Морфофизиологические признаки сортов риса, определяющие их продуктивность, в связи с разработкой методов оценки и отбора для использования в селекции

Скаженник, Михаил Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфофизиологические признаки сортов риса, определяющие их продуктивность, в связи с разработкой методов оценки и отбора для использования в селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические признаки сортов риса, определяющие их продуктивность, в связи с разработкой методов оценки и отбора для использования в селекции"

На правах рукописи

СКАЖЕННИК Михаил Александрович

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СОРТОВ РИСА, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ, В СВЯЗИ С РАЗРАБОТКОЙ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ И ОТБОРА ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

Специальности: 06.01.05 - селекция и семеноводство; 06.01.09 - растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар - 2004

Работа выполнена во институте риса.

Всероссийском научно-исследовательском

Научный консультант: Заслуженный деятель науки Кубани,

доктор биологических наук, профессор Воробьев Н.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Авакян Э. Р.; доктор биологических наук, Осипов Ю.Ф.;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Масливец В. А.

Ведущая организация: Кубанский Государственный Университет

Защита состоится " 01 " июня 2004 года в И) часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан 2004 г,

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Создание высокоурожайных сортов риса является главной задачей, селекции. Урожай зерна есть завершающий результат сложной совокупности и динамической последовательности многих определяющих процессов и признаков: активности корневого питания, фотосинтеза, дыхания, передвижения веществ, роста и органогенеза (Ничипорович А.А., 1975). Он обуславливается как наследственно закрепленными генетическими, так и фенотипическими факторами (Рубин Б.А., 1977). Вследствие этого, наследуемость признака "урожайность" относительно низка и эффективность отбора растений (образцов) на него не высока (Бороевич С., 1984). Для повышения эффективности работы селекции необходимы данные не только о конечных результатах - урожае зерна, но и об основных метаболических процессах и морфологических признаках, определяющих его величину. Только на основе широкой оценки селекционных образцов по комплексу морфофизиологических признаков можно отобрать высокоценные формы, сочетающие высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Несмотря на то, что теоретические аспекты проблемы продуктивности сорта находятся в центре внимания исследователей (Ничипорович А.А., 1956; 1963; 1988; Кумаков В.А., 1980; 1982; 1985; Беденко В.П., 1980; 1993; Мокроносов А.Т., 1988; 1990; Шевелуха B.C., 1992; Гуляев Б.И., 1996; Сакало В.Д., 1996; Беденко В.П., Коломейченко В.В., 2001; Ляховкин А.Г., 2002), еще не создано стройной теории и не разработаны эффективные физиолого-биохимические и морфологические методы оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. До сих пор остаются разные точки зрения на вопрос о том, какие процессы лимитируют урожайность сортов, воздействие на которые позволило бы существенно её увеличить у новых образцов. Ряд исследователей (Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф., 1972; Вержук В.Г., 1993) считает, что прогресс в увеличении зерновой продуктивности сортов может быть обеспечен путем повышения интенсивности фотосинтеза у растений; другие (Кумаков В.А., 1982; Гуляев Б.И., 1996) связывают его с увеличением размеров ассимиляционной поверхности; третьи (Дьяков А.Б., 1986; Шевелуха B.C., 1992;) решающее значение придают перераспределению и усилению потока ассимилятов в растении на формирование репродуктивных органов, что приводит к увеличению коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.).

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ 3 I БИБЛИОТЕКА J СП«терб»вг 9f j

1 оэ ?оа y*xj[)*>

недостаточной изученности теоретических основ этой проблемы и отсутствия эффективных методов оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к полеганию. В этом и состоит актуальность данной работы.

Предлагаемая к защите работа и посвящена решению актуальных теоретических и практических аспектов проблемы повышения продуктивности и устойчивости сортов риса к неблагоприятным условиям среды современными методами селекции.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение морфофизиологических признаков, и свойств растений разных сортов, связанных с их продуктивностью, отзывчивостью на азотные удобрения и устойчивостью к полеганию и на этой основе разработка методов оценки и отбора для использования в селекции риса.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить рост и развитие растений, их фотосинтетическую деятельность в агроценозах у разных групп сортов в зависимости от уровня минерального питания; -

- изучить физиологические процессы и выявить связанные с ними морфофизиологические признаки, определяющие урожайность сортов, и на основе этого разработать новые и совершенствовать существующие методы оценки образцов риса на продуктивность для селекционных целей;

- исследовать донорно-акцепторные отношения у сортов риса на разных фонах минерального питания;

- выявить морфофизиологические признаки у сортов риса, обуславливающие полегаемость их посевов; и разработать новые способы оценки образцов на устойчивость к полеганию;

- исследовать реакцию сортов риса на повышенную обеспеченность растений азотом по величине прибавки урожая зерна и степени полегания посевов и на основе этого совершенствовать способ определения отзывчивости образцов на этот элемент;

- определить основные морфофизиологические признаки и параметры моделей сортов риса для использования в селекции.

Научная новизна исследований. В результате многолетних исследований в частично контролируемых условиях вегетационных опытов впервые основательно изучена фотосинтетическая и продукционная деятельность растений у отдельных сортов (разделенных по массе зерновок на две группы) на разных фонах минерального питания. Показана возможность создания сортов с повышенной отзывчивостью на малые и средние дозы удобрений и установлены морфофизиологические признаки у образцов риса, сопряженные с ней и позволяющие проводить соответствующую оценку селекционных форм. Установлены физиологические механизмы, определяющие разную продуктивность сортов при внесении оптимальных и высоких доз удобрений и связанные с особенностями донорно-акцепторных отношений у их растений. Показано, что интегральный показатель этих отношений - является наиболее универсальным и важным критерием при

оценке образцов на продуктивность, который можно использовать на любых этапах селекционного процесса. Установлена его тесная корреляционная связь с содержанием депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения растений у мелкозерных сортов.

Выявлены причины разной устойчивости сортов риса к полеганию и разработаны новые способы их оценки.

На основе установленных морфофизиологических признаков, связанных с продуктивностью сортов и их устойчивостью к полеганию, предложены две физиологические модели сортов для использования их в селекции.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Теоретические положения диссертации имеют большое научное значение для стимулирования исследований в этом направлении по рису и другим зерновым культурам. Они являются теоретической основой для селекции при создании сортов риса интенсивного типа, сочетающих высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к полеганию.

Особенно велико практическое значение результатов исследований. Предложенные новые способы оценки селекционного материала позволяют расширить работы в наиболее важных и перспективных направлениях селекции по созданию сортов, отзывчивых на разные дозы удобрений, высокопродуктивных и устойчивых к полеганию.

Разработанные автором методы используются в лаборатории физиологии риса при оценке образцов и сортов, представляемых селекционерами по программе комплексных исследований по селекции и семеноводству этой культуры. В результате этой работы создан сорт Хазар, допущенный к использованию в 2000 году, соавтором которого является соискатель.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Теоретические положения, раскрывающие физиологические механизмы формирования разной урожайности у сортов и связанные с неодинаковой фотосинтетической деятельностью растений и особенностями донорно-акцепторных отношений у них на разных фонах минерального питания; а также положения, раскрывающие механизмы неодинаковой устойчивости сортов к полеганию и связанные с комплексом морфофизиологических признаков у растений.

2. Комплекс методов оценки и отбора образцов риса на высокую продуктивность, реализуемую на разных фонах минерального питания (признаки фотосинтетической деятельности растений, урожай зерна и элементы его структуры, Кхоз, масса углеводов в стеблях в фазу цветения, фитомасса посевов и коэффициент её отношения к емкости акцептора, эффективность использования азотистых веществ).

3. Обоснование методов оценки и отбора устойчивых к полеганию образцов (высота растений и относительная величина её прироста при возрастании доз удобрений, биомасса посевов, содержание целлюлозы в единице длины стебля в фазу цветения риса).

4. Способ оценки сортов риса интенсивного типа, сочетающих высокую отзывчивость на азот с повышенной устойчивостью к полеганию.

5. Основные морфофизиологические признаки и параметры моделей сортов риса для использования в селекции.

Апробация работы и публикации результатов исследований.

Основные положения диссертации докладывались на сессии Научного совета, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Алма-Ата, 1987), на Всесоюзной научной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989), на научно-практических конференциях: "Научно-практический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа" (Краснодар, 1996), "Научно-практический прогресс в сельском хозяйстве и медицине Северного Кавказа" (Краснодар, 1997), на Втором Краевом школе-семинаре молодых ученых "Научное обеспечение сельскохозяйственного производства" (Краснодар, 1997), на первой городской научно-практической конференции молодых ученых "Интеллект молодых - родному городу" (Краснодар, 1998), на III, IV и V Международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва-Пущино, 1999; 2001; 2003), на VIII Международном симпозиуме "Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье" (Симферополь, 1999), на IX Международном симпозиуме "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" (Симферополь, 2000), на Координационном совещании по научному обеспечению отрасли рисоводства "Селекция, семеноводство и технология возделывания риса" (Краснодар, 2000), на Международной научно-методической конференции "Продукционный процесс сельскохозяйственных культур" (Орел, 2001), на Международном симпозиуме "International Rice Symposium On Genetic Resources & Breeding For Europe And Other Temperate Areas" (Краснодар, 2001), на II Международной научной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 2001), на Международной научной интернет-конференции (Ставрополь, 2002), на Международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы, научное обеспечение и перспективы развития рисоводства в 21 веке" (Краснодар, 2003), на научно-практической конференции "Продукционный процесс культурных растений в Центральной России" (Орел, 2004).

Получен один патент на изобретение (№ 0380 от 12.10.99). По материалам диссертации опубликовано 48 научных работ, в том числе 4 монографии. Работа отмечена Президиумом РАСХН Дипломом за лучшую завершенную научную разработку года "Сорта риса для возделывания по интенсивным технологиям и основные морфофизиологические признаки и параметры моделей сортов для адаптивного рисоводства" (2002) и Дипломом лауреата премии администрации Краснодарского края в области науки за 2002 год.

Структура работы. Диссертация изложена на 357 страницах печатного текста, иллюстрирована 81 таблицей и 3 рисунками. Состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекции и семеноводства, списка цитируемой литературы, включающего 665 источника.

Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору Николаю Васильевичу Воробьеву за научные консультации по исследуемой проблеме, а соисполнителям научных исследований и коллективу лаборатории физиологии риса - за активное содействие в проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 Условия, материал и методика исследований

Условия исследований. Работа обобщает результаты исследований, проведенных за период с 1986 по 2002 годы в лаборатории физиологии риса Всероссийского научно-исследовательского института риса в рамках целевой комплексной программы "Рис России" 29.1.55.01.6Б "Создать с использованием прогрессивных методов сорта риса для экологически чистого безотходного рисоводства, сочетающие высокую продуктивность и качество пищевых продуктов с устойчивостью к экстремальным условиям".

Мелкоделяночные опыты размещались на вегетационной площадке ВНИИ риса, расположенной в поселке Белозерном, Прикубанского района города Краснодара. Почва лугово-черноземная, тяжелая по механическому составу. Реакция почвенного раствора - нейтральная или слабо-щелочная.

Климат района - умеренно-континентальный. Сумма активных температур за безморозный период составляет 3600-4110°С, при среднесуточной температуре за летний период около 28°С, что позволяет выращивать сорта риса с продолжительностью вегетации 115-120 дней и более.

Материал исследований. В работе использованы сорта и сортообразцы селекции ВНИИ риса: Спальчик (а. с. № 2788; патент № 0025), Регул (а. с. № 6606; патент № 0018), Лагуна (а. с. № 6603; патент № 0020), Славянец (а. с. № 5575; патент № 0015), Наутико (а. с. № 6604; патент № 0014), Кубань 3 (а. с. № 165), Павловский (а. с. № 6605), Спринт (а. с. № 7015), Рапан (а. с. № 7014), Паритет (заявка № 9003983), Лоцман (заявка № 9300651), Полиген (заявка № 803706), Сапфир (заявка № 9503293), Индус (заявка № 9503269; патент № 0026), Лидер (патент № 0379), Лиман (патент № 0016), Хазар (патент № 0380), ВНИИР 1430 и др. Образцы были сгруппированы по принципу однородности. В опытах критерием однородности служили: длина вегетационного периода и масса 1000 зерен. Почти все исследуемые сорта относятся к группе среднеспелых с продолжительностью вегетационного периода 110-115 дней. По массе 1000 зерновок сорта были разделены на две группы: с мелкой зерновкой (сухая масса 1000 зерен - 21,0-24,0 г) и крупной (масса 1000 зерен -24,5-26,5 г). Такое деление было связано с особенностями донорно-акцепторных отношений у растений этих групп сортов (Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А., 1992).

Методика исследований. Изучение физиолого-биохимических, морфологических и биометрических признаков, определяющих продуктивность сортов, проводили на вегетационной площадке в железобетонных резервуарах

площадью 3,6 м2 (отдельного), заполненных лугово-черноземной почвой, взятой с рисовых чеков. Схема опыта: 1 - без удобрений; 2 - N^PeK«; 3 -N24P,2KI2; 4 - NjiPieKu (г.д.в. на м2). Густота всходов - 300 растений на м2. Режим орошения — укороченное затопление. Постоянный слой воды создавали в фазу всходов, который на уровне 6-8 см поддерживали автоматически до полной спелости. Повторность опытов, трехкратная. Отбор проб растений для лабораторных исследований проводили по фазам вегетации в кущение, цветение и полную спелость.

Фенологические наблюдения за посевами и биометрический анализ растений проводили по общепринятой методике (Сметанин А.П., Дзюба В.А., АпродА.И., 1972).

Оценку полегания риса проводили по площади с полегшими растениями, выраженной в % к общей площади посева (Гринченко АЛ., Мусатов А.Г., Лебедь А.Ф., 1988).

Фотосинтетическую деятельность растений оценивали общепринятыми способами (Ничипорович А.А. и др., 1961; Кумаков В.А., 1985).

Содержание азота в надземной массе и зерне риса определяли по Кьельдалю. Величины реутилизации азота рассчитывали балансовым способом (Котляр Л.Е., Кумаков В.А., 1984; Павлов А.Н., 1984).

Содержание неструктурных углеводов в стеблях определяли антроновым методом в модификации Н.В. Воробьева (1985). Величины реутилизации углеводов рассчитывали по O.N. Mehrotra, R.D.L. Srivastava, R.P. Panddey (1978).

В лабораторных условиях определяли интенсивность роста колеоптилей и скорость прорастания семян у исследуемых сортов при пониженной температуре (14°С) (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C., 2001).

Энергетическую эффективность сортов риса рассчитывали по методике (Апрод АЛ., Вороков С.С., Шеуджен Б.Е., 1996).

Использованы также методы исследования, разработанные и модифицированные автором (19, 22, 24, 25, 38).

Дисперсионный и корреляционный анализы экспериментальных данных осуществляли на компьютерах по Б.А. Доспехову (1979).

2 Фотосинтетическая и продукционная деятельность растений разных сортов риса

Продуктивность растений представляет собой конечный результат сложной цепи процессов метаболизма, протекающих в тесной взаимосвязи с условиями окружающей среды. Для риса, возделываемого в условиях орошения, важнейшим фактором среды является обеспеченность растений элементами минерального питания, в первую очередь азотом (Алешин Е.П., Алешин Н.Е., 1993). Поэтому изучение физиолого-биохимических и биометрических признаков, определяющих продуктивность сортов, проводили на разных фонах минерального питания со специально подобранными образцами и с одинаковой густотой стояния растений (Воробьев Н.В.,

Скаженник М.А, 1988а; 1988в; 1988г, Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А., 19956; Скаженник М.А., 1997).

С целью раскрытия механизмов, обуславливающих разную продуктивность сортов, изучали у их растений темпы роста и процессы фотосинтетической деятельности (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1986; Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19886; 1988в; 1988г; Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С, 1989; Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19956). Часть полученных материалов по этим аспектам по трем наиболее контрастным по урожайности сортам из первой группы приведена в таблице 1. Как видно, при повышении уровня минерального питания риса значительно увеличивается высота растений, причем в зависимости от сорта на разную величину. Менее всего у сортов I группы она возрастала у Паритета, при дозе всего на 38% и больше всего у

Лагуны - на 73%, у Спальчика - на 56%. Как явствует, у этой группы сортов между величиной прироста высоты растений при высоком снабжении их азотом и урожайностью посевов наблюдается обратная связь. У сортов II группы различия в приросте высоты растений значительно слабее, а их связь с урожайностью посевов была очень слабой.

Таблица 1 - Биометрические и фотосинтетические характеристики у мелкозёрных сортов риса (сухая масса 1000 зерен - 21,0-24,0 г) при их

выращивании на разных фонах мине рального питания (1990 - 1993 гг.)

Сорт " Вариант Высота растений, см КПК1 илп2, м2/м2 ФП, млн. м2/га дней ЧПФ, г/мг сутки Биомасса3, кг/м2 Урожайность, кг/м2

Спальник. (51) -1 -2 3 4 51.5 60.6 70,8 80,2 1,0 1.4 2,0 2.5 0,98 2,54 4,84 9,30 0,48 1,13 2,20 4,56 13,3 11,1 8,64 5,78 0,71 1,04 1,74 2,02 0,50 0,68 1,05 1,12

Паритет 1 2 3 4 51,1 58,1 64,7 68,1 1,0 1,3 1,9. 2,5 1,10 2,70 5,22 8,06 0,52 1,36 2,56 4,20 12,9 10,93 7,22 6,00 0,71 1,06 1,60 1,95 0,49 0,73 1,10 1,30

Лагуна Л - 2 • ; з. „ 4..- 64.7 78.8 .. 90,7 -112,2 1,0 • 1,2 .2,0 2,5 1,25 3,02 5,89 9,04 0,56 1,66 3,38 6,20 13,60 12,91 7,43 5,46 0,77 1,23 1,80 2,34 0,49 0,71 1,00 1,16

НСР05 вар. 2,03 0,07 0,18 0,12 0,42 0,06 0,044

Примечания

1 - коэффициент продуктивного кущения;

2 - в фазу цветения;

3 - в фазу полной спелости_

Величина биомассы риса исследуемых сортов создается в результате фотосинтетической деятельности растений и активности их корневой системы.

Важным признаком интенсивности этих процессов является кущение растений, стимулирующее развитие корневой системы и ассимиляционной поверхности посевов и определяющее формирование дополнительного продуктивного стеблестоя риса (Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1988г; Воробьёв Н.В., Шеуджен А.Х., Алёшин Н.Е., Скаженник М.А., Кудаев М.И., 1995). При повышении уровня минерального питания кущение риса резко усиливается. Однако, в результате конкуренции за свет значительная часть боковых побегов в начале трубкования растений отмирает, отдавая большую часть своих пластических веществ главным побегам, повышая их продуктивность.

Кущение, хотя оно сильно и зависит от агроэкологических условий, тем не менее, это сортовой признак, регулируемый содержанием и соотношением фитогормонов в растениях. Исследуемые сорта, как видно из той же таблицы 1, различаются по коэффициенту продуктивного кущения, однако достоверная связь его с их урожайностью не обнаружена. В системе оценки образцов на продуктивность ему следует придавать значение, но отнюдь не первостепенное. Этот признак хорошо отражает уровень минерального питания риса вне зависимости от сорта. Между его величиной и выносом азота посевом с м2 в фазу цветения растений коэффициент корреляции составляет (Скаженник М.А., Алешин Н.Е., Воробьев Н.В., 1997).

Другим важным показателем фотосинтетической деятельности посевов является величина их листовой поверхности - главнейшего аппарата взаимодействия растений со средой, при помощи которого улавливается энергия солнечной радиации и в процессе фотосинтеза преобразуется в потенциальную энергию органического вещества. На внесение возрастающих доз удобрений посевы риса отзываются, прежде всего, ростом листовой поверхности, обусловленным увеличением размеров листьев у побегов и повышением их числа на единице площади в результате кущения растений (Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С., 1989). В качестве единицы измерения этого признака применяется индекс листовой поверхности (ИЛП) посева, выражаемый в м2 листьев, приходящихся на м2 площади (м2/м2). В интервале от недостатка до оптимума ИЛП (вне зависимости от сорта) имеет тесную связь с урожайностью зерна. При избыточной величине ИЛП урожай зерна снижается, посевы полегают, поражаются болезнями. В связи с этим, очень важно установление оптимального индекса листовой поверхности посевов риса. Проведённые исследования (Петинов Н.С., Бровцына ВЛ., 1963; Мурата И., 1972; №капо I., 1989) показали, что оптимальная его величина у разных по продуктивности сортов неодинакова и она также в значительной степени варьирует и у одного сорта в зависимости от метеорологических условий лета. В годы с жаркой солнечной погодой оптимальный уровень ИЛП значительно выше, чем в годы пасмурных условий, что связано с разным освещением листьев растений в этих условиях. Сортовые различия по величине оптимального ИЛП обуславливаются особенностями в морфологии листьев и их положения в пространстве. В работах А.А. Ничипоровича (1963); Росса Ю. К. (1975) показано, что сорта зерновых культур с вертикально расположенными листьями, а также с узкими удлиненными листовыми пластинками больше

пропускают света в глубь посева, создавая благоприятные условия для фотосинтеза среднего и нижнего ярусов листьев. Отсюда оптимальная величина ИЛП у них выше, чем у сортов с широкими и пониклыми листовыми пластинками.

Многолетние наблюдения за ИЛП показали, что максимальная величина этого показателя у посевов риса чаще всего наблюдается в середине фазы трубкования, к фазе цветения она несколько уменьшается в результате отмирания нижних листьев (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1988д). При обильном азотном питании растений в фазу их кущения максимум ИЛП наступает раньше - в конце кущения - начале трубкования риса. С учётом урожайности и полегаемости сортов были установлены для них оптимальные значения ИЛП в фазу цветения. Для мелкозерных сортов Спальчик, Паритет, Лагуна они, соответственно, составили: 6-7; 7-8; и 5-6 единиц, для крупнозёрных сортов Наутико, Полиген, ВНИИР 1430 - 5-6; 6-7 и 4-5 единиц. (Скаженник МА, Алешин Н.Е., Воробьев Н.В.. 1997). Величина оптимального ИЛП у сорта является важной его характеристикой, свидетельствующей о его реакции на уровень азотного питания, на загущение посевов и степени устойчивости последних к полеганию.

Таблица 2 - Биометрические и фотосинтетические характеристики крупнозёрных сортов риса (сухая масса 1000 зерен - 24,5-26,5 г) при их выращивании на разных фонах минерального питания (1990 - 1993 гг.)_

Сорт Вариант Высота растений, см КПК1 илп\ м2/м2 ФП, млн. м2/га дней ЧПФ, г/м2 сутки Биомасса3, кг/м2 Урожайность, кг/м2

1 62,6 1,0 1,6 0,70 13,3 0,77 0,49

Наутико (51) 2 3 75,9 88,2 1,2 2,0 3,3 6,1 1,68 3,19 10,1 6,87 1,20 1,99 0,76 1,10

4 99,0 2,5 9,5 5,80 5,89 2,40 1,27

1 61,4 1,0 1,5 0,66 13,40 0,82 0,55

Полиген 2 76,2 1,1 2,4 1,25 10,90 1,26 0,78

3 . 92,9 1,8 4,4 2,70 8,88 1,96 1,19

4 101,2 2,4 7,7 , 4,30 6,64 2,49 1,46

1 60,7 1,0 1,4 0,54 13,60 0,78 0,49

ВНИИР 2 74,6 1,0 2,1 0,99 12,48 1,18 0,73

1430 3 90,6 1,6 4,1 2,12 8,92 1,79 0,97

4 102,2 1,8 5,8 3,02 7,92 2,07 1,12

НСР05 вар. 3,43 0,08 0,21 0,13 0,43 0,08 0,044

Примечания

1 - коэффициент продуктивного кущения;

2 - в фазу цветения;

_3 - в фазу полной спелости_

Более точную информацию о размерах ассимиляционной поверхности посевов дает показатель фотосинтетический потенциал (ФП), который

получают, суммируя величины площади листьев в м2/га за каждые сутки в течение длительного периода вегетации растений, и выражают в млн. м2/га дней. В опыте этот период составил - 8 листьев у растений - полная спелость у зерна риса. Как видно из тех же таблиц 1 и 2, с повышением уровня минерального питания данный показатель значительно увеличивается и между его величиной и урожайностью посевов в целом опьпе с внесением разных доз удобрений установлена тесная прямая связь (г = 0,9б±0,07). Однако, между ФП и продуктивностью сорта на одном фоне питания достоверная зависимость не обнаружена (Скаженник МА, Алешин Н.Е., Воробьев Н.В., 1997). Это свидетельствует о том, что различия в урожайности у исследуемых сортов не обуславливаются размерами ассимиляционной поверхности посевов, а определяются другими механизмами.

Одним из показателей интенсивности работы ассимиляционного аппарата является чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), определяемая путём деления прироста сухой массы растения за определённый период на их ФП за тот же период и выражаемая в г/м2 сутки. Показатель ЧПФ характеризует не фотосинтез в чистом виде, а суточную разницу между фотосинтезом и дыханием целого растения, отнесенную к единице листовой поверхности, и поэтому величина его с повышением густоты стеблестоя и увеличения размеров листьев при внесении повышенных и высоких доз удобрений падает (таблицы 1,2) (Скаженник М.А., Алешин Н.Е., Воробьев Н.В., 1997). У сортов Лагуна, Наутико, имеющих более высокие значения ИЛП и ФП, показатель ЧПФ снижается сильнее, чем у других сортов.

Падение ЧПФ связано с действием двух механизмов: с увеличением самозатенения листьев в густом ценозе, приводящем к снижению интенсивности фотосинтеза; и с повышением расходов ассимилятов на дыхание. По современным представлениям (Гуляев Б. И., 1996) важную роль в продукционном процессе играет темновое дыхание растений, которое состоит из двух основных компонентов: дыхания роста, связанного с синтезом новых структурных соединений и дыхания поддержания, связанного с обновлением структур молекул белков-ферментов, поддержанием ионных градиентов в клетке, транспорта веществ по растению и т. д. Общие дыхательные расходы за вегетацию у разных культур составляют 30-40% усвоенного при фотосинтезе углерода. Согласно исследований И.А. Куперман и Е.В. Хитрово (1988), интенсивность дыхания посевов злаков пропорциональна количеству накопленного в нем белка и поэтому на повышенных и высоких фонах азотного удобрения, когда в растениях содержание белка увеличивается, возрастают и расходы углеродистых веществ на дыхание, что является одной из причин снижения показателя ЧПФ.

При изучении фотосинтетической деятельности посевов разных генотипов риса показатель ЧПФ занимает важное место при оценке интенсивности фотосинтетического аппарата, однако его связь с продуктивностью исследуемых сортов слабая, что, возможно, связано со сложным взаимодействием с другими признаками фотосинтетической деятельности растений.

Одним из основных интегральных признаков фотосинтетической деятельности растений исследуемых сортов является урожай биологический или общая сухая биомасса посева с единицы площади, которая есть не что иное, как чистая разница между суммарным фотосинтезом и суммарным дыханием. Величина потерь биомассы у злаков, связанных с отмиранием листьев, как показано В.А. Кумаковым (1985), не велика и обычно не превышает 2-4%.

Установлено, что с повышением снабжения растений риса исследуемых сортов элементами минерального питания значительно увеличивается их сухая биомасса, от величины которой зависит и урожай зерна (Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник МА, 19956; Скаженник М.А., Алешин Н.Е., Воробьев Н.В., 1997). Корреляционная связь между этими признаками в целом опыте с дозами удобрений у мелкозерных сортов составила г = 0,85±0,13, а у крупнозерных — Однако, аналогичная связь у сортов на одном фоне питания была слабой. Это свидетельствует о том, что генотипические различия в урожайности риса не определяются чистым суммарным фотосинтезом, что подтверждается материалами таблиц 1 и 2. У самого высокоурожайного мелкозерного сорта Паритет общая сухая биомасса надземных органов растений в фазу полной спелости значительно меньше, чем у менее урожайной Лагуны, а у крупнозёрного высокоурожайного Полигена она на уровне менее урожайного Наутико.

Полученные материалы позволили заключить, что сортовые различия в зерновой продуктивности не определяются размерами и интенсивностью работы фотосинтетического аппарата, а, вероятно, зависят от доли использования накопленных органических веществ в вегетативных органах на образование хозяйственно ценной части - зерна. Другими словами, они определяются характером донорно-акцепторных отношений у растений исследуемых сортов. Для подтверждения этого положения сначала более детально рассмотрим элементы урожая у трех (по каждой группе) наиболее контрастных по урожайности сортов (таблицы 3,4).

Мелкозерные сорта (таблица 3) на неудобренном фоне, имея одинаковую урожайность зерна, различаются по величине и по доле пустых колосков на метелке, что указывает на разную напряженность в донорно-акцепторных отношениях у их растений. У Лагуны она значительно выше, чем у Паритета и Спальчика. С повышением уровня минерального питания урожайность зерна увеличивается, однако, в зависимости от сорта — на различную величину. Более значительно она возрастает, особенно на высоком фоне минерального питания, у Паритета за счет более озерненной метелки, достигаемой не путем увеличения общего количества колосков на ней, а посредством сохранения высокой доли вьшолненных колосков. Так, общее число колосков на метелке на фоне у сортов Спальчик, Паритет и Лагуна, соответственно,

составило 74,1; 77,5 и 93,1, а выполненных - 60,2; 71,0 и 63,4 штук/мет. Потенциальная продуктивность у сорта Лагуна выше, чем у Паритета, однако реальная за счет повышенной пустозерности метелки значительно ниже

Таблица 3 - Урожайность зерна и элементы её структуры у трёх мелкозёрных сортов риса на разных фонах минерального питания (1990 - 1993 гг.)

Сорт

Вариант

Число продуктивных побегов, штУм2

Число зёрен на метёлке, шт.

Пусто-зёр-ность метелки, %

Масса 1000 зерен, г

К,

-хе*.> %

Урожайность зерна

кг/и'

прибавка, %к варианту 1

Спальчик (81)

1 2

300 405 600 759

60,7 62,1 64,4 60,2

13,0 9Д 10,9 18,8

23,3 23,9 23,6 21,8

61,7 56,7 52,9 48,7

0,50 0,68 1,05 1,12

35,8

111.7

125.8

Паритет

1 2

300 414 565 744

63,4 68,8 72,4 71,0

5,0 5,2 6,6 8,4

22,1

22.5

22.6 21,7

60,3 60,3 60,2 58,6

0,49

0.73

1.Ю 1,30

48,6 124,1 165,5

Лагуна

300 369 609 744

61,8 75,5 65,5 63,4

27,5 26,1 29,9 31,9

22,8

22.5

21.6 21,3

55,8 50,5 48,3

Ш.

0,49 0,71 1,00 1,16

43,3 102,3 135,8

НСР05 вар.

20,6

3,66

0,25

0,04

Таблица 4 - Урожайность зерна и элементы ее структуры у трёх крупнозёрных

Число продуктивных побегов, штЛг Число зёрен на метелке, шт. Пусто-зёр-ность метелки, % Урожайность зерна

Сорт Вариант Масса 1000 зерен, г ^ХОЗ.) % кг/м3 прибавка, %к варианту 1 отношение к контролю, %

1 300 56,3 21,2 25,8 55,7 0,49 - 100,0

Наутико 2 360 72,4 19,8 25,7 52,0 0,76 55,1 100,0

(51) 3 608 64,5 21,0 25,3 48,5 1,10 124,5 100,0

4 780 60,1 22,2 23,3 46,5 1,27 159,2 100,0

1 300 68,4 16,7 25,3 58,9 0,55 - 112,2

Полиген 2 330 83,0 20,0 24,8 56,1 0,78 41,8 102,6

3 548 77,7 20,9 24,4 54,9 1,19 116,4 108,2

4 728 78,0 19,5 23,0 52,0 1,46 165,5 115,0

1 300 64,0 ма 24,6 55,1 0,49 - 100,0

ВНИИР 2 300 81,3 9,4 25,0 54,0 0,73 49,0 96,0

1430 3 465 74,8 13,4 24,6 47,2 0,97 100,0 89,1

4 546 77,4 14,2 23,0 44,8 1,12 128,6 88,2

НСР<>5 вар. 18,5 3,16 - 0,37 - 0,04

(Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19956; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

Наличие на метелке стерильных колосков связано с действием генетических и фенотипических факторов. К числу последних относится повышенное азотное питание растений, при котором в их тканях, в том числе и в метелке, накапливается избыточное количество растворимого азота и недостаточное - углеводов, что ведет к нарушению процессов опыления и оплодотворения (Murty P.S.S., Murty K.S., 1982). Высокий процент пустых колосков на метелке при недостатке и оптимуме доступного азота в почве, что характерно для Лагуны, связан с генотипом, с недостаточной сбалансированностью у него донорно-акцепторных отношений. Причины такой несбалансированности изучены мало, возможно, они связаны с гормонально-ингибиторным статусом, регулирующим потоки ассимилятов в растении, при котором интенсивность снабжения генеративных органов пластическими веществами недостаточно высока (Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1988в; Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1988; 1990; 1992; Скаженник М.А.,1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., 1997).

Масса 1000 зерен - один из стабильных признаков структуры урожая. Под влиянием высоких доз удобрений она снижается, что свидетельствует о повышении напряженности в донорно-акцепторных отношениях у растений, вероятно, связанных с нарушениями в углеводно-азотном обмене и в гормональной регуляции продукционных процессов.

У крупнозерных сортов (таблица 4) высокая продуктивность Полигена, как и у мелкозерного Паритета, обусловлена повышенной озерненностью метелки, однако, не за счет снижения числа стерильных колосков на ней, а за счет увеличения общего их количества (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19956; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997). При повышенных и высоких дозах удобрений общее их число у этого сорта составляет 97-98 штук на метелке, что в среднем на 24% выше, чем у стандарта Наутико. Низкая продуктивность у сорта ВНИИР 1430 связана с формированием меньшего числа побегов на единице площади, при этом можно было бы ожидать более озерненной метелки, но этого не произошло. Достаточно высокая пустозерность метелки у сортов Наутико и Полигена наблюдается на всех вариантах опыта, независимо от доз удобрений, что указывает на особенности генотипа. Это свидетельствует о том, что при оценке образцов на продуктивность величине данного признака следует уделять внимание.

Полученные данные находятся в соответствии с положениями А.Т. Мокроносова (1988, 1990) о том, что ведущим фактором продукционного процесса на уровне целого растения является организация и регуляция донорно-акцепторных отношений. Эта сложная система включает все элементы интеграции фотосинтеза и роста, включая эндогенную регуляцию фотосинтеза, транспорт и распределение ассимилятов, вторичный метаболизм и функции запасающих органов, гормональную регуляцию названных процессов

(Мокроносов А.Т., 1988). Одним из приоритетных направлений в исследованиях донорно-акцепторных отношений у растений риса является разработка значений количественных признаков, связанных с продуктивностью сортов (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьев Н.В., 1997).

Интегральным показателем донорно-акцепторных отношений у растений является Кх01. В опытах у мелкозерных сортов (таблица 5) на повышенных и высоких фонах удобрений (N2^12^12 и ЫзбР^К«) между Кхоз. и урожайностью посевов установлена высокая прямая корреляционная связь (г = 0,91±0,21; 0,87±0,24). Несколько менее тесная связь между этими показателями обнаружена у крупнозерных сортов (Скаженник М.А.,

Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997). Высокопродуктивные сорта Паритет, Славянец, Полиген имеют не только высокий коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, но и относительно мало изменяющийся при внесении возрастающих доз удобрений (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А, 19956). Так, у перечисленных сортов в интервале контроль (без удобрений) - он, соответственно, снизился на 1,7; 6,3 и 6,9

единиц, тогда как у Спальника - на 13,0; Лагуны - на 12,1; ВНИИР 1430 - на 10,3 единицы. Стабилизация показателя у первых трех сортов

свидетельствует об оптимальной структуре их посевов в более широком диапазоне вносимых доз удобрений. И, наоборот, значительное снижение Кхоз.у вторых указывает на внесение избыточных доз азота, при которых происходит чрезмерное разрастание площади листьев, что ведет к сильному их взаимозатенению, а отсюда к снижению интенсивности фотосинтеза и возрастанию расходов ассимилятов на дыхание. В результате чего приток метаболитов к конусу нарастания, к формирующемуся плодоносу, в органы временного запаса резко уменьшается, что приводит к снижению продуктивности метелки, к уменьшению доли зерна в общей биомассе побега.

Причины разной реакции сортов на повышенные нормы удобрений, когда одни не израстают, не снижают продуктивности метелки, сохраняя высокий а у других все происходит наоборот, исследованы недостаточно. В работах Алешина ЕЛ., Авакян Э.Р., Алешина Н.Е. и др. (1981); Авакян Э.Р., Алешина Н.Е., Алешина Е.П. (1987), показано, что они связаны с различным содержанием и активностью фитогормонов у отдельных сортов риса, регулирующих донорно-акцепторные отношения у растений. Можно предполагать, что сорта риса с пониженным содержанием этого гормона при повышенных дозах азота сохраняют оптимальную структуру посева, не израстают, не расходуют чрезмерных количеств ассимилятов на дыхание, накапливают большие запасы углеродистых и азотистых соединений в вегетативных органах и интенсивно их используют на образование зерновок. Об этом и свидетельствуют высокие значения являющиеся интегральными показателями названных процессов у растений. Поэтому селекция риса на повышение и стабильное его сохранение на высоком уровне при внесении возрастающих доз азотных удобрений представляет одно из главных направлений в процессе создания новых высокопродуктивных сортов этой культуры (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 19956; Скаженник

М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., 1997). Этот вывод согласуется с данными по другим зерновым культурам (Лукьяненко П.П., 1971; Бороевич С, 1984; Кулаков ВА, 1985; Гуляев Б.И., 1995; 1996), у которых успех селекции на продуктивность связан с повышением К„о:>.. Однако, как отмечают В.А Кумаков (1985), Б.И. Гуляев (1995), селекция на увеличение Кхю. не может быть безграничной и предел её, по их мнению, находится при структуре посева, содержащего 55-60% зерна от общей его биомассы. Может сложиться впечатление, что у высокоурожайных сортов риса уже достигли этого потолка, однако, если их рассчитывать на зерновку, без цветковых чешуи, которые по химическому составу близки к соломе, то они будут в пределах 3545% и мало будут отличаться от таковых пшеницы (Кумаков В. А., 1985).

Несмотря на исключительную важность показателя в изучении

продукционного процесса до сих пор связь его с физиолого-биохимическими и морфологическими признаками растений выявлена слабо, что не позволяет разработать комплекс методов для всесторонней оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным • факторам среды. С целью устранения этого пробела изучались корреляционные связи с рядом таких признаков. Выявленные достоверные связи у мелкозерных сортов представлены в таблице 5. У крупнозерных сортов они были малы (Скаженник М.А, Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

Таблица 5 - Взаимосвязь между урожаем зерна мелкозерных сортов риса, Кхоэ. и морфофизиологическими показателями растений на двух фонах минерального питания (1992-1994 гг.)___

Сорт Вариант Урожайность зерна, кг/м2 Кхог» % Биомасса в фазу цветения, кг/м2 Содержание углеводов в фазу цветения Отношение М/Е

% г/стеб.

Спальчик (81) 3 4 1,05 1,12 52,9 48,7 1,37 1,64 35.4 28.5 0,50 0,39 1,52 1,65

Паритет 3 4 1,10 1,30 60,2 58,6 1,24 1,44 35,6 35,8 0,54 0,48 1,35 1,31

Регул 3 4 1,08 1,20 51.8 47.9 1,47 1,63 35,4 30,8 0,54 0,40 1,59 1,62

Лагуна 3 4 1,00 1,17 48,3 43,7 1,57 1,78 29,7 26,4 0,48 0,37 1,87 1,79

Славянец 3 4 1,09 1,39 54,5 51,5 1,38 1,69 30,0 28,5 0,60 0,52 1,50 1,45

Лоцман 3 4 0,89 0,87 41,7 34,0 1,51 1,71 21,8 21,8 0,40 0,32 1,93 2,32

НСРо5 вар. 0,035 - 0,066 1,05 0,028 -

Корреляция Кхот. 3 0,91 -0,85 0,82 0,81 -0,95

4 0,87 -0,86 0,95 0,85 -0,98

Корреляция урожая зерна 3 0,91 0,88 0,93 -0,87

4 0,87 0,93 -0,93

Обнаружено, что у первых сортов при внесении в почву под рис повышенных доз удобрений имеет высокую

обратную связь с биомассой посевов с м2 в фазу цветения и прямую также высокую зависимость с относительным (%) и абсолютным (г/побег) содержанием неструктурных (депонированных) углеводов в стеблях в эту фазу. Особенно высокая обратная зависимость с коэффициентом корреляции

обнаружена между и коэффициентом отношения биомассы посева с м2 в фазу цветения к емкости акцептора (М/Е, где Е - число зерен на м2 х массу 1000 зерен). Урожайность зерна с м2 посева аналогичным образом коррелировала с содержанием углеводов в стеблях и коэффициентом отношения М/Е (Алешин ЕЛ., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1995б; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

Обнаруженные связи свидетельствуют о том, что высокий КХОз. у высокопродуктивных мелкозерных сортов обуславливается более умеренным ростом вегетативных органов в период до цветения растений и соответствующим меньшим расходом на них ассимилятов с одновременным повышенным накоплением в стеблях неструктурных углеводов, используемых на налив зерновок. Обратная связь Кма. с коэффициентом отношения М/Е также указывает на отрицательное значение большой биомассы, образуемой до цветения, на формирование генеративных органов и налив зерновок. В связи с этим можно предполагать, что у мелкозерных сортов риса в период трубкования растений между вегетативными и генеративными органами имеет место острая конкуренция за ассимиляты.

Установленные связи у мелкозерных сортов между их урожайностью, и биомассой посевов, содержанием депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения, отношением М/Е позволяют проводить оценку образцов на продуктивность по комплексу признаков, значительно повышая её надежность и эффективность. Эти данные показали, что является наиболее простым, доступным и эффективным способом оценки. Её можно проводить на сравнительно ранних этапах селекционного процесса при биометрическом анализе урожая зерна, для чего надо высушить надземную массу растений до воздушно-сухого состояния, определить её и отдельно массу зерна, последнюю выразить в процентах к общей биомассе растений.

Тесная связь между зерновой продуктивностью, К»«, и содержанием углеводов в стеблях в фазу цветения у мелкозерных и eg отсутствие у крупнозерных сортов указывает на неодинаковую физиологическую роль этих запасных соединений в процессах образования зерновок. В литературе имеются сведения (КатЬауазЫ М., Aoyagi Н., 1989), что период налива зерновок у мелкозерных сортов значительно короче, чем у крупнозерных. В связи с этим налив зерновок у первых в большей степени зависит от массы накопленных в стеблях углеводов и интенсивности их мобилизации, тогда как у вторых, вероятно, от интенсивности использования ассимилятов текущего фотосинтеза.

Для выяснения этих особенностей у трех сортов каждой группы изучали накопление неструктурных углеводов в стеблях растений до налива и

интенсивность их использования в период образования зерновок (таблица 6) (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

Таблица б - Накопление неструктурных углеводов в стеблях растений и их мобилизация при наливе зерновок у трех мелкозерных сортов в зависимости от уровня минерального питания (1992-1993 гг.)_

Содержание углеводов Величина оттока в

полная спелость зерно в период

Сорт Вари- цветение цветение - восковая спелость

ант % мг/стебель % мг/стебель мг/стебель %от максимума

2 34,6 474 5,5 46 429 90,3

Спапьчик 3 35,4 496 11,4 93 402 81,0

(*) 4 28,5 450 6,0 68 382 84,9

2 34,5 473 9,8 76 347 83,9

Паритет 3 35,6 538 10,3 78 460 85,5

4 21,4 370 7,5 98 272 73,5

2 33,2 647 8,4 76 571 88,3

Лагуна 3 29,7 579 7,5 93 486 83,9

4 21,4 370 7,5 98 272 73,5

НСР05 0,89 22,9 038 2,69 - -

вар.

Установлено (Воробьёв Н.В., Скаженник МА, 1987; Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1992; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997), что основная масса депонированных углеводов, в состав которых входят крахмал и сахароза, накапливается в фазу трубкования сначала во влагалищах листьев, а затем в междоузлиях соломины. К началу налива зерновок (через 7 дней после цветения) их содержание достигает максимума. В период интенсивного налива (вторая-третья неделя после цветения) запасы депонированных углеводов в результате их оттока в метелку значительно сокращаются. Однако интенсивность этого процесса у разных сортов весьма неодинакова. У мелкозерных сортов риса (таблица 6) к восковой спелости зерна подавляющая часть углеводов - 81,0 - 90,3% от их максимальной величины мобилизуется на налив зерновок. Их доля в общей массе углеводов зерновки при полной спелости последних составляет 40-50%. У менее продуктивного сорта Лагуна (из мелкозерной группы) при внесении масса

депонированных углеводов в стеблях и интенсивность их мобилизации на образование зерновок, по сравнению с другими сортами, значительно снижается, что указывает на нарушения в углеродном обмене растений при воздействии избыточного азота, поглощенного из почвы.

Крупнозерные сорта риса (таблица 7) значительно различаются по массе накопленных в стеблях углеводов и интенсивности их мобилизации в период налива зерновок. У сорта Наутико величина этих соединений меньше, чем у

Полигена и ВНИИР 1430, и при наливе риса они используются не полностью, всего на 56-69%, а их доля в общей массе углеводов зерновки составляет 25-35%. Таблица 7 - Накопление неструктурных углеводов в стеблях растений и их мобилизация при наливе зерновок у трех крупнозерных сортов в зависимости

Содержание неструктурных Величина оттока в

углеводов зерно в период

Сорт Вари- цветение полная спелость цветение - восковая спелость

ант % мг/стебель % мг/стебель мг/стебель % от максимума

Наутико (81) 2 29,5 487 10,0 159 328 67,4

3 32,0 547 14,9 169 378 69,1

4 25,8 353 12,6 155 198 56,1

2 33,8 710 5,0 89 621 87,5

Полиген 3 33,8 682 6,8 94 588 86,2

4 29,2 560 6,1 78 482 86,1

ВНИИР 1430 2 37,4 751 17,9 372 379 50,5

3 36,8 581 18,0 400 451 53,0

4 30,8 712 19,4 320 392 55,1

НСР<И 0,90 19,9 0,48 6,8 -

вар.

У высокоурожайного Полигена депонированных углеводов в стеблях накапливается больше, а доля их использования достигает максимальной величины - 86-88%, что и обуславливает высокий Кх<и. у этого сорта. У менее продуктивного ВНИИР 1430, посевы которого по густоте стеблестоя значительно уступают первым двум сортам, в стеблях при лучшем освещении побегов накапливаются более высокие запасы углеводов, которые, однако, используются всего на 50-55%. Об этом свидетельствуют и невысокие показатели у данного сорта (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

Изучение углеводного обмена у крупнозерных сортов показало, что отсутствие у них достоверных связей между величиной урожаем зерна и содержанием углеводов в стеблях в фазу цветения связано с разной интенсивностью их использования в процессах налива зерновок. Ряд сортов из этой группы при более продолжительном периоде у них образования зерновок не полностью мобилизуют накопленные в стеблях запасы углеводов и в большей мере используют ассимиляты текущего фотосинтеза, что обуславливает снижение

Как уже отмечалось, большое влияние на донорно-акцепторные отношения у растений, в том числе и на показатель оказывает уровень их азотного питания. Установлено, что разная продуктивность сортов риса связана с неодинаковой отзывчивостью их на азот (Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1992; Скаженник М.А., 1997; Скаженник М.А.,

Воробьёв Н.В., Кушу А.А., 1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьев

Н.В., 1997). Были исследованы некоторые механизмы разной реакции сортов на

азот, которые в зависимости от уровня обеспеченности растений этим

элементом различаются (Воробьёв Н.В., Скаженник М.А.,. 1988а; 1988в;

Алёшин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А., 1990; Скаженник М.А., Алёшин

Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997). При недостатке азота в почве они связаны с

мощностью развития надземных органов и корневой системы растений,

обеспечивающий тот или иной уровень потребления азота, который

лимитирует урожай зерна. Об этом свидетельствует довольно тесная связь

, 2

между уровнем поглощения азота надземной массой растений с 1 м и урожайностью зерна с этой же площади, которая для мелкозерных сортов характеризовалась коэффициентом корреляции г = 0,89±0,22, а для крупнозерных г = 0,81 ±0,24, при внесении под рис средней дозы удобрений ^гРбК«. Уровень потребления азота сортом определял и интенсивность кущения растений, величину их листовой поверхности и фотосинтетический потенциал (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А, 1986; 19956; Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С., 1989; Скаженник М.А, Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

При внесении под рис повышенной и высокой доз удобрений (^«РиКц и ИзвРиКи) достоверной связи между уровнем поглощения азота посевом с м1 и урожайностью сортов не обнаружено. Это свидетельствует о том, что разная отзывчивость сортов риса на высокие дозы удобрений в основном связана с особенностями донорно-акцепторных отношений у растений, на что указывают материалы, представленные в таблице 8 (Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

Неодинаковые по зерновой продуктивности мелкозерные сорта риса мало различаются по выносу азота надземной массой растений с единицы площади, а крупнозерный высокоурожайный Полиген поглощает азота меньше, чем сорт стандарт Наутико. Однако по величине мобилизации накопленных в вегетативных органах азотистых веществ на образование зерновок сорта заметно различаются: у высокоурожайных Паритета и Полигена она заметно выше, чем у других сортов, о чем свидетельствуют соответствующие уборочные индексы азота показывающие долю азота зерна от общей

его массы в надземных органах риса в фазу полной спелости. Благодаря более эффективному использованию азотистых веществ вегетативных органов у этих сортов повышается и снижаются расходы азота на формирование единицы зерна (г К/кг зерна) (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1995б; Скаженник М.А., Воробьёв Н.В., Кудаев М.И., 1997; Скаженник М.А, Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997; Скаженник М.А., Алёшин Н.Е., 1997). Причины, обуславливающие разный уровень мобилизации азотистых веществ вегетативных органов у сортов риса, изучены недостаточно. В качестве одной из них, может быть, разная сила запроса на эти соединения со стороны развивающихся зерновок, обусловленная неодинаковым содержанием в их тканях фитогормонов, в частности, гиббереллинов и цитокининов, которым отводится важная роль в регуляции процессов налива зерна злаков

Таблица 8 - Содержание азота в надземной массе сортов риса с мелкой зерновкой и эффективность его использования при образовании единицы зерна в зависимости от уровня минерального питания (1992-1993 гг.)__

Сорт Вари- Цветение Полная спелость N в зерне, % Kn, Потребление N

ант % г/м2 % г/м2 % на 1 кг зерна, г

1 0,91 4,18 0,75 5,30 0,93 77,0 12,2

Спальник 2 0,91 7,15 0,72 7,52 0,91 71,7 12,7

3 0,93 12,76 0,76 13,25 0,96 66,9 14,4

4 1Д7 19,23 1,00 20,02 1,35 66,3 20,3

1 0,93 4,88 0,76 5,47 1,01 80,1 12,6

Паритет 2 3 0,94 1,00 7,81 12,42 0,79 0,86 8,70 13,76 0,98 1,06 72,0 76,9 13,6 13,8

4 1,18 16,96 1,05 20,44 1,29 72,0 17,9

1 0,66 4,18 0,65 5,03 0,86 73,9 11,6

Лагуна 2 3 0,68 0,81 7,16 12,73 0,66 0,78 8,09 14,13 0,89 1,03 68,0 63,8 13,1 16,1

4 0,91 16,15 0,93 21,82 1,18 55,7 21,3

HCPos вар. 0,049 0,92 0,042 1,48 0,041 - 0,52

(Курсанов АЛ., 1976; Полевой В.В., 1982; Herzog Н., 1982; Kobayashi М., Yamaguchi I., Marofushi N. et al., 1984; Соколова СВ., 1986). Показатели Кц, % и г N/кг зерна хорошо отражают сортовые различия по эффективности использования поглощенного азота и могут широко применяться при оценке образцов риса на продуктивность и отзывчивость на азотные удобрения (Алёшин ЕЛ., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1987; Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1988а; 1989; Шеуджен АХ, Воробьёв Н.В., Алёшин Н.Е., Скаженник М.А., Ларкин А.В., 1996; Скаженник МА, Алёшин Н.Е., Воробьёв Н.В., 1997).

3 Отзывчивость сортов риса на уровень минерального питания

Одной из важных задач селекции риса является создание сортов, хорошо отзывчивых на разные дозы удобрений. Это направление стало наиболее актуальным в последние годы, когда в условиях рыночной экономики произошло значительное расслоение рисосеющих хозяйств по эффективности производства, а отсюда и по дозам внесения под рис минеральных удобрений. Хорошая окупаемость как малых, так и высоких норм минеральных туков является совершенно необходимым условием для повышения рентабельности производства и получения конкурентоспособных продуктов переработки риса. В связи с этим, в каждом хозяйстве с учетом плодородия почв и внесения возможных доз удобрений необходимо использовать сорта, максимально окупающих произведенные затраты.

В последние годы селекционерами ВНИИ риса созданы разные по отзывчивости на удобрения сорта. Одни из них (Сапфир, Регул, Рапан, Лидер) хорошо отзываются на малые и средние дозы удобрений, однако на богатых по плодородию почвах и при внесении повышенных норм минеральных туков они не дают должной прибавки урожая, полегают и снижают качество зерна. Другие (Паритет, Хазар) обладают хорошей отзывчивостью на повышенные дозы удобрений, при этом они имеют достаточно высокую устойчивость к полеганию, что делает их незаменимыми на богатых по плодородию почвах и при внесении повышенных норм удобрений (Скаженник М.А., 1997; Ковалев B.C., 1999; Воробьев Н.В., Скаженник М.А., 2000; Ковалев B.C., Зеленский Г.Л., Шиловский В.Н., и др. 2000). В связи с этим очень важно было изучить у этих типов сортов физиологические механизмы, сопряженные с их реакцией на разный уровень минерального питания, которые бы явились научной основой для совершенствования методов оценки образцов и для разработки биологических моделей сортов риса, позволяющих поднять эффективность селекционной работы в данном направлении. Большинство новых сортов из отмеченных двух групп в течение 1997-1999 гг. изучали в вегетационных опытах на разных фонах минерального питания (Воробьев Н.В., Скаженник М.А, ПшеницынаТ.С., 20016). Дозы удобрений: 1 - NnPeK« (средний фон); 2 — N24P12K12 (повышенный, близкий к оптимальному); 3 - ^¿PisKig (высокий фон) г/м2 д. в. Посев проводился по трафарету с густотой стояния растений по всходам 300 шт./м2. Режим орошения - укороченное затопление.

В данном разделе приводятся результаты по одному из каждой групп сортов (Сапфир и Хазар) при сравнении со стандартом - Спальником. Урожайность зерна трех названных сортов и элементы его структуры на трех фонах минерального питания приведены в таблице 9. Как видно, на среднем фоне питания новые сорта Сапфир и Хазар по урожайности зерна

существенно превосходят Спальник, причем, первый за счет повышенной интенсивности кущения растений, приводящей к образованию большего числа продуктивных побегов на единице площади и несколько более высокой массы 1000 зерен. Второй - исключительно за счет более продуктивной метелки, связанной с повышенной её озерненностью. Число продуктивных побегов на м2 у Хазара из-за более слабого кущения растений было значительно меньше, чем у Спальчика и Сапфира.

На повышенном фоне питания значительно возросло число

продуктивных побегов на единице площади у всех сортов (на 43-61%), одновременно с этим у Спальника и Сапфира существенно снизилась продуктивность отдельной метелки за счет уменьшения числа выполненных колосков на ней (на 9%) и снижения массы 1000 зерен (на 5-7%). У Хазара озерненность метелок на. этом фоне питания, по сравнению со средним, понизилась всего на 1% (HCPos вар.=2,8) при росте числа побегов на м2 на 43% что обеспечило этому сорту формирование самого большого числа зерен на м , а отсюда и высокую урожайность.

Таблица 9 - Урожайность зерна и элементы её структуры сортов риса на разных фонах минерального питания (1997-1999 гг.)__

Сорт Число продуктивных побегов, шт7м2 Число зерен Масса 1000 зерен, г Пусто-зерность метелки, % Урожайность зерна

на метелке, шт. на 1м1, тыс.шт. кг/м3 % к ($0

1 вариант - ЫиР6К«

Спальник (б1) Сапфир Хазар 460 495 400 63,1 61,8 84,3 29,0 30.6 33.7 23,5 24,2 23,1 17,6 15,5 12,5 0,767 0,850 0,983 100,0 110,8 116,4

2вариант- ^яРцКц

Спальник ОД Сапфир Хазар 730 795 570 57,7 56,2 83,4 42,1 44,7 47,5 21,9 23,1 22,3 26,8 25,0 16,5 1,081 1,135 1,226 100,0 105,0 113,4

3 вариант - N3 бР^Ки

СпальчикОД Сапфир Хазар 830 870 730 56,4 46.3 79.4 46,8 40,3 58,0 21.5 22,4 20.6 31,9 33,6 19,8 1,155 1,012 1,391 100,0 87,7 120,4

НСР05 вар. 13,6 2,8 0,28 0,04

Отмеченные особенности в формировании урожая зерна у исследуемых сортов особенно четко проявлялись на высоком фоне минерального питания. У Сапфира, в результате значительного снижения продуктивности метелок из-за сильного роста доли пустых колосков на них и уменьшения числа выполненных колосков, урожайность зерна, по сравнению с вариантом КадРцКи» понизилась на 11% и стала на 12% меньше, чем у стандарта. У Хазара, несмотря на самое высокое увеличение (по отношению к варианту Мг+РпК-ю) числа продуктивных побегов на м2 (на 28%; 14% у Спальчика, и 9% у Сапфира), озерненность метелки снизилась всего на 5%. Это привело к образованию у этого сорта 58 тыс. зерен на м2, что на 24% больше, чем у Спальчика и на 31% выше, чем у Сапфира. Урожайность зерна у Хазара из-за более значительного снижения массы 1000 зерен была выше, чем у Спальчика на 20,4%. Только сорт Хазар статистически достоверно увеличивает урожайность на всех трех фонах удобрений, а сорт Сапфир на 1 и 2 вариантах, по сравнению со стандартом.

Из анализа урожая зерна и элементов его структуры видно, что сорта первого типа (Сапфир, Регул, Рапан, Лидер), достаточно хорошо отзывчивые на средний фон минерального питания, формируют повышенную урожайность зерна за счет образования большого числа продуктивных побегов на единице площади, что определяется более интенсивным кущением растений. На повышенных и высоких фонах питания это кущение приводит к излишнему загущению посевов, при этом существенно снижается продуктивность метелки, в итоге урожайность зерна повышается мало или даже снижается, что

определяет их слабую отзывчивость на высокий уровень плодородия почвы или повышенные дозы удобрений.

Сорта второго типа (Хазар, Паритет) отличаются хорошей отзывчивостью как на средние, так и на высокие дозы минеральных удобрений. В первом случае это связано с очень высокой продуктивностью метелки при несколько меньшем их числе на единице площади. Во втором случае высокая отзывчивость определяется увеличением числа продуктивных побегов на м2 при сохранении или малом снижении продуктивности отдельной метелки. Возникает вопрос, какие физиологические механизмы лежат в основе разной отзывчивости сортов на уровень минерального, в первую очередь, азотного питания? Как известно, азот влияет на фотосинтез, повышая его интенсивность, способствует увеличению общей ассимиляционной поверхности и удлиняет продолжительность жизни листьев. Поэтому естественно было предполагать, что сортовые особенности в реакции на азот можно выявить, определяя значения фотосинтетической деятельности растений в ценозе на разных фонах минерального питания. Данные по этому вопросу приведены в таблице 10. Как видно, индекс листовой поверхности (ИЛП) у посевов исследуемых сортов в фазу цветения с повышением уровня минерального питания с до ^«РцКц возрастал более чем в два раза. Дальнейшее увеличение дозы удобрений до N36^18^18 приводило к его повышению лишь на 6-24%. Сортовые различия по величине ИЛП заметны на среднем и повышенном фонах питания. Так, у Сапфира на первом фоне ИЛП был на 21% больше, чем у Спальчика, на повышенном фоне ИЛП у Хазара на 12% ниже, чем у стандарта, тогда как на высоком фоне различия между сортами по величине этого показателя не превышают 6%, что по существу находится в пределах ошибки опыта (НСРо$ вар.=0,61).

Поскольку посевы исследуемых сортов существенно различаются по густоте стеблестоя, важно было определить площадь листьев у отдельного побега. Результаты анализов показали, что её величина у побега сорта Сапфир на среднем фоне питания на 12% больше, чем у Спальчика, а у Хазара на 26% выше. 'На повышенном и высоком фонах питания площадь листьев у побега первого сорта стала меньше, чем у стандарта, а у второго была на 9-13% больше, чем у Спальчика. Разная площадь листьев у отдельных побегов исследуемых сортов оказала (как видно из таблицы 9) влияние на озерненность и продуктивность метелки и величина её может быть одним из показателей отзывчивости генотипа на азот

Одним из важных параметров фотосинтетической деятельности растений является величина суточного прироста биомассы посевов на единице площади (Ничипорович АА, 1977). Определения этого значения у целого ряда сортов за период конец кущения - полная спелость зерна показали, что он имеет тесную положительную связь с отзывчивостью сортов на азот, а отсюда, и с их урожайностью. На это указывают соответствующие данные у трех сортов риса, приведенные в таблице 10. Как видно, на среднем фоне минерального питания суточные приросты надземной биомассы посева были выше у сорта Сапфир благодаря большей величине ИЛП. На повышенном и высоком фонах питания

Таблица 10 - Фотосинтетическая деятельность растений и её связь с отзывчивостью сортов на разный уровень минерального питания (1997-1999 гг.)

ИЛП1, Площадь Суточные Общая Масса Полега-

Сорт Вари- листьев1, приросты сухая стебля емость,

ант м2/м2 см2 биомас- биомас- побега1, %

сы2, г/м2 са3, г/м2 г/побег

Спальчик ф) 3,00 65,2 17,1 1,13 1,43 0,0

Сапфир 1 3,62 73,1 19,2 1,44 1,46 0,0

Хазар 3,29 82,3 18,9 1,44 1,97 0,0

Спальчик (вО 7,69 105,3 25,7 1,99 1,33 82,0

Сапфир 2 7,89 99,2 25,8 2,07 1,16 90,0

Хазар 6,79 119,1 28,0 2,23 1,80 0,0

Спальчик (й) 8,86 106,7 27,1 2,24 1,23 90,0

Сапфир 3 8,34 95,9 23,9 2,12 1,12 95,0

Хазар 8,45 115,8 30,9 2,65 1,58 0,0

НСР05 вар. 0,61 8,3 2,19 0,06 0,13

Примечания

1 - в фазу цветения;

2 — в период 8 листьев - полная спелость;

3 - в фазу полная спелость_

их величина была выше у Хазара, хотя по величине ИЛП этот сорт не превосходил Спальчик и Сапфир. Значит более высокая интенсивность накопления сухих веществ надземной массой посева у Хазара связана не с величиной ИЛП, а, вероятно, с более выгодным пространственным расположением листьев в ценозе (с архитектоникой).

Растущие темпы образования надземной фитомассы посева при возрастании уровня минерального питания в результате повышения интенсивности фотосинтеза, увеличения размеров ИЛП, а также, вероятно, и более эффективного расположения листьев в пространстве обеспечили и соответствующие значения накопления у сортов биологического и хозяйственного урожая. Важно при этом отметить, что у Хазара, в отличие от других сортов, более весомая часть сухих веществ побега накапливается в стебле, что обеспечивает ему, помимо формирования высокоозерненной метелки и высокую устойчивость к полеганию. Последнее свойство особенно важно, так как оно по существу является лимитирующим признаком, определяющим предельно высокие дозы удобрений под посевы конкретного сорта.

Полноценное формирование генеративных органов, нормальный процесс цветения и оплодотворения у риса происходит при хорошем обеспечении их углеродистыми метаболитами, образующимися в процессе фотосинтеза (Мш1у Р.8.8., Мш1у К.8., 1982). Об интенсивности притока ассимилятов из листьев к развивающимся генеративным органам можно судить по относительному (%) и абсолютному (г/орган) содержанию депонированных углеводов в стеблях в

фазу цветения, ибо их накопление происходит в период формирования этих органов в едином потоке, поскольку метелка венчает растущий стебель. Наиболее высокое относительное содержание углеводов (сахара и крахмал) в стеблях в фазу цветения наблюдается на среднем фоне минерального питания и достигает 26-29% (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С., 2001б). На повышенном и высоком фонах питания оно значительно снижается из-за больших расходов углеродистых метаболитов на метаболизацию поступающего из почвы аммиачного азота и связанного с этим усиленного роста вегетативных органов. Сортовые различия в основном определяются величинами абсолютных запасов углеводов в стеблях: у Хазара, имеющего более массивный стебель, этих запасов на всех трех фонах питания значительно больше, чем у Спальчика и Сапфира. Их накопление у этого сорта обеспечивает более мощный поток ассимилятов из листьев, который обуславливает и формирование высокопродуктивного плодоноса с полноценно развитыми цветками, у подавляющего большинства которых процесс цветения и оплодотворения протекает нормально, обеспечивая сравнительно низкую пустозерность метелки. У сортов Спальчик и Сапфир интенсивность притока ассимилятов к стеблю и метелке ниже, чем у Хазара, что приводит к появлению большего числа стерильных колосков на плодоносе. Следует отметить и то, что у исследуемых сортов на повышенном и высоком фонах питания мобилизация депонированных углеводов стебля на налив зерновок также неодинакова: у Хазара она выше, чем у Спальчика и Сапфира, что, вероятно, связано с различиями в их гормональном статусе. Накопление запасных углеводов в стеблях и степень их мобилизации на налив зерновок являются также важными показателями, характеризующими продуктивность и пустозерность метелки у сортов риса.

При изучении механизмов отзывчивости сортов на уровень минерального питания некоторые исследователи (Сарич М.Р., 1985; Ракитов Н.Т., Стороженко В.А., Рымарь В.Т. и др., 1993), в первую очередь, связывают их с величиной поглощения азота из почвы. Как показали исследования (таблица 11), более отзывчивые на средний фон питания сорта (как Сапфир), формирующие повышенную урожайность зерна за счет большего числа продуктивных побегов на единице площади, действительно поглощают несколько выше азота из почвы, чем менее отзывчивые генотипы. Это связано с повышенным кущением растений у этих сортов, которое стимулирует образование дополнительных придаточных корней, обеспечивающих более высокое потребление азота из почвы. Однако на этом фоне питания несколько больше, чем Спальчик, поглощают азот и растения Хазара с менее интенсивным кущением, что, вероятно, обуславливается более мощным развитием у них побегов, которое сопровождается соответствующим развитием и корневой системы.

На повышенном фоне питания сортовые различия по выносу азота надземной массой посевов проявляются слабо, а на высоком фоне поглощение этого элемента у сортов Спальчик и Хазар было одинаковым, а у Сапфира - на 10% ниже. Результаты по другим сортам показали, что поглощение азота на оптимальных и высоких фонах минерального питания не связано суро-

Таблица 11 - Поглощение азота из почвы и эффективность его использования сортами риса на разных фонах минерального питания (1997-1999 гг.)_

Сорт Вари- Вынос азота надземной биомассой, г/м2 Вынос азота ИФЭ Км, Потребление азота на 1 кг зерна, г

ант цветение полная спелость зерном, г/м2 %

Спальчик ф) 7,85 8,12 6,19 82,9 76,2 12,1

Сапфир 1 9,44 10,26 7,16 72,8 69,9 13,7

Хазар 8,86 10,50 7,51 74,6 71,5 13,4

Спальчик ($0 18,76 19,72 12,13 48,1 61,5 20,8

Сапфир 2 19,29 19,66 12,85 50,7 65,4 19,7

Хазар 17,23 19,15 12,90 56,1 67,4 17,8

Спальчик ОД 24,97 28,59 14,99 35,4 52,4 28,2

Сапфир 3 21,96 25,66 12,89 34,6 50,2 28,9

Хазар 25,77 28,64 16,23 42,6 56,7 23,5

НСР05 вар. 0,57 0,58 0,56 2,07 2,86 1,23

жайностью образцов, на среднем фоне такая зависимость наблюдается. В последнем случае азот является лимитирующим урожай фактором и сорта, поглощающие больше этого элемента из почвы, формируют и более высокий урожай зерна.

На повышенном и высоком фонах минерального питания сорта различаются по эффективности использования поглощенного растениями азота на образование единицы урожая зерна. В опытах с целой группой сортов установлена довольно тесная положительная связь между выносом азота зерном с м2 и урожайностью с этой площади. Это видно и из данных таблицы 11 по трем сортам риса. Самое высокое потребление азота зерном на высоком фоне питания наблюдается у высокоурожайного сорта Хазар. Для оценки эффективности использования поглощенного азота на формирование хозяйственно ценной части урожая используют показатели (Климашевский Э.Л., 1990; Соколов ОА, Семенов В.М., 1994): индекс физиологической эффективности азота (ИФЭ) - отношение урожая зерна (абсолютно сухого) к сумме азота всей надземной массы в фазу полной спелости; Км, % - уборочный индекс азота доля азота зерна от общей его массы в надземных органах риса в фазу полной спелости; расход азота на формирование 1 кг зерна. Расчеты этих значений приведены в таблице 11. Они показывают, что на повышенном и высоком фонах питания величины значений ИФЭ и Км, % выше у сорта Хазар, а у сортов Спальчик и Сапфир ниже и они имеют тесную связь с их урожайностью. Расход азота на формирование одного кг зерна ниже у Хазара, что находится в соответствии с величинами первых двух показателей. Несомненно, эти значения могут быть использованы при изучении отзывчивости сортов на уровень азотного питания.

Проведенные исследования показали, что физиологические механизмы, определяющие отзывчивость сортов на средние и высокие дозы удобрений

различаются. В их основе, вероятно, лежит гормональный статус сорта -содержание, активность и соотношение фитогормонов, определяющих потоки ассимилятов по органам растения в ходе их онтогенеза (Анисимов А. А., 1973; Веселов А.П., Анисимов А.А., Булатова Т.А., Иудина К.А., 1985). Конечные пункты этих потоков определяют размеры ассимиляционной поверхности, густоту стеблестоя, массу стебля, содержание в его тканях углеводов, продуктивность, озерненность и пустозерность метелки, потребление азота зерном, эффективность использования поглощенного растением азота на формирование зерна, устойчивость посевов к полеганию. Эти показатели можно использовать при комплексной оценке селекционных образцов на продуктивность и адаптивность, что повысит эффективность селекции при создании сортов интенсивного типа. Кроме того, они являются основой при разработке физиологических моделей сортов риса.

4 Устойчивость посевов риса к полеганию

Реализация потенциальной продуктивности у высокоурожайных сортов риса происходит на повышенных фонах минерального питания (Баба И., 1962; Климашевский ЭЛ., 1991). Однако у многих сортов этот процесс лимитируется полеганием растений, которое нарушает их фотосинтетическую деятельность, затрудняет транспорт ассимилятов из вегетативных органов в зерновку, что приводит к снижению их продуктивности. При этом затрудняется и удлиняется уборка посевов, увеличиваются потери зерна и снижаются его технологические и посевные качества. В связи с этим в число важнейших хозяйственно-ценных признаков сорта, принимаемого на госсортоиспытание, входит и его оценка по устойчивости к полеганию. А предотвращение полегания является важнейшей задачей селекции и производства зерна.

Полегание посевов зерновых культур вызывает комплекс одновременно действующих факторов. Основная роль среди них принадлежит сорту, то есть наследственным селекционно-генетическим особенностям растений, обуславливающим специфику анатомо-морфологического строения, физиолого-биохимических и механических свойств (Moore Н., 1949; Пасечнюк А.Д., 1990; Галкин ГА, Шеуджен А.Х., Кудаев М.И. и др., 1996).

Полегание растений риса контролируется генами: (ег) - erect growth habit контролирует прямостоячий стебель; (Ьс) - brittle culm - хрупкий стебель; (Id) -lodging culm - полегание стеблей. Гены Er, be, ld определяют полегание растений, а их аллели er, Be, Id - контролируют устойчивость к полеганию (Chakraborty N.K., Dutta T.R., 1970; ДзюбаВ.А., 1987).

Одной из задач опыта было определение, как варьирует высота растений при внесении возрастающих доз удобрений и какую связь она имеет с устойчивостью сортов к полеганию.

При этом было установлено (таблица 12) отсутствие или наличие данной зависимости связано с обеспеченностью растений азотом: при малой обеспеченности (без внесения удобрений) - она слабая, при средней, опгималь-

Таблица 12 - Высота растений, относительная величина ее прироста и их связь с полеганием сортов при внесении возрастающих доз удобрений (1992-1995 гг.)

Вариант

2 3 4

Сорт высота, см высота, см ее прирост, %к варианту 2 высота, см ее прирост, %к варианту 2 полегае мость, %

Спальник Паритет Регул Павловский Наугико Лагуна Лоцман 62 58 75 79 75 77 76 71 65 87 93 88 91 88 15 12 16 18 17 18 16 80 68 97 107 99 102 100 29 17 29 35 32 33 32 10 0 15 75 65 72 70

Коэффициент корреляции

ростовых показателей с 0,84±0,25 О,85±0Д4 0,83±0Д5 0,8б±0Д2 0,81±0,26

полеганием

сортов

НСР05 вар.= 2,62 см (высота)

ной и высокой - четко проявляется (г = 0,84±0,25 — 0,86±0,22). Это обуславливается разной реакцией сортов на азот, проявляющейся в неодинаковом росте их растений в высоту (Шеуджен А.Х., Воробьев Н.В., Шеуджен Б.Е. и др., 1997), связанным с разной интенсивностью синтеза эндогенных гиббереллинов и других фитогормонов - активаторов роста, контролируемой генотипом (Авакян Э.Р., Алёшин Н.Е., Алешин Е.П. и др., 1984; 1988). Так у сорта Паритет при дозе ЫзвРкК« по отношению к варианту с ЛюРбКв высота растений увеличилась на 17%, а у Павловского - на 35%. Между относительной величиной прироста высоты растений на повышенном фоне питания по отношению к высоте среднеудобренного варианта и полеганием сортов при дозе установлена достаточно высокая прямая

связь Полученные данные свидетельствуют о том,

что высота растений на оптимальном и высоком фонах удобрений и относительная величина её прироста по отношению к варианту со средней обеспеченностью азотом является важным показателем при оценке образцов на устойчивость к полеганию (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1995а; Воробьёв Н.В., Алёшин Е.П., Шеуджен А.Х. и др., 1996; Шеуджен А.Х., Воробьёв Н.В., Шеуджен БЕ., 1997). При высоких нормах удобрений связь высоты растений с полегаемостью сортов несколько ослабевает, а величина её прироста по отношению к неудобренному или среднеудобренному вариантам не имеет достоверной связи с устойчивостью сортов к полеганию. Причины такого характера этих связей не выявлены, возможно, они определяются

неодинаковой интенсивностью биосинтеза гиббереллинов и ауксинов в тканях растений у разных сортов риса при внесении под их посевы средних и высоких доз азотных удобрений. Кроме того, при раннем полегании (в начале выметыбания метелок) рост верхних междоузлий соломины тормозится, что приводит к уменьшению длины стеблей полегших растений (Пасечнюк А.Д., 1990).

Поскольку сорта риса различаются как по высоте растений на неудобренном фоне, так и по отзывчивости их на внесение возрастающих доз удобрений и воздействие температурного режима, то полегание посевов каждого из них наступает при определённой высоте стеблестоя. Так, у низкорослого Спальчика оно наблюдается при высоте побегов в 80 см и более, у более высокорослого Спринта - при высоте 90 см и более, у среднерослого, достаточно устойчивого к полеганию Рапана- при высоте более 95 см.

Эти данные свидетельствуют о том, что при оценке сортов риса на устойчивость к полеганию по критерию высоты растений необходим индивидуальный и комплексный подход, учитывающий уровни её и величины прироста у конкретных образцов на разных фонах минерального питания и в зависимости от метеорологических условий года. Неодинаковая интенсивность ростовых процессов у сортов приводит к формированию разной по мощности надземной массы посевов, а отсюда и соответствующей устойчивости к полеганию.

Установлено (таблица 13), что риск полегания посевов риса можно прогнозировать (и проводить оценку сортов) по величине сырой и сухой надземной массы посевов с единицы площади в фазу цветения растений. Полегание весьма возможно, если сырая надземная масса риса составляет 8 и более кг/м2, а сухая - 1,7 и более кг/м2. В фазу полной спелости у полёгших посевов их сухая биомасса превышает 2 кг/м2. Между биомассой посевов у сортов в период цветение-полная спелость на высоком фоне КРК и величиной их полегания установлена достаточно высокая прямая корреляционная связь

Хорошо отзывчивые на азот, интенсивные сорта риса, к которым можно отнести Паритет и Спальчик, при внесении высоких доз удобрений не израстают, а отсюда и не полегают. Они образуют более мощные генеративные органы. Это обуславливает и достаточно высокую отрицательную связь между величиной и уровнем полегания сортов 0,76±0,28 - -0,83 ±0,26).

Увеличение высоты растений при повышенной обеспеченности их азотом связано с усилением растяжения клеток стенок соломины в продольном направлении в ущерб их поперечных размеров. Это явление, которое наблюдали многие исследователи (Ямада Н., 1965; Лясковский М.И., Калинин Ф.Л., 1973; 1976), приводит к уменьшению диаметра стебля, к снижению в единице его длины структурных компонентов - целлюлозы, лигнина, определяющих его механическую прочность на излом и изгиб. Однако попытки установить высокую корреляционную связь между их содержанием и полегаемостью сортов не всегда были успешными (Лясковский М.И., 1991; Солдатов В.Н., Лоскутов И.Г., 1993).

Таблица 13 - Характеристика сортов риса по биомассе и её связь с полегаемостью на высоком фоне минерального питания (ЫуРшКц)_(1992-1995 гг.)_

Цветение Полная спелость Полегаемость, %

Сорт сырая биомасса, кг/м2 сухая биомасса, кг/м2 сухая биомасса, кг/м2

Спальчик (й) Паритет Регул Павловский 7,4 4,9 7,6 8,6 1,64 1,44 1,63 1,83 2,04 1,79 2,03 2,30 10 0 15 75

Наутико Лагуна Лоцман 8,0 8,3 8,1 1,68 1,78 1,71 2,27 2,33 2,24 65 72 70

НСР05 0,27 0,078 0,077

Коэффициент

корреляции биомассы с 0,78±0Д8 0,85±0,24 0,94±0,15

полегаемостью

сортов

Результаты данных опытов по определению массы целлюлозы в стеблях растений риса показали (Алёшин Е.П., Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., 1995а; Воробьёв Н.В., Алёшин Е.П., Шеуджен А.Х., и др., 1996), что при высоком уровне минерального питания, по сравнению со средним и оптимальным общая масса этого полисахарида в соломине (мг/стебель) у устойчивых к полеганию сортов (Паритет, Спальчик и Регул) несколько повышается, тогда как у неустойчивых (Павловский, Наутико, Лагуна, Лоцман) - существенно снижается. В итоге у вторых при дозе при большей высоте растений

масса целлюлозы не превышает таковую у первых (таблица 14), а в расчёте на 1 см его длины она была заметно ниже. Между содержанием целлюлозы в единице длины соломины и полеганием сортов установлена достоверная отрицательная зависимость (г = -0,79±0Д7). Как видно из представленных данных, слабое полегание посевов происходит при снижении содержания целлюлозы в 1 см длины соломины до 5,0 мг, а при снижении её до 4,1-4,5 мг/см наблюдается уже сильное их полегание.

Таким образом, результаты всех исследований показывают, что разная устойчивость сортов к полеганию, во-первых, связана с неодинаковым содержанием в их стеблях целлюлозы, определяемым генотипом, и, во-вторых, с неодинаковой реакцией сортов на неблагоприятные факторы среды -избыточное азотное питание, повышенные температуры, обуславливающие величину растяжения клеток стебля, накопления фитомассы надземных органов. Эти особенности и вызывают формирование посевов с разной устойчивостью к полеганию.

Таблица 14 - Содержание целлюлозы в стеблях в фазу цветения растений и ей связь с полегаемостью сортов на высоком фоне минерального питания -1*ИР„К„ (1992-1995 гт.)_______________________

Содержание целлюлозы

Сорт мг на 1 см

% мг на стебель %

длины стебля

Спальник (бО 26,01 359 5,3 10

Паритет 31,30 413 7,4 0

Регул 29,97 399 4,9 15

Павловский 26,88 392 4,1 75

Наутико 29,74 404 4,6 65

Лагуна 31,36 411 4,5 72

Лоцман 22,83 402 4,4 70

НСР05 0,77 7,92 0,27

Коэффициент

корреляции

целлюлозы -0,79 ± 0,27

с полегае-

мостью сортов

Сортовые различия по устойчивости к полеганию достаточно четко выявляются по массе целлюлозы в единице длины стебля. У слабо полегающих сортов при оптимальной обеспеченности растений элементами минерального питания в 1 см длины стебля содержится 5 и более мг целлюлозы, у средне полегающих - 4,5-4,9 и у сильно полегающих 4,4 и менее мг целлюлозы. Данное значение имеет наиболее тесную связь с устойчивостью сортов к полеганию и это было подтверждено опытами последних лет на других сортах (Воробьёв Н.В., Алёшин Е.П., Шеуджен А.Х. и др., 1996; Воробьёв Н.В., Скаженник М.А., Шеуджен А.Х., 1997; Шеуджен А.Х., Воробьёв Н.В., Шеуджен Б.Е., 1997).

Таким образом, полученные результаты по полеганию сортов риса позволяют предложить селекции ряд культуры на устойчивость к

33 С Петербург (

^ оз гоо „у |

величине её прироста на высоком фоне минерального питания, по, отношению к таковой на среднем фоне, по биомассе посевов с единицы площади в период цветение-полная спелость, по содержанию целлюлозы в единице длины стебля в фазу цветения растений.

Таблица 15 - Отзывчивость (КО) сортов риса на азот и исходные данные для её расчета (1992» 1995 гг.)

Сорт

Вариант

Число зерен, тыс. шт. на 1 м2

Урожайность зерна, кг на 1 м2

Площадь неполеглых участков, %

КО

Спальчик

^РбК« ЫзбР|8К|8

25,2 45,6

0,68 1,12

132

Паритет

ИиРвК,

ЬЬбР[зК]8

28,4 52,8

0,73 1,30

100

165

Регул

26,6 45,0

0,79 1,20

107

Наутико

1*,2РбКб

26,1 45,9

0,76 1,27

Лагуна

Ы;бР|8К)8

27,7 47,1

0,71 1Д7

Павловский

Н12Р6К«

23,0 44,2

0,75 1,37

Лоцман

НСР05вар.

ЫзбР18К|8

26,0 36,9

0,64 0,87 0,055

Оценка образцов риса на устойчивость к полеганию на высоком фоне минерального питания имеет важное значение и при создании интенсивных высокоотзывчивых на азот сортов. Селекция в этом направлении затрудняется из-за недостатка эффективных способов оценки образцов на эти признаки. Общепринятая оценка отзывчивости сорта на азотное удобрение по прибавке урожая зерна (в ц/га или в % к контролю) недостаточна, так как последняя, интегрируя взаимодействие многих факторов, значительно варьирует и не отражает воздействия полегания как лимитирующего фактора. Поэтому предлагается (Скаженник М.А., Воробьёв Н.В., Кудаев М.И., 1997) более совершенный метод оценки - коэффициент отзывчивости (КО) сортов риса на азот, рассчитываемый по элементам структуры урожая и степени полегания посевов по следующей формуле:

число выполненных колосков на низком азотном фоне, тыс.штУм2; число выполненных колосков на высоком азотном фоне, тыс.штУм2;

где:

ВК2

УЗ) - урожайность зерна на низком азотном фоне, кг/м2;

УЗг - урожайность зерна на высоком азотном фоне, кг/м2;

П - площадь неполеглых участков, %

Расчеты КО для группы исследуемых сортов, приведенные в таблице 15,' показали, что этот коэффициент хорошо дифференцирует генотипы по их отзывчивости на азот при выращивании данных образцов на среднем и высоком фонах минеральных удобрений. Слабая отзывчивость (КО) - до 50; средняя от 51 до 150; высокая >151.

Предложенный способ используется для оценки новых сортов по программе комплексных исследований по селекции и семеноводству.

5 Основные морфофизиологические признаки моделей сортов риса

Создание высокопродуктивных сортов риса на протяжении многих лет являлось главной задачей селекционеров Всероссийского научно-исследовательского института риса. В ходе её решения были разработаны основы морфологической модели сорта риса (Ковалев B.C., 1984), на основе которой были созданы сорта риса Жемчужный, Наутико, Сапфир и др. с высоким потенциалом урожайности, но недостаточно адаптивные к повышенному агрофону. Ослабить действие лимитирующих урожайность факторов у новых сортов можно лишь на основе оценки и отбора селекционных образцов на комплекс морфофизиологических признаков, сопряженных с элементами структуры урожая, с высокой отзывчивостью на азот и устойчивостью к полеганию. Такую оценку лучше проводить на основе физиологических моделей сортов, разработанных для конкретных агроэкологических условий выращивания риса. Создание этих моделей базируется на изучении у новых сортов фотосинтетических и продукционных процессов, поглощения и использования элементов питания, механизмов устойчивости к полеганию, затоплению посевов в период получения всходов риса.

В дальнейшем селекционерами созданы сорта, превышающие по урожайности Спальчик и Лиман, а нами разработаны основы двух физиологических моделей сортов риса для выращивания на разных агрофонах.

Наибольший вклад в разработку признаков моделей внесло изучение сортов Рапан и Хазар, отличающихся высокой отзывчивостью на минеральные удобрения (Ковалев B.C., Лось Г.Д., Андрусенко В.В. и др., 1996; Малле А., Скаженник М.А., Воробьев Н.В., 1998; Алешин Н.Е., Ковалев B.C., Лось Г Д. и др., 1999). Об этом свидетельствуют результаты вегетационного опыта с сортами Лиман, Хазар и Рапан на трех фонах минерального питания. Они приведены в таблице 16. Как видно, сорта Хазар и Рапан превосходят по урожайности Лиман на всех трех фонах минерального питания. Наивысшая урожайность у первого сорта, превышающая стандарт на 23,4 %, получена на высоком фоне питания, а у второго на среднем и оптимальном фонах питания -

Таблица 16 - Урожайность и элементы её структуры у сортов риса на разных фонах минерального питания (2000-2001 гг.)

Число Масса Пусто- Урожайность

Сорт Вариант побегов, шт./м2 зерен на 1000 зерность зерна

метелке, шт. зерен, г метелки, % кг/м2 % К

К,2Р6К« 390 60,4 23,6 13,8 0,62 -

Лнман Г^РиКи 660 54,2 22,6 16,1 0,94 -

(51) ЫзбР^Кщ 750 59,0 21,5 17,5 1,07 -

ИиРвКв 330 74,1 23,7 13,0 0,66 +6,5

Хазар ИцРцКц 510 79,7 23,7 17,3 1,10 +17,0

^бР!вК|8 660 73,9 23,4 14,3 1,32 +23,4

Г^РбК* 375 75,6 23,7 13,2 0,76 +22,6

Рапан Г^4Р12К12 600 71,7 23,3 21,2 1,14 +21,3

N36P.sK,8 750 60,6 21,7 30,4 1,13 +5,6

НСР05 вар. 73,4 8,6 0,54 0,08

на 14,5-21,3%. Рост урожайности в основном связан с увеличением числа зерен на метелке, их количество у Рапана на умеренном фоне питания на 25,2% больше, чем у Лимана, а у Хазара на высоком фоне питания на 25,3% больше. Число выполненных зерен на метелке при одинаковой густоте стояния растений (300 шт./м2, создаваемой в фазу всходов) является важным признаком при оценке селекционных образцов на продуктивность и должен входить в число признаков моделей сортов. Общее число колосков на метелке у Рапана на высоком фоне питания всего на 5% меньше, чем у Хазара, а выполненных колосков на 18% меньше. Доля стерильных цветков у этого сорта более чем в два раза больше, чем у Хазара, что является основной причиной слабой его отзывчивости на высокий агрофон. Процент стерильных цветков на метелке (пустозерность) является другим важным признаком продуктивности сорта, его отзывчивости на азот и должен входить в модель.

Результаты мелкоделяночного опыта подтверждаются данными по энергетической эффективности производства риса на разных фонах минерального питания. При минимальной дозе наибольший энергетический коэффициент получен у Рапана. При внесении высоких доз удобрений наибольший энергетический коэффициент получен у сорта Хазар. Сорт Рапан лучше использовать для энергосберегающей технологии, а Хазар - для интенсивной.

Азот определяет формирование биологического и хозяйственного урожая риса. Однако уровень его выноса надземной массой посева с единицы площади у исследуемых сортов различается мало и лишь на высоком фоне он у Хазара на 6,7% выше, чем у Лимана (таблица 17). Зерновая продуктивность сортов на одном фоне питания слабо связана с величиной поглощения азота из почвы, а в большей степени определяется эффективностью использования поглощенного элемента (К) на формирование хозяйственно-ценной части урожая. На это указывают показатели: величина расхода азота на образование одного кг зерна

Таблица 17 - Потребление и эффективность использования азота на формирование урожая зерна у сортов риса на разных фонах минерального питания (2000-2001 гг.) _____

Сорт Вариант N в надземной массе1, % Вынос N надземной массой, г/м2 Ив зерне, % Вынос N зерном, г/м2 Расход Мна 1 кг зерна, г ИФЭк2

Лиман (51) М^РбК« 12^12 ИзбРюКлв 0,78 0,90 1,09 8,83 15,00 21,61 1,08 1,18 1,32 5,74 9,46 15,67 16,7 18,6 23,5 60,4 53,9 42,6

Хазар ИиРбК« N24? 12^12 Н36Р18К18 0,74 0,86 0,98 7,56 16,58 23,06 0,94 1,12 1,25 5,31 10,50 14,89 13,3 17,5 203 75,1 57,1 49,1

Рапан ИиРбК* ИкРЦКЦ ЫзбР^Ки 0,68 0,78 0,98 8,94 15,96 22,34 0,90 1,04 1,25 5,96 10,16 12,10 13,7 16,3 23,0 73,2 61.4 43.5

НСР05 вар. 0,04 0,62 0,04 0,42 1,26 1,75

Примечания 1 - в фазу полной спелости; 2 - индекс физиологической эффективности азота, г/г N

и индекс физиологической эффективности азота (ИФЭК) - отношение урожая зерна к сумме азота надземной массы риса. На умеренном фоне питания у сорта Рапан расход азота на 1 кг зерна составляет 13,7 г, а величина ИФЭК достигает 73,2 единицы, у Лимана ф), соответственно, - 16,7 г N и 60,4 единицы. На высоком фоне питания выделяется сорт Хазар, у которого величины этих значений, соответственно, составляют 20,3 и 49,1, а у Лимана - 23,5 г N и 42,6 единиц. Величина расхода азота на образование 1 кг зерна и ИФЭ,, являются важными признаками продуктивности сорта и его отзывчивости на азот и включены в состав моделей сортов.

Более эффективное усвоение азота у новых сортов риса Хазар и Рапан» вероятно, связано с повышенной продуктивностью фотосинтеза агро-фитоценоза, с образованием большей массы ассимилятов, используемых в процессах метаболизации азота и накопления углеродистых метаболитов.

Зерновая продуктивность растения тесно связана с запасами углеродистых и азотистых соединений. В вегетативных органах риса к окончанию цветения растений накапливаются значительные запасы неструктурных углеводов (таблица 18), которые в период налива зерновок мобилизуются на образование крахмала в зерновках. У сортов Хазар и Рапан масса их, особенно на среднем и повышенном фонах минерального питания, больше, чем у Лимана, и она оказывает влияние на массу 1000 зерен, а отсюда и на урожайность риса. Поэтому их содержание в фазу цветения важный признак моделей сортов риса.

Таблица 18 - Фотосинтетическая деятельность фитоценозов сортов риса на эазных фонах минерального питания (2000-2001 гг.)

Содержание неструктур- Суточный

Сорт Вариант ных углеводов в стеблях в цветение ЧПФ, г/м2 сутки* прирост фитомассы,

% мг/стебель г/м2 посева за сутки*

Лиман (51) ИпРеК* 24,2 24,1 370 315 7Д 4,6 11,1 11,8

^бР|8К[8 19,1 240 3,2 16,8

ИпРбК« 25,2 504 6,1 9,8

Хазар ^РиК» ^вРиКц 18,8 13,8 335 232 5,4 4,8 16,4 25,1

Г^РбК« 27,4 527 4,9 10,2

Рапан Н24Р12К12 21,8 383 3,8 16,9

№эбР18К|8 15,6 222 за 23,2

НСР05 вар. 0,92 7,6 0,26 0,77

Примечание - *В период цветение - полная спелость

В период созревания наблюдаются сортовые различия по величинам чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) и суточному приросту фитомассы с единицы площади посева. У сорта Хазар величины этих показателей выше, чем у Лимана и Рапана, что обуславливает у него более высокую обеспеченность метелки пластическими веществами, о чем можно судить по значительной доле выполненных колосков на ней (см. таблица 16). В опыте между величиной ЧПФ в фазу созревания и массой 1000 зерен установлена прямая зависимость и еще более высокая связь обнаружена между величиной суточного прироста фитомассы на единице площади посева и урожайностью зерна (г = 0,89±0,17). Эти значения фотосинтетической активности ценоза являются важными физиологическими признаками продуктивности сортов риса и мы их включаем в состав моделей сортов.

Одним из важных свойств сортов риса является его высокая устойчивость к полеганию. Оно обуславливается комплексом одновременно действующих факторов, главным из которых является высокий уровень азотного питания растений. Полегание ограничивает возможность увеличения урожая зерна путем применения высоких доз азотных удобрений. Отзывчивый на высокий агрофон сорт Хазар обладает и повышенной устойчивостью к полеганию, тогда как Лиман и Рапан на этом фоне полегли (таблица 19). Стебель у Хазара имеет более развитые клеточные стенки и сосудисто-проводящие пучки, придающие ему повышенную устойчивость на изгиб. Об этом свидетельствует повышенное содержание в его тканях целлюлозы (в % и в расчете на 1 см его длины). Наибольшие сортовые различия наблюдаются по мощности развития базальной части стебля: у Хазара содержание в ней целлюлозы на высоком фоне питания достигает 48,4%, тогда как у Рапана и Лимана - 34,4 -35,0%, а в расчете на 1см длины нижней части стебля у первого сорта содержание

Таблица 19 - Устойчивость сортов риса к полеганию и признаки его обуславливающие (2000-2001 гг.)______

Содержание целлюлозы Устойчивость стебля на изгиб, г Полегаемость посевов, %

Сорт Вариант в целом стебле в нижнем 12 см отрезке

% мг/см % мг/см

Лиман (st) NmPUKB njepisk,* 26,6 23,8 4,6 3,8 39,7 35,0 5,9 4,8 51,9 44,0 0 70

Хазар n24p.2k12 n3«pi8ki8 31,8 33,1 6,4 6,2 46,0 48,4 10,2 8,1 97,5 74,2 0 0

Рапан NMPUKU n36pl8k18 26,0 26,2 4,4 3,6 37,2 34,4 5,4 4,7 57,9 46,3 0 70

HCPos вар. 0,79 0,29 0,96 0,28 1,83

целлюлозы почти в два раза выше, чем у вторых двух сортов. Содержание целлюлозы в стебле имеет тесную связь с устойчивостью его на изгиб и с полегаемостью растений и должно быть включено в число признаков моделей сортов риса.

Продуктивность метелки, доля стерильных колосков на ней, эффективность использования поглощенного растениями азота, показатели архитектоники и фотосинтетической активности растений, содержание в стебле целлюлозы и его устойчивость на изгиб являются важными признаками высокопродуктивных сортов риса интенсивного типа, которые используются во ВНИИ риса при оценке селекционных образцов. Эти и другие выявленные признаки, имеющие связь с продуктивностью сортов и их устойчивостью к полеганию, составили основу двух перспективных теоретических моделей сортов риса для выращивания на среднем и высоком агрофонах, некоторые из них приведены в таблицах 20 и 21 (Воробьев Н.В., Скаженник МЛ., Ковалев B.C., 2001).

Модель для средних агрофонов имеет более высокие значения поглощения азота растениями из почвы, скорость прорастания семян, интенсивность кущения и, соответственно, большое количество продуктивных побегов. На повышенных и высоких фонах питания такие сорта образуют плотный ценоз, полегают и снижают продуктивность. В отличие от первой в модели для высоких агрофонов растения более эффективно используют поглощенный азот на формирование генеративных органов. У таких сортов формируется более мощный стебель, в котором накапливаются высокие запасы углеводов и формируется более продуктивная метелка. В период налива у этих сортов более эффективно используются азотистые вещества. Наиболее полное воплощение признаков модели достигнуто в сортах Рапан и Хазар, отличающихся высокой отзывчивостью на минеральные удобрения.

Эти модели являются научно-обоснованными программами повышения эффективности селекции по созданию высокоурожайных сортов риса. Для их использования предложена технологическая схема, позволяющая выделить источники высокой продуктивности и устойчивости к полеганию. На основе

Таблица 20 - Некоторые морфофизиологические признаки, входящие в модель

сортов риса для средних агрофонов

№ п/п Наименование признака Спальник (st) Модель

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Урожай зерна, кг/м2 Продуктивная кустистость, ед. Продуктивность метелки, г Число зерен на м2, тыс. штук ИЛП в фазу цветения, м2/м2 ЧПФ г/м2 в сутки в период кущение- полная спелость Надземная сухая масса в полную спелость, кг/м2 Вынос азота надземной массой, г Ы/м2 Потребление азота на 1 кг зерна, г И/кг Эффективность азота удобрений, г/г N Скорость прорастания семян при 14°С, сутки 0,75-0,80 1.4-1,5 1,7-1,8 28-33 5,2-5,7 7.5-8,0 1,60-1,70 16-18 17-18 23-28 6,9 0,85-0,95 1.7-1,8 1,6-1,7 35-40 6,0-6,5 8,0-8,5 1,80-1,90 18-20 18-19 30-35 5.8-6,3

Таблица 21- Некоторые морфофизиологические признаки, входящие в модель сортов риса для высоких агрофонов

№ п/п Наименование признака Спальник (st) Модель

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. Урожай зерна, кг/м2 Продуктивная кустистость, ед. Продуктивность метелки, г Пустозерность метелки, % Надземная сухая масса в полную спелость, кг/м2 Вынос азота надземной массой, гК/м2 ИФЭм1, г/г N Км2, % Потребление азота на 1 кг зерна, г Г4/кг Эффективность азота удобрений, г/г N Полегаемость посевов, % Линейная плотность стебля в фазу полной спелости, мг/см длины Содержание неструктурных углеводов в стебле, % Масса целлюлозы в 1 см длины стебля, мг/см 1,0-1,1 2,4-2,6 1,4-1,5 20-25 2,10-2,20 25-26 45-50 50-55 21-22 18-23 80,0 11-12 20-24 3^ 1,3-1,4 2,1-2,3 2,1-2,3 12-17 2,50-2,60 27-30 50-55 55-60 17-18 25-30 0,0 15-17 24-26 6-7

Примечания 1 - индекс физиологической эффективности азота; 2 - уборочный индекс азота

этих моделей уже созданы сорта риса - Рапан и Хазар, которые районированы в Краснодарском крае и возделывались в 2001 году на площади 22 тыс. га, что обеспечило получение дополнительного чистого дохода в сумме более 50 млн. рублей.

ВЫВОДЫ

1. Урожайность посевов риса представляет собой результат совокупного взаимодействия фундаментальных физиологических процессов растения: фотосинтеза, дыхания, поглощения элементов питания, транспорта метаболитов, роста и развития, донорно-акцепторных отношений, образования зерна. Это затрудняет выяснение механизмов, определяющих различия в урожайности у сортов и их групп. Результаты показали, что интенсивность этих процессов у риса в значительной степени зависит от сорта и, особенно, от уровня минерального питания растений.

2. При выращивании риса на умеренном фоне минерального питания возникает недостаток азота в тканях растений, приводящий к формированию ограниченной листовой поверхности у посевов, к уменьшению продуктивности фотосинтеза, к ослаблению кущения растений и к снижению урожайности из-за недостаточного числа продуктивных побегов на единице площади. Однако ряд сортов (Регул, Рапан и Сапфир) на этом фоне питания поглощают больше азота из почвы, интенсивнее кустятся и формируют более высокий урожай зерна. Морфофизиологические признаки этих сортов, сопряженные с их повышенной урожайностью, представляют большой интерес для селекции риса.

3. При оптимуме и избытке азота в почве различия в урожайности у сортов определяются интенсивностью работы ассимиляционного аппарата и особенностями донорно-акцепторных отношений у растений, связанными с характером использования образующихся в процессе фотосинтеза ассимилятов: преимущественно на рост вегетативных или на образование генеративных органов. В первом случае это ведет к израстанию растений, к снижению их продуктивности и устойчивости, во втором - наоборот. Интегральным показателем донорно-акцепторных отношений у растений является коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза который тесно связан с урожайностью сортов.

4. Продолжительность налива у сортов риса с мелкой зерновкой значительно короче, чем с крупной, поэтому первые в большей степени зависят от запаса углеродистых и азотистых соединений, накопленных в вегетативных органах растений. Установлена высокая прямая связь между урожайностью посевов и массой депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения у мелкозерных образцов.

цветков углеродистыми и азотистыми метаболитами. Между величиной коэффициента отношения содержания неструктурных углеводов и общего азота в тканях стебля в фазу цветения риса и пустозерностью метелки установлена высокая отрицательная зависимость (г = -0,93±0,14). Она свидетельствует о том, что чем ниже содержание углеводов и выше азота в стебле, а, следовательно, и в метелке, тем больше на плодоносе стерильных колосков.

6. Одним из важных физиологических свойств сорта является его отзывчивость на азотное удобрение. Она имеет важное значение для селекции при создании высокопродуктивных и устойчивых к полеганию сортов. Разработан новый метод оценки отзывчивости сорта на азотное удобрение по коэффициенту отзывчивости (КО), рассчитываемый по элементам структуры урожая и степени полегания посевов.

7. Прогноз риска полегаемости посевов, а также оценка селекционных образцов риса на устойчивость к этому явлению должны проводиться по комплексу морфологических и физиолого-биохимических признаков. О будущей неустойчивости растений к полеганию можно судить по высокому индексу листовой поверхности посевов в фазу трубкования, превышающей 6-7 единиц и величине изгибающего момента в период цветения. Между высотой растений, относительной величиной её прироста на высоком фоне удобрений по отношению к среднему фону, биомассой посевов с единицы площади в период цветение-полная спелость риса и полегаемостью сортов установлена высокая прямая корреляционная связь

которая является основой при разработке и совершенствовании способов оценки селекционных образцов на это свойство.

8. Более интенсивный рост растений в высоту при возрастающих дозах удобрений у полегающих сортов связан с усиленным растяжением клеток стенок соломины в продольном направлении, приводящем к снижению синтеза целлюлозы в стебле, к уменьшению её содержания в единице его длины, что вызывает ослабление его механической прочности на излом и изгиб. Полегание посевов риса уже проявляется при снижении этого полисахарида до 5 и менее мг на 1 см длины соломины. Установлена достаточно высокая отрицательная связь между содержанием целлюлозы в 1 см длины стебля и полеганием сортов (г=-0,79±0,27). Разработан метод оценки образцов риса на устойчивость к полеганию, заключающийся в измерении нагрузки на отрезок стебля риса, вызывающий его изгиб, которая имеет тесную связь с полегаемостью посевов

Он прост, эффективен, хорошо дифференцирует сорта на любом фоне минерального питания и предложен для использования в селекции.

метелки, с полноценным наливом зерновок, с устойчивостью посевов к полеганию и разной отзывчивостью на азот. Они являются научно-обоснованными программами повышения эффективности селекции по, созданию высокоурожайных сортов. На их основе созданы сорта риса - Рапан и Хазар, которые районированы в Краснодарском крае.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ

1. Испытание новых сортообразцов на последних этапах селекции целесообразно проводить на двух фонах минерального питания - среднем и высоком, что создает условия для выделения образцов, отзывчивых на разные дозы удобрений, а также и устойчивых к полеганию.

2. При создании сортов, отзывчивых на малые и средние дозы удобрений, изучение и оценку образцов необходимо вести начиная с контрольного питомника по комплексу признаков: урожай зерна и элементы его структуры, Кхоз., ИЛП, ФП, биомасса посева, интенсивность кущения растений, эффективность использования азотистых и углеродистых веществ, накопленных в вегетативных органах.

3. Наиболее важной характеристикой при оценке и отборе продуктивных форм, наряду с урожаем зерна, является высокий показатель К,^ и малое его снижение при возрастании доз удобрений. определяют при биометрическом анализе урожая зерна и его можно использовать на сравнительно ранних этапах селекционного процесса, начиная с контрольного питомника.

4. У мелкозерных сортов (типа Спальчик) дополнительно можно использовать критерии: относительное и абсолютное содержание углеводов в стеблях в фазу цветения, биомасса посевов и коэффициент отношения биомассы к емкости акцептора (М/Е), с которыми показатель КХ03, имеет тесную связь.

5. При оценке и отборе устойчивых к полеганию образцов риса необходимо помимо определения степени полегания (в баллах или % полеглых участков) использовать комплекс признаков: высота растений, величина её прироста на высоком фоне по отношению к таковой на среднем фоне, биомасса посевов в фазу цветения, содержание целлюлозы в единице длины стебля и устойчивость его на изгиб.

6. Целенаправленное использование в оценке селекционных образцов разработанных основных морфофизиологических признаков и параметров моделей сортов риса повысит эффективность селекции при создании новых перспективных сортов. В качестве исходного материала необходимо использовать сорта Рапан и Лидер, Хазар и Паритет, обладающих средними и высокими коэффициентами отзывчивости на азот. Практическое использование этих признаков и параметров моделей в селекции культуры рекомендуется осуществлять по разработанной для этого технологической схеме (таблица 22).

урожая зерна, число выполненных колосков на единице площади на двух фонах питания и долю площади с неполегшими растениями на высоком фоне удобрений.

Таблица 22 - Схема использования морфофизиологических признаков при отборе ценных форм риса для селекции_

Питомник

Рекомендуемые для отбора признаки

Коллекционный (выделение источников ценных признаков)

Продуктивность, продолжительность периода вегетации, устойчивость к полеганию, неблагоприятным факторам среды и болезням

Родительский

Получение гибридов

Гибридный (Р,-Рз)

Визуальная оценка растений по мощности и типу развития, высота растений, урожай с растения, кустистость, продуктивность метелки_

Селекционный (формирование семей, ценных линий, повторный отбор)_

Дружность, скорость прорастания семян и интенсивность роста проростков, продуктивность метелки (число зерен в ней и масса 1000 семян), продолжительность периода вегетации_

Контрольный (отбор лучших линий исходя из параметров модели сорта)

Урожай зерна и элементы его структуры, Кх< ИЛП, ФП, биомасса посева, эффективность использования азотистых веществ на формирование урожая, устойчивость к полеганию, посевные качества семян_

Конкурсное сортоиспытание

Урожай зерна и биомассы, продолжительность вегетационного периода, устойчивость к полеганию и неблагоприятным факторам среды, отзывчивость на азот

НАУЧНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от густоты стояния растений и уровня минерального питания //С.-х. биол. -1986. - № 7. - С. 21-25.

2. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Растительная диагностика азотного питания риса//Химия в сельском хозяйстве. - 1987. -.№ 1. -С. 17-18.

3. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Накопление неструктурных углеводов в стеблях риса и их мобилизация при наливе зерновок//Физиол. и биохим. культ, раст. - 1987. - Т. 19, № 6. - С. 588-593.

4. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Влияние доз минеральных удобрений и погодных условий на потребление элементов питания рисом разных сортов//Агрохимия. - 1988а. - № 11. - С. 58-64.

5. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Изменение структуры урожая риса в зависимости от густоты всходов, норм удобрений и температурных условий года// Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1988б. - Вып. 37. - С. 12-15.

6. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Физиолого-генетические аспекты формирования высокопродуктивных посевов риса//Физиолого-генетические основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. (Сб. науч. тр.). - Алма-Ата: Наука, 1988в. - С. 70-71.

7. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементов структуры урожая в зависимости от температуры и уровня минерального питания растений//С.-х. биол. - 1988г. -№ 6. - С. 17-20.

8. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование метелки риса и её продуктивность при глубоком затоплении посевов//Доклады ВАСХНИЛ. - 1988. - № 11. - С. 10-12.

9. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Влияние уровня минерального питания и погодных условий года на поступление азота из вегетативных органов и почвы в зерно у разных сортов риса//Физиол. и биохим. культ, раст. -1989. - Т. 21, № 5. - С. 438-444.

10. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Фотосинтетическая деятельность и урожайность риса в зависимости от норм удобрений и погодных условий года //Бюл. НТИ ВНИИ риса. - 1989. - Вып. 38. - С. 13-17.

И. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Физиологические особенности формирования урожая у короткостебельных сортов риса// Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. (Сб. науч. тр.). - Саратов, 1990. - С. 4-7.

12. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Накопление неструктурных углеводов в стеблях и их роль в продукционных процессах у разных по высоте растений сортов риса//С.-х биол. - 1992. - № 3. - С. 109-114.

13. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник МЛ. Использование признаков устойчивости к полеганию при создании сортов риса интенсивного типа//С.-х биол. - 1995а. - № 1. - С. 63-66.

14. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. О реакции сортов риса на разную обеспеченность элементами минерального питания//Агрохимия.- 19956.- №9.-С.31-39.

15. Воробьев Н.В., Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е., Скаженник М.А., Кудаев М.И. Формирование урожая риса в зависимости от обеспеченности растений азотом//Майкоп, 1995. - 27 с.

16. Воробьев Н.В., Алешин Н.Е., Шеуджен А.Х., Скаженник МА, Шеуджен Б.Е. Влияние уровня минерального питания и метеорологических условий вегетационного периода на полегаемость различных сортов риса//Полегание посевов риса и способы его предотвращения. - Краснодар, 1996.-С. 32-52.

17. Шеуджен А.Х., Воробьев Н.В., Алешин Н.Е., Скаженник МА, Ларкин А.В. Диагностика питания риса макро- и микроэлементами//Краснодар, 1996.-36 с.

18. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Алешин Е.П., Кушу А.А. Отзывчивость новых сортов риса на азотные удобрения//Научно-технический. прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа. Тезисы докладов конференции. - Майкоп, 1996. - С. 14-15.

19. Скаженник М.А. Способ оценки сортов риса на устойчивость к слою воды в период получения всходов//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. — Краснодар, 1997а. -Часть 1.-С. 1.

20. Скаженник М.А. Реакция сортов риса на разный уровень минерального питания//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. - Краснодар, 1997б. - Часть 1. - С. 7.

21.Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Кушу А.А. Механизмы, обуславливающие разную урожайность сортов риса//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. -Краснодар, 1997.- Часть 1. - С. 12.

22. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Кудаев М.И. Оценка отзывчивости образцов риса на азот//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. - Краснодар, 1997. - Часть 1. - С.17.

23. Скаженник М.А., Алешин Н.Е., Воробьев Н.В. Физиолого-биохимические, морфологические и биометрические признаки у сортов риса, определяющие их продуктивность. - Краснодар, 1997. - 40 с.

24. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Шеуджен А.Х. Оценка сортов риса на - устойчивость к полеганию//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. - Краснодар, 1997. -Часть 2. - С. 8.

25. Скаженник М.А., Алешин Н.Е. Морфофизиологические признаки высокой продуктивности сортов риса//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. — Краснодар, 1997.-Часть 2.-С. 5.

26. Шеуджен А.Х., Воробьев Н.В., Шеуджен Б.Е., Алешин Н.Е., Скаженник М.А. Полегаемость различных сортов риса//Полегание риса. — Краснодар, 1997. - С. 39-64.

27. Малле А., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. К вопросу о механизмах устойчивости риса к полеганию//Рис России. - Краснодар, 1998. - Т. 6, № 1(15). - С.-32-33.

28. Малле А., Скаженник М.А., Воробьев Н.В. Новый высокопродуктивный сорт риса - Хазар//Интеллект молодых - родному городу. Тезисы конференции. - Краснодар, 1998. - С. 43-44.

29. Рис Oryza Sativa L. Хазар: Пат. 0380 РФ/Н.Е. Алешин, B.C. Ковалев, Г.Д. Лось, Т.Н. Лоточникова, М.А. Скаженник, А.Р. Третьяков; Зарегистрировано в государственном реестре охраняемых селекционных достижений 12.10.99.

30. Воробьев Н В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Структурные углеводы стебля риса и их связь с полегаемостью сортов//Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Труды III Международного симпозиума. - Москва-Пущино, 1999. - Т. 2. - С. 32-33.

31. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Пшеницына Т.С Морфофизиологи-ческие признаки у сортов риса, сопряженные с их отзывчивостью на малые

дозы удобрений//Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье. Труды VIII Международного симпозиума. - Симферополь, 1999. - С. 275.

32. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Устойчивость прорастающих семян риса к недостатку кислорода и пути повышения их посевной всхожести// Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье. Труды VIII Международного симпозиума. - Симферополь, 1999. - С. 327.

33. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Пшеницына Т.С. Оценка сортообраз-цов риса на устойчивость к полеганию//Приемы повышения урожайности риса.

- Краснодар, 2000. - С. 20-21.

34. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Морфофизиологические признаки интенсивных сортов риса//Приемы повышения урожайности риса. - Краснодар, 2000.-С. 17-19.

35. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. Влияние уровня минерального питания на пустозерность метелки у сортов риса//Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье. Материалы DC Международного симпозиума. - Симферополь, 2000. - С. 486.

36. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. Пустозерность метелки

- как реакция сортов риса на азот//Вест. КНЦ АМАН. - 2001. - Вып. 8. - С. 3739.

37. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Использование физиологических методов в селекции адаптивных сортов риса//Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. - Орелиздат, 2001. -С. 48 - 53.

38. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса. - Краснодар, 2001. - 119 с.

39. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Запасные углеводы стебля риса и их роль в формировании урожая зерна//Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Труды IV Международного симпозиума. -Москва - Пущино, 2001. - Т. 2. - С. 434-437.

40. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Архитектоника посевов риса и её влияние на продуктивность и отзывчивость сортов риса на азот//Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Материалы П Международной научной конференции, Минск, 5-8 декабря 2001. - Минск, 2001а.-С. 42-43.

41. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Донорно-акцепторные отношения у сортов риса на разных фонах минерального питания//Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Материалы Международной научно-методической конференции (в 3 ч., ч. 1). - Орел: Изд-во ОрелГАУ, 20016. - С. 60-65.

42. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. О механизмах, обуславливающих разную отзывчивость сортов риса на уровень минерального питания//Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье. Труды X Международного симпозиума. - Симферополь, 2001 в. - С. 356-357.

43. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Пшеницына Т.С. Влияние азота на содержание целлюлозы в стеблях и на полегаемость сортов риса//Труды X Международного симпозиума. - Симферополь, 2001. - С. 385-386.

44. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Физиологические признаки, определяющие продуктивность и устойчивость к полеганию сортов риса//Рисоводство. - 2002. - № 1. - С. 13-16.

45. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. О Международной научно-методической конференции "Продукционный процесс", посвященной памяти академика РАН А.Т. Мокроносова//Рисоводство. - 2002. - № 1. - С. 102.

46. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Влияние температуры воздуха на урожайность риса//Вест. РАСХН. - 2002. - № 5. - С. 49-51.

47. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Морфофизиологи-ческие признаки, связанные с адаптацией сортов риса к повышенному уровню минерального питания//Проблемы современного растениеводства. Материалы Международной научной интернет-конференции. - Ставрополь, 2002. - С. 82-85.

48. Ульянов Д.В., Скаженник М.А. Урожайность и энергетическая эффективность выращивания семян новых сортов и линий риса на фоне различных доз удобрений//Проблемы современного растениеводства. Материалы Международной научной интернет-конференции. - Ставрополь, 2002. - С. 6265.

Отпечатано в ООО РИЦ «Мир Кубани», г. Краснодар, ул.Красная, 83, оф.12 Тираж 100 экз. Заказ №20.

Р-90 5 1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Скаженник, Михаил Александрович

ВВЕДЕНИЕ

1 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Условия исследований

1.2 Материал исследований

1.3 Методика исследований

2 ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ И ПРОДУКЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СОРТОВ РИСА НА РАЗНЫХ ФОНАХ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

2.1 Фотосинтетическая деятельность растений и пути её регуляции

2.1.1 Этапы исследований фотосинтеза и продукционного процесса

2.1.2 Признаки фотосинтетической деятельности растений, сопряженные с урожайностью

2.1.3 Донорно-акцепторные отношения у растений и их регуляция

2.2 Фотосинтетическая и продукционная деятельность растений разных сортов риса

2.3 Признаки фотосинтетической деятельности растений риса, связанные с урожайностью сортов

2.4 Пустозерность метелки как интегральный показатель сбалансированности донорно-акцепторных отношений и реализации потенциальной продуктивности сортов риса

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофизиологические признаки сортов риса, определяющие их продуктивность, в связи с разработкой методов оценки и отбора для использования в селекции"

Создание высокоурожайных сортов риса является главной задачей селекции. Урожай зерна есть завершающий результат сложной совокупности и динамической последовательности многих определяющих процессов и признаков: активности корневого питания, фотосинтеза, дыхания, передвижения веществ, роста и органогенеза (Ничипорович А.А., 1975). Он обуславливается как наследственно закрепленными генетическими, так и фенотипическими факторами (Рубин Б. А., 1977). Вследствие этого, наследуемость признака "урожайность" относительно низка и эффективность отбора растений (образцов) на него не высока (Бороевич С., 1984). Для повышения эффективности работы селекции необходимы данные не только о конечных результатах - урожае зерна, но и об основных метаболических процессах и морфологических признаках, определяющих его величину. Только на основе широкой оценки селекционных образцов по комплексу морфо-физиологических признаков можно отобрать высокоценные формы, сочетающие высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Несмотря на то, что теоретические аспекты проблемы продуктивности сорта находятся в центре внимания исследователей (Ничипорович А.А., 1956; 1963; 1988; Кумаков В.А., 1980; 1982; 1985; Беденко В.П., 1980; 1993; Мокроносов А.Т., 1988; 1990; Шевелуха B.C., 1992; Гуляев Б.И., 1996; Сакало В.Д., 1996; Беденко В.П., Коломейченко В.В., 2001; Ляховкин А.Г., 2002), еще не создано стройной теории и не разработаны эффективные физиолого-биохимические и морфологические методы оценки селекционного материала на продуктивность, и устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. До сих пор остаются разные ответы на вопрос о том, какие процессы лимитируют урожайность сортов, воздействие на которые позволило бы существенно её увеличить у новых образцов. Ряд исследователей (Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф., 1972; Вержук В.Г., 1993) считает, что прогресс в увеличении зерновой продуктивности сортов может быть обеспечен путем повышения интенсивности фотосинтеза у растений; другие (Кумаков В.А., 1982; Гуляев Б.И., 1996) связывают его с увеличением размеров ассимиляционной поверхности; третьи (Дьяков А.Б., 1986; Шевелуха B.C., 1992) решающее значение придают перераспределению и усилению потока ассимилятов в растении на формирование репродуктивных органов, что приводит к увеличению коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.).

В системе факторов, лимитирующих продуктивность сортов, важную роль играет полегание растений, которое приводит к резкому снижению урожайности посевов и ухудшению качества зерна. В связи с этим высокопродуктивные сорта интенсивного типа должны обладать не только высокой отзывчивостью на повышение дозы удобрений, но и отличаться от других устойчивостью к полеганию (Климашевский Э.Л, 1991; Ляховкин А.Г., 2002). Создание таких сортов для культуры риса сдерживается из-за недостаточной изученности теоретических основ этой проблемы и отсутствия эффективных методов оценки селекционного материала на продуктивность и устойчивость к полеганию. Такую оценку лучше проводить на основе моделей сортов.

Над ними работали физиологи, генетики, математики, агрометеорологи. Однако главная роль в создании модели принадлежит физиологам. Ведь важнейшие результаты их исследований - продукционные и адаптивные процессы у растений составляют основу любой модели сорта. Так, одной из важнейших задач физиологии риса является изучение закономерностей продукционного процесса, так как оно позволяет раскрыть причины образования разного урожая зерна у отдельных сортов, выявить роль отдельных вегетативных органов в его формировании, что позволит дать рекомендации селекционерам при создании и отборе более эффективных генотипов (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C., 2001).

Целью исследований являлось изучение морфофизиологических признаков и свойств растений разных сортов, связанных с их продуктивностью, отзывчивостью на азотные удобрения и устойчивостью к полеганию и на этой основе разработка методов оценки и отбора для использования в селекции риса.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить рост и развитие растений, их фотосинтетическую деятельность в агроценозах у разных групп сортов в зависимости от уровня минерального питания;

-изучить физиологические процессы и выявить связанные с ними морфофизиологические признаки, определяющие урожайность сортов и на основе этого разработать новые и совершенствовать существующие методы оценки образцов риса на продуктивность для селекционных целей;

-исследовать донорно-акцепторные отношения у сортов риса на разных фонах минерального питания;

-выявить морфофизиологические признаки у сортов риса, обуславливающие полегаемость их посевов, и разработать новые способы оценки образцов на устойчивость к полеганию;

На защиту выносятся теоретические и практические положения для селекции сортов риса интенсивного типа, сочетающих высокую продуктивность с повышенной устойчивостью к полеганию:

2. Комплекс методов оценки и отбора образцов риса на высокую продуктивность, реализуемую на разных фонах минерального питания (признаки фотосинтетической деятельности, урожай зерна и элементы его структуры, Кхоз., масса углеводов в стеблях в фазу цветения, фитомасса посевов и коэффициент её отношения к емкости акцептора, эффективность мобилизации азотистых веществ).

5. Основные морфофизиологические признаки и параметры моделей сортов риса для использования в селекции.

Для выполнения поставленных задач необходимо было выбрать экспериментальный материал и условия, пригодные для изучения физиологических особенностей сортов и разработки их морфофизиологических моделей.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Скаженник, Михаил Александрович

выводы

2. При выращивании риса на умеренном фоне минерального питания возникает недостаток азота в тканях растений, приводящий к формированию ограниченной листовой поверхности у посевов, к уменьшению продуктивности фотосинтеза, к ослаблению кущения растений и к снижению урожайности из-за недостаточного числа продуктивных побегов на единице площади. Однако, ряд сортов (Регул, Рапан и Сапфир) на этом фоне питания поглощают больше азота из почвы, интенсивнее кустятся и формируют более высокий урожай зерна. Морфофизиологические признаки этих сортов, сопряженные с их повышенной урожайностью, представляют большой интерес для селекции риса.

3. При оптимуме и избытке азота в почве различия в урожайности у сортов определяются интенсивностью работы ассимиляционного аппарата и особенностями донорно-акцепторных отношений у растений, связанными с характером использования образующихся в процессе фотосинтеза ассимилятов: преимущественно на рост вегетативных или на образование генеративных органов. В первом случае это ведет к израстанию растений, к снижению их продуктивности и устойчивости, во втором - наоборот. Интегральным показателем донорно-акцепторных отношений у растений является коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кх03), который тесно связан с урожайностью сортов.

4. Продолжительность налива у сортов риса с мелкой зерновкой значительно короче, чем с крупной, поэтому первые в большей степени зависят от запаса углеродистых и азотистых соединений, накопленных в вегетативных органах растений. Установлена высокая прямая связь (г = 0,93±0,18) между урожайностью посевов и массой депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения у мелкозерных образцов.

5. На высоких фонах минерального питания одной из важных причин снижения продуктивности метелки, а отсюда и урожайности сортов, слабой отзывчивости их на азот, является высокая доля стерильных колосков на ней (пустозерность), связанная с нарушениями в системе донорно-акцепторных отношений у растений и, в первую очередь, баланса в питании образующихся цветков углеродистыми и азотистыми метаболитами. Между величиной коэффициента отношения содержания неструктурных углеводов и общего азота в тканях стебля в фазу цветения риса и пустозерностью метелки установлена высокая отрицательная зависимость (г = -0,93±0,14). Она свидетельствует о том, что чем ниже содержание углеводов и выше азота в стебле, а, следовательно, и в метелке, тем больше на плодоносе стерильных колосков.

8. Более интенсивный рост растений в высоту при возрастающих дозах удобрений у полегающих сортов связан с усиленным растяжением клеток стенок соломины в продольном направлении, приводящем к снижению синтеза целлюлозы в стебле, к уменьшению её содержания в единице его длины, что вызывает ослабление его механической прочности на излом и изгиб. Полегание посевов риса уже проявляется при снижении этого полисахарида до 5 и менее мг на 1 см длины соломины. Установлена достаточно высокая отрицательная связь между содержанием целлюлозы в 1 см длины стебля и полеганием сортов (г = -0,79±0,27). Разработан метод оценки образцов риса на устойчивость к полеганию, заключающийся в измерении нагрузки на отрезок стебля риса, вызывающий его изгиб, которая имеет тесную связь с полегаемостью посевов (от г = -0,83±0,23 до -0,97+0,09). Он прост, эффективен, хорошо дифференцирует сорта на любом фоне минерального питания и предложен для использования в селекции.

9. Установлены основные морфофизиологические признаки и параметры двух моделей сортов риса для возделывания в севооборотах по разным предшественникам и по плодородию почвам, включающих 33 морфо-физиологических признака растений и посевов риса, связанных с получением хороших всходов из-под слоя воды, с формированием оптимального по густоте стеблестоя, с образованием высокопродуктивной метелки, с полноценным наливом зерновок, с устойчивостью посевов к полеганию и разной отзывчивостью на азот. Они являются научно-обоснованными программами повышения эффективности селекции по созданию высокоурожайных сортов. На их основе созданы сорта риса - Рапан и Хазар, которые районированы в Краснодарском крае.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВУ

2. При создании сортов, отзывчивых на малые и средние дозы удобрений, изучение и оценку образцов необходимо вести, начиная с контрольного питомника по комплексу признаков: урожай зерна и элементы его структуры, Кх03., ИЛП, ФП, биомасса посева, интенсивность кущения растений, эффективность использования азотистых и углеродистых веществ, накопленных в вегетативных органах.

3. Наиболее важной характеристикой при оценке и отборе продуктивных форм, наряду с урожаем зерна, является высокий показатель Кхоз. и малое его снижение при возрастании доз удобрений. Кхоз определяют при биометрическом анализе урожая зерна и его можно использовать на сравнительно ранних этапах селекционного процесса, начиная с контрольного питомника.

5. При оценке и отборе устойчивых к полеганию образцов риса необходимо помимо определения степени полегания (в баллах или % полеглых участков) использовать комплекс признаков: высота растений, величина её прироста на высоком фоне по отношению к таковой на среднем фоне, биомасса посевов в фазу цветения, Кхоз., содержание целлюлозы в единице длины стебля и устойчивость его на изгиб.

Питомник Рекомендуемые для отбора признаки

Коллекционный (выделение источников ценных признаков) Продуктивность, продолжительность периода вегетации, устойчивость к полеганию, неблагоприятным факторам среды и болезням

Родительский Получение гибридов F!

Гибридный (F,-F3) Визуальная оценка растений по мощности и типу развития, высота растений, урожай с растения, кустистость, продуктивность метелки

Селекционный (формирование семей, ценных линий, повторный отбор) Дружность, скорость прорастания семян и интенсивность роста проростков, продуктивность метелки (число зерен в ней и масса 1000 семян), продолжительность периода вегетации

Контрольный (отбор лучших линий исходя из параметров модели сорта) Урожай зерна и элементы его структуры, Кхоз, ИЛП, ФП, биомасса посева, эффективность использования азотистых веществ на формирование урожая, устойчивость к полеганию, посевные качества семян

Конкурсное сортоиспытание Урожай зерна и биомассы, продолжительность вегетационного периода, устойчивость к полеганию и неблагоприятным факторам среды, отзывчивость на азот

7. При создании высокопродуктивных, отзывчивых на азот и устойчивых к полеганию сортов риса оценку образцов следует проводить, начиная с контрольного питомника по предложенному способу, учитывающему величину урожая зерна, число выполненных колосков на единице площади на двух фонах питания и долю площади с неполегшими растениями на высоком фоне удобрений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 'л'

Данная работа посвящена изучению физиологии формирования урожая у разных сортов риса в зависимости от уровня минерального питания в связи с селекцией на повышение урожайности. Как известно, наследуемость признака "урожайность" относительно низка и эффективность отбора образцов на него не высока. Для повышения эффективности селекции на продуктивность необходимы данные не только о конечных результатах — урожае зерна, но и об основных метаболических процессах и морфологических признаках, определяющих его структуру и величину.

Исследования фотосинтетической и продукционной деятельности растений риса показали, что у них в онтогенезе в зависимости от условий окружающей среды и размера зерновок у сортов урожайность могут лимитировать разные физиологические процессы. При недостатке азота и других элементов питания в почве это отсутствие кущения у растений, недостаточные размеры ассимиляционной поверхности, приводящие к уменьшению числа продуктивных побегов на единице площади. При избытке элементов питания - неблагоприятная оптико-биологическая структура посева, выражающаяся в чрезмерном развитии вегетативных органов в ущерб репродуктивным и приводящая к полеганию растений, к снижению продуктивности метелки. Продолжительность налива у сортов с мелкой зерновкой значительно короче, чем с крупной, поэтому первые в большей степени зависят от запаса углеродистых и азотистых соединений, накопленных в вегетативных органах. В связи с этим при оценке сортообразцов риса на продуктивность необходимо учитывать уровень минерального питания растений, размеры зерновок и в соответствии с ними использовать конкретные физиолого-биохимические и морфологические признаки. На средних по плодородию почвах и при внесении невысоких доз удобрений помимо величины урожая и элементов его структуры целесообразно использовать показатели: ИЛП, ФП, величина биомассы посева, поглощение азота и эффективность его использования на формирование зерна.

На богатых по плодородию почвах и при внесении высоких доз удобрений при оценке сортообразцов с мелкой зерновкой желательно использовать, помимо урожая зерна и элементов его структуры, величину биомассы посева в фазу полной спелости, массу депонированных углеводов в стеблях в фазу цветения, интенсивность мобилизации углеродистых и азотистых веществ вегетативных органов, величину Кхоз. Последний показатель носит универсальный характер, имеет высокую наследуемость и наиболее тесную связь с продуктивностью как мелкозерных, так и крупнозерных сортов риса. Повышение урожайности при использовании новых сортов за счет увеличения Кхоз является энергосберегающим и экономически выгодным приемом (Шевелуха B.C., 1992). В основе создания высокопродуктивных сортов озимой пшеницы лежит повышение Кхоз (Кумаков В.А., 1985; Гуляев Б.И., 1996). Более широкое использование показателя в селекции риса является актуальной задачей.

Представленные материалы свидетельствуют о том, что нарушения в сбалансированности донорно-акцепторных отношений у сортов риса, слабо отзывчивых на высокие дозы азотных удобрений, возникают в период формирования генеративной ткани цветков. У риса продуктивность метелки в зависимости от сорта, уровня минерального питания, температурных условий года существенно колеблется, что значительно сказывается на урожайности посевов данной культуры. Причины этого явления исследованы недостаточно. Следовало бы разработать специальные тесты, характеризующие донорно-акцепторные отношения у растений в этот период. О характере и интенсивности обеспечения процессов формирования метелки можно судить по содержанию углеродистых и азотистых веществ в её органах в ходе их роста и развития.

Проведенные исследования свидетельствуют о том, что прогноз риска полегаемости посевов, а также оценка селекционных образцов риса на устойчивость к этому явлению должны проводиться по комплексу морфологических и физиолого-биохимических показателей, определяемых в период трубкование-полная спелость зерна. Уже в начале трубкования о будущей неустойчивости растений к полеганию можно судить по высокой величине индекса листовой поверхности посевов, превышающей 6-7 единиц. В фазу цветения к этому показателю можно добавить высоту растений на хорошо удобренном фоне, величину её прироста на среднем фоне по отношению к неудобренному контролю, величину изгибающего момента (произведения сырой массы с 1 м в фазу цветения на высоту растений) и устойчивость стебля на изгиб в фазу молочно-восковой спелости. Испытания метода по определению последнего показателя установили, что он весьма прост, не требует сложного оборудования и его можно применять для оценки образцов на устойчивость к полеганию на разных фонах минерального питания в течение всего периода формирования зерна и прогнозировать само полегание в складывающихся условиях роста и развития риса (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C., 2001). Сортовые различия по устойчивости к полеганию достаточно чётко выявляются по массе целлюлозы в единице длины стебля. Данный показатель имеет наиболее тесную связь с устойчивостью сортов к полеганию.

Таким образом, полученные результаты по вопросу полегания сортов риса позволяют предложить селекции ряд новых способов оценки образцов этой культуры на устойчивость к полеганию: по высоте растений и относительной величине её прироста на повышенном фоне минерального питания, по отношению к таковой на среднем фоне, по биомассе посевов с единицы площади в период цветение-полная спелость, по содержанию целлюлозы в единице длины стебля в фазу цветения растений и устойчивости на изгиб в фазу молочно-восковой спелости.

Оценка образцов риса на устойчивость к полеганию на повышенном фоне минерального питания имеет важное значение и при создании интенсивных высокоотзывчивых на азот сортов. Селекция в этом направлении затрудняется из-за недостатка эффективных способов оценки образцов на эти признаки. Поэтому предлагается (Скаженник М.А., Воробьёв Н.В., Кудаев М.И., 1997) более совершенный метод оценки - коэффициент отзывчивости (КО) сортов риса на азот, рассчитываемый по элементам структуры урожая и степени полегания посевов.

В целом, исследования показали, что у разных сортов и в зависимости от уровня минерального питания зерновую продуктивность лимитирует комплекс разных процессов и связанных с ними морфологических признаков. При недостаточной обеспеченности риса азотом - это пониженный уровень фотосинтетической деятельности растений, приводящий к снижению их продуктивной кустистости, а, следовательно, к уменьшению числа побегов на единице площади. При повышенной обеспеченности риса этим элементом, одним из механизмов, лимитирующих продуктивность сортов является недостаток ассимилятов, используемых на формирование генеративных органов и налив зерновок, и вызывающий резкий рост числа стерильных колосков на метелке и снижение массы отдельной зерновки. Другим лимитирующим фактором является полегание растений, которое приводит к снижению урожайности посевов и к ухудшению качества зерна.

Ослабить действие лимитирующих урожайность факторов у новых сортов можно лишь на основе оценки и отбора селекционных образцов на комплекс признаков, сопряженных с элементами структуры урожая и с признаками устойчивости к полеганию. Такую оценку лучше всего проводить на основе физиологических моделей сортов, разработанных для конкретных агроэкологических условий выращивания риса. Создание этих моделей базируется на изучении у новых сортов фотосинтетических и продукционных процессов, поглощения и использования элементов питания, механизмов устойчивости к полеганию, затоплению посевов в период получения всходов риса.

Продуктивность метелки, доля стерильных колосков на ней, эффективность использования поглощенного растениями азота, характеристики архитектоники и фотосинтетической активности растений, масса стебля, содержание в нем целлюлозы и его устойчивость на изгиб являются важными признаками высокопродуктивных сортов риса интенсивного типа, которые используются во ВНИИ риса при оценке селекционных образцов. Эти и другие выявленные признаки, имеющие связь с продуктивностью сортов и их устойчивостью к полеганию, составили основу двух перспективных моделей сортов риса для выращивания на умеренном и высоком агрофонах, разработанных в соавторстве с Н.В. Воробьевым и B.C. Ковалевым (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C., 2001).

Модель для агрофонов со средним плодородием отличает более высокий уровень поглощения азота из почвы, интенсивность кущения и, соответственно, большое количество продуктивных побегов. На повышенных и высоких фонах питания такие сорта образуют плотный ценоз, полегают и снижают продуктивность. В отличие от первой в модели для агрофонов с высоким плодородием более эффективно используется поглощенный азот на формирование генеративных органов. У таких сортов формируется более мощный стебель, в котором накапливаются высокие запасы углеводов, и формируется более продуктивная метелка. В период налива у этих сортов более эффективно используются азотистые вещества. Наиболее полное воплощение признаков модели достигнуто в сортах Рапан и Хазар, отличающихся высокой отзывчивостью на средний, повышенный и высокий агрофоны. Работа над моделями сортов риса продолжается. Она состоит в анализе значимости признаков и получении доказательства правильности выбора морфологических параметров растений, обуславливающих продуктивность сорта. Физиологическое обоснование параметров модели сорта является теоретической основой при разработке эффективных целенаправленных селекционных программ. В месте с тем и агротехника сорта, созданного по такой программе, будет базироваться на физиологически обоснованных параметрах растений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Скаженник, Михаил Александрович, Краснодар

1. А. с. 1759335 РФ, МКИ А 01Н 1/04. Способ отбора устойчивых к полеганию форм озимой мягкой пшеницы/В.В. Пыльнев. № 4865415/13; Заявл. 07.09.90; Опубл. 07.09.92. Бюл. № 33. - С. 15.

2. А. с. 1470248 СССР, МКИ А 01Н 1/04. Способ отбора устойчивых к полеганию форм ячменя/В.А. Горшкова, Т.Г. Голова. № 4286824/30-13; Заявл. 20.07.87; Опубл. 07.04.89. Бюл. № 13. - С. 13.

3. А. с. 1762812 РФ, МКИ А 01Н 1/04. Способ отбора продуктивных форм ячменя/Т.Г. Голова, В.А. Горшкова. № 4875267/13; Заявл. 22.10.90; Опубл. 23.09.92. Бюл. № 35. - С. 10.

4. А. с. 990135 СССР, МКИ A 01G 16/00. Способ выращивания риса/Е.П. Алешин, Л.Г. Молоков, Г.Г. Фанян. № 3340638/30-15; Заявл. 03.09.81; Опубл. 23.01.83. Бюл. №3.-С. 9.

5. Абдулин P.M., Седловский А.И., Тен М.М. О семенной продуктивности главных и боковых метелок риса//Биологические основы семеноводства и семеноведения интродуцентов. Новосибирск, 1974. - С. 25-26.

6. Абдуллаев Х.М. Радиационные факторы и продуктивность риса в Узбекистане//Труды СА НИИ Госкомгидромета. 1985. - Т. 93 (174). - С. 39-45.

7. Авакян Э.Р., Алешин Н.Е., Алексеенко Е.В., Алешин Е.П. Реакция различных форм риса отечественной селекции на гиббереллин//Физиол. раст. -1989. Т. 31, Вып. 4. - С. 777-780.

8. Авакян Э.Р., Алешин Н.Е., Алешин Е.П. Молекулярно-генетические основы селекции интенсивных сортов риса//Молекулярные механизмы генет. процессов. Тезисы докладов 6 Всесоюзного симпозиума, М., 1987 г. М., 1987. -С. 108.

9. Авакян Э.Р., Алешин Н.Е., Алешин Е.П. О механизме действия гиббереллина на растение риса//С.- х. биология. 1988. - № 3. - С. 9-19.

10. Агропромышленный комплекс Кубани/Стат. сборник.- Краснодар, 1999.-222 с.

11. Азимов А.З. Влияние минеральных удобрений на развитие и урожайность риса в условиях Щекинского района Аз ССР//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Баку, 1972. - 26 с.

12. Албегов Р.Б., Козырева Р.У., Гияева P.P. Некоторые показатели фотосинтетической активности растений кукурузы в зависимости от норм удобрений//Сборник научных тр. Волгогр. с.-х. ин-та. 1984. - Т. 87. - С. 53-59.

13. Александров А.Б. Реакция сортов на дозы минеральных удобрений//Селекция и семеноводство. 1936. - № 4. - С. 12-17.

14. Александрян В.В., Тавердян А.П. Определение показателя "стройности" стеблей злаковых //Доклады ВАСХНИЛ. 1976. - № 10. - С. 15-16.

15. Алёшин Е.П. Водный режим рисового поля на период прорастания семян//Физиол. раст. 1959. - Вып. 6. - С. 737-740.

16. Алешин Е.П. Минеральное питание риса//Автореф. дис. . докт. биол. наук.-М., 1967.-43 с.

17. Алешин Е.П., Авакян Э.Р., Алешин Н.Е. и др. Изучение физиолого-биохимических особенностей риса с целью повышения его продуктивности//Сб. рефератов НИР ВНТИ центра. Сер. Биология. -1981. № 6. -С. 40.

18. Алешин Е.П., Алешин Н.Е. Рис. -М., 1993. 504 с.

19. Алешин Е.П., Власов В.Г. Анатомия риса. Краснодар, 1982. - 112 с.

20. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Использование признаков устойчивости к полеганию при создании сортов интенсивного типа//С.-х. биология. 1995а. - № 1. - С. 63-66.

21. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. О реакции сортов риса на разную обеспеченность элементами минерального питания//Агрохимия. 19956. - № 9. - С. 31-39.

22. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Накопление неструктурных углеводов в стеблях и их роль в продукционных процессах у разных по высоте растений сортов риса//С.-х. биология. 1992. - № 3. - С. 109-114.

23. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Растительная диагностика азотного питания риса//Химия в с.-х. 1987. - Том XXV, № 1(279). -С. 17-18.

24. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Физиологические особенности формирования урожая у короткостебельных сортов риса //Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. (Сб. науч. тр.). Саратов, 1990. - С. 4-7.

25. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от густоты стояния растений и уровня минерального питания//С.-х. биология. 1986. - № 7. - С. 21-25.

26. Алешин Е.П., Конохова В.П. Краткий справочник рисовода. М.: Агропромиздат, 1986. - 256 с.

27. Алешин Е.П., Конохова В.П., Апрод А.И. и др. Практическое рисоводство по интенсивной технологии возделывания риса. М., 1980. - 65 с.

28. Алешин Е.П., Конохова В.П., Ляховкин А.Г. и др. Справочная книга рисовода. М.: Колос, 1975.-216с.

29. Алешин Е.П., Молоков Л.Г., Фанян Г.Г. Действие дробного внесения азота на структуру рисовых агроценозов и их урожайность//Агрохимия. 1984. - № 1.-С. 9-16.

30. Алешин Е.П., Молоков Л.Г., Фанян Г.Г. Эффективность азотных удобрений в рисоводстве//Вестник с.-х. науки. 1985. - № 1. - С. 33-39.

31. Алешин Е.П., Сметанин А.П. Минеральное питание риса. -Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1965. 208 с.

32. Алешин Е.П., Сметанин А.П., Тур Н.С. Удобрение риса. Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1973. - 160 с.

33. Алешин Е.П., Тур Н.С. Влияние азота на интенсивность кущения и урожай риса//Тр. ВНИИ риса. 1971. - Вып. 1. - С. 50-54.

34. Алешин Е.П., Щукин М.М., Шеуджен А.Х. Содержание и вынос элементов минерального питания рисом//Агрохимия. 1986. - № 9. - С. 82-87.

35. Алешин Е.П., Эпингер Н.А., Смирнова Н.Н. Сравнительное изучение мочевины и сульфата аммония как форм азотных удобрений риса//Тр. ВНИИ риса. 1971. - Вып. 1. - С. 66-71.

36. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Значение фотосинтетических признаков в урожайности и использование их в селекции идеальной пшеницы//Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Колос, 1988. - С. 237-242.

37. Алов А.С. Азотные удобрения и сорта рисаУ/Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. 1966. - № 4. - С. 1-6.

38. Алов А.С. Синтез белка и минеральное питание растений//Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. 1969. - № 7. - С. 1-11.

39. Альберсхейм П. Ультраструктура и функция клеточной оболочки// Биохимия растений. М.: Издательство Мир, 1968. - С. 85-96.

40. Амелин А.В. Обоснование основных параметров модели зернового сорта гороха для южных районов нечерноземной зоны РСФСР//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1990. - 16 с.

41. Амелин А.В., Образцов А.С., Лаханов А.П., Уваров В.Н. О возможностях повышения устойчивости гороха к полеганию//Селекция и семеноводство. 1991. - № 2. - С. 21-23.

42. Анализ растений и проблемы удобрения/Под ред. А.В. Петербурского. М.: Колос, 1964.-391 с.

43. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения//Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 89-104.

44. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А. Белок фракций и фотосинтетическая активность листьев//Физиол. раст. 1970. - Т. 17, Вып. 2. - С. 225-233.

45. Андреева Т.Ф., Нгуен Тхыу Тхыок, Власова М.П., Ничипорович А.А. Влияние азотного питания на фотосинтетическую активность листьев разных ярусов и на продуктивность растений конских бобов//Физиол. раст. 1972. - Т. 19, Вып. 2. - С. 265-272.

46. Андреенко С.С. Фотосинтез растений кукурузы//Физиол. с.-х. раст. -М.: Изд-во МГУ, 1969.-Т. V. С. 112-133.

47. Анофрина Н.Д. Накопление различных форм азота в растениях яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания//Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качество. (Труды ВИУА). - 1990. -С. 78-82.

48. Апрод А.И., Вороков С.С., Шеуджен Б.Е. Методика биоэнергетической оценки сортов риса. Майкоп, 1996. - 40 с.

49. Ахундов Ф.Г. Эффективность форм азотных удобрений под культуру рис в условиях Ленкоранской зоны Азербайжана//Азотные удобрения. М.: Колос, 1966. - С. 91-95.

50. Баба И. Механизм отзывчивости разных сортов риса на высокие дозы удобрений//Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. 1962. - № 10. -С. 27-32.

51. Баба И. Минеральное питание//Теория и практика выращивания риса. М.: Колос, 1965. - С. 109-126.

52. Бабенко В.И., Макновская М.Л., Пушкаренко А.Я. Особенности взаимосвязи вегетативных и генеративных органов у озимой пшеницы//Вестник с.-х. науки. 1985. - № 4. - С. 67-73.

53. Багаутдинова Р.И. Соотношение между качественной направленностью фотосинтетической деятельности и продуктивностью растений//Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1967. - 22 с.

54. Байер Я., Черны В., Ферик М. др. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. - 367 с.

55. Балашов Л.Л., Годунова К.Н. Вопросы агротехники сорта//Селекция и семеноводство. 1946. - № 6. - С. 22.

56. Балтага С.В., Гайковская Л.Т. Изменение содержания и состава гемицеллюлоз стебля пшеницы в онтогенезе//Растительные полисахариды. — Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1970. С. 75-97.

57. Балык Г.С. Влияние удобрений на рост корневой системы озимой пшеницы и её урожай (при различной площади питания)//Бюл. ВНИИ удобрений и агропочвоведения. 1969. - № 6. - С. 23-27.

58. Бамбер С.А., Хамберт Р.П. Достижения в познании связей калия в почве и растении//Удобрения. Производство и применение минеральных удобрений. М.: Колос, 1965. - С. 249-291.

59. Баранов П.А. Эффективность мелиорации и удобрений//Вестник с.-х. науки. 1967. - № 4. - С. 74-81.

60. Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. О сорте и его "отзывчивости" на удобрения/ТНаучно-технический бюл. по АФИ. 1982. - № 48. - С. 3-6.

61. Беденко В.П. Морфофизиологические показатели продукционного процесса у контрастных по урожайности сортов озимой пшеницы/ЯТродукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. -Саратов, 1990.-С. 18-21.

62. Беденко В.П. Структурная организация и продуктивность агрофитоценозов озимой пшеницы//Экологическое исследование пустынных фитоценозов. Материалы совещания, Алма-Ата, 1987 г. Алма-Ата, 1987. - С. 38-46.

63. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980. - 224 с.

64. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности посевов пшеницы//Автореф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев, 1983. - 47 с.

65. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продукционного процесса озимой пшеницы/УПродукционный процесс сельскохозяйственных культур. -(Материалы Международной научно-методической конференции). Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. - Часть 1. - С. 29-32.

66. Беденко В.П., Коломейченко В.В. Методологические подходы А.А. Ничипоровича к селекции растений на продуктивность//Вопросы физиологии,селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел: Орелиздат, 2001.-С. 80-83.

67. Беденко В.П., Коломейченко В.В. Фотосинтетические аспекты продукционного процесса озимой пшеницы. Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. -128 с.

68. Бекина P.M., Лысенко Г.Г. Исследование активности процессов фотодыхательного типа у пшеницы разной продуктивности//С.-х. биология. -1978. Т. 13, № 3. - С. 369-374.

69. Бельтюков Л.П., Гриценко А.А., Скляр Н.Н. Динамика накопления надземной массы и потребление элементов питания сортами ярового ячменя под влиянием минеральных удобрений//Агрохимия. 1987. - № 1. - С. 54-62.

70. Березкин А.Н., Кабыш В.А., Пономарев В.И. Влияние сортосмены зерновых культур на их фотосинтетическую деятельность//Известия ТСХА. -1971. Вып. 5. - С. 24-30.

71. Блэк К.А. Растение и почва. М.: Колос, 1973. - 503 с.

72. Болдырев Н.К., Абдужаббаров З.И., Орешкина О.А. и др. Влияние минеральных удобрений на урожай риса на светлом сероземе Хорезмской области Узбекской ССР//Труды ВИУА. 1983. - Вып. 63. - С. 96-100.

73. Борзенкова Р.А., Лунева Е.О., Зорина М.В. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении/УФотосинтез и продукционный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. - С. 125-137.

74. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. - 344 с.

75. Бурмистрова М.Ф., Комолькова Т.К., Клем Н.В. Физико-механические свойства сельскохозяйственных растений. М.: Сельхозгиз, 1956. - 343 с.

76. Буткевич В.В. Приспосабливаемость растений к химическому составу среды//Селекция и семеноводство. 1947. - № 5. - С. 62-65.

77. Быков Б.В. Влияние минеральной подкормки на четвёртом этапе фитогенеза на формирование метёлки риса//Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1961.-Т. 1.-С. 244-248.

78. Быков Б.Д. Влияние сроков внесения минеральных удобрений на формирование урожая риса//Краткие итоги н.-и. работы за 1955 г. Всесоюзн. рис. оп. станции. Краснодар, 1956. - С. 73-74.

79. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений/УФизиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982а. - С. 294-310.

80. Быков О.Д., Зеленский М.И. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур//С.-х. биология. 19826. - Т. XVII, № 1. - С. 14-27.

81. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледе-лия//Соц. растениеводство. 1932. - № 4. - С. 19-23.

82. Ваулин А.В. Фотосинтез, дыхание и продуктивность ячменя в полевых условия//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1972. - 14 с.

83. Вержук В.Г. К вопросу об изменении фотосинтетических показателей яровой пшеницы в процессе селекции//Сб. науч. трудов ВИР. С.-Петербург, 1993.-Т. 149.-С. 44-49.

84. Верхотин И.И. Влияние доз и соотношений минеральных удобрений на урожай и качество зерна риса на темно-каштановых почвах Присевашья//Бюл. ВИУА. 1974. - № 117. - С. 58-61.

85. Вильяме В.Р. Основы земледелия. М.: Сельхозгиз, 1946. - 190 с.

86. Власюк П.А., Халабуда П.П., Лисовая П.З. Влияние удобрений на урожай и устойчивость против полегания озимой пшеницы/Юсобенности физиологии растений. (Научные труды/АН УССР : № 11). - Киев: Изд-во АН УССР, 1956.-С. 71-78.

87. Волков И.А., Пешехонова Н.Ф. О полегании хлебных злаков и некоторых путях его предупреждения//ДАН СССР. 1952. - Т. 84, № 3. - С. 112-117.

88. Володарский Н.И. Полегание растений//Сельскохозяйственная энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1973. - Т. 4. - С. 1147.

89. Володарский Н.И. Фотосинтетическая активность верхнего листа пшеницы у сортов различной продуктивности//С.-х. биология. 1978. - Т. 13, № З.-С. 369-374.

90. Воробьев Н.В. Определение содержания сахарозы, фруктозы и глюкозы в растительных тканях с помощью антронового реактива//Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1985. - Вып. 33. - С. 17-19.

91. Воробьёв Н.В., Алёшин Н.Е., Журба Т.П. Формирование элементов структуры урожая в условиях засоления при различной густоте стояния//Агрохимия. 1986. - № 7. - С. 68-73.

92. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Влияние доз минеральных удобрений и погодных условий на потребление элементов питания рисом различных сортов//Агрохимия. 1988а. - № 11. - С. 58-64.

93. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Влияние температуры воздуха на урожайность риса//Вестник РАСХН. 2002. - № 5. - С. 49-51.

94. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Влияние уровня минерального питания и погодных условий на поступление азота из вегетативных органов и почвы в зерно у различных сортов риса//Физиол. и биохим. культ, растений. -1989. Т. 21, № 5. - С. 438-444.

95. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Запасные углеводы стебля риса и их роль в формировании урожая зерна//Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Труды IV Международного симпозиума. -Москва Пущино, 2001. - Т. 2. - С. 434-437.

96. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Изменение структуры урожая риса в зависимости от густоты всходов, норм удобрений и температурных условий года//Бюл. НТИ ВНИИ риса. 19886. - Вып. 37. - С. 12-15.

97. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Использование физиологических методов в селекции адаптивных сортов риса//Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орел: Орелиздат, 2001.-С. 48-53.

98. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Морфофизиологические признаки интенсивных сортов риса//Приемы повышения урожайности риса. Краснодар, 2000. - С. 17-19.

99. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Накопление неструктурных углеводов в стеблях риса и их мобилизация при наливе зерновок//Физиол. и биохим. культ, раст. 1987. - Т. 19, № 6. - С. 588-593.

100. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. О Международной научно-методической конференции "Продукционный процесс", посвященной памяти академика РАН А.Т. Мокроносова //Рисоводство. 2002. - № 1. - С. 102.

101. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Устойчивость прорастающих семян риса к недостатку кислорода и пути повышения их полевой всхожести //Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье. Труды VI11 Международного симпозиума. Симферополь, 1999. - С. 327.

102. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Физиолого-генетические аспекты формирования высокопродуктивных посевов риса//Физиолого-генетические основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. Алма-Ата: Наука, 1988в. - С. 70-71.

103. Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от температуры и уровня минерального питания растений//С.-х. биология. 1988г. - № 6. - С. 17-20.

104. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Алешин Е.П. и др. Отзывчивость новых сортов риса на азотные удобрения//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа. Тезисы конференции, Майкоп, 1996 г. — Майкоп, 1996. С. 4-5.

105. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса. Краснодар, 2001. - 120 с.

106. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. Пустозерность метелки как реакция сортов риса на азот//Вест. КНЦ АМАН. - 2001а. - Вып. 8.-С. 37-39.

107. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Структурные углеводы стебля риса и их связь с полегаемостью сортов//Труды 111 международного симпозиума. Москва-Пущино, 1999. - Т. 11. - С. 32-33.

108. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Физиологические признаки, определяющие продуктивность и устойчивость к полеганию сортов риса//Рисоводство. 20026. - № 1. - С. 13-16.

109. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Пшеницына Т.С. Фотосинтетическая деятельность риса в зависимости от норм удобрений и погодных условий года//Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1989. - Вып. 38. - С. 13-17.

110. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Шеуджен А.Х. Оценка сортов риса на устойчивость к полеганию//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы конференции. Краснодар, 1997. - Часть 2. - С. 8.

111. Воробьев Н.В., Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е., Скаженник М.А., Кудаев М.И. Формирование урожая риса в зависимости от обеспеченности растений азотом. Майкоп, 1995. - 27 с. .

112. Воробьев Н.В., Шеуджен Б.Е., Шеуджен А.Х. и др. Полегание посевов риса и факторы его обуславливающие//Рис России. Краснодар, 1996. -Т. 4, №3(18).-С. 52.

113. Воронцов JI.A. Полегаемость риса и её оценка//Тр. Кубан. СХИ. -1973.-Вып. 91 (119).-С. 19-21.

114. Воуз П.Б. Оценка и использование отзывчивости сортов сельскохозяйственных растений на условия минерального питания//Сорт и удобрение. -Иркутск, 1974. С. 61-71.

115. Гайковская JI.T., Балтага С.В. Количественная характеристика компонентов клеточных стенок у стеблей устойчивых к полеганию форм озимой пшеницы//Растительные полисахариды. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1970. - С. 97-108.

116. Гальченко И.Н. Полегание пшеницы при орошении и борьба с ним// Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1954. - 31 с.

117. Гальченко И.Н. О полегании яровой пшеницы при орошении//Изв. АН СССР, серия биол. 1940. - № 4. - С. 504-521.

118. Гальченко И.Н. Причины полегания зерновых культур и основные мероприятия по борьбе с ними//Сельское хозяйство Северного Кавказа. 1958. -№ 2. - С. 25-30.

119. Гальченко И.Н. Роль света в прикорневом полегании пшеницы//ДАН СССР. 1952. - Т. 84, № 5. - С. 1069-1072.

120. Гараева Ф.З. Онтогенетические аспекты устойчивости риса к полеганию. Ташкент: Фан, 1986. - 52 с.

121. Гармашев В.Н., Селиванов А.Н., Калус Ю.А. и др. Особенности минерального питания полукарликовых пшениц//Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Прага, 1987. - Вып. 3. - С. 509-513.

122. Гармашёв В.Н., Яценко Г.К., Сарафанюк С.И. и др. Влияние уровня минерального питания на реутилизацию азота у разных сортов озимой пшеницы//Физиол. и биохим. культ, раст. 1980. - Т. 12, № 4. - С. 353-357.

123. Герасименко В.Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой мягкой пшеницы//Научно-технический бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института ВАСХНИЛ. 1988а. - № 2/68. - С. 9-13.

124. Герасименко В.Ф. Генетические различия и корреляция с урожаем фотосинтетической продуктивности у озимой пшеницы//Научно-технич. бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института ВАСХНИЛ. -19886. -№3. С. 8-11.

125. Герцуский Д.Ф. Анатомо-морфологические признаки и генотипи-ческая отзывчивость растений на азотные удобрения (обзор)//Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качества. (Труды ВИУА). -1990.-С. 93-118.

126. Герцуский Д.Ф., Деньгин В.Э. Изучение отзывчивости генотипов ячменя на азотные удобрения//Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качество. Труды ВИУА. 1990. - С. 32-44.

127. Гилл К.С. Карликовые пшеницы. -М.: Колос, 1984. 184 с.

128. Годнев Т.Н. Хлорофилл его строение и образование в растении. -Минск: Наука и техника, 1963. 320 с.

129. Годнев Т.Н., Терентьев В.М. Влияние уровня грунтовых вод и влажности торфяной почвы на рост хлебных злаков и устойчивость их к полеганию// Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1957. -С. 624-632.

130. Годнев Т.Н., Терентьева М.В. Влияние светового режима на урожай зерна и устойчивость стеблей овса против полегания//Сб. науч. тр. АН БССР. -Минск, 1952.-№3.-С. 3-17.

131. Гостенко Г.П., Добрунов Л.Г. Формирование куста риса при различном режиме удобрения и густоте посева//Минеральное питание риса. -Алма-Ата: Наука, 1972. С. 48-67.

132. Гостенко Г.П., Чумина О.Т., Старкова А.В. Влияние возрастающих доз азотного удобрения//Биология и минеральное питание риса. Алма-Ата, 1976.-С. 13-28.

133. Граб Т.А. Влияние густоты стояния растений риса на продуктивную кустистость и урожай зерна//Материалы к конференции молодых ученых Краснодара. Краснодар, 1967. - С. 19-21.

134. Граб Т.А., Натальин Н.Б. Роль кущения в формировании урожая риса//Тр. Кубанского СХИ. 1969. - Вып. 23. - С. 65-71.

135. Гребенников П.Е. К вопросу изучения сортовой отзывчивости к комплексу факторов//Тр. Белорусск. с.-х. ин-та. 1965. - № 3. - С. 48-51.

136. Гринченко А.Л., Мусатов А.Г., Лебедь А.Ф. К совершенствованию методики оценки степени полегания посевов озимой пшеницы и других зерновых культур//Возделывание озимой пшеницы по интенсивной технологии в условиях УССР. Днепропетровск, 1988.-С. 147-154.

137. Грист Д. Рис. М.: Иностранная литература, 1959. - 390 с.

138. Гуляев Б.И. Физиологические особенности и продуктивность разных генотипов кукурузы//Физиол. и биохим. культ, раст. 1995. - Т. 27, № 3. - С. 107-123.

139. Гуляев Б.И. Фотосинтез и потенциальная продуктивность сельскохозяйственных культур//Физиол. и биохим. культ, раст. Т. 11, № 6. - 1979. - С. 593-600.

140. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспективы исследований//Физиол. и биохим. культ, раст. 1996. - Т. 28, № 1-2.-С. 15-35.

141. Гунар И.И. Предисловие//Рост и развитие растений. М.: Мир, 1970. -С. 3-9.

142. Гусейнов И.И. Отзывчивость местных азербайджанских образцов риса на разные дозы азота//Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1971. - Вып. 6. - С. 12-14.

143. Гусейнов Р.К., Ахундов Ф.Г. Обмен веществ, урожай и качество риса в зависимости от условий азотного питания//Вестник с.-х. науки. 1968. - № 11. -С. 10-14.

144. Гущин Г.Г. Рис. М.: Сельхозгиз, 1938. - 831 с.

145. Дамиш В. Исследование физиологических показателей у высокопродуктивного сортотипа озимой пшеницы и предложения по использованию их в селекционном процессе//Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983.-С. 33-35.

146. Данилов А.С. Морфологическая характеристика исходного материа-. ла яровой пшеницы и методы оценки его при селекции на устойчивость кполеганию/ААвтореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Жодино, 1974. 20 с.

147. Данильчук П.В., Яценко Г.К. Особенности развития корневой системы у некоторых мексиканских карликовых яровых пшениц//Научно-техн. бюл. Всесоюзн. селекц. генет. ин-та. 1971. - Вып. 14. - С. 11-14.

148. Дацко П.А., Кондрахин Н.П. Повышать эффективность использования минеральных удобрений в рисосеянии//Химия в сельском хозяйстве. -1986.-Т. 1.-С. 60-61.

149. Джангиров А.А., Керимов С.Х. Метаболизм и поступление продуктов фотосинтеза из ассимилирующих органов в колос озимой пшеницы//Растительность и пути регуляции её жизнедеятельности. 1986. - С. 102-103.

150. Джулай А.П. Организация производства и агротехника риса. -Краснодар, 1968. 288 с.

151. Дзюба В.А. Генетические основы селекции рисаУ/Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1987. - 44 с.

152. Добрунов Л.Г. Биологические основы сортовых различий в эффективности удобрений//Биология и минеральное питание риса. Алма-Ата: Наука, 1976.-С. 5-12.

153. Добрунов Л.Г. Физиологические основы увеличения продуктивности риса в Казахстане/ТВестник АН Каз. ССР. 1968. - № 10. - С. 12-16.

154. Добрунов Л.Г., Сарсенбаев Б.А. Сортовые различия в азотном питании риса//Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С. 159-169.

155. Долгих С.Г., Воробьев Н.В. О биохимических механизмах, определяющих силу роста и холодостойкость семян риса//Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1985.-Вып. 34.-С. 11-14.

156. Дональд А., Стенжел Дж., Пезек Д.Т. Успехи в применении азотных удобрений в США после 1950 г.//Удобрения (производство и применение минеральных удобрений). Перевод с английского. М.: Изд-во Колос, 1965. -503 с.

157. Дорофеев В.Ф. Анатомия пшениц в связи с задачами селекции на устойчивость к полеганию//Устойчивость растений против полегания. Тезисы докладов к совещанию, Минск, 29 июня 2 июля 1965 г. - Минск, 1965. - С. 7577.

158. Дорофеев В.Ф. Методы оценки исходного материала зерновых культур на устойчивость к полеганию//Устойчивость растений против полегания. Тезисы докладов к совещанию, Минск, 29 июня 2 июля 1965 г. -Минск, 1965. - С. 58-63.

159. Дорофеев В.Ф., Пономарев В.И. Проблема полегания пшеницы и пути её решения. -М., 1970. 124 с.

160. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.

161. Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Нечипоренко Н.Н. Задачи идентификации генотипов растений по фенотипам/ТВопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. - С. 291-298.

162. Дроздова В.В. Формирование урожая зерна и его семенных качеств сортами риса в связи с их реакцией на внесение фосфорных и калийных удобрений в лугово-черноземную почву//Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Краснодар, 1993. 20 с.

163. Дьяков А.Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника//С.-х. биология. 1986. - № 1. - С. 77-84.

164. Елистратова В. Отзывчивость сортов риса на минеральные удобрения//Зерновое хозяйство. 1974. - № 1. - С. 32-33.

165. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. Методы биохимического исследования растений. JL, 1987. - 430 с.

166. Ерматов У.И., Ли A.M. Об азотном питании риса в период плодообразования//Труды Отделения технических и орошаемых зерновых культур (МСХ УзССР). 1967. - Вып. 3. - С. 3-10.

167. Ерыгин П.С. Влияние температуры и азота на образование узла кущения риса//Тр. Куб. СХИ. Краснодар, 1958. - Вып. 4(32). - С. 424-429.

168. Ерыгин П.С. Физиологические основы орошения риса. M.-J1. : Изд-во АН СССР, 1950.-208 с.

169. Ерыгин П.С. Физиология риса. М.: Колос, 1981. - 208 с.

170. Ерыгин П.С. Физиология риса//Физиология с.-х. растений. М.: Изд-во МГУ, 1969. - Т. V. - С. 266-413.

171. Ерыгин П.С., Натальин Н.Б. Рис. М.: Колос, 1968. - 328 с.

172. Ерыгин П.С., Саутич М.А., Баранец Т.А. Повышение урожая риса за счет кущения//Краткие итоги НИР за 1959-1960 гг. Куб. РОСМСХ РСФСР. -Краснодар, 1962. С. 85-91.

173. Ерыгин П.С., Сметанин А.П. Влияние внешних условий на формирование генеративных органов, цветение и созревание риса//Краткие итоги н.-и. работы Куб. рис. станции за 1953-1954 гг. Краснодар, 1955. - С. 6468.

174. Ерыгин П.С., Фенелонова Т.М. Роль водного режима в формировании урожая риса//Биол. основы орошаемого земледелия. М., 1966. -С. 115-120.

175. Жайлыбаев К.Н. Биологические основы получения высоких урожаев риса//С.-х. биология. 1981. - Т. XVI, № 8. - С. 823-826.

176. Жайлыбаев К.Н. Влияние площади питания и возрастающих доз минеральных удобрений на урожай риса//Вестник с.-х. науки Казахстана. -1987. -№ 1. С. 21-24.

177. Жайлыбаев К.Н. Фотосинтетическая деятельность сортов риса как физиологический признак при их оценке в условиях низовья реки Сырдарьи//Известия Акад. Наук Каз. ССР. Сер. биология. Алма-Ата, 1977. - С. 10-18.

178. Жайлыбаев К.Н. Характеристика и показатели высокопродуктивных посевов риса//Доклады ВАСХНИЛ. 1980. - № 9. - С. 15-17.

179. Жайлыбаев К.Н., Байзакова Г.А. Биологические и агротехнические особенности формирования высоких урожаев риса в низовьях

180. Сырдарьи/ЯТовышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. -Алма-Ата, 1986. С. 194-197.

181. Жайлыбаев К.Н., Байзакова Г.А. Влияние доз азотных удобрений и норм высева семян на урожай риса//Вестник с.-х. науки Казахстана. 1989. - № 10.-С. 21-24.

182. Жайлыбаев К.Н., Байзакова Г.А. Фотосинтетическая деятельность и формирование урожая риса в зависимости от доз удобрений//Вестник с.-х. науки Казахстана. 1986. - № 1. - С. 25-29.

183. Жайлыбаев К.Н., Курамысов А.А. Формирование урожая риса в зависимости от фотосинтетической деятельности//Вестник с.-х. науки Казахстана. 1978. - № 1. - С. 26-29.

184. Жолобак Г.М., Гудков И.Н. Фитогормональная регуляция минерального питания растений/Ред. ж. физиол. и биохим. культ, раст. АН УССР. Киев, 1984. - 86 с. - Деп. в ВИНИТИ 1984, № 6219-84.

185. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография в 2 т. М.: Изд-во РУДН, 2001. - Т. 2. - 708 с.

186. Жученко А.А. Селекция продуктивных сортов. М.: Знание, 1986. -С. 4-30.

187. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штинца, 1980. 588 с.

188. Загробский А.И. Взаимосвязь элементов структуры урожая ярового ячменя//Морфо-генетические показатели продуктивной деятельности и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л., 1988. - С. 82-85.

189. Замараев А.Г., Чаповская Г.В., Смоленцев В.Б. Фотосинтетическая деятельность озимой пшеницы при различном уровне минерального питания//ТСХА. 1986. - Вып. 1. - С. 45-53.

190. Захаров В.Н., Коваленко А.А. Прогноз риска полегания озимой пшеницы по количественным показателям почвенной и растительной диагностики//Агрохимия. 1990. - № 7. - С. 3-7.

191. Зенищева Jl.С. Исследование устойчивости зерновых к полеганию в ЧССР. Причины полегания ярового ячменя//3а социалистическую с.-х. науку. -1964. -№3.- С. 42-44.

192. Зенищева Л.С. Пути изучения причин полегания ярового ячменя и методы оценки различной стойкости сортов к полеганию//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Воронеж, 1963. - 26 с.

193. Зенищева Л.С., Бездек В., Шпунар Я. Специфика сортовой отзывчивости растений ячменя на уровень азотного питания//Агрохимия. -1997. -№ 7. -С. 14-21.

194. Зенищева Л.С., Лекеш Я. Использование формулы устойчивости при оценке стойкости сортов ярового ячменя против полегания//Вестник с.-х. науки. 1966. - № 4. - С. 120-123.

195. Зубарев Ю.А., Плотникова Ю.Л. Фотосинтетическая деятельность и урожайность овса//Интенсификация производства зерна в условиях Урала. -Пермь, 1987. С. 142-147.

196. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н. Устойчивость против полегания// Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск, 1979. -С. 57-70.

197. Иванов Л.А. Фотосинтез и урожай//Сборник работ по физиологии растений памяти К.А. Тимирязева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - С. 29-42.

198. Иванова А.П. Влияние условий минерального питания на интенсивность и направленность оттока ассимилятов у пшеницы//Татарскому НИИСХ 50 лет.-Казань, 1971.-С. 132-134.

199. Иванова Т.И., Плешакова С.В. Влияние метеорологических факторов на эффективность удобрений и урожай ячменя на дерно-подзолистой почве//Агрохимия. 1978. - № 5. - С. 62-71.

200. Игошин А.П., Игошина Г.Ф. Вторичные источники поступления веществ в зерно яровой пшеницы//Генет., физиол. и селекция зерновых культур на юго-востоке. Саратов, 1987. - С. 73-78.

201. Игошин А.П., Игошина Г.Ф. Роль вторичных источников поступления веществ в зерно и реализация продуктивности сформировавшегося колоса//Физиол. с.-х. раст. 1987. - С. 28-32.

202. Ильинская-Центулович М.А. Полегание озимой пшеницы/ЛГруды Харьковского с.-х. ин-та им. В.В. Докучаева. 1962. - Вып. 37. - С. 11-86.

203. Ито Р. Селекция риса//Теория и практика выращивания риса. М.: Изд-во Колос, 1965. - С. 37-76.

204. Калинин А.П., Алешин Е.П., Чеботарев М.И. Агрономическая тетрадь. Возделывание риса по интенсивной технологии. М.: Россельхозиздат, 1987. - 128 с.

205. Калинин Ф.Л., Курчий Б.А. Управление делением и растяжением растительной клетки ретардантами и борьба с полеганием озимой пшеницы и ржи//Биохимия регуляции онтогенеза растительной клетки. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 167-200.

206. Калинин Ф.Л., Лясковский М.И. Борьба с полеганием пшеницы. -Киев: Знание, 1972. 47 с.

207. Каллер С.А. Исследование состава и некоторых свойств основных компонентов клеточной оболочки стеблей культурных и дикорастущих злаков в связи с устойчивостью к полеганию//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Минск, 1972. - 27 с.

208. Каллер С.А., Стасенко Н.Н., Коновалова Л.Н. Рост и формирование междоузлий стебля ячменя Винер в разных условиях выращивания//Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности растений. Минск: Изд-во наука и техника, 1974. - С. 141-151.

209. Каллер С.А., Терентьев В.М., Стасенко Л.Н. и др. О формировании свойств устойчивости к полеганию некоторых сортов ячменя в разных условиях ростаУ/Ботаника. Минск: Наука и техника, 1974. - Вып. 17. - С. 115-123.

210. Касаева К.А. Формирование высокопродуктивных посевов зерновых колосовых культур. М, 1986. - 57 с.

211. Касаева К.А., Ковалев В.М. Опыт экологически развитых стран по использованию достижений науки в повышении продуктивности зерновых культур//С.-х. биология. 1989. - № 1. - С. 131-137.

212. Квет И., Черны В. Полевые культуры как экономические системы//Формирование урожая основных с.-х. культур. М.: Колос, 1984. - С. 9-70.

213. Кемелова Т.К., Верещагин Г.А. Влияние хлорхолинхлорида на устойчивость растений риса к полеганию/Юсобенности технологии возделывания риса на юге Казахстана. Алма-Ата, 1979. - С. 92-96.

214. Ким В.А. Влияние доз фосфорных удобрений на урожай риса в зависимости от содержания в почве подвижного фосфора//Интенсивная технология производства риса в Узбекистане. 1987. - С. 78-80.

215. Кириллов Ю.И. Методы устойчивости сортов зерновых культур к прикорневому полеганию//Селекция и семеноводство. 1957. - № 2. - С. 70-72.

216. Кириченко К.С. Действие азотных удобрений на урожай риса//Азотные удобрения. М.: Колос, 1966. - С. 82-90.

217. Кириченко Ф.Г., Проценко Д.Ф., Мушенко Н.А. и др. Влияние повышенных температур на формирование репродуктивных органов и урожай пшеницы//Вестник с.-х. науки. 1975. - Т. 23, № 2. - С. 13-17.

218. Киселева И.С., Сычева Н.М., Каминская О.А. и др. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощение ассимилятов с содержанием фитогормонов//Физиол. раст. 1998. - Т. 45. - С. 549-556.

219. Климашевская Н.Ф., Дектярев П.Ю., Романов Б.В. Физиологическая оценка эффективности использования минеральных удобрений растениями разных видов пшеницы//Агрохимия. 1989. - № 10. - С. 45-49.

220. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: ВО Агропромиздат, 1991. - 415 с.

221. Климашевский Э.Л. О реакции кукурузы на условия питания//Вестн. с.-х. науки. 1964. - № 7. - С. 56 - 59.

222. Климашевский Э.Л. Проблема генетической специфики корневого питания растений//Сорт и удобрение. Иркутск, 19746. - С. 11-53.

223. Климашевский Э.Л. Проблема генетической специфики корневого питания культурных растений//Химия в сельском хозяйстве. 1976. - № 6. - С. 37-39.

224. Климашевский Э.Л. Теория агрохимической эффективности растений//Агрохимия. 1990. - № 1. - С. 131-148.

225. Климашевский Э.Л. Физиологические особенности корневого питания разных сортов кукурузы. М.: Наука, 1966. - 152 с.

226. Климашевский Э.Л. Физиология генотипической специфики корневого питания растений//Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974а. - С. 226-241.

227. Климашевский Э.Л. Физиология сортовой специфики культурных растений при различном корневом питании//Физиология и биохимия сорта. -Иркутск, 1969. С. 19-32.

228. Климашевский Э.Л., Багаутдинова Р.И. Фотосинтез растений при различном корневом питании//С.-х. биология. 1968. - Т.З, № 2. - С. 218-226.

229. Климашевский Э.Л., Бернацкая М.Л., Маркова Ю.А. Особенности поглощения Р, АТФ-азной и фосфатазной активности, содержания НК в растениях, контрастно устойчивых к1. Аг //Мин.питание растений и фотосинтез.- Иркутск, 1969. С. 48-54.

230. Климашевский Э.Л., Писецкая Н.Ф., Карпов Е.Б. Связь между деятельностью корневой системы растений и их отзывчивостью на удобрения//Химия в сельском хозяйстве. 1965. - № 1. - С. 4-8.

231. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. Актуальные вопросы генетической вариабельности минерального питания культурных растений//Физиол. и биохим. культ, раст. 1980. - Т. 12, № 4. - С. 375-388.

232. Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф., Берхин Ю.И. Пути изучения использования удобрений растениями//3емледелие. 1976. - № 12. - С. 58-62.

233. Клименко В.П. Отзывчивость сортов риса на удобрения//Селекция и семеноводство. 1968. - № 3. - С. 76-77.

234. Ковалёв B.C. Селекция сортов риса для Краснодарского края и Адыгеи и разработка принципов их рационального использования// Диссертация в виде науч. докл. . докт. с.-х. наук. Краснодар, 1999. - 45 с.

235. Ковалев B.C. Селекция сортов риса интенсивного типа в связи с повышенным уровнем азотного питания//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. JL, 1985.-21 с.

236. Ковалев B.C., Зеленский Г.Л., Шиловский В.Н. и др. Особенности агротехники новых сортов риса (рекомендации). Краснодар, 2000. - 16 с.

237. Кожевников Л.В., Леонтьев С.И., Попова Г.И. Семеноводство зерновых культур. М.: Колос, 1970. - 223 с.

238. Коломейченко В.В. Методические указания по изучению основных показателей фотосинтетической деятельности растений в посевах. Орел, 1987. -9 с.

239. Кондратьев М.Н., Аладина О.Н. Избирательность поглощения аммония и иона нитрата кукурузой при адаптации к разным температурам//Проблемы химизации и мелиорации почв. (Сб. науч. тр. с.-х. академии им. К.А. Тимирязева). -1981. - С. 59-63.

240. Кондратьев М.Н., Варфоломеев С.А. Реутилизация азота у растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания и фотопериода//Известия ТСХА. Вып. 1. - 1987. - С. 106-114.

241. Кондратюк Е.В. Продуктивность и качество семян сортов риса при внесении разных доз азотных удобрений//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Краснодар, 1999. 20 с.

242. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. - 168 с.

243. Коновалов Ю.Б., Сидоренко B.C. Связь урожайности и продуктивности сортов ярового ячменя с элементами структуры урожая и другими показателями//Известия ТСХА. 1990. - № 4. - С. 74-81.

244. Конохова В.П. Учебная книга рисовода. М.: Колос, 1982. - 270 с.

245. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев. -Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1970. 19 с.

246. Коростылев И .Я. О методах оценки устойчивости сортов озимой пшеницы к полеганию//Информационный бюллетень Госкомиссии по испытанию зерновых, масличных культур и трав при МСХ СССР. 1950. - № 12 (166).-С. 21-26.

247. Котляр JI.E. Физиологические аспекты накопления азота в вегетативных органах и зерне яровой пшеницы в зависимости от сорта и условий выращивания//Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1984. - 22 с.

248. Котляр Л.Е., Кумаков В.А. Источники поступления азота в зерно яровой пшеницы//Физиол. раст. 1983. - Т. 30, Вып. 4. - С. 741-752.

249. Крагельский И.В. Физико-механические свойства лубянного сырья. Теория, конструкция и производство с.-х. машин. М., 1940. - Ч. 2. - 221 с.

250. Красина Е.Е. Рост и минеральное питание яровой пшеницы при ценотическом взаимодействии растений//Известия ТСХА. 1987. - Вып. 1. - С. 98-105.

251. Красновский А.А. Преобразование энергии света при фотосин-тезе//Молекулярные механизмы. — (29 ежегодное Баховское чтение). М.: Наука, 1974. - 60 с.

252. Красноок Н.П., Вишнякова И.А., Прудникова Т.Н. Влияние температуры и минерального питания на формирование высококачественных семян риса//Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе: Изд-во Дониш, 1990. - С. 56-59.

253. Красноок Н.П., Ерыгин П.С., Петибская B.C. и др. Закономерности формирования зерновок риса//С.-х. биол. 1971. - № 6. - С. 836-843.

254. Крастина Е.Е. Минеральное питание подсолнечника при ценоти-ческом взаимодействии растений//Известия ТСХА. 1984. - Вып. 5. - С. 95-103.

255. Крастина Е.Е. Рост и минеральное питание яровой пшеницы при ценотическом взаимодействии растений//Физиол. раст. 1987. - Т. 34, Вып. 1. -С. 98-105.

256. Кудеяров В.Н., Стрекозова В.И., Тур Н.С. Поглощение рисом азота из различных почв и эффективность азотных удобрений в условиях вегетационного опыта//Химия почв рисовых полей. М.: Наука, 1976. - С. 36-43.

257. Кузнецова Л.Г. Действие избытка азота на физиолого-биохи-мические процессы в растениях//Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе. Тезисы докладов, Пущино, 1985 г. Пущино, 1985. - С. 15-16.

258. Кумаков В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта//Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 226-237.

259. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения//Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 213-225.

260. Кумаков В. А. Направления селекционной работы с целью улучшения показателей фотосинтетической деятельности растений//Важные проблемы фотосинтеза в растениеводстве. (Научные труды ВАСХНИЛ). - М.: Изд-во Колос, 1970. - С. 320.

261. Кумаков В. А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений/ТИтоги науки и техники. Физиол. раст. М. : ВИНИТИ, 1977. - Т. 3. - С. 108-125.

262. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы//С.-х. биология. 1968. - Т. III, № 3. - С. 362-369.

263. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы//С.-х. биология. 1978. - Т. 13, № 5. - С. 695-702.

264. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование модели сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

265. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции//Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 283-293.

266. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений//Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Л., 1971.-51 с.

267. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессе селекции на Юго-Востоке//Вестник с.-х. науки. 1970. - № 6. - С. 32-36.

268. Кумаков В.А., Козьмина К.М., Алёшин А.Ф. и др. Роль кущения в формировании урожая яровой пшеницы в степном Поволжье//С.-х. биол. -1982. Т. 17, Вып. 2. - С. 218-225.

269. Кумаков В.А., Синяк В.М., Игошин А.П. и др. Донорно-акцепторные отношения в системе "листья-колос"и фотосинтез различных по высоте соломины сортов яровой пшеницы//Физиол. основы продуктивности с.-х. растений на Юго-Востоке. Саратов, 1989. - С. 3-7.

270. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхание как элемент продукционного процесса растений и пути его регулирования в агроценозах//Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 138-141.

271. Куперман Ф.М., Мурашев В.В. Морфологический анализ формирования элементов продуктивности колоса озимых пшениц в условиях Нечерноземной зоны//Доклады ВАСХНИЛ. 1976. - № 1. - С. 5-6.

272. Куркаев В.Т., Шеуджен А.Х. Агрохимия. Майкоп, 2000. - 551 с.

273. Курсанов А.А. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений/ЯТередвижение ассимилятов в растении и проблема сахаронакопления. Фрунзе: Изд-во Илим, 1986. - С. 110134.

274. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 646 с.

275. Курсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений//Физиол. раст. 1984. - Т. 31, Вып. З.-С. 579-595.

276. Кучеренко В.В. Биологические факторы формирования пусто-зерности у риса и пути её преодоления/ЛЗестник с.-х. науки. 1980. - № 8. - С. 90-95.

277. Ладонина Т.П. Влияние минеральных удобрений на рост корней// Агрохимия. 1966. - № 9. - С. 136-139.

278. Ламан Н.А., Каллер С.А. Оценка устойчивости зерновых культур к полеганию//Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. -Л., 1988.-С. 113-128.

279. Ламан Н.А., Самсонов В.П., Прохоров В.Н. и др. Методическое руководство по исследованию смешанных агрофитоценозов. Минск, 1996. -101 с.

280. Ле Минь Чьет. Влияние различных доз азота на морфогенез и продуктивность растений риса//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1971.-21 с.

281. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Колос, 1982. - 463 с.

282. Леуто И.Э., Хиневич Т.Ф. Как предотвратить полегание озимой пшеницы на торфяниках//Зерн. хоз-во. 1975. - № 1. - С. 26-27.

283. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.-Л.: Сельхозиздат, 1936. - 407 с.

284. Лимарь Р.С., Матвиенко И.И. Особенности транспорта ассимилятов у разных видов пшеницы//Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л., 1980.-Т. 67.-С. 12-17.

285. Литвиенко А.И. Автономное поступление меченных продуктов фотосинтеза из различных листьев растений томата//Использование биофизических методов в генетико-селекц. эксперименте. Кишинев, 1977. - С. 103-104.

286. Лобачев Ю.В. Изогенный анализ короткостебельности пшени-цы//Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах. Тезисы докладов I Всесоюзного совещания, Новосибирск, 27-29 марта 1990 г. Новосибирск, 1990. - С. 63-65.

287. Луканов Е.А. Распределение азота между побегами разных порядков//Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР. (Доклады МОИП. 1985. Зоология и ботаника). - М., 1987. - С. 145-146.

288. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы//Селекция и семеноводство. 1971. - № 2. - С. 12-19.

289. Лукьяненко П.П. Селекция высокоурожайных низкостебельных сортов озимой пшеницы//С.-х. биология. 1969. - № 4. - С. 483-492.

290. Лукьяненко П.П. Селекция озимой пшеницы на Кубани. Краткие итоги селекционной работы за 1937-1948 гг.//Селекция и семеноводство. -Краснодар, 1949.-Вып. 1.-С. 11-12.

291. Лукьянова И.В. Влияние физико-механических свойств растений на их устойчивость к полеганию//Труды Кубан. ГАУ. Краснодар, 2000. - Вып. 382 (410).-С. 39-48.

292. Лукьянова И.В. Сортовые особенности устойчивости стеблей риса к полеганию с учетом их физико-механических свойств//Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Краснодар, 2000. - 24 с.

293. Лукьянова И.В. Физико-механические свойства стеблей риса и сортовые особенности их устойчивости к полеганию. Краснодар, 2003. — 205 с.

294. Любарская Н.Г., Лихолат Т.В., Павлов А.Н. Влияние уровня азотного питания на аттрагирующую способность колосков пшеницы и активность в нихэндогенных цитокининов//Доклады АН СССР. 1982. - Т. 265, № 1. - С. 253256.

295. Лясковский М.И. Биосинтез и метаболизм целлюлозы в стебле озимой пшеницы//Химия древесины. 1989. - № 5. - С. 106-114.

296. Лясковский М.И. Биосинтез целлюлозы и других полисахаридов клеточной стенки стебля пшеницы, их функции и роль в онтогенезе растений. Тезисы докладов II Всесоюз. конф. "Биосинтез целлюлозы", Казань, 2-4 июля 1985 г.-Казань, 1985. С. 64-65.

297. Лясковский М.И. Действие хлорхолинхлорида в зависимости от условий выращивания и фазы обработки озимой пшеницы//Рост и устойчивость растений. Киев: Наук. Думка, 1968. - Вып. 4. - С. 30-40.

298. Лясковский М.И. Полегание злаков и пути его предотвра-щения//Физиол. и биохим. культур, раст. 1991. - Т. 23, № 4. - С. 315-328.

299. Лясковский М.И. Процессы формирования клеточной оболочки и полегание озимой пшеницы//Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1968. - 29 с.

300. Лясковский М.И. Регуляция роста озимой пшеницы, выращиваемой на высоких фонах минерального питания//Минеральное питание и продуктивность растений. Киев: Наукова Думка, 1978. - С. 101-107.

301. Лясковский М.И. Физиологическая роль полисахаридов стебля пшеницы в метаболизме растения и формирования урожая//Физиол. и биохим. культ, раст. 1980. - Т. 21, № 1. с. 64-70.

302. Лясковский М.И., Калинин Ф.Л. Влияние хлорхолинхлорида на формирование стебля озимой пшеницы и её устойчивость к полеганию// Физиол. и биохим. культ, раст. 1976. - Т. 8, № 1. - С. 36-43.

303. Лясковский М.И., Калинин Ф.Л. Динамика фенольных соединений и лигнина в стебле озимой пшеницы и формирование устойчивости к полеганию//Физиол. и биохим. культ, раст. 1977. - Т. 9, № 4. - С. 359-365.

304. Лясковский М.И., Калинин Ф.Л. Применение биологически активных веществ в борьбе с полеганием пшеницы//Рост, развитие и устойчивость растений. Иркутск, 1962. - С. 114-120.

305. Лясковский М.И., Калинин Ф.Л. Природа устойчивости сорта к полеганию и её биохимическая характеристика//Физиол. и биохим. культ, раст. 1973.-Т. 5, № 1,- с. 44-49.

306. Ляховкин А.Г. Ботаническое изучение сортового разнообразия риса в связи с полеганием растений//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1969. - 27 с.

307. Ляховкин А.Г. Идеатипы рисовых сортов и агроэкосистем// зерновые и кормовые культуры России. Зерноград, 2002. - С. 163-171.

308. Ляховкин А.Г. К методике изучения реакции сортов риса на высокие дозы азотных удобрений//Труды по прикладной бот., генет. и селекции. ВИР. -Л., 1978. Т. 63, № 1. - С. 74-76.

309. Ляховкин А.Г. Методические указания по изучению мировой коллекции риса и классификатор рода Oryza L. Л., 1974. - 25 с.

310. Ляховкин А.Г. Мировое производство и генофонд риса. Ханой: Изд-во сельское хозяйство, 1992. - 341 с.

311. Ляховкин А.Г. Физико-механические особенности вегетативных органов риса в связи с полеганием растений//Бюл. ВИР. 1971. - Вып. 18. - С. 38-43.

312. Ляховкин А.Г., Петрова Л.Р. Структурные особенности листа и корня некоторых полегающих и неполегающих сортов//Ботанический журнал. -1968. Т. 52, № 9. - С. 1209-1218.

313. Ляховкин А.Г., Удовенко Г.В., Берлянд-Кожевников В.М. К методике изучения наследуемости реакций растений на условия среды//Доклады ВАСХНИЛ. 1979. - № 3. - С. 15-16.

314. Макаренко Л.Н. Интенсификация применения минеральных удобрений в странах Европы. М.: ВНИИТЭИ агропром, 1987. - 47 с.

315. Макарова Н.Н., Вишнякова И.И. К физиолого-биохимической диагностике полегания озимой ржи//Физиол. и биохим. культ, раст. 1974. - Т. 9, № 4. - С. 366-369.

316. Максимов Т.Х., Четверных Л.М. Динамика фотосинтеза и углеводного обмена ячменя Тамми//Физиолог. особенности с.-х. культур в Вост. Сибири. Якутск, 1986. - С. 38-47.

317. Малле А. Морфологические и физиологические признаки у сортов риса, определяющие их отзывчивость на дозы минеральных удобрений, в связи с селекцией на продуктивность//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1999. - 24 с.

318. Малле А., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. К вопросу о механизмах устойчивости риса к полеганию//Рис России. Краснодар, 1998. - Т. 6, № 1(15). - С. - 32-33.

319. Малле А., Скаженник М.А., Воробьев Н.В. Новый высокопродуктивный сорт риса Хазар//Интеллект молодых - родному городу. Сборник тезисов докладов первой городской научно-практической конференции молодых ученых. - Краснодар, 1998. - С. 43-44.

320. Малле А., Воробьев Н.В. Отзывчивость новых сортов риса на разные дозы удобрений//Рис России. Краснодар, 1998. - Т. 6, № 1 (15). - С. 36.

321. Маямба Г.Г., Устименко Г.В. Реакция сортов на различное загущение//Вопросы сортовой агротехники субтропических и тропических культур. М., 1984. - С. 73-83.

322. Мельничук П.П. Физиологические особенности корневого питания растений//Физиолого-биохим. основы питания растений. Киев: Наукова думка, 1967. - Вып. 2. - С. 25-35.

323. Минеев В.Г. Агрохимия. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 486 с.

324. Минеев В.Г., Ниловская Н.Т. Агрохимические и физиологические аспекты потенциальной продуктивности растений//С.-х. биология. 1991. - Т. XVI, №5. -С. 712-718.

325. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1981. - 288 с.

326. Минченкова М.Д., Семенова Н.Ю. Формирование механических свойств стеблей у некоторых сортов и гибридов озимой ржи//Физиолого-биохим. основы повышения продуктивности растений. Минск: Изд. наука и техника, 1974.-С. 133-140.

327. Михеев Е.К. Влияние минеральных удобрений на рис//Агрохимия. -1974. -№ 8. С. 84-89.

328. Михеев Е.К. Эффективность минеральных удобрений под рис по различным предшественникам в Крыму//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Симферополь, 1973. 17 с.

329. Мицуи С. Минеральное питание риса, удобрение и мелиорация орошаемых рисовых почв. М., 1960. - 130 с.

330. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения органов растений//Всесоюзное общество физиологов растений. Информационный материал совещания, Тарту, 12-13 мая 1989 г. Пущино, 1989. - Вып. 5. - С. 2729.

331. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста// Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 109-121.

332. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза// Физиол. раст. 1983. - Т. 30, Вып. 5. - С. 868-880.

333. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Колос, 1981. - 196 с.

334. Мокроносов А.Т. Физиология на рубеже XXI века//Физиол. раст. -2000.-Т. 47.-С. 341-342.

335. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания С02 в атмосфере//Природа. 1994. - № 7. - С. 25-27.

336. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и устойчивость растительного организма. М.: Наука, 1983. - 61 с.

337. Мокроносов А.Т. Элементы донорно-акцепторной единицы. Тезисы докладов 3 съезда Всерос. об-ва физиологов раст., С.-Петербург, 24-29 июля 1993 г. С.-Петербург, 1993. - С. 374.

338. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 320 с.

339. Мокроносов А.Т., Холодова В.П. Донорно-акцепторные системы и формирование семян//Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе: Изд-во Дониш, 1990. - С. 3-11.

340. Мосина С.Б. Качественный состав альбуминов белка некоторых сортов риса и его изменение под влиянием удобрений//Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности риса. Труды КСХИ. -1978. - Вып. 162 (190). - С. 79-84.

341. Мосолов И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений. М.: Колос, 1979. - 256 с.

342. Мосолов И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений. М.: Колос, 1968. - 172 с.

343. Муравьёв С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков//Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 229-238.

344. Мурата И. Продуктивность и эффективность утилизации солнечной энергии у некоторых видов сельскохозяйственных культур//Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. - С. 479-488.

345. Мурей И.А. Зависимость площади листьев растений в посеве от величины ценотического действия//Физиол. раст. 1976. — Т. 23, Вып. 3. - С. 584-594.

346. Мурей И.А. Скорость роста растений в посевах при их загущении//Физиол. раст. 1974. - Т. 21, Вып. 6. - С. 1265-1275.

347. Мурей И.А., Ничипорович А.А. Зависимость общего сухого веса растений посевов от величины ценотического действия (математическое описание действия загущенности в посевах)//Физиол. раст. 1974. - Т. 21, Вып. 1.-С. 12-27.

348. Мухаметов Э.М. Кущение как фактор морфологической адаптации растений к условиям внешней среды//Структура урожая сортов интенсивного типа. (Сб. науч. тр./Белорус. с.-х. акад.; Т. 82). - Горки, 1982. - С. 11-15.

349. Наливко Г.В., Романенко Г.А., Шадрин А.Т. и др. Рекомендации по повышению качества зерна риса. Краснодар, 1973. - 60 с.

350. Насыров Ю.С. Генетическая регуляция формирования и активности фотосинтетического аппарата//Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 146164.

351. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. М.: Наука, 1975. - 143 с.

352. Натальин Н.Б. Рисоводство. М.: Колос, 1973. - 290 с.

353. Натрова 3. Опыление//Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. - С. 156-158.

354. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колосовых зерновых культур. -М: Колос, 1983.-202 с.

355. Нетевич Э.Д., Сергеев А.В. Потери от полегания//Земледелие. -1974. № 7. - С. 56-57.

356. Неттевич Э.Д., Сергеев А.В., Лызлов Е.В. Зерновые фуражные культуры. М.: Россельхозиздат, 1980. - 235 с.

357. Неунылов Б.А. Повышение плодородия почв рисовых полей Дальнего Востока. Владивосток: Приморское книжное изд-во, 1961. - 415 с.

358. Ничипорович А.А. Задача работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности//Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Изд-во МГУ, 1966. - С. 7-50.

359. Ничипорович А.А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений//Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. - С. 6—22.

360. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах//Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 5-25.

361. Ничипорович А.А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности//Физиол. с.-х. раст. -М.: Изд-во МГУ, 1967. Т. 1. - С. 309-353.

362. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления в селекции на повышение продуктивности//Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 5-14.

363. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктив-ности//Итоги науки и техники. Физиол. раст. М.: ВИНИТИ, 1977. - Т. 3. - С. 11-54.

364. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 7-33.

365. Ничипорович А.А. Фотосинтез и некоторые принципы применения удобрений как средства оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений//Агрохимия. 1971. - № 1. - С. 3-13.

366. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. XV Тимирязевское чтение, М., 1956 г. М.: Изд-во АН СССР, 1956. -93 с.

367. Ничипорович А.А. Фотосинтез, азотное и минеральное питание как целостная система питания растений и основа их продуктивности//Проблемы почвоведения и агрохимии. М.: Наука, 1986. - С. 153-173.

368. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности//Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972. - С. 511-527.

369. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии//Фотосинтез и продукционный процесс/Под. ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. - С. 5-28.

370. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино, 1976. - 37 с.

371. Ничипорович А.А., Осипова Г.А., Николаева М.К. и др. Активность фотосинтетического аппарата растений и азотный обмен//Физиол. раст. 1967. -Т. 14, Вып. 5.-С. 849-859.

372. Ничипорович А. А., Строганова JI.E., Чмора С.Н. и др. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 136 с.

373. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. Уборочный индекс как физиологический критерий продуктивности и перспективы его увеличения у сортов гороха//Продукционный процесс его моделирование и полевой контроль. -Саратов, 1990. С. 139-143.

374. Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Амелин А.В. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность//Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - № 9. - С. 16-19.

375. Олехова Г.Н. Генетическая реакция растений яровой пшеницы на удобрения//Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С. 187-191.

376. Орлюк А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения//Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975. -С. 84-94.

377. Павлов А.Н. Значение основных элементов минерального питания в формировании зерна пшеницы с различным составом белка//Агрохимия. 1994.- № 5. С. 15-21.

378. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967. - 340 с.

379. Павлов А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы//С.-х. биология. 1969. - Т. IV, № 2. - С. 230-236.

380. Павлов А.Н. Отзывчивость растений на минеральные удобрения и возможности её повышения//Физиол. и биохим. культ, раст. 1980. - Т. 12, № 2. -С. 125-129.

381. Павлов А.Н. Результаты исследований физиологических основ минерального питания растений//Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качество. (Труды ВИУА). - 1990. - С. 3-23.

382. Павлов А.Н. Физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы//Физиол. раст. 1982.- Т. 29, Вып. 4. С. 767-779.

383. Павлов А.Н., Колесник Т.И. О причинах, определяющих различный уровень накопления белка в зерне высоко и низкобелковых сортов пшеницы//Физиол. раст. 1974. - Т. 21, Вып. 2. - С. 329-335.

384. Павлов А.Н., Петрова М., Ланг Г. и др. Влияние удобрений на качество зерна пшеницы//УШ Международный конгресс по мин. удобрениям. -М., 1976.-4.II.-С. 42-50.

385. Палеев A.M. Полегание злаков и пути борьбы с ним//Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 595-610.

386. Палфи Г. Содержание азота и аминокислот в листьях риса при обильном его удобрении сульфатом аммония//Физиол. раст. 1965. - Т. 12, Вып. 3. - С. 398-405.

387. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. -М.: Агропромиздат, 1987. 512 с.

388. Паращенко В.Н., Кремзин Н.М., Кондратюк Е.В. и др. Урожайность зерна и семян сортов риса в зависимости от доз азотного удобрения// Рисоводство. 2002. - № 1. - С. 51-53.

389. Паращенко В.Н., Кремзин Н.М., Кондратюк Е.В. Применение карбомида, модифицированного ингибитором нитрификации в семеноводстве риса//Рис России. Краснодар, 1996. - Т. 4, № 3 (8). - С. 20-27.

390. Пасечнюк А.Д. Агрометеорологические условия полегания зерновых культур//Метеорология и гидрогеология. 1972. - № 4. - С. 95-101.

391. Пасечнюк А.Д. Погода и полегание зерновых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 212 с.

392. Петербургский А.В. Агрохимия и физиология питания растений. -М.: Россельхозиздат, 1971. 334 с.

393. Петербурсгкий А.В. Агрохимия и физиология питания растений. -М.: Россельхозиздат, 1981. 184 с.

394. Петербурсгкий А.В. Фосфорные удобрения//Агрохимия. М.: ВО Агрохимиздат, 1989. - С. 254-298.

395. Петибская B.C., Молоков Л.Г. Эффективность дробного внесения азотных удобрений под культуру рис//С.-х. биология. 1983. - № 8. - С. 21-25.

396. Петинов Н.С. Современное состояние научно-исследовательских работ по полеганию зерновых культур и основные перспективы направления//Тез. докладов. Минск, 1965. - С. 4-5.

397. Петинов Н.С. Физиология орошаемой яровой пшеницы: Дис. докт. биол. наук. М., 1947. - 280 с.

398. Петинов Н.С., Бровцына В.Л. Продуктивность риса при различной густоте посева//Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 105-121.

399. Петинов Н.С., Прусакова Л.Д. Изучение физиолого-биохимического механизма полегания сельскохозяйственных растений//Вестник АН СССР. -1965. № 6. - С. 80-84.

400. Петр И. Формирование урожая зерновых культур//Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1984. - С. 84174.

401. Петров А., Манолов П. Закономерности снабжения 14С ассимилятами плодов персика на старых деревьях//Градин. и лозарска наука НРБ. 1977. - Т. 14, №5. -С. 3-11.

402. Петрова Л.Р., Ляховкин А.Г. Структурные особенности стебля и листового влагалища некоторых полегающих и неполегающих сортов риса Oryza sativa Ь.//Ботанический журнал. 1968. - Т. 53, № 1. - С. 75-84.

403. Петрушенко Г.А., Порохня А.Д. Фотосинтетическая продуктивность различных сортов риса в связи с обеспеченностью фосфором//Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1981. - Вып. 29. - С. 32-37.

404. Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л. Полегание посевов и его предупреж-дение//Пшеница. Киев: Урожай, 1979. - С. 111-123.

405. Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л., Пыхтин Н.И. Как предупредить полегание хлебов. Киев: Урожай, 1988. - 200 с.

406. Попов А.В., Баева С.С. Влияние магниевых удобрений на устойчивость зерновых к полеганию//Зерн. хоз-во. 1982. - № 10. - С. 32-33.

407. Постников А.В., Хавкин Э.Е., Корчагина Ю.И. Современное состояние и перспективы практической диагностики азотного режима почв и питания растений//Агрохимия. 1993. - № 2. - С. 114-125.

408. Починок Х.Н., Митрофанов Б.А., Голик К.Н., Погольская В.И. Использование солнечной радиации посевами озимой пшеницы на разных фонах питания//Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1967. - С. 69-81.

409. Просунко В.М. Агроклиматические ресурсы и продуктивность риса. -Д.: Гидрометиоиздат, 1985. 101 с.

410. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения в трех томах. М.: Государственное изд-во с.-х. литературы, 1952. - Т. 1.-691 с.

411. Прянишников Д.Н. Популярная агрохимия. М.: Наука, 1965. - 400 с.

412. Пьянов В.П. Анатомическое строение стебля и устойчивость к полеганию сортов яровой пшеницы//Тр. Омск. СХИ. 1977. - № 164. - С. 21-23.

413. Рабинович С.В., Дорофеев В.Ф. Стшюсть проти вилягания зразю в озимой пшенищ i3 свгговой полянщ в Умовах схщного люостеку. УРСР//Селекция Насшницутво. Киев, 1965. - Вып. 2. - С. 23-32.

414. Разумов В.И. Среда и развитие растений. JI.-M.: Сельхозиздат, 1961. - 368 с.

415. Разумовский А.Г. Морфологический метод определения устойчивости пшеницы к прикорневому полеганию//Труды Краснодарского НИИ сельского хозяйства. 1965. - Т. 3. - С. 117-122.

416. Райнер Д., Мангстиль А., Тойтеберг В. и др. Повышение устойчивости против полегания//Озимая рожь. М.: Колос, 1983. - С. 105-111.

417. Ракитов Н.Т., Стороженко В.А., Рымарь В.Т. и др. Сортовые особенности формирования урожая и использование питательных элементов почвы рисом. М., 1993. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 2400.

418. Рамазанова С.Б. Зависимость величины и качества урожая риса от сроков внесения азотных удобрений//Вестник с.-х. науки. 1964. - № 5. - С. 1718.

419. Рамазанова С.Б. Изучение влияния сульфата аммония и мочевины на обмен веществ, урожай и качество риса//Труды ВИУА. 1974. - Вып. 54. - С. 109-116.

420. Рамазанова С.Б. Особенности формирования элементов продуктивности риса при различных сроках внесения азотных удобрений//Доклады ВАСХНИЛ. 1982. - № 8. - С. 18-20.

421. Рамазанова С.Б. Сортовые особенности использования азотных удобрений рисом//Агрохимия. 1993. - № 3. - С. 8-10.

422. Рамазанова С.Б. Формирование ассимиляционной поверхности листьев риса при различных сроках внесения азотных удобрений//Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - № 3. - С. 12-15.

423. Рамазанова С.Б., Вильгельм М.А. Эффективность применения минеральных удобрений под рис//Вестник с.-х. науки. 1986. - № 5. - С. 44-49.

424. Реутская С.Ф. Урожай и качество зерна пшеницы в зависимости от удобрений и сорта//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Рига, 1977. - 24 с.

425. Рзаев Н.Д., Алиева Г.Г. Действие микроэлементов на формирование устойчивого против полегания стебля озимой пшеницы//Конференция по физиологии устойчивости растений. Тезисы докладов, Киев, 1968 г. Киев: Наукова думка, 1968. - С. 191-192.

426. Рис Oryza Sativa L. Хазар: Пат. 0380 РФ/Н.Е. Алешин, B.C. Ковалев, Г.Д. Лось, Т.Н. Лоточникова, М.А. Скаженник, А.Р. Третьяков; Зарегистрировано в государственном реестре охраняемых селекционных достижений 12.10.99.

427. Рис Oryza Sativa L. Рапан: Свидетельство № 7014 РФ/В.С. Ковалев, Г.Д. Лось, В.В. Андрусенко и др.; Зарегистрировано в государственном реестре охраняемых селекционных достижений 08.02.96.

428. Родионова Н.А. Некоторые морфолого-анатомические особенности различных по устойчивости к полеганию образцов овса//Тр. по прикл. ботанике, ген. и сел. Л., 1969. - Т. 36, № 1. - С. 185-194.

429. Рождественский Б.Н., Найдин П.Г. Краткий сводный отчет по полевым культурам за 1912-1925 гг. Харьков, 1926. - 49 с.

430. Романенко Г.А., Щащенко В.Ф. Рисовые севообороты. Краснодар, 1974.- 112 с.

431. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 342 с.

432. Росс Ю.К. Световой фактор продуктивности//Итоги науки и техники. Физиол. раст. М.: ВИНИТИ, 1977. - Т. 3. - С. 55-89.

433. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976.576 с.

434. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. -М.: Изд-во МГУ, 1977. 320 с.

435. Рыбак Л.Б. Приемы повышения устойчивости озимой пшеницы против полегания//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1957. - 17 с.

436. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1985.- 521 с.

437. Сайфер В.Н. Молекулярно-генетический потенциал с.-х. растений, отзывчивость сортов к минеральному питанию и селекция//С.-х. биология. -1978.-Т.Х111,№ 1.-С. 14-19.

438. Самохвалов Г.К. Факторы, вызывающие полегание, и меры борьбы с ним//Устойчивость растений против полегания. Тезисы докладов к совещанию, Минск, 29 июня 2 июля 1965 г. - Минск, 1965. - С. 81-84.

439. Сарич М.Р. Генетическая специфичность минерального питания растений/УФизиол. и биохим. культ, раст. 1985. - Т. 17, № 5. - С. 419-431.

440. Сарич М.Р. Значение проблемы сортовой специфики минерального питания//Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С. 54-60.

441. Сарсенбаев Б.А. Влияние аммонийного и нитратного азота на продуктивность риса//Бюллетень НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1986. - Вып. 36. - С. 34-36.

442. Сарсенбаев Б.А. Поглотительно-метаболическая активность корневой системы в неблагоприятных условиях среды//Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ташкент, 1994. - 42 с.

443. Сарсенбаев Б.А., Новикова Е.В. Влияние аммонийного и нитратного азота на обмен азотистых веществ и органогенез растений риса//Вестник АН Каз.ССР. 1987. - Т. 2. - С. 56-60.

444. Саутич М.А. Формирование куста риса//Морфогенез растений. М., 1961.-Т. 1.-С. 124-127.

445. Середа Н.А., Хасанов Р.Ф., Лукьянов С.А. Влияние удобрений и способов обработки почвы на качество зерна яровой пшеницы//3ерн. культуры. 2000. - № 2. - С. 14-19.

446. Сидоренко О.И., Нестеров И.Г., Шпак Е.В. и др. Экологические аспекты продукционного процесса озимой пшеницы//Известия АН Республики Казахстан. Серия биологическая. 1992. - № 6. - С. 27-32.

447. Симонова О.Н. Цитохимическое изучение засухи на содержание РНК в процессе развития пыльцевого зерна ячменя//Л., 1968. С. 206-212.

448. Синягин И.И. Площадь питания растений. М.: Россельхозиздат, 1970.-232 с.

449. Синякова Л.А., Иванова А.И. Методические указания по определению фотосинтетической и корневой деятельности растений. Л., 1981. - 9 с.

450. Скаженник М.А. Реакция сортов риса на разный уровень минерального питания//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. Краснодар, 19976. - 4.1. - С. 7.

451. Скаженник М.А. Способ оценки сортов риса на устойчивость к слою воды в период получения всходов//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. Краснодар, 1997а. -4.1.-С. 1.

452. Скаженник М.А., Алешин Н.Е. Морфофизиологические признаки высокой продуктивности сортов риса//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. Краснодар, 1997. - 4.2. - С. 5.

453. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Кушу А.А. Механизмы, обуславливающие разную урожайность сортов риса//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции. -Краснодар, 1997.-4.1. С. 12.

454. Скаженник М.А., Алешин Н.Е., Воробьев Н.В. Физиолого-биохимические, морфологические и биометрические признаки у сортов риса, определяющие их продуктивность. Краснодар, 1997. - 40 с.

455. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Кудаев М.И. Оценка отзывчивости образцов риса на азот//Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов конференции, Краснодар, 1997 г. Краснодар, 1997. - 4.1. - С. 17.

456. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Пшеницына Т.С. Влияние азота на содержание целлюлозы в стеблях и на полегаемость сортов риса// Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье. Материалы

457. X Международного симпозиума, Симферополь, 2001 г. Симферополь, 2001. -С. 385-386.

458. Скаженник М.А., Воробьев Н.В., Пшеницына Т.С. Оценка1сортообразцов риса на устойчивость к полеганию//Приемы повышения урожайности риса. Краснодар, 2000. - С. 20-21.

459. Сказкин Ф.Д., Лукомская К.А. О влиянии недостатка воды в почве на формирование женского гаметофита у некоторых злаков в связи с их развитием//Докл. Акад. наук СССР. 1962. - Т. 146, № 6. - С. 1449-1451.

460. Сметанин А.П. Влияние внешних условий на пустозерность риса//Краткие итоги н.-и. работы Куб. рис. оп. станции за 1961. Краснодар, 1963.-С. 64-66.

461. Сметанин А.П. О причинах возникновения пустозерности риса//Агробиология. 1959. - № 1. - С. 141-143.

462. Сметанин А.П. Реакция различных форм риса на повышенное содержание азота в почве//Труды ВНИИ риса. 1972. - Вып. 2. - С. 4-7.

463. Сметанин А.П. Селекция сортов риса интенсивного типа. М.: ВНИИТИСХ, 1979. - 59 с.

464. Сметанин А.П., Волкова Н.П. Зависимость пустозерности от пониженных температур периода цветения//Тр. ВНИИ риса. Краснодар, 1972. -Вып. 2. - С. 8-15.

465. Смирнова Н.Н. Удобрение риса. М.: Россельхозиздат, 1978. - 64 с.

466. Смирнова Н.Н., Васильева С.Г., Тур Н.С. и др. К вопросу эффективного использования азотных удобрений при возделывании риса//Агрохимия. 1976. - № 1. - С. 16-20.

467. Соколов О.А., Семенов В.М. Методология оценки азотного питания с.-х. культур//Агрохимия. 1994. - № 9. - С. 137-151.

468. Соколов О.А., Семенов В.М., Пачепский Я.А. Закономерности действия азотных удобрений на продуктивность растений//Известия АН СССР. Сер. биол. 1986. - № 6. - С. 824-833.

469. Солдатов В.Н., Лоскутов И.Г. Изучение полегания овса прямыми и косвенными методами в условиях Северо-Запада РСФСР//Бюл. ВИР. 1987. -Вып. 169. - С. 71-75.

470. Солдатов В.Н., Лоскутов И.Г. Причины полегания овса и методы его изучения//С.-х. биология. 1993. - № 3. - С. 3-8.

471. Соловьев Г.А., Батудаев А.П. Влияние доз минеральных удобрений на почвах разной степени окультуренности на полегание озимой пшеницы// Агротехника и урожай. Саранск, 1979. - № 5. - С. 8-14.

472. Сорт и удобрение. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1936. - Вып. 1.-167 с.

473. Союнов Г. Продуктивность риса в зависимости от условий минерального питания//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ашхабад, 1974. - 26 с.

474. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 326 с.

475. Степанов Н.З. Корневая система растений. М.: Знание, 1969. - 32 с.

476. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос, 1966. -464 с.

477. Струцовская Е.С. Исходный материал для селекции озимой пшеницы на устойчивость к полеганию//Бюл. ВИР. Л., 1961. - № 9. - С. 44-47.

478. Сысоев А.Ф., Семенюк В.Ф. Показатели фотосинтеза у сортов озимой пшеницы, различающихся по продуктивности//Научно-техн. бюл. ВСГИ. Одесса, 1972. - № 17. - С. 48-52.

479. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Б. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшениц//Физиол. раст. 1980. - Т. 27, Вып. 2. - С. 341-347.

480. Тарчевский И.А., Иванова А.П., Биктемиров У.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минерального питания на этот процесс//Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений. -Владивосток, 1973. С. 174-178.

481. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности/Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1972. - 535 с.

482. Терентьев В.М. К характеристике механических тканей стеблей некоторых сортов ячменя, различающихся устойчивостью к полеганию//Конференция по физиологии устойчивости растений. Киев: Наукова думка, 1958.-С. 181-182.

483. Терентьев В.М. Физиология устойчивости растений к полеганию и методы её оценки//Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. -С. 108-123.

484. Терентьев В.М., Коновалова Л.Н. Влияние воздушного режима торфяной почвы на образование веществ механических тканей растений//ДАН СССР. 1961. - Т. 5, № И. - С. 511-514.

485. Терентьев В.М., Стасенко Н.Н. О нарушении углеводного обмена при раннем полегании растений ячменя на торфяных почвах//Физиол. раст. -1959. Вып. 3. - С. 259-263.

486. Терентьев М.В. Влияние светового режима на урожай овса и его устойчивость против полегания на осушенных торфяно-болотистых почвах// Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Минск, 1952. - 14 с.

487. Тетерятченко К.Г. Устойчивость к полеганию и продуктивность сортов и гибридов озимой пшеницы//Устойчивость растений против полегания. (Тезисы докладов к совещанию 29 июня - 2 июля 1965). - Минск, 1965. - С. 68-70.

488. Тетерятченко К.Г., Проскурин Н.В. Новый прибор для определения устойчивости пшениц к полеганию//Селекция и семеноводство. 1969. - № 1. -С. 73-74.

489. Тимирязев К.А. Избранные сочинения. Т. 1. М.: Сельхозиздат, 1948. - 695 с.

490. Тихвинский С.Ф., Буторина Л.К. Борьба с полеганием сельскохозяйственных культур. Л.: Колос, 1983. - 47 с.

491. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений//Физиол. раст. 1982. - Т. 29, Вып. 5.-С. 964-971.

492. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 200 с.

493. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 260 с.

494. Третьяк А.Г., Баранникова Е.В. Сортовая отзывчивость на удобрения//Зерновое хозяйство. 1981. - № 3. - С. 32-33.

495. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др.//Физиол. и биохим. с.-х. раст. М.: Колос, 1998. - 640 с.

496. Тризно С.И. Повышение урожайности яровых зерновых культур против полегания на торфяных почвах//Изв. АН БССР. 1951. - № 5. - С. 39-46.

497. Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н., Лукьянова М.В. Проблема устойчивости к полеганию в селекции сортов ячменя интенсивного типа//Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. - Т. 63, Вып. 2. - С. 101-110.

498. Тур Н.С. Кущение и его роль в формировании стеблестоя риса на засоленных землях//Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1972. - Вып. 1. - С. 14-17.

499. Тур Н.С. Особенности возделывания риса на засолённых землях. -Краснодар, 1978. 112 с.

500. Туркова Н.С. Ростовые реакции при избыточном поливе//ДАН СССР. 1944.-Т. 13, №2. -С. 28-30.

501. Туркова Н.С., Лиепиня Г.Р. Полегание злаков под действием дыхательных ядов//Докл. АН СССР. 1953. - Т. 93, № 1. - с. 1060-1068.

502. Удобрения (производство и применение минеральных удобрений). Перевод с английского/Под ред. и с предисл. проф. А.В. Петербурского. М.: Изд-во Колос, 1965. - 503 с.

503. Ульянов Д.В., Скаженник М.А. Урожайность и энергетическая эффективность выращивания семян новых сортов и линий риса на фоне различных доз удобрений//Проблемы современного растениеводства.

504. Материалы Международной научной интернет-конференции. Ставрополь, 2002. - С. 62-65.

505. Усанова З.И. Ассимилирующая поверхность и фотосинтетическая деятельность ячменя ярового в посевах разной густоты и при разном уровне минерального питания//Известия ТСХА. Вып. 3. - 1985. - С. 46-54.

506. Усанова З.И., Кузнецова А.Ф., Бровкин В.И. Влияние густоты стояния и минеральных удобрений на некоторые показатели фотосинтетической деятельности кукурузы на выщелоченных черноземах Тульской области//Агрохимия. 1978. - № 7. - С. 100-103.

507. Усанова З.И., Кузнецова А.Ф., Бровкин В.И. Влияние густоты стояния растений и минеральных удобрений на некоторые показатели фотосинтетической деятельности кукурузы на выщелоченных черноземах Тульской области//Агрохимия. 1978. - № 4. - С. 100-103.

508. Устименко-Бакумовский Г.В. Растениеводство тропиков и субтропиков. М.: Агропромиздат, 1989. - 383 с.

509. Утебаев Д. Удобрение риса на лугово-такырных почвах Карельской АССР//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ташкент, 1972. - 20 с.

510. Федеральная целевая программа развития крестьянских (фермерских) хозяйств и кооперативов на 1996.2000 годы//СЗ РФ. 1997. - № 26. - Ст. 3061.

511. Федеральная целевая программа стабилизации и развития агропромышленного комплекса в Российской Федерации на 1996.2000 годы//СЗ РФ. 1997. - № 1. - Ст. 157.

512. Федосеев А.П. Агротехника и погода. JL: Гидрометеоиздат, 1979.239 с.

513. Фесенко Н.В. Физиологический метод "кастрации" ячме-ня//Агробиология. 1958. - № 5. - С. 90-93.

514. Филиппов А.И., Жалнин Э.В., Шполянский B.JI. и др. Комплексная механизация уборки зерновых культур. М.: Колос, 1981. - 159 с.

515. Хайдаров Р.Х., Ивашова А.В. О применении минеральных удобрений в рисосеянии//Тр. Узб. НИИ риса. 1986. - Вып. 2. - С. 49-52.

516. Халабуда Л.П. Сорт и полегание//Приемы повышения урожайности озимой пшеницы и клевера против неблагоприятных условий внешней среды. -Киев: Изд-во АН УССР, 1954. С. 66-74.

517. Халаф С.С. О предупреждении полегания риса с помощью хлорхолинхлорида//Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1971. - 18 с.

518. Халитов А.Х. Применения тура в земледелии. М.: Россельхозиздат, 1976.-35 с.

519. Хейланд К. Устойчивость к полеганию как проблема селекции и физиологии//Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. 1962. - № 10. -С. 15-19.

520. Холопенко И.П., Бурундукова О.Л., Жемчугова В.П. и др. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом//Физиол. раст. 1996. - Т. 43, Вып. 2. - С. 165-173.

521. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. -М.: ВО Агропромиздат, 1990. 236 с.

522. Церлинг В.В. Нитраты в растениях и биологическое качество урожая//Агрохимия. 1979. - № 31. - С. 147-156.

523. Цуранова JI.Г. Влияние пониженной температуры в зоне корней на пустозерность риса//Краткие итоги н.-и. работы Куб. рис. оп. станции за 19641965 гг. Краснодар, 1968. - С. 18-22.

524. Цыбулько B.C. Углубление узла кущения озимой пшеницы методом отбораУ/Вестник с.-х. науки. 1958. - № 2. - С. 15-21.

525. Чекуров В.М., Тепляков Б.И., Максименко В.П. Влияние пониженной температуры на озерненность яровой пшеницы//Селекция и семеноводство. № 2. - 1974. - С. 69-70.

526. Чернышева Н.Ф. Отзывчивость сортов яровой пшеницы на удобрения и катионно-обменная емкость корней//Сибирск. вестник с.-х. науки. 1973.-№4.-С. 46-51.

527. Чернышева Н.Ф. Роль сорта в эффективности применения минеральных удобрений под яровую пшеницу//Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1976. - 24 с.

528. Чернышева Н.Ф., Климашевский Э.Л. Факторы отзывчивости разных сортов растений в связи с их взаимодействием с удобрением//Агрохимия. -1979. № 6. - С. 57-66.

529. Чижиков В.Н. Продуктивность новых сортов риса в зависимости от уровня азотного питания//Рисоводство. 2002. - № 1. - С. 54-58.

530. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987.192 с.

531. Чиков В.И., Чемикосова С.Б., Бакирова Г.Г. Донорно-акцепторные отношения между производством и потреблением ассимилятов в продукционных процессах пшеницы//Физиолого-генет. проблемы интенсификации селекц. процесса. Саратов, 1984. - С. 119-125.

532. Чумина О.Т., Гостенко Г.П., Ефимова В.В. Эффективность действия нарастающих доз азотно-фосфорного удобрения//Биология и минеральное питание риса. Алма-Ата, 1976. - С. 43-52.

533. Чуриков И. Сроки внесения минеральных удобрений под рис//Советский хлопок. 1938. - № 5. - С. 114-116.

534. Шадрин А.Т. Интенсификация производства риса. М.: Колос, 1972.- 192 с.

535. Шакиев А.А. Изменчивость некоторых биологических и хозяйственных признаков сортов и селекционных образцов риса под влиянием минеральных удобрений//Автореф. дис. . канд.с.-х.наук. Алма-Ата, 1976. - 20 с.

536. Шантыз А.Ю. Продуктивность и посевные качества семян риса при применении фосфорных удобрений на лугово-черноземной почве республики Адыгея//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1996. - 19 с.

537. Шарифуллин Л.Р., Кольцов А.Х., Марьин Г.С. Борьба с полеганием растений//Интенсивная технология возделывания озимой ржи. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 83-88.

538. Шатилов И.С., Ваулин А.В. Динамика ассимилирующей поверхности и роль отдельных органов растений в формировании урожая ячменя//Известия ТСХА. 1972. - Вып. 1. - С. 21-30.

539. Шатилов И.С., Замараев А.Г. Использование физиологически активной радиации кукурузой при различной густоте стояния//Известия ТСХА.- 1965.-Вып. 5-6.-С. 148-161.

540. Шатилов И.С., Шаров А.Ф., Татусова Л.А. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность посевов озимой пшеницы в центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР//Известия ТСХА. 1987. - Вып. 1. - С. 313.

541. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. - 600 с.

542. Шеуджен А.Х. Микроэлементы и регуляторы роста на посевах риса//Регуляторы роста и развития растений. М.: ТСХА, 1994. - С. 73.

543. Шеуджен А.Х., Воробьев Н.В., Алешин Н.Е., Скаженник М.А., Ларкин А.В. Диагностика питания риса макро- и микроэлементами. -Краснодар, 1996. 36 с.

544. Шеуджен А.Х., Воробьев Н.В., Шеуджен Б.Е., Алешин Н.Е., Скаженник М.А. Полегаемость различных сортов риса//Полегание риса. -Краснодар, 1997. С. 39-64.

545. Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е., Бондарева Т.Н. и др. Приемы повышения устойчивости посевов риса к полеганию. Краснодар, 1996. - 36 с.

546. Шеуджен Б.Е. Разработка элементов агротехники семенных посевов риса на лугово-болотных почвах Адыгеи//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Краснодар, 1994. 14 с.

547. Шиловский В.Н. Изучение некоторых признаков исходных образцов риса в целях использования их селекционном процессе//Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1974. - 25 с.

548. Шиловский В.Н., Харитонов Е.М., Шеуджен А.Х. Рис России. -Краснодар, 2002. 53 с.

549. Шиповский А.К. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию. Минск: Ураджай, 1983. - 110 с.

550. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. - 420 с.

551. Школьник М.Я., Макарова Н.А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 292 с.

552. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 251с.

553. Юрьев В.Я. Сортоиспытание озимой пшеницы за 1911-1925 гг.//Тр. Харьковской с.-х. оп. ст. — Харьков, 1928. Вып. 38. - С. 7-15.

554. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. - 303с.

555. Ямада Н. Предотвращение полегания//Теория и практика выращивания риса. М., 1965. - С. 249-262.

556. Яценко Г.К., Гармашов В.В. Донорно-акцепторные отношения органов у полукарликовых сортов озимой мягкой и твердой пшеницы//Научно-техн. бюл. Всес. селекц.-генетич. института. 1987. - Т. 1/63. - С. 37-42.

557. Altus D.P., Canny M.J. Loading of assimilates in wheat leaves//The specialization of vein types for separate activities//Austral. J. Plant Physiol. 1982. -Vol. 9, №5.-P. 571-581.

558. Atkins I.M. A simplified method for testing the lodging resistance of variety and species of wheat//J. Amer. Soc. Agron. 1938. -Vol. 30. - P. 309-313.

559. Atkins I.M. Inheritance of weight per unit length of culm and other characters in Kander x Coppei Wheat.//Joun. of Agricultural Research. 1948. - Vol. 2, №2.- P. 53.

560. Austin R.B., Bigham J., Blackwell R.D. et al. Genetic improvement in winter wheat fields since 1900 and associated physiological changes//J. Agric. Sci. -1980. Vol. 94, № 3. - P. 675-689.

561. Austin R.B., Ford Margaret A., Morgan C.L. Genetic improvement in the yield of winter wheat: a further evaluation//!. Agr. Sci. 1989. - Vol. 112, № 33. - P. 295-301.

562. Balla L. Increase of genetic variability by intraspecific hybridization//Proc. Hung. Ital. Plant Genet. Conf. Possibil. Increas. Genet. Variab. Plant Kingdom. - Budapest, 1984. - P. 71-88.

563. Bhattacharjce D.P., Ramakrishnayya G., Murty K.S. Root distribution study of rice varieties by 32 p. injection techniques under soil moisture deficit//In: Use Radiate and Radioisot. Stud. Plant Prod. Bombay, 1974. - P. 569-577.

564. Bingham J. Basic cereal physiology and its application to wheat//J. Nat. Inst. Agr. Bot. 1976. - Vol. 14, № 1. - P. 179-182.

565. Bonnemain J.L. Le Transport des products de la photosynthese lors du development des plant//G.r. Acad. Agr. France. 1982. - Vol. 68, № 11. - P. 893902.

566. Brereton A. Soil type affect yield, ripening date and lodging incidence in wheat and barley//Farm. res. 1971 - № 4. - P. 86-88.

567. Burr G.O., Tanimoto Т. Absorption and distribution on nutrients in sugarcane: 11. Potassium//Hawaiian Planters Record. 1955. - Vol. 55. - P. 11.

568. Champpiny Marie Louise. Relations entre photosynthesis et nutrition azotes mineral//C. r. Acad. agr. France. - 1982. - Vol. 68, № 11. - P. 883-891.

569. Chakraborty N.K., Dutta T.R. Induction of lodging resistance in an indica rice//J. Biol. Sci. 1972. - Vol. 13, № 2. - P. 9-12.

570. Chandler R.F. New horizon for an ancient crop//Inter. Bot. Congr. -Seatle, 1969.-P. 29.

571. Chang T.T. Varietal difference in lodging resistance//Reprinted from International Rice Commission Newsletter. 1964. - Vol. XIII, № 4. - 11 p.

572. Das Gupta D.K. Effect of nitrogen application on nitrogen content of grains of swamp rice in Sierra Leone//Ex. Agr. 1972. - Vol. 8, № 2. - P. 155-160.

573. Davis L., Stanton T. Studies on the breaking strength of oat varieties at Aberdeen//Indaho. J. Amer. Soc. Agr. 1932. - Vol. 24, № 4. - P. 290-300.

574. Dehme Frithjof Utersuchungen zur standfestingkeit bei Winterroggen. 1. Mitt Prufung von Pflanzzenmerk malen zur Bewertung der Standfestigkeit//Arch. zuchfungsforsh. 1989. - Vol. 19, № 6. - P. 407-414.

575. Divilliers O.T., Ashton F.M. Metabolic activity of isolated leaf cells of Phaseolus vulgaris in relation of leaf development//Plant Physiol. 1977. - Vol. 59, №6.-P. 1072-1075.

576. Evans L.T., Dunston R.L. Some physiological aspects of evolution in wheat//Austral. J. Biol. Sci. 1970. - Vol. 23, № 4. - P. 725-741.

577. Frank Reinhjard. Physiologiche Merkmale und Selektion auf Erhohung des Ertragsniveaus/ZKulturpflanze. 1987. - № 35. - P. 99-106.

578. Frey KJ. The relation between environmental and genetic variances for heading dates and plant height in oats//Agron. J. 1959. - Vol. 51, № 9. - P. 545-546.

579. Frey K.J., Wiggans S.C. Tillering studies in coats. Tillering characteristics of oat varieties//Agron. J. 1957. - Vol. 49, № 1. - P. 48-50.

580. Grafius J.E. Observations on the lodging resistance formula//Agron. J. -1958. Vol. 50, № 5. - P. 263-265.

581. Gwin Jacek. Fertilization effect on mechanical properties of wheat stalks// Proc. 4 the Int. Conf. Phys. Properties Agr. Mater, and Influence Technol. Process., Rostok, Sept. 4-8. 1989: 4th ICPPAM. Berlin, 1989. - Vol. 1. - P. 250-254.

582. Hamilton D.G. Certain oat and culm characters and their relationship to lodging//Sci. Agric. 1941. - Vol. 21. - P. 646-676.

583. Hamilton D.G. Culm grown and root development in oats as related to lodging//Sci. Agr. 1950. - Vol. 37. - P. 7.

584. Hansel M. The influence of number of crown roots and of diameter and length of stalk on lodging in winter wheat (Triticum aestivum)//Rerg. Arbtag. Arl. Gemunsch Saatzucht leiter. Gumpenstein, 1957. P. 69-95.

585. Harrington J.B. and Way well C.G. Testing resistance to shattering and lodging in cereals//Sci. Agric. 1950. - Vol. 30. - P. 51-60.

586. Have H. Ten. Nitrogen response of rice as influenced by varietal and seasonal and seasonal differences//Fest. News. 1971. - Vol. 16, № 5. - P. 28-35.

587. Have H. Ten. Nitrogen responses of dwarf and tall rice varieties//Ferst. News. 1972. - Vol. 17, № 6. - P. 31-35.

588. Have H. Ten. Optimum spacing nitrogen levels for dwarf tall indica rice varieties//Ind. Farmg. 1971a. - Vol. 21, № 2. - P. 15-19.

589. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing link//New Physiol. 1980. - Vol. 86, № 2. - P. 131-144.

590. Herzog H. Relation of source and sink during grain filling period in wheat and some aspects of its regulation/ZPhysiol. Plant. 1982. - Vol. 56, № 2. - P. 155160.

591. Hitaka N. Experimental studies on crop Weather relationships in photosynthesis, transpiration and growth//Bull. Nat. Inst. Agri. Sta. - 1968. - Series A.-P. 1-181.

592. Hucl P., Baker R.J. A study of ancestral and modern Canadian spring wheats//Can. J. Plant Sci. 1987. - Vol. 67, № 1. - p. 87-97.

593. Incoll L.D., Neales T.F. The stem of a temporary sink before tuberization in Helianthus tuberoses L.-J.//Exp. Bot. 1970. - Vol. 21, № 67. - P.469-476.

594. Isfan D. Nitrogen physiological efficiency index in some selected spring barley cultivars//J. Plant Nutr. 1990. - Vol. 13, № 8. - P. 907-914.

595. Jain H. K. Eighty years of post Medelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential//Indian J. Genet, and Plant Breed. 1986. -Vol. 46, № 1.-P. 30-53.

596. Jennings R.R., Beachell H.M. Breeding rice for nitrogen responsiveness//Mineral Nutrition of the Rice Plant. Baltimor. The John Hopkins Prese. 1964. - P. 234-260.

597. Jung J., Raile H. Morphologische Ve randerungen bei Getreidee nach Behandlung mit Chloncholinchlorid (CCC)//Ackerund Pflanzenbau. 1966. - Vol. 124, №2.-P. 112-119.

598. Kono M. and Takahashi J. The effect of wind force with reference to lodging of paddy rice//Soil Sci. Plant Nutr. 1964b. - Vol.10. - P. 250-257.

599. Kono M. Physiological aspects of lodging//Science of the Rice Plant. -Tokyo, 1995. Vol. Two Physiology. - P. 971-982.

600. Kulshrestha V.P., Amavate J.S., Mehra R.B. et al. Indian wheat varieties to model//Genet. Agr. 1988. - Vol. 42, № 1 - P. 25-33.

601. Lyaskoysky M.J. Peculiarities of carbohydrate metabolism in wheat cultivated on high nutrition backgrounds//Mineral Nutrition of Plants. Sofia, 1979. -Vol. l.-P. 361-371.

602. Maitra N., Sen S.P. Hormonal regulation of source sink relationships: effect of hormones on excised and sink organs of cereas//Plant and Cell. Physiol. -1987. - Vol. 28, № 6. - P. 1005-1012.

603. Malkani T.I., Vaidya S.M. and Misra D.N. The effect of time of application of N2 on morphological characters in relation lodging in wheat varieties// Indian J. Agron. 1959. - V. 4. - P. 28-35.

604. Mehrotna O.N., Srivastava R.D.L., Pandey R.P. Studies on nutrition of Indian cereals/IV. Carbohydrate accumulation and nitrogen response in rice varieties/Indian J. Chem. 1978. - Vol. 11, № 1. - P. 15-20.

605. Moore H. The problem of lodging//Agricult. 1949. - V. 56, № 7. - P. 83.

606. Muller Z. Untersuchung der Zusammenharge zwischen der standfestigkeit und den mechanischen Eigenschaften der Weizenhalme// Tagungsberichhte der 1. Berlin, 1982. - Vol. 2, № 208. - P. 123-129.

607. Murty P.S.S., Murty K.S. Variation in concentrations of growth regulators in high and low sterile rice cultures//Indian J. Exp. Biol. 1981. - Vol. 19, № 6. - P. 591-592.

608. Nakano J. Analysis of yield difference among rice of different seed size with special attention to grain filling process//Met. Coll. Agr. Kyoto Univ. 1989. -№35.-P. 1-8.

609. Naruyama K. Breeding for high yielding rice cult wars in Japan//Tropical agriculture research ser. 1988. - Vol. 21. - 277 p.

610. Nasyrov Y.S. Genetic control of photosynthesis and improving of crop productivity//Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. - Vol. 29. - P. 215-237.

611. Palit P. et al. Varietal difference in plant productivity and efficiency in rice//Proc. Symp. Biol. App. Probl. Med. Bombay, 1974. - Vol. 1. - P. 139-148.

612. Pandey H.K. Response of high yielding rice to nitrogen fertilization//Ind. J. Agron. 1971. - Vol. 16, № 3. - P. 363-365.

613. Parker D.T., Burrows W.C. Root and stalk rot in corn as affected by fertilization and tillage treatment//Agron. J. 1959. - Vol. 51. - P. 414-417.

614. Patterson F.L., Bhamonchant P., Schafer J.F. et al. Inheritance of panicle type and straw strength of Milford//Onta. Crop. Sci. 1964. - Vol. 4. - P. 70-72.

615. Penning F.W.T., de Vries H.H. van Laat. Wageningen: Centre Agr. Publ. and Docum., 1982. - 305 p.

616. Peterson C.A., Fletcher R.A. Apical dominance is not due to a lack of functional xylem and phloem in inhibited buds//J. Exp. Bot. 1973. - Vol. 24, № 1. -P. 97-103.

617. Peterson D.M. Some metabolic constraints to oats productivity//World Crops: Prodact., Utilisad., Descript Dordrecht ets. 1986. - Vol. 12. - P. 160-169.

618. Picciurro G., Piacco R. Evolution of the efficiency of different nitrogen fertilizers in rice cultivation//Il riso. 1969. - Vol. 18, № 2. - P. 121-134.

619. Planchon P. Heterosis combinining ability and photosynthesis in bread wheat//Heter. Plant. Proc. 7 th Conr. EUCARPIA. Budapest, 1976. - P. 95-103.

620. Purcino A.A.C., Arellano C., Athwal G.S., Huber S.C. Nitrate and nitrogen assimilating enzymes of maize hybrids representing seven eras of breeding//Maydica. 1998. - Vol. 43, № 2. - P. 83-94.

621. Ramanujam T. Influence of N levels on N fractions and nitrate reductase activity in rice//Madras Agr. 1971. -Vol. 58, № 5. - P. 358-362.

622. Rao S., Padmaja. Influence of population pressures and nitrogen on the production of high density grain in rice (Oryza sativa L.)//Indian J. Plant Physiol. -1989. Vol. 32, № 1. - P. 1-5.

623. Ruebenbauer Т., Riegerowa H. An attempt to estimate the safeness of winter wheat straw by measuring small numbers of plants//Acta Arobot. 1965. - № 3. - P. 45-73.

624. Saharan M.R., Dhiman S.D., Singh Randhir. Growth characteristics of field grown wheat genotypes differing in grain yield//Ind. J. Trop. Agr. 1985. -Vol. 3, № l.-P. 9-21.

625. Sairam R.K., Sing S.S. N use efficiency N assimilation, and morphohysiological traits in barley//RACHIS. 1989. - Vol. 8, № 2. - P. 26-28.

626. Saric M.R. Theoretical and practical approaches to the genetic specificity of mineral nutrition of plants//Plant and Soil. 1983. - Vol. 72, № 2-3. - P. 137-142.

627. Sasmal B. Note on correlations among yield components and their effect on yield in four true breeding rice crosses grown under different doses of nitrogen fertilization//Indian J. Agr. Sci. 1982. - Vol. 52, № 8. - P. 540-543.

628. Sato K. Starch granules in tissues of rice plants and their changes in relation to plant growth//JARQ Jap, Agr. Res. Quart. - 1984. - Vol. 18, № 2. - P. 79-86.

629. Sechler D.T. Root development and lodging resistance in oats//Agr. Exp. Agr. P. 1959. - Vol. 5, № 6. - P. 335-338.

630. Sestac Z., Catsky J., Jarvirs P.G. Plant Photosynthetic Production: Manual of Methods. The Hague: Junk, 1971.-800 p.

631. Sharma S.K., Rajat D. Effect of water regimes levels of nitrogen and methods of grain yield protein percentage and nitrogen uptake in rice//Il rico. 1979. -Vol. 28, № l.-P. 45-52.

632. Souza Soria R., Mariam Stark L.M. Elvia, Femandes Manlio S./Foliar spraying of rice with nitrogen : Effect on protein levels, protein fractions, and grain weight/J. Plant Nutr. 1999. - Vol. 22, № 3. - P. 579-588.

633. Sowa W. Investigations on the lodging resistance of the straw of four winter barley varieties//Hodowla Roslin Aklimatyz Nasinnictwo. 1961. - Vol. 5. - P. 99-115.

634. Swaminathan M.S. Integration of the tools of Mendelian and molecular genetics in crop improvement/VIndian J. Gnet. And Plant Breed. 1986. - Vol. 46, № l.-P. 12-29.

635. Tanaka A., Navasero S.A., Garsia С. V. et al. Growth habit of rice plant in the tropics and its effect on nitrogen response//Technical Bulletin October. IRRI. The Philippines: Manila. 1964. - 80 p.

636. Tanaka A., Patnaik S., Abichandani S.T. Studies on the nutrition of rice plant. Part 4//Utilization of ammonium and nitrate nitrogen by rice plant under waterlogged soil state//Proc. Ind. Acad.Sci. 1959. - Vol. 50 B, № 2. - P. 61-74.

637. Tanaka A., Yamaguchi J., Shimazaki Y. and Shibata K. Historical changes in the plant type of rice cultivars in Hokkaido//Sci. Soil Manure, Japan. -1968.-№39.-P. 526-534.

638. Tani N. The lodging of rice and wheat plants caused by wind force//J. Agric. Meteor. 1961. - Vol. 16. - P. 149-152.

639. Venkateswarlu В., Visperas R.M. Source sink relationships in crop plants//Manila Philippines: IRRI. P. O. Box. 933, 1987. - № 125. - 19 p.

640. Yang Xiaoc, Sun Xi. Тужань сюэдао//Ас1а Per. Sci. 1992. - Vol. 29, № l.-P. 73-79.

641. Yoshida S., Cock J.H., Parao F.T. Physiological aspects of high yield//In Rice breeding. International Rice Research Institute. P.O. Box 933//Manila, Philippines, 1972. P. 455-469.

642. Yoshida Shouichi. Fundamentals of rice crop science IRRI. Los Banos Laguna//Philippines, Manila: P.O. Box 933, 1981. 269 p.

643. Zanone L. and Fabbretti M.C. Variability of certain histological characters of the wheat stem//Ann. Sper. Agr. 1954. - Vol. 8. - P. 1227-1237.

Информация о работе

Скаженник, Михаил Александрович
доктора биологических наук
Краснодар, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфофизиологические признаки сортов риса, определяющие их продуктивность, в связи с разработкой методов оценки и отбора для использования в селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы