.L. Dubocovich // Mol. Pharmacol.- 1996.- V.50.- P. 166-174.1. P.96-105.

225. Wyrzykowski, Z. Histology and ultrastructure of the pined gland in mature femele domestic pig / Z. Wyrzykowski, B. Przybylska // Folia morphal (CRL).- 1981.- V.40, N3.- P.217-228.

226. Wyrzykowski, Z. Szyszynka Swin / Z. Wyrzykowski, K. Wyrzykowska, B. Przybylska // Zesz. probl. post nauk pol.- 1987.- N340.- P.231-257.

227. Wyrzykowski, Z. Morfologia szyszynki knurow / Z. Wyrzykowski, K. Wyrzykowska, B. Przybylska // Acta Acad. Agricult. Techn.- 1988.- N17.- P.83-95.

228. Yellon, S.M. Evidence that the pineal times puberty in the lamb / S.M. Yelion, I.A. Glayton // Biol. Reprod.- 1983.- V.28, N1.- P.46-50.

229. Zimmerman, D. Influence of boar contact on age at puberty in gilts / -D. Zimmerman, J. Damme, D. Barnhill // Nebraska swine rep.- 1991.- V.91, N219.- P.24-25. . '

230. Zutz, J.B. Serum luteinizing hormone and estrogen profiles before puberty in the gilt / J.B. Zutz, G.B. Rampacek, R.R. Kraeling et al. // J. Anim. Sci. -1987. -V.58, N3.- P.689-691.