Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние ультрафиолетового излучения на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние ультрафиолетового излучения на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы"

рг Б ОД

БОТОИ^]^ ^КА^ЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии

На правах рукописи

ГОНЧАРОВА ЛЮБОВЬ ИВАНОВНА

ВЛИЯНИЕ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

03.00.01 - радиобиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Обнинск - 1995

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии.

Научные руководители: - Академик РАСХН, профессор, доктор

биологических наук P.M. АЛЕКСАХИН - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Г.В.КОЗЬМИН

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук,

член-корреспондент Академии технологических наук Украины И. Н. ГУДКОВ - кандидат биологических наук В.Г.ДИКАРЕВ

Ведущая организация - Агрофизический институт РАСХН

г.Санкт-Петербург.

Защита состоится 1995 года в уР<<&9часаъ на

Заседании Специализированного совета Д 120.81.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии по адресу: г.Обнинск, Калужской области, ВНИИСХРАЭ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии.

Отзывы просьба направлять по адресу: 249020, г.Обнинск, Калужской области, ВНИИСХРАЭ, Специализированный совет.

Автореферат разослан "/V" J^i-Cj-p^Q- ^995 года

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук Н.И.Санжарова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Одной из наиболее важных проблем в земледелии является разработка и внедрение новых методов повышения продуктивности культурных растений. Использование ультрафиолетового излучения для создания высокопродуктивных видов растений является весьма перспективным направлением. В настоящее время в нашей стране и за рубежом накоплен обширный материал, свидетельствующий о положительном влиянии УФ-облучения семян на урожай и качество урожая сельскохозяйственных культур.

Метод предпосевного облучения основан на стимуляции регулятор-ной системы зародыша, позволяющей выводить семена из состояния физиологического покоя, вследствие чего ускоряется деление клеток при прорастании семян. Прибавка урожая зерна у зерновых культур достигает 10-15%. Недостатком метода предпосевного УФ-облучения семян является нестабильная воспроизводимость положительного эффекта, обусловленная разнокачественностыо семян и влиянием погодных условий.

Большой практический интерес представляют работы по управлению органообразовательным процессом культурных растений путем воздействия УФ-излучением на вегетирующие растения. Данный способ позволяет получать значительную прибавку урожая, которая составляет у зерновых культур до 25%, а у картофеля - до 50%. Однако в ранее проведенных исследованиях подчеркивается, что в естественных условиях выращивания эффект стимуляции после облучения в значительной степени зависит от целого ряда экологических факторов, которые в сочетании с УФ-облучением могут привести к модификации наблюдаемых биологических эффектов. Явным недостатком многих работ по исследованию стимулирующего действия УФ-излучения на сельскохозяйственные культуры является отсутствие единых принципов к определению параметров режимов облучения. Остаются открытыми и требуют своего решения общебиологические вопросы реакций растений на отдельных этапах органогенеза к раздельному и комбинированному действию температуры и УФ-излучения, а также не определены оптимальные дозы УФ-облучения применительно к конкретным культурам.

В этой связи, актуальность работы заключается в необходимости разработки метода УФ-облучения вегетирующих растений для повышения продуктивности. Особую актуальность работе придает изучение комбинированного действия малых доз УФ-излучения с температурными режи-

мами, не выходящими за пределы нормы реакции растений, но наиболее часто сопутствующими их жизнедеятельности..

Цель и задачи исследования. Работа предпринята с целью иссле- . дования влияния различных доз УФ-излучения и температурных режимов на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы, установления на этой основе оптимальных уровней облучения растений для повышения урожая и проверки эффективности метода в производственных условиях. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние хронического УФ-облучения растений на формирование продуктивности яровой пшеницы в первом поколении;

- исследовать влияние хронического УФ-облучения растений на потенциальную и реальную продуктивность колоса яровой пшеницы во. втором поколении;

- изучить действие кратковременного УФ-облучения растений в различные периоды развития на показатели фотосинтетической продуктивности и структуры урожая зерна в первом и втором поколениях яровой пшеницы;

- исследовать влияние комбинированного действия УФ-облучения и термических режимов выращивания на продуктивность яровой пшеницы;

- проверить в производственных условиях эффективность выбранных доз на других культурах.

Научная новизна. Впервые установлена причина сохранения стимулирующего эффекта хронического УФ-облучения растений во втором не-облученном поколении. При изучении влияния кратковременного УФ-облучения растений выявлены основные этапы органогенеза, ответственные за повышение продуктивности. Установлено, что эффективность УФ-облучения растений в стимулирующем' диапазоне доз значительно модифицируется действием неблагоприятного температурного режима. Направленность эффектов комбинированного действия УФ-излучения и температуры зависит от напряженности температурного режима, биологического критерия и стадии развития растений. Сочетанное действие УФ-излучения и повышенной температуры в 25° носит синергический характер с усилением его при воздействии в критический период развития (IV этап органогенеза). Установленные для одной культуры оптимальные дозы УФ-облучения являются эффективными для ряда других культур, что подтверждено результатами проверки их в производственных условиях.

Теоретическая и практическая ценность работы. Установлено, что реакция растений на воздействие хронического УФ-излучения в диапа-

гоне доз 339-5060 кДж/м2 по интегральному показателю семенной продуктивности характеризуется полным спектром эффектов от стимуляции до значительного угнетения. Договая зависимость нелинейна с широким интервалом стимулирующих доз.

Использование различных по длительности режимов УФ-облучения растений (хроническое и кратковременное пофазное) позволило установить не только оптимальные периоды и дозы воздействия для увеличения продуктивности и сокращения продолжительности вегетационного периода яровой пшеницы, но и объяснить феномен сохранения стимулирующего эффекта во втором поколении.

Выявленный синергический эффект при изучении комбинированного действия малых доз УФ-излучения с повышенной температурой придает работе особую теоретическую и практическую значимость.

Применение различных режимов УФ-облучения растений позволило выбрать в качестве универсального метода - хроническое облучение Зля повышения продуктивности как в первом, так и во втором поколениях растений без снижения качества зерна; и наиболее экономически выгодное - кратковременное УФ-облучение растений, защищенные авторским свидетельством N 1762811 от 22 мая- 1992 г. Для повышения !родуктивности различных культур может быть использован широкий диапазон стимулирующих доз, что во многом определяет возможность знедрения метода УФ-облучения растений в практику.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Зависимость семенной продуктивности яровой пшеницы от дозы хронического УФ-облучения нелинейная с широким спектром стимулирующих доз.

2. Дозы хронического УФ-облучения растений 389-936 кДж/м2 улучшают основные фотосинтетические показатели на 10-20и повышают продуктивность яровой пшеницы на 15-50%.

3. Эффективность кратковременного УФ-облучения зависит от стадии развития растений и дозы облучения.

4. Хроническое и кратковременное УФ-облучение растений в стимулирующих Mi поколение дозах, влияя на формирующиеся семена, обусловливают сохранение стимулирующего эффекта в Мг (необлученном) поколении.

5. Тепловой режим является ведущим фактором при комбинированном действии УФ-облучения и температуры.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на [ервом Всесоюзном совещании "Применение физического и химического

- о -

мутагенеза с сельском хозяйстве" (Кишинев, 1987), на третьей Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1990), на Всесоюзном совещании "Перспектива создания экологически чистых технологий возделывания, сельскохозяйственных культур" (Ленинград, 1990), на постсимпозиуме XV Менделеевского съезда "Радиоэкологические проблемы в ядерной энергетике и при конверсии производства" (Обнинск, 1993).

Структура и объем работы. Диссертационная работа включает в себя введение, обзор литературы, материал и методы исследований, экспериментальную часть и обсуждение результатов, заключение, выводы, список цитируемой литературы и приложение. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 6 рисунков. Список литературы включает 150 наименований, в том числе 16 иностранных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проводилась во Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии. Объектом исследований явились растения яровой пшеницы сорта Московская 35.

Исследования по влиянию хронического УФ-облучения на продуктивность яровой пшеницы проведены в течение трех лет в полевых условиях. Источником дополнительного к естественному фону УФ-облуче-ния служила стационарная полевая облучательская установка с ртутными лампами типа ДРТ-400, в спектре которых наибольшей биологической эффективностью обладают коротковолновые лучи области С. Облучение растений осуществлялось весь вегетационный период с момента всходов до полной спелости ежедневно по 14 часов в сутки экспозиционными дозами интегрального (А+В+С) УФ-излучения, составляющими 0 (контроль), 389, 548, 936, 1342.и 2253 кДж/м2.

Для исследования влияния последействия хронического УФ-облучения на урожай яровой пшеницы во втором поколении использовали семена, полученные с облученных "на корню" материнских растений в двух вариантах доз 389 и 548 кДж/м2. В условиях теплицы семена высевали в сосудах по 10 штук в каждом в трехкратной повторности. В поле семена сеяли на делянках площадью 2 м2 в трехкратной повторности и выращивали без облучения до полной спелости.

Исследования по влиянию кратковременного УФ-облучения на продуктивность яровой пшеницы осуществлены в условиях теплицы и в ве-

гетационном домике. УФ-облучение растении проведено на I-V, VIII и XI этапах органогенеза экспозиционными интегральными дозами О (контроль), 94, 220, 470 и 720 кДж/м2 в теплице и догами 0 (контроль), 90, 120, 400 и 790 кДж/м2 в вегетационном домике.

Исследования по влиянию последействия кратковременного УФ-об-лучения на урожай яровой пшеницы во втором поколении проведены в двух вариантах доз первичного (Mi) облучения 220 и 470 КЦж/м2 в условиях теплицы в сосудах.

Опыты по изучению комбинированного действия УФ-излучения и температуры на продуктивность поставлены в климатических камерах с заданными температурными режимами при оптимальной влажности почвы 80% от наименьшей влагоемкости и дополнительном освещении в 16 кЛк от ламп ДРЛФ. Растения на I-V, VIII и XI этапах органогенеза подвергали УФ-облучению в двух дозах 220 и 470 кДж/м2 и затем помещали в климатические камеры с температурами 10° и 25 °С для дальнейшего их выращивания до уборки урожая. Растения до облучения находились в боксах в оптимальных температурных условиях при 20 °С.

Критериями оценки действия УФ-облучения на вегетирующие растения яровой пшеницы служили сроки наступления фаз развития, ростовые параметры (высота растений, сухая масса всего растения), фотосинтетические показатели (плошддь листьев, содержание хлорофилла (а+в) в листьях, чистая продуктивность фотосинтеза), морфофизиологические показатели зачаточного колоса (длина конуса нарастания, число колосков и цветков), элементы продуктивности колоса (масса зерна, число колосков, зерен, продуктивная кустистость, масса 1000 зерен), содержание белка в зерне и всхожесть семян. Все отборы проб для определения ростовых и фотосинтетических показателей в полевых экспериментах осуществляли в фазах 3-й лист, кущение, выход в трубку и колошение (на II-IV и VIII этапах органогенеза), в вегетационных опытах (теплица, вегетационный домик и климкамеры) - на V этапе органогенеза. Элементы продуктивности, структуру урожая и содержание белка в зерне определяли в фазе полной спелости (XII этап органогенеза). Всхожесть семян определяли после уборки в 1.Í9 поколении растений.

Все применяемые нами методики исследований общеизвестны. Фенологические наблюдения проводили по Наставлению Гидрометеостанциям и постам (1978), площадь листьев определяли по методике В.С.Довнар (1979), чистую продуктивность фотосинтеза - по А.А.Ничипоровичу (1961), потенциальную продуктивность колоса рассчитывали по мор-

фо-физиологическим показателям зачаточного колоса по методике Ф.М.Куперман с соавт. (1978), определение хлорофилла проводили спектро-фотометрическим методом по оптической плотности раствора согласно методике С.С.Еаславской с состав. ( 1964 ), содержание белка в зерне определяли усовершенствованным биуретсв^: методом по прописи А.П.Левкцногг (1979). Статистическую обработку полученных материалов проводили по Б.А.Доспехову (1985). Оценку достоверности различий выборочных средних значений осуществляли по Ь критерию Стьюдента. При двухфакторном дисперсионном анализе достоверность вклада УФ-облучения и температуры и их взаимодействия в общую дисперсию оценивали по Р критерию. Депрессию (Д) признаков при раздельном и комбинированном действии факторов определяли как отношение разницы величин показателей в контроле и опыте, отнесенное к значению показателя в контроле и выраженное в процентах (Володин В.Г. и др. 1967). Оценку направленности и силы комбинированного действия УФ-облучения и температурных режимов осуществляли по коэффициенту синергизма (К), вычисленному как отношение инкремента комбинированного действия к сумме инкрементов двух воздействующих факторов в предположении их аддитивности.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Влияние хронического УФ-облучения растений на формирование ростовых, фотосинтетических показателей и урожая зерна яровой пшеницы в полевых условиях

В своих исследованиях мы опирались на теорию фотосинтетической продуктивности А.А.Ничипоровича (1988), согласно которой продуктивность определяется функциональным взаимодействием фотосинтеза и роста, а повышение ее сопряжено с разработкой принципов и приемов активизации фотосинтетической деятельности растений. В табл.1 представлены данные показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в фазе выход в трубку.

Из результатов табл.1 следует, что хроническое УФ-облучение растений способствовало стимуляции основных ростовых и фотосинтети-чески:-: параметров ягоеой пшеницы. Главным показателем, характеризующим эффективность использования солнечной радиации растениями служит коэффициент полезного действия (КПД) ФАР. Показано, что в вариантах доз 389-936 Кфк/м2 КПД выше на 0,6Х по сравнению с контролем.

Таблица 1

Влияние хронического УФ-облучения растений на ростовые и фотосинтетические показатели в фазе выход в трубку (х±Бх; % к контролю)

! 1 Доза, |Биомасса, г|Площадь Содержание I i |Продуктивная|Суммы 1 1КПД

кДж/м2| листьев, хлорофилла |кустистость, | ФАР, |ФАР,

1 1 i см2 (а+в) в листьях, мг/г | шт. |ккал/см2 1 i 1 % 1 i

Контроль 6,4+0,6 14,4+0,3 2,6+0,1 1,0+0,1 28,2 2,6

100 100 100 100

399 7,9+0,1* 15,3+0,3 3,0+0,2* 1,3+0,1* 28,2 3,2

123 106 115 130

548 8,1+0,3* 15,5+0,3 2,6+0,1 1,3+0,1* 28,2 3,2

127 108 100 130

936 8,1+0,4* 15,8+0,6 2,2+0,1* 1,2+0,1* 28,2 3,2

127 110 85 120

1342 6,3±0,3 10,8+0,6 * 2,4+0,1 1,1+0,1 28,2 2,6

98 75 92 110

1153 6,2+0,1 10,5+0,3 * 1,7+0,1* 1,0+0,1 28,2 2,6

97 73 65 100

Примечание: здесь и далее * - различия от контроля достоверны при р<0,05

С энергетической точки зрения это означает, что у растений облученных УФ-радиацией, эффективность поглощения солнечной радиации была выше, чем в контроле, что обусловлено формированием оптимальной структуры листового аппарата и усилением биосинтеза зеленых пигментов. Снятие апикального доминирования у растений под действием УФ-облучения вызвало усиленное кущение боковых побегов яровой пшеницы, в результате чего продуктивная кустистость растений в опытных вариантах превышала контроль на 20-30%.

Дозовая зависимость хронического УФ-облучения растении в интервале доз от 389 до 5060 кДж/м2, установленная по семенной продуктивности яровой пшеницы в результате трехлетних полевых экспериментов имеет нелинейный характер с ярко выраженными двумя, гонами (стимуляции и угнетения). Наибольшая стимуляция урожая зерна 20-45%

наблюдается в диапазоне доз 389-936 кДж/м2, обеспеченная формированием более озерненного полновесного колоса и повышенной продуктивной кустистости. Содержание белка в зерне в контроле и в опытных вариантах составило 8-10%.

Таким образом, изучение действия хронического УФ-облучения растений на основные показатели продуктивности яровой пшеницы позволяет сделать вывод, что в интервале доз 389-936 кДж/м2 обнаружено наибольшее увеличение продуктивности, обусловленное активизацией ростовых, фотосинтетических процессов растений и формированием более продуктивного колоса.

2. Влияние последействия хронического УФ-облучения растений на формирование потенциальной и реальной продуктивности яровой пшеницы во втором поколении

Для исследования влияния последействия хронического УФ-облуче-ния растений на продуктивность яровой пшеницы во втором поколении проведены серии вегетационных и полевых экспериментов в двух вариантах доз первичного УФ-облучения, отобранных как оптимальные: 389 и 548 кДж/м2. Установлено, что хроническое УФ-облучение растений способствовало повышению потенциальной продуктивности колоса яровой пшенииы во втором поколении по основным ее показателям (табл.2).

Таблица 2

Влияние последействия хронического УФ-облучения растений на потенциальную продуктивность яровой пшеницы во втором поколении (V этап органогенеза)

Дога, кДж/м2 Длина конуса нарастания 1 Число цветков 1 Число боковых ¡Потенциальная побегов | продуктивность |колоса

1 мм к шт. % к 1 шт. к 1 1 | г |% к

|конт- конт- |конт- | |конт-

ролю 1 1 ролю ролю 1 | |ролю 1 1

Контроль 389 548 -2,5+0,1 100 4,2+0,3" 168 3,9+0,4* 156 61,3+3,0 93,4+2,7* 88,8+5,1* 100 152 145 1,1+0,1 100 1,2+0,1 110 1,3+0,1* 120 5,0+0,9 100 9,3+0,5* 187 9,2+0,5* 186

Наиболее выражено хроническое УФ-облучение сказалось во втором поколении растений на формировании числа фертильных цветков и длине конуса нарастания, вследствие чего потенциальная продуктивность колоса в опытных вариантах достоверно превышала контроль более, чем на 80%. Последействие хронического УФ-облучения растений вызвало увеличение зерновой продуктивности яровой пшеницы во втором поколении в условиях теплицы на 50-60% ( табл.3 ) и на 26-37% в поле.

Таблица 3

Елияния последствия хронического УФ-облучения растений на элементы продуктивности колоса и урожай зерна яровой пшеницу во втором поколении ( в теплице )

1 Доза, | Число зерновок 1 Масса 1000 | Масса зерна од- 1

кЦж/м2 1 в колосе зерен | ного растения |К. хоз.

1 ШТ. 1% к 1 1 г 1% к | г 1 |% к

|конт- |конт-1 |конт-

ролю |ролю 1 1 1 ролю 1

Контроль 28,3±0,6 100 34,9+1,6 100 1,0+0,1 100 0,52

389 34,9+0,3* 123 41,7+0,7* 119 1,6+0,3* 160 0,66

548 34,0+0,3* 120 40,8+0,8* 118 1,5+0,3* 150 0,70

Прибавка урожая зерна обеспечивалась повышенной озерненностыо колоса и более крупным зерном. Показателем соответствия мощности колоса возможностям фотосинтетического аппарата растений служит коэффициент реализации колоса или Кхоз* Показано, что последействие хронического УФ-облучения растений обусловило повышение Кхоа. во втором поколении яровой пшеницы на 14-18% по сравнению с контролем. Следовательно, хроническое УФ-облучение положительно сказалось на использовании продуктов фотосинтеза в формирован™ хозяйственно-ценной части урожая - массы зерна во втором поколении растений. Хроническое УФ-облучение вегетирующих растений способствовало сокращению продолжительности вегетационного периода как в первом, так и во втором поколениях. Установлено, что у яровой пшеницы в первом поколении УФ-облучение вызвало сокращение периода вегетации на 3 дня в условиях теплицы и в поле, а во втором поколении растений -на 5 дней. Уменьшение вегетационного периода произошло за счет бо-

лее раннего наступления фазы колошение и ускоренного согревания, что по-видимому, связано с изменением фотопериодической реакции растений при воздействии на них УФ-светом.

Тагам образом установлено, что стимулирующее действие хронического УФ-облучения растений сохраняется во втором необлученном поколении яровой пшеницы и вызывает повышение потенциальной продуктивности колоса, фактического урожая зерна и коэффициента реализации колоса, а также приводит к сокращению продолжительности вегетационного периода. Причина сохранения стимулирующего эффекта хронического УФ-облучения растений во втором поколении заключается в улучшении качества семян при непосредственном воздействии на них УФ-излу-чения в процессе формирования, что нашло косвенное подтверждение в экспериментах по изучению влияния последействия кратковременного УФ-облучения на продуктивность растений в Мг поколении.

По результатам данных исследований получено авторское свидетельство N 1762811 от 22.05.1992 г. "Способ получения высокопродуктивных семян яровой пшеницы".

3. Влияние кратковременного УФ-облучения растений на продуктивность яровой пшеницы в первом и втором поколениях

Применение кратковременного УФ-облучения растений в вегетативный период развития по-разному повлияло на площадь листьев, биомассу и содержание хлорофилла в листьях в зависимости от облучаемого этапа органогенеза яровой пшеницы. Наибольшее увеличение площади листьев на 10-24%, биомассы - на 10-40%, содержания хлорофилла на 30-40% отмечено при УФ-облучении на I и II этапах органогенеза в дозах 220 и 470 кДж/м2 (рис.1). УФ-облучение растений на III этапе органогенеза, наоборот, снизило площадь листьев и биомассу на 10-15%. а в содержании хлорофилла в листьях наблюдалось превышение над контролем на 10-12%. При воздействии УФ-облучением на растения на IV этапе органогенеза наблюдалось незначительное увеличение площади листьев и биомассы, тогда как содержание хлорофилла превысило контроль на 20-25%. Поскольку в течение I-II этапов органогенеза у яровой пшеницы происходила закладка вегетативных органов и конуса нарастания, УФ-облучение в стимулирующих дозах положительно повлияло на эти процессы, в результате чего облученные растения сформировались более высокорослыми и облиственными с мощной фитомассой. Снижение положительного эффекта по изучаемым показателям при УФ-об-

•122/ Ф

Ш

fZ7

150

II

III

yli

Ml

40

по

I 2

ОЗ I

1У этапы

органогенеза

Сроки облучения

Рис. I. Влияние кратковременного УФ-облучения растений на ростовые и фотосинтетические показатели (к 26 дню вегетации): I- площадь листьев, 2- биомасса, 3- содержание хлорофилла (а+б) в листьят; дозы Ш- облучения □ - 220 и ZZZ - 470 kJWm2

лучении на III-IV этапах органогенеза обусловлено повышенной чувствительностью яровой пшеницы в этот период, который является критическим к любым факторам воздействия.

Потенциальные возможности, заложенные при УФ-облучении растении в начальный период развития положительно отразились на образовании генеративных органов, нашедшие реализацию в формировании элементов продуктивности и структуры урожая яровой пшеницы, что согласуется с результатами, полученными Н.Ф.Батыгиным (1975, 1986). Реакция растении на действие УФ-излучения в стимулирующем диапазоне доз по основным показателям структуры урожая - числу колосков и зерновок в колосе, продуктивной кустистости, массе 1000 зерен и массе зерна одного растения характеризуется различными аффектами в зависимости от стадии развития растений в момент облучения (табл.4). Так, наибольшее превышение над контролем (от 15 до 33%) по изученным показателям отмечалось при УФ-облучении растений на I и II этапах органогенеза в дозах 220 и 470 1<Цж/м2. Несмотря на то, что УФ-облучение в начале вегетации непосредственного влияния на процесс дифференцировки колоса не оказывало, то можно констатировать. что потенциальные возможности, заложенные при УФ-облучении в этот период благоприятно сказались на более поздних этапах развития яровой пшеницу при формировании репродуктивных органов. Особенно эффективно УФ-облучение растений на I и II этапах органогенеза повлияло на процесс кущения, в результате чего продуктивная кустистость к моменту уборки урожая во всех вариантах доз УФ-облучения была выше контроля на 17-33% и внесла значительный вклад в конечный урожая зерна. Прибавка урожая зерна при УФ-облучении на I и II этапах органогенеза составила 13-27% от контроля в дозах 470 и 22% кЦж/м2, УФ-облучение в фазе кущение (III этап органогенеза) при крайних значениях доз 94 и 720 кДж/м2 изучаемого интервала вызвало снижение урожая зерна на 20 и 13%, обусловленное формированием менее полновесного колоса у растений в этих вариантах. При УФ-облучении растений в генеративный период развития (IV, VIII и XI этапы органогенеза) наблюдалось незначительное увеличение структуры урожая. Достоверное превышение над контролем получено лишь по критериям продуктивная кустистость на 17% и масса зерна 1-го растения на 13% при УФ-облучении растений на IV этапе органогенеза, а УФ-облучение в дозах 220 и 94 кДж/м2 на VIII этапе органогенеза вызвало увеличение на 17-22% числа зерновок в колосе. Результаты опытов в оптимальных условиях выращивания (теплица) нашли подтверждение в

1аолица 4

Изменение структуры урожая яровой пшеницы при кратковременном УФ-облучении в различные стадии развития растений

1 Об луче-1 Доза, 1 ....... ' — " 1 |Число колосковк Число зерно- 1 |% к Продуктив- I1 1 |Х к 1 Масса 1000|% к 1 1 |Масса зернак

ние в | кДж/м2 |в колосе, шт. |конт- вок в коло- |конт- ней кустис- |конт- зерен, г (конт- |1-го расте- |конт-

фазу | • 1 1 ролю 1 се, шт. ролю 1 тость, шт. ролю 1 ролю 1 ния, г 1 ролю 1

1 1 1 ! 2 1 1 з t 1 1 4 1 5 1 1 6 1 7 1 1 а 1 9 1 | 10 » 1 1 и 1 1 | 12 }

Контроль 0 18,6±0,4 100 38,8+1,6 100 1,2+0,1 100 39,8+0,2 100 1,5+0,1 100

Есходы - 94 19,2+0,3 103 • 40,2+1,3 104 1,3+0,1 . 108 42,0+0,3 106 1,6±0,1 107

I этап 220 22,1+0,2* 119 40,7+0,8 105 1,5+0,1* 125 43,2+0,7 109 1,7±0,1* 113

470 23,5+0,2* 126 44,3+0,9* 114 1,4+0,1* 117 41,2+0,3 104 1,7+0,1* 113

720 20,8+0,2 112 38,9+1,4 100 1,3+0,1 108 38,0+0,4 90 1,4+0,1 93

3-й лист - 94 19,7+0,3 106 44,2+1,1* 114 1,5+0,1* 125 39,9+0,3 100 1,5+0,1 100

II этап 220 22,7+0,2* 122 44,8+1,0* 115 1,6+0,1* 133 47,8+0,5* 120 1,9+0,1* 127

470 22,5+0,2* 121 44,5+0,7* 115 1,6+0,2* 133 42,0+0,7 106 1,8+0,1* 120

720 19,4+0,1 104 43,3+0,1 112 1,6+0,2* 133 37,0+0,3 94 1,6±0,1 107

Кущение - 94 18,0+0,4 94 40,5+2,3 104 1,2+0,1 100 43,0±0,4 100 1,2±0,1* 80

III этап 220 21,7+0,2* 117 41,2+1,3 106 1,4+0,1* 117 43,4±0,5 109 1,6+0,1 107

470 21,2+0,2 114 41,5+0,9 107 1,5+0,1* 125 42,1+0,1 106 1,6+0,1 107

720 18,8+0,3 101 43,4+0,6 112 1,5±0,1* 125 35,2+0,3 88 1,3+0,1 87

продолжение таблицы 4

1 1 1 - - ■ 1 2 I 1 3 1 1 1 4 | | 1 5 1 1 1 6 | | 1 7 1 | 8 I 1 г 1 9 | | 1 1 10 | 1 11 1 | 12

Выход в 94 19,8+0,3 106 41,3±1,3 106 1,3±0,1 108 41,9±0,4 105 1,6±0,1 107

трубку - 220 20,5+0,1 110 42,9+1,0 111 1,4±0,1* 117 47,3+0,2* 119 1,7±0,1* 113

IV этап 470 20,6+0,3 111 39,9+1,2 103 1,4+0,1* 117 ;42,2+1,0 106 1,7+0,1* 113

720 19,2+0,2 103 39,3+1,5 102 1,4±0,1* 117 41,2±1,9 104 1,6±0,2 107

Колошение- - 94 20,8+0,2 112 47,2±2,0* 122 1,2±0,2 100 39,8+0,2 100 1,6±0,1 107

VIII этап 220 20,8+0,2 112 45,7+0,7* 117 1,2±0,2 100 42,4+0,5 107 1,6±0,1 107

470 20,8+0,2 112 43,2+1,1 111 1,2+0,1 100 41,2+0,1 104 1,6+0,1 107

720 19,4+0,2 104 37,5+0,3 97 1,2±0,1 100 37,2+0,5 94 1,6+0,1 107

Молочная 94 18,7+0,2 101 43,4+1,0 112 1,2+0,1 100 37,9+0,5 94 1,5±0,1 100

спелоеть- 220 20,4+0,2 110 39,0+1,2 101 1,2+0,1 100 40,7+0,7 102 1,6±0,1 107

XI этап 470 21,1+0,2 113 38,6+1,2 99 1,3+0,1 108 39,6+1,4 99 1,6+0,1 107

720 20,2+0,2 109 42,7+1,6 110 1,2±0,1 100 39,2+0,4 99 1,5+0,1 100

естественных условиях вегетационного домика, где уровень стимулирующих доз УФ-облучения растений, повышающих продуктивность на 10-15%, составил 90-120 кДж/м2.

Таким образом, кратковременное УФ-облучение растений в разные этапы органогенеза вызывает различную направленность эффэктог. от стп-туляции до угнетения в зависимости от стадии развития облучаемого растения, обусловленную неодинаковой чувствительностью яровой пшеницы к действию УФИ в процессе онтогенеза. Наибольшие стимулирующие эффекты по показателям фотосинтетической деятельности и структуры урожая яровой пшеницы получены при УФ-облучении растений на I и II этапах органогенеза в дозах 220 и 470 .^Цж/м2, тогда как УФ-об-лучение растений на III этапе органогенеза вызывало снижение положительного эффекта, а УФ-облучение на IV, VIII и XI этапах органогенеза также было менее эффективным по всем показателям продуктивности в первом поколении растений.

Для выяснения причин сохранения стимулирующего действия хронического УФ-облучения растений во втором поколении проведено изучение влияния последействия кратковременного УФ-облучения растений в разные стадии развития на посевные качества зерна и продуктивность яровой пшеницы. Полученные результаты (табл.5) свидетельствуют о том, что эффективность первичного УФ-облучения во втором поколении растений зависит от стадии развития облучаемого материнского растения. Так, при кратковременном УФ-облучении материнских растений в вегетативный период развития (I-IV этапы органогенеза) у растений второго поколения отмечено снижение всхожести семян на 2-8% при дозе 470 кДж/м2, числа зерновок в колосе - на 12-23% ■ и массы зерна одного растения - на 14-17% при дозах 220 и 470 кДж/м2. Кратковременное УФ-облучение растений в репродуктивный период онтогенеза на VIII, XI и XII этапах органогенеза, ответственных за формирование органов плодоношения и зародыша семени, т.е. качества семян, обусловило во втором поколении растений улучшение посевных качеств семян (всхожести) на 6-13%, достоверное увеличение на 12% числа зерновок в колосе и массы зерна одного растения на 12-15%. УФ-облучение материнских растений повлекло достоверное значительное увеличение продуктивной кустистости на 23-38% во втором поколении растений независимо от фазы развития облучаемого растения.

Таким образом, можно заключить, что кратковременное УФ-облуче-ние растений на I-IV этапах органогенеза в стимулирующих дозах 220 и 470 кДж/м2 вызывает достоверное увеличение зерновой продуктивное-

Таблица 5

Влияние последействия кратковременного УФ-облучения на всхожесть семян и показатели структуры урожая яровой пшеницы во втором поколении

Облучение в фазу Дога. кЦж/м* Всхожесть семян X Число верен в колосе, шт. Продуктивная кустистость, шт. Масса верна одного растения, г

р ± шр X 2 + Sic 7. х + Sic 7. зс ± Sic %

Контроль 0 88,6+1,4 100 39,9+0,5 100 1,3+0,1 100 1,80+0,15 100

Есходы -I этап 220 47D 90,3±1,9. 81,3±1,6 102 92 35,0+0,4* 31,3+0,7* 88 78 1,4+0, 108 123 1,68+0,01 1,55+0,07* 93 86

3-й лист -II этап 220 470 89,4+0,8 85,1±0,8 101 99 33,3+1,3* 30,7+0,5 83 77 1,5±0,1 1,6+0,1* 115 123 1,57+0,04 1,66+0,04 87 92

Кущение -III этап 220 470 84,3+1,4 86,9+1,0 95 98 34,9+1,2* 31,0+0,6 87 78 1,6+0,1* 1,5+0,2 123 115 1,78+0,05, 1,50+0,08* 99 83

Еыход в труб- 220 ку - IV этап 470 86,2+0,9 88,8+2,1 97 100 34,2±1,4* 35,2+1,4* 86 88 1,5+0,1 1,3+0,1 115 100 1,77+0,09 1,60+0,02 98 88

Колошение -VIII этап 220 470 89,5+0,6 94,4±0,5 104 106 43,3±0,5 44,2+0,4* 108 112 1,6+0,1* 1,6±0,2* 123 123 1,99±0,05 2,00±0,04 111 112

Молочная спелость -XI этап 220 470 98,7+0,6* 99,5+0,7* 112 113 44,4+0,6* 43,5+0,7 112 108 1,6+0,1* 1,5+0,1 123 115 1,99+0,07 2,21+0,03* 98 123

Еосковая спелость -XII этап 220 470 92,5+0,6 97,8+0,9 108 110 42,7+0,5 43,3+0,6 107 108 1,8+0,1* 1,7±0,1* 138 131 2,05+0,04* 2,25±0,03* 114 125

ти яровой пшеницы в первом поколении п не влияет на улучшение качества семян, тогда как УФ-облучение растений на VIII, XI и XII этапах органогенеза не оказывает значимого поделительнего эффекта на продуктивность первого поколения, а способствует повышению качества семян, что реализуется во втором необлученном поколении в увеличении всхожести семян, фотосинтетической и зернезей продуктивности растений. качества семян при воздействии хронического и кратковременного УФ-облучения растений в период формирования семени является основной причиной сохранения стимулирующего эффекта во втором поколении яровой пшеницы. Широкий диапазон стимулирующих доз УФ-излучения от ламп ДРТ-400 при облучении растений пшеницы на первых этапах органогенеза позволил предположить возможность использования установленных режимов облучения и для некоторых других сельскохозяйственных культур. Результаты, полученные при производственных испытаниях в двух хозяйствах Горьковской области в течение двух лет на культурах - ячмень, кукуруза и подсолнечник, показали эффективность установленного диапазона стимулирующих доз. В частности, получена прибавка урожая зерна ячменя на 1 ц/га с площади 7 га и биомассы подсолнечника и кукурузы почти в два раза при УФ-облучении вегетирующих растений на I и II этапах органогенеза.

4. Влияние комбинированного действия кратковременного УФ-облучения в разные периоды развития растений и термических режимов выращивания на продуктивность яровой пшеницы

Елияние раздельного и комбинированного действия кратковременного УФ-облучения растений в стимулирующих дозах 220 и 470 кДж/м2 и температуры воздуха в двух режимах 10° и 25 °С на показатели фотосинтетической и зерновой продуктивности яровой пшеницы изучали в условиях климатических камер. Установлено, что из двух изученных факторов (УФ-иэлучение и температура) при их раздельном и комбинированном действии тепловой режим является ведущим фактором, регулирующим процесс метаболизма и определяющим уровень продуктивности. При этом отмечена неоднозначная реакция растений на действие повышенной и пониженной температур: стимуляция при температуре 10° и угнетение при 25 °С (табл.6). Увеличение площади листьев, биомассы, массы зерна яровой пшеницы (отрицательные коэффициенты депрессии) при температуре 10° связано с принадлежностью данного температурно-

Таблица 6

Елияние раздельного и комбинированного действия кратковременного УФ-облучения растений в фазе 3-й лист и теплового фактора на показатели продуктивности яровой пшеницы

-1-1-1-1-1-

Варианты!Доза УФ-об-| Площадь листьев |Сухая надземная масса|Масса зерна одного растения(Длительность пери-

опыта Iлучения, |-1-1-1-1-1-|ода посев-восковая,

|кДж/м2; Т° | см2 |Д, %| г |Д, %| г |Д, Х|спелость, дни

J_I_I_I_I_I_1.

Контроль 0; 20° 20,8+0,6 - 5,30±0,11 - 1,19+0,03 - 74

Опыт 0; 10° 20,3+1,0 1 10,23+0,10* -93 2-, 26+0,05* -90 97

то 0; 25° 13,2+0,5* 37 4,40+0,01* 17 0,47+0,02* 61 67

Опыт 220; 20° 23,5+0,4* -13 7,52+0,17* -42 1,52+0,05* -28 73

УФ 470; 20° 21,9+0,4 - 5 7,'60+0,10* -43 1,60+0,04* -34 73

Опыт 220; 10° 20,8+1,2 0 10,26+0,16* -94 2,19+0,05* -84 99

УФ; Т° 470; 10° 21,6±1,0 - 4 9,77+0,09* -84 2,22+0,05* -87 99

Опыт 220; 25° 12,1+0,6* 42 3,30+0,01* 38 0,38+0,02* 68 65

УФ; Т° 470; 25° 10,6+0,6* 49 3,28+0,01* 38 0,33+0,02* 72 65

го режима к зоне активной вегетации, в которой наиболее интенсивно и продолжительно проходят ростовые процессы растений. Угнетение роста и развития растений при 25 °С (положительные коэффициенты депрессии) обусловлено переходом температурного режима в другую термическую зону температурной шкалы жизнедеятельности растений -зону адаптации, где наблюдается резкое торможение ростовых процессов, что согласуется с данными А.И.Коровина (1984). Комбинированное действие УФ-излучения с повышенной и пониженной температурами вызывало аффекты у растений, наблюдаемые при раздельном действии одного температурного фактора: угнетение при температуре 25° и стимуляцию при 10°.

Термический режим являлся определяющим фактором в длительности вегетационного периода яровой пшеницы как при раздельном его действии, так и в сочетании с УФ-излучением. Установлено, что пониженная температура в 10° (раздельное ее действие и комбинированное с УФ-излучением) вызвала увеличение продолжительности вегетации яровой пшеницы на 13-15 дней по сравнению с оптимальными условиями выращивания (табл.6). Продление периода вегетативного роста способствовало большему накоплению биомассы и формированию более высокого урожая. Однако, в практических условиях удлинение периода вегетации обычно приводит к затягиванию уборки и потерям урожая на 15-20%. При повышенной температуре в 25° наблюдалось сокращение вегетационного периода на 7-9 дней на фоне существенного снижения продуктивности яровой пшеницы.

Проверка гипотезы на аддитивность при комбинированном действии УФ-излучения в стимулирующем диапазоне доз и температурных режимов, проведенная по коэффициенту синергизма на показателях продуктивности яровой пшеницы,не подтвердились. Установлена различная направленность эффектов в зависимости от напряженности теплового фактора, биологического критерия и стадии развития облучаемого растения (табл.7). Так, при сочетанном действии УФ-облучения в изученном диапазоне доз и повышенной температуры в 25° в период всходы - колошение выявлен синергический эффект по сухой биомассе и массе зерна одного растения (К>1) с усилением его в фазе выход в трубку по урожаю зерна. Взаимодействие УФ-облучения и пониженной температуры 10° в этот же период развития по данным показателям вызывало антагонизм (К<1). По площади листьев комбинированное действие УФ-излучения и температуры в 10° в фазах всходы и 3-й лист оказывало антагонистическое взаимодействие, а в период кущение - выход в трубку - синер-

Таблица 7

Значения коэффициентов синергизма (К) комбинированного действия УФ-излучения и теплового фактора в различные стадии развития яровой пшеницы

Облучение|Доза УФ-об-в фазу |лучения,

кДж/м*

I

Коэффициенты синергизма по показателям

площадь листьев|сухая биомасса|масса аерна

| |одного растения

1 1 1 1 1 ю° 1 1 1 25° | 1 10° 25° | • 10° | | 25°

Есходы - 220 0,60 1,11 0,78 2,92 0,83 1,54

I этап 470 0,64 1,02 0,66 1,41 0,60 1,90

3-й лист - 220 0,23 1,78 0,74 1,54 0,71 2,08

II этап 470 0,33 1,53 0,62 1,43 0,70 1,77

Кущэние - 220

III этап 470

Выход в труб- 220

ку - IV этап 470

Колошение - 220

VIII этап 470

Молочная 220 спелость -

XI этап 470

1,09 0,92 0,92

2,71 0,61 0,56

1,48 0,98 0,65

1,20 2,02 0,98

1,18 0,66 1,86

1,10 0,64 1,67

1,66 0,64 2,46

1,33 0,61 2,45

- 0,79 1,35

- 0,73 1,75

- 0,61 0,66

- 0,59 0,93

гическое. Сочетание УФ-излучения и температуры в 25° в период всходы - 3-й лист вызывало синергизм, а в фазы кущение - выход в трубку - антагонизм, за исключением варианта с дозой УФ-облучения 470 кДж/м2, при которой наблюдается синергизм.

Синергический эффект комбинированного действия УФ-излучения и повышенной температуры в 25°, вызывающий значительную депрессию исследуемых показателей, по-видимому, обязан повреждающему действию повышенных температур.

Поэтому, используя УФ-облучение растений в качестве агроприема для повышения продуктивности в производственных условиях, необходимо учитывать складывающиеся и ожидаемые температурные условия с целью исключения неблагоприятного синергического эффекта.

ВЫВОДЫ

1. Характер биологического действия УФ-излучения на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы существенно зависит от дозы УФ-излучения, стадии органогенеза и температурного режима.

2. Зависимость семенной продуктивности яровой пшеницы от дозы УФ-излучения имеет ярко выраженный нелинейный двухфазный характер с зонами стимуляции и угнетения. Наибольшая стимуляция урожая зерна (более 20%) при хроническом облучении наблюдается в диапазоне доз УФ-излучения от 400 до 900 кДж/м2.

3. Максимальный стимулирующий эффект при кратковременном УФ-облучении растений наблюдается на I и II этапах органогенеза. Облучение растений на этих этапах позволяет значительно снизить уровни стимулирующего УФ-облучения (220+470 кДж/м2) по сравнению с хроническим воздействием в течение вегетационного периода.

4. Воздействие УФ-излучения на растения яровой пшеницы в первом поколении вызывает улучшение посевных качеств семян, полученных от. облученных растений, и повышение потенциальной и реальной продуктивности колоса во втором необлученном поколении. Максимальный эффект получен при УФ-облучении материнских растений на УШ-ХП этапах органогенеза.

5. Чувствительность растений яровой пшеницы к УФ-излучению зависит от температурного режима в течение периода вегетации. Соче-танное действие УФ-излучения и повышенной температуры вызывает си-нергический эффект по основным показателям продуктивности.

6. Экспериментально установлены режимы хронического и кратковременного УФ-облучения растений яровой пшеницы лампами ДРТ-400, обеспечивающие стимуляцию фотосинтетических показателей, ускоренное прохождение органообразовательных процессов, повышение урожая зерна от 20 до 45% и улучшение посевных качеств семян, полученных от облученных растений.

7. Разработан и защищен авторским свидетельством "Способ получения высокопродуктивных семян яровой пшеницы", основанный на улучшении качества семян посредством УФ-облучения вегетирующих расте-

НИИ.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гончарова Л.И., Козьмин Г.В., Летова А.Н. Повышение продуктивности яровой пшеницы при УФ-облучении вегетирующих растений // Тезисы докладов Третьей Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии. Обнинск, 1990.-Т.II.-С.100-101.

2. Гончарова Л.И., Кушпита Л.А. Влияние УФ-облучения на формирование ассимиляционной поверхности и содержание хлорофилла в листьях яровой пшеницы // Тезисы докладов Третьей Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии. Обнинск, 1990.-Т.II.-С.101-102.

3. Гончарова Л.И., Летова А.Н., Зейналов A.A., Харчевекий Е.В. Применение электромагнитного излучения оптического диапазона для обработки вегетирующих растений ярового ячменя в условиях Нечерноземья // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Перспектива создания экологически чистых технологий возделывания сельскохозяйственных культур". Ленинград, 1990.-С.37.

4. А.С.1762811 ССОР А 01 Н 1/04. Способ получения высокопродуктивных семян яровой пшеницы /" Л.И.Гончарова, А.А.Зейналов, А.Н.Летова (СССР) - N 4842198/13; заявлено 17.04.90, опубликовано 23.09.92. Бюллетень N 35 // Открытия. Изобретения.-1992.-N 35.

5. Гончарова Л.И., Летова А.Н. Изучение последействия ультрафиолетового облучения на урожайность яровой пшеницы // Тезисы докладов постсимпозиума XV Менделеевского съезда "Радиоэкологические проблемы в ядерной энергетике и при конверсии производства". Обнинск, 1993.-Т.1.-С.261.

5. Козьмин Г.Е., Гончарова Л.И., Летова А.Н., Зейналов A.A., Егоров В.А. Влияние воздействия ультрафиолетового и гамма-излучений на продуктивность ячменя // Тезисы докладов постсимпозиума XV Менделеевского съезда "Радиоэкологические проблемы в ядерной энергетике и при конверсии производства". Обнинск, 1993.-Т.1.-С.276.

Гончарова Л.И., Зяблицкая Е.Я., Кушпита Л.А. Исследование сравнительной чувствительности растений ячменя и гороха к УФ- и СВЧ-излучениям /'/ Тезисы докладов "Радиобиологический съезд". Пущи-но, 1993.-Т.1.-С.257.

6. Зяблиикая Е.Я., Гончарова Л.И., Козьмин Г.В., Алексахин P.M., Зейналов A.A. Сравнительная чувствительность трех различных

сельскохозяйственных культур к раздельному и комбинированному действию электромагнитных излучений УФ-В- и СВЧ-диапазонов // Доклады РАСХН.-1995 (в печати).

Подписано в печать 21.02.1995 г. Формат 60x84 1/15 Тираж 100 экз. Заказ 18

Отпечатано в подразделении офсетной печати ВНИИСХРАЭ