Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональная организация, постэмбриональное развитие Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823) (Decapoda, Astacidae) и его трофические связи в бассейнах Верхней Волги и Мсты

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борисов, Ростислав Русланович

Введение

Глава 1. Материал и методика

1.1 Характеристика водоемов

1.2 Систематическое положение исследованных речных раков

1.3 Материал и методики, использованные для проведения морфо-функционального анализа и изучения постэмбрионального развития

1.4 Материал и методики, использованные при изучении питания раков

Глава 2. История изучения

Глава 3. Постэмбриональное развитие

Глава 4. Дыхательный и вододвигательный аппараты

4.1 Обзор литературы

4.2 Результаты исследования морфологии и постэмбрионального развития дыхательной системы

4.2.1 Бранхиостегит

4.2.2 Постэмбриональное развитие бранхиостегита и его щетиночного воо- 44 ружениЯ ; ;.,5 •: :

4.2.3 Пребранхиалъная камера ''

4.2.4 Постэмбриональное развитие элементов, образующих пребранхиалъную 49 камеру

4.2.5 Бранхиалъная камера

4.2.6 Постэмбриональное развитие элементов, образующих бранхиальную камеру

4.3 Токи воды, создаваемые конечностями

4.4 Функционирование дыхательного аппарата

4.4.1 Газообмен и ионный транспорт

4.4.2 Генерация тока воды через жаберную камеру

4.4.3 Создание архитектоники бронхиальной камеры

4.4.4 Защита дыхательных поверхностей от повреждения и загрязнения

4.5 Постэмбриональное развитие дыхательного аппарата

Глава 5. Пшцедобывающий и пищеобрабатывающий аппараты

5.1 Обзор литературы

5.2 Морфология ротовых конечностей

5.3 Функции щетинок, расположенных на ротовых конечностях

5.4 Функции конечностей при сборе и обработке пищи

5.5 Постэмбриональное развитие ротовых конечностей

Глава 6. Трофические связи

6.1 Обзор литературы

6.2 Результаты

6.3 Обсуждение 121 Выводы 129 Список литературы 131 Приложение 147 Список сокращений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-функциональная организация, постэмбриональное развитие Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823) (Decapoda, Astacidae) и его трофические связи в бассейнах Верхней Волги и Мсты"

Актуальность исследования. Речные раки - одни из самых крупных беспозвоночных, обитающих в пресноводных водоемах. На территории Европейской части России наиболее широко распространен длиннопалый рак Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823), имеющий ряд форм и подвидов. В мире ограниченное число видов раков, к которым относится и P. leptodactylus, имеет коммерческое значение (Huner, 1995; Александрова и др., 2001).

Широта распространения и хозяйственная ценность речных раков обусловили как древность первых упоминаний о них, так и активно ведущиеся сейчас работы по изучению особенностей их биологии, а также сделали их одними из самых известных беспозвоночных пресных вод, по крайней мере, на территории Европы.

Одной из важнейших задач современной зоологии является всестороннее монографическое описание вида. Это в полной мере относится к речным ракам. На сегодняшний день они не только объект промысла и разведения. Речные раки уже давно, особенно после выполненной в 19 веке работы Т. Гексли (Huxley, 1878), стали одним из видов, традиционно использующихся в учебных курсах по зоологии беспозвоночных. В современных биологических исследованиях речных раков используют как модельный объект в работах по нейрофизиологии и биохимии, а чувствительность к изменениям внешней среды позволяет использовать их в ставших в последнее время очень актуальными работах по биомониторингу (Schilderman et al, 1999; Sylvestre et al, 2000). В этой связи актуальными становятся исследования самых различных аспектов жизнедеятельности речных раков, в том числе и наиболее обычного для нашей территории вида P. leptodactylus. Любые дополнительные детали, обнаруженные в ходе этих исследований, могут быть важными штрихами к общему портрету вида. Тем более что этот вид постепенно вытесняет широкопалого рака Astacus astacus (Linnaeus, 1758), на котором были выполнены большинство зоологических работ конца 19- начала 20 века.

Конечности членистоногих формируют внешний облик, внутреннюю организацию, ими обусловлена тагматизация. Большинство основных функций, свойственных организму, в особенности у ракообразных, связаны с конечностями. Так, на них располагаются органы дыхания, чувств (хемо- и механорецепторы, статоцисты), с помощью них осуществляется сбор и обработка пищи, движение, груминг, оплодотворение, забота о потомстве и т.д. Это делает необходимым уделять особое внимание при изучении представителей ракообразных, в частности речных раков, морфологии, функционированию и развитию их конечностей. Особое внимание следует уделить организации и функционированию пшце-добывательного и дыхательного аппаратов, как выполняющих основные функции живого организма.

Возможность заселять водоемы разного типа, крупные размеры, способность образовывать популяции с высокой численностью, использование их как объекта аквакультуры, а также опасность, нависшая над речными раками вследствие антропогенного загрязнения водоемов, сделали актуальными работы, ставящими своей целью определение места, занимаемого речными раками в экосистемах пресноводных водоемов, и понимание их роли в процессах, происходящих в водоемах. Важной частью этих исследований является изучение трофических связей речных раков в естественных условиях.

Цель работы: Изучить морфо-функциональную организацию, постэмбриональное развитие Р. 1ер1ос1а^1№, а также исследовать его трофические связи в водоемах бассейнов Верхней Волги и Меты. При этом ставились следующие задачи:

1- Изучить формирование и функционирование дыхательного аппарата на разных стадиях постэмбрионального развития.

2- Исследовать вододвигательную функцию конечностей длиннопалого рака.

3- Изучить строение, функционирование и постэмбриональное развитие пищедобыва-тельного аппарата.

4- Найти надежный способ определения ранних стадий развития длиннопалого рака.

5- Исследовать питание личинок длиннопалого рака на первых стадиях постэмбрионального развития.

6- Изучить питание длиннопалого рака в нескольких различающихся между собой водоемах бассейнов Верхней Волги и Меты.

Научная новизна. У длиннопалого рака Р. \eptodactylus подробно исследовано строение дыхательного аппарата (и его щетиночного вооружения), а также взаимодействие его частей, обеспечивающее эффективное функционирование дыхательной системы: создание тока воды, распределение тока воды внутри бранхиальной камеры, защита бранхиальной камеры от загрязнения. При этом впервые наблюдались токи воды в жаберной полости личинок 1-ой стадии. Впервые подробно изучено постэмбриональное развитие дыхательного аппарата личинок длиннопалого рака Р. 1ерШс!аМу1ш, в том числе жаберного аппарата (артробранхиев, подобранхиев, плевробранхиев и эпиподиальных листков) и щетиноч-ного вооружения частей дыхательного аппарата.

Исследована структура токов воды вне рака, вызванных работой скафогнатида и экзо-подитов максиллипед.

Рассмотрено взаимодействие ротовых конечностей при захвате и обработке пищи, подробно описано их щетиночное вооружение.

Определены морфологические признаки конечностей, характеризующие ранние стадии постэмбрионального развития длиннопалого рака Р. \eptodactylus, в том числе впервые для речных раков подробно рассмотрен процесс формирования хвостового веера.

Практическое значение. Полученные в ходе работы новые данные по строению, функционированию и развитию конечностей и дыхательного аппарата длиннопалого рака представляют интерес для исследователей как пресноводных, так и морских десятиногих ракообразных, могут быть использованы в учебном процессе. Создан определитель ранних стадий развития молоди длиннопалого рака, который может быть применен при работах по ее выращиванию. На основе научных видеосъемок, выполненных в процессе диссертационной работы, и с использованием полученных в ходе работы данных сделано три видеофильма ("Речной рак - постэмбриональное развитие", "Токи воды, создаваемые речным раком, и устройство жаберной полости" и "Питание речного рака"), которые используются в курсах "Фауна континентальных водоемов" и "Хозяйственное значение водных беспозвоночных" для студентов кафедры систематики, сравнительной анатомии и экологии беспозвоночных животных биологического факультета МГУ.

Результаты изучения питания личинок длиннопалого рака на первых стадиях развития учитываются при создании технологии выращивания молоди длиннопалого рака, а данные по питанию взрослых особей длиннопалого рака могут быть использованы при его содержании и выращивании, а также при формировании оптимальных для рака биоценозов в искусственных водоемах.

Апробация. Основные положения диссертационной работы докладывались: на международной научно-практической конференции "Проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах в условиях перехода к рыночным отношениям" (Минск, 1998), на научной конференции "Водные организмы и экосистемы" (Москва, 1999), на международном региональном совещании астакологов (Астрахань, 1999), на международном симпозиуме "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Адлер, 1999), на семинарах 7 кафедры систематики, сравнительной анатомии и экологии беспозвоночных животных МГУ (1999; 2000), на заседании межведомственной ихтиологической комиссии, посвященном аквакультуре ракообразных (Москва, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Рукопись содержит 146 страниц машинописного текста и 55 страниц иллюстраций. Список литературы включает 225 названий, из них 128 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Борисов, Ростислав Русланович

Выводы

1. На 1 -ой стадии щетинки присутствуют лишь на частях конечностей и тела, связанных с выполнением дыхательной функции.

2. Дыхательная система хорошо развита уже на 1-ой стадии, а после 1-ой линьки появляются отсутствовавшие ранее типы щетинок.

3. Защита дыхательного аппарата от загрязнения обеспечивается фильтром из перисто-зубчатых и хохлато-перистых щетинок; пассивной чисткой, в которой участвуют специализированные щетинки: сетобранхии, многозубчатые щетинки скафогнатида, бран-хиостегитные, слабопильчатые и крючковидные.

4. Хохлато-перистые и хохлатые щетинки увеличивают площадь скафогнатида и обеспечивают его плотное соприкосновение со стенками пребранхиальной камеры.

5. Распределение токов воды в бранхиальной камере осуществляется, в основном, за счет эпиподиальных листков. Имеет значение и положение коксоподитов конечностей и жаберных нитей.

6. Закладка уропод начинается еще до вылупления личинок и продолжается в течение 1-ой и 2-ой стадий внутри единой хвостовой лопасти, включающей тельсон и уроподы.

7. Для определения первых трех стадий развития личинок следует использовать форму хвостового веера, а следующих трех - степень развития гоноподов I и II самцов и изменение количества члеников в а1.

8. Ротовые конечности и их щетиночное вооружение приобретают вид, характерный для взрослых раков, после 1-ой линьки, в дальнейшем постепенно увеличиваются размеры конечностей и число щетинок.

9. У личинок перерыв в питании, связанный с линькой, значительно короче, чем у взрослых особей (личинки питаются почти до самой линьки и уже спустя час после линьки могут снова питаться).

10. Выделены группы ротовых конечностей в соответствии с выполняемыми ими функциями. Определены функции основных типов щетинок: ворсистые - продвижение пищи ко рту; пильчатые - груминг и удержание пищевых объектов; чувствительные - в первую очередь, рецепторная функция; остроконечные - удержание, манипуляция и механическая обработка пищи; хохлатые и перистозубчатые - предотвращение потери пищи, часть перистозубчатых щетинок участвует в продвижении пищи; шиловидные -механическая обработка пищи; щетинки других типов участвуют в захвате, удержании и предотвращении потери пищи.

130

11. Пищедобывающий и пищеобрабатывающий аппараты Р. \eptodactylus не являются узкоспециализированными, что наряду с другими особенностями речных раков, позволяет ему использовать разнообразные источники пищи, и одновременно находиться на нескольких трофических уровнях.

12. В исследованных водоемах раки выбирали наиболее массовые из доступных для них кормов. В их рационах преобладали детрит и животная пища, а в карьере бассейна р. Сестры более 35% составляли растения. Наиболее предпочтительными для раков Р. \eptodactylus из животных кормов являлись личинки насекомых (хирономиды, ручейники и др.), обитающие на поверхности грунта, и мелкие моллюски (особенно двустворчатые), а из растительных - хара.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борисов, Ростислав Русланович, Москва

1. Авдосьева Н.В., Бродський С.Я., 1962. Живлення та еколопя молод1 раив // Пщвищення продуктивной рибних CTaBKiß. Льв1в: Кн.-журн. Вид-во, С. 141-144.

2. Александрова E.H., 1994. Методические указания по культивированию посадочного материала раков в заводских условиях и увеличению ракопродуктивности естественных водоемов путем вселения молоди раков. М.: Россельхозакадемия. 68 с.

3. Александрова E.H., 1999. Методика выращивания раков в пастбищном хозяйстве (лесная зона Центральной России) // Матер, докл. на втором междунар. симпозиуме "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре". Адлер. С. 123.

4. Александрова E.H., 1999. Оценка окупаемости затрат по выращиванию раков в пастбищном хозяйстве // Матер, докл. на втором междунар. симпозиуме "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре". Адлер. С. 124.

5. Александрова Е.Н, Борисов P.P., 1999. Изучение изменчивости и результаты таксономического анализа речных раков из бассейнов Верхней и Средней Волги и реки Меты // Междунар. региональное совещание астакологов, 2-6 августа, г. Астрахань.С. 5-6.

6. Александрова E.H., Мамонтов Ю.П., Полосьянц Т.Ю., 2001. Промысел и культивирование речных раков России // Рыбн. хоз-во. ВНИЭРХ. Сер. Аквакультура: Информационный пакет. Вып. 1. 47 с.

7. Арнольд И.Н., 1900. Заметки о рачьей чуме и современном состоянии промысла на Волге // Вестн. Рыбопром-сти. №15. С. 335-345.

8. Арнольд И.Н., 1929. Рачьи озера Лужского округа // Изв. Отд. прикл. ихтиол, и науч,-промысл. исслед. Т. 10. Вып. 2. С. 3-32.

9. Барышникова Т., 1999. Разведение рыбы и раков. С.-Пб.: Респекс. 224 с.

10. Борисов P.P., 1999. Определение стадий развития и пола у личинок длиннопалого рака в первое лето жизни // Рыбн. хоз-во. ВНИЭРХ. Сер. Аквакультура: Информационный пакет. Вып. 2. С. 18-31.

11. Барис Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д., 1992. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. // М.: Мир. 583 с.

12. Болотов А.Т., 1782. О раках. // Экономический магазин. Ч. IX. № 11.

13. Болотов А.Т., 1788. Нечто об истреблении в пудах лягушек. // Экономический магазин. Ч. 35. №69. С. 269-270.

14. Беркос П., Ингеницкий И., 1899. Речной рак // Практическая зоотомия. Вып. II. С.-Пб.

15. Бирштейн Я.А., Виноградов Л.Г., 1934. Пресноводные Decapoda СССР и их географическое распространение // Зоол. журн. Т. 13. Вып.1. С. 39-70.

16. Бродский С.Я., 1954. Речные раки (Astasidae) Украинской ССР, их биология и промысел // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев. 19 с.

17. Бродский С.Я., 1981. Pi4KOßi раки // Фауна Украши. Т. 26. Вып. 3. Кшв: Наукова думка. 210 с.

18. Брэм А.Э., 1992. Жизнь животных. М.: "Т-ерра-Тегга". Т. 3.459 с.

19. Будников К.Н., 1932. Рак, его разведение и промысел. М.: КОИЗ.

20. Будников К.Н., Третьяков Ф.Ф., 1952. Речные раки и их промысел. М.: Пищпромиздат. 96 с.

21. Булгурков К., 1961. Систематика, биология и зоогеографическо разпространение на слад-ководните раци от сем. Astacidae и сем. Potamoniidae в България // Изв. зоол. ин-та с музей БАН. Т. 10. С. 165-192.

22. Виноградов Г.А., Даль Е.С., Комов В.Т., 1983. Исследования основных функций жабр речного рака при взаимодействии солей аммония и закислении среды // Реакция гидро-бионтов на загрязнение. М.

23. Гаевская Н.С., 1966. Роль высших водных растений в питании животных пресноводных водоемов. М.: Наука. 328 с.

24. Гексли Т. Г., Рак. -М.: 1900. 268 с.

25. Дорошенко Ю.В., 1984. Поведение широкопалого рака (Astacus astacus) и его развитие в онтогенезе // Дис. . кан. биол. наук. Вильнюс. 160 с.

26. Дорошенко Ю.В., Мажилис A.A., Кан Г.С., Белянин О.Л., 1979. О построении модели среды обитания для изучения различных форм поведения широкопалого рака // Биол. речных раков водоемов Литвы. Вильнюс. С. 128-135.

27. Дорошенко Ю.В., Цукерзис Я.М., 1976. Поведение молоди широкопалого рака (Astacus astacus) на ранних стадиях постэмбрионального развития. // Групповое поведение животных. М.: Наука. С. 103-105.

28. Заренков H.A., 1983. Членистоногие. Ракообразные. Часть II. М.: Изд-во МГУ. 198 с.

29. Зеликман A.JL, 1969. Практикум по зоологии беспозвоночных. М. 335 с.

30. Иванов A.B., Мончадский A.C., Полянский Ю.И., Полянский A.A., 1983. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа. Ч. 2. 540 с.

31. Иванов В.П., 2000. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М.: Наука. 279 с.

32. Извекова Э.И., 1972. Способы добывания пищи личинками хирономид // Поведение водных беспозвоночных. Материалы 1 Всес. Симпозиума. Борок. С. 60-66.

33. Кесслер К.Ф., 1874. Русские речные раки // Тр. Рус. энтомол. об-ва. Т. 8. Вып. 3-4. С. 228320.

34. Колмыков Е.В., 2001. Биологические основы регулирования численности речных раков (Pontastacus) Дельты Волги // Дис. . кан. биол. наук. Астрахань. 174 с.

35. Колмыков Е.В., Ушивцев В.Б., Сокольский А.Ф., 1997. Инструкция по искусственному разведению длиннопалых раков в дельте р. Волги. Астрахань.: Изд-во КаспНИРХ. 33 с.

36. Куренков И.И., 1951. Питание речного рака // Тр. Московск. технол. ин-та рыбн. пром-сти и х-ва. Вып. 4. С. 82-90.

37. Кучин И.В., 1930. Охрана и разведение раков в озерах и реках. М.: Сельхозиздат. 64 с.

38. Ласуков Р.Ю., 1999. Обитатели водоемов:-Карманный определитель. М.: "Рольф". 128с.

39. Липин А.Н., 1950. Пресные воды и их жизнь.М.: Учпедгиз. 346 с.

40. Лепнева С.Г., 1964. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia). Фауна СССР. Ручейники. Т. И. Вып. 1. М., Л.: Наука. 560 с.

41. Лепнева С.Г., 1966. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (Integripalpia). Фауна СССР. Ручейники. Т. II, вып. 2. М., Л.:Наука. 561 с.

42. Львова A.A., 1980. Экология дрейссены (Dreissenapolymorphapolymorpha (Pall.)) II Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука. С. 101-119.

43. Мацкявичене Г.Ю., 1986. Влияние питание на уровень обмена веществ у молоди Сигнального рака // Тез. Докл. 4-й Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. Севастополь. Ч. 1. С.113-114.

44. Мацкявичене Г.И., Тамкявичене Е.А., Мицкенене JIM., 1995. Некоторые эколого-физиологические условия обитания речных раков в аквакультуре. // Сб. науч. тр. Гос-НИОРХ.№314. С. 321-324.

45. Мирошниченко А.З., 1966. К вопросу о питании и росте молоди длиннопалого и широкопалого равов.// Гидробиол. журн. № 3. С.75-78.

46. Мицкевич О.И., 1989. Особенности роста молоди широкопалого рака при искуственном воспроизведстве // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 300. С. 74-79.

47. Монаков A.B., 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 318 с.

48. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Старабогатов Я,И., 1977. Класс ракообразных Crustacea // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. JL: Гидроме-теоидат. С. 211-218.

49. Мороз И.Е., Нефедов В.Н., 1984а. Механизм адаптации длиннопалого (Astacus leptodacty-lus Esch.) к условиям внешней среды // Сб. науч. тр. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. №218. С.110-115.

50. Мороз И.Е., Нефедов В.Н., 19846. Источник энергии в процессе эмбрионального и раннего постэмбрионального развития длиннопалого рака Нижней Волги // Сб. науч. тр. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. №218. С. 110-115.

51. Нефедов В.Н., 1991. Отечественный опыт культивирования раков. // Рыбн. хоз-во. ВНИЭРХ. Сер. Аквакультура: Информационный пакет. Вып. 1.80 с.

52. Нефедов В.Н., 1974. Размножение длиннопалого рака (Astacus leptodactylus) в водоемах Волго-Ахтубинской поймы // Тр. Волгогр. Отделения ГосНИОРХ. №8. С. 68-78.

53. Нефедов В.Н., Наумова Г.В., 1974. К изучению питания длиннопалого рака Astacus leptodactylus в водоемах Волго-Ахтубинской поймы. // Тр. Волгоградск. отд. ГосНИ-ОРХа. №8. С. 79-82.

54. Никитина A.A., Тимофеева Н.М., 1995. Пищеварительные гидролазы гепатопанкреаса речного рака Astacus astacus // Журн. Эволюц. биохимии и физиол. №5-6. С.534-540.

55. Ноздрачев А.Д., Поляков E.JL, Лапицкий В.П., Осипов Б.С., Фомичев Н.И., 1999. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик, дрозофила, таракан, рак (Лабораторные животные). С.-Пб.: "Лань". 320 с.

56. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1994. Т. 1 Низшие беспозвоночные. С.-П. 395 с.

57. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1995. Т. 2 Ракообразные. С.-П. 628 с.

58. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1997. Т. 3 Паукообразные. Низшие насекомые. С.-П. 443 с.

59. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1999. Т. 4 Высшие насекомые. Двукрылые. С.-П. 998 с.

60. Павлов В.Я., 2000. Периодическая система членистоногих. М.: Изд-во ВНИРО. 186 с.

61. Павловский E.H., Лепнева С.Г., 1948. Очерки из жизни пресноводных животных. М.: Советская наука. С. 456.

62. Панкратова В.Я., 1970. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР. Л.: Наука. С. 344. (Определители по фауне СССР, № 102).

63. Панкратова В .Я., 1977. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodi-пае фауны СССР. Л.:Наука. С. 154. (Определители по фауне СССР, № 112).

64. Панкратова В.Я., 1983. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР.-Л.-.Наука. С. 296. (Определители по фауне СССР, № 134).

65. Рахманов В.Р., 1976. Распространение речных раков Псковской области. Мероприятия по регулированию их промысла. // Тр. Псковского отд. ГосНИОРХ. Т. 2. С. 121-145

66. Ромер А., Парсонс Т., 1992. Анатомия позвоночных. Т. 2. М.:"Мир". 406 с.

67. Россолимо Л., 1938. Материалы по озерам верховьев и водоразделов рек Меты, Волчины и Тверды // Тр. лимнологической станции в Косине. Допол. Вып. 1 М.: Гидрометеорологическое изд-во. 260 с.

68. Румянцев В.Д., Речные раки Волго-Каспия. М.: "Пищевая промышленность". 1974. 86с.

69. Сахарова М.И., Извекова Э.И., Белова С.Л., 1997. Состояние экосистемы подмосковного озера Сенеж. // "Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья". Матер, конф., посвященной 85-летию со дня рождения H.A. Дзюбана, Тольятти. С. 82-86.

70. Сергеев Б.Ф., Грачева В.В., Дерябин Л.Н., Пучков Г.П., 1980. Двигательно-оборонительные условные рефлексы у речного рака // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Т. 80. Вып. 4. С. 29-34.

71. Старобогатов Я.И., 1995. Высшие раки // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.2. С.-П. С. 174-187.

72. Ушивцев В.Б., 2001. Раки Каспийского моря (Crustacea, Decapoda, Astacidae) в условиях повышения уровня моря: распространение, динамика численности, промыслово-биологические особенности // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 23 с.

73. Тамкявичене Е.А., Цукерзис Я.М., 1968. Опыт подращивания личинок широкопалого рака в искусственных условиях // Лимнология: Матер. XIV конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Т. 3. Ч. 2. С. 103-112.

74. Фомичев Н. И. 1986. Речной рак. Л.:Наука. 96 с.

75. Харкеевич Т.А. Лебский В.К. Лаврова E.H., 1989. Статоцист речного рака поданным электронной микроскопии (онтогенез и поведение) // Сенсор, системы. Т. 3. №2. С. 117-124.

76. Харкеевич Т.А., 1989. Статоцист речного рака Astacus astacus // Сб. науч. тр. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. №300. С. 113-123.

77. Хмелева H.H., Голубев А. П., 1984. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Мн.: Наука и Техника. 216 с.

78. Хмелева H.H., Кулеш В.Ф., Алехнович A.B., Гигиняк Ю.Г., 1997. Экология пресноводных креветок. Мн.: Беларуская навука. 254 с.

79. Цукерзис Я. М., 1970. Биология широкопалого рака. Вильнюс: Минтисс. 204 с.

80. Цукерзис Я. М., 1989. Речные раки. Вильнюс: Мокслас. 143 с.

81. Цукерзис Я.М., Тамкявичене Е.А., 1973. Роль харовых водорослей в питании речных раков // Харовые водоросли и их использование в исследованиях биологических процессов клетки. Вильнюс. С. 44-50.

82. Черкашина Н.Я., Питание длиннопалого и толсто палого раков в туркменских водах Каспия.// Тр. ВНИРО 1972. Т. 90 С. 55-70.

83. Черкашина Н.Я., 1976. Распределение и биология толстопалого рака (Astacus pachypus) в туркменских водах каспия // Зоол. Журн. T. LV. Вып. 4. С. 602-605.

84. Черкашина Н.Я., 1977. Рост и питание молоди длиннопалого рака Astacus leptodactylus (Decapoda, Astacidae) II Зоол. журн. T. LVI, Вып. 5. С. 704-708.

85. Черновский A.A., 1949. Определитель личинок комаров сем. Tendipedidae. М.-Л.: АН СССР. С. 185. ( Определители по фауне СССР, № 31 ).

86. Шастокас И.А., Цукерзис Я.М., 1968. Влияние некоторых минеральных удобрений и пестицидов на речных раков // Лимнология: Матер. XIV конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Т. 3. Ч. 2. Рига. С.130-133.

87. Шастокас И.А., Цукерзис Я.М., 1972. Влияние химических препаратов на широкопалых и длиннопалых раков // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. №4(60). С. 119-123.

88. Шилова А. И., 1976. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука. 248 с.

89. Шполянская H.A., 1975. Плодовитость кубанского длиннопалого рака в водоемах Ростовской области //Гидробиол. журн. Т. 11. №3. С. 118-137.

90. Штейнфельд A.JI., 1957. Биология и промысел речных раков БССР // Тр. Белорус, отд. ВНИОРХ. №1. С. 118-137.

91. Шуранова Ж.П., Бурмистров Ю.М., 1988. Нейрофизиология речного рака. М.: Наука., 212 с.

92. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж., 1992. Физиология животных: Механизмы и адаптация. Т. 2. М.: Мир. 344 с.

93. Ярвеюольг А.А., 1957. Биология широкопалого рака в водоемах Эстонии // V научная конференция по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Тезисы докладов. Минск. С. 72-73.

94. Ярвекюльг А.А., 1957. Биология и промысловое значение широкопалого рака (Astacus astacus L.) в Эстонской ССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту. 21 с.

95. Alexander С.G., Hindley J. P.R., and Jones S.G., 1980. Structure and fonction of the third maxil-lipeds of the banana prawn Penaeus merguiensis II Mar. Biol. V.58. P. 245-249.

96. Alexandra va E., Borisov R., 1999. Studies of variability and results of taxonomic analysis of freshwater crayfish in the basin of the upper and middle Volga and Msta rivers // IAA Regional Meeting (Abstract of Papers). Astrakhan 1999. P .24

97. Ameyaw-Akumfi C., 1977. Feeding chemoreceptor sites in the crayfish Procambarus clarkii (Girard) Il Crustaceana V.33 (3) P. 259-264.

98. Ameyaw-Akumfi C., 1981. Courtship in the crayfish Procambarus clarkii (Girard) (Decapoda, Astacidea) II Crustaceana V.40(l) P. 57-64.

99. Andre M., 1960. Les écrivisses françaises. Paris. 287 p.

100. Arudpragasam K.D., Naylor E., 1966. Patterns of gill ventilation in some decapod Crustacea // J. Zool. Lond. V.150. P. 401-411.

101. Askefors H., 1998. The culture and capture crayfish Fisheries in Europe // World Aquaculture, V. 29. № 2. P. 18-24, 64-67.

102. Barker P.L., Gibson R., 1977. Observations on the feeding mechanism, structure of the gut, and digestive physiology of the european lobster Homarus gommarus (L.) (Decapoda: Nephropi-dae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 26. P, 297-324.

103. Barradas C., Dunel-Erb S., Lignon J., Pequex A., 1999. Superimposed morphofunctional study of ion regulaion and respiration in single gill filaments of the crayfish Astacus leptodactylus II J. Crustac. Biol. V.19. № 1. P. 14-25.

104. Bauer R.T., 1979. Antifouling adaptations of marine shrimp (Decapoda: Cardidea): gill cleaning mechanisms and grooming of brooded embryos // Zool. J. of the Linnean Society. V.65. P. 281-303.

105. Bauer R.T., Gill-cleaning mechanisms of the crayfish Procambarus clarkii (Astacidea, Cambari-dae): Experimental testing of setobranch function // Invertebrate Biology, 1998, V.l 17(2). P. 129-143.

106. Bergmiler E., Bielawski J., 1970. Role of the gills in osmotic regulation in the crayfish Astacus leptodactilus Essch // Comparative Biochemistry and Physiology V. 37. P. 85-91.

107. Beja P.R., 1996. An Analysis of Otter Lutra-Lutra Predation on Introduced American Crayfish Procambarus clarkii in Iberian Streams // J. of App. Ecol. V. 33. Iss. 5. P. 1156-1170.

108. Blake M.A., Hart P.J.B., 1995. The vulnerability of juvenile signal crayfish to perch and eel predation // Freshwater Biol. V. 33 P. 233-244.

109. Bott R., 1950 .Die Flubkrebse Europas (Decapoda, Astacidae) // Senck. Naturf. Gesell. Frankfurt a. M. Abh.483 S. 1-36.

110. Bock F., 1925. Die Respirationsorgane von Potamobius astacus Leach {Astacus fluviatilis) Fabr. //Z Wiss. Zool, V. 124, P. 51-117.

111. Bowkiewicz J., 1928. Rak. Wilno.

112. Breithaupt T., 1998. Crayfish habitats and chemo-jrientation // 12-th International Symposium International Association of Astacology (abstracts), August 3-9, 1998. Augsburg/ Germany. P.29.

113. Brown K.M., 1998. The role of shell strength in selective foraging by crayfish for gastropod prey // Freshwater Biol. V. 40. №2. P. 255-260.

114. Brown P.B., 1995. Physiological adaptations in gastrointestinal tract of crayfish // Amer. Zool. V. 35. № 1. P. 20-27.

115. Budd T.W., Lewis J.C., Tracey M.L., 1978. The filter-feeding apparatus in crayfish // Can. J. Zool. V. 56 P. 695-707.

116. Burggren W.W., McMahon B.R., Costerton J.W., 1974. Branchial water- and blood-flow patterns and the structure of the crayfish Procambarus clarrkii II Can. J. Zool. V. 52. P.1511-1518.

117. Caine E.A., 1975a. Feeding and masticatory structures of selected Anomura (Crustacea) II J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 18. P. 277-301.

118. Caine, E.A., 19756 Feeding and masticatory structures of six species of the crayfish Procambarus (Decapoda, Astacidae) II Forma Function. V. 8. P. 49-65.

119. Cannon H.G. Manton S.M., 1929. On the feeding mechanism of the Syncarid (Crustacea) // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. V. 56. P. 175-189.

120. Carbonnier R., 1869. L' ecrivisse. Lacroix. Paris. 197 p.

121. Curra R.A., 1964. Notes on the morphology of the branchiae of crayfish, Austropotamobius pal-lipes (Lereboullet) II Zoologischer Anzeiger. V. 174. P. 312-323.

122. Cruse. H.S., Saavedra M.G. S., 1996. Curve Walking in Crayfish // J. Exp. Biol. V. 199. Iss. 7. P. 1477-1482

123. Dickson J.S., Dillaman R.M., Roer R.D., Roye D.B., 1991. Distribution and characterization of ion transporting and respiratory filaments in the gills of Procambarus clarkii II Biol. Bull. V. 180. Iss. l.P. 154-166.

124. Andrews S.C., Dillaman R.M., 1993. Ultrastructure of the gill epithelia in the crayfish Procambarus clarkii at different stages of the molt cycle // J. Crustac. Biol. V. 13. Iss. 1. P. 77-86.

125. Dunel-Erb S., Barradas C., Lignon J., 1997. Morphological evidence for the existence of two distinct types of mitochondria rich cells in the gill of the crayfish Astacus lepodactylus Esch-scholtz // Asta. zool. V.78. № 3. P. 195-203.

126. Dunham D.W., Ciruna K.A., Harvey H.H., 1997 .Chemosensory role of antennules in the behavioral integration of feeding by the crayfish Cambarus bartonii II J. Crustac. Biol. V. 17. №1. P. 27-32.

127. Evoy W. H., Ayers J., 1982. Locomotion and control of limb movements // The biology of crustacea. Vol. 4. N.Y. etc.: Acad. Press. P. 62-105.

128. Farmer A.S., 1974. The functional morphology of the mouthparts and pereiopods of Nephrops norwegicus (Decapoda: Nephropidae) // J. Nat. Hist. V. 8. P. 121-142.

129. Fretter V., Graham A., 1976. A functional anatomy of Invertebrates. London-New-York-San-Francisco.

130. Gajewski Z., Terlecki W., 1956. Raki. Warszawa. 196 s.

131. Gowns I.O., Richrdson A.M., 1990. Comparison of the gastric mills of nine species of parastacid crayfish from range of habitats, using multivariate morphometries (Decapoda, Astacoidea) // Crustaceana V.58 (1). P. 33-44.

132. Goddard J.S., 1988. Food and Feeding. //Freshwater crayfish: biology, management and exploitation. (D.M. Hodlich and R.S. Lowery, eds.) Chapman and Hall, London. P. 145-166.

133. Guan R.Z., Wiles P.R., 1997. Ecological impact of introduced crayfish on benthic fishes in a British Lowland river // Conservation Biology. V. 11. Iss. 3. P. 641 -647.

134. Gydemo R., Westin L., Nissling A., 1990. Predation on larvae of the noble crayfish Astacus astacus L. // Aquaculture. V. 86. P. 155-161.

135. Hanson J.M., Chambers P.A., Prepas E.E., 1990. Selective foraging by the crayfish Orconectes virilis and its impact on macroinvertebrates// Freshwater Biol. V. 24. №1. P. 69-80.

136. Hessen D., Kristiansen G., Gid L., 1991. Calcium uptake from food and water in the crayfish Astacus astacus (1. 1758), measured by radioactive 34Ca (Decapoda, Astacidea) // Crustaceana. V. 60(1) P. 76-83.

137. Hessen D.O., Skurdal J., 1986. Análisis of the food utilizit by the crayfish Astacus Astacus in Lake Steinsfjorden, S.E. Norway // Freshwater Crayfish. V. 6. P. 187-193.

138. Hirvonen H., 1992. Effects of backswimmers (Notonecta) predation on crayfish (Pacifastacus) young: autonomy and behavioural responses // Ann. Zool. Fennici. V. 29. P. 261-271.

139. Hobbs H.H., 1942. A generic revision of the crayfishes of the subfamily Cambarinae (Decapoda, Astacidae) with the description of a new genus and species // Amer. Midi. Nat. V. 28. P. 334357.

140. Hodgson E.S., 1958. Electrophysiological studies of arthropod chemorecaptors. Ill Chemorecep-tors of terrestrial and freshwater arthropods // Biol. Bull. (Wood's Hole). V. 115. P. 114-125.

141. Hofmann J., 1980. Die Flubkrebse: biologie, haltung und wirtschaftliche Bedeutung. Paul Parey, Hamburg. 110 p.

142. Hogger J.B., 1988. Ecology, Population Biology and Behaviour // Freshwater crayfish: biology, management and exploitation. (D.M. Hodlich and R.S. Lowery, eds.) Chapman and Hall, London. P. 114-144.

143. Holdich, D. M., (ed.) (2001) Biology freshwater crayfish. Blackwell Science, Oxford. 720 p.

144. Holdich D.M., Lowery J.K. (ed.) 1988. Freshwater crayfish. Biology, management and exploitation. Croom Helm, London and Sydney. 480 p.

145. Holdich D.M., Reeve I.D., 1988. Functional morphology and anatomy // Freshwater crayfish: biology, management and exploitation. (D.M. Hodlich and R.S. Lowery, eds.) Chapman and Hall, London. P. 11-51.

146. Hughes G. M., 1983. Allometry of gill dimensions in some British and American decapod crus-tacea// J. Zool., Lond. V. 200. P. 83-97.

147. Huner J.V., Barr J.E., 1991. Red swamp crawfish: Biology and exploitation // Louisiana Sea Grant College Program, Baton Rouge, Louisiana.

148. Huner J.V., 1995. An overview of the status of fresh-water crawfish culture // J. of Shellfish Research. V. 14. Iss. 2. P. 539-543.

149. Huxley T.H., 1878. The Crayfish. London.

150. Jamon. M., Clarac F., 1995. Locomotor Patterns in Freely Moving Crayfish (Procambarus-Clarkii) II J. of Exer. Biol. V. 198. Iss. 3. P. 683-700.

151. Jonstonus J., 1657. Historiae naturalis de exanguibus aquaticis. Libri IV. Amsterdami.

152. Jonsson A., 1992. Shelter selection in YOY crayfish Astacus astacus under predation pressure by dragonfly larvae // Nordic J. Freshwater-Res. V. 67. P. 82-87.

153. Jrvekulg A., 1958. Joevahk Eestis: Biologiaja toonduslik tahtsus. Tartu. 185 s.

154. Kaestner A., 1970. Invertebrate zoology, Crustacea. V. 3. John Wiley, New York. 532 p.

155. Karaman M.S., 1963. Sladkowodni racovi Jugoslavije // Bibliogr. Jugosl. T. 14. № 15. P. 1-33.

156. Kelly T.M., Chappie W.D., 1990. Kinematic analysis of the defense response in crayfish // J. Neurophysiol. V. 64. №1. p. 64-76.

157. Kharkeevich T.A. 1990. Investigation the gravity receptor of Astacus astacus (Crustacea, Deca-poda): Development and behavioral data // Z. Mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. №4. P. 639-649.

158. Kossakowski J., 1966. Raki. Warszawa. 292 p.

159. Kossakowski J. 1973. Freshwater crayfish in Poland // Freshwater crayfish, 1. P. 17-26.

160. McMahon B.R., Burggren W.W., Wilkens J.L. 1974. Respiratory responses to long term hypoxic stress in the crayfish Orconectes virilis II J. Exp. Biol.V. 60. P. 195-206.

161. McMahon B.R., Wilkens J.L., 1983. Ventilation, perfusion, and oxygen uptake // The biology of crustacea. N.Y. etc.: Acad. Press. V. 5. P. 3-35.

162. Mendelson M., 1971. Oscillator neurons in crustacean ganglia // Science. V. 171.

163. Momot W.T., 1995. Redefining the role of crayfish in aquatic ecosystems // Review in Fisheries Science. V. 3 (1). P. 33-63.

164. Morris S., Callaghan J. 1998. Respiratory and metabolic responses of he Australian yabby Cherax destructor to progressive and sustained environmental hypoxia // J. Comp. Physiol. B. V. 168. № 3. P. 377-388.

165. Muller H., 1973. Die Flubkrebse. Wittenberg Lutherstadt: A. Zieman Verlag. 73 s.

166. Nystrom P., Bronmark C., Graneli W., 1996. Patterns in benthic food webs a role for omnivorous crayfish // Freshwater Biology., V. 36. Iss. 3. P. 631-646.

167. Nystrom P., Bronmark C., Graneli W., 1999. Influence of an exotic and a native crayfish species on a littoral benthic community // OIKOS.-V. 85. Iss. 3. P. 545-553.

168. Nystrom P., Perez J.R., 1998. Crayfish predation on the common pond snail (Lymnaea stagnalis) The effect of habitat complexity and snail size on foraging efficiency // Hydrobiologia. V. 368. P. 201-208.

169. O'Brien E.G., Davies P.M., 2000. Tracing marron (Cherax tenuimanus) in food-webs in commercial ponds using multiple stable isotope analyses // 13-th International Symposium International Association of Astacology August 6-12, Australia. P. 45.

170. Odelstrom T., 1988. The food choice of the crayfish Astacus astacus L. in relation to environmental conditions // Asta univ. Upsal.: Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sci. № 165. P. 113.

171. Paterson N.F., 1968. The anatomy of the Cape rock lobster, Jasus lalandii (H. Milne-Edwards) // Ann. S. Afr. Mus. V. 51. P. 1-232.

172. Patterson N.E., DeFur P.L., 1988. Ventilatory and circulatory responses of the crayfish, Procam-barus clarki, to low enviromental pH // Physiol. Zool. V. 61(5). P. 396-406.

173. Perry W.L., Lodge D.M., Lamberti G.A., 1997. Impact of crayfish predation on exotic zebra mussels and native invertebrates in a lake-Outlet Stream // Can. J. of Fisheries and Aquatic Sciences., V. 54. Iss. 1. P. 120-125.

174. Martha R., 1977. Pippitt Mating behevior of the crayfish Orconectes nais (Faxon, 1885) (Deca-poda, Astacoidea) // Crustaceana. V. 32 (3). P. 265-271.

175. Pohle G., 1988 Gill and embryo grooming in lithodid crabs: comparative functional morphology based on Lithodes maja II Functional morphology of feeding and grooming in Crustacea. Crustacean Iss. 6. P. 75-94.

176. Pohle G., 1989. Structure, function, and development of setae on gill-grooming appendages and associated moumthparts of pinnotherid crabs (Decapoda: Brachyura) // Can. J. Zool. V. 67. № 7. P. 1690-1707.

177. Price J.O., Payne J.F., 1984. Postembryonic to adult growth and development in the crayfish Orconectes neglectus chaenodactylus Williams 1952, (Decapoda, Astacidea) // Crustaceana. V. 46(2). P. 176-194.

178. Reiber C.L., 1995. Physiological adaptations of crayfish to the hypoxic environment //Amer. Zool. V. 35. №1. P. 1-11.

179. Rogers R., Huner J.V., 1985. Comparison of burrows and burrowing behaviour of five species of cambarid crawfish from the Southern University campus, Baton Rouge, Louisiana // Proc. Louisiana Acad. Sci. V. 48. P. 9-23.

180. Ruello N.V., 1973. Burrowing, feeding and spatial distribution of the school prawn, Metap-enaeus macleayi (Haswell) in the Hunter River region, Australia. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 13. P. 189-206.

181. Sandeman D.C., 1989. Physical properties, sensory receptors and tactile reflexes of the antenna of the Australian freshwater crayfish Cherctx destructor II J. Exp. Biol. V. 141. P. 197-217

182. Sandeman D.C., Varju D.A., 1988. Behavioural stady of tactile localization in the crayfish Cherax destructor II J. Comp. Physiol. A. V. 163. №4. P. 525-536.

183. Schilderman P., Moonen E.J.C., Maas L.M., Welle I., Kleinjans J.C.S., 1999. Use of crayfish in biomonitoring studies of environmental pollution of the river Meuse // Ecotoxicology and environmental safety. V. 44. Iss. 3. P. 241-252.

184. Scholz G., Kawai T. 1998. The post-embryonic development of Cambaroides japonicus and its bearing on crayfish phylogenetics // 12-th International Symposium International Association of Astacology (abstracts), August 3-9, 1998. Augsburg/ Germany. P.66.

185. Schone H., Steinbrecht R.A., 1968. Fine structure of statocyst receptor of Astacus astacus // Nature. V. 220 P. 184-186.

186. Smolian K., 1926. Der Flubkrebse, seine Verwandten und die Krebsgewasser // Handbuch der Binnenfischerei Mitteleuropas. Stuttgart. Bd. 5. S. 423-524.

187. Skurdal J., 1988. Astacus astacus in lake Steinsfjorden after Canadian waterweed Elodea canadensis invasion.// 7-th International Symposium International Association, 1988, P.47-52.

188. Starobogatov Ya.I., 1995. Taxonomy and geographical distribution of crayfishes of Asia and East Europe (Crustacea Decapoda Astacoidei) II Russian Journal of Artropoda Research. Arthro-poda Selecta Y. 3 / 4. Moscow. P. 3-25.

189. Suthers I.M. 1984. Functional morphology of the mouthparts and gastric mill in Penaeus plebe-jus Hess (Decapoda: Penaeidea) // Austral. J. Mar. and Freshwater Res. V. 35. №6. P. 785792.

190. Suthers I.M., Anderson D.T., 1981. Functional morphology of the mouthparts and gastric mill of Ibacus peronii (Leach) (Palinura: Scyllaridae). //Aust. J. Mar. Freshw. Res. V. 32. P. 931-944.

191. Suzuki H., McLay C. L., 1998. Gill-cleaning mechanisms of Paratya curvirostris (Caridea: Aty-idae) and comparisons with seven species of Japanese atyid shrimps // J. Crustac. Biol.V. 18. № 2. P. 253-270.

192. Swain R., Marker P. F., Richardson A. M., 1988. Comparison of the gill morphology and branchial chanbers in two fresh-water crayfishes from Tasmania: Astacopsis franklinii and Para-stacoides tasmanicus II J. Crustac. Biol. V. 8. № 3. P. 355-363.

193. Thomas W.J., 1970. The setae of Astropotamobius pallipes (Lereboullet) (Decapoda, Astacidae) // J. Zool., Lond. V. 160. P. 91-142.

194. Thomas W.J., 1973. The hetchling setae of Astropotamobius pallipes (Lereboullet) (Decapoda, Astacidae) // Crustaceana. V. 24(1). P. 77-89.

195. Thomas W.J., 1991. Aspects of egg attachment in Astropotamobis pallipes (Lereboullet, 1858) (Decapoda, Astacidae) // Crustaceana. V. 61 (3). P. 287-293.

196. Tierney A.J., Thompson C.S., Dunham D.W., 1986. Fine structure of asthetasc chemoreceptors in the crayfish Orconectespropinquus // Can. J. Zool. V. 64. №2. P. 392-399.

197. Wales W., 1982. Control of mouthparts and gut. // The biology of Crustacea. V. 4. P. 165-191.

198. Waterman T.H., 1960. The Physiology of Crustacea. Vol. 1. Acadenic press, New York and London. 653 p.

199. Wheatly M.G., Gannon A.T., 1995. Ion regulation in crayfish: Freshwater adaptation and the problem of molting // Amer. Zool. V. 35. № 1. P. 49-59.

200. Whitledge G.W., Rabeni C.F., 1997. Energy-sources and ecological role of crayfishes in an Ozark stream insights from stable isotopes and gut analysis // Can. J. of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 54. Iss. 11. P. 2555-2563.

201. Wilkens J.L., McMahon B.R., 1972. Aspects of branchial irrigation in the lobster Homarus americanu. I. Functional analysis of scaphognathite beat, water pressures and currents // J. Exp. Biol. V. 56. P. 469-479.В

202. Рис. 4. А- Водоемы Тверской области, на которых проводился сбор материала (выделены красным). Б- Схема участка р. Пуйга, на котором отбирались бентосные пробы. В- Участок р. Пуйга с быстрым течением, заросший макрофитами. Г- Омут на р. Пуйге.1. Монах

203. Масштаб t : 600 Водолодающая труба-Elodca canadensis (Элодея канадская) точки показывают п. ют ноет и L зарослей1. Myriophyllum (Уруть)

204. Л Polygonum amphibium (Гречиха земноводная)- Места отбора проб бентосад

205. Рис. 5. А- Схема зимовального пруда рыбхоза "Пуйга". Б- Зимовальный пруд.

206. В- Садки, установленные в зимовальном пруду.

207. Г- Участок магистрального водоподающего канала рыбхоза "Пуйга",в котором проводилось подращивание молоди. Д- Карьер, расположенный в бассейне р. Сестры (Московская обл.).

208. Рис. 6. Тельсон раков из: а.- Валдайских водоемов, б.- карьера в бассейне р. Сестры, в.- р. Рутки, г:- характерный для Р. 1ер1ос1а^1ш по Я.И. Старо-богатову (81агоЬо§а1;оу, 1995).

209. Рис. 7. Мерус шхрШ раков из: а.- Валдайских водоемов, б.- карьера в бассейне р. Сестры, в.- р. Рутки, г водоемов Нижней Волги.

210. Рис. 8. Изолированные наиболее крупные скелетные элементы желудка.терминология по Ringel)

211. А раков из Валдайских водоемов, Б - раков из карьера в бассейне р.Сестры. 1-dens lateralis; 2- шиповидный зубец боковой поверхности стенки желудка; 3-dens mediana; 4- сочленовная поверхность; 5-cardio-mesosuperomedianum.1 см1 мм

212. Рис. 9. А рострум; Б - расположение шипов у цервикальной борозды; В - гонопод I.

213. У раков из: 1,2 Валдайских водоемов (1 - р. Пуйга, оз. Шишово, оз. Пудоро и 2 - оз. Мошники); 3 - из карьера в бассейне р. Сестры.

214. Рис. 10. Правые А,Б pi, В - рП, Г - pill, Д - pIV, Е - pV; Ж - левая рШ личинки 1-ой стадии.щ. п. 1531 ммщ. п.1 мм1 мм

215. Рис. 13. Хвостовая лопасть личинки речного рака А 1-ой стадии; Б - 2-ой стадии. Тельсон личинки речного рака В - 3-ей стадии; Г - 6-ой стадии.1 MM

216. Рис. 15. Правые А pi; Б - рП; В - pill; Г - pIV; Д - pV личинки 3-ей стадии.в1 мм

217. Рис. 17. Личинки речного рака 5-ой стадии. Обозначения те же, что и на рис. 16.1 мм

218. Рис. 18. Личинки речного рака 6-ой стадии. Обозначения те же, что и на рис. 16.1.11 мм

219. Рис. 19. Молодь речного рака после 6-7 линек. Стерниты (последний головогруди и 1-ый и 2-ой - брюшка): А - самец (а - 1-ая пара плеопод, б - место прикрепления 2-ой пары плеопод, в - половое отверстие самца). Б - 2-ая пара плеопод самцаА

220. Рис. 22. Щетинки, расположенные на внутренней поверхности бранхиостегита: А взрослой особи; Б - вершины щетинок взрослой особи; В - личинки 1-ой стадии; Г - личинки 2-ой стадии; Д - личинки 6-ой стадии; Е - вершины щетинок раков в возрасте одного года.А