Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мониторинг эндопаразитофауны крупного рогатого скота и механизмы циркуляции основных инвазий на территории Ульяновской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг эндопаразитофауны крупного рогатого скота и механизмы циркуляции основных инвазий на территории Ульяновской области"

На правах рукописи

КАТКОВ АЛЕКСАНДР ЕВГЕНЬЕВИЧ

МОНИТОРИНГ ЭНДОПАРАЗИТОФАУНЫ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И МЕХАНИЗМЫ ЦИРКУЛЯЦИИ ОСНОВНЫХ ИНВАЗИЙ НА ТЕРРИТОРИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Романова Елена Михайловна

Официальные оппоненты доктор медицинских наук, профессор

Потатуркина-Нестерова Наталия Иосифовна

кандидат биологических наук, профессор Назаренко Владимир Александрович

Ведущая организация Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «Ю» 2007 года в (X часов на заседании

диссертационного совета Д 212 278 07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу Набережная р Свияги, 106, корпус 1, аудитория 703

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, с авторефератом - на сайте вуза www uni.ulsu ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу 432000, ул. JI Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, Управление научных исследований

Автореферат разослан « 5 » Ост л cfp-л 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

С В Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертационные исследования выполнялись в соответствии с планом НИР Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии по теме «Система экологического мониторинга и санитарного прогнозирования (№ 01 200 203527)»

По характеру изучаемых процессов и явлений диссертационная работа относится к области экологии сообществ, в частности - паразитоценозов В работе изложены результаты исследований видового многообразия региональной паразитофауны крупного рогатого скота, расшифрованы звенья механизмов, обеспечивающих циркуляцию основных инвазий, охарактеризован характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника, обоснована актуальность проблемы биобезопасности аграрных территорий Ульяновской области

Актуальность темы

Решение важной народохозяйственной проблемы обеспечения населения продуктами питания напрямую связано с развитием животноводства, продуктивность которого на 70% определяется факторами среды обитания, в том числе и уровнем ее биобезопасности Гельминтозы крупного рогатого скота причиняют значительный экономический ущерб животноводству, снижая уровень продуктивности в среднем на 20-30% (К И Скрябин, Р С Шульц (1937), X В Аюпов (1953), М И Кузнецов (1972), И С Сайфуллов (1972), В Ф Никитин (1986), СД Дурдусов (1999) и др)

Проблемы паразитарных систем и биобезопасности Постановлением Президиума Российской академии наук (1 июля 2003 г) отнесены к числу приоритетных направлений фундаментальных исследований в области биологии (п 5 2 и 5 32)

Ульяновская область, согласно данным официальной статистики, относится к территориям с наиболее высоким уровнем инфекционной и инвазионной заболеваемости в Российской Федерации За последние десятилетия резко ухудшилась экономическая ситуации в скотоводстве, что негативно сказалось на условиях содержания и кормления животных Значительные изменения произошли в породном составе региона за счет импорта новых пород и скрещивания их с местным поголовьем Такие разительные перемены не могли не отразиться на паразитофауне крупного рогатого скота Паразитарные системы чутко реагируют га изменения окружающей срда комплексом реакищ, кшорыг в тсжмгревреш мало изучены.

Комплексные исследования видового разнообразия паразитофауны крупного рогатого скота на территории Ульяновской области ранее не проводились Отсутствуют сведения о структуре паразитоценозов, интенсивности и экстенсивности инвазии, их сезонной динамике, доминантных инвазиях, о механизмах, обеспечивающих циркуляцию инвазий на территории Ульяновской области Круг этих вопросов имеют не только общетеоретическую ценность, но и прикладное значение, поскольку их решение позволит снизить падеж, повысить продуктивность, качество животноводческой продукции и снизить уровень биологической опасности среды обитания человека и животных

Цели и задачи исследования Цель исследования - выявить видовое разнообразие, доминантные виды гельминтофауны крупного рогатого скота и звенья биологических механизмов, ответственных за ее распространение и циркуляцию на территории Ульяновской области

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи

• Выявить видовое многообразие региональной гельминтофауны крупного рогатого скота

• Определить наиболее распространенные инвазии в скотоводстве области за последнее десятилетие

• Охарактеризовать половозрастную и сезонную динамику экстенсивности и интенсивности основных инвазий

• Выявить факторы, способствующие циркуляции основных инвазий и выживаемость гельминтофауны

• Исследовать характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника в организме хозяина

• Провести картографирование территорий, зараженных стронгилоидозом, и ранжировать их по уровню биологической опасности для человека и животных

Научная новизна

Установлено, что видовой состав региональной гельминтофауны крупного рогатого скота представлен 9 видами, относящихся к классам цестод, трематод и нематод Установлено, что основная гельминтофауна на территории Ульяновской области за истекшее десятилетие была представлена видами, относящимися к классу нематод Доминантной инвазией, поражающей свыше 70% поголовья крупного рогатого скота, на протяжении последнего десятилетия являлся стронгилоидоз

Было выявлено, что в циркуляции инвазии важную роль играет ее экстенсивность, половозрастные и сезонные особенности паразитоценоза в организме хозяина и интенсивность инвазии Охарактеризованы звенья механизма, обеспечивающего циркуляцию инвазии во внешней среде Установлено, что природно-климатические условия региона обеспечивают круглогодичную циркуляцию инвазионного начала во внешней среде и выживаемость 5-6% гельминтов после зимовки на пастбищах Исследован характер биотических взаимоотношений в системе гельминтофауна - микробиоценоз кишечника. Установлено, что гельминтофауна подавляет рост основной микрофлоры - бифидобактерий, бактероидов и лакгобацилл, и создает благоприятную среду для наращивания биомассы стрептококков, стафилококков и эшерихий На территории Ульяновской области выявлены районы с постоянно высоким уровнем стронгилоидной инвазии, проведено их картографирование и ранжирование по уровню биологической опасности

Практическая ценность работы

Нами выявлен видовой состав региональной гельминтофауны, ее выживаемость и специфика реализации циклов развития, сезонная периодичность наибольшей опасности заражения, структурные особенности ассоциативных инвазий, частота их встречаемости Эти данные являются базовыми и стали основой

для разработки и реализации целенаправленных профилактических мероприятий в оптимальные сроки Результаты исследований автора переданы в Министерство сельского хозяйства Ульяновской области и легли в основу методических рекомендаций производству «Мероприятия по срокам диагностики и лечебно-профилактическим мероприятиям против паразитоценозов»

Анализ среднемноголетних наблюдений экстенсивности и интенсивности инвазий позволил выявить территории с высоким уровнем их биологической опасности в отношении гельминтозов

Результаты исследований имеют общеэкологическую значимость и могут быть использованы в системах экологического мониторинга и прогнозирования

Полученные данные используются в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»

На защиту выносится

• Видовое разнообразие региональной гельминтофауны крупного рогатого скота

• Средовые факторы, способствующие выживаемости гельминтофауны и циркуляции инвазии

• Характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника

• Ранжирование территорий Ульяновской области по уровню их биологической опасности в отношении стронгилоидоза

Апробация и публикации

Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждались на конференциях различного уровня на ежемесячных научных семинарах кафедры, ежегодных конференциях Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии, на Всероссийской научно-практической конференции в рамках XVI Международной специализированной выставки «АгроКомплекс-2006» (Уфа, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы Пути их решения» (Ульяновск, 2006), на Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века»

Публикации

По материалам исследований опубликовано 5 статей, в том числе 1 в издании, рекомендуемом ВАК РФ, в которых изложены основные положения и выводы диссертационной работы

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений и списка литературы, содержащего 171 отечественный и 66 зарубежных источников Работа иллюстрирована 11 таблицами и 21 рисунком

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, определены цель и задачи исследования, сформулирована научная новизна и практическая значимость работы, изложены основные положения, выносимые на защиту, приведена структура диссертации

Глава I содержит обзор литературы по изучаемой проблеме В ней отражено состояние изученности проблемы, обсуждаются результаты исследований, отражен круг вопросов, связанных с изучением поставленной проблемы Анализируется многогранность научных подходов и их основные составляющие Рассматриваются теоретические и прикладные аспекты изучаемой проблемы Первая глава включает 5 разделов, изложена на 24 страницах

Глава II посвящена материалам и методам исследований Первый ее подраздел посвящен характеристике природно-климатических условий Ульяновской области Второй подраздел - методикам исследования Даны характеристики районов исследований, объектов исследований Всего в ходе работы было обследовано свыше 600 голов крупного рогатого скота Гельминтоовоскопия проводилась комбинированным методом флотации по Дарлингу, Фюллеборну Содержание яиц в 1 г пробы и суточной массе определяли по методу Стола Гельминтоларвоскопию проводили по методу Бермана-Орлова Цикл развития S papillosus in vivo и т vitro изучали по методу Т И. Поповой При исследовании эндомикрофлоры у здоровых и инвазированных животных учитывали количество микроорганизмов, проводили родовую и видовую идентификацию выделенных культур бактерий по общепринятым тестам и дифференциальным схемам

Культуральные свойства выделенных культур изучали по характеру роста на питательных средах На плотных средах - вид, форму, величину, края, поверхность, цвет и консистенцию колоний, а в жидких средах - степень прозрачности жидкости, наличие или отсутствие осадка и его характер

Морфологические и тинкториальные свойства выделенных культур изучали в мазках, окрашенных по Грамму

Оценку тенденций циркуляций инвазий, выравнивание динамических рядов проводили методом наименьших квадратов с определением среднемноголетних показателей зараженности (СМПЗ) с использованием ПЭВМ По материалам сигнальной оценки проводили качественную градацию показателей заболеваемости по шкале, в которой низкий уровень - 0 - 4,7%, средний - 4,8 - 25%, выше среднего - 26 - 47% и высокий - > 48%

Глава III включает 7 разделов и посвящена изложению и обсуждению собственных результатов, полученных в ходе исследования

В разделе 3.1 изложены результаты исследований видового многообразия эндопаразитофауны крупного рогатого скота на территории Ульяновской области за истекшее десятилетие Был выявлен видовой состав и охарактеризована региональная гельминтофауна крупного рогатого скота С этой целью были проанализированы и статистически обработаны архивные материалы Ульяновской областной ветеринарной лаборатории за последнее десятилетие Нами было

установлено, что у крупного рогатого скота на территории области паразитируют представители 3 классов гельминтов Тгета1:ос1а, Сев^ёа, Ыетайзёа Результаты исследования видового многообразия паразитофауны представлены в таблице 1

Полученные результаты свидетельствовали о повсеместном распространении гельминтофауны крупного рогатого скота на всей территории Ульяновской области Важно было установить, какие средовые факторы территории и технологические особенности содержания крупного рогатого скота благоприятны для циркуляции инвазий

Таблица 1

Видовое разнообразие гельминтофауны крупного рогатого скота на территории Ульяновской области

Видовое название гельминта

Fasctola hepatica, L , 1758 Dicrocoehum lanceatum, Stiles et Hassall, 1896 Paramfistomum cervi, Zeder, 1790 TREMATODA (Rudolph, 1808)

Momezia expansa, Rudolph, 1891 Momezia benedem, Momez, 1879 CESTODA (Rudolph, 1808)

Strongyloides papillosus, Wedl, 1856 Trichocephalus ovis, Abildgaard, 1795 Neoascaris vitulorum, Gorze, 1782 Chabertia ovina, Fabricius, 1788 NEMATODA (Rudolph, 1808)

За последнее десятилетие на территории Ульяновской области у крупного рогатого скота постоянно регистрировались представители 7 семейств паразитарных гельминтов (Fasciolidae, Dicrocoelndae, Anoplocephahdae, Dictyocaulidae, Trichocephahdae, Strongylidae, Trichonematidae), включавших 9 видов

Класс Trematoda был представлен 3 видами Fasciola hepático, Dicrocoehum lanceatum и Paramfistomum cervi Класс Cestoda был представлен 2 видами Momezia expansa и Momezia benedeni

Доминирующим являлся класс Nematoda, представленный широкораспространенными видами Sírongyloides papillosus, Trichocephalus avis, Neoascaris vitulorum и Chabertia ovina

Статистическому анализу были подвергнуты сводные архивные материалы за период с 1997 по 2006 г Так были получены динамические кривые инвазированности крупного рогатого скота гельминтофауной разной видовой принадлежности

В популяциях крупного рогатого скота на территории Ульяновской области наиболее широко распространенным являлся вид - Strongyloides papillosus, относящийся к классу нематод Представители этого вида регистрировались повсеместно, в хозяйствах всех районов Ульяновской области По данным

многолетних наблюдений сформировалась четко выраженная тенденция роста заболеваемости крупного рогатого скота стронгилоидозом.

За последнее десятилетие экстенсивность строи нгишоидной инвазии (Strongybîdes papiflosus) возросла на 50% (рис. 1). Наибольший рост зараженности поголовья стронгилоидозом был отмечен в 2000-2002 гг., когда за короткий промежуток времени доля инвазированных животных достоверно возросла более чем на 25%. В последующие годы тенденция нарастания экстенсивности инвазии сохранялась вплоть до 2006 года, когда доля инвазированных животных превысила 70% уровень.

100

эо

« §

Et

"F

-S. pâfïillosus

T ovis

Cil. ûvirta

N. vitulnrurr!

F M?ï> aei a

—- - P. cen/i

— - D. lanccatum

M. expansa

M. benedeni

1997 1898 1989 2000 2(101 2002 2003 2004 2005 2000 пориоды исследовании Рис. !. Динамика основных гельминтозов крупного рогатого скота (1997 — 2006 гг.)

Было выявлено, что наиболее распространенные на территории области инвазии, вызваны гельминтами класса нематод (1ЧетаШс1а). На следующем этапе исследований была охарактеризована структуры нематодофауны и выявлены доминантные виды нематододов крупного рогатого скота.

Начиная с 2004, по 2007 годы проводились собственные экспедиционные обследования хозяйств разных районов области для выявления видового состава региональной ¡ельминтофауиы. Было установлено, что в последние три года видовой состав гельминта фауны не претерпел изменений, а у крупного рогатого скота Ульяновской области доминантной инвазией являлся стронгилоидоз.

Стронгилоидоз на территории области распространен неоднородно. Были выявлены территории с наиболее высоким уровнем заболеваемости стро нгилоидозом, к их числу относятся центральные районы области. В Цши.нинском районе показатель экстенсивности инвазии рарШозиз за

2006 год составлял 90,2%, в Тереньтульском - 92,7%.

В качестве базового хозяйства при проведении исследований было выбрано учебное хозяйство УГСХА На протяжении трех лет проводился мониторинг основного стада из 600 животных, которые обследовались ежемесячно Проведенные исследования показали, что основными инвазиями, выявленными на массиве стада учебного хозяйства, являлись нематодозы, а доминантной инвазией стронгилоидоз Полученные результаты свидетельствуют, что на массиве стада учебного хозяйства как в зеркале отражается картина региональных инвазий Результаты исследований представлены на рис 2 По результатам наших исследований, экстенсивность стронгилоидной инвазии ежегодно возрастала в среднем на 9% и составила в 2006 году 84,4%

2004

2005

2006

периоды исследования

Рис 2 Динамика нематодозов у коров учебного хозяйства УГСХА (2004- 2006 гг)

В разделе 32 изложены результаты исследований сложных многочленных паразитарных систем, которые также называют смешанными и ассоциативными инвазиями Известно, что паразитарные заболевания нередко протекают в смешанной и ассоциативной форме В ходе собственных исследований было отмечено, что у крупного рогатого скота в Ульяновской области преобладали моноинвазии, реже регистрировались - двух, трех, и четырехчленные гельминтофаунистические комплексы, образовывавшие в организме хозяина сложные паразитоценозы, т е ассоциативные инвазии

По результатам нашей работы, из 600 обследованных животных, смешанная инвазия, в которой обязательным компонентом являлся вид 51гоп£у1сл<1е8 раргИозш,

была зарегистрирована у 182 особей. Соотношение выявленных инвазий представлено на рисунке 3.

В стаде учебного хозяйства стронгилоидоз в виде моноинвазии был зарегистрирован у 328 животных, что составляло 54,7% от обследованного поголовья» У 112 животных был выявлен двухчленный паразитонеиоз, состоящий из строппшоид и трихоцефал (18,7%). Он наиболее часто встречался среди смешанных паразитоценозов.

Стоит отметить, что выявленный нами четырехчленный паразитоценоз, встречался в единичных случаях, (0,7 %). Он включал представителей четырех видов нематод; Strongyloides papiílosus, Trichoccphalus ovis, Neoascaris vitulorum и Chabertia ovina.

Таким образом, моноинвазии были выявлены более чем у 54% поголовья. Полиинвазии также были распространенным явлением, ими были поражены 30,4% всего массива коров. Во всем стаде было выявлено всего лишь 90 нейнБазированных животных.

Структура паразитоценозов в обследованном нами массиве была не о до родной, что определялось характером биотических взаимоотношений между его отдельными сочленами и организмом хозяина в целом, а также последовательностью проникновения, особенностями биологических циклов и продолжительностью развития паразита в организме хозяина.

В разделе 3.3 изложены результаты исследования половозрастных особенностей сезонной динамики гельминтафауны. В ходе исследований было установлено, что показатели интенсивности и экстенсивности инвазии имеют половозрастную специфику, реализующуюся посезонно.

ш S. papülosus

isS. papülosus, Ni.vitulorum

к S. papülosus, T o vis, N. vitulorum

62 S. papülosus, T. ovis, N.vitulorum, Ch.ovina

o S. papülosus, T. ovis

ЕЙ S. pspillosus, Ch.ovina

«S. papülosus. N.vitulorum, Ch,ovina

Рис. 3 Соотношение moho- и полиипвазий у животных учебного хозяйства (п~-600)

В Частности, экстенсивность инвазии Шгоп^уШгйг.Ч рар!Ионик в группе молодняка была максимальной, у телят до 3-х мсс. она составила 92,4±4,76%. Столь высокий уровень экстенсивности инвазии в постэмбриональный период может быть обусловлен во-первых - внутриутробным заражением, и во-вторых - заражением через материнское молоко (рис. 4).

Среди взрослого поголовья максимальное число инвазированных животных отмечалось в группе коров после отела (78,4±3,99%). Такой высокий уровень инвазии объясняются тем, что коровы во второй половине беременности, согласно действующим инструкциям, не подлежат дегельминтизации.

телята телята телки бычки нетели корозы быки до 3 до 8 и ее. м е с.

технологические группы

Рис.4. Экстенсивность строжило иди ой инвазии в разных половозрастных группах

Интенсивность инвазии также является важным показателем распространения нематодозов. На интенсивность инвазии влияет технология содержания, рационы кормления животных, а также организация лечебно-профилактических мероприятий.

При исследовании интенсивности инвазии было установлено, что у разных половозрастных групп он сильно отличался (от 220 до 740 экз. яиц в 1г.). Результаты исследований представлены на рис. 5.

10 00

SÛO

■fe 800 со

5 700

| 6Q0

1 500 j-

1 400

ca

1 300

Ci

I 200

100 0

ikw о возрастных группах

Наиболее высокий уровень интенсивности стронпшоидвой инвазии отмечался у телят 3-х месячного возраста, т.е. в группе, в которой более 94% животных заражены стронгштоидозом. В этой возрастной группе в I г. фекалий содержалось 736,6 U23,76 экз. яиц. Высокий уровень интенсивности инвазии (417.24-14,0?. экз. яиц на 1г.) был выявлен в группе коров ггослу отела, для которых также был характерен высокий уровень экстенсивности итшаши.

В ажио было установить, какие механизмы обеспечивают высокий уровни экстенсивности и интенсивности инвазии. В первую очередь это происходит за счст запуска механизма реинвазий, при активной циркуляции инвазионного начала в окружающей срсде. Во-вторых, сложившаяся ситуация может возникнуть при неправильном подборе препаратов или сроков дегельминтизации. Поскольку максимальная интенсивность инвазии регистрировалась при наибольшей экстенсивности и в тех же самых половозрастных qpyimax, фактор реинвазий в циркуляции стропгилоидоза, очевидно, имел решающее значение.

11а следующем этапе работы предстояло выявить, как проявляет себя инвазия 8 разные сезоны года и оценить ее по основным характеристическим параметрам -экстенсивности и интенсивности. В группах молодняка, находившегося на стойловом содержании, наблюдался высокий уровень зараженности стронгилоидозом в весенние и осенние месяцы. Двухвершинный характер кривой свидетельствовал в пользу рсинвазии, которая может быть обусловлена постоянной циркуляцией инвазионного начала во внешней срсде. 11ри этом факторами,

| шмападнр« m ; spoenoe лого лов ье |

телята телята телки бычки нетели коровы бы«и до 3 до 8 и ее. я ее-

технологические группы

Рис, 5. Интенсивность стронгилоидной инвазии в разных

поддерживавшими циркуляцию инвазии, являлись не только высокая температура и влажность, но отсутствие мероприятий, направленных на обеззараживание помещений для содержания молодняка.

Первый пик экстенсивности инвазии (94,6%) отменился в апреле, с приходом первого тепла, когда температура в коровнике поднялась вьшге 12ПС, а гетерогония у стронгилоид сменилась прямым циклом развития. Второй пик пришелся на октябрь, когда экстенсивность инвазии составляла - 87,6%. Начиная с ноября и по март, с переходом на гетерогонию, экстенсивность инвазии достоверно снижалась, хотя в этой возрастной группе она была постоянно высокой и составляла 51-56%. (рис. 6).

периоды исследования

Рис, 6. Сезонная динамика шшазировашюсти молодняка стронгилоидешм

У взрослого поголовья пик экстенсивности инвазии (74,1%) приходился на конец лета, в частности на август месяц, когда животные находились на пастбищах. В условиях пастбищ возможность заражения удваивается, т.к. она реализуется и алиментарным и перкунтанным путями, С декабря по апрель инвазированность животных не превышала 28-36% (рис 7).

S? 100 ;

периоды исследования

Рис. 7. Сезонная динамика инвазированности взрослого поголовья стро] 1 ги лоидозом

Полученные нами результаты позволили полагать, что высокий уровень зараженности животных Обусловлен высоким уровнем и непрерывной циркуляцией инвазионного начала в окружающей среде. Для поиска путей снижения экстенсивности и интенсивности инвазии необходимо было выявить факторы, с помощью которых можно было бы контролировать циркуляцию инвазии. С этой целью изучали циклы развития и проводили культивирование строи ги л он д.

В ртделе 3.4. представлены результаты исследований факторов роста и развития Strongyloides papiilosus от яйца до инвазионной личинки. С этой целью проводили культивирование личинок r лабораторных условиях {in vitro) а и природной среде (in ytvo). Варьируя температурными режимами культивирования, запускали или прямой никл развития, или непрямой (гетерогонию).

Проведенные исследования показали, что лимитирующим футором развития являлась температура средь:, которая определяла скорость развития каждой из стадий. Минимальная температура, необходимая для развития личинок, составляла 12 С, Скорость развитая прогрессивно нарастала в температурном интервале от 12°С до 28°С. Оптимальный температурный интервал находился в пределах +24-+2ЙвС. Начиная с 32°С, отмечалось торможение развития, при 4()°С резко нарастал процент гибели личинок. Необходимый для развития личинок температурный оптимум обеспечииается комплексом природных условий Ульяновской области практически в течение всего летнего периода. Именно эта объективная реальность является пусковым звеном механизма широкого распространения инвазии на ее территории. В сочетании с коротким периодом смены поколений циркуляция

Й

строгилоидной инвазии во внешней среде происходит быстро, и рабдитовидные личинки становятся фи ляревидными, превращаясь в инвазионные за 24-36 часов. Мы установили, что температурный режим культивирования личинок определяет не только на скорость созревания, но и на их размеры. При оптимальных температурах развития размеры личинок максимальные, в частности, личинки Зй инвазионной стадии в длину составляли 1,04±О,О22 мм и в ширину 0,032+0,0019 мм.

Для запуска механизмов гетерогонии культивирование проводили в интервале температур от I- 12пС и +16сС, При гетерогонии рабдитовидные личинки через серию линек развиваются в самцов и самок свободноживущсй генерации, которые во внешней среде откладывают яйца, из которых выходят личинки и через несколько линек они превращаются в филяревидиые, способные к заражению, либо дают начало новой свободноживущсй генерации самцов и самок. При культивировании личинки превращались в половозрелых самцов и самок на 3-4 сутки. Размеры самцов в среднем составляли 0,99-0.022 мм в длину при ширине 0,030+0,001 К. Самки были крупнее, их длина составляла - 1,17+0,025 мм и ширина 0,036+0,002! мм.

В раздаЩ 3.5. изложены результаты исследований выживаемости личинок 3,1гоп£у1ог4ё$ раргЦохих при культи в про вешни в разных субстратах, потому что стронгилоидоз относится к инвазиям, передающимся через почву (и навоз). Для контроля за циркуляцией инвазии, важно было установить, как долго инвазионное начато сохраняется в почве и навозе, т.е. как долго существует опасность заражения животных и человека через ути субстраты. Также в этой части работы необходимо было определить периодичность безопасного использований пастбищ, факторы, обеспечивающие циркуляцию инвазии и развит ия эпидемического процесса.

Нами было установлено, что в течение 5 суток, в обоих субстратах личинки сохраняли свою численность и активное состояние, на 10-е сутки численность жизнеспособных личинок прогрессивно снижалась. На 15-е сутки в почве живыми оставались единичные экземпляры, на 20-е сутки живых личинок в почве не выявлялось, а в навозе сохранились единичные экземпляры (рис. 8).

100

30

80

О -Т 70

у Б С 60

X 3? 50

т 5= - 40

ей 30

§ О ВЦ 20

10

0

рэв почве

I в навозе I

гтцЬ

г

5 сутки

10 су тки 1 5 су тки 2 С су тем время наблюдений,с у т. Рис.Выживаемость личинок рарЩозШ при культивировании

в разных субстратах

По результатам наших исследований, для контроля за циркуляцией инвазии и биобезопасностью пастбищ их повторное использование можно проводить только по истечении трехнедельного периода, когда личинки гельминта погибают

На следующем этапе мы исследовали сезонную динамику уровня биологической опасности почв, чтобы определить периоды реальной возможности заражения человека и животных Исследования динамики выживаемости личинок 5 рарШояия проводили с мая по сентябрь по методу Поповой По результатам наших исследований, почвы могут стать источником возможного заражения животных и человека стронгилоидозом с мая по сентябрь

Следует отметить, что личинки Strongyloid.es рарШояш имеют способность впадать в состояние анабиоза при неблагоприятных условиях, в частности, при низких температурах Мы исследовали выживаемость личинок в холодное время года Выяснилось, что в среднем 5-6% личинок способны перезимовывать на пастбище и оставаться жизнеспособными в апреле-мае, поэтому даже в самом начале пастбищного периода сохраняется вероятность заражения животных перезимовавшими личинками паразита

Абиотические факторы среды в Ульяновской области являются благоприятными для циркуляции инвазий Они способствуют развитию личинок, их созреванию, обеспечивают жизнеспособность и круглогодичное сохранение инвазивности

В разделе 3.6. приведены результаты исследований влияния гельминтофауны на компоненты микробиоценоза кишечника и специфику их биотических взаимоотношений

Микроорганизмы, населяющие желудочно-кишечный тракт млекопитающих, находятся друг с другом в сложных взаимоотношениях, между ними возникают индифферентные, симбиотические и антагонистические отношения

По данным литературы и результатам собственных исследований, микробиоценоз кишечника здоровых коров включал облигатную микрофлору бифидобактерии, бактероиды, лактобациллы, непатогенные кишечные палочки (все вместе они составляли от 95% до 97,5%) В микробиоценозе кишечника также выявлялась факультативная микрофлора стафилококки, стрептококки, эшерихии, клостридии, протеи и грибы, в количестве, не превышающем от 2,5% до 5% На фоне инвазии в организме хозяина можно ожидать развития между компонентами микробиоценоза и гельминтами разных по направленности и выраженности биотических отношений Выявить характер биотических взаимоотношений важно для оценки развития патологического процесса При исследовании микробиоценоза кишечника у телят было установлено, что в возрастном аспекте структурные компоненты микробиоценоза не менялись, но происходило их количественное перераспределение, которое зависело, в основном, от кормления

У телят старше б месяцев общее количество микроорганизмов было выше почти в 2 раза, по сравнению с телятами 3-х месячного возраста Очевидно, это связано с переходом животных на питание грубыми кормами, содержащими большое количество целлюлозы Общеизвестно, что микробиоценоз кишечника — это динамичная структура, состав которой может изменяться под влиянием факторов

внешней среде и внутренней среды самого организма. Нашей задачей было исследование характера изменений в микробиоценозе кишечника под влиянием гельминта фауны.

Известно, что гельминтофауна влияет на организм хозяина, выделяя в его кии гелии к продукты собственного метаболизма, которые могут рыть для него токсичны. При высокой интенсивности инвазии количество токсичных продуктов жизнедеятельности гельминтов может стать критическим ппя. организма - хозяина. Гельминтофауна формирует присущую ей среду обитания (в физическом и химическом отношении), что не может не отразиться на компонентах микробиоценоза кишечника.

D ходе проведенных исследований было установлено, что у телят, инвазированных стронгилоидамн, видовой состав микроорганизмов не изменялся, но отчет.таво прослеживалось изменение их количественных соотношений. На фоне инвазии количество би фи до бактерий и бактероидов у телят 3-х мес. возраста было снижено (в 3,25 раза), по сравнению с животными контрольной группы (рис, 9). Доля облигаций микрофлоры сократилась и составила 4К,0±1.57%. У инвазированных телят количество ликтобацилл не превышало 37,13+2,05 млн.м.к., что меньше, чем у здоровых, почти в 2 раза. На фоне инвазии возросла доля факультативной микрофлоры: стрептококков и стафилококков в 2,3 раза; зшерихий - в 5 раз. Доля клострщщй на фоне инвазии также возрастала (рис. 9).

А)

В)

1—1,7*4,16%

3,(HDrZ7%-i

\ 2,210,20%

13,S±0,72% Г

12,4¿0,S8%

В - бйфидобактерии, бактероиды Ш - лактобацилы в - стрептококки

о - стафиплококки □ - эшерпхии 0 - клостридии

Рис. 9. Компоненты микробиоценоза кишечника телят до 3-х мес. А — агелшшшшх, В - инвазированных

У йкйизиров'йккых телят в возрасте от 6 месяцев до года характер изменений кишечной микрофлоры сохранил тс же тенденции, что в предыдущей возрастной группе. Доля бифи;(обактерий и бактероидов иа фоне инвазии сократились более чем 5 2 раза (рис, 10),

Доля лактобацилл и кишечном микробиоценозе сократилась в 2,5 раза; доля стрептококков возросла в 3 раза, стафилококков ¡4 2,5 раза, эшерихий - в 3.4 раза, клостридий - в 3 раза (рис. 10).

А) Б)

П - бИфидобакчерии, бактероиды И - ста фил л а кокки И - лактобациллы П - эшерихии

В - стрептококки И - клострид ии

Рис. 10. Микробиоценоз кишечника телят в возрасте от 6 месяце« до года: А — агельминтных, Б - ишазированнмх

Основываясь на полученных результатах, можно заключить, что генъминто фауна, выделяя продукты жизнедеятельности, подавляет рост облитатной кишечной микрофлоры - бифидобактерий, бактероидов и лактобацилл, и создаст благоприятную среду дня стрептококков, стафилококков, эшерихий и клостридий.

В разделе 3.7. изложены результаты исследований распространения строит плоило за на территории Ульяновской области и ранжирования территорий по уровню их биологической опасности.

Анализ территориальной приурочушюсти заболеваний и его отражение иа картографических моделях позволяют судить о динамике распространения инвазии, давать текущий и перспективный прогнозы развития эпизоотической ситуации, ранжировать территории по уровню их биологической опасности, научно-обоснованно планировать и проводить профилактические мероприятия, контролируя циркуляцию инвазии на региональном уровне.

На основании результатов средне многолетних исследований, по специально разработанной компьтерной программе, было проведено картографиронаше зон распространения стронталоидоза (рис. 11).

Было установлено, что к группе со стабильно высоким 5'ровиш заболеваемости относятся территории 5 районов Улмнонской области: Барышский (52,4%), Сурский (68.2%), Тереньгульский (74,6%), Цилi,минский (67,5%) и Чердаклинский (82,9%).

К районам с уровнем заболеваемости выше среднего и средним относятся: Вешкаймский (23,3%), Инзепский (38,6%), Карсу некий (19.5%), Кузо натовский (11,7%), Майнский (39,2%), Мелекссский (46,3%), Николаевский (44,7%), Новоспасский (13,2%), Павловский (12,4%), Радищевский (20,8%), Сенгилеевский (30,8%), Огаромайнский (5,4%) и Ульяновский (11,1%).

Низкий уровень заболеваемости был отмечен лишь в трех районах: н Барышском (3,7%), Новомалыкли иском (4%) и Стар о кула гк и >1 с ко м (1,6%).

1 - Базарно-Съаганскии 2- Нарышский

3 - Вешкаймский

4 - Нчзенский

5 - Карсуиский

6 - Кузовапювсхий

7 - Майнский

$ - Мелекесский

9 ■ Николаевский

¡0 ■ Но&хмапЫклииский

11 - Новоспасский

12 - Павловский

13 - Радищевский

14 - Сенгилеевский

1тровград

- высоким

- зыше среднего

Ш1 - средний

- низкий

Щ - Старокулаткинский 16- (1таролтйнский 17 - Сурский 1Я- ТеренгульСкий

19 • Ульяновский

20 - Цилыпшскии

21 - Чердаклинский

Рис. 11. Ранжирование территорий Ульяновской области по уровню биологической опасности в отношении стронгилоидоза

Полученные результаты свидетельствуют, что стронгилоидная инвазия является доминантной в скотоводстве Ульяновской области Она широко распространена во всех районах с развитым скотоводством Основываясь на прогнозе, можно ожидать осложнения эпизоотической ситуации в Ульяновской области по стронгилоидозу

ВЫВОДЫ

1 Видовое разнообразие гельминтофауны желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота на территории Ульяновской области представлено гельминтами 9 видов, относящихся к 3 классам Тгета1:о(1а, СеэК^а и Нетала. Наиболее широко по видовому составу представлен класс МетаК)с1а

2 Доминирующей инвазией на территории Ульяновской области на протяжении последнего десятилетия являлся стронгилоидоз, который встречался как в виде моно - так и полиинвазий Экстенсивность стронгилоидной инвазии на территории области за последние годы не опускалась ниже 70%

3 Выявлена сезонная половозрастная специфика инвазированности крупного рогатого скота стронгилоидозом Наиболее высокий уровень экстенсивности инвазии был выявлен у телят до 3-х месячного возраста, у коров после отела Инвазия имела всесезонный характер, но в летний период экстенсивность инвазии была наиболее высокой (у телят -94,6%, у коров -74,1%), в зимний период - не опускалась ниже 28%

4 Всесезонная циркуляция стронгилоидной инвазии на территории Ульяновской области обусловлена благоприятными абиотическими факторами внешней среды, обеспечивающими запуск механизма реинвазий Пусковым моментом этого механизма является высокая интенсивность, приводящая к высокой концентрации возбудителя во внешней среде (на пастбищах, в животноводческих помещениях) Отсутствие системы ротации пастбищ способствует циркуляции инвазии в летний период Половозрастная и сезонная специфичность максимумов инвазии должна учитываться при планировании лечебно-профилактических мероприятий

5 На фоне инвазии происходит количественное перераспределение структурных компонентов микробиоценоза кишечника Доля облигатной микрофлоры, представленной бифидобактериями, бактероидами и лактобацштлами, резко снижалась (в 2,5-3,5 раз) под действием продуктов жизнедятельности гельминтов Одновременно возрастала доля факультативной микрофлоры, представленной стафилококками, стрептококками, эшерихиями и клостридиями По отношению к этим микроорганизмам гельминтофауна проявляла синергизм, а по отношению к основной микрофлоре кишечника - антагонизм

6 Среднемноголетняя оценка экстенсивности и интенсивности инвазии позволила ранжировать территории Ульяновской области по уровню их биологической опасности К числу территорий с высоким риском заражения стронгилоидрозом относятся следующие районы Барышский, Сурский, Тереньгульский, Цильнинский и Чердаклинский

Практические предложения

1 Схемы лечебно-профилактических мероприятий должны разрабатываться с учетом сезонной и половозрастной специфики максимумов инвазий

2 Для естественного обеззараживания пастбищ от инвазионного начала их ротацию целесообразно проводить по трехнедельному циклу

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Катков А.Е. Эндэкологические проблемы организма при паразитарной экспансии / А.Е. Катков, Е.М. Романова, JI.P. Дебердеева II Вестник РУДН: Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности», 2007 - №2. - С. 6-12

2 Катков А Е Биоэкологическая характеристика основных гельминтозов крупного рогатого скота на территории хозяйств Ульяновской области / ГМ Камалетдинова, А Е Катков // Перспективы агропромышленного производства регионов России в условиях реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» Мат Всероссийской науч -практ конф (в рамках XVI международной специализированной выставки «АгроКомплекс-2006») - Уфа, 2006 -С 60-64

3 Катков А Е Особенности нематодофауны представителей Bos taurus на территории Ульяновской области / А Е Катков // Проблемы экологии и охраны природы Пути их решения Мат III Всеросс научно-практ конф - Ульяновск, 2006 - С 81-82

4 Катков А Е Мониторинг стронгилоидоза крупного рогатого скота на территории Ульяновской области / А Е Катков // Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» Мат Всеросс научно-практ конф — Ч I - Ульяновск, 2006 -С 295-299

5 Катков А Е Возрастная и сезонная динамика зараженности крупного рогатого скота Strongyloses papillosus /ЕМ Романова, А Е Катков // Молодежь и наука XXI века Мат II Открытой Всероссийской научно-практ конф молодых ученых-Ч I - Ульяновск, 2007 - С 141-144

Подписано в печать/ /О. р-т Формат 60x841/16 Бумага типографская №1 Ризограф УГСХА Усл.печ л 1,0ЗаказТираж зкз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Катков, Александр Евгеньевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Иерархия эколого-паразитарных систем

1.2. Гельминтофауна млекопитающих

1.3. Формирование паразитоценозов

1.4. Биотические взаимоотношения в паразитарной системе

1.5. Микробиоценоз кишечника у крупного рогатого скота

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1 Экологическая характеристика районов исследования

2.2 Методики исследования эндопаразитофауны 38 желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота

2.2.1. Определение скорости развития яиц и личинок гельминтов 40 in vivo и in vitro

2.2.2. Культивирование личинок

2.2.3. Выживаемость личинок

2.3 Исследование микробиоценоза кишечника 43 2.4. Экологическое прогнозирование распространения инвазий

Глава 3. Результаты исследований 48 3.1 Региональные особенности и видовое разнообразие 48 гельминтофауны крупного рогатого скота

3.2. Смешанные и ассоциативные инвазии крупного рогатого скота

3.3. Сезонная динамика гельминтофауны

3.4. Факторы роста и развития стронгилоид in vivo и in vitro

3.5. Выживаемость стронгилоид in vivo и in vitro

3.6. Микробиоценоз кишечника крупного рогатого скота

3.6.1. Микрофлора кишечника здоровых животных

3.6.2. Микрофлора кишечника на фоне инвазии

3.7. Экологическое прогнозирование распространения основных 94 нематодозов крупного рогатого скота

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мониторинг эндопаразитофауны крупного рогатого скота и механизмы циркуляции основных инвазий на территории Ульяновской области"

Диссертационные исследования выполнялись в соответствии с планом НИР Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии по теме «Система экологического мониторинга и санитарного прогнозирования (№01.200.203527)».

По характеру изучаемых процессов и явлений диссертационная работа относится к области экологии сообществ, в частности - паразитоценозов. В работе изложены результаты исследований видового многообразия региональной паразитофауны крупного рогатого скота, расшифрованы звенья механизмов, обеспечивающих циркуляцию основных инвазий, охарактеризован характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника, обоснована актуальность проблемы биобезопасности аграрных территорий Ульяновской области.

Актуальность темы исследования

Решение важной народнохозяйственной проблемы обеспечения населения продуктами питания напрямую связано с развитием животноводства, продуктивность которого на 70% определяется факторами среды обитания, в том числе и уровнем ее биобезопасности. Гельминтозы крупного рогатого скота причиняют значительный экономический ущерб животноводству, снижая уровень продуктивности в среднем на 20-30% (Скрябин, Шульц, 1937; Аюпов, 1953; Сайфуллов, 1970; Дурдусов, 1999).

Проблемы паразитарных систем и биобезопасности Постановлением Президиума Российской академии наук (1 июля 2003 г) отнесены к числу приоритетных направлений фундаментальных исследований в области биологии (п.5.2 и 5.32).

Ульяновская область, согласно данным официальной статистики, относится к территориям с наиболее высоким уровнем инфекционной и инвазионной заболеваемости в Российской Федерации. За последние десятилетия резко ухудшилась экономическая ситуация в скотоводстве, что негативно сказалось на условиях содержания и кормления животных. Значительные изменения произошли в породном составе региона за счет импорта новых пород и скрещивания их с местным поголовьем. Такие разительные перемены не могли не отразиться на паразитофауне крупного рогатого скота. Паразитарные системы чутко реагируют на изменения окружающей среды комплексом реакций, которые в настоящее время мало изучены.

Комплексные исследования видового разнообразия паразитофауны крупного рогатого скота на территории Ульяновской области ранее не проводились. Отсутствуют сведения о структуре паразитоценозов, интенсивности и экстенсивности инвазии, их сезонной динамике, доминантных инвазиях, о механизмах, обеспечивающих циркуляцию инвазий на территории Ульяновской области. Круг этих вопросов имеет не только общетеоретическую ценность, но и прикладное значение, поскольку их решение позволит снизить падеж, повысить продуктивность, качество животноводческой продукции и снизить уровень биологической опасности среды обитания человека и животных.

Цель исследования - выявить видовое разнообразие, доминантные виды гельминтофауны крупного рогатого скота и звенья биологических механизмов, ответственных за ее распространение и циркуляцию на территории Ульяновской области.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

• Выявить видовое многообразие региональной гельминтофауны крупного рогатого скота.

• Определить наиболее распространенные инвазии в скотоводстве области за последнее десятилетие.

• Охарактеризовать половозрастную и сезонную динамику экстенсивности и интенсивности основных инвазий.

• Выявить факторы, способствующие циркуляции основных инвазий и выживаемость гельминтофауны.

• Исследовать характер биотических взаимоотношений между гельминто-фауной и компонентами микробиоценоза кишечника в организме хозяина.

• Провести картографирование территорий, зараженных стронгилоидозом, и ранжировать их по уровню биологической опасности для человека и животных.

Научная новизна

Установлено, что видовой состав региональной гельминтофауны крупного рогатого скота представлен девятью видами, относящимися к классам цес-тод, трематод и нематод. Установлено, что основная гельминтофауна на территории Ульяновской области за истекшее десятилетие была представлена видами, относящимися к классу нематод. Доминантной инвазией, поражающей свыше 70% поголовья крупного рогатого скота, на протяжении последнего десятилетия являлся стронгилоидоз.

Было выявлено, что в циркуляции инвазии важную роль играет ее экстенсивность, половозрастные и сезонные особенности паразитоценоза в организме хозяина и интенсивность инвазии. Охарактеризованы звенья механизма, обеспечивающего циркуляцию инвазии во внешней среде. Установлено, что природно-климатические условия региона обеспечивают круглогодичную циркуляцию инвазионного начала во внешней среде и выживаемость 5-6% гельминтов после зимовки на пастбищах. Исследован характер биотических взаимоотношений в системе гельминтофауна - микробиоценоз кишечника. Установлено, что гельминтофауна подавляет рост основной микрофлоры - бифидобактерий, бактероидов и лактобацилл, и создает благоприятную среду для наращивания биомассы стрептококков, стафилококков и эшерихий. На территории Ульяновской области выявлены районы с постоянно высоким уровнем стронгилоидной инвазии, проведено их картографирование и ранжирование по уровню биологической опасности.

Практическая ценность работы

Нами выявлен видовой состав региональной гельминтофауны, ее выживаемость и специфика реализации циклов развития; сезонная периодичность наибольшей опасности заражения; структурные особенности ассоциативных инвазий, частота их встречаемости. Эти данные являются базовыми и стали основой для разработки и реализации целенаправленных профилактических мероприятий в оптимальные сроки. Результаты исследований автора переданы в Министерство сельского хозяйства Ульяновской области и легли в основу методических рекомендаций производству: «Мероприятия по срокам диагностики и лечебно-профилактическим мероприятиям против парази-тоценозов».

Анализ среднемноголетних наблюдений экстенсивности и интенсивности инвазий позволил выявить территории с высоким уровнем их биологической опасности в отношении гельминтозов.

Результаты исследований имеют общеэкологическую значимость и могут быть использованы в системах экологического мониторинга и прогнозирования.

Полученные данные используются в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия».

На защиту выносятся:

• Видовое разнообразие региональной гельминтофауны крупного рогатого скота.

• Средовые факторы, способствующие выживаемости гельминтофауны и циркуляции инвазии.

• Характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и компонентами микробиоценоза кишечника.

• Ранжирование территорий Ульяновской области по уровню их биологической опасности в отношении стронгилоидоза.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждались на научно-практических семинарах кафедры, ежегодных конференциях различного уровня: на ежемесячных научных семинарах кафедры, ежегодных конференциях Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии, на Всероссийской научно-практической конференции в рамках XVI Международной специализированной выставки «АгроКомплекс-2006» (Уфа, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2006), на Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века».

Публикации

По материалам исследований опубликовано 5 статей, (одна из них в издании, рекомендуемом ВАК РФ), в которых изложены основные положения и выводы диссертационной работы.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов

Заключение Диссертация по теме "Экология", Катков, Александр Евгеньевич

106 выводы

1. Видовое разнообразие гельминтофауны желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота на территории Ульяновской области представлено гельминтами 9 видов, относящихся к 3 классам: Trematoda, Cestoda и Nema-toda. Наиболее широко по видовому составу представлен класс Nematoda.

2. Доминирующей инвазией на территории Ульяновской области на протяжении последнего десятилетия являлся стронгилоидоз, который встречался как в виде моно - так и полиинвазий. Экстенсивность стронгилоидной инвазии на территории области за последние годы не опускалась ниже 70%.

3. Выявлена сезонная половозрастная специфика инвазированности крупного рогатого скота стронгилоидозом. Наиболее высокий уровень экстенсивности инвазии был выявлен у телят до 3-х месячного возраста, у коров после отела. Инвазия имела всесезонный характер, но в летний период экстенсивность инвазии была наиболее высокой (у телят -94,6%, у коров -74,1%); в зимний период - не опускалась ниже 28%.

4. Всесезонная циркуляция стронгилоидной инвазии на территории Ульяновской области обусловлена благоприятными абиотическими факторами внешней среды, обеспечивающими запуск механизма реинвазий. Пусковым моментом этого механизма является высокая интенсивность инвазии, приводящая к высокой концентрации возбудителя во внешней среде (на пастбищах, в животноводческих помещениях). Отсутствие системы ротации пастбищ способствует циркуляции инвазии в летний период. Половозрастная и сезонная специфичность максимумов инвазии должна учитываться при планировании лечебно-профилактических мероприятий.

5. На фоне инвазии происходит количественное перераспределение структурных компонентов микробиоценоза кишечника. Доля облигатной микрофлоры, представленной бифидобактериями, бактероидами и лактоба-циллами, резко снижалась (в 2,5-3,5 раз) под действием продуктов жизнедя-тельности гельминтов. Одновременно возрастала доля факультативной микрофлоры, представленной стафилококками, стрептококками, эшерихиями и клостридиями. По отношению к этим микроорганизмам гельминтофауна проявляла синергизм, а по отношению к основной микрофлоре кишечника -антагонизм.

6. Среднемноголетняя оценка экстенсивности и интенсивности инвазии позволила ранжировать территории Ульяновской области по уровню их биологической опасности. К числу территорий с высоким риском заражения стронгилоидрозом относятся следующие районы: Барышский, Сурский, Те-реньгульский, Цильнинский и Чердаклинский.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Схемы лечебно-профилактических мероприятий должны разрабатываться с учетом сезонной и половозрастной специфики максимумов инвазий.

2. Для естественного обеззараживания пастбищ от инвазионного начала их ротацию целесообразно проводить по трехнедельному циклу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Решение важной народнохозяйственной проблемы обеспечения населения продуктами питания в значительной мере зависит от уровня развития скотоводства и генетического потенциала животных. Однако реалии сельскохозяйственного производства свидетельствуют о значительных потерях биоресурсного потенциала отрасли при заражении животных эндопаразито-фауной, в частности, повсеместно распространенной нематодофауной. Инвазии наносят непоправимый ущерб отрасли. Ульяновская область занимает одно из ведущих мест по зараженности животных и человека паразитическими червями. Это обусловлено тем, что ее экологические условия благоприятны для реализации биологических циклов и повсеместного распространения гельминтофауны.

Результаты наших исследований убедительно свидетельствуют, что проблема эндопаразитофауны в скотоводстве Ульяновской области является острой и требует пристального внимания ученых. Нами было установлено повсеместное распространение в животноводческих хозяйствах области не-матодозов, особенно стронгилоидоза, в виде моноинвазии и в виде сложных гельминтофаунистических комплексов - многочленных паразитоценозов.

Рост численности популяций гельминтофауны регулируется факторами внешней среды (Павловский, 1966; Канина, 1972; Радионов, 1980; Гиляров, 1994; Жученко, 1994; Кленова и др., 2004). Зависимость от внешних условий создает возможность для увеличения численности гельминтов в тех случаях, когда эти условия оказываются благоприятными. Нами было проведено изучение видового многообразия гельминтофауны, препятствующей полной реализации потенциала продуктивности животноводства в Ульяновской области. Анализ архивных данных за последнее десятилетие позволил конкретизировать доминантные виды гельминтофауны в животноводческих хозяйствах области.

На территории Ульяновской области в ходе выполнения работы было выявлено паразитирование представителей трех классов гельминтов: Trema-toda, Cestoda, Nematoda. У представителей В. taurus было зарегистрировано наличие семи семейств гельминтов (Fasciolidae, Dicrocoeliidae, Anoplocepha-lidae, Dictyocaulidae, Trichocephalidae, Strongylidae, Trichonematidae), включающих в себя девять видов паразитических червей.

Из трех классов паразитических червей, отмечаемых для крупного рогатого скота, наиболее широко был представлен класс Nematoda. Самым многочисленным по встречаемости был вид S. papillosus, который регистрировался практически во всех хозяйствах Ульяновской области. У представителей В. taurus наблюдалась ярко выраженная тенденция к росту заболеваемости стронгилоидозом. За последнее десятилетие экстенсивность инвазии возбудителя S. papillosus возросла почти на 50%.

Высокий уровень заболеваемости представителей В. taurus имел также вид Т. ovis. Достоверный рост инвазии отмечался в период с 1997 по 2003 год, когда показатель экстенсивности вырос более чем на 20% и составлял 41,4%. Далее отмечалось небольшое снижение уровня инвазии и в последние три года достоверной тенденции роста не наблюдалось.

Кроме того, наблюдалась зараженность крупного рогатого скота в хозяйствах области видами N. vitulorum и Ch. ovina, но их встречаемость была незначительной.

Меньшая встречаемость характерна для класса Trematoda. Наибольший уровень инвазированности отмечался для представителя данного класса -F. hepatica. За последние 10 лет уровень заболеваемости находился в пределах 15-20%. Уровень зараженности вида D. lanceatum и P. cervi в период с 1997 по 2006 гг. в среднем составлял 12,7% и 6,5% соответственно. Достоверной тенденции роста у представителей класса Trematoda не наблюдалось.

Самым малочисленным был класс Cestoda. Уровень заболеваемости в среднем составлял: для вида М. expansa - 10,1%, для М. benedeni- 11,9%. За последнее десятилетие вспышек и тенденций роста инвазии также не было выявлено, однако наблюдалась постоянная ее циркуляция.

Уровень зараженности скота, несмотря на проводившиеся лечебно-профилактические мероприятия, на территории области не снижался. Следовательно, территории Ульяновской области характеризуются стойкими очагами нематодозов.

В ходе анализа мы выявили районы с высоким уровнем заболеваемости стронгилоидозом. Наиболее благоприятная обстановка наблюдалась в южных районах области. На западе Ульяновкой области максимальная степень инвазированности отмечалась хозяйствах Сурского района. В заволжских районах уровень заболеваемости стронгилоидозом в целом был также высоким, особенно в Чердаклинском районе, где экстенсивность инвазии на 2006 год составила 94,5%. Наиболее высокий уровень заболеваемости поголовья крупного рогатого скота отмечался в центральных районах области.

Известно, что паразитарные заболевания нередко протекают в смешанной и ассоциативной форме. При обработке проб фекалий было отмечено, что наиболее часто у животных в Ульяновской области моноинвазии, реже -двух, трех, и четырехчленные гельминтофаунистические комплексы в организме одного животного-хозяина.

Проведенные исследования экстенсивности и интенсивности инвазий в зависимости от возраста животных в различные сезоны года показали, что условия внешней среды оказывают выраженное влияние на экстенсивность инвазии. По данным литературных источников иммунные реакции организма хозяина регулируют интенсивность инвазии и способствуют стабилизации системы «хозяин-паразит» (Looss, 1904; Dineen et.al., 1965; Зайцев, 1973; Шульман, 1979; Олехнович, 1990; Реймерс, 1996).

Изучение экстенсивности и интенсивности распространения стронги-лоидоза, а также сезонной и возрастной динамики нематодоза проводилось в хозяйствах различного технологического цикла у животных разных возрастных групп.

В целом, показатель экстенсивности инвазии с возрастом имеет закономерную тенденцию к снижению, что обусловлено развитием возрастного иммунитета.

Интенсивность инвазии также является важным показателем распространения нематодозов. На показатели интенсивности инвазии оказывают влияние условия содержания животных: технология содержания и кормления, организация лечебно-профилактических и оздоровительных мероприятий.

Проведенные исследования показали, что существует четкая сезонная и возрастная динамика зараженности S. papillosus. В группах молодняка, находившегося на стойловом содержании, наблюдался высокий уровень зараженности стронгилоидозом в весенние и осенние месяцы. Двухвершинный характер кривой свидетельствовал в пользу реинвазии, которая может быть обусловлена постоянной циркуляцией инвазионного начала во внешней среде. При этом факторами, поддерживавшими циркуляцию инвазии, являлись не только высокая температура и влажность, но и отсутствие мероприятий, направленных на обеззараживание помещений для содержания молодняка.

Первый пик экстенсивности инвазии отмечался в апреле, с приходом первого тепла, когда гетерогония у стронгилоид сменилась прямым циклом развития. Второй пик приходился на октябрь. Начиная с ноября и по март, с переходом на гетерогонию, экстенсивность инвазии достоверно снижалась, хотя в целом для этой возрастной группы она была постоянно высокой.

У взрослого поголовья пик экстенсивности инвазии приходился на конец лета (август), когда животные находились на пастбищах. В условиях пастбищ возможность заражения удваивалась, т.к. она реализовывалась и алиментарным, и перкутанным путями.

Высокий уровень зараженности животных обусловлен высоким уровнем и непрерывной циркуляцией инвазионного начала в окружающей среде.

Результаты свидетельствуют о зараженности крупного рогатого скота во все сезоны года независимо от возраста животного. Это можно объяснить нерегулярным проведением дегельминтизаций, отсутствием контроля их эффективности и повторных обработок неосвободившихся от гельминтов животных.

Большое значение для ветеринарной службы при проведении лечебно-профилактических мероприятий по дегельминтизации поголовья крупного рогатого скота имеет то, что личиночные стадии онтогенеза S. papillosus обладают высокой жизнеспособностью и могут получить импульс к развитию на фоне достаточно низких температур, начиная с 12°С, они способны полностью реализовывать свой цикл развития. Культивирование яиц и личинок в лабораторных условиях и во внешней среде подтвердило высокий уровень адаптационной пластичности вида на всех стадиях онтогенеза и его жизнестойкость.

Одним из решающих факторов, определяющих сроки развития, анабиоза, гибели и длительности сохранения яиц и личинок гельминтов, является температура, которая определяет скорость развития каждой из стадий. (Ермолова, 1975; Иванченко, 1975; Захаров, 1990). Минимальная температура, необходимая для развития личинок, составляла 12°С. Оптимальный температурный интервал находился в пределах +24-+28°С. Начиная с 32°С, отмечалось торможение развития, при 40°С резко нарастал процент гибели личинок. Комплекс природных условий Ульяновской области обеспечивает необходимый для развития личинок температурный оптимум практически в течение всего летнего периода. Именно это является пусковым звеном механизма широкого распространения инвазии на ее территории. В сочетании с коротким периодом смены поколений циркуляция строгилоидной инвазии во внешней среде происходит быстро, и рабдитовидные личинки становятся филяревидными, превращаясь в инвазионные за 24-36 часов. Кроме того, температурный режим влияет не только на скорость созревания личинок, но и на их размеры.

Выяснено, что прямой и непрямой циклы в большинстве случаев происходят одновременно.

Результаты экспериментальных исследований позволили определить период возможного развития в почве инвазионных стадий личинок возбудителя стронгилоидоза и заражения ими животных. Установлено, что почвы могут стать источником возможного заражения человека и животных с мая по сентябрь включительно. Важен факт, что в среднем 5-6% личинок способны перезимовывать на пастбище и оставаться жизнеспособными в апреле-мае, поэтому даже в самом начале пастбищного периода сохраняется вероятность заражения животных перезимовавшими личинками паразита.

Известно, что гельминтофауна влияет на организм хозяина, выделяя в его кишечник продукты собственного метаболизма, которые могут быть для него токсичны. При высокой интенсивности инвазии количество токсичных продуктов жизнедеятельности гельминтов может стать критическим для организма - хозяина. Гельминтофауна формирует присущую ей среду обитания (в физическом и химическом отношении), что не может не отразиться на компонентах микробиоценоза кишечника (Кеннеди, 1978; Мазурмович, 1978).

Было установлено, что в разных возрастных группах крупного рогатого скота видовой спектр микрофлоры стабилен, но существует перераспределение доли каждого из составляющих микробиоценоз компонентов. Микрофлора кишечника крупного рогатого скота в норме представлена следующими микроорганизмами: бифидобактериями, бактероидами, лактобациллами, стафилококками, стрептококками, эшерихиями и клостридиями. Наиболее широко представлена группа бифидобактерий.

Сравнительные исследования показали, что микрофлора молодняка разновозрастных групп по своему составу не отличалась, но были выявлены возрастные особенности ее количественного состава.

Нами было показано, что на фоне инвазии не происходит изменения видового состава микробиоценозов, однако происходят выраженные изменения количественного состава микрофлоры. Убедительно доказано, что гельминтофауна резко подавляет основной компонент микробиоценоза кишечника - бифидобактерий, бактероидов и лактобацилл, их численность сокращается более чем в пять раз. Следовательно, характер биотических взаимоотношений между гельминтофауной и основной микрофлорой кишечника является антагонистическим.

Облигатная микрофлора кишечника крупного рогатого скота выраженной сезонной динамикой не характеризовалась. Во все периоды исследования численность этой группы бактерий находилась на стабильном уровне в исследованных возрастных группах. Однако, наблюдалось незначительное увеличение доли микрофлоры в летние месяцы.

Гельминтофауна, выделяя продукты жизнедеятельности, подавляет рост облигатной кишечной микрофлоры и создает благоприятную среду для стрептококков, стафилококков, эшерихий и клостридий, составляющих факультативную микрофлору. Факультативная микрофлора обладает выраженными патогенными свойствами. Таким образом, наблюдается синергетический эффект между паразитофауной и патогенной и условно-патогенной микрофлорой, проявляющийся в снижении резистентности и адаптивности организма-хозяина.

Таким образом, гельминтозы крупного рогатого скота причиняют значительный экономический ущерб животноводству, снижая уровень продуктивности в среднем на 20-30% (Скрябин, Шульц, 1937; Аюпов, 1953; Кузнецов, 1972; Сайфуллов, 1972; Никитин, 1986; Дурдусов, 1999 и др.).

В группе факультативных бактерий наблюдалась следующая картина: численность стрептококков, стафилококков, эшерихий и клостридий имела выраженную сезонную динамику. Число микробных клеток в осенне-зимний период увеличивалось и снижалось в весенние и летние месяцы. Такая тенденция была характерна для обеих возрастных групп

Таким образом, качественный уровень и количественное соотношение разных групп микроорганизмов кишечника здоровых (агельминтных) исследуемых животных претерпевают изменения в зависимости от возраста и сезона года.

Микробиоценоз кишечника здоровых животных находится в состоянии динамического равновесия, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность на фоне постоянно меняющихся условий внешней среды. Динамический характер количественного состава микрофлоры обусловлен этапами развития и стабилизации микробиоценоза кишечника на фоне биохимических процессов, протекающих в интенсивно растущем и развивающемся организме и на фоне изменений в характере питания, что требует параллельной перестройки всей системы кооперации микрофлоры кишечника.

Сложившийся в кишечнике микробиоценоз играет важную роль в защите организма от попавших с кормами и из внешней среды различных болезнетворных микроорганизмов.

Состав нормальной микрофлоры может быть нарушен различными факторами окружающей среды, снижающими устойчивость организма животных: некачественные корма, стрессовые воздействия (переохлаждение и перегрев организма, перевод в новое помещение, хирургические вмешательства), гель-минтозы и другие факторы.

Нами установлено, что на фоне инвазии качественный состав микробиоценоза кишечника молодняка крупного рогатого скота группы до 3-х мес. и 6-12 мес. возраста не изменялся, но происходило перераспределение количественных показателей.

Наиболее яркие изменения в количественном отношении характерны для основной микрофлоры, представленной бифидобактериями, бактероидами и лактобациллами. Из этого следует, что между основной микрофлорой и гельминтами существуют антагонистические взаимоотношения.

По результатам проведенных исследований был сформирован текущий и перспективный прогноз развития гельминтообсемененности территорий области с оценкой уровня их биологической опасности. Важность экологического подхода и его значимость для теории и практики неоднократно отмечалась в литературных источниках (Догель, 1962; Интизаров, 1972; Кленова, 2004; Максина, 1994; Маннапова, Панин, 1999; Маркевич, 1985; Матусявичус, 1984; Романова и др., 2004).

Прогнозирование конкретных нематодозов предусматривает обработку и анализ сведений об экстенсивности эпизоотического процесса в разные сезоны года в течение ряда лет.

Анализ территориальной приуроченности заболеваний и его отражение на картографических моделях позволят судить о динамике распространения заболевания гельминтозами, заблаговременно предвидеть сроки заражения животных и людей, возможность своевременно проводить профилактические мероприятия и борьбу с инвазиями (Маркин, 1987).

Изучение гельминтофаунистических комплексов В. taurus на территории Ульяновской области позволило провести экологическое картографирование зон распространения основных нематодозов.

Картографирование зон распространения нематодофауны в сельских районах Ульяновской области показало, что к группе с высоким уровнем заболеваемости относятся пять районов Ульяновской области: Барышский, Сурский, Тереньгульский, Цильнинский и Чердаклинский.

К районам с уровнем заболеваемости выше среднего и средним относятся: Вешкаймский, Инзенский, Карсунский, Кузоватовский, Майнский, Мелекесский, Николаевский, Новоспасский, Павловский, Радищевский, Сен-гилеевский, Старомайнский и Ульяновский.

Низкий уровень заболеваемости был отмечен лишь в трех районах: Ба-рышском, Новомалыклинском и Старокулаткинском.

Полученные результаты свидетельствуют, что сторонгилоидозной инвазией поражено значительное количество скотоводческих хозяйств области.

Основываясь на прогнозе, можно ожидать осложнения эпизоотической ситуации и тенденцию роста в области по заболеванию стронгилоидозом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Катков, Александр Евгеньевич, Ульяновск

1. Акбаев М.Ш. Влияние гельминтов на микрофлору пищеварительного канала животных/М.Ш. Акбаев, О.И. Русович, Р.С. Ишимбаева. М., 1995. -18 с.

2. Ахмедов Э.Н. Определение объема выборки на основе анализа последовательных значений параметров зараженности гельминтозами хозяев / Э.Н. Ахмедов // Бюлл. ВИГИС. 1986. - № 43. - С. 12.

3. Аюпов Х.В. Гельминты сельскохозяйственных животных в Башкирской АССР / Х.В. Аюпов. Уфа, 1963. - 567 с.

4. Банников А.Г. Основы экологии / А.Г. Банников. М.: Колос, 1996.325 с.

5. Бейера Р. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты / Р. Бейера. М.: Мир, 1989. - 224 с.

6. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. М.: Мир, 1970. - 332 с.

7. Бигон М. Экология (особи, популяции и сообщества) / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд // Пер. с англ. Т.1. - М.: Мир, 1989. - 177 с.

8. Благов Н.А. Микробиоценозы кишечника у больных трихоцефалезом и аскаридозом / Н.А. Благов // Тез. докл. III Всесоюзный съезд паразитоценологов. -Киев, 1991.-С. 18-20.

9. Видеркер М.А. Паразитарные аспекты биобезопасности в Ульяновской области /М.А. Видеркер, Е.М. Романова, Т.А. Индирякова // Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования. М.: Академия наук о земле, 2003.-С. 121-123.

10. Вильсон В.Г. Распространение стронгилоидоза и других паразитарных болезней / В.Г. Вильсон Тарту, 1968. - 7 с.

11. Владимиров A.M. Охрана окружающей среды / A.M. Владимиров, Ю.И. Ляхин, Л.Т. Матвеев, В.Г. Орлов. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. -С. 8-23,423.

12. Воронова Л.Д. Мониторинг загрязненности фауны природных экосистем на основе принципов биоиндикации / Л.Д. Воронова, А.В. Денисова, И.Г. Пушкарь // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. - С. 126-135.

13. Вронский В.А. Прикладная экология / В.А. Вронский. Ростов-на-Дону: Феникс, 1996.-510 с.

14. Вудмэнси Б.М. Сельскохозяйственные экосистемы / Б.М. Вудмэнси, М.И. Даейр, В. Джексон. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 223-234.

15. Гиляров A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров М.: Изд-во МГУ, 1994. - 191 с.

16. Голубева И.В. Род эшерихиа. Энтеробактерии (руководство) / И.В. Голубева, Б.С. Киселева. М.: Медицина, 1985. - С. 57-87.

17. Гончаров С.К. Паразитоценоз и ассоциативные паразитозы при энтероколитах у телят / С.К. Гончаров // 3 Всесоюзный съезд паразитоценологов. Тез. докладов. Киев, 1991. - С. 40-45.

18. Горячев П.П. Влияние некоторых видов амеб на выживаемость яиц аскариды / П.П. Горячев // Материалы VIII научной конференции паразитологов УССР. Киев: Наукова думка, 1975. - Ч. 1. - С. 130-131.

19. Гудкова А.Ю. Микрофлора кишечника телят при гельминтозах / А.Ю. Гудкова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И. Скрябина. М., 2004.-Вып. 5.-С. 135-138.

20. Даугалиева Э.Х. Механизм развития клеточного и гуморального иммунного ответа при гельминтозах / Э.Х. Даугалиева // Материалы докладов. М.:1. ВИГИС, 1994. С.63-66.

21. Дебердеева JI.P. Особенности биологического развития S.ranzomi / JI.P. Дебердеева, Е.М. Романова, Г.М. Камалетдинова // Молодежь и наука XXI века. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Часть 1. Ульяновск, 2006. - С. 344-346.

22. Догель В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. Д., 1962. - С.435-438.

23. Докторов Ю.С. К изучению гельминтофауны желудочно-кишечного тракта у овец в Ульяновской области / Ю.С. Докторов, М.Е. Кондратьев, Г.И Горшкова, В.Н. Климин // Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. Д., 1989. - С. 50-52.

24. Дурдусов С.Д. Гельминты, эпизоотология и профилактика основных гель-минтозов мясного крупного рогатого скота в Калмыкии: Автореф. дисс.канд. с-х наук / С. Д. Дурдусов. М., 1994 24 с.

25. Дурдусов С.Д. Эколого-эпизоотологическая характеристика основных гельминтозов и кокцидиозов крупного рогатого скота и меры борьбы с ними в аридной зоне юга России / С.Д. Дурдусов // Тезисы докладов. М., 1999. -С. 44-47.

26. Душкин В.А. Взаимодействие представителей нормальной микрофлоры в организме гнотобиологических животных / В.А. Душкин // Теоретич. и практические проблемы гнотобиологии. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 19-20.

27. Дьяконов Л.П. Некоторые факторы, обуславливающие возникновение иразвитие смешанных (ассоциативных) инфекций (инвазий) у животных / Л.П. Дьяконов // Паразитоценозы и ассоциативные болезни. М.: Колос, 1984.-С. 143-146.

28. Езерская Н.В. Серологическая типизация кишечных палочек, выделенных при колибактериозе телят в двух молочных комплексах Белгородской области / Н.В. Езерская // Бюлл. ВИЭВ. 1976. - вып. 26. - С. 59-62.

29. Емануилов И.П. Исследование взаимоотношений между бактериями и аскаридами в кишечном паразитоценозе телят и лошади / И.П. Емануилов // Известия АН СССР. Сер. биол., 1959. № 2. - С. 228-234.

30. Жантуриев М.Н. Кишечный паразитоценоз / М.Н. Жантуриев, В.И. Кошкина // Сб. научных трудов Алма-Ата, 1984. - С. 33-37.

31. Жихар С.С. Изменение состава микрофлоры телят в зависимости от условий кормления и содержания / С.С. Жихар // Труды ин-та микробиологии Рига, 1955. - Вып. 3.-С. 59-65.

32. Жученко А.Л. Проблемы экологии в сельском хозяйстве / А.Л. Жученко //АПК: Экономика, управление, 1994. №2. - С.21-24.

33. Зайцев Т.Н. Методика биометрических расчетов / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1973.-31 с.

34. Зароза В.Г. Биологические свойства кишечных палочек / В.Г. Зароза // Ветеринария. 1971. - № 12. - С. 93-94.

35. Захаров П.В. Выживаемость яиц в почве / П.В. Захаров, П.А. Юриш // Ветеринария. 1990. - №5. С.21-22.

36. Захаров П.В. Охрана окружающей среды от возбудителей гельминтозов на экспериментальных свиноводческих комплексах / П.В. Захаров. М., 1988.- 19 с.

37. Захаров П.В. Сезонно-возрастная динамика основных гельминтозов телят на свиноводческом комплексе / П.В. Захаров // Бюллетень Всесоюзного института гельминтологии. М., 1988. - №49. - С. 18-20.

38. Израиль Ю.А. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. (Под редакцией Ю.А. Израиля) / Ю.А. Израиль // М.: Гидрометео-издат, 1993.-С. 296-312.

39. Иманалиев М.И. Роль E.coli в этиологии острых желудочно-кишечных заболеваний ягнят / М.И. Иманалиев, Е.С. Самойленко // Инфекционные болезни овец Фрунзе: Илим, 1976. - С. 57-61.

40. Интизаров М.М. Возможности гнотобиологического эксперимента при изучении механизмов бактериального антагонизма и симбиоза / М.М. Интизаров // Теоретич. и практич. проблемы гнотобиологии. М.: Агропромиздат, 1986. -С. 22-25.

41. Интизаров М.М. Сравнительная характеристика двух штаммов E.coli различного происхождения / М.М. Интизаров // ЖМЭИ, 1972. № 7. - С. 97-101.

42. Иоганзен Б.Г. Место паразитологии в системе биологических наук / Б.Г. Иоганзен, Е.Д. Логачев. Киев: Наукова Думка, 1983. - С. 130-134.

43. Иоганзен Б.Г. Положение паразитоценологии в системе экологии

44. Б.Г. Иоганзен, Е.Д. Логачев // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда пара-зитоценологов. Киев: Наукова Думка, 1983. - С. 130-131.

45. Искаков М.М. О паразитоценозе эймерий и стронгилоидес у овец / М.М. Искаков // Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. -Л., 1989.-С. 67-71.

46. Каврук Л.С. Данные о некоторых группах микроорганизмов нормальной микрофлоры пищеварительного тракта телят / Л.С. Каврук // Тр. МВА -М., 1959. Т. 25. - С. 197-206.

47. Каврук Л.С. Изменение микрофлоры кишечника поросят в опытах стимуляции их роста биомицином: Автореф. дисс. канд. вет. наук: 03.00.19 / Л.С. Каврук. Ленинград, 1962. - 19 с.

48. Каврук Л.С. Материалы по изучению энтеропатогенных серотипов кишечной палочки, выделяемых из кишечника телят / Л.С. Каврук // Труды МВА, 1965. -Т. 48. С. 30-33.

49. Калина А.П. Идентификация энтерококков / А.П. Калина // Лабораторное дело. 1972. - №6. - С.369-371.

50. Камалетдинова Г.М. Особенности биологического развития S.ranzomi в лабораторных условиях / Г.М. Камалетдинова, Е.М. Романова, Ю.С. Докторов, С.П. Петров // Вестник (научно-практический журнал). Ульяновск: УГСХА, 2002. - №8. С. 56-61.

51. Кауфман Ф. Семейство кишечных бактерий / Ф. Кауфман М.: Медгиз, 1959. - 143 с.

52. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди // М.: Мир, 1978.230 с.

53. Кленова И.Ф. Справочние «Ветеринарные препараты в России» / И.Ф. Кле-нова, К.Л. Мальцев, Н.А. Яременко, И.А. Архипов. М.: Сельхозиздат, 2004.1. С. 378-379.

54. Коваленко Я.Р. Анаэробные инфекции / Я.Р. Коваленко. М., 1954. - 153 с.

55. Контримавичюс B.JI. Современные проблемы экологической паразитологии / B.J1. Контримавичюс // Журнал общей биологии. 1982. - №6. - С. 764-774.

56. Коршунов В.М. Проблема регуляции микрофлоры кишечника / В.М. Коршунов // Журнал микробиологии. 1995. - № 3. - С. 48-55.

57. Косарев М.Е. Об изменении соотношений групп микрофлоры кишечника телят в связи с изменением их возраста / М.Е. Косарев // Советская ветеринария. -№ 1.- 1940.-С. 34-36.

58. Котляров В.М. Подходы к составлению экологических карт СССР / В.М. Котляров, Б.И. Кочуров, Н.И. Коронкевич и др. // Известия АН СССР. Сер. Географ., 1990. №4. - С. 61-70.

59. Кунаков А.А. Проблемы экологии в ветеринарной медицине / А.А. Кунаков, В.Н. Забелин // По материалам Всесоюзной научно-технической конференции. Вестник с.-х. науки. Воронеж, 1990. - №4. - С. 78-81.

60. Логачев Е.Д. О работах по паразитоценологии Сибири / Е.Д. Логачев // Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: Наука, 1978.-С. 63-65.

61. Лоскот В.И. Паразитоценозы свиней в животноводческих хозяйствах и промышленных комплексах / В.И. Лоскот, А.Н. Воронов, Л. Семенков. Л., 1988. - С.55-57.

62. Мазурмович Б.Н. Паразитоценология и вопросы охраны природы / Б.Н. Мазурмович // Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: Наука, 1978. - С. 71-73.

63. Малыгин С.А. К вопросу о паразитировании некоторых видов рода S.в организме неспецифических хозяев / С.А. Малыгин // Тезисы докладов научной конференции ВОГ. М., 1957. - С. 185-186.

64. Маннапова Р.Т. Иммунный статус, микробиоценоз кишечника крупного рогатого скота и методы их коррекции биологически-активными продуктами пчеловодства: Дисс. докт. биол. наук: 03.00.16 / Р.Т. Маннапова. М., 1998. - 475 с.

65. Маннапова Р.Т. Коррекция естественного микробиоценоза кишечника при ассоциативном сальмонеллезно-аскариозном заболевании / Р.Т. Маннапова, А.Н. Панин // Политика здорового питания в России: тез. конф. М., 1999 -С. 66-67.

66. Маркевич А.П. Паразитохозяинные отношения и задачи паразитоцено-логии / А.П. Маркевич //Тез. докл. II Совещания по паразитологическим проблемам. Л., 1973.-С. 8-11.

67. Маркевич А.П. Паразитоценология, ее задачи и основные проблемы / А.П. Маркевич // Вестник зоологии 1974. - №1. - С. 3-10.

68. Маркевич А.П. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы / А.П. Маркевич. Киев: Наукова Думка, 1985. - С. 54-58.

69. Маркевич А.П. Паразитоценология: становление, предмет, теоретические основы и задачи / А.П. Маркевич // В кн.: Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы. Киев: Наукова думка, 1985. - 35 с.

70. Маркевич А.П. Теоретические основы симбиоценологии / А.П. Маркевич // VIII научн. конф. паразитоценологов УССР: тезисы докладов М., 1975. -С. 121-123.

71. Маркин А.В. Методические подходы к формированию групп риска при гельминтозах для ежегодной диспансеризации населения / А.В. Маркин // Материалы научной конференции. М., 1987. - Вып. 37. - С. 140-143.

72. Матусявичюс А.П. Ассоциативное заболевание телят / А.П. Матусявичус // Паразитоценозы и ассоциативные болезни М.: ВАСХНИЛ, 1984.1. С. 219-234.

73. Матусявичюс А.П. Заболевания телят, вызываемые ассоциацией гельминтов и возбудителя рожи / А.П. Матусявичус, Э.А. Данилявичус, В.И. Шпакау-скас // Паразитоценозы и ассоциативные болезни М.: Колос, 1984. - С. 208-219.

74. Матусявичюс А.П. Патоморфологические изменения и состав микрофлоры в кишечнике, зараженных аскаридами и эзофагостомумами / А.П. Матусявичус, К.А. Шимкус // Aclaparasitologia Lituanica. 1983.- V. 20. - С. 100-104.

75. Мишурнова Н.Ф. Современное представление о роли нормальной микрофлоры пищеварительного тракта / Н.Ф. Мишурнова, Ф.С. Киржаев // Ветеринария. 1993.-№ 6. - С. 30-33.

76. Мороз П.И. Современные экологические проблемы в связи с интенсификацией сельского хозяйства / П.И. Мороз // Вопросы лесной биогеоцено-логии, экологии и охраны природы в степной зоне: сб. научных трудов -Куйбышев, 1990.-С. 35-37.

77. Москалев Б.С. Различия в сезонной динамике аскаридоза и трихоцефалеза свиней в Воронежской области и их причины / Б.С. Москалев, М.В. Насонова // Материалы VIII научной конференции паразитологов УССР Киев: Наукова думка, 1975,-4. 2.-С. 47-48.

78. Москалев Б.С. Сезонная диагностика гельминтозов в хозяйствах Воронежской области / Б.С. Москалев, М.В. Насонов, A.M. Рубцова // Тр. Воронежского ЗВИ.-1955.-Т. 13.-С. 40-42.

79. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М.: Просвещение, 1963.-С. 78-79.

80. Наумычева М.И. Стойкость яиц гельминтов к химическим веществам и физическим факторам: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16. / М.И. Наумычева. -М.:МВА., 1959.-18 с.

81. Некоторые вопросы приспособительных физиологических систем животных и человека//Сборник 2. Свердловск, 1973. - С. 168-172.

82. Некрасова JI.C. Изменение микрофлоры и кишечных ферментов у инвази-рованных гельминтами /JI.C. Некрасова, И.К. Падченко и др. // Тез. докл. III Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев, 1991. - С. 111-115.

83. Никишов А.А. Гельминтозы крупного рогатого скота / А.А. Никишов // Животноводство. 1994. - № 1.- С. 32-33.

84. Никольский В.В. Основы иммунитета животных / В.В. Никольский. М.: Колос, 1968.-С. 123.

85. Одум Ю. Экология / Ю. Одум // Пер. с англ. Т. 1. - М.: Мир, 1986. -С. 704-707.

86. Олехнович Н.И. Ассоциативные паразитозы желудочно-кишечного тракта телят в Белоруссии / Н.И. Олехнович. Белая церковь, 1990. - С. 18-22.

87. Организация ветеринарного дела / Под. ред. Н.И. Никитина. М.: Колос, 1998.-С. 122-147.

88. Павловский Е.Н. О паразитическом изучении биоценозов. Паразиты и паразитозы человека и животных / Е.Н. Павловский // Киев: Наукова думка, 1965.-37 с.

89. Павловский Е.Н. Проблема паразитоценозов, внутривидовые и межвидовые соотношения их с организмом хозяев / Е.Н. Павловский // Известия АН СССР. Сер. биол. 1966. - N3. - С. 25-32.

90. Панасюк Д.И. Гельминты как резервуарные хозяева и инокуляторы возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний человека и животных / Д.И. Панасюк, С.Д. Панасюк // Матер, науч. конф. ВОГ. 1986. - Вып. 36. -С. 212-215.

91. Панасюк Д.И. Закономерности взаимоотношений сочленов паразитоценоза

92. Д.И Панасюк // Паразитоценозы и ассоциативные болезни. М.: Колос, 1984. -С. 27-45.

93. Панасюк Д.И. Паразитоценоз гельминтов, простейших и микробов, его значение в ветеринарии / Д.И. Панасюк // Достижения науки в практику животноводства. - Ульяновск, 1969. - С. 77-81.

94. Панасюк Д.И. Проблемы ассоциации гельминтов, патогенных простейших и микрофлоры при интенсивном ведении животноводства / Д.И. Панасюк,

95. B.В. Филиппов, П.В. Радионов // Обзор. Информация. М., 1978. - 52 с.

96. Панасюк Д.И. Свиная аскарида носитель микрофлоры / Д.И. Панасюк, А.П. Васильев, В.Я. Ганюшкин //Ветеринария. - 1969. - № 12. - С. 42-44.

97. Панферов В.Н. Об экологическом паспорте сельскохозяйственного предприятия / В.Н. Панферов // Экологический вестник России. 1991. - №1. - С. 43-77.

98. Паразитоценозы диких и домашних млекопитающих Белоруссии // Материалы докладов Республиканской конференции по паразитоценозам диких и домашних млекопитающих. Минск: Урожай, 1984. - С.67-70.

99. Паразитоценозы и ассоциативные болезни: сборник статей ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1984. С.17-21.

100. Паразиты и паразитозы животных и человека // Киев: Наукова Думка, 1975.-С. 392-397.

101. Пауликас В.- К.Ю. Паразитоценозы желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота / В.-К.Ю. Пауликас. М.: ВО Агропромиздат, 1990.1. C. 65-78.

102. Пауликас В.-К. Ю. Взаимоотношение между энтеропаразитами крупного рогатого скота / В.-К. Ю. Пауликас, В.И. Шаркунас // Тезисы докладов IX съезда ВОГ. М., 1986,- С. 116-123.

103. Петешев В.М. Паразитохозяинные отношения при смешанных инфекциях / В.М. Петешев // Профилактика и лечение инфекционных и инвазионных заболеваний сельскохозяйственных животных в Нечерноземье. Горький, 1988. - С. 40-49.

104. Петров Ю.Ф. Паразитоценозы и ассоциативные болезни сельскохозяйственных животных / Ю.Ф. Петров. Д.: ВО Агропромиздат, 1988. - С.114-121.

105. Петров Ю.Ф. Формирование паразитоценозов в кишечнике овец в специализированных хозяйствах Центрального Нечерноземья РСФСР / Ю.Ф. Петров, Л.И. Лопаткина // Тезисы докладов IX съезда ВОГ. М., 1986. -С. 120-125.

106. Подкопаев В.М. Изучение кишечной микрофлоры телят и поросят, лечение диспепсии и обоснование профилактики / В.М. Подкопаев // Матер. Всесоюзной конфер. по болезням молодняка с/х животных и птиц. М., 1964. - С. 109-111.

107. Покаржевский А.Д. Роль микроорганизмов, растений и животных в биологическом круговороте наземных экосистем / А.Д. Покаржевский, Н.С. Па-ников и др. // Докл. РАН. 1992. - Т. 332. - N4. - С. 809-812.

108. Поликарпов Н.А. Биологические свойства условно-патогенных микроорганизмов, выделенных от больных острыми кишечными заболеваниями / Н.А. Поликарпов //ЖМЭИ. -1987 № 8. - С. 19-23.

109. Полянский Ю.И. Паразитоценология на начальном этапе / Ю.И. Полянский //Труды II Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев: Наукова1. Думка, 1985.-С.23 26.

110. Полянский Ю.И. Экологический аспект паразитохозяинных отношений при внутриклеточном паразитизме / Ю.И. Полянский // Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: Наука, 1978. - С. 123-129.

111. Попан Е. Экологические основы профилактики гельминтозов на свиноводческих предприятиях Молдавской ССР / Е. Попан. ВАСХНИЛ Госагро-пром СССР, 1988. - 23 с.

112. Попова Т.И. Стронгилоидеи животных и человека. Стронгилоиды / Т.И. Попова. Т. 2. - М.: АН СССР, 1955. - С. 252-256.

113. Проблемы устойчивости биологических систем // Сборник научных статей. М.: Наука, 1992. - С. 102-117.

114. Протасов В.Ф. Экология, здоровье и природопользование в России / В.Ф. Протасов, А.В. Молчанов. М.: Финансы и статистика, 1995. -С. 528-541.

115. Пушкарев Н.В. Основы вариационной статистики. Методические указания для аспирантов зооветеринарных специальностей / Н.В. Пушкарев. М., 1970. -83 с.

116. Раад Х.Р. Количественный состав и свойства микрофлоры желудочно-кишечного тракта при мониезиозах овец: Дисс. канд. вет. наук: 03.00.19 / Х.Р. Раад. М., 1987.- 182 с.

117. Равилов А.З. Экологические проблемы ветеринарной медицины / А.З. Равилов, М.Ш. Хусаинов // Ветеринария. 1997. - №8. - С.15-19.

118. Радионов П.В. Паразитоценозы и их роль в патологии сельскохозяйственных животных / П.В. Радионов // VIIII конф. Украинский паразитологиче-ского общества. Киев: Наукова думка, 1980. - Ч. 3. - С. 145-156.

119. Радкевич В.А. Экология / В.А. Радкевич. Минск: Высшая школа, 1998.- С. 5-14, 14-20, 21-30,29-40,42, 64-66, 159.

120. Ратингер Ю.А. Серологический пейзаж колифлоры испражнений здоровых людей / Ю.А. Ратингер, B.C. Балакмеец, И.В. Голубева // ЖМЭИ, 1972. № 2. -С. 112-117.

121. Рауцкис М.К. Биологические свойства S.papilosus, эпизоотология и профилактика стронгилоидоза свиней в Литовской ССР / М.К. Рауцкис. Вильнюс, 1968. - С.18-33.

122. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы /Н.Ф. Реймерс. М.: Россия Молодая, 1996. - С. 41-173, 364.

123. Романов Б.В. Антропогенное влияние на гельминтофаунистические комплексы в естественных экосистемах / Б.В. Романов // Тезисы докладов IX конференции ВОТ. М., 1986. - С. 133-147.

124. Романова Е.М. Биотехнологические аспекты селекции молочного скота / Е.М. Романова, Н.В. Кригер, Л.В. Анпилогова // Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной биотехнологии. Целиноград, 25-28 июня, 1991. -С. 23-28.

125. Романова Е.М. Оценка биобезопасности почв населенных пунктов Ульяновской области / Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, М.А. Видеркер // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования. Т.З. -М.: Академия наук о Земле, 2004. С. 46-47.

126. Сайфуллов И.С. Распространение основных гельминтозов КРС в Московской области / И.С. Сайфуллов. М., 1970.

127. Сафиуллин Р.Т. Кишечные нематодозы свиней при моно и смешанной инвазии /Р.Т. Сафиуллин. М., 1991. - С. 35-45.

128. Симбаева И.В. Общая биогеосистемная экология / И.В. Симбаева. Новосибирск: В.О. Наука, 1993. - С. 208-211.

129. Скрябин К.И. Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка / К.И. Скрябин, Р.С. Шульц. М.: Сельхозиздат, 1937. - 723 с.

130. Смирнов А.Г. Взаимоотношения различных видов гельминтов и их влияние на организм хозяина: Автореф. дисс. канд. вет. наук: 03.00.19 / А.Г. Смирнов. -М, 1968.- 18 с.

131. Смирнов А.Г. Гельминтологическая оценка внешней среды при разных системах содержания свиней и крупного рогатого скота в репродукторных и откормочных хозяйствах / А.Г. Смирнов // Труды ВИГИС. 1980. - Т. 25. -С. 100-105.

132. Соколов В.Е. Развитие идей В.И. Вернадского в современной экологии / В.Е. Соколов, И.А. Шилов // Вестник АН СССР. 1989. - №7. - С. 91-95.

133. Соколов В.Е. Фундаментальные биологические и экологические исследования / В.Е. Соколов // Вестник РАН. 1994. - Т.64. - N9. - С. 797-809.

134. Сопрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма / Ф.Ф. Сопрунов. -М.: Наука, 1987. С. 87-94.

135. Сорокин В.В. Нормальная микрофлора кишечника животных / В.В. Сорокин, М.А. Тимошко, А.В. Николаева. Кишинев: Штиинца, 1973. - 80 с.

136. Справочник по болезням телят. Киев: Урожай, 1988. - С. 137-154.

137. Стефанский В. Соотношение между зоопаразитами и кишечной бактерийной флорой / В. Стефанский // Проблемы общей и прикладной гельминтологии.-М., 1973.-С. 136-140.

138. Сулейманов С.А. Паразитоценозы и заболевания овец, обусловленные гельминтами, кровепаразитами и кокцидиями / С.А. Сулейманов // Паразитоценозы и ассоциативные болезни. М.: Колос, 1984. - С. 196-211.

139. Сюрин В.Н. Паразитоценозы и ассоциативные болезни / В.Н. Сюрин, И.В. Непоклонова. М.: Колос, 1984. - С. 109-132.

140. Сюрин В.Н. Перспективы изучения паразитоценозов и смешанных болезней сельскохозяйственных животных / В.Н. Сюрин, И.В. Непоклонова // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев: Науко-ва Думка, 1983. - С. 333-345.

141. Тимошко М.А. Микрофлора пищеварительного тракта молодняка с/х животных / Тимошко М.А. Кишинев: Штиинца, 1990. - С. 190-195.

142. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер // Пер. с нем. -М.: Колос, 1971.-С. 455-467.

143. Толстова А.Г. Кишечная микрофлора и ее значение при инвазии аскаридами и сибиреязвенной инфекции: Автореф. дисс. канд. биол. наук /

144. A.Г. Толстова. Львов, 1958. - 16 с.

145. Толузарова Т.А. Сроки развития и выживания яиц трихоцефалюсов во внешней среде в Северо-западной зоне России / Т.А. Толузарова // Бюлл. Всесоюзного института гельминтологии. 1983. - Вып. 33 - С. 147-161.

146. Трач В.М. Некоторые сведения о численности яиц и личинок гельминтов в фекалиях овец до и после лечения их панакуром или нилвермом /

147. B.М. Трач // Тезисы докладов IX конференции ВОГ. М.: 1986. - С. 163-178.

148. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы / Р.Х. Уиттекер // Пер. с англ. -М.: Прогресс, 1980.-С 327.

149. Филиппов В.В. Паразитоценозы и ассоциации вирусов, бактерий, грибов, простейших и гельминтов, вызываемые ими ассоциативные заболевания /

150. B.В. Филиппов //Паразитоценозы и ассоциативные болезни. М.: Колос, 1984.1. C. 74-90.

151. Халиков М.Х. Значение бактериальной микрофлоры в возникновении желудочно-кишечных заболеваний ягнят: Дисс. канд. вет. наук: 03.00.19. / М.Х. Халиков.-М., 1979.-С. 124.

152. Цветаева А.П. Аскаридоз. Патологоаиатомическая диагностика болезней свиней / А.П. Цветаева, В.П. Шишкова и др. М.: Колос, 1984. - С. 211-215.

153. Цветаева Н.П. Патогенное значение гельминтов на ранних стадиях их развития / Н.П. Цветаева // Сб. докладов советских ученых к XVII международному ветеринарному конгрессу. М., 1963. - С. 143-145.

154. Цугкиев Б.Г. Возрастная динамика нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта поросят и ее зависимость от фактора кормления / Б.Г. Цугкиев. Владикавказ: Эра, 1996. - 92 с.

155. Чахава О.В. Гнотобиология учение о микрофлоре организма хозяина / О.В. Чахава // Теоретические и практические проблемы гнотобиологии. - М.: Агропромиздат, 1986.-С. 14-19.

156. Чахава О.В. Иммунологические последствия отсутствия нормальной микрофлоры у гнотобионтов / О.В. Чахава, С.З. Рубан, Е.М. Горская // Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: Наука, 1978. -С. 45-47.

157. Чеснова JI.B. К истории становления паразитологического направления / JI.B. Чеснова // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. -Киев: Наукова Думка, 1983. С. 362-376.

158. Шаповалов В.В. Паразитоценоз кишечных гельминтов S.papullosus и простейших рода Eimeria в организме овец /В.В. Шаповалов. - Ульяновск, 1973.- 19 с.

159. Шаркунас В.И. Изменчивость популяций энтеропаразитов свиней / В.И. Шаркунас, В.- К.Ю. Пауликас // Тезисы докладов IX конференции ВОГ.-М., 1986.-С. 181-192.

160. Шварц С.С. Экологические основы охраны биосферы / С.С. Шварц // Вестник АН СССР. 1973. - №9. с. 35-45.

161. Шевцов А.А. Паразитология / А.А. Шевцов, М.А. Колабский, С.Н. Никольский. М.: Колос, 1979. - С. 312-323.

162. Шигин А.А. Естественные факторы регуляции численности гельминтов и их использование для профилактики гельминтозов / А.А. Шигин // Тезисы докладов IX конференции ВОТ. М., 1986. - С 184-191.

163. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. М.: Мир, 1977. - С. 112.

164. Шульман Е.С. Вопросы паразитоценозов в медицинской гельминтологии / Е.С. Шульман // Медицинская паразитология. 1979. - Вып. 2 -С. 65-70.

165. Шульц Р.С. Вторичные инфекции на почве гельминтозов. Взаимодействие гельминтов с другими заразными заболеваниями / Р.С. Шульц, Г.И. Диков // Гельминты и гельминтозы с.-х. животных. М., 1964. - С. 388.

166. Экологические основы совершенствования ветеринарных и зоотехнических мероприятий в животноводстве // Межвузовский сборник научных трудов ГУВУЗ-и КВИ. Казань, 1992. - С. 116-125.

167. Эль Ганам M.JI. Токсигенностъ и патогенность эшерихий. / M.JI. Эль Ганам, М.А. Сидоров // Ветеринария. -1986. № 2. - С. 66-67.

168. Якубовский М.В. Паразитарные болезни свиней, телят и их профилактика / М.В. Якубовский, А.И. Ятусевич. Минск: Урожай, 1987. - С. 33-39.

169. Янгузарова З.А. Экспериментальные данные по изучению влияния ассоциации микроорганизмов кишечника на заражаемость животных гельминтами

170. З.А. Янгузарова, Х.Г. Нурхаметов // Борьба с инвазионными болезнями с/х животных. Уфа, 1976. - С. 67-73.

171. Ятусевич А.И. Паразитоценозы и ассоциативные болезни животных / А.И. Ятусевич, Т.Г. Никулин // Ветеринария. 1983. - N10. - С. 57-58.

172. Ятусевич А.И., Олехнович Н.И. Паразитоценоз гельминтов, простейших и сальмонелл в организме свиней / А.И. Ятусевич, Н.И. Олехнович // Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии: мат. докл. науч. конф. М., 1995. - С. 213-214.

173. Abdel-Salam J.S. Proposed scheme for isolation and identification of Clostridium perfringens and Clostridium perfringens-Wke organisms / J.S. Abdel-Salam, S.M.E. Sanousi // Veterinary Rec. 1990.-V. 24. - P. 156-160.

174. Ackert J.E. Natural resistance to helminthic infections / J.E Ackert //1, of Parasitology. 1942. - V.28. - P. 1-14.

175. Adedeji S.O. Synergistic effect of migrating Ascaris suum larvae and E. coli in piglets / S.O. Adedeji, E.O. Ogunba, O.O. Dipeolu // J. Helmithol. 1989. - V. 63.-P. 19-24.

176. Ames E. S.ransomi infection in baby pigs in Missori / E Ames // J. Am. veter. Med. Assn. 1973. - P. 161-162.

177. Avery R.A. The ecology of tapeworm parasites in wildfowl / R.A. Avery // Wildfowl. 1969.-P. 59-68.

178. Barth D. Effecacy of ivermectin against somatic S.ransomi larvae / D. Barth, J.M. Preston // Veter. Rec. 1985. - № 14. - P. 366-367.

179. Bradley D.J. Stability in host-parasite systems / D.J. Bradley, M.B. Usher, M. H. Williamson // Ecological Stability. London, 1974. - P. 71-88.

180. Chroustova V.E. Einfluss der Wanderang von Ascaris suum Larven auf die Blutmesswerte beim Schwein / V.E.Chroustova, J. Raszyk at all. // J. Angewandteparasitologic. 1986. - V. 27. - P. 15-22.

181. Crofton H.D. A quantitative approach to parasitism / H.D. Crofton // Parasitology. 1971. - P. 179-193.

182. Crompton D.W.T. The sites occupied by some parasitic helminths in the alimentary tract of vertebrates / D.W.T. Crompton // Biological Reviews. -1973. -P. 27-83.

183. Dineen J.K. The dynamics of the host-parasite relationship III. The response of sheep to primary infections with Haemonchus contortus / J.K. Dineen, A.D. Donald, B.M. Wagland, J. Offner // Parasitology. 1965. - P. 515-525.

184. Dineen J.K. Immunological aspects of parasitism / J.K. Dineen. London: Nature. - 1963.-P. 268-269.

185. Duguid J.P. Adhesive properties of Enterobacteriaceae / J.P. Duguid,

186. D.C. Old // Receptors and recognition. 1980. - V. 6. - P. 185-217.

187. Englund P. Identifiering ar anaeroba bakterer / P. Englund // Svensk. Veter. Tidn. 1974. - V. 26.-P. 56-61.

188. Ewing W.H. A new serotype of E.coli associated with infantile diarrhea / W.H. Ewing, K.E. Tanner, H.W. Tatum // U.S. Publ. Helth. Rep. 1954 - V. 70. -P. 107-111.

189. Hall G.A. Comparison in gnotobiotic pigs of lesions caused by verotoxigenic

190. E.coli / G.A. Hall, N. Chanter, A.P. Blend // Vet. Pathol. 1988. - Vol. 25. -P. 205-210.

191. Hantz P. E. coli 0149:K99; K88a,cH10 isolated from pigs with colibacteriosis in the United States / P.Hantz, D. Kradel //Amer. J. Veter. Res. 1971. -P. 10-19.

192. Harris J.E. Famous Animals. The Roundworm, Ascaris / J.E. Harris, H.D. Crofton//New Biol.-195 8.-№27.-P. 109-127.

193. Harris J.E. Structure and function in the nematodes: internal pressure and cu-ticular structure in Ascaris / J.E. Harris, H.D. Crofton // J. of Experim. Biol. 1957. -№34.-P. 116-130.

194. Hill J.R. Microbiology of pigs and environment in relation to weaning / J.R. Hill, R. Kentworthy // Appl. Bacteriol. 1970. - V. 33. -P. 299-316.

195. Holmes J.C. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta (Ces-toda) and Moniliformis dubius (Acanthocephala) / J.C. Holmes // I. Generaleffects and somparison with crowding. J. of Parasitology. 1961. - P. - 209-216.

196. Horvath D.J. Microflora of intestinal contens and feces of pigs fed different diets including pigs schowing parakeratosis / D.J. Horvath at all. // J. Anim. Sci. -1958.-V. 17.-P. 123-125.

197. Jones G.W. Role of the K88 antigen in the pathogenesis of neonatal diarrhea caused by E.coli in piglets / G.W. Jones, J.M. Rutter // Infect. 1972 - V. 6. -P. 918-921.

198. Kennedi T.J. Prevalence of swine parasites in major hog producing areas of the United States / T.J. Kennedi, D.J. Bruer, A.A. Marchiondo, J.A. Williams // Agri-Pract. 1988. - T.9. - P. 323-334.

199. Larson N.L. The intestinal microflora of young swine obtained by hysterectomy. Observation on Chlortetracycline Supplementetion / N.L. Larson, E.G. Hill //Anim. Sci. V. 14. - 1955. - P. 23-26.

200. Leitgeb S. Stervni microflora prasat ve vykzmi / S. Leitgeb // Sb. Cs Akad. Lemed RadaLivocina, Vyroba, 1961. - R. 34. - P. 643-662.

201. Lelend S.E. Field evolution of injectable trichlorophon in the treatment of patent S.ransomi inflection of young pigs / S.E. Lelend // Amer. J. Veterin. Res. -1966.-N 16.-P. 280-285.

202. Letkova V. Seasonal dynamics of the infestation cycle of Ascaris suum / V. Letkova, J. Hovorka // Folita Veter. 1988. - V. 32. - P. 29-47.

203. Lewellyn J. The host-specificity, micro-ecology, adhesive attitudes, and comparative morphology of some trematode gill parasites / J. Lewellyn // J. of the marine Biology Association of the United Kingdom. 1956. - P. 113-127.

204. Long P.L. Studies on Eimeria praecox Johnson, 1930, in the chicken /P.L. Long // Parasitogy. 1967. - P. 351-361.

205. Looss A. Die Wanderung der Ancylostomum und S.Larven von der Haut nach dem Darm / A. Looss // Compt. rend. Int. Zool. Berne, 1904. -P. 225-233.

206. Luderitz O. Immunochemistry of О and R antigens of Salmonella and re-leted Enterobacteriaceae / O. Luderitz, A.M. Staub, O. Westphal // Bact. Rev. -1966.-V. 30.-P. 192-211.

207. Mercy A.R. Survey of internal parasites in Western Australian pig herds. 1. Prevalence / A.R. Mercy, G. De Chaneet, Y. Emms // J. Austral. Veter, 1989. -T.66.-P. 112-117.

208. Moncol D.J. Parasite enters pigvia milk / D.J. Moncol, E.G. Batte // Res.Farmg. 1968. - Vol. 27. - P. 7-9.

209. Morris R.G. Prevalence of gastrointestinal parasitism in Oklahoma swine / R.G. Morris, H.E. Jordan, W.G. Luce //Am. J. veter. Res. 1984. - T. 45. -№11.-P. 11-17.

210. Moos G.D. The nature of the immune response of the mouse to the bile duct cestode Hymenolepis microstoma / G.D. Moos // Parasitology. 1971. -P. 285-294.

211. Nemeth J. S.- Studien II. Uber die Entwicklung von S.ransomi Schwrtz, Ali-cata, 1930, in der Aussenwelt / J. Nemeth // Acta Veterin. Acad. Scient. hung.1963.-№13.-P. 289-300.

212. Novak J. Dynamika rozvoje bakterii E. coli, Enterococcus a Lactobacillus u se-lat po aplikaci probiotichych preparatu / J. Novak, P. Danek // Livocisna vyroba, Pra-ha, Brezen. 1992. - R. 37. - C. 235-242.

213. Old D.C. Haemagglutination methods in the study of E.coli / D.C. Old // The vimlens of E.coli. London, 1985. - P. 287-313.

214. Orskov F. Serotyping of E.coli / F. Orskov, J. Orskov // Methods in Micribiolo-gy. London, 1984. - V. 14. - P. 43-112.

215. Papa E. Facteurs de resistance transmissibles cher les enterobacteries isolees en Algerie / Papa E. // Ann. List. Pasteur. 1968. - P. 68.

216. Pellerdy L.P. Coccidia and Coccidiosis / L.P. Pellerdy. Budapest: Acade-miai Kiade, 1974.-P. 1-675.

217. Pesti L. Qualitative and quantitative examination of the bacterial flora in the intestines of healthy pigs // J. Intestinal bacterial flora of pigs of different ages / L Pesti // Acta Vet. Acad. Scuent. Hung. 1962. - V. 12. - P. 299-310.

218. Pierre C. Les coccidioses intestinalis du Lapin: comparaison du pouvoir pa-thogene d Eimeria intestinalis avec trois auters Eimeria / C. Pierre // C. r. Acad. Sci. D282. 24.- 1976.-P. 132-135.

219. Reinecke R. Three nom anthelmintics / R. Reinecke //J. S. Afric. veterin. Med. Associac. 1962. - №33. - P. - 245-247.

220. Reisinger L. Uber das verkommen und die pathologische Bedeutung von S.longus beim Schwein / L. Reisinger // Wien T. Monsch. 1915. -P. 170-174.

221. Roberts L.S. The influence of population density on patterns and physiology of growth in Hymenolepis diminuta (Cestoda: Cyclophyllidae) in the definitive host/L.S. Roberts //Experimental Parasitology. -1961. P. 332-371.

222. Roberts L.S. Developmental physiology of cestodes I. Host dietary carbohydrate and the crowding effect in Hymenolepis diminuta / L.S. Roberts // Experimental Parasitology. 1966. - P. 305-310.

223. Sakasaki R. Enteropathogenecity and enterotoxigenicity of human enteropatho-genic E. coli / R. Sakasaki et all. // Jap. J. Med. Sci. Biol. 1974. - V. 27. - P. 19.

224. Sakasaki R. Further studies on enteropathogenic E.coli associated with diarr-hoeal diseases in children and adults / R. Sakasaki, K. Tamura, A. Nakamura // Jap. J. Med. Sci. BioL. 1974. - V. 27. - P. 7-16.

225. Sherwood D. Prevalence of enterotoxigenic E.coli in calves in Scotland and northern England / D. Sherwood, D.R. Snodgross // Vet. Rec. 1983. - V. 113. -P.208-212.

226. Smith H. The intestinal flora of pigs / H. Smith // J of Pathology and bacteriology. 1965. - V. 89.-P. 95-122.

227. Smith H.W. The fecal flore of animal and man: its development in the young / H.W. Smith, W.E. Grabb //J. Path. Bact. -1961. V. 82. - P. 53-66.

228. Smyth J.D. Introduction to animal parasitilogy / J.D. Smyth. Hodder and Stoughton, London, Sydney, Aucland, Toronto, 1976. - P. 486-497.

229. SnoeynB. G.H. The gut microflora: The first line of defens of any animal / G.H. SnoeynB. // Biotechnology in the feed industry. 1989. - P. 261-270.

230. Stewart C.S. Making sense of probiotics / C.S. Stewart, A. Chesson // J. Pig Ve-ter. V.31. - P. 11-33.

231. Stewart T.B. Losses to internal parasites in swine production / T.B. Stewart, O.M. Hale // Anim. Sci. 1987. - V. 66 - P. 1548-1554.

232. Stone W.M. S.ransomi prenatal infection in Schwine / W.M. Stone // J. Parasitolog. 1964. - Vol. 50. - N 4. - P. 568-573.

233. Vahln G. Seriological typing of the colon bacteria / G. Vahln // Acta Path.

234. Microbiol. Scand. 1945. - S. 62 - P. 28-32.

235. Varga I. Large-scale management systems and parasite populations: Coccidia in rabbits /1. Varga // Vet. Parasitol. 1982. - 11. - P. 69-84.

236. Weinmann C.J. Cestodes and Acanthocephala / С J. Weinmann, G.J. Jackson // Immunity to Parasitic Animals. New York, 1970. - Vol. 2. - P. 1021-1059.

237. Weinmann C.J. Immunity mechanisms in cestode infections / C.J. Weinmann // Biology of Parasites. New York, 1966. - P. 301-320.

238. Westphal O. Chemie and biologic bacterieller endotoxin / O. Westphal // J. Abt. Orig. 1970. - V. 212. - № 4. - P. 198-223.

239. White C.E. Comparison of banminth and mecadox with other conventional programs for control of nematodes in swine confined on parasite infested dirt lots / C.E. White, H.N. Becker, J.L. Fowler // Research rep. 1987. - S. 1. - P. 60-71.

240. Willingale J.M. The normal intestinal flora of the pig. Quantitative bacteriological studies / J.M. Willingale, C.A.E. Briggs // Appl. Bacter. 1955. - V. 18. - № 2. -P. 65-70.

241. Zajicek D. Dva pripady praenatalni strongyloidozy / D Zajicek // Veter. Med. 1969.-R. 14.-P. 329-332.

242. Zolsman C. Magen Darm - Parasiten beim Schwein / C. Zolsman, V Hertkorn // Bayer. Landwirt. Jahard. -1981. - B. 58. - № 5. - P. 615-621.