Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические закономерности развитиия и продуктивность пшеницы в связи с эволюцией и селекцией

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Кошкин, Владимир Александрович, Санкт-Петербург



ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н.И.ВАВИЛОВА

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ЭВОЛЮЦИЕЙ и СЕЛЕКЦИЕЙ НА СКОРОСПЕЛОСТЬ

Специальность: 03.00.12 - физиология растений 06.01.05 - селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

на правах рукописи УДК 633.11:581.1:631.527

рович

Оглавление

1. Общая характеристика работы.........................5

1.1. Актуальность темы................................5

1.2. Цель и задачи исследований.........................8

1.3. Научная новизна исследований......................9

1.4. Практическая ценность и реализация результатов исследований....................................10

1.5. Основные положения выносимые на защиту...........11

1.6. Апробация работы и публикации результатов исследований....................................13

2. Условия, материал и методика исследований.............14

2.1. Условия проведения опытов........................14

2.2. Краткая характеристика объектов исследований........15

2.3. Методика исследований...........................18

3. Морфофизиологические закономерности продуктивности видов пшеницы и эгилопса...........................30

3.1. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса.........................31

3.2. фотосинтетический аппарат и элементы продуктивности сортов яровой мягкой пшеницы....................44

4. Морфофизиологические закономерности развития пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость.......52

4.1. Межвидовые особенности фотопериодической чувствительности пшеницы..............................54

4.2. Внутривидовые особенности фотопериодической чув-вительности пшеницы в связи с географическим происхождением................................59

4.3. Реакция сортов яровой пшеницы различной фотопериодической чувствительности на воздействие коротким днем 63

4.4. Морфофизиологические особенности сортов пшеницы раз-

личной фотопериодической чувствительности в условиях разного фотопериода................................73

4.5. Гетерогенность сортов-популяций по фотопериодической чувствительности...................................81

4.6. Влияние генов Ppd на морфофизиологичекие признаки гомозиготных линий пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью .......................... 87

4.7. Использование исходных форм яровой мягкой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью для создания скороспелых продуктивных линий............96

Заключение.........................................104

Выводы............................................108

Практические рекомендации...........................110

Список литературы...................................112

Приложение........................................139

СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНАЧЕНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В РАБОТЕ

ИВФ(А) - интенсивность видимого фотосинтеза (мг С02 -дм^-ч"1); ИТД - интенсивность дыхания в темноте (мг С02 -дм^-ч"1); Се - концентрация С02 на входе в ассимиляционную камеру (урт); С0- концентрация С02 на выходе из ассимиляционной камеры (урт);

í - скорость объемного потока воздуха (л/ч);

в - площадь поверхности листьев в ассимиляционной камере (дм2);

ППЛ - поверхностная плотность листьев (мг • дм"2);

УКП - углекислотный компенсационный пункт (см3-м~3, урт);

ПИФ - потенциальная интенсивность фотосинтеза (мг С02-дм"2-ч_1);

ПСПП - препараты со слоем полного поглощения;

ФАР - физиологически активная радиация (Вт-м~2);

ДД - длинный естественный день (ч);

КД - короткий день (ч);

ФР - фотопериодическая реакция;

ФПЧ - фотопериодическая чувствительность;

Кфпч - коэффициент фотопериодической чувствительности;

Тг продолжительность периода всходы-колошение (сут) у растений, выращенных в условиях ДА;

Т2- продолжительность периода всходы-колошение (сут) у растений, выращенных в условиях КД;

Кхоз - коэффициент хозяйственной эффективности (%);

ИГЛ - изогенные линии;

ГЛ - гомозиготные линии.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Актуальность темы

Большинство посевов яровой пшеницы в России размещаются в районах с неблагоприятными климатическими условиями (Кумаков В.А., 1985). Для этих регионов с коротким периодом вегетации необходимы скороспелые сорта. В этой связи важна оценка растений по длине вегетационного периода (Корнилов A.A., 1927; Аладова М.П., 1962). Период вегетации у скороспелых форм значительно короче по сравнению с позднеспелыми, так как процессы роста и развития у них протекают интенсивнее, чем у позднеспелых. Однако скороспелые сорта в среднем уступают позднеспелым как по мощности вегетативной массы, так и по потенциальной продуктивности колоса (Кумаков В.А., 1985). В этой связи проблема повышения урожайности скороспелых сортов актуальна. Решение данной проблемы в настоящее время возможно лишь при осуществлении селекционных программ, в основе которых лежит физиологическое и генетическое изучение исходного и селекционного материала.

Скороспелость у яровой пшеницы генетически связана с рядом важных морфофизиологических и хозяйственных признаков. С точки зрения генетики количественных признаков, все физиологические показатели - это типичные количественные признаки с непрерывным варьированием (Драгавцев В.А. и др., 1995).

В последние 30 лет внимание исследователей занимали вопросы об изменениях морфофизиологических признаков и элементов продуктивности в процессе эволюции и селекции

пшеницы (Evans L.T., Dunstone R.L., 1970; Беденко В.П. 1993). Интерес к этим вопросам объясняется их важностью для разработки теоретической базы новых методов селекции (Кумаков В.А., 1970; Шевелуха B.C., Довнар B.C., 1976; Драгавцев В.А. и др., 1993, 1995).

Обнаружена положительная корреляция между площадью листьев и продуктивностью растений пшеницы (Лыфенко С.Ф. и др., 1981), между ассимиляционной поверхностью двух верхних листьев и массой зерна колоса, его озерненностью и массой 1000 зерен (Воробьев В.А., 1972; Кумаков В.А., 1985), между мощностью фотосинтетического аппарата выше узла флагового листа и продуктивностью колоса (Hsu P., Walton P.D., 1970) и, как результат, возможность отбора в гибридных популяциях форм с увеличенной фотосинтезирующей поверхностью. Однако теоретически выделение ценных генотипов при отборе растений еще не решает проблемы в целом. Продуктивность сорта с площади обеспечивается не отдельными особями, а популяцией в целом. Таким образом, урожай - это не простая сумма урожаев отдельных средних индивидуумов, а результат их сложных взаимодействий на каждом этапе филогенеза (Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Батыгин Н.Ф. и др., 1995 ).

Известно, что основной контроль продолжительности периода всходы-колошение осуществляют генетические системы локусов Vrn (реакция на яровизацию) и Ppd (чувствительность к фотопериоду). Необходимость всестороннего изучения фотопериодической чувствительности (ФПЧ) у пшеницы в значительной степени определяется задачами селекции на скоро-

спелость. Установлено (Law C.N. et al, 1978; Стельмах А.Ф. и др., 1987; Крупнов В.А. и др., 1988; Мережко А.Ф., 1994), что у пшеницы слабая ФПЧ контролируется доминантными генами Ppd, сильная - рецессивными ppd. Однако широкое вовлечение в селекционный процесс признака ФПЧ сдерживается недостаточной физиологической и генетической информацией по этой культуре. Так, многие вопросы, связанные с особенностями ФПЧ различных по происхождению образцов изучены слабо. Кроме того, отсутствие систематизированных данных по этой проблеме ограничивает возможности селекционеров в оценке исходного материала при селекции на скороспелость и продуктивность.

Известно, что большинство отечественных сортов яровой мягкой пшеницы чувствительны к короткому фотопериоду. В засушливые годы они снижают урожай (Крупнов В.А. и др., 1988; Елесин В.А., 1993), в годы с избыточным увлажнением сильночувствительные к фотопериоду сорта становятся очень позднеспелыми или не вызревают. Поэтому в таких климатических условиях необходимы скороспелые, слабо реагирующие на фотопериод формы пшеницы. У некоторых сортов этой культуры с ускоренным темпом развития скороспелость обусловлена как минимум одним доминантным геном Ppd (Крупнов В.А. и др., 1987). В этой связи актуально изучение эффектов доминантных Ppd-генов (слабая ФПЧ) на продолжительность вегетационного периода и продуктивность. Кроме того, исследования внутривидовых и межвидовых особенностей ФПЧ, выделение источников слабой и сильной ФПЧ необходимы для успешного решения

важнейшей и актуальной задачи современной селекции - создание высокопродуктивных скороспелых сортов. Эти исследования помогут также установить идеальный тип пшеничного растения.

1.2. Цель и задачи исследований

Цель исследований - определить морфофизиологические закономерности развития и продуктивность яровой пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость.

Поставленная цель потребовала решения следующих задач: изучить фотосинтетический газообмен флагового листа, морфологические признаки и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса;

- выделить из коллекции ВИР образцы яровой пшеницы с крупными и мелкими флаговыми листьями, оценить их продуктивность и фотосинтетическую активность;

изучить реакцию сортов яровой пшеницы различной фотопериодической чувствительности на воздействие коротким днем;

изучить морфофизиологические особенности слабо- и сильночувствительных к фотопериоду сортов пшеницы в условиях длинного и короткого дня и определить продолжительность ювенильного периода этих сортов;

выделить из мировой коллекции ВИР источники скороспелости и слабой ФПЧ, определить ареал их возделывания на земном шаре;

изучить эффекты слабой ФПЧ на продолжительность вегетационного периода, морфофизиологические признаки и элементы продуктивности мягкой яровой пшеницы в условиях Северо-Запада РФ;

- показать возможность использования исходных форм со слабой ФПЧ для управления онтогенезом растений пшеницы без снижения продуктивности.

1.3. Научная новизна исследований

Выявлено, что эволюция пшеницы сопровождалась увеличением массы зерна в колосе, массы зерновки, числа зерен в колосе, коэффициента хозяйственной эффективности, размеров ассимиляционных органов, особенно флагового листа.

Впервые установлено - селекция интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы привела к увеличению ассимиляционной поверхности флаговых листьев и их влагалищ, что способствовало повышению продуктивности колоса.

Впервые подробно исследована зависимость углекислотного компенсационного пункта от температуры листьев у С3- и С4-растений. Зависимость этого показателя от температуры и более высокая его величина по сравнению с С4-растениями свидетельствуют о том, что все изученные виды пшеницы и эгилопса относятся к С3-растениям.

Впервые созданы термостатирующее устройство и лабораторная установка, которые позволяют у одних и тех же листьев определять стационарный фотосинтетический С02-газообмен двумя методами: с помощью инфракрасного газового анализа и радиометрическим методом при сравнительных исследованиях различных видов растений.

Установлено, что эволюция рода ТгШсит Ь. не привела у видов пшеницы к смене знака фотопериодической реакции: все изученные образцы пшеницы и эгилопса оказались длиннодневными.

В процессе селекции в приэкваториальной зоне нашей планеты широкое распространение получили слабочувствителные к фотопериоду формы яровой мягкой и твердой пшеницы.

Впервые определена различная реакция сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих слабой и сильной ФПЧ, на воздействие коротким днем. После ювенильного периода у первых ФПЧ возрастала в начале вегетации и не изменялась перед колошением, у вторых она увеличивалась непрерывно до выколашивания.

Впервые выявлено, что эффекты доминантных генов Ррс1 (слабая ФПЧ) не устраняются при выращивании растений даже в полевых условиях длинного дня Северо-Запада РФ, и эти формы можно использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.

Впервые разработаны способы отбора: а) высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур по длине влагалища флагового листа; б) форм пшеницы различной скороспелости по длине колеоптиля проростков; в) форм пшеницы различной скороспелости и ФПЧ в условиях короткого дня по срокам колошения.

1.4. Практическая ценность и реализация результатов исследований

Разработаны методы отбора форм пшеницы, позволяющие эффективно вести селекцию на скороспелость и продуктивность.

Научные разработки подтверждены 4 авторскими свидетельствами СССР (№ 299256, 483958, 1410919, 1745159) и патентом РФ (№ 2065697), среди которых способы отбора из гибридной популяции: высокопродуктивных растений по длине влагалища флагового листа, скороспелых и позднеспелых форм по длине колеоптиля проростков, форм пшеницы различной скороспелости и фотопе-

и

фотопериодической чувствительности по срокам выколашивания.

По морфофизиологическим признакам сформирована генетическая коллекция, которая включает формы пшеницы: высокорослые и коротко стебельные, крупнолистные и

мелколистные, с длинным и коротким влагалищем флагового листа, с повышенной и пониженной фотосинтетической поверхностью выше узла флагового листа, формы со слабой и сильной фотопериодической чувствительностью.

Созданные нами селекционно-ценные изогенные линии, отличающиеся по высоте, остистости и окраске колоса, а также обладающие слабой ФПЧ, могут служить модельным объектом для исследования эффектов слабой ФПЧ и источниками доминантных Ррё-генов в селекции пшеницы на скороспелость. 1.5. Основные положения, выносимые на защиту

1. Эволюция пшеницы сопровождалась количественным увеличением значений: коэффициента хозяйственной эффективности, массы зерна в колосе, массы зерновки, числа зерен в колосе, размеров ассимиляционных органов, особенно флагового листа.

2. Селекция интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы привела к увеличению ассимиляционной поверхности флаговых листьев. У близких по скороспелости сортов большая величина флаговых листьев и их влагалищ способствовала повышению урожайности колоса.

3. Зависимость утлекислотного компенсационного пункта от температуры листьев и его более высокая величина по сравнению с С4- растениями свидетельствуют о том, что все изученные виды пшеницы и эгилопса относятся к С3 -растениям.

4. Созданные оригинальные термостатирующее устройство и экспериментальная установка позволяют у одних и тех же листьев определять в факторостатных условиях углекислотный фотосинтетический газообмен двумя методами: с помощью инфракрасного газового анализа и радиометрическим методом.

5. Эволюция рода ТгШсит Ь. не привела у видов пшеницы к смене знака фотопериодической реакции. Все изученные образцы пшеницы и эгилопса оказались длинно дневными. В процессе селекции в приэкваториальной зоне нашей планеты широкое распространение получили слабочувствителные к фотопериоду формы яровой мягкой пшеницы.

6. Реакция сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих слабой и сильной ФПЧ, на воздействие коротким днем различна. После окончания ювенильного периода у первых ФПЧ возрастала в начале вегетации и не изменялась перед колошением, у вторых она увеличивалась непрерывно до выколашивания.

7. Созданные нами почти изогенные линии, отличающиеся по высоте растений, остистости и окраске колоса, и обладающие слабой ФПЧ, являются более скороспелыми и не уступают по урожайности сильночувствительному исходному сорту Лениградка.

8. Эффекты доминантных генов Ррс1, обуславливающих слабую ФПЧ, проявляются даже в полевых условиях длинного дня Северо-Запада РФ и их можно использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.

1.6. Апробация работы и публикации результатов исследований

Результаты исследований докладывались (или представлялись) на: Конференции аспирантов и молодых научных сотрудников (Лениград, 1969), Всесоюзном совещании по унификации методов и приборов для массовых измерений интенсивности фотосинтеза (Ленинград-Пушкин, 1970), Всесоюзном семинаре: "Физиологические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков" (Казань, 1972), Всесоюзном симпозиуме "Генетические аспекты фотосинтеза" (Душанбе, 1972), Республиканской научной конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур (Алма-Ата, 1976), XV научно-координационном совещании специалистов стран-членов СЭВ по теме: "Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата" (Пущино, 1980), IV республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Алма-Ата, 1980), Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачей селекции" (Лениград, 1981), X национальном конгрессе по фитогенетике ИТА № 20 (Мексика, 1984), Республиканском симпозиуме "Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур" (Душанбе, 1987), Вс�