Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ ОГУРЦА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ГАММА-ИЗЛУЧЕНИЕМ 60СО НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ ОГУРЦА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ГАММА-ИЗЛУЧЕНИЕМ 60СО НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА"
1
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи Ахунд-заде Хаял Идрис огльг
МОРФОФИЗИОЛОПЇЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ ОГУРЦА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ГАММА-ИЗЛУЧЕНИЕМ б0Со НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА
/Специальность 03.00,05 - ботаника/
| I Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1980
иг^^г
Работа выполнена в лаборатории
биологии развития растений биологического факультета МГУ
Научный руководитель: старший научный сотрудник, кандидат
биологических наук И. Н. ЛЬВОВА ОСициальные опоненти: профессор, доктор биологических наук
Н.Ф. БАТнган доктор сельскохозяйственных наук И.В. ДРЯГИНА
Ведущее учреждение: О'.'дел генетики растений АН НССР
Защита состоится на заседании специализированного биологического ученого совета № 5 /К.053.05•М/ при Московском государственном университете им. М.Б. Ломоносова по адресу; Москва, Ленинские горы, биологический факультет, МГУ.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета ИГУ.
Автореферат разослан
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по адресу: Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, ученому секретарю биологического специализированного ученого совета.
Ученый секретарь Специализированного совета
/Ю.Ї. ДЬЯКОВ/
*
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Изучение влияния гамма-излучения на наследственность и морфогенез растений представляет олив из интенсивно развивающихся разделок современной биологии. Мене© чем эа сто лет С открытия явления радиоактивности накоплен разносторонний материал, позволивший установить ряд обцих положений и начать разработку практического использования нонизирушего излучения. Облучение используют для увеличения изменчивости исходного материала, получения мутаций! оказания стимулируккцего влияния на рост, развитие и урожайность растений /Бреславец, 19116, 1949; Sax ,1955; Singleton , 1957; Кузин, 1964, 1970; Hermelin , 1967; Затыгнн, 1968; Davies , 1970; Березина! 1975; Лысиков, 1975 и др/.
'В последнее время наряда с облучением семян получило распространение 'воздействие на вегетирусщие растения, что выявило новые возможности влияния на формообразовательные процессы. Ше в первых исследованиях замечена зависимость результатов от уровня развития растений в период облучения, но обобщение полученных материалов во многом затруднено в связи с применением разных критериев при определении уровня развития растений. В ряде работ для определения этого уровня ориентиром служили Фенологические фазы развития. Однако они ве всегда отражают состояние репродуктивных и вегетативных органов, особенно у растений с высокой чувствительностью к влиянию внешних факторов. Точнее характеризуют состояние растения этапы органогенеза.
Облучение растений на определенных этапах органогенеза повысило эффективность воздействия гамма-излучения и позволило выявить дифференцированность его влияния на отдельные
/
"1 i1:;■ >' j";.;- J 5ли эшщ - f; ' <; ^ Сд-.моз.
: г;;, » Д,
признаки /Батыгин, 1961, 1971; Зезюлинский, Лужецкий,19б5; Русу, 1966; Куперман, Мьльцер, 1967; Львова, Алькувейти, 1971; Батыгин, Питиримова, 1972; Щербаков 1972« Лужецкая,
Щербаков, 1972; Дрягнна, 1971* и ДР./. Однако ene мало иэу-*
чены первичные изменения в о р га нообраз ов ат ел ьных процессах, вызванные непосредственным влиянием и отдаленными эффектами гамма-излучения. Недостаточно выявлены особенности реакции на облучение тех видов, которые не образуют терминальных соцветий, и растений, имекиих цветки разных половых Форм. Такие исследования важны для создания методов воздействия на вегетиругацие растения, а также для дальнейшей разработки теории радиологии.
Цель и задачи исследования - выяснение характера органообразователь ных процессов у разных половых типов
60 * огурца при воздействии гамма-излучения Со. Для этого:
1. йдя сняли зависимость органообразователь ных процессов разных сортов и женских самоопыленных линий /ЖСЛ/ от этапа органогенеза во время гамма-облучения к дозы.
2. Определяли особенности органогенеза цветков, непосредственно подвергавшихся гамма-излучению.
3. Исследовали совместное действие облучения и разных световых режимов на развитие и фертильность цветков.
Научная новизна и практическая значимость работы. Про1-веденное исследование выявило общие черты и особенности реакции разных половых типов огурца на воздействие гамма-излучением Это позволяет уточнить дозы и сроки облучения вегетируших растений огурца разных сортов и женских самоопыленных линий с целью повышения их продуктивности.
Впервые установлены конкретные изменения в органообра-
зовательных процессах, возникающие под прямым влиянием радиации, а также показано их значение для дальнейшего развития, выраженности пола и проду кти в но сти растений разных половых типов. Полученные сведения важны для выяснения детерминации пела у однодомных растений, имеющие разные половые формы цветка, и уточнения методики облучения их в период вегетации. -
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на совещании по улучшению селекционно-семеноводческой работы сельскохозяйственных культур в Азербайджанской ССР, на Ш съезде генетиков и селекционеров Азербайджана, научной конференции по перспективам развития овощеводства в Закавказье, на Первой Всесоюзной конференции по радиологин сельскохозяйствен них растений и семинарах лаборатории биологии развития растений МГУ.
По теме диссертации опубликованы две статьи и тезисы трех докладов на совещаниях,
. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, вклвзчаивдго 216 работ, в том числе 59 работ зарубежных авторов. Диссертация содержит 1154 страницы машинописного текста, иллкурирована 20 таблицами, 18 рисунками и 7 таблицами в приложении.
Материал и методы исследования. В качестве объектов служили растения Cucumis sativus L. разных половых типов: 1/ сорт Изящный /тип моноция/, икеидай тычиночных цветков в 15 раз больше, чем пестичных; 2/ сорт Плодовитый 1<>7 /гинодиоцийный/,у части растений которого имеются одни пестичные цветки, тогда как у остальных - и пестичные, и
тычиночные; ?/ Форма Гермафродитноц ветковая Г-61 /авдро-монсщия/, образупцая, за редким исключением, только гермафродит ные цветки; Ч/ два женские самоопыленные линии сортов Плодовитый 147 и Урожайный 37 /тип гиноция/ с одними пестичными цветками.
Огурцы выращивали в сосудах Вагнера в вегетационном домике. Растения облучали с начала П-Ш, 1У, У и УЙ этапов органогенеза на гамма -поле МОВДР дозами 15, около 30, 50 Р/ч в течение трех суток; таким образом суммарное облучение составило от 724 до 3052 Р. Облучение проводили в периоды, когда зачаточные цветки еие не имели /за исключением растений на УШ этапе органогенеза/ морфологических различий, обусловленных сексуальной дифференциацией. Растения подвергали морфофизиалогическому анализу перед облучением, сразу после него, в коше У этапа органогенеза и во время плодоношения. Сертнльность пыльцы определяли у цветков, расположенных за 1-3, 4-5, 6-10 и 15-20-м листьями.
Совместное действие облучения н светового режима изучали на растениях сорта Плодовитый 117. Световые режимы создавали сочетанием восьми часов естественного света /с 8 часов до 16 часов/ с последующим освещением люминисцен-тныш лампами в течение четырех или шестнадцати часов.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Формирование цветков огурца под влиянием непосредственного воздействия гамма-излучением Дифференцировать результаты облучения было возможно потовдг, что у огурца верхушечная меристема образует только зачатки листьев и междоузлий на протяжении большей части онтогенеза и цветки формируется меристемами, возникающими в па-
зухах листьев. Вследствие этого при облучении в течение трех суток одни метамерные органы побега были под непосредственный влиянием радиации, другие развивались иэ меристем, подвергавшихся воздействию, а третьи - из меристем, возникших после облучения; Органообразователь-ные процессы на участках побега, находившихся под непосредствен нам влиянием гамма-излучения и образовавшихся поел© воздействия, сравнивали в периоды, когда у них цветки были'одного уровня развития: при облучении с начала П-Ш этапа органогенвза это были цветки в пазухах 1-6 и 11-15 листьев, а на 1У этапе - соответственно за 8-11-м и 11-15-м или 15-20-м листьями.
Облучение с начала П-Ш этала органогенеза начинали, когда у многих растений в пазухах 1-5 нижних листьев образовалась меристема. В последующие трое суток из этих меристем Формировались цветковые бугорки и на некоторых из них уже заложились чашелистики, следовательно, начался 1У этап органогенеза. Одновременно на растениях возникли следующие зачатки междоузлий и листьев, за которыми появились и стали дифференцироваться новые меристемы. При облучении с начала 1У этапа органогенеза число листьев, цветковых бугорков и пазушных меристем у растений было различно в опытах разных лет. За период воздействия число всех метамерных органов возрастало и растения обычно перехедили к У этапу органогенеза. Непосредственное влияние гамма-излучения затрагивало Формирование репродуктивных органов, проявляясь .в соответствии с особенностями объектов и вариантов опыта.
Через трое суток пребывания на гамма-поле с начала П-Ш и 1У этапов органогенеза растения сорта Плодовитый 147
имели почти столько же листьев, сколько и контрольные, но отличались от последних, как правило, большим числом цветков, ежесуточный прирост которых в ряде вариантов опыта был выше, чем в контроле, на 40-80%. Наиболее сильно возросло число цветков после воздействия дозами 1551 и 1б52 Р /табл.1/. Различия создавались в основном вследствие более интенсивного образования цветковых бугорков пазушными меристемами. Влияние радиации на развитие цветков в большой степени зависело от метеорологических условий. В 1975 г., когда минимальная температура бьша на £-5° ниже, чем в 1977 г., облучаемые растения развивались,медленнее: после облучения в дозе 2400 Р ни один цветок не достиг У этапа органогенеза, а после облучения в дозе 1632 Р цветков на У этапе было в четыре раза меныяе, чем в контрольном варианте. В 1977 г. температура на гамма-поле была незначительно ниже, чем в вегетационном домике, и развитие облученных растений не отставало от контрольных.
В дальнейшем число расцветших пестичных цветков за первыми шестью листьями у опытных растений было Слизко к контрольным или ниже, однако процент васцветыих цветков был всегда ниже у облученных растений.
Б зоне непосредственного влияния радиации в пазухах отдельных листьев заложилось больше пестичных цветков,чем у контрольного варианта /рис.1/. Максимальное число цветков за листом в контрольном варианте равно 2, и у 30 растений таких листьев было всего 5, а после облучения доэей 1531 Р листьев стало 18, при 2500 Р - 28, и дозой 5052 Р - Зб. Кроме того, здесь за некоторыми листьями возникло по 3 и даже по 4 цветка. Наиболее эффективным было облучение с
Таблица 1
Органообраэовательные процессы растений сорта Плодовитый 147 при воздействии гамма-излучением
Дата, доза/?/ На растении после облучения Цветки /9/ в конце опыта за листьями
листья Цветки 1-6 1/ 11 - и
Все- 1 Еже-го 1 суточный при-( рост Всего Из № нз 1> Г-Х1 Всего Иэ нн 1Х-Х} х. на
Число % Число Й
1975г. ОШІУЧЕНИЕ С НАЧАЛА П-Ш ЭТАПА ОРГАНОГЕНЕЗА
19/6 К 5,0 0,0 -
22/6 К е,о 6,0 2,0 6,0 3,6 60 4,9 3,1 63
" 1652 6,7 7,5 ' г,4 5,0 2,8 56 5,8 1,8 31
4 2400 7,7 6,6 2,2 6,3 2,2 35 5,2 3,2 61
1977г.
29/6 К 0,0 -
2/7 К 7,8 4,8 1.6 6,0 3,7 61 3,9 0,2 5
"1551 7,9 8,1 2,7 7,1 3,5 49 4,9 0,0 0
"2500 8,0 6,1 2,0 8,0 4;г 52 5.8 0,9 15
"5052 8,0 7,0 2,5 9,0 3,5 37 5,9 0,9 15
1975г. ОБЛУЧЕНИЕ С НАЧАЛА 1У ЭТАПА ОРГАНОГЕНЕЗА
21/6 К 6,0 -
24/6 К 9,0 12,6 2,8 8,0 5,6 48 4,9 3,1 65
" 1652 10,0 14,9 5,6 8,3 3,6 45 5,2 2,9 56
" 2400 9,7 11,7 2,5 8,3 3,5 45 5,3 3,9 75
1977г.
2/7 К 7,2 1,8 -
5/7 К.11,2 1,5 9,9 4,7 47 3,9 2,0 50
"1551 11,2 12,8 2,7 10,4 4,3 41 3,9 0,1 3
"2500 10,7 15,0 2,7 14,0 4,6 53 43 0,3 7
»5052 12,7 13,5 2,8 15,8 4,8 29 4,9 0,4 8
'При облучении с 1У этапа органогенеза за 1-8 листьями', К - контроль.
начала 1У этапа органогенеза.
Облучение с начала П-Ш и 1У этапов органогенеза отразилось также на характере дифференциации меристем, возникших после воздействия, за 11-15-м листьями. Здесь вначале цветковых бугорков образовалось в два раза меньше, чем у растений контрольного варианта, но в дальнейшем опытные растения часто обгоняли их. Очевидно, прямое действие гамма-лучей стимулирует появление цветковых бугорков, а за следующими листьями дифференциация меристем подавляется на какой-то период, но потом становится более интенсивной. В результате этого число пестичных цветков за 11-15-м листьями было выше у опытных, чем у контрольных растений, ко по наличию расцветших /особенно при выражении результатов в процентах/ многие варианты отставали.
Растения сорта Изящный перед облучением с начала П-Ы этапа органогенеза имели 5,5 /1974 г./ и 4,7 /1975 г./ зачаточных листьев и соответственно 1,7 и 1,2 пазушных меристем. Через трое суток в 1975 г. у растений, не подвергавшихся воздействию, из имевшихся меристем образовалось 6-7 цветковых бугорков и у некоторых /1,6/ заложились чашелистики. Одновременно на растениях вновь появилось в среднем по 2-4 зачаточных листа, 1,7 пазушных меристем и 5,3 цветковых бугорка. Растения, получившие Хб32 р, и контрольные были близки по числу зало лившихся цветков. Более высо-* •кая доза - 2400 Р - вызвала снижение органообразовательных процессов, и растения отставали по числу листьев, пазушных меристем и зачаточных цветков, ежесуточный прирост которых выл на 25Х ниже. Аналогичные результаты получены и в 1974г.
В конце опыта за первыми шестью листьями у контрольных
«1-1 »■¡I
30
25
20
15
Рис. 1. Непосредственное воздействие гамма-излучения на число пестичных цветков Плодовитого 147 в пазухах первых шести листьев /август 1977 г., данные по 30 растениям/ . *
Число цветков в пазухах листа: а - 2, б - 3, в - 4; К - контроль.
растений в среднем находилось 28,3 тычиночных, цветка /88? из них расцвело/, а у облученных вариантов было на 5-6 цветков меньше /расцветших на 23-255 меньше/. Непосредственное влияние радиации ингибировало развитие тычиночных цветков, но способствовало формированию пестичных, которых образовалось после облучения в дозе 1632 Р -0,2 и 2400 р - 0,5, а в контрольном варианте их не было.
После воздействия с начала 1У этапа органогенеза число цветков и их уровень развития за первыми восемью листьями были одинаковы у контрольных растений и облученных 1632 Р, а после дозы 2400 Р ежесуточный прирост был выше почти на 40?, и к У этапу органогенеза перешло больше цветков. Опытные растения имели в два раза больше пестич-
ных цветков. На участке главного побега) возникшем после облучения с начала как П-И) так и 1У этапа органогенеза, воздействие не отразилось на числе цветков.
У гернафродитноцветковой формы Г-61 после трех суток облучения с начала П-Ш н 1У этапов органогенеза ежесуточный прирост числа цветков был на 20-451 ниже, чем у растений контрольного варианта. Только при высоких дозах облучения с 1У этапа органогенеза в 1977 г. он был выше у опытных растений /табл.2/. Непосредственное влияние гамма-иэлучения на последующее формирование цветков в большой степени определялось метеорологическими условиями. В 1975 г. цветков на 1Х-Х1 этапах органогенеза за первыми шестью листьями было в несколько раз меньше, чем у необлученных растений, а в 1977 г. их число превышало контрольный вариант. Непосредственное влияние гамма-излучения и у этого сорта усиливало женскую тенденцию в формировании цветков, и на отдельных растениях появились единичные гермафродитные цветки не о полунижней, а с нижней завязью. Число цветков на участке стебля, появившемся после облучения, было разным в разные годы.
Женские самоопыленные линии подвергали ионизирупшему излучению только с начала 1У этапа органогенеза. Хотя ЖСЛ разных сортов различались темпами ежесуточного прироста числа цветков, но непосредственное воздействие гамма-излучением вызывало однотипные изменения в их органогенезе. Малые дозы облучения влияния не оказывали, а большие приводили к значительному увеличению числа цветков, и, соответственно, их ежесуточный прирост в этих вариантах опыта значительно превышал остальные; у ЖСЛ Плодовитого 147 на
Таблица 2
Органообразовательныв процессы гермафродит ноцв ет ков ой Формы Г-61 при воздействии гамма-излучением
На растении пос- Цветки в конце опыта
Лата, доза/Р/ ле облуче ния за листьями
Лис- Чч етки 1- 6 1/ 11-152/
тья Всего Еже-су- Все' го Из них на 1Х-Х1 Всего Из них на 1Х-Х1
точный при- Число * Число %
рост
1975Г. ОБЛУЧЕНИЕ С НАЧАЛА П-Ш ЭТАПА ОРГАНОГЕНЕЗА
19/6 К 5,7 0,0 -
22/6 К 7,7 5,0 1,7 17,9 13,2 74 16,5 8,0 49
" 1652 8,0 3,7' 1,2 19,1 2,1 11 15,0 0 0
" 2400 7,0 2,3 0,8 14,3 4>7 33 14,0 6,0 43
1977г.
29/6 К 4,6 0,0 -
2/7 К 9,7 11,7 3,9 22,6 7,6 54 9,8 0,5 . 3
»2500 10,0 8,5 2,8 30,7 9,0 50 15,6 1,3 8
"3052 9,0 9,7 3,2 31,1 11,5 30 14,0 0,6 4
1975г. ОБЛУЧЕНИЕ С НАЧАЛА 1У ЭТАПА ОРГАНОГЕНЕЗА
28/6 К 9,0 8,3 -
1/7 К 10,7 13,0 1.6 21,7 15.0 69 15,5. 1,2 8
"1632 15,0 13,7 1.8 14,6 9,0 62 13,8 2,0 15
«2400 12,3 11,4 1.1 24,8 13,2 53 10,7 1,8 18
1977г.
2/7 К 9,7 11,7 -
5/7 К 13,0 15,6 1,3 35,4 9,8 25 0,3 0,0 0
"1531 14,0 15,0 1,1 45,6 9,6 21 0,5 0,0 0
"2500 12,0 18,6 2.3 44,6 10,9 24 5,9 0,0 0
"5052 14,3 18,3 2,2 39,2 12,0 31 10,2 0,2 2
При облучении с начала 1У этапа органогенеза:
1/ ?/ 'за 1—1Э; ' за 15-20 листьями; К - контроль
35-^01 и'жсл Урожайного на JOOS и более /табл.3/. Число цветков возрастало вследствие более интенсивной дифференциации цветковых бугорков из пазушных меристем.
Результаты влияния облучения на развитие цветков ЖСЛ различались. За первыми одиннадцатью листьями цветков, достигших 1Х-Х1 этапов органогенеза, у растений сортг Плодовитый ]Л7 было столько же или больше, а у растений ЖСЛ Урожайного 37 меньше, чем у контрольного варианта. Растения ЖСЛ сорта Урожайный 37 имели меньше цветков и за теми листьями, где проявлялись отдаленные эффекты /15-20 листьев/.
Таблица 3
Оргаиообразовательные процессы у растений женских само-опьшенных линий, облученных с начала 1У этапа органо-
генеза /1977 г./
Дата, На растении после облучения Цветки в конце опыта за листьями
доза/Р/ Лис- Цветки 1 - п 12 - 15
тья Всего Еже-су- Всего Из НИЛ 1Х-Х1 на Всего Из ни? 1X-J на Г1
точный прирост Число % Число %
ЖСЛ Плодовитого 147
г/7 К 10,0 3,0 -
5/7 К 13,0 9,0 2,0 13,8 5,4 39 1,9 0,1 1
" 1531 11,0 7,7 1,6 5,1 36 5,1 0,2 2 .
" 2500 13,0 11,3 2,7 14,1 5,7 40 5,1 0,0 0
" 3052 13,0 11,7 2,9 16,5 6,7 41 5,1 0,0 0
ЖСЛ Урожайного 37
2/7 К 9,0 5,3 -
5/7 К И,7 7,6 0,8 15,7 6,1 38 1,8 0,0 0
" 1531 10,3 8,0 0,9 16,0 5,3 33 2,7 0,0 0
■ 2500 15,0 13,5 2,7 17,5 5,6 32 3,3 0,0 0
- 3052 12,0 15,0 3,2 16,7 1,9 29 3,6 0,0 0
Число и развитие цветков у растений, облученных на разных атапах органогенеза. Конечный результат облучения /суммарное влияние непосредственного воздействия, отдаленных эффектов и последействия гамма-излучения/ определяли по числу и уровни развития цветков, учитываемых в разные периоды онтогенеза. Вчияние облучения на продолжительность пластохроиного цикла листа у всех изучавшихся объектов проявлялось обычно не сразу, а со временем при благоприятных условиях оно способствовало увеличению числа листьев, а следовательно, и пестичных цветков.
Большая вариабельность числа пестичных цветков на растениях сорта Плодовитый 147 приводит к значительным ошибкам при вычислении среднеарифметических величин и при сравнении позволяет выявлять лишь общую тенденции произошедших изменений. Во все годы после облучения дозами свыше 1600 Р разнообразие растений по соотношению числа тычиночных и пестичных цветков возрастало, и всегда наблюдалась параллельность между числом пестичных цветков и узлов. Меньшему числу узлов у облученных растений по сравнения с контрольными соответствовало меньшее число пестичных цветков /197^гУ и большему - большее число /1975 и 1977 гг./. Кроме того, в ряде вариантов образование большего числа пестичных цветков в пазухах отдельных листьев в результате непосредственного действия на пазушную меристему дополнительно увеличивало наличие их на растении /табл.4/.
По числу пестичных цветков, достигших У1 и затем 1Х-Х1 этапов органогенеза, различия между опытными и контрольными растениями в разные годы бьши.различны. В 1974 г. число пестичных цветков, находящихся на У1 и более поздних этапах
Таблица 4
Число цветков на растениях сорта Плодовитый 147 и формы Г-61 при воздействии гамма-излучением на разных этапах органогенеза
Доза/Р/, этап органоген еза
Узлы
Цветки
Узлы
Цветки
Плодовитый 147 Форма Г-61
1974 г.
Контроль 14,3+0,2 14,2 11,8+0,8 32,8+2,5
724 П-Ш 13,9+0,4 10,5 1,5 11,8+0,4 38,9±2,3
« 1У 13,3±0,6 10,0 4,6 11,5+0,4 32,9+1,3
" У 12,4+0,5 13,3 1,0 10,4+0,5 26,7+3,3
1512 П-Ш 13,3+0,7 1975 г. 13,2 1,1 12,8+0,6 33,6+2,5
Контроль 22,8+1,3 22,8 22,0+3,7 72,4+0,4
1632 П-Ш 21,2+1,0 22,1 0,4 1^,7+2,4 47,7±1,5
" 1У 24,5±0,9 24,1 1,0 22,2+3,7 58,0+2,3
" У 25Д±0,7 24,6 1.4 14,4+2,4 45,8+2,4
2400 П-Ш 23,8+0,8 24,4 1,2 25,0+3,8 69,3+2,5
1У 26,1+1,0 26,2 2,6 22,5±3,8 61,4+3,4
У 25,0+0,8 1977 г. 27,4 3,3
Контроль 18,4+0,4 15,1 13,3±0,8 46,0+2,7
1531 П-Ш 18,5+0,4 17,3 1,0 - -
" 1У 18,2+0,6 17,6 1,5 13,4+0,8 53,2+4,0
У 22,6+0,6 19,4 2,7 - -
2500 П-Ш 23,0±0,9 зз,4 7,9 17,7+0,7 56,7+7,6
" 1У 21,1+0,9 16,3 0,6 17,6+0,8 60,0+8,0
У 21,4+0,9 17,6 0,7 17,0+0,4 62,0+2,1
3052 П-Ш 21,1+0,9 20,1 2,1 18,1+0,7 64,2+7,5
1У 1.7,1+1,0 17,0 0,7 16,0+1,2 54,8+8,4
у 22,6+0,5 11,7 1,6 16,3+1,5 49,5+5,8
органогенеза, а также расцветших и образовавших плода, было ниже у опытных, чем у необлученных растений. В сле-дувжем году Формирование цветков было связано с периодом
воздействия. При облучении с У этапа органогенеза растения имели несколько больше цветков, расцветших и давших плоды, а после воздействия с начала П-И и 1У этапов - меньше. В 1977 г. облученные растения имели'больше развитых цветков, чем контрольные, особенно при воздействии с начала П-Ш этапа органогенеза дозою 2500 и 3052 Р.
Облучение применявшимися дозами не повлияло на общее число цветков растений сорта Изящный, и различия между вариантами опыта лежали в пределах шибки. Обычно у опытных растений многих вариантов пестичных цветков было в 1,5 -2 раза больше, чем у контрольных. Облученные растения имели больше узлов, чем контрольные, что могло способствовать увеличению числа пестичных цветков, которые закладываются у этого сорта преимущественно выше 10 узла. Усиление женской тенденции в развитии зачаточных цветков за первыми 6-8 листьями под влиянием непосредственного действия гамма-излучения также увеличивало число пестичных цветков.
Максимальное число пестичных цветков было после облучения с начала П-Ш этапа органогенеза дозами 1512 Р /1974г./ и 2400 Р /1975г./, а с 1У и У этапов - 1632 Р /1975 г./. Больше расцветших цветков имели растения, облученные с 1У этапа органогенеза дозами 1512 и 1632 Р, и с У этапа дозою 1632 Р.
У изучавшихся двух образцов гермафродитноцветковой фор-№t Г-61 репродукции разнад лет наблкдаалась прямая зависимость между числом узлов и цветкдъ на растении /см.табл.4/. У образца, изучавшегося в 1974 и 1975 гг., наличию почти в два раза большего числа узлов s 1975 г., чем в 1974 г., соответствовало в два раза большее число цветков.
Результаты влияния гамма-излучения на последующее развитие цветков двух образцов Г-61 были различны. У первого из них в оба года начало цветения запоздало и число цветков, расцветших и давших плоды, было ниже у опытных, чем у необлученных растений /кроме вариантов воздействия С начала П-Ш этапа органогенеза дозами 724 и 1512 Р в 197^ г./. Отличительная особенность второго образца форма Г-61 состояла в том, что при задержке начала цветения /1977 г./ абсолютное число цветков, находившихся на У1-Х1 этапах органогенеза, как и расцветших, было выше у облученных растений по сравнению с контрольными.
Среди растений гермафродитноцветковой Формы Г-61 только как исключение встречались тычиночные цветки или герма-Сродитные с нижней завязью. При облучении дозами 2500 Р и выше с начала У и особенно с 1У этапа органогенеза частота появления цветков, внешне похожих на пестичные, возросла. По-видимому, радиация вызывала нарушения в Формировании гинецея и андроцея, из-за чего и развитие плодолистиков опережало дифференциацию тычинок. Значительно реже имело место обратное соотношение.
В первые два года для опытов'использовали ЖСЛ урожая 1972 г., а в 1977 г. - репродукции 1975 г. Это позволило сопоставить не только результаты воздействия гамма-излучения на ЖСЛ различ»гчх сортов, но и сравнить отдельные линии в пределах сорта. ЖСЛ сортов Плодовитый 147 и Урожайный 37 иэ семян репродукции 1972 г. различались по изменению продолжительности пластохронного цикла листа. Опытные растения ЖСЛ Плодовитого 147 в оба года имели меньше узлов, а ЖСЛ сорта Урожайный 57 столько же, сколько контрольные, хотя метео-
рологические условия этих лет значительно различались. На растения ЖСЛ Плодовитого 1<»7 из семян урожая 1975 г. облучение негативного действия не оказало, а у ЖСЛ сорта Урожайный >7 отрицательное влияние имело место /табл.5/.
Таблица 5
Число пестичных цветков на растениях огурца ЖСЛ сортов Плодовитый .147 и Урожайный 37 при воздействии гамма-излучением ®®Со с начала 1У этапа органогенеза
Год, Плодовитый 147 Урожайный 37
доза/Р/ Узлы Цветки Узлы Цветки
Всего На Всего На
М г IX--XI м | г IX--XI
Контроль 14,4+0,9 14,4 7,5 12,8+0,3 12,6 6,7
1974 724 12,8+0,1 12,2 1,3 7,9 14,0+0,1 13,4 1,3 8,8
" 1512 12,7+0,3 12,8 2,2 9,7 13,0+0,5 13,3 0,7 7.3
Контроль 28,2+0,8 28,1 12,7 25,8+0,9 27,2 17, в
1975 1632 27,0+0,6 27,6 0,4 13,7 25,8+0,6 28,6 0,8 9,2 .
" 2400 26,2+0,7 32,4 2,2 9,6 26,0+0,3 32,9 3,7 11,7
Контроль 16,4+0,1 18,3 6,5 18,1+0,4 21,0 5,9
1977 1531 16,7+0,1 19,6 1,0 5,3 16,4+0,8 19,6 0,6 5,0
». 2500 16,8+0,1 19,0 0,5 "».9 1б,&+0,3 21,0 0,0 5,2
3052 18,2+0,3 24,6 3,0 6,1 16,9+0,4 20,9 0,1 5.2
На заложение и Формирование цветков повлияло облуче-
ние только большими дозами. Растения ЖСЛ обоих сортов из сет мян урожая 1972 г., облученные_2400 Р, по числу цветков превышали контрольные более чем на 20%, хотя число междоузлий у ЖСЛ сорта Урожайный 37 было всего на 0,2 больше, а у ЖСЛ Плодовитого 147.даже на 2,0 меньше.
Линии этих же сортов репродукции 1975 г. были менее чувствительны к облучению. Разница в реакции двух линий
одного copra, затрагиваемая продолжительность пласгохрона и потенциальную продуктивность, очевидно, отражает наличие существенных различий между линиями. Стимулируюцве влияние высоких доз облучения на Формирование цветков ЖСЛ разных сортов отличалось по степени воздействия и по порогу проявления. У ЖСЛ сорта Плодовитого 147 положительный эффект был сильнее и наступил только при облучении наиболее высокой дозой -3052 Р, у ЖСЛ Урожайного 37 результат был выражен слабее, но начинался с дозы 2500 Р. Облучение растений ЖСЛ обоих сортов увеличивало максимальное число цветков на растении и почти не изменяло минимальное. Растения ЖСЛ Плодовитого 147 /репродукции 1972 г./, имевшие от 24 до 27 цветков, в контрольном варианте 1975 г. составляли 5QÍ, а особей с 56-J8 цветками не было совсем, тогда как после облучения 2400 Р их было 20 и 4ОХ соответственно. У ЖСЛ урожая 1975 г. после облучения 3052 Р появились растения, которых не было в контрольном варианте, тс есть более чем с 25 цветками. Аналогичные результаты получены в опытах с'растекяями обеих линий сорта Урожайный 37. Развитие цветков обеих ЖСЛ зависало от дозы радиации. Большее число цветков и больший процент расцветших цветков получёны после облучения 724 Р и еще у ЖСЛ Плодовитого 147 при 1632 Р, а Урожайного 37 - 1512 Р.
Совместное влияние облучения ц светового режима на чиодо и Фертрльност ь цветков огурца. После облучения С начала 1У этапа органогенеза, при всех световых режимах растения имели меньше узлов. В условиях короткого дня, а так- ( же 24-часового Фотопериода с дополнительным синим светом различия были незначительны - 0,7-1,2, а при непрерывном освещении красным и белым светом они составляли 4,1-6,0 уз-
лов, что вызвало соответствувдее уменьшение числа пестичных, цветков. Различия в числе цветков усилились вследствие формирования у облученных растений в пазухе листа обычно лишь по одному цветку. Замедление пластохронного цикла листа и меньшее число пестичных цветков в пазухах отдельных листьев означает, что непрерывное освещение с дополнительным {фасным и белым светомснимает эффект воздействия гамма-излучения. Влияние остальных световых режимов проявлялось ВО МНО-т го раз слабее.
У сортов с высокой фертильностью пыльцы, таких, как Плодовитый 147 и Изящный, облучение применявшимися дозами гамма-излучения снижало ее. Результат воздействия радиации связан в первую очередь с уровнем развития цветка в период воздействия и дозой облучения. После облучения растений сорта Плодовитый 147 с начала П-Ш этапа органогенеза очень сильно возрос процент стерильной пыльцы в цветках, возникших за первыми пятью листьянн.Оп был выше, чем у аналогично расположенных цветков на растениях контрольного варианта в пазухах с 1-го по 5-й лист в 9 раз, а за 4-м и 5-м листьями - в 4 раза. В то ке время цветки, находящиеся выше пятого листа, по фертильности были близки у облученных и контрольных растений /табл. 6/.
В вариантах облучения с начала 1У этапа органогенеза также снижалась фертильность пыльцы цветков за первыми пятью листьями, хотя и намного меньше. Процент стерильной пыльцы /сравнение'с растениями контрольного варианта/ воэ-рос всего в 3-4 раза. Отличие от предыдущего варианта состояло также в том, что процент стерильной пыльцы был почти одинаков в цветках за 1-3-м и 4-5-м листьями.
Таблица 6
Стерильность пыльцы у сорта Плодовитый 147 при облучений с начала 1У этапа органогенеза на фоне различных световых режимов /1974 г./
Доза /Р/, этап органогенеза н о мера лист ь е в
1-3 4-5 6-10 15 - 20
Е.д. 4,5±0.7 Ч,2+р,б 3,0+0,5 3,3+0,6
724 ТЬШ этап 12,4+1,5 23,5+1,1 4,3+0,6 1,9+0,4
И 1У этап 25,1+1,4 23,7+1,4 3,1±0,5 0,3±0,2
И У этап 25,2+1,4 39, 7±1,5 81,0+1,2 1,6+0,4
И УШ этап 15,6+1,1 54,7±1,7 56,3+1,7 2,7+0,5
1512 П-Ы этап 40,1+1,5 17,7+1,2 2,9+0,5 1,8+0,4
1» ■ 1У этап 18,3+0,5 28,0+1,1 2,1+2,5 0,9+0,3
Ч У этап 31,5+1,5 15,5±1Д 10,6+1,5 •6,5+0,8
X УШ этап 10,7±1,5 25,5±1,1 31,6+1,6 2,3+0,5
1ч. красного* 29,9+1,4 4,2+0,6 1,5+0,7 32,1+1,5
4ч. синего* 5,7+0,7 1,2+0,6 8,6+0,9 1,1+0,6
16ч. белого* 3,9+0,6 4,2+0,6 25,1+1,1 8,1+1,2
724, ,4ч. синего* 9,8+0,9 11,6+1,0 13,8+1,4 16,8+0,2
724, 4ч. красного*1 30,8+1,4 30,1+1,4 41,7±1,6 6,2+0,8
1512 ,4ч. синего* 13,3±1,6 26,4+1,5 20,0+1,3 18,2+1,2
1512 ,4ч. красного* 9,2+0,9123,1±1,4 12,4+1,0 31,1±1,5
Е.д. - естественный день; дополнительный свет после 8 ч.
естественного освещения.
При облучении растений сорта Плодовитый 147 о качала У этапа органогенеза резко снизилась фертильность тычиночных цветков на участке стебля между 1-10-м листьями и особенно с 6-го по 10-а. В этих цветках процент стерильной пыльцы белее чем в 25 раз, а в рядом расположенных цветках за 4-м и 5-м листьями в 9 раз выше, чем в соответствующих цветках растений контрольного, варианта.
Аналогичные результаты получены в опытах с растениями сорта Изящный, негативность облучения которого гтро.чвля-
лась сильнее и затрагивала цветки за большим числом листьев после воздействия с начала 1У этапа органогенеза. У обоих сортов гамма-излучение только при высоких дозах снижало фертильность цветков, возникших из меристем, за-ложившихся после облучения. Из применявшихся световых режимов наименьшие сдвиги а Фертильности цветков сорта Плодовитый 147 вызвал режим с дополнительным освещением сижм светом, а наибольшие - красным. Синий свет ослаблял действие радиации при малых дозах и усиливал при больших.
ВЫВОДЫ
1.Изучением морфофизиологических показателей огурца /сортов Плодовитый 147,Изящный и Гермафродит ноцв ет ков ая форма Г-61 и женских самоопыленкых линий сортов Плодовитый 147 и Урожайный 57/установлены общие черты и особенности их реакции на гамма-излучение ^°Со при воздействии на разных этапах органогенеза дозами от 724 до 3000 Р.
При разработке приемов облучения растений в течение ограниченного периода времени с целью повышения их продуктивности необходимо иметь в виду, что вследствие особенностей органогенеза побега огурца метамерные органы его будут в разных условиях: одни находятся под непосредственным влиянием радиации, другие развиваются из меристем,подвергавшихся воздействию, а третьи - из меристем, возникших после облучення.
2.Эффективность непосредственного влияния облучения на органогенез огурца в большей степени зависит от полового типа растения. У растений с преобладанием пестичных цветков прямое трехсуточное воздействие вызывает более интенсивное образование цветковых бугорков из паэуиных .меристем, в результате чего повышается ежесуточный прирост и число цвет-
/ 22
ков. У сортов, образухшх преимущественно тычиночные . или гермафродитные цветки, лаэумные меристемы интенсивнее дифференцируются на цветковые бугорки лишь при облучении с -качала 1У этапа органогенеза высокими дозами.
Непосредственное аоэдействие гамма-излучения способствует усилению женской тенденции в формировании цветка у всех изучавшихся объектов. Характер наблшаемлх изменений связан с половым типом растения, этапом органогенеза и дозсй радиации. В пазухах нижних листьев сорта Плодовитый 147 и после облучения высокими дозами у Я!СЛ возрастает число пестичных цветков.у сорта Изящный они образуются за первыми 6-8 листьями, что не свойственно данному сорту. На растениях формы Г-б1 формируются гермафродитные цветки с нижнэй завяз ью.
Отдаленные эффекты гамма-излучения вначале подавляют образование цветковых бугорков,' но в'дальнейшем по числу и развитию цветков, как правило, эти участки побега не отличаются от аналогичных им у контрольных растений.
3.В результате суммарного влияния непосредственного воздействия, отдаленных эффектов и последействия гамма-излучения на растениях образуется при благоприятных' условиях больше листьев, что свидетельствует о сокращении продолжительности пластохроиного цикла листа. Исключением является ЖСЛ сорта Урожайный 37, у которой облучение всегда ингиби-рует заложение листьев. Для влияния на ппастохрон уровень развития растений во время облучения имеет значение только у Формы Г-61. Максимальное число листьев образуют растения этой формы, облученные с начала П и Ш этапов органогенеза.
4.Под влиянием гамма-излучения растения образуют больше
пестичных цветков за счет увеличения числа листьев,за которыми они формируются,.и их числа в пазухе одного листа. Наиболее эффективно воздействие дозами 2400 и 2500 Р с начала П-Ш этапа органогенеза,при котором в период облучения растения переходят к 1У этапу органогенеза, и у них возрастает интенсивность появления цветковых бугорков. Однако дозы свьме 1500 Р отрицательно влияют на развитие, вследствие чего задерживается продолжительность последующих этапов органогенеза и снижается процент наиболее развитых цветков. Образование у ряда опытных вариантов большего числа пестичных цветков обеспечивает им преимущество по абсолютному числу расцветших цветков и плодов.
Применявшиеся дозы гамма-излучения снижают фертильность пыльцы. Результат воздействия определяется дозой воздействия и уровнем развития цветка в период облучения.
5.В условиях опыта о сортом Плодовитый 147 при различиях световых режимах красный дополнительный свет так же как и у других видов усиливает отрицательное влияние радиации на фертильность пыльцы растений, облученных с начала 1У этапа органогенеза.
6.Влияние гамма-лучей на формирование репродуктивных и вегетативных органов проявляется по-разному в' зависимости от метеорологических условий, особенно от температурного режима во время пребывания растений на гамма-поле.
7-Порог проявления и эффективность реакции на дозу гамма-излучения зависят от сортовых особенностей растений. Выявлен ные различия в реакции на облучение между женскими самоопылениями линиями.одного и того же сорта, по-видимому, отражают их неидентичность по ряда свойств, несмотря на большую
морфологическую выравненность и общность происхождения.
8. Полученные результаты могут, быть использованы для дальнейшего развития вопросов радиологии и разработки практических приемов облучения растений с раздельнополыми цветками в «елях повышения их продуктивности,
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ '
1. Изменение фертильности цветков огурца в условиях хронического гамма-облучения и различных световых режимов у растения разных половых типов. В кн.: "Генетика н селекция в Азербайджане". Мат. Ш Съезда Аз.ОГиС и научной сесии по генетике и селекции растений, животных и микроорганизмов,
т. 1У, Баку, 1976.
2, Совместное действие гамма-облучения и световых режимов на изменение фертильности цветков огурца. В кн.: "Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте". Тезисы Всесоюзной конф., Кишинев, 19773. Изменение фертильности цветков огурца в условиях хронического облучения и различиях световых режимов. Изв.АН Азерб.ССР. Сер. биол., 1977. » 3) стр. 49-53.
4. Влияние комплексного действия облучения и светового режима на развитие цветка огурца. В кн.: "Перспективы про-ьыиленного овощеводства и бахчеводства". Тезисы докладов молсдах ученых и аспирантов, вып.1, Астрахань, 1979.
5.' Развитие растений огурца при облучении на разных этапах органогенеза. Тезисы докладов Первой Всесоюзной конф. по с.х. радиологии, Москва, 1979 /в соавторстве/.
Пол п. к печати Si^M-Hf JW*V/ Ф,
Фиа. п. я. Л J Уч.-изл, Л. < 6 3»кч
Tip J ж iif.
Изд-во Московского университет», Москва, К-9, ул. Герисш, 5/7. Типографии Кзд-ва -МГУ. Москва. Л^нгоры
- Ахунд, Заде Хаял
- кандидата биологических наук
- Москва, 1980
- ВАК 03.00.05
- Онтогенетические реакции CUCUMIS SATIVUS L. на действие температурного фактора
- Влияние ультрафиолетового излучения на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы
- МОРФОГЕНЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
- Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием лазерного излучения, дальнего красного света и различного физиологического состояния семян
- МОДИФИЦИРУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА ПРИ ОБЛУЧЕНИИ ЯЧМЕНЯ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА