Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) на ранних стадиях онтогенеза в искусственных условиях

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Питание камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) на ранних стадиях онтогенеза в искусственных условиях"

На правах рукописи

Эпельбаум Анна Борисовна

Питание камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) на ранних стадиях онтогенеза в искусственных условиях

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в лаборатории воспроизводства ракообразных Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Ковачева Н.П.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук доктор биологических наук

Павлов В.Я. Жирков И.А.

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва

Защита состоится «28» января 2005 г. в 11 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии

(ВНИРО).

Автореферат разослан «<ЯЪ » декабря 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

го£>7-

/7 SC/

252.Ш6

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Камчатский краб Paralithod.es camtschaticus (Tilesius, 1815) является одним из важнейших промысловых видов ракообразных. В настоящее время численность природных популяций этого вида в морях Дальнего Востока значительно снизилась из-за интенсивного промысла и ухудшения экологической обстановки в Мировом океане (Кобликов и др., 2002; Долженков, Кобликов, 2004). В связи с этим появилась необходимость в разработке технологии искусственного воспроизводства данного вида. В 2000 году во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) начата разработка технологии получения и подращивания личинок и молоди краба в контролируемых условиях до жизнестойких стадий. В природных условиях до стадии глаукотоэ выживает около 1% личинок (Maiukawa, 1933), в то время как получение личинок в искусственных условиях позволяет увеличить эффективность воспроизводства на порядок и более (Ковачева, 2002). Важным элементом создания данной технологии является обеспечение оптимальных условий кормления, особенно в период раннего онтогенеза, так как от этого во многом зависит успех дальнейшего культивирования. В связи с этим необходимо изучить питание камчатского краба на ранних, наиболее уязвимых стадиях развития, - личиночных и послеличиночных.

Для подбора оптимального рациона, условий и методов кормления и содержания личинок и послеличинок камчатского краба в искусственных условиях важно изучить пищевое поведение, морфологическое строение и функционирование конечностей, входящих в состав пищедобывательного аппарата на каждой стадии развития. Кроме того, необходимо определить оптимальный качественный состав кормовых рационов, а также величину суточного рациона, достаточную для обеспечения физиологических потребностей личинок, но не приводящую к избытку пищи в выростных емкостях, поскольку при этом резко ухудшается гидрохимический режим и

увеличивается риск возникновения бактериальных и грибковых инфекций (Zheng, Fang, 1998).

Комплексное изучение особенностей питания камчатского краба на ранних стадиях развития необходимо для прояснения некоторых моментов биологии этого вида и повышения эффективности его искусственного воспроизводства.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение способа питания, функциональной морфологии пищедобывательного аппарата и биотехнических основ кормления камчатского краба на ранних стадиях развития (личиночных и послеличиночных). В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

• определить и описать способ питания личинок и послеличинок камчатского краба;

® изучить строение, взаиморасположение и функции конечностей и придатков тела, входящих в состав их пищедобывательного аппарата;

• изучить особенности строения пищеварительной системы личинок и послеличинок;

• сравнить особенности строения пищедобывательного аппарата и пищеварительной системы личинок и послеличинок и установить связь найденных различий с образом жизни соответствующих стадий развития;

® определить оптимальный качественный состав кормовых рационов для личинок и послеличинок;

• определить оптимальный количественный состав суточных рационов и кратность кормления для личинок и послеличинок.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование питания камчатского краба в ходе личиночного и послеличиночного периода в искусственных условиях.

Подробно исследовано строение и функционирование конечностей пищедобывательного аппарата личинок, глаукотоэ и ювенильных особей.

Впервые описано взаимодействие различных элементов пищедобывательного аппарата и способ питания личинок камчатского краба.

При помощи комплексного подхода (экспериментальные наблюдения, морфологический и гистологический анализ) доказана афагия глаукотоэ камчатского краба.

Экспериментально установлены величины суточных рационов зоэа I-IV стадий при кормлении науплиями Artemia sp.. Впервые описана зависимость между весом тела личинок камчатского краба и величиной их суточного рациона.

Впервые проведены эксперименты по введению искусственных кормов в рацион личинок камчатского краба и определению влияния кормов на выживаемость личинок.

Практическое значение. Составлены рекомендации по кормлению личинок камчатского краба науплиями Artemia sp. при содержании в искусственных условиях, в том числе выведена формула для расчета расхода науплиев на основании суточных рационов личинок каждой стадии в зависимости от плотности посадки и объема выростной емкости. Точный расчет расхода кормов позволяет удовлетворить пищевые потребности

..'2 Л« - .........-

личинок, свести к минимуму риск ухудшения гидрохимического режима и возникновения инфекций, а также сократить затраты на приобретение кормов.

Установлена зависимость между величиной суточного рациона и весом тела личинок камчатского краба на каждой стадии развития, что открывает определенные возможности для анализа трофической роли личинок камчатского краба в природных экосистемах.

Показана возможность использования сухих комбикормов серии Start производства компании Dana Feed (Дания) для личинок 1-П стадий, что позволяет гарантированно производить кормление при отсутствии живого

корма и тем самым повысить эффективность искусственного воспроизводства камчатского краба.

Установлено, что при содержании в искусственных условиях глаукотоэ камчатского краба кормить не следует.

Апробация. Основные положения диссертационной работы доложены на IV Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Калининград, 2002), симпозиуме «Холодноводная Аквакультура: старт в 21 век» (Санкт-Петербург, 2003), международной конференции «Aquaculture Europe-2003» (Трондхейм, Норвегия, 2003), II Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2004), V научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2004), Научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» (Москва, 2004), Международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано десять работ, одна статья находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Рукопись состоит из 138 страниц, включает 10 таблиц и 43 рисунка. Список литературы состоит из 170 источников, из них 103 на

' I

иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе описана история изучения, биология и жизненный цикл камчатского краба, а также современное состояние запаса, данного вида. Обобщен мировой и отечественный опыт по воспроизводству камчатского

краба в море и в контролируемых условиях на берегу. Отмечено, что технология воспроизводства камчатского краба по-прежнему находится в процессе разработки, и для ее совершенствования необходимо продолжить всестороннее изучение биологии данного вида, в особенности питания на ранних стадиях онтогенеза. Обобщены литературные данные по морфологии пищедобывательного аппарата и строению пищеварительной системы личинок и послеличинок камчатского краба. Приведен обзор исследований по питанию личинок в природе. Рассмотрены опыты по введению различных естественных и искусственных кормов в рацион личинок камчатского краба: и близких видов декапод в лабораторных условиях. Отмечена недостаточность данных по питанию личинок и ряд имеющихся в литературе противоречий относительно питания глаукотоэ камчатского краба.

Глава 2. Материал и методика исследований

Объект исследования - личинки (зоэа I-IV) и послеличинки (глаукотоэ) камчатского краба, полученные от самок с икрой в искусственных условиях в установках с замкнутым циклом водоиспользования. Исследования проводились в аквариальной Всероссийского выставочного центра (ВВЦ) в период с 2000 по 2001 гг. и в аквариальной лаборатории воспроизводства ракообразных Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) в период с 2002 по 2004 гт. В работе приводится описание биотехники искусственного воспроизводства камчатского краба.

Морфо-фунгщиональный анализ. Определение стадий развития личинок проводили по модифицированной нами схеме B.C. Левина (2001), учитывая не только наличие плеопод и уропод и обособленность тельсона^ но также строение и щетиночное вооружение экзоподита максиллипед третьей пары.

Для изучения способа движения и питания проведены визуальные наблюдения за личинками и глаукотоэ в аквариумах и в плоских стеклянных емкостях различного объема, помещенных под бинокуляр МБС-9. В качестве корма использовались живые науплии Artemia sp..

На фиксированном материале проводилось изучение взаиморасположения, строения и вооружения конечностей и придатков тела, входящих в состав пищедобывательного аппарата. При этом под пищедобывательным аппаратом понимали совокупность органов и придатков тела, совместно участвующих в захвате и обработке пищевого объекта и образующих единое конструктивное целое, в соответствии с определением В .Я. Павлова (2000). Материал исследовали методом световой микроскопии.

Для выявления особенностей строения пищеварительной системы были изготовлены постоянные гистологические препараты серий поперечных срезов личинок на стадии зоэа IV и глаукотоэ по методике М.А. Валовой и Д.Н. Кавтарадзе (1993).

Эксперименты по питанию. В качестве корма использовали науплиев Artemia sp., полученных стандартным методом инкубации цист (Lavens, Sorgeloos, 1996), науплиев Baianus balanoides, и сухие стартовые комбикорма для морских оргавнизмов серий Start и Wean-Ex линии Larviva (производство Dana Feed, Дания).

Эксперименты по кормлению личинок различными кормами проводили в дополнительно аэрируемых пластиковых контейнерах с 0.5 л искусственной морской воды на основе соли MarineMix при плотности посадки личинок 50 экз./л. Ежедневно заменяли 100% воды (пересаживая личинок в контейнеры с чистой водой), определяли процент выживаемости и количество перелинявших особей. Эксперимент для каждой стадии считали завершенным после того, как 75% личинок переходили на следующую стадию развития. Были поставлены опыты с 10 вариантами кормления в 3-х повторностях, с использованием 69-75 личинок в каждом опыте.

Кроме того, мы провели 76 опытов по определению суточных рационов личинок с использованием 15-20 личинок в каждом опыте. Для расчета суточного рациона (г) использовали следующее уравнение (Сущеня, 1975):

r=v(K-K,)24/nt, [1]

где v-объем воды в экспериментальном контейнере (л); К-начальная концентрация наугашев артемии (шт./л); Кгконцентрация науплиев артемии в момент t (шт./л); n-число личинок в опыте (экз.), t-продолжительность опыта (ч). Графики зависимости величины суточного рациона от концентрации пищи строили с применением программы MicroCal Origin 6.10, аппроксимируя экспериментальные точки методом наименьших квадратов с использованием модифицированного уравнения Ивлева (Сущеня, 1975):

г=М[1-е(Ко-К)Л], [2]

где г - суточный рацион (шт./экзхсутки); К - концентрация науплиев (шт./л); М, 1, К0 - константы.

Теоретический суточный рацион личинок рассчитывали по следующей формуле, выведенной для класса ракообразных в целом (Сущеня, 1969):

г, = 0.075W 0-8, где [3}

г, - теоретический суточный рацион личинки (г сырого веса); W - вес личинки (г сырого веса).

Глава 3. Изучение функциональной морфологии пищедобывательного аппарата и пищеварительной, системы

В раннем онтогенезе камчатского краба выделяют следующие периоды: личиночный (презоэа, зоэа I-IV), послеличиночный (глаукотоэ) и ювенильный (малек). В данной главе приводите«? подробное описание и рисунки расположения, строения и щетиночного вооружения конечностей пищедобывательного аппарата презоэа, зоэа I-IV, глаукотоэ и малька первой

стадии. Составлена классификация щетинок, обнаруженных на конечностях пищедобывательного аппарата.

Главные морфологические особенности презоэа - отсутствие рострума и наличие тонкой эмбриональной кутикулы, которая покрывает все тело личинки наподобие чехла и образует длинные перистые выросты на антеннах и тельсоне. Согласно наблюдениям в аквариальных условиях и результатам морфологического анализа, презоэа не питается.

Исследования показали, что у зоэа 1-1У вторая пара антенн является чисто сенсорным придатком и не связана с локомоцией. Локомоторную и гвдрокинетическую функцию выполняют экзоподиты максиллипед, что приводит к своеобразному способу движения и захвата пищи. Перистые щетинки на концах экзоподитов максиллипед образуют гребные лопасти, вогнутые с оральной стороны; гребной удар индуцирует течение, направленное к роструму личинки и перемещающее личинку в противоположном направлении. Работая экзоподитами, личинка плывет тельсоном вперед, занимая вертикальное положение и поднимаясь к поверхности воды. При неподвижных экзоподитах личинка опускается вниз.

Общий план строения пищедобывательного аппарата у зоэа 1-1У одинаков. Ротовое отверстие спереди прикрыто мускулистой верхней губой, которая частично располагается между мандибулами. К гладкой поверхности мандибул прилегают парагнаты. На мандибулы частично налегают и максиллы. Максиллы имеют уплощенную форму и несколько вогнуты с оральной стороны, что позволяет им располагаться компактно, повторяя форму друг друга. Под максиллярным отделом на вентральной стороне тела располагаются максиллипеды. Размер максиллипед уменьшается от первой пары к третьей. Протоподиты максиллипед параллельны друг другу и сагиттальной плоскости; короткие коксоподиты сливаются с базиподитами, что обеспечивает жесткость конструкции ловчего аппарата. Эндо- и экзоподиты максиллипед несколько отведены в стороны. Таким образом,

конечности пшцедобывательного аппарата личинки можно разделить на несколько функциональных групп (отделов): верхняя губа, мандибулы и парагнаты входят в состав ротового отдела, максиллы образуют максиллярный отдел, а максиллипеды - ловчий аппарат личинки. При переходе на каждую следующую личиночную стадию щетиночное вооружение конечностей усложняется. Так, увеличивается число зубчатых и перисто-зубчатых щетинок на эндитах максилл и перистых щетинок на экзоподитах максиллипед. На стадии зоэа IV появляется зачаток мандибулярного щупика, а в составе скафогнатита второй пары максилл выделяется эпиподит.

На стадии глаукотоэ экзоподиты максиллипед утрачивают локомоторную функцию - плавательный аппарат глаукотоэ представлен хорошо развитыми плеоподами, поэтому, в отличие от зоэа, глаукотоэ плавает рострумом вперед. Общий план строения пшцедобывательного аппарата глаукотоэ соответствует таковому мальков, но конечности глаукотоэ малы, а их щетиночное вооружение недостаточно развито (рис.1). Мандибулы глаукотоэ не кальцинированы; жевательная поверхнбсть мандибул гладкая, не снабжена зубцами; инцизивная и молярная части не выделяются; двучленистый мандибулярный щупик лишен каких-либо щетинок (рис. 1А). Эндиты максилл имеют лишь слабое щетиночное вооружение в виде зубчиков, функционально мало пригодное для обработки и удержания пищевых объектов; эндоподиты максилл лишены щетиночного вооружения (рис. 1Б,В). Первая и вторая пара максиллипед глаукотоэ недоразвиты. Третья пара максиллипед хорошо развита, но нё' имеет' зубчатого гребня, который у взрослых декапод-макрофагов играет важную роль при обработке пищи, совместно с мандибулами разрывая пищевые объекты (Kunze, Anderson, 1979).

Рис. 1. Морфология конечностей пищедобывательного аппарата зоэа IV, глаукотоэ и малька: А - мандибулы, Б - максиллы первой пары, В - максиллы второй пары.

Условные обозначения: b.en. - базальный эндит, с.еп - коксальный эндит, end - эндоподит, ехр - экзоподит, gl - жевательная поверхность, 11 - латеральная лопасть, sc - скафогнатит, шр - мандибулярный щупик, p.in. - инцизивный отросток, p.m. - молярный отросток.

Анализ строения пищеварительной системы показал, что в кардиальной части желудка зоэа IV отсутствуют пластинки и зубцы желудочной мельницы, с помощью которых ракообразные измельчают крупные куски пищи (Иванов и др., 1983), и, по-видимому, основной функцией кардиальной части желудка зоэа является перемешивание пищи. В клетках пищеварительной железы и передних дивертикулов средней кишки зоэа IV найдены сферические структуры диаметром около 50ц, которые, по-видимому, являются липидными каплями.

У глаукотоэ пищеварительная система упрощена по сравнению с зоэа: в пилорической части желудка не только отсутствует желудочная мельница, но и фильтрационный пресс развит слабо, а на стенках желудка отсутствуют какие-либо щетинки или зубчики. Выросты пищеварительной железы и дивертикулы средней кишки значительно меньше по размеру, чем на стадии зоэа, и в их клетках не обнаружены липидные капли. В то же время средняя кишка и главная доля пищеварительной железы удлинены и доходят приблизительно до 2-3 сегмента абдомена.

Глава 4. Экспериментальное изучение питания личинок

Науплии АПегта да. наиболее часто применяются в аквакультуре для кормления личинок ракообразных. При создании технологии искусственного воспроизводства камчатского краба в лаборатории воспроизводства ракообразных ВНИРО в 2001-2004 гг. науплии артемии использовались в качестве основного корма для личинок и получения основных данных по росту и развитию личинок в искусственных условиях (Ковачева, 2000; КоуайЬеуа, 2001; Ковачева, Эпельбаум, 2003). Именно этим обусловлен выбор науплиев артемии как пищевого объекта для изучения количественных закономерностей питания личинок. Сырой вес науплиев, использованных в эксперименте, составил 0.026 мг, сухой вес - 0.0042 мг.

Зоэа I

35-1

i 30-

200 400 60Q SQO 10Q0 1200 1400 1600 1800

Концентрация науплиев. шгУ.п

Зоэа Ш

я

О- 20Н «

2 15-

Q s-

¿5

I.

— Ю

5

а-5

Зоэа И

45-,

40-

S 35-

-1

3 30-

о

X 25-

з

о.

IS 20-

1 15-

д 10-

Model: FMp-e*1")

R"2 = 056407

М 22.35 ±293

КО 137.39 ±40.51

I 21580 ±96.93

200 <00 £00 600 1000 Концентрации науплиев, шл/л

Зоэа IV

Model: t=M{WrWJ

= 092032

М 41.76 ±3.34 КО 21274 ±47.61 I 347.74 ±140.47

200

400 600 800 1000 1200 14С0 200 400 600 В00 1000 1200 1400 1600 1600

Концентрация науплиев, штУл Концентрация науплиев, шт./л

Рис. 2. Зависимость суточных рационов зоэа I-IV от концентрации науплиев Anemia sp. в воде.

ю

4

4

Результаты экспериментов по определению суточных рационов зоэа 1-1У при кормлении науплиями Лг/еотш лр. при температуре 7-8°С представлены на рис. 2.

Экспериментальные точки на графиках отражают величины суточных рационов, рассчитанные по уравнению [1]. Кривые, полученные аппроксимацией экспериментальных точек, стремятся к некой предельной величине, которую Л.М. Сущеня (1973) назвал максимальным рационом (см. параметр М на рис. 2). Максимальный рацион отражает предельные возможности пищедобывательной деятельности животных в данных условиях; при высоких концентрациях пищи суточный рацион оказывается фактически равен максимальному (Сущеня, 1973). Рассчитанные нами максимальные суточные рационы личинок камчатского краба при температуре 8°С и начальные концентрации науплиев артемии в воде, необходимые для их обеспечения, или "начальный лимитирующий уровень пищи" (по: МсМаЬяп, 1965), приведены в таблице 1.

Таблица 1

Максимальные суточные рационы зоэа НУ стадий и концентрации науплиев, необходимые для их обеспечения

Стадия Максимальный суточный рацион (М) , мг сырого мкг сухого шт./экз. / , веса/экз. веса/экз. Оптимальная начальная концентрация науплиев (К), шт./л

Зоэа1 11.3 0.294 47.46 400-600

Зоэа II 22.4 0.582 94.08 600-800

Зоэа1П 33.2 0.863 139.44 800-1000

ЗоэаIV 41.8 1.087 175.56 1000-1200

Таким образом, максимальные суточные рационы для зоэа 1-1У оказались равны 11.3, 22.4, 33.'2 и 41.8 шт./экз. в сутки, что составляет 34.2, 41.3,43.2 и 40.7% от сырого веса личинки в сутки, соответственно.

В ходе наблюдения за личинками установлено, что для них не характерен направленный поиск корма - личинки захватывают лишь те пищевые объекты, что попадают в район их ловчего аппарата. Ф. Беркес при описании питания эвфаузиид назвал этот способ питания «encounter feeding», что можно приближенно перевести как «питание при столкновении с пищевым объектом» (Berkes, 1975). В соответствии с этим личинки камчатского краба, как и большинство планктонных ракообразных, способны выедать корм лишь до определенной концентрации, не равной нулю. Поэтому в уравнение расчета величины суточных рационов [2] введен параметр Ко, который отражает «минимальную непотребляемую концентрацию пищевых частиц», т.е. концентрацию пищевых объектов, при которой выедание их данным видом животных прекращается (Сущеня, 1973). Значения минимальной непотребляемой концентрации науплиев артемии для зоэа I-IV приведены на рис. 2 (параметр Ко); в среднем для личинок этот параметр составляет около 160 науплиев на литр.

Для сравнения полученных результатов с литературными данными, мы рассчитали теоретические величины суточных рационов для зоэа I-IV стадий по формуле с учетом веса особей [3], предложенной J1.M. Сущеней (1969) для класса ракообразных. Для зоэа I суточный рацион, установленный экспериментально, оказался практически равен суточному рациону, рассчитанному теоретически. Однако для зоэа II-IV экспериментально установленный рацион превысил теоретический на 48.3%, 66.0% и 66.5%, соответственно, что, по-видимому, обусловлено необходимостью накопления резерва питательных веществ для обеспечения энергией непитающейся стадии глаукотоэ. Зависимость между весом и суточным рационом зоэа I-IV по результатам наших экспериментов может быть описана следующим уравнением: M=1.1659W1 1673,

где W - вес личинки (г сырого веса); М - суточный рацион (г сырого веса/экз.).

В данной главе также приведены средние показатели роста (длина карапакса и рострума, сырой и сухой вес) и развития (продолжительность развития в сутках и градусо-днях) личинок при температуре 7-8°С и кормлении науплиями Artemia sp. по результатам экспериментов 2001-2004 гг.

Нами впервые исследована возможность кормления личинок камчатского краба сухими искусственными комбикормами. Возможность применения стартовых искусственных кормов особенно важна для наиболее уязвимых, ранних стадий развития - зоэа I и И. После прохождения стадии зоэа I наиболее высокая выживаемость наблюдалась при кормлении стартовыми комбикормами Start 300 и Start 100 - 71.4% и 68.0%, соответственно, в то время как при кормлении науплиями Artemia sp. выживаемость составила 24.8%. При внесении указанных кормов в сочетании с науплиями Artemia sp. выживаемость оказалась существенно ниже - 41% и 35.5%, соответственно; по-видимому, это объясняется ухудшением гидрохимического режима (повышением содержания аммония и нитратов в воде с 0.01 и 1.00 до 0.26 и 1.9 мг/л, соответственно. После прохождения стадии зоэа II наилучшая выживаемость личинок наблюдалась в экспериментах со стартовым кормом Start 300, причем корм Start 300 оказался в 2.2 раза эффективнее по сравнению со Start 100 и в 2.6 раза эффективнее по сравнению с науплиями Artemia sp. (выживаемость составила 52.5%, 23.5% и 20%, соответственно). При использовании кормов серии Wean Ex как отдельно, так и в сочетании с науплиями артемии выживаемость зоэа I не превысила 25%, а зоэа II - 18%. Из отрицательных особенностей комбикормов как серий Start и Wean-Ex следует отметить, что они лишь порядка 60-120 минут держатся в толще воды, а после оседания прилипают ко дну экспериментальных емкостей.

Глава 5. Обсуждение результатов исследований

Основываясь на данных морфологического анализа и наблюдениях за движением и питанием личинок можно представить следующий механизм функционирования их пищедобывательного аппарата. Эвдоподиты максиллипед составляют основу ловчего аппарата личинки. Мелкозубчатые щетинки, направленные к медиовентральной линии, по-видимому, отвечают за захват и удержание добычи, а хохлатые щетинки, направленные орально, отвечают за передачу пищи максиллам. Перисто-зубчатые щетинки на эндитах второй пары максилл и зубчатые щетинки на коксальном эндите первой пары максилл, очевидно, служат для фиксации добычи и передачи ее в ротовой отдел. Базальные эндиты первой пары максилл вооружены шиловидными щетинками, расположенными параллельно плоскости инцизивных отростков мандибул. Исходя из строения, можно предположить, что эти щетинки совместно с инцизивными отростками мандибул осуществляют первичную обработку грубой пищи. Мандибулы играют основную роль в разрывании и измельчении пищи. Парагнаты, работу которых трудно наблюдать визуально из-за небольших размеров особей, предположительно предотвращают потери пищевых частиц при измельчении пищи мандибулами; Верхняя губа движется между мандибулами, по-видимому, способствуя всасыванию пищи наряду с сокращениями кардиального отдела желудка. Эти функция парагнат и верхней губы отмечены для омара Homarus gammarus (Barker, Gibson, 1977; Robertson, Laverack, 1979). В целом, морфологический анализ позволяет сделать заключение о том, что личинки имеют пгацедобывательный аппарат грасперного типа.

Оральная составляющая циркуляции, создаваемой экзоподитами максиллипед при движении личинки, может рассматриваться как пищеприносящий ток, направленный сзади в сторону верхней губы параллельно медиовентральной линии тела. При активном движении зоэа

пищевые объекты захватываются пищеприносящим током и попадают в район ловчего аппарата. При неподвижных экзоподитах личинка пассивно опускается вниз и наплывает на пищевые объекты. Таким образом, можно выделить «активный» и «пассивный» способы захвата пищи. По-видимому, «активный» способ захвата пищи наиболее эффективен в случае небольших объектов, которые не могут противостоять силе пищеприносящего тока. При захвате крупных пищевых объектов, соизмеримых с величиной самой личинки, и захвате частиц со дна более эффективен «пассивный» способ. В обоих случаях пищевой объект, попавший в район ловчего аппарата, захватывается эндоподитами максиллипед. ■ -

Н.В. Вышкварцева (1977) в работе, посвященной функционированию ротового комплекса и питанию рода Са1апш, рассматривает способ питания рачков, при котором добыча сначала подгоняется токами воды в предротовую область, а затем захватывается загребающими движениями конечностей, как комбинированный. По нашему мнению, «активный» способ питания личинок камчатского краба также можно назвать комбинированным.

Наблюдения в аквариальных условиях, морфологический анализ и сравнительный анализ строения пищеварительной системы личинок и-глаукотоэ доказали, что глаукотоэ не питается. Конечности и пищеварительная система глаукотоэ малопригодны для обработки пищи. По-видимому, липидные капли, накопленные в клетках пищеварительной железы и дивертикулов средней кишки в ходе личиночного периода, обеспечивают эндогенное питание глаукотоэ. Средняя кишка глаукотоэ и прилегающая к ней главная доля пищеварительной железы существенно длиннее, чем на стадии зоэа, в результате чего увеличивается площадь поверхности, где происходит контакт между пищеварительной железой и гемолимфой, что, по-видимому, приводит к более эффективному обеспечению глаукотоэ метаболической энергией. В ходе экспериментов нами зарегистрировано замедление роста камчатского краба при переходе со стадии глаукотоэ на

первую ювенильную стадию. Так, при средней длине карапакса глаукотоэ 2.02±0.025 мм ювенильные особи первой стадии имели среднюю длину карапакса 2.05±0.012 мм, т.е. прирост составил лишь 1.5% (в ходе личиночного периода максимальный прирост длины карапакса за стадию составил 14.1% - при переходе со стадии зоэа I на стадию зоэа П). Данные о замедлении роста при переходе на первую ювенильную стадию хорошо согласуются с данными об афагии глаукотоэ. Исходя из вышесказанного, при содержании в искусственных условиях глаукотоэ кормить не следует.

На основании результатов экспериментов по определению количественных закономерностей питания выведен и обоснован ряд практических рекомендаций по кормлению зоэа 1-1У науплиями Анетга ¿р. при содержании в искусственных условиях, в том числе приведена формула для расчета расхода науплиев артемии на одно кормление (см. Практические рекомендации).

Содержание личинок камчатского краба в системах с замкнутым циклом водоиспользования при температуре 7-8°С и кормлении науплиями АНетга зр. в соответствии с указанными рекомендациями позволяет значительно сократить продолжительность личиночного развития по сравнению с таковой в естественной среде. Так, продолжительность развития личинок камчатского краба у западного Сахалина в 1991, 1994 и 1999 гг. составила 73-79 суток (Клитин, 2002). В ходе проведенных нами лабораторных исследований продолжительность личиночного периода в среднем составляла 39 суток. При этом наши данные по сумме эффективных температур, необходимой для развития личинок (290-325 градусо-дней) в целом совпадают с данными других лабораторных и полевых исследований (Магика\уа, 1933; КГакашвЫ, 1987; Клитин, 2002 и др.). Следовательно, период развития в лабораторных условиях при температуре 8°С и кормлении науплиями АПетга эр. короче, чем в естественной среде, в 1.7-2.3 раза.

Установленная нами зависимость между величиной суточного рациона и весом тела личинок камчатского краба позволяет рассчитать расход корма при содержании личинок в искусственных условиях, в том числе и при использовании кормов других типов, а также открывает определенные возможности для анализа трофической роли личинок в природных экосистемах.

Результаты проведенных нами экспериментов показали принципиальную возможность использования сухих комбикормов Start 100 и Start 300 для кормления зоэа I и II стадий. При использовании этих кормов продолжительность развития и скорость роста личинок соответствовали средним показателям, полученным в ходе многолетних экспериментов при использовании науплиев Aríemia sp.. В то же время следует отметить, что корма серии Start держатся в толще воды порядка 2 часов, после оседания прилипают ко дну емкостей, а через сутки после внесения корма Start 300 из расчета 50 мг/л содержание аммония в воде повышается до 0.26 мг/л, что приближается к верхней границе допустимого уровня содержания аммония для личинок морских декапод (Jayasankar, Muthu, 1983; Zou, Gao, 1994; Zhao et al., 1997). В связи с этим мы считаем, что кормить личинок искусственными кормами Start 100 и Start 300 целесообразно только в тех случаях, когда использование живого корма по какой-либо причине невозможно. При этом следует кормить личинок не реже 3-4 раз в сутки и 2-3 раза в сутки как можно более тщательно производить чистку дна выростных емкостей. Возможность применения искусственных кормов является важным элементом в создании технологии искусственного воспроизводства камчатского краба, поскольку позволяет гарантированно производить кормление при отсутствии живого корма, а также практически исключает риск заноса в выростные емкости возбудителей различных инфекций. В связи с этим мы считаем, что важно продолжить исследования в направлении разработки и оптимизации комбикормов для кормления личинок камчатского

краба. На основании проведенных нами экспериментов можно сделать заключение о том, что для оптимизации кормов Start 100 и Start 300 для кормления личинок камчатского краба следует, прежде всего, повысить плавучесть этих кормов. Соответствующее заключение направлено нами в исследовательский центр компании-производителя кормов серии Start (Dana Feed, Дания) в качестве рекомендации.

. , ВЫВОДЫ

1.У презоэа камчатского краба конечности пищедобывательного аппарата имеют недоразвитое щетиночное вооружение и покрыты эмбриональной оболочкой. Презоэа не питается.

2. Личинки камчатского краба (зоэа I-IV стадий) имеют пищедобывательный аппарат грасперного типа и используют комбинированный способ питания. Локомоторную и пищевую циркуляцию обеспечивают экзоподиты максиллипед; основу ловчего аппарата составляют эндоподиты максиллипед; максиллярный отдел служит для фиксации и передачи пищи в ротовой отдел; функцией ротового отдела является первичная обработка грубой пищи.

3. Пищеварительная система у зоэа I-IV стадий полностью развита и соответствует описанию, сделанному Ф. Абрунозой и X. Киттака (Abrunhosa, Kittaka, 1997а, b).

4. На стадии глаукотоэ пищедобывательный аппарат и пищеварительная система развиты слабо.

5. Глаукотоэ камчатского краба не питается. Предположительный источник метаболической энергии глаукотоэ - липидные капли, накопленные в пищеварительной железе в ходе личиночного периода.

6. При кормлении личинок камчатского краба науплиями Artemia sp. суточные рационы зоэа I-FV стадий составляют 47.46,94.08,139.44 и 175.56 мкг сухого веса на экземпляр в сутки, соответственно.

7. Зависимость между весом тела личинок и их суточным рационом можно рассчитать по следующей формуле:

M=1.!659W | |673, где W - вес личинки (г сырого веса); М - суточный рацион (г сырого веса/экз.).

8. Для кормления зоэа I стадии можно использовать сухие корма Start 100 и Start 300, для кормления зоэа II стадии - Start 300 (Dana Feed, Дания). Комбикорма следует вносить 3-4 раза в сутки из расчета 50 мг/л и не реже 2-3 раз в сутки производить чистку дна выростных емкостей.

9. Для того, чтобы оптимизировать корма Start 100 и Start 300 для личинок камчатского краба, разработчикам (Dana Feed, Дания) можно порекомендовать проведение работ в направлении повышения плавучести указанных кормов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ по кормлению личинок и глаукотоэ камчатского краба в искусственных условиях при температуре воды 8°С

1.При кормлении личинок камчатского краба науплиями Artemia sp.:

1.1 Кормление целесообразно проводить два раза в сутки с интервалом в

12 часов, начиная с первого дня выклева. 1.2. Количество науплиев артемии на одно кормление (X) можно рассчитать для каждой стадии (зоэа I-IV) по следующей формуле: Х= V(MN/2w+160), где X - расход науплиев на одно кормление, шт; V - объем выростной емкости, л;

М - максимальный суточный рацион, составляющий для зоэа I-IV 47.46, 94.08, 139.44 и 175.56 мкг сухого веса на экземпляр, соответственно;

N- плотность посадки личинок, экзУл; w - сухой вес одного науплия, мкг; 2 - константа; 160 -константа.

1.3. Ежедневно перед первым кормлением следует производить чистку дна выростных емкостей.

2. При отсутствии науплиев Artemia sp. можно использовать следующие комбикорма:

- на стадии зоэа I стартовый корм Start 100 и/или Start 300,

- на стадии зоэа II стартовый корм Start 300 (Dana Feed, Дания). Комбикорма следует вносить 3-4 раза в сутки из расчета 50 мг/л, и не реже 2-3 раз в сутки производить чистку дна выростных емкостей.

3. Глаукотоэ следует содержать без пищи.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Эпельбаум А.Б. Афагия глаукотоэ камчатского краба Parálithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) II VI Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным: Тезисы докладов. -М.: Изд-во ВНИРО, 2002. С. 67-69.

Ковачева Н,П., Hyprop X., Эпельбаум А.Б., Борисов P.P. Российско-норвежские перспективы развития аквакультуры камчатского краба (jParálithodes camtschaticus) на Баренцевом море // Материалы Междунар. симпоз. «Холодноводная Аквакультура: старт в 21 век»,- М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. С.54-55.

Эпельбаум А.Б., Ковачева Н.П. Исследование рационов личинок камчатского 1фаба (Paralithodes camtschaticus) при культивировании в установках с замкнутым циклом водообеспечения // Докл. и тез. междунар. симпоз. «Холодноводная аквакультура: старт в 21 век».- М.: ФГНУ

«Росинформагротех», 2003. С. 182-183.

Kovatcheva N., Epelbaum A. Study on the early development of laboratory reared red king crab (Paralithodes camtschaticus) in a recycling water system // Extended Abstract and Short Communications, Aquaculture Europe 2003, EAS Special publication № 33,2003. P. 231-232.

Ковачева Н.П., Эпельбаум А.Б. Рост камчатского краба {Paralithodes camtschaticus) на ранних стадиях онтогенеза в искусственных условиях и в естественной среде // Донные экосистемы Баренцева моря: Труды ВНИРО / Под. Ред. В.И. Соколова. -М.: Изд-во ВНИРО, 2003. Т. 142. С. 135-143.

Ковачева Н.П., Борисов P.P., Жигин А.В., Калинин А.В., Эпельбаум А.Б. опыт содержания производителей, получения потомства и подращивания молоди камчатского краба в замкнутых системах // Материалы И Международной научно-практической конференции «Человек и животные». -Астрахань: Изд. дом «Астраханский Университет», 2004. С. 203-205.

Kovatcheva N.P., Borisov R.R., Epelbaum А.В., Kalinin A.V. The status of red king crab stocks in the Far Eastern Seas and their recovery by way of aquaculture // Abstracts of North Pacific Marine Science Organization XIII Annual Meeting. Honolulu, Hawaii, USA, 2004. P. 203.

Ковачева Н.П., Калинин A.B., Борисов P.P., Эпельбаум А.Б. Биотехнические основы воспроизводства камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в системах с замкнутым циклом водоиспользования // Тезисы докладов научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года». -М.: Изд-во ВНИРО, 2004. С. 121-122.

Ковачева Н.П., Эпельбаум А.Б., Калинин А.В. Личиночное развитие камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) при искусственном культивировании // Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов. Тезисы докладов международного научного семинара. -Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2004. С. 56-59.

Эпельбаум А.Б., Ковачева Н.П. Использование различных кормов при искусственном выращивании личинок камчатского краба // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы V научной конференции. -Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2004. С. 200-203.

Epelbaum А.В., Kovatcheva N.P. Daily food intakes and optimal food concentrations for red king crab (Paralithodes camtschaticus) larvae fed Artemia nauplii under laboratory conditions // Aquaculture Nutrition (in press).

Подп. в АР Обьем } п.л. Тираж экз. Заказ

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

РНБ Русский фонд

г-4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эпельбаум, Анна Борисовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методика исследований.

2.1. Выращивание камчатского краба.

2.2. Морфо-функциональный анализ.

2.3. Изучение строения пищеварительной системы.

2.4. Корма и методы кормления.

2.5. Методика проведения экспериментов по питанию.

Глава 3. Изучение функциональной морфологии пищедобывательного аппарата и пищеварительной системы.

3.1. Классификация щетинок.

3.2. Функциональная морфология пищедобывательного аппарата.

3.2.1. Презоэа.

3.2.2. Личиночные стадии (зоэа I-IV).

3.2.3. Послеличиночная стадия (глаукотоэ).

3.2.4. Ювенильная стадия (малек).

3.3. Строение пищеварительной системы зоэа IV и глаукотоэ.

Глава 4. Экспериментальное изучение питания личинок.

4.1. Количественные закономерности питания.

4.2. Биотехнические аспекты использования различных кормов.

4.2.1. Науплии Artemia sp.

4.2.2. Науплии Balanus balanoides.

4.2.3. Комбикорма.

Глава 5. Обсуждение результатов исследований.

5.1. Анализ способа питания личинок.

5.2. Афагия глаукотоэ.

5.3. Кормление науплиями Artemia sp.

5.4. Кормление науплиями Balanus balanoides.

5.5. Применение комбикормов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) на ранних стадиях онтогенеза в искусственных условиях"

Актуальность исследования

Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) является одним из важнейших промысловых видов ракообразных. В настоящее время численность природных популяций камчатского краба на Дальнем Востоке значительно снизилась из-за интенсивного промысла и ухудшения экологической обстановки в Мировом океане (Кобликов и др., 2002; Долженков, Кобликов, 2004). В связи с этим появилась необходимость в разработке технологии искусственного воспроизводства данного вида с целью регулирования и пополнения численности природных популяций. Начиная с 2000 года по инициативе Главрыбвода и Камчатрыбвода во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) проводится разработка технологии получения и подращивания личинок и молоди краба в контролируемых условиях до жизнестойких стадий (Ковачева, 2000; Ковачева, 2001). В природных условиях до стадии глаукотоэ выживает около 1% личинок, в то время как получение личинок в искусственных условиях позволяет увеличить эффективность воспроизводства на порядок и более (Ковачева, 2000). Важным элементом создания данной технологии является обеспечение оптимального кормления, особенно в период раннего онтогенеза, поскольку от этого во многом зависит успех дальнейшего культивирования. В связи с этим необходимо изучить питание камчатского краба на ранних, наиболее уязвимых стадиях развития, - личиночных и послеличиночных.

Успешный захват пищи личинкой во многом зависит от возможности ее конечностей захватить, удержать и подготовить пищевые частицы к дальнейшей обработке в желудочно-кишечном тракте. Для подбора оптимальных условий кормления личинок важно изучить морфологию, щетиночное вооружение и функционирование конечностей, входящих в состав их пищедобывательного аппарата. Под пищедобывательным аппаратом понимается совокупность органов и придатков тела, совместно участвующих в захвате и обработке пищевого объекта и образующих единое конструктивное целое (по: Павлов, 2000). Изучение пищевого поведения, пищедобывательного аппарата и пищеварительной системы личинок и послеличинок камчатского краба важно для подбора оптимального рациона, условий и методов их кормления и содержания.

Высокая смертность планктонных личинок камчатского краба на ранних стадиях развития во многом обусловлена недостаточностью запаса энергии, который они получают с кормом (Paul et al., 1989). Для успешного прохождения личиночного периода в искусственных условиях важно определить оптимальный качественный состав кормовых рационов, а также величину суточного рациона, достаточную для обеспечения физиологических потребностей личинок, но не приводящую к избытку пищи в выростных емкостях, поскольку при этом резко ухудшается гидрохимический режим и увеличивается риск возникновения бактериальных и грибковых инфекций (Zheng, Fang, 1998).

Впервые проведенное комплексное изучение особенностей питания камчатского краба на ранних стадиях развития необходимо для прояснения некоторых моментов биологии этого вида и повышения эффективности его искусственного воспроизводства.

Цель исследования - изучение способа питания, функциональной морфологии пищедобывательного аппарата, оптимального качественного и количественного состава кормовых рационов, а также кратности кормления камчатского краба на ранних стадиях развития (личиночных и послеличиночных).

Для достижения указанной цели нами поставлены следующие задачи:

• определить и описать способ питания личинок и послеличинок камчатского краба;

• изучить строение, взаиморасположение и функции конечностей и придатков тела, входящих в состав пищедобывательного аппарата личинок и послеличинок;

• изучить особенности строения пищеварительной системы личинок и послеличинок;

• сравнить особенности строения пищедобывательного аппарата и пищеварительной системы личинок и послеличинок и установить связь найденных различий с образом жизни соответствующих стадий развития;

• определить оптимальный качественный состав кормовых рационов для личинок и послеличинок;

• определить оптимальный количественный состав суточных рационов и кратность кормления для личинок всех стадий и послеличинок.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование питания камчатского краба в ходе личиночного и послеличиночного периода.

Подробно исследовано строение и функционирование конечностей пищедобывательного аппарата личинок, глаукотоэ и ювенильных особей. Впервые описано взаимодействие различных элементов пищедобывательного аппарата и способ питания личинок камчатского краба.

При помощи комплексного подхода (экспериментальные наблюдения, морфологический и гистологический анализ) доказана афагия глаукотоэ камчатского краба.

Экспериментально установлены величины суточных рационов зоэа I-IV стадий при кормлении науплиями Artemia sp. Описана зависимость между весом тела личинок и величиной их суточного рациона.

Практическое значение

Составлены рекомендации по кормлению личинок камчатского краба науплиями Artemia sp. при содержании в искусственных условиях, в том числе выведена формула для расчета расхода науплиев на основании суточных рационов личинок каждой стадии в зависимости от плотности посадки и объема выростной емкости. Точный расчет расхода кормов позволяет удовлетворить пищевые потребности личинок, свести к минимуму риск ухудшения гидрохимического режима и возникновения инфекций, а также сократить затраты на приобретение кормов.

Установлена зависимость между величиной суточного рациона и весом тела личинок камчатского краба на каждой стадии развития, что открывает определенные возможности для анализа трофической роли личинок камчатского краба в природных экосистемах.

Впервые проведены эксперименты по введению искусственных кормов в рацион личинок камчатского краба и определению влияния кормов на выживаемость личинок. Показана возможность использования сухих комбикормов серии Start производства компании Dana Feed (Дания) для личинок I-II стадий, что позволяет гарантированно производить кормление при отсутствии живого корма и тем самым повысить эффективность искусственного воспроизводства камчатского краба.

Установлено, что при содержании в искусственных условиях глаукотоэ камчатского краба кормить не следует.

Апробация

Основные положения диссертационной работы доложены на IV Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Калининград, 2002), симпозиуме «Холодноводная Аквакультура: старт в 21 век» (Санкт-Петербург, 2003), международной конференции «Aquaculture Еигоре-2003» (Трондхейм, Норвегия, 2003), II Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2004), V научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2004), Научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» (Москва, 2004), Международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004).

По теме диссертации опубликовано десять печатных работ, одна статья находится в печати.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Рукопись состоит из 138 страниц и включает 10 таблиц и 43 рисунка. Список литературы состоит из 170 источников, из них 103 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Эпельбаум, Анна Борисовна

выводы

1. У презоэа камчатского краба конечности пищедобывательного аппарата имеют недоразвитое щетиночное вооружение и покрыты эмбриональной оболочкой. Презоэа не питается.

2. Личинки камчатского краба (зоэа I-IV стадий) имеют пищедобывательный аппарат грасперного типа и используют комбинированный способ питания. Локомоторную и пищевую циркуляцию обеспечивают экзоподиты максиллипед; основу ловчего аппарата составляют эндоподиты максиллипед; максиллярный отдел служит для фиксации и передачи пищи в ротовой отдел; функцией ротового отдела является первичная обработка грубой пищи.

3. Пищеварительная система у зоэа I-IV стадий полностью развита и соответствует описанию, сделанному Ф. Абрунозой и X. Киттака (Abrunhosa, Kittaka, 1997а, b).

4. На стадии глаукотоэ пищедобывательный аппарат и пищеварительная система развиты слабо.

5. Глаукотоэ камчатского краба не питается. Предположительный источник метаболической энергии глаукотоэ - липидные капли, накопленные в пищеварительной железе в ходе личиночного периода.

6. При кормлении личинок камчатского краба науплиями Artemia sp. суточные рационы зоэа I-IV стадий составляют 47.46, 94.08, 139.44 и 175.56 мкг сухого веса на экземпляр в сутки, соответственно.

7. Зависимость между весом тела личинок и их суточным рационом можно рассчитать по следующей формуле:

M=1.1659W 11673, где:

W - вес личинки (г сырого веса);

М - суточный рацион (г сырого веса/экз.).

8. Для кормления зоэа I стадии можно использовать сухие корма Start 100 и Start 300, для кормления зоэа II стадии - Start 300 (Dana Feed, Дания).

Комбикорма следует вносить 3-4 раза в сутки из расчета 50 мг/л и не реже 23 раз в сутки производить чистку дна выростных емкостей.

9. Для того, чтобы оптимизировать корма Start 100 и Start 300 для личинок камчатского краба, разработчикам (Dana Feed, Дания) можно порекомендовать проведение работ в направлении повышения плавучести указанных кормов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ по кормлению личинок и глаукотоэ камчатского краба в искусственных условиях при температуре воды 8°С

1. Кормление личинок камчатского краба науплиями Artemia sp.:

1.1 Кормление целесообразно проводить два раза в сутки с интервалом в 12 часов, начиная с первого дня выклева.

1.2. Количество науплиев артемии на одно кормление (X) можно рассчитать для каждой стадии (зоэа I-IV) по следующей формуле: Х= V(MN/2w+160), где: X - расход науплиев на одно кормление, шт.; V - объем выростной емкости, л;

М - максимальный суточный рацион, составляющий для зоэа I-IV 47.46, 94.08, 139.44 и 175.56 мкг сухого веса на экземпляр, соответственно; N - плотность посадки личинок, экз./л; w - сухой вес одного науплия, мкг; 2 - константа; 160 - константа.

1.3 Ежедневно перед первым кормлением следует производить чистку дна выростных емкостей.

2. При отсутствии науплиев Artemia sp. в качестве замены можно использовать следующие комбикорма:

- на стадии зоэа I стартовый корм Start 100 и/или Start 300,

- на стадии зоэа II стартовый корм Start 300 (пр-во Dana Feed, Дания).

Комбикорм следует вносить из расчета 50 мг/л 3-4 раза в сутки, и не реже 23 раз в сутки производить чистку дна выростных емкостей.

3. Глаукотоэ следует содержать без пищи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эпельбаум, Анна Борисовна, Москва

1. Беклемишев В.Н. Проморфология // Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. -М.: Наука, 1969. Т. 1. 441 с.

2. Беренбойм Б.И. Состояние запасов и перспективы рационального использования промысловых беспозвоночных Баренцева моря // Материалы отчетной сессии ученого совета ПИНРО, посвященной 80-летию института. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. С. 69-72.

3. Борисов P.P. Морфо-функциональная организация, постэмбриональное развитие Pontastacus leptodactylus (Eschscholtz, 1823) (Decapoda, Astacidae) и его трофические связи в бассейнах Верхней Волги и Меты: Дис. . канд. биол. наук. -Москва. 2001. 201 с.

4. Борисов P.P., Ковачева Н.П. Стадия презоэа камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) // Материалы междунар. симпоз. «Холодноводная аквакультура: старт в 21 век».- М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. С. 180-181.

5. Валовая М.А., Кавтарадзе Д.Н. Микротехника: правила, приемы, искусство, эксперимент. М.: Изд-во МГУ, 1993. 240 с.

6. Ван X. Некоторые сведения о запасах камчатского краба в районе островов Хоккайдо и Сахалин // Журнал рыболовства, 1937. № 515. С. 291-294.

7. Виноградов JL Г. Камчатский краб. Владивосток: Изд-во ТИНРО, 1941. 94с.

8. Гребницкий Н.А. Исследование морской фауны Великого океана в Авачинской губе // Изв. Вост. Сиб. Отд. ИРГО, 1880. Т. 2. № 1-2.

9. Григорьева Н.И., Федосеев В.А. О воспроизводстве камчатского краба в южном Приморье // Вестник ДВО РАН, 2000. № 1. С. 68-73.

10. Гусев Е.Е. Гипергалинная аквакультура. М.: Агропромиздат, 1990. - 159 с.

11. Долженков В.Н., Кобликов В.Н. Состояние западнокамчатской популяции камчатского краба ухудшилось до критического // Рыбное хозяйство, 2004. № 5. С. 42-44.

12. Закс И.Г. Обзор исследований по камчатскому крабу P. camtschatica и смежным видам Paralithodes И Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура: обзорная информация. М.: ВНИЭРХ, 1998. Вып. 7. С. 1-23.

13. Зенкевич Л.А. Жизнь животных. М.: Изд-во Просвещение, 1968. Т 2. С. 499-529.

14. Зубкова Н.А. Опыт содержания камчатского краба в аквариуме // Тр. ММБИ, 1964. Вып. 5(9). С. 105-113.

15. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Полянский А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1983. 540 с.

16. Камчатский краб в Баренцевом море (результаты исследований ПИНРО в 1993-2000 гг.). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. 198 с.

17. Камшилов М.М. Материалы по биологии личинок усоногих ракообразных Восточного Мурмана // Труды ММБС, 1958. Т. 4. С. 56-67.

18. Карпевич А.Ф. Акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры // Избранные труды. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. Т. 2. 870 с.

19. Клитин А.К. Распределение и продолжительность развития личинок камчатского краба у западного побережья Сахалина // Труды СахНИРО, 2002. Т. 4. С. 212-228.

20. Клитин А.К. Камчатский краб (Paralithodes camtschaticus) у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала. М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы», 2003. 253 с.

21. Ковачева Н.П. Воспроизводство камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) с использованием искусственной морской воды в аппаратах типа "Акватрон" // Аналит. и реферат, информ. сер. Марикультура. -М.: ВНИЭРХ, 2000. Вып. 4. С. 14 -26.

22. Росинформагротех». С. 54-55.

23. Куватани Ю. Культивирование камчатского краба и приморского гребешка в Японии // Биология моря, 1989. № 1. С. 66-71.

24. Левин B.C. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus: биология, промысел, воспроизводство. СПб.: Ижица, 2001. 198 с.

25. Литвиненко Л.И., Мамонтов Ю.П., Иванова О.В., Литвиненко А.И., Чебанов М.С. Инструкция по использованию артемии в аквакультуре. -Тюмень: СибрыбНИИпрект, 2000. 58 с.

26. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. М.: Наука, 1966. 164 с.

27. Масленников С.И. Технология крабового фермерства на акватории дальневосточных морей // Дальний Восток России: экономика, инвестиции, конъюктура, 1998. № 1. С. 34-38.

28. Масленников С.И., Кашин И.А., Левин B.C. Промысел и воспроизводство камчатского краба у берегов Приморья // Вестник ДВО РАН, 1999. № 3. С. 100-106.

29. Микулин А.Е. Живые корма. -М.: Дельфин, 1994. 104 с.

30. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291с.

31. Навозов-Лавров Н.П. Материалы по этиологии и по промыслу краба в зал. Петра Великого // Производительные силы Дальнего Востока. Хабаровск -Владивосток, 1927. Вып. 4 (Животный мир Владивосток). С. 181-211.

32. Накадзава К. Изучение камчатского краба о-ва Хоккайдо // Зоол. журнал, 1912. Т. 24. С. 1-13.

33. Орлов Ю.И. О проблеме акклиматизации промысловых крабов в Баренцевом море // Тр. Всесоюзного гидробиологического общества, 1962. Т. XII. С. 400-409.

34. Орлов Ю.И. Акклиматизация промысловых крабов в Северо-Восточной Атлантике: обоснование и первые результаты // Аквакультура: ОИ ВНИЭРХ, 1994. Вып. 1.С. 55.

35. Орлов Ю.И. Акклиматизация промысловых крабов: характеристика объектов вселения // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура: обзорная информация. -М.: ВНИЭРХ, 1995. Вып. 4. С. 1-40.

36. Павлов В.Я. Периодическая система членистых. М.: Изд-во ВНИРО, 2000.186 с.

37. Павлов В.Я. Жизнеописание краба камчатского Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815). М., Изд-во Москва, 2003. 110 стр.

38. Патент 2174750 Россия, МПК7 А01К61/00. Способ воспроизводства крабов (варианты) / В.Я. Федосеев, Н.И. Григорьева (Россия). № 98114577/13. Заявл. 20.06.2000; Опубл. 20.10.2001.

39. Патент 2200386 Россия, МПК' А01К61/00. Способвоспроизводстваракообразных (камчатский краб) / Н.П. Ковачева (Россия). № 2001135398/13. Заявл. 27.12.2001; Опубл. 20.03.2003.

40. Патент РФ на полезную модель 40841 Россия,

41. МПК7 А01К61/00. Устройство для инкубации яиц артемии салина / Н.П. Ковачева, А.В. Жигин, А.В. Калинин, P.O. Лебедев. -№ 20041170002/22(019008) Заявл. 09.06.04 г.; Пол. решение ФИПС от 14.06.2004; Опубл. 10.10.2004 г.

42. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимые концентрации (ПДК) и ориентировочно безопасные уровни воздействия (ОБУВ) вредных веществ для водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. -М.: Изд-во ВНИРО, 1999. 304 с.

43. Пономарев С.В., Гамыгин Е.А., Никоноров С.И., Пономарева Е.Н. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России (справочное, учебное пособие). -Астрахань: «Нова плюс», 2002. 264 с.

44. Ржепишевский И.К. Размножение усоногого рачка Balanus balanoides (L.) на Восточном Мурмане // Труды ММБИ, 1960. Вып. 2 (6). С. 114-136.

45. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба // Изв. ТИНРО, 1985. Т. 110. С. 86 97.

46. Слизкин А., Сафронов С. Промысловые крабы прикамчатских вод. -Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Северная пацифика», 2000. 180 с.

47. Спекторова JI.B. Живые корма для рыб и беспозвоночных. -М.: Агропромиздат, 1990. 175 с.

48. Сущеня JI.M. Количественные закономерности метаболизма и трансформации вещества и энергии ракообразными: Автореферат дис. . канд. биол. наук. М., 1969. 24 с.

49. Сущеня JLM. Количественные закономерности питания в связи с обменом и ростом ракообразных // Энергетический обмен водных животных. Труды ВГБО, 1973. Т. 18. С. 93-117.

50. Сущеня J1.M. Количественные закономерности питания ракообразных. -Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.

51. Федосеев В.Я., Родин В.Е. Воспроизводство и формирование популяционной структуры камчатского краба // Динамика численности промысловых животных Дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 35-46.

52. Федосеев В.Я., Григорьева Н.И. Способы выращивания крабов на искусственных сооружениях // Тезисы докладов Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство XXI век» 19-21 сентября 2001 г. - Южно-Сахалинск, 2001. С. 119-120.

53. Фенюк В.Ф. Анализ содержимого желудков камчатского краба // Изв. ТИНРО, 1945. Т. 19. С. 71 78.

54. Хуфтаммер М.К., Кузьмин С.А., Ольсен С. Исследования камчатского краба, акклиматизированного в Северо-Восточной Атлантике // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура: обзорная информация. -М., ВНИЭРХ, 1997. Вып. 8. С. 3-14.

55. Эпельбаум А.Б. Афагия глаукотоэ камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) // VI Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 2002. С. 67-69.

56. Abrunhosa F.A., Kittaka J. Morphological changes in the midgut, midgut gland and hindgut during the larval and postlarval development of the red king crab, Paralithodes camtschaticus II Fisheries science (Tokyo), 1997b. Vol. 63. № 5. P. 746 -754.

57. Achituv Y., Blackstock J., Barnes M., Barnes H. Some biochemical constituents of stage I and II nauplii of Balanus balanoides (L.) and the effect of anoxia on stage I // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1980. Vol. 42. № 1. P. 1 12.

58. Anger K. Physiological and biochemical changes during lecithotrophic larval development and early juvenile growth in the northern stone crab, Lithodes maja (Decapoda, Anomura) // Mar. Biol., 1996. Vol. 126. P. 283 -296.

59. Barker P.L., Gibson R. Observations on the feeding mechanism, structure of the gut and digestive physiology of the european lobster Homarus gammarus (L.) (Decapoda, Nephropidae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1977. Vol. 26. P. 297 324.

60. Berkes F. Some aspects of feeding mechanisms of euphausiid crustaceans // Crustaceana, 1975. Vol. 29. № 3. P. 266-270.

61. Bigford Т.Е. Effect of several diets on survival, development time and growth of laboratory-reared spider crab, Libinia emarginata, larvae // Fishery Bull. Natl. Mar. Fish. Serv. U.S., 1978. Vol. 76. P. 59-64.

62. Blau S.F. Kodiak kings in a SAK // Alaska's Wildlife, 1992. Vol. 24. № 2. P. 2627.

63. Blau S.F., Byersdorfer S.C. Sausage-shaped artificial collector developed in Alaska to study young-of-the year red king crabs // Bull. Mar. Sci., 1994. Vol. 55. P. 113118.

64. Bookhout C.G. Salinity effects on the larval development of Pagurus bernhardus (L.) reared in the laboratory // Ophelia, 1964. Vol. 1. № 2. P. 275-294.

65. Bookhout C.G. Larval development of the hermit crab Pagurus alatus reared in the laboratory // Crustaceana, 1972. Vol. 22. P. 215-238.

66. Bouvier L. Sur la classification des Lithodines // Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1896. Ser. 8. T. 18.

67. Brick R.W. Effects of water quality, antibiotics, phytoplankton and food on survival and development of larvae of Scylla serrata (Crustacea: Portunidae) // Aquacuture, 1974. Vol. 3. P. 231-244.

68. Bright D. Life histories of the king crab, Paralithodes camtschatica, and Tanner crab, Chionoecetes bairdii, in Cook Inlet, Alaska // Ph.D. thesis. University of Southern California. Los Angeles, 1967. 265 p.

69. Campodonico I., Guzman L. Larval development of Paralomis granulosa (Jacquinot) under laboratory conditions (Decapoda, Anomura, Lithodidae) // Crustaceana, 1981. Vol. 40. P. 272 285.

70. Cannon H.G., Manton S.M. On the feeding mechanism of a mysid Crustacea, Hemimysis lamornae II Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 1927. Vol. 55. P. 219 253.

71. Chen J-C., Chin T-S., Acute toxicity of nitrite to tiger prawn, Penaeus monodon, larvae // Aquaculture, 1988. Vol. 69. № 3-4. P. 253-262.

72. Chen L., Jiang H., Zhou Z., Yang J., Zhu, J., Zhang D. Effects of omega-3 HUFA on survival rate and body fatty acids composition of Erioheir sinensis larvae // J. Fish. China, 2000. Vol. 24. № 5. P. 448-452.

73. Coffin H.G. The laboratory culture of Pagurus samuelis (Stimpson) (Crustacea, Decapoda) // Walla College Publ., 1958. Vol. 22. P. 1-5.

74. Dawirs R.R. Elemental composition (C, N, H) and energy in the development of Pagurus bernhardus (Decapoda: Paguridae) megalopa // Marine Biology, 1981. Vol. 64. P. 117-123.

75. Donaldson W.E., Byersdorfer S., Pengilly D., Blau S.F. Growth of red king crab, Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815), in artificial habitat collectors at Kodiak, Alaska// J. Shellfish. Res., 1992. Vol. 11. № 1. P. 85-89.

76. Factor J.R. Morphology of the mouthparts of larval lobsters Homarus americanus (Decapoda: Nephropidae) with special emphasis on their setae // Biol. Bull., 1978. Vol. 154. P. 383 408.

77. Factor J.R. Development and metamorphosis of the digestive system of larval lobsters, Homarus americanus (Decapoda: Nephropidae) // J. Morphol., 1981. Vol. 169. P. 225 242.

78. Factor J.R. The digestive system // Factor J. R. Biology of the lobster Homarus americanus. Acad. Press, New York, 1995. P. 395 440.

79. Factor J.R., Dexter B.L. Suspension feeding in larval crabs (Carcinus maenas) II J. Mar. Biol. Ass. U. K„ 1993. Vol. 73. № 1. P. 207 211.

80. Foxon G.E.H. Observations on the locomotion of some arthropods and annelids // Ann. Mag. Nat. Hist., 1936. Ser. 10, 18. P. 403 419.

81. Gao S., Zou D. Toxicity of nitrite to the larvae of Penaeus penicillatus II J. Oceanogr. Taiwan Strait, 1994. Vol. 13. № 3. P. 236-239.

82. Gibson R., Barker P.L. The decapod h3IIKtopancreas // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1979. Vol. 17. P. 285 346.

83. Gonor S.L., Gonor J.J. Feeding, cleaning and swimming behavior in larval stages of porcellanid crabs (Crustacea: Anomura) // Fishery Bull. U. S. Natn. Ocean. Atmos. Admn., 1973. Vol. 71. № 1. P. 225 234.

84. Haynes E. description of the larvae of the golden king crab, Lithodes aequispina, reared in the laboratory II Fishery Bull., 1982. Vol. 80. P. 305 313.

85. Hoffman E.G. Description of laboratory-reared larvae of Paralithodes platypus (Decapoda, Anomura, Lithodidae) // J. Fish. Res. Bd. Can., 1968. Vol. 25. № 3. P. 439 -455.

86. Jayasankar P., Muthu M.S. Toxicity of ammonia to the larvae of Penaeus indicus Jl Indian J. Fish., 1983a. Vol. 30. № 1. P. 1-12.

87. Jayasankar P., Muthu M.S. Toxicity of nitrite to the larvae of Penaeus indicus II Indian J. Fish., 1983b. Vol. 30. № 2. P. 231-240.

88. Kanazawa A., Teshima S., Kobayashi Т., Iwashita Т., Kawasaki M. Rearing of the larval crab, Portunus trituberculatus, with the artificial microparticulate diets // Mem. Fac. Fish. Kagoshima Univ., 1983. Vol. 32. P. 121-127.

89. Kawai T. Culture of young-crab stages of the king crab Paralithodes camtschaticus II Ten-day report of Hokkaido Fisheries Experiment Station, 1940. Vol. 469. P. 143-144.

90. Kobayashi Т., Takeuchi Т., Arai D., Sekiya S. Suitable dietary levels of EPA and DHA for larval mud crab during Artemia feeding period // Nippon Suisan Gakkaishi, 2000. Vol. 66. №6. P. 1006-1013.

91. Konishi K. Larval development of spiny of sand crab Lophomastix japonica (Durufle, 1889) (Crustacea, Anomura, Albuneidae) under laboratory conditions 11 Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 1987. Vol. 32. № 1/2. P.123-139.

92. Konishi K. Larval development of Paralomis hystrix (De Haan, 1846) (Crustacea, Anomura, Lithodidae) under laboratory conditions // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult., 1994. Vol. 23. P. 43 54.

93. Konishi K., Quintana R. The larval stages of Pagurus brachiomastus (Thallwitz, 1892) (Crustacea, Anomura) reared in the laboratory II Zool. Sci., 1987. Vol. 4. P. 349 -365.

94. Kovatcheva N.P. Observations on rearing red king crab, Paralithodes camtschaticus zoea and glaucothoe in a recycling water system // Crabs in Cold Water

95. Regions: Biology, Management, and Economics, January 17-20, 2001. Anchorage, Alaska, USA, 2001. P. 273-282.

96. Kurata H. Studies on the larva and postlarva of Paralithodes camtschatica. I. Rearing of the larvae, with special reference to the food of the zoea // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1959. Vol. 20. P. 76-83.

97. Kurata H. Studies on the larva and postlarva of Paralithodes camtschatica. II. Feeding habits of the zoea // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1960a. Vol. 21. P. 1 -8.

98. Kurata H. Studies on the larva and postlarva of Paralithodes camtschatica. III. The influence of temperature and salinity on the survival and growth of the larvae // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1960b. Vol. 21. P. 9 14.

99. Kurata H. Studies on the larva and postlarva of Paralithodes camtschatica. IV. Growth of the larvae and postlarvae // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1961. Vol. 1. P. 1 9.

100. Mann D.L., Asakawa Т., Pizzutto M., Keenan C.P., Brock I.J. Investigations of an Artemia-based diet for larvae of the mud crab Scylla serrata // Asian Fisheries Science, special issue, 2001. Vol. 14. № 2. P. 175-184.

101. Marukawa H. Biological and fishery research on Japanese king crab, Paralithodes camtschatica (Tilesius) // Joum. Imp. Fish. Exp. Stat. Tokyo, 1933. Vol. 37. № 4. 152 p.

102. McLaughlin P.A. Internal anatomy and physiological regulation // Mantel L.H. The biology of Crustacea. Vol. 5. Academic Press, New York, 1983. P. 1 52.

103. McMahon J.W. Some physical factors influencing the feeding behavior of Daphnia magna Straus. // Canad. J. Zool., 1965. Vol. 43. № 4. P. 603-611.

104. Nakanishi Т., Kuwatani Y., Kahata H. The relationship between carapace length and body weight of the larvae and post larvae of Paralithodes camtschaticus II Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1974. Vol. 40. P. 32 37.

105. Nakanishi Т., Naryu M. Some aspects of large-scale rearing of larvae and post-larvae of the king crab (Paralithodes camtschatica) II Bull. Japan Sea Reg. Fish.Res. Lab., 1981. Vol. 32/P. 39-47.

106. Nakanishi T. Rearing conditions of eggs, larvae, and postlarvae of king crab Paralithodes camtschaticus II Bull. Jpn. Sea Nat. Fish. Res. Inst., 1987. Vol. 37. P. 57 -161.

107. Nakanishi Т. Effects of environment on seedlings of the king crab, Paralithodes camtschatica // Sinderman C. J. Environmental quality and aquaculture systems. NOAA Tech. Rep. NMFS, Seattle, 1988. Vol. 69. P. 25 35.

108. Omi H., Mizushima T. Research on the culture of the king crab Paralithodes camtschaticus II Report on the experiments to develop aquaculture techniques for Paralithodes camtschaticus. Hokkaido, 1980. P. 1-64.

109. Omori M. Preliminary rearing experiments on the larvae of Sergestes lucens (Penaeidae, Natantia, Decapoda) // Mar. Biol., 1971. Vol. 9. № 3. P. 228 234.

110. Ostrensky A., Poersch L.H. Acute toxicity of nitrite on larval rearing pink shrimp Penaeus paulensis Perez-Farfante, 1967 //Neritica, 1992. Vol. 7. № 1-2. P. 101-107.

111. Pang J., Yang M., Yan W., Chen X. Rearing of the larvae of the barnacle Balanus reticulatus Utinomi //Nanhai Studia Mar. Sin., 1980. Vol. 1. P. 119-124.

112. Paul A.J., Paul J.M., Shoemaker P.A., Feder H.M. Prey concentrations and feeding response in laboratory-reared stage-one zoeae of king crab, snow crab, and pink shrimp // Transaction of the American Fisheries Society, 1979. Vol. 108. P. 440-443.

113. Paul A. J., Paul J. M. The effect of early starvation on later feeding success of king crab zoea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1980. Vol. 44. № 2 3. P. 247 - 251.

114. Paul A.J., Paul J.M., Coyle K.O. Energy sources for first-feeding zoea of king crab Paralithodes camtschatica (Tilesius) (Decapoda: Lithodidae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1989. Vol. 130. № 1. P. 55 -70.

115. Pechenik J.A. Delayed metamorphosis by larvae of benthic marine invertebrates: does it occur? Is there a price to pay? // Ophelia, 1990. Vol. 32. P. 63 94.

116. Qui J-W., Quian P-Y. Effects of food availability, larval source and culture methods on larval development of Balanus amphitrite Darwin: Implications for experimental design // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1997. Vol. 27. № 1. P. 47-61.

117. Rainbow P.S., Walker G. The functional morphology and development of the alimentary tract of larval and juvenile barnacles (Cirripedia: Thoracica) // Mar. Biol., 1977. Vol. 42. № 4. P. 337 349.

118. Rice A.L., Ingle R.W. The larval development of Carcinus maenas (L.) and C. mediterraneus (Czerniavsky) (Crustacea, Brachyura, Portunidae) reared in the laboratory // Bull, of the British Museum (Natural History) (Zoology), 1975. Vol. 28. P. 103 119.

119. Robertson R.M., Laverack M.S. The structure and function of the labrum in the lobster Homarus gammarus (L.) // Proc. R. Soc. Lond. Ser. В., 1979. Vol. 206 (1163). P. 209-233.

120. Sato S., Tanaka S. Study on the larval stage of Paralithodes camtschatica (Tilesius). I. About morphological research // Hokkaido Fish. Exp. Stat. Res. Rep. № 1, 1949. Vol. l.P. 7-24.

121. Sato S. Studies on larval development and fishery biology of king crab, Paralithodes camtschatica (Tilesius) // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., № 17, 1958. P. 102.

122. Shelton R.G.J., Laverack M.S. Receptor hair structure in the lobster Homarus gammarus // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1970. Vol. 4. № 3. P. 201-210.

123. Shimizu J. Outline of the rearing experiment on king crab zoea // Hokkaido Prefectural Fisheries Experimental Station. Ten-day Report. № 327, 1939. 408 p.

124. Shirley S.M., Shirley T.C. Photoresponses and swimming ability of red king crab larvae // American Zoologist, 1987. Vol. 27. № 4. P. 103.

125. Shirley S.M., Shirley T.C. Interannual variability in density, timing and survival of Alaskan red king crab, Paralithodes camtschatica, larvae // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1989. №54. P. 51-59.

126. Stevens B.G., Kittaka J. Postlarval settling behavior, substrate preference, and time to metamorphosis for red king crab Paralithodes camtschaticus II Mar. Ecol. Prog. Ser., 1998. Vol. 167. P. 197 206.

127. Strathman R.R. Feeding and nonfeeding larval development and life-history evolution in marine invertebrates // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1985. Vol. 16. P. 339 361.

128. Sulkin S.D. The significance of diet in the growth and development of larvae of the blue crab, Callinectes sapidus, under laboratory conditions // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1975. Vol. 20. P. 119-135.

129. Sulkin S.D., Epifanio C.E. Comparison of rotifers and other diets for rearing early larvae of the blue crab, Callinectes sapidus Rathburn. // Estuar. Coast. Mar. Sci., 1975. Vol. 3.P. 109-113.

130. Sulkin S.D., McKeen G.L. The significance of feeding history on the value of heterotrophic microzooplankton as prey for larval crabs // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1999. Vol. 186. P. 219-225.

131. Takeuchi I. On the distribution of zoeal larvae of king crab, Paralithodes camtschatica, in the southeastern Bering Sea in 1960 // Bull. Hokkakido Reg. Fish. Res. Lab., 1962. №24. P. 163-170.

132. Takeuchi T. Essential fatty acid requirements of aquatic animals with emphasis on fish larvae and fmgerlings // Rev. Fish. Sci., 1997. Vol. 5 (1). P. 1-25.

133. Takeuchi Т., Nakamoto Y., Hamasaki K., Sekiya S., Watanabe T. Requirements of n-3 highly unsaturated fatty acids for larval swimming crab Portunus trituberculatus H Nippon Suisan Gakkaishi, 1999a. Vol. 65. P. 797-803.

134. Takeuchi Т., Sato N., Sekiya S., Shimiu Т., Watanabe T. The effect of dietary EPA and DHA on the molting rate of larval swimming crab Portunus trituberculatus И Nippon Suisan Gakkaishi, 1999b. Vol. 65. P. 998-1004.

135. Tamaru C.S., Ako H., Paguirigan R. Jr., Pang L. Enrichment of Artemia for use in freshwater ornamental fish production // Center for Tropical and Subtropical Aquacullture, 1999. Publ. No. 133. 24 pp.

136. Tsai S., Chen J. Acute toxicity of nitrate on Penaeus monodon juveniles at different salinity levels // Acuaculture, 2002. Vol. 213. № 1-4. P. 163-170.

137. Urcera M.J., Arnaiz R., Rua N., Coo A. Rearing of spider crab Maja squinado: feeding influence on the larval development // Astas del IV Congresso National de Acuicultura. Centro de Investigaciones Marinas, Pontevedra (Spain), 1993. P. 269-274.

138. Watanabe Т., Lavens P., Sorgeloos P., Jaspers E., Ollevier F. Importance of docosahexaenoic acid in marine larval fish // Larvi'91 Special Publication, European Aquaculture Society, 1991. No. 15. P. 19.

139. Wolfe S.H., Felgenhauer B.E. Mouthparts and foregut ontogeny in larval, postlarval, and juvenile spiny lobster Panulirus argus (Decapoda, Palinuridae) // Zool. Scripta, 1991. Vol. 20. P. 57 75.

140. Zhang J., Rao G., Wang Z., Meng X., Kong L., Xuan Z., Cao Z., Yang D. Production effect of Erioheir sinensis larvae culture with micro-capsulated diets to replace living foods // J. Shanghai Fish. Univ., 1998. Vol. 7. P. 235-240.

141. Zhao J-H., Lam T.J., Guo J-U. Accute toxicity of ammonia to the early-stage larvae and juveniles of Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards, 1853 (Decapoda: Grapsidae) reared in the laboratory // Aquaculture research, 1997. Vol. 28. № 7. P. 517525.

142. Zheng Y., Fang H. Technique for prevention and treatment of common desease in seed-rearing of river crab // Shandong fisheries Yantai, 1998. Vol. 15. № 5. P. 31 34.

143. Zou D., Gao S. Toxicity of ammonia to larvae of Penaeus penicillatus II J. Oceanogr. Taiwan Strait, 1994. Vol. 13. № 2. P. 133-137.