Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Модуляция моносинаптических рефлексов как отражение адаптации нервно-мышечного аппарата спортсменов к физическим нагрузкам
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Модуляция моносинаптических рефлексов как отражение адаптации нервно-мышечного аппарата спортсменов к физическим нагрузкам"



л'

л 1 На правах рукописи

МИХАЙЛОВА Екатерина Алексеевна

МОДУЛЯЦИЯ МОНОСИНАПТИЧЕСКИХ РЕФЛЕКСОВ КАК ОТРАЖЕНИЕ АДАПТАЦИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА СПОРТСМЕНОВ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ

03.03.01. - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ИЮН 2011

Смоленск 2011

4850248

Работа выполнена в Великолукской государственной академии физической культуры и спорта

Научный руководитель: доктор биологических наук,

доцент Поварещенкова Юлия Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Городниченко Эдуард Александрович

доктор медицинских наук,

профессор Голубев Виктор Николаевич

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д.Ушинского»

Защита диссертации состоится « 23 » июня 2011 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 311.008.01 Смоленской государственной академии физической культуры, спорта и туризма по адресу: 214018, г. Смоленск, проспект Гагарина, 23, зал ученого совета

Электронная версия автореферата размещена на официальном сайте ФГОУ ВПО «СГАФКСТ» в режиме доступа: http: // www.sgafkst.ru

Автореферат разослан <$■( »^и&/?2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат педагогических наук, доцент

А.И. Павлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Эффективная адаптация нервно-мышечного аппарата к выполняемой физической нагрузке должна отвечать требованиям соревновательной деятельности в избранном виде спорта. Соответственно, взаимодействие нервного и моторного звеньев рефлекторной дуги двигательных рефлексов у спортсменов, специализирующихся в видах спорта, отличающихся мощностью, продолжительностью, координационной сложностью тренировочных и соревновательных нагрузок имеет отличительные особенности. Уровень рефлекторной возбудимости а-мотонейронов скелетных мышц обусловливает функциональное состояние нейромоторного аппарата (R.E. Burke, 1981; P.C. Персон, 1985; В.Н. Команцев, В .А. Заболотных, 2001; JI.P. Зенков, М.А. Ронкин, 2004; И.Б. Козловская, 2004; U.S. Hofstoetter, et al., 2008). Известно состояние возбудимости а-мотонейронов скелетных мышц в состоянии относительного мышечного покоя (К. Fuñase, et al., 1999; К. Minassian et al., 2007), модуляция рефлекторной возбудимости а-мотонейронов локомоторных мышц в различных фазах ходьбы и бега (G. Courtine et al., 2007; U.S. Hofstoetter, et al., 2008), снижение рефлекторной возбудимости мышц нижних конечностей у лиц с признаками компрессионного воздействия на пояснично-крестцовые нервы (Е.Ю. Андриянова, 2010), повышение электроактивности мотонейронного пула некоторых локомоторных мышц у спортсменов по сравнению с лицами, ведущими малоактивный образ жизни (A. Casabona, et al., 1990; IO.A. Поварещенкова, Д.А. Петров, 2006). Однако ограничено число исследований, в которых рассматриваются и сопоставляются изменения функциональных свойств афферентного, центрального и эфферентного звена рефлекторной дуги под влиянием специфичной тренировки, связанной с избранным видом спорта (N.A. Maffiuletti, et al, 2001; А.Н. Арифулин, 2005). При этом одной из функций мотонейронного пула является «выбор» активируемых мотонейронов в каждой данной ситуации (P.C. Персон, 1985). Изменение моторного контроля при адаптации к специфической мышечной деятельности будет выражаться в изменении рефлекторной возбудимости а-мотонейронов рабочих мышц. Таким образом, оценка текущего функционального состояния нервно-мышечного аппарата рабочих мышц спортсменов является актуальным вопросом эффективного управления тренировочным процессом.

Кроме того, существует необходимость разработки адекватного способа контроля нейромоторного статуса спортсменов, которая определяется запросами практики, а именно; функциональной диагностики, лечебной физической культуры, физиологии и педагогики спортивной деятельности. Установление диапазона возможных изменений в функциональном состоянии нервно-мышечного аппарата и скорости их формирования под влиянием физических нагрузок, характеризующихся различной двигательной структурой, мощностью и продолжительностью представляет задачу, решение которой позволит расширить нейрофизиологические представления об адаптации нервно-мышечного аппарата и дифференцировать механизмы влияния

физических нагрузок на функциональное состояние нейромоторного аппарата человека.

Цель работы - выявить специфические особенности проявления адаптационных процессов нервно-мышечного аппарата спортсменов, формирующихся под влиянием физических нагрузок.

Объект исследования - функциональное состояние нейромоторного аппарата локомоторных мышц спортсменов.

Предмет исследования - изменение параметров моносинаптических ответов мышц нижних конечностей у спортсменов циклических видов под влиянием тренировочных и соревновательных нагрузок.

Гипотеза исследования. Предполагалось, что изменения во взаимодействии нервного и моторного звеньев рефлекторной дуги двигательных рефлексов при искусственной электрической инициации их активности являются проявлением адаптации нервно-мышечного аппарата к физическим нагрузкам. Использование электронейромиографического тестирования дает возможность объективно оценивать направленность и эффективность тренировочного процесса, а также состояние функциональной подготовленности спортсменов.

Задачи исследования:

1. Определить количественную выраженность и направленность электронейромиографических изменений функционального состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов, характерных для долговременной адаптации к нагрузкам с различной двигательной структурой.

2. Выявить характер приспособительных реакций в соответствующем мотонейронном пуле локомоторных мышц у представителей легкоатлетического бега, возникающих под влиянием физических нагрузок различной мощности и продолжительности.

3. Установить особенности текущего функционального состояния нейромоторного аппарата легкоатлетов-бегунов под влиянием физических нагрузок в тренировочном макроцикле.

4. Изучить взаимосвязь результатов соревновательной деятельности и параметров, характеризующих влияние спинального аппарата на активность соответствующих скелетных мышц спортсменов.

5. Определить ведущее звено нервно-мышечной системы, ответственное за специфические адаптивные процессы, развивающиеся в результате систематических физических нагрузок циклического характера.

Няучная новизна: В настоящем исследовании впервые получены принципиально новые данные, на основании которых обоснованы особенности рефлекторной возбудимости а-мотонейронов дистальных и проксимальных мышц нижних конечностей спортсменов - представителей видов спорта с различной продолжительностью, мощностью и структурой соревновательных движений.

Впервые выявлено, изменение рефлекторной возбудимости сегментарного аппарата в течение годичного цикла и отдельных мезоциклов подготовки квалифицированных легкоатлетов-бегунов.

С помощью электронейромиоргафических методов показано, что повышение функциональных возможностей рабочих мышц спортсменов в соревновательном Периоде проявляется изменением электрической активности чувствительных нервных волокон, трансформацией функционального состояния центрального звена рефлекторной дуги двигательных рефлексов и обусловливается объемом и интенсивностью тренировочных нагрузок.

Доказано, что относительно непродолжительная мышечная работа высокой мощности вызывает большие изменения в эффекторном звене моносинаптической рефлекторной дуги, а нагрузка большей продолжительности и умеренной мощности в большей степени определяет модуляцию параметров рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют современные представления о специфичности приспособительных реакций нервно-мышечной системы спортсменов в ответ на высокую двигательную активность. Выявлены механизмы формирования адаптивных процессов супраспинального, сегментарного и мышечного аппарата при выполнении циклических физических нагрузок.

Результаты исследования могут использоваться при диагностике функционального состояния нервно-мышечной системы спортсменов и для оценки их спортивной формы. Закономерности, следующие из теоретических и прикладных аспектов диссертации, позволяют научно обосновать пути повышения эффективности тренировочного процесса, в частности повышать аргументацию при выборе тренировочных воздействий в годичном цикле тренировки и качество прогнозирования результатов соревновательной деятельности.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Модуляция электрической активности нейромоторного звена рабочих мышц, сопровождающая долговременную адаптацию нервно-мышечного аппарата к физическим нагрузкам, определяется спецификой вида спорта.

2. Адаптивные реакции в мотонейронном пуле локомоторных мышц у представителей легкоатлетического бега на спринтерские, средние и длинные дистанции имеют электронейромиографические отличия.

3. Параметры вызванных моторных ответов бегунов меняются в различные периоды годичного цикла подготовки в зависимости от специфики применяемых тренировочных воздействий.

Соответствие работы паспорту научной специальности.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с формулой специальности 03.03.01. - «Физиология», а именно пунктами: 3 - «исследование закономерностей функционирования основных систем организма», 4 -«исследование механизмов сенсорного восприятия и организации движений» и 8 - «изучение физиологических механизмов адаптации человека к различным географическим, экологическим, трудовым и социальным условиям».

Апробация и внедрение результатов исследования. Основные результаты диссертационной работы были представлены на: Всероссийской с международным участием научно-практической конференции стран Балтийского региона (Великие Луки, 2009); Международной научной конференции «Адаптация в спорте: состояние перспективы, проблемы» (Санкт-Петербург, 2009); Всероссийской INTERNET-конференции с международным участием «Стратегические направления развития физической культуры и спорта» (2009); First grade Baltic States doctoral student conference Basic Principles of Sport Science (Estonia, 2009); 4th International Christmas Post-graduate School (Hungary, 2009); III Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Великие Луки, 2010); Всероссийском форуме «Молодые ученые-2010» (Москва, 2010), VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011), апробированы и внедрены в практику подготовки бегунов на короткие и средние дистанции СДЮШОР г. Пскова, о чем свидетельствуют акты внедрения.

Основные положения и результаты диссертации изложены в 12 публикациях, в том числе 5 статей в журналах, рецензируемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, включает 12 рисунков и 36 таблиц. Библиография содержит 257 литературных источников (119 отечественных и 138 зарубежных).

МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании использовались следующие методы: теоретический анализ научно-методической литературы, метод стимуляционной электронейромиографии, динамометрия, антропометрия, методы математической статистики.

Организация исследования.

Экспериментальная часть работы включала следующие этапы:

1. Сопоставление результатов моносинаптического тестирования m.rectus femoris, m.gastrocnemius caput mediale, т. tibialis anterior и m.soleus у представителей циклических видов спорта с преимущественным проявлением выносливости. Было сформировано 3 группы: лыжники-гонщики (возраст 19-23 года; рост 171,2±3,7см; вес 58,7±2,7кг), велосипедисты (возраст 20-23 года; рост 175,4±3,3см; вес 65,2±3,1кг), бегуны на длинные дистанции (возраст 19-21 год; рост 178,6±2,3см; вес 63,2±2,1кг). Спортивная квалификация испытуемых от I разряда до MC.

2. Сравнение результатов моносинаптического тестирования m.rectus femoris, m.gastrocnemius caput mediale, mJibialis anterior и m.soleus у представителей гладкого легкоатлетического бега. Первую группу составляли бегуны на короткие дистанции (возраст 19-23 года; рост 181,1±3,2см; вес 74±3,4кг), вторую - бегуны на средние дистанции (возраст 19-23 года; рост 176,0±5,1см; вес 66,7±4,2кг), третью - бегуны на длинные дистанции (возраст

19-21; рост 178,6±2,3см; вес 63,2±2,1кг). Спортивная квалификация I разряд, KMC.

3. Оценка изменений рефлекторной возбудимости m.rectus femoris, m.gastrocnemius caput mediale, т. tibialis anterior и m.soleus у легкоатлетов-бегунов в течение годичного цикла тренировки. Участвовали бегуны на короткие и средние дистанции. Регистрация заднекорешковых двигательных ответов проводилась перед началом подготовительного периода, в середине подготовительного периода, а также перед тремя стартами в соревновательном периоде. Схема обследования была соблюдена в осенне-зимнем и весенне-летнем циклах подготовки.

4. Определение ведущего звена рефлекторной дуги двигательной системы, ответственного за формирование адаптивных процессов как результата воздействия систематических физических нагрузок. Исследовали изменение параметров заднекорешковых мышечных ответов и прямого моторного ответа в весенне-летнем цикле подготовки бегунов на короткие и средние дистанции. В это же время проводилось динамометрическое исследование мышц нижних конечностей. Для оценки максимальной силы мышц нижних конечностей использовался мультисуставной комплекс Biodex Medical Systems PRO-3 (США, 2006).

Вызов и регистрацию рефлекторных двигательных ответов осуществляли по методике G. Courtine et al., (2007) биполярными поверхностными электродами с межэлектродным расстоянием 20 мм, которые позиционировались на брюшках билатерально расположенных мышц нижних конечностей. Для стимуляции катод устанавливали со стороны позвоночника поверх кожи между позвонками на уровне Тц и Ti2, два анода располагали билатерально по передней поверхности подвздошных гребней. Испытуемый во время исследования находился в положении лежа на спине. Отведение и регистрация биопотенциалов скелетных мышц осуществлялись с использованием восьмиканального «Мини-Электромиографа» (AHO «Возвращение», СПб, 2003), использовали прямоугольные импульсы продолжительностью 1мс, генерируемые «Мини-электростимулятором». Полученные данные обрабатывались в режиме off-line по компьютерной программе «Myo» (AHO «Возвращение», СПб, 2003).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Влияние спортивной специализации на функциональное состояние

кейромоторного аппарата нижних конечностей

В данной серии исследований приняли участие представители циклических видов спорта с преимущественным проявлением выносливости, но различной структурой соревновательного упражнения. Средние пороги рефлекторных ответов мышц левой конечности бегунов (табл.1) оказались выше, чем пороги у лыжников на 17,5-25,2% для различных мышц, и выше, чем у велосипедистов на 19,4-28,3%. Из всех тестируемых мышц нижних конечностей у бегунов наименьшая пороговая сила стимуляции характерна для билатеральных мышц soleus. У лыжников меньшую силу тока использовали для

g

вызова первых ответов m.gastrocnemius caput mediale левой конечности и m.soleus правой. У велосипедистов раньше регистрировались ответы в m.gastrocnemius caput mediale левой конечности и т. tibialis anterior правой конечности. Наиболее высокие порош были характерны для билатеральных мышц rectus femoris у всех групп спортсменов.

Таблица 1

Пороги заднекорешковых рефлекторных ответов мышц левой нижней конечности спортсменов, адаптированных к работе с разной структурой _ двигательных действий (мА) (М=Ьт)__

Группы soleus tibialis anterior gastrocnemius rectus femoris

1. Лыжники (п=18) 24,46±1,40 24,88±1,27 24,19±1,22 26,40±1,26

2.Велогонщики(п=18) 24,08±1,07 24,28±1,23 23,60±1,04 26,36±1,28

З.Стайеры (п=18) 28,76*1,81 30,90±1,71 30,29±1,77 32,89±1,66

Ри >0.05 >0.05 >0.05 >0.05

Р2.3 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05

Pl-3 >0.05 <0.01 <0.01 <0.05

Примечание. Р1-2 , Р2.3, Pi-з - достоверность различий показателей в сравниваемых группах.

Анализ показателей максимальной амплитуды заднекорешковых мышечных ответов спортсменов показал, что наибольшую максимальную амплитуду имеют ответы мышц нижних конечностей велогонщиков, наименьшие показатели характерны для ответов бегунов (табл. 2). Максимальная амплитуда заднекорешковых мышечных ответов билатеральных мышц soleus, tibialis anterior, gastrocnemius caput mediale и rectus femoris левой конечности бегунов ниже, чем у велосипедистов на 60,0; 90,3; 80,8 и 61,7% соответственно, данный показатель лыжников меньше, чем у велогонщиков на 55,3; 70,9; 65,3 и 33,1%. У спортсменов трех исследуемых ipynn максимальная амплитуда билатеральных мышц tibialis anterior и rectus femoris меньше, чем soleus и gastrocnemius caput mediale как левой, так и правой конечности. Вероятно это обусловлено различиями композиционного состава тестируемых мышц, а также степенью разной функциональной активности в базовом двигательном навыке.

Таблица 2

Максимальная амплитуда заднекорешковых рефлекторных ответов мышц левой нижней конечности спортсменов, адаптированных к работе с разной _структурой двигательных действий (мВ) (М±т) _

Группы soleus tibialis anterior gastrocnemius rectus femoris

1. Лыжники (п= 18) 10,50±0,91 4,06±ö,57 9,9i±l,39 5,97±0,87

2,Велогонщшш(п=18) 23,47±1,4б 13,93±0,72 28,48±1,27 8,92±0,84

3. Стайеры (п=18) 9,40±0,28 1,35±0,12 5,47±0,34 3,42±0,31

Pl-2 <0.01 <0.01 <0.01 >0.05

Р2.3 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01

Pi-з >0.05 >0.05 >0.05 >0.05

Примечание. Pi-2, Р2.3, Р1.3 - достоверность различий показателей в сравниваемых группах

В тренировочном процессе физические нагрузки играют роль основного стимула, вызывая специфические перестройки в организме спортсмена. Направленность и величина изменений, происходящих в ответ на применяемые физические нагрузки, определяют тренировочный эффект. Результаты собственных исследований показали, что под влиянием физической нагрузки разной направленности происходят специфические изменения вызванной электрической активности мышц, задействованных в реализации основного двигательного действия. Параметры рефлекторных двигательных ответов, полученных при стимуляционной электронейромиографии в состоянии относительного мышечного покоя, имеют различия у представителей циклических видов спорта с преимущественным развитием выносливости, но различной структурой двигательного действия. Для велогонгциков-шоссейников характерны меньшие пороги и большая максимальная амплитуда рефлекторных ответов, отображающая повышенную возбудимость а-мотонейронов в сравнении с лыжниками-гонщиками и бегунами на длинные дистанции. Меньшую амплитуду и более высокие пороги моносинаптических ответов локомоторных мышц из всех исследуемых групп имеют бегуны на длинные дистанции, что свидетельствует о пониженной рефлекторной возбудимости тех же структур.

Адаптационные изменения параметров, характеризующих функциональное состояние нейромоторного аппарата нижних конечностей бегунов на различные дистанции

При сравнении всех изучаемых параметров заднекорешковых мышечных рефлексов бегунов на различные дистанции выявлено, что рефлекторная возбудимость а-мотонейронов мышц нижних конечностей стайеров выше, чем бегунов на средние дистанции и спринтеров. Сила стимуляции необходимая для появления первых рефлекторных ответов стайеров, значительно меньше, чем у представителей других специализаций. Величина порогового стимула мышц soleus, tibialis anterior, gastrocnemius caput mediale, rectus femoris левой конечности стайеров на 34,8; 31,6; 34,4; 26,0% ниже, чем у спринтеров, и на 29,6; 26,9; 25,7; 20,3% меньше для соответствующих мышц, чем у бегунов на средние дистанции (табл.3).

Таблица 3

Пороги заднекорешковых двигательных ответов мышц левой нижней конечностей спортсменов, адаптированных к работе разной мощности (мА) __(М±т)___

Специализация sol BUS tibialis anterior an vfrnrno mil if! rectus femoris

1 .Короткие дистанции (п=18) 43,97±1,49 45,16±1,33 46,13±1,62 44,39±1,03

2.Средние дистанции (п=18) 40,72±1,58 42,24±1,22 40,77±1,31 41,26±0,91

3. Длинные дистанции (п=18) 28,76±1,81 30,90±1,71 30,29±1,77 32,89±I,66

Pl-2 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05

Р2-3 <0.01 <0.01 <0.05 <0.05

Pl-3 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01

Примечание. Pj.2, Р2-3, Pi-з - достоверность различий показателей в сравниваемых группах

Рефлекторная возбудимость а-мотонейронов бегунов на длинные дистанции по всем исследуемым мышцам достоверно выше, чем у бегунов на короткие дистанции, о чем свидетельствуют значения максимальной амплитуды заднекорешковых моторных ответов (табл.4). Отличия величины максимальной амплитуды для soleus, tibialis anterior, gastrocnemius caput mediale, rectus femoris левой конечности составляет 33,1; 101,4; 88,6 и 44,0% соответственно. Максимальная амплитуда заднекорешковых рефлекторных ответов мышц голени бегунов на средние дистанции ниже, чем стайеров на 25,5; 37,2; 4,7; 34,7%.

Таблица 4

Максимальная амплитуда заднекорешковых двигательных ответов мышц левой нижней конечностей спортсменов, адаптированных к работе разной мощности

(мВ) Mfcm)

Специализация soleus tibialis anterior gastrocnemius rectus femoris

1.Короткие дистанции (п=18) 7,06±0,33 0,67±0,05 2,90*0,30 1,68*0,16

2. Средние дистанции(п=18) б,88±0,39 1,01±0,13 5,40±0,87 2,54±0,44

3. Длинные дистанции (п=18) 9,40±0,28 1,35±0,12 5,47±0,34 3,42±0,31

Ры <0.05 >0.05 >0.05 >0.05

Рм <0.01 >0.05 >0.05 >0.05

Рьз <0.01 <0.01 <0.01 <0.01

Примечание. Рьг, Рг-з, Рю - достоверность различий показателей в сравниваемых группах

Вероятно, регулярные мышечные нагрузки вызывают модуляцию возбудимости в рефлекторной дуге элементарных двигательных рефлексов, что обусловлено повышением электроактивности тех нейронов, которые испытывают большую функциональную активность. Неисключено, что это связано с оптимизацией пресинаптической организации, увеличением скорости внутриспинальной и нейромышечной передачи, а также трансформацией регуляторных влияний, о чем свидетельствуют изменения параметров рефлекторных двигательных ответов тестируемых мышц. У бегунов на длинные дистанции рефлекторная возбудимость а-мотонейронов мышц нижних конечностей выше, чем у бегунов на средние дистанции и спринтеров. Максимальная амплитуда и пороги заднекорешковых двигательных ответов локомоторных мышц у бегунов на длинные дистанции имеют однонаправленные изменения, отражая по обоим показателям повышенную возбудимость альфа-мотонейронов.

Межгрупповые отличия параметров рефлекторной возбудимости а-мотонейронов мышц нижних конечностей у представителей легкоатлетического бега в определенной степени указывают на стадию формирования локальной морфофункциональной специализации двигательного аппарата спортсменов. Логичным было предположить, что модуляция параметров моносинаптических рефлексов локомоторных мышц в течение годичного цикла подготовки отражает формирование специфических

нейромоторных механизмов регуляции основного соревновательного движения.

Дифференциация изменений состояния нейромоторного аппарата бегунов, возникающих в течение годичного цикла подготовки Трансформация изменений, развивающихся в организме в процессе тренировки и в течение дня 5 кумулятивные сдвиги, собственно и обеспечивает повышение подготовленности и спортивных результатов (В.Н. Платонов, 2004). Именно поэтому представляется важным определить не только сами показатели состояния функциональных систем в целом, но и оценить их модуляцию на различных этапах годичной подготовки.

Существенные колебания общего уровня возбудимости мотонейронного пула локомоторных мышц были установлены у бегунов на короткие и средние дистанции. При сравнении динамики параметров рефлекторных ответов в двух циклах годичной подготовки спринтеров тенденции, выявленные в осенне-зимнем цикле, сохранились и в весенне-летнем (рис. 1,2).

Рис. 1 Динамика порогов рефлекторных двигательных ответов мышц левой конечности бегунов на короткие дистанции в периодах годичного цикла тренировки (п=18).

В подготовительных периодах пороги рефлекторных ответов снижались: в осенне-зимнем на 1,56-2,76мА, в весенне-летнем на 0,98-2,06мА (р<0.05-0.01). В начале зимнего соревновательного периода наблюдалось увеличение порогов относительно данных, зарегистрированных перед началом подготовительного периода. Перед главным стартом сила порогового стимула в среднем составляла 47,77-50,46мА ('"<0 01). Перед заключительным стартом пороговая сила стимула была меньше на 1-4% относительно показателей, зафиксированных перед главным стартом. Те же тенденции выявлены и в летнем соревновательном периоде, но отмечается дополнительное увеличение порогов - от 1,7 до 3 % относительно зимнего периода подготовки. Наибольшие показатели максимальной амплитуды заднекорешковых двигательных ответов тестируемых мышц спринтеров зарегистрированы перед главными стартами: в зимнем периоде 1,1-8,13мВ, в летнем 1,16-9,30мВ (Рис.2).

Рис. 2 Динамика максимальной амплитуды рефлекторных двигательных ответов мышц левой конечности бегунов на короткие дистанции в периодах годичного цикла тренировки (п=18).

Изменения порогов рефлекторных ответов бегунов на средние дистанции, более выражены, чем у бегунов на короткие дистанции, особенно в осенне-зимнем цикле (рис.3). В осенне-зимнем подготовительном периоде пороговая сила стимула была ниже на 2,58-3,42мА, а в весенне-летнем периоде на 2,21-3,87мА относительно фона.

Увеличение силы порогового стимула отмечалось на протяжении всего зимнего соревновательного периода без снижения к заключительным стартам. К концу периода сила стимуляции достигала 49,37-52,ЮмА (р<0.01). При этом изменения соревновательного результата имели неблагоприятную динамику. В конце подготовительного и в соревновательном периоде объем выполняемой нагрузки содержал большой процент скоростной и скоростно-силовой подготовки несвойственный бегунам на средние дистанции, в тоже время являющийся специфическим для спринтеров. А на этапе летних соревнований сила стимуляции, необходимая для вызова первых рефлекторных ответов, возросла к основным соревнованиям и к концу соревновательного периода снижалась (рис.3). В количественных показателях порогов летнего соревновательного периода у бегунов на средние дистанции было отмечено снижение показателей перед основным стартом на 0,1-1,8% и перед заключительным на 1,9-5,3% по сравнению с осенне-зимним циклом, а тренировочная нагрузка была адекватна задачам подготовки бегунов на

гт*аттит;па гтиг^таотттд'тт

Рис. 3 Динамика порогов рефлекторных ответов мышц левой конечности бегунов на средние дистанции в периодах годичного цикла тренировки (п=18).

Тенденция изменений максимальной амплитуды сохранялась в двух циклах годичной подготовки (рис.4). В подготовительных периодах регистрировались наименьшие показатели: в осенне-зимнем - 0,67-6,55мВ, в весенне-летнем - 0,76-6,40мВ. К главному старту зимнего периода амплитуда рефлекторных ответов достигала 1,12-9,17мВ, летнего периода - 1,17-9,84мВ (р<0.05-0.01).

Рис. 4 Динамика максимальной амплитуды рефлекторных ответов мышц левой конечности бегунов на средние дистанции в периодах годичного цикла тренировки (п=18).

Для определения ведущего звена рефлекторной дуги двигательной системы, ответственного за формирование адаптивных процессов как результата воздействия систематических физических нагрузок, исследовали изменение параметров заднекорешковых мышечных ответов и прямого моторного ответа в различные периоды подготовки бегунов на короткие и средние дистанции. У бегунов на средние дистанции параметры М-ответов практически не претерпевают изменений, как в подготовительном, так и в соревновательном периоде, несмотря на модуляцию показателей заднекорешковых двигательных ответов. Косвенно данный факт указывает на большую роль спинальных и супраспинальных влияний в формировании

адаптивных процессов к специфическим нагрузкам бегунов на средние дистанции, чем непосредственно моторных компонентов.

В течение подготовительного и в соревновательный период выявлено изменение порогов, максимальной амплитуды прямого моторного ответа локомоторных мышц у спринтеров. Эти отйичия, выраженные в процентах, тлеют большую модуляцию, чем параметры заднекорешковых двигательных ответов, что в определенной степени свидетельствует о формировании изменений под влиянием мышечных нагрузок высокой мощности именно в эфферентной части дуги двигательных рефлексов у спринтеров.

Существенный интерес представляет определение зависимости результата в беге на соревновательной дистанции от состояния рефлекторной возбудимости локомоторных мышц. Взаимосвязь порогов рефлекторных ответов мышц голени с результатами на спринтерской дистанции остается высокой на протяжении двух стартов летнего соревновательного этапа, на заключительных соревнованиях коэффициенты корреляции снижаются. При этом наиболее тесная взаимосвязь выявлена на главном соревновании (коэффициенты корреляции для различных мышц находились в диапазоне от -0,729 до -0,811), где спортсменами были показаны лучшие результаты. Посредством корреляционного анализа не удалось установить статистически значимой взаимосвязи величины максимальной амплитуды моносинаптического ответа мышц нижних конечностей со спортивным результатом бегунов на короткие дистанции. Те же закономерности проявлялись и в зимнем соревновательном периоде.

В летнем соревновательном периоде бегунов на средние дистанции достоверная корреляционная зависимость выявлена между порогами рефлекторных двигательных ответов всех исследуемых мышц нижних конечностей и соревновательным результатом главного старта. Коэффициенты корреляции находились в диапазоне от -0,752 до -0,856 для различных мышц.

Одна из черт системного структурного «следа» адаптации состоит в увеличении мощности и одновременно экономности функционирования двигательного аппарата, регуляция которого является прерогативой системы управления. Вероятно, модуляция параметров заднекорешковых двигательных ответов является отражением повышения эффективности регуляции мышечной активности, которая проявляется дифференциацией участия разнопороговых моторных единиц, включенных в дугу моносинаптических ответов. Увеличение скорости проведения возбуждения и повышение рефлекторной возбудимости мотонейронного пула мышц происходит в рамках адаптации нервно-мъттпечной системы к систематическому выполнению специфических тренировочных нагрузок, в результате этого у квалифицированных спортсменов наблюдаются характерные признаки изменений при искусственной электрической стимуляции рабочих мышц. При выполнении мощных скоростных и скоростно-силовых усилий в естественных условиях мышечной деятельности и при повышении силы электрической стимуляции в рамках эксперимента происходит активация или большего числа двигательных единиц, или единиц, имеющих более высокий порог включения, и увеличение интенсивности

возбуждающих их влияний, или же имеет место суммарный эффект. Для выбора оптимального варианта управления моторными единицами необходимо несколько месяцев при условии выполнения специфических беговых нагрузок.

Изменение нейромоторного статуса локомоторных мышц тесным образом связано с направленностью процесса подготовки и соответствием тренировочных воздействий. Формирование эффективных механизмов перестройки функциональных систем возможно только при использовании специфических по направленности нагрузок, которые определяют особенности морфофункциональной адаптации (А.К. Москатова, 1993), Это положение подтверждают полученные нами данные - бегуны на средние дистанции выполняли нагрузку, характерную для спринтеров, это вызвало улучшение спортивного результата на более коротких дистанциях и соответствующие изменения в функциональном состоянии нервно-мышечного аппарата, свойственные бегунам на короткие дистанции. Выявленные закономерности открывают возможности для выбора именно той соревновательной дистанции для спортсменов, выступающих на коротких и средних дистанциях, к которой они готовы наилучшим образом. Полученные данные позволяют говорить о целенаправленном изменении функционального состояния сегментарного звена при необходимости внесения корректив в тренировочный процесс.

ВЫВОДЫ

1. Степень и направленность изменений параметров, характеризующих функциональное состояние нервно-мышечного аппарата спортсменов, имеют характерные признаки долговременной адаптации к нагрузкам с различной двигательной структурой. Наименьшие порош и большую максимальную амплитуду заднекорешковых двигательных ответов локомоторных мышц имеют велосипедисты, в структуре двигательных действий которых отсутствует непосредственный контакт нижних конечностей с грунтом. Адаптация к циклической деятельности с характерным периодом свободного скольжения в технике выполнения лыжных ходов характеризуется более высокими показателями порогов заднекорешковых двигательных ответов, чем у велосипедистов. Наибольшие пороги и меньшая максимальная амплитуда соответствует рефлекторным ответам локомоторных мышц бегунов, в технике соревновательных упражнений которых присутствует ударная постановка нижних конечностей на грунт с последующим отталкиванием и фазой полета.

2. У представителей легкоатлетического бега состояние рефлекторной возбудимости а-мотонейронов рабочих мышц зависит от спортивной специализации. Характер приспособительных реакций в соответствующем сегментарном и мышечном аппарате представителей легкоатлетического бега определяется продолжительностью и мощностью тренировочной нагрузки. Выполнение работы большой и умеренной мощности и большой продолжительности вызывает повышение рефлекторной возбудимости низкопороговых нейромоторных единиц рабочих мышц, независимо от их композиционного состава. Тренировочные нагрузки максимальной и субмаксимальной мощности и меньшей продолжительности инициируют

повышенную рефлекторную активность более высокопороговых двигательных единиц.

3. Уровень рефлекторной возбудимости спинальных а-мотонейронов локомоторных мышц меняется в определенном диапазоне в течение годичного цикла спортивной подготовки. Специфичность взаимодействия нервного и мышечного звеньев нейромоторного аппарата спортсменов определяется объемами и мощностью специальной подготовки. В середине подготовительного периода, в микроцикле с наибольшим объемом нагрузки отмечается снижение порогов и максимальной амплитуды рефлекторных ответов. В соревновательном периоде подготовки значения пороговой силы стимуляции и максимальной амплитуды у них возрастают и достигают наибольших значений к главным соревнованиям периода. Изменения параметров рефлекторных моторных ответов у бегунов на короткие и средние дистанции имеют общую направленность, но отличаются количественной выраженностью.

4. Выявлена тесная корреляционная взаимосвязь результатов соревновательной деятельности бегунов, спецализирующихся на коротких и средних дистанциях, и порогов заднекорешковых двигательных рефлексов мышц голени: gastrocnemius caput mediale, tibialis anterior, soleus. Установлено, что, чем больше величина порогов рефлекторных ответов, тем выше соревновательный результат показывает спортсмен на спринтерской дистанции.

5. Адаптивные процессы бегунов при регулярных мышечных нагрузках направлены на усиление и координацию взаимодействий нейрональных и мышечных структур, что проявляется модуляцией возбудимости в рефлекторной дуге элементарных двигательных рефлексов. Повышение функциональных возможностей локомоторных мышц при циклических нагрузках максимальной мощности в большей степени определяется модификацией электроактивности эффекторного звена дуги двигательных рефлексов, при нагрузках меньшей мощности и большей продолжительности возрастает роль трансформации супра- и внутриспинального контроля функциональной активности рабочих мышц.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Спиаальные механизмы контроля возбудимости эфферентов нижних конечностей / Ю.А.Поварещенкова, А.В.Лапченков, Е.А.Михайлова // Ученые записки университета им. П.Ф. Лесгафта, 2009. - №11 (57). - С. 73-76

2. Специфика сегментарной регуляции и функционирования моторного аппарата нижних конечностей спортсменов / Ю.А.Поварещенкова, Е.А.Михайлова, А.В.Лапченков II Адаптация в спорте: состояние, перспективы, проблемы: материалы Международной научной конференции / Национальный государственный Университет физической культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта. - СПб.:Изд-во «Олимп-СПб.», 2009. - С. 180-181.

3. Нейрофизиологические механизмы контроля возбудимости эфферентов мышц нижних конечностей / Ю.А.Поварещенкова, А.В.Лапченков,

Е.А.Михайлова // Стратегические направления развития физической культуры и спорта: матер Всерос. INTERNET-конф. с междунар. участием. Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2009. - С. 95-100.

4. Функциональное состояние нсйромоторного аппарата нижних конечностей представителей беговых видов легкой атлетики /Е.А.Михайлова, Ю.А.Поварещенкова // Совершенствование подготовки кадров в области физической культуры и спорта в условиях модернизации высшего профессионального образования в странах Балтийского региона: матер. Междунар. науч.-практ. конф. (25-27 ноября 2009г.). - Великие Луки, 2010. - С. 104-106.

5. Контроль функционального состояния нейромоторного аппарата спортсменов / Ю.А.Поварещенкова, А.В.Лапченков, Е.А.Михайлова // Теория и практика физической культуры, 2010. - №6. - С. 45-48.

6. Нейрофизиологические механизмы контроля возбудимости мышц нижних конечностей / А.В.Лапченков, Ю.А.Поварещенкова, Е.А.Михайлова // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2010. -№2 (74).-С.25-29.

7. Моносинаптическое тестирование локомоторных мышц как дополнительный метод мониторирования нейромышечного статуса спортсменов / Е.А.Михайлова, А.А.Челноков, А.В.Лапченков, Ю.А.Поварещенкова// Лечебная физкультура и спортивная медицина. -2010. - №10 (82). - С. 25-30.

8. Изменение параметров нейромышечного статуса спортсменов в течение соревновательного сезона / Е.А.Михайлова, Ю.А.Поварещенкова // Педагогико-пснхологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта. - 2010. - №2(15). - С. 73-78

9. Моносинаптическое исследование локомоторных мышц как дополнительный метод мониторирования нейромышечного статуса спортсменов / Б.А.Михайлова, А.А.Челноков, А.В.Лапченков, Ю.А.Поварещенкова// Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». -2010.-№18.-С. 33-41

10. Специфика регуляции моторного аппарата нижних конечностей спортсменов на разных этапах тренировки / Е.А.Михайлова // Управление движением: матер. III Всерос. с междунар. участием конф. по управлению движением. - Великие Луки, 2010. - С. 178-179.

11. Lower limb neuromotor apparatus functional condition at cyclic loadings/ Povareshchsnkova J., Lapchenkov A., Mikhailova E. // European College of Sport Science: Book of Abstracts of the 15th Annual Congress of the European College of Sport Science, 2010 - Turkey. - P. 152.

12. Специфика регуляции моторного аппарата нижних конечностей легкоатлетов в годичном цикле тренировки / Е.А.Михайлова, Ю.А. Поварещенкова // Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы: матер. VI Всерос. с междунар. участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. - М.: Графика-Сервис, 2011.-С. 121.

ЛицеюияЛР№ 040831 Подписано к печати 19.05,2011 Формат 60 х 90/16 Усл. псч. 1,25 п.л. . Тираж 100 экз. Заказ 61

Редакционно-издательский отдел ФГОУ ВПО «ВГСХА» 182100, г. Великие Луки, пл. Ленина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлова, Екатерина Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности строения и функционального состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов.

1.2. Параметры дозирования нагрузок в системе подготовки квалифицированных спортсменов.

1.3. Методы исследования кортико-спинальной возбудимости.

ГЛАВА II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II. 1. Организация исследования.

II. 2. Методы исследования.

ГЛАВА III. МОДУЛЯЦИЯ ЗАДНЕКОРЕШКОВЫХ МОТОРНЫХ ОТВЕТОВ ЛОКОМОТОРНЫХ МЫШЦ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ И СРОЧНОЙ АДАПТАЦИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА К

ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ.

Ш.1. Специфика нейромоторных проявлений долговременной адаптации у спортсменов, специализирующихся в видах спорта с различной двигательной структурой соревновательного упражнения.

Ш.2 Особенности рефлекторной возбудимости □-мотонейронов локомоторных мышц при адаптации к циклической работе различной мощности и продолжительности.

Ш.З Модуляция рефлекторных двигательных ответов мышц нижних конечностей в годичном цикле подготовки легкоатлетов, специализирующихся в беге на короткие и средние дистанции.

Ш.4 Исследование взаимосвязи параметров рефлекторных двигательных ответов мышц нижних конечностей с антропометрическими данными и спортивным результатом легкоатлетов-бегунов.

ГЛАВА IV. МОДУЛЯЦИЯ МОНОСИНАПТИЧЕСКИХ РЕФЛЕКСОВ НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ АДАПТАЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА СПОРТСМЕНОВ К СПЕЦИФИЧЕСКИМ ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ (обсуждение результатов экспериментальных исследований).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Модуляция моносинаптических рефлексов как отражение адаптации нервно-мышечного аппарата спортсменов к физическим нагрузкам"

Актуальность исследования. Эффективная адаптация нервно-мышечного аппарата к выполняемой физической нагрузке должна отвечать требованиям соревновательной деятельности в избранном виде спорта. Соответственно, взаимодействие нервного и моторного звеньев рефлекторной дуги двигательных рефлексов у спортсменов, специализирующихся в видах спорта, отличающихся мощностью, продолжительностью, координационной сложностью тренировочных и соревновательных нагрузок имеет отличительные особенности. Уровень рефлекторной возбудимости а-мотонейронов скелетных мышц обусловливает функциональное состояние нейромоторного аппарата (R.E. Burke, 1981; P.C. Персон, 1985; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; Л.Р. Зенков, М.А. Ронкин, 2004; И.Б. Козловская, 2004; U.S. Hofstoetter, et al., 2008). Известно состояние возбудимости а-мотонейронов скелетных мышц в состоянии относительного мышечного покоя (К. Fuñase, et al., 1999; К. Minassian et al., 2007), модуляция рефлекторной возбудимости а-мотонейронов локомоторных мышц в различных фазах ходьбы и бега (G. Courtine et al., 2007; U.S. Hofstoetter, et al., 2008), снижение рефлекторной возбудимости мышц нижних конечностей у лиц с признаками компрессионного воздействия на пояснично-крестцовые нервы (Е.Ю. Андриянова, 2010)/ повышение электроактивности мотонейронного пула некоторых локомоторных мышц у спортсменов по сравнению с лицами, ведущими малоактивный образ жизни (A. Casabona, et al., 1990; Ю.А. Поварещенкова, Д.А. Петров, 2006). Однако ограничено число исследований, в которых рассматриваются и сопоставляются изменения функциональных свойств афферентного, центрального и эфферентного звена рефлекторной дуги под влиянием специфичной тренировки, связанной с избранным видом спорта (N.A. Maffiuletti, et al, 2001; А.Н. Арифулин, 2005). При этом одной из функций мотонейронного пула является «выбор» активируемых мотонейронов в каждой данной ситуации (P.C. Персон, 1985). Изменение моторного контроля при адаптации к специфической мышечной деятельности будет выражаться в изменении рефлекторной возбудимости а-мотонейронов рабочих мышц. Таким образом, оценка текущего функционального состояния нервно-мышечного аппарата рабочих мышц спортсменов является! актуальным вопросом эффективного управления тренировочным процессом.

Кроме того, существует необходимость, разработки адекватного способа контроля нейромоторного статуса спортсменов, которая определяется запросами практики, а именно: функциональной диагностики, лечебной физической культуры, физиологии и педагогики спортивной деятельности. Установление диапазона возможных изменений в функциональном состоянии нервно-мышечного аппарата и скорости их формирования под влиянием физических нагрузок, характеризующихся различной двигательной структурой, мощностью и продолжительностью представляет задачу, решение которой позволит расширить нейрофизиологические представления об адаптации нервно-мышечного аппарата и дифференцировать механизмы влияния физических нагрузок на функциональное состояние нейромоторного аппарата человека.

Цель работы - выявить специфические особенности проявления адаптационных процессов нервно-мышечного аппарата спортсменов, формирующихся под влиянием физических нагрузок.

Объект исследования — функциональное состояние нейромоторного аппарата локомоторных мышц спортсменов.

Предмет исследования - изменение параметров моносинаптических ответов мышц нижних конечностей у спортсменов циклических видов под влиянием тренировочных и соревновательных нагрузок.

Гипотеза исследования. Предполагалось, что изменения во взаимодействии нервного и моторного звеньев рефлекторной дуги двигательных рефлексов при искусственной электрической инициации их активности являются проявлением адаптации нервно-мышечного аппарата к физическим нагрузкам. Использование электронейромиографического тестирования дает возможность объективно оценивать направленность и эффективность тренировочного процесса, а также состояние функциональной подготовленности спортсменов.

Задачи исследования:

1. Определить количественную выраженность и направленность электронейромиографических изменений функционального состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов, характерных для долговременной адаптации к нагрузкам с различной двигательной структурой.

2. Выявить характер приспособительных реакций в соответствующем мотонейронном пуле локомоторных мышц у представителей легкоатлетического бега, возникающих под влиянием физических нагрузок различной мощности и продолжительности.

3. Установить особенности текущего функционального состояния нейромоторного аппарата легкоатлетов-бегунов под влиянием физических нагрузок в тренировочном макроцикле.

4. Изучить взаимосвязь результатов соревновательной деятельности и параметров, характеризующих влияние спинального аппарата на активность соответствующих скелетных мышц спортсменов.

5. Определить ведущее звено нервно-мышечной системы, ответственное за специфические адаптивные процессы, развивающиеся в результате систематических физических нагрузок циклического характера.

Научная новизна. В настоящем исследовании впервые получены принципиально новые данные, на основании которых обоснованы особенности рефлекторной возбудимости а-мотонейронов дистальных и проксимальных мышц нижних конечностей спортсменов — представителей видов спорта с различной продолжительностью, мощностью и структурой соревновательных движений.

Впервые выявлено, изменение рефлекторной возбудимости сегментарного аппарата в течение годичного цикла и отдельных мезоциклов подготовки квалифицированных легкоатлетов-бегунов.

I *

С помощью электронейромиоргафических методов показано, что повышение функциональных возможностей рабочих мышц спортсменов в соревновательном периоде проявляется изменением электрической активности чувствительных нервных волокон, трансформацией функционального состояния центрального звена рефлекторной дуги двигательных рефлексов и обусловливается объемом и интенсивностью тренировочных нагрузок.

Доказано, что относительно непродолжительная мышечная работа высокой мощности вызывает большие изменения в эффекторном звене моносинаптической рефлекторной дуги, а нагрузка большей продолжительности и умеренной мощности в большей степени определяет модуляцию параметров рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют современные представления о специфичности приспособительных реакций нервно-мышечной системы спортсменов в ответ на высокую двигательную активность. Выявлены механизмы формирования адаптивных процессов супраспинального, сегментарного и мышечного аппарата при выполнении циклических физических нагрузок.

Результаты исследования могут использоваться при диагностике функционального состояния нервно-мышечной системы спортсменов и для оценки их спортивной формы. Закономерности, следующие из теоретических и прикладных аспектов диссертации, позволяют научно обосновать пути повышения эффективности тренировочного процесса, в частности повышать аргументацию при выборе тренировочных воздействий в годичном цикле тренировки и качество прогнозирования результатов соревновательной деятельности.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Модуляция электрической активности нейромоторного звена рабочих мышц, сопровождающая долговременную адаптацию нервно-мышечного аппарата к физическим нагрузкам, определяется спецификой вида спорта.

2. Адаптивные реакции в мотонейронном пуле локомоторных мышц у представителей легкоатлетического бега на спринтерские, средние и длинные дистанции имеют электронейромиографические отличия.

3. Параметры вызванных моторных ответов бегунов меняются в различные периоды годичного цикла подготовки в зависимости от специфики применяемых тренировочных воздействий.

Апробация и внедрение результатов исследования. Результаты исследования представлены в докладах и сообщениях на научных и научно-практических конференциях и симпозиумах различного ранга: внутривузовских (2009-2011), региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных, в том числе на Всероссийской с международным участием научно-практической конференции стран Балтийского региона (Великие Луки, 2009); Международной научной конференции «Адаптация в спорте: состояние перспективы, проблемы» (Санкт-Петербург, 2009); Всероссийской INTERNET-конференции с международным участием «Стратегические направления развития физической культуры и спорта» (2009); First grade Baltic States doctoral student conference Basic Principles of Sport Science (Estonia, 2009); 4th International Christmas Post-graduate School (Hungary, 2009); III Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Великие Луки, 2010); 15 Annual Congress of the European College of Sport Science (Turkey, 2010), Всероссийском форуме «Молодые ученые-2010» (Москва, 2010), VI Всероссийской международным участием Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы» (Москва, 2011).

Основные положения и результаты диссертации изложены в 12 публикациях, в том числе 5 статей в журналах, рецензируемых ВАК. Имеются акты внедрения результатов исследования в спортивную практику.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Работа изложена на 134 страницах машинописного текста, включает 12 рисунков и 36 таблиц. Библиография содержит 257 литературных источников (119 отечественных и 138 зарубежных).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Михайлова, Екатерина Алексеевна

выводы

1. Степень и направленность изменений параметров, характеризующих функциональное состояние нервно-мышечного аппарата спортсменов, имеет характерные признаки долговременной адаптации к нагрузкам с различной двигательной структурой. Наименьшие пороги и большую максимальную амплитуду заднекорешковых двигательных ответов локомоторных мышц имеют велосипедисты, в структуре двигательных действий которых отсутствует непосредственный контакт нижних конечностей с грунтом. Адаптация к циклической деятельности с характерным периодом свободного скольжения в технике выполнения лыжных ходов характеризуется более высокими показателями порогов заднекорешковых двигательных ответов, чем у велосипедистов. Наибольшие пороги и меньшая максимальная амплитуда соответствует рефлекторным ответам локомоторных мышц бегунов, в технике соревновательных упражнений которых присутствует ударная постановка нижних конечностей на грунт с последующим отталкиванием и фазой полета.

2. У представителей легкоатлетического бега состояние рефлекторной возбудимости а-мотонейронов рабочих мышц зависит от спортивной специализации. Характер приспособительных реакций в соответствующем сегментарном и мышечном аппарате представителей легкоатлетического бега определяется продолжительностью и мощностью тренировочной нагрузки. Выполнение работы большой и умеренной мощности и большой продолжительности вызывает повышение рефлекторной возбудимости низкопороговых нейромоторных единиц рабочих мышц, независимо от их композиционного состава. Тренировочные нагрузки максимальной и субмаксимальной мощности и меньшей продолжительности инициируют повышенную рефлекторную активность более высокопороговых двигательных единиц.

3. Уровень рефлекторной возбудимости спинальных а-мотонейронов локомоторных мышц меняется в определенном диапазоне в течение годичного цикла спортивной подготовки. Специфичность взаимодействия нервного и мышечного звеньев нейромоторного аппарата спортсменов определяется объемами и мощностью специальной подготовки. В середине подготовительного периода, в микроцикле с наибольшим объемом нагрузки отмечается снижение порогов и максимальной амплитуды рефлекторных ответов. В соревновательном периоде подготовки значения пороговой силы стимуляции и максимальной амплитуды у них возрастают и достигают наибольших значений к главным соревнованиям периода. Изменения параметров рефлекторных моторных ответов у бегунов на короткие и средние дистанции имеют общую направленность периоде, но отличаются количественной выраженностью.

4. Выявлена прямая тесная корреляционная взаимосвязь результатов соревновательной деятельности бегунов, специализирующихся на коротких и средних дистанциях, и порогов заднекорешковых двигательных рефлексов мышц голени: gastrocnemius caput mediale, tibialis anterior, soleus. Установлено, что, чем больше величина порогов рефлекторных ответов, тем выше соревновательный результат показывает спортсмен на спринтерской дистанции.

5. Адаптивные процессы бегунов при регулярных мышечных нагрузках направлены на усиление и координацию взаимодействий нейрональных и мышечных структур, что проявляется модуляцией возбудимости в рефлекторной дуге элементарных двигательных рефлексов. Повышение функциональных возможностей локомоторных мышц при циклических нагрузках максимальной мощности в большей степени определяется модификацией электроактивности эффекторного звена дуги двигательных рефлексов, при нагрузках меньшей мощности и большей продолжительности возрастает роль трансформации супра- и внутриспинального контроля функциональной активности рабочих мышц.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты моносинаптического тестирования могут быть использованы для оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов и позволяют установить требования того или иного вида спорта к функциональному состоянию двигательной системы.

2. Использование моносинаптического обследования в рамках текущего контроля позволяет оценить изменения функционального состояния нервной и мышечной систем, обеспечивающих высокий спортивный результат, на предлагаемую физическую нагрузку.

3. Контроль модуляции рефлекторных двигательных ответов локомоторных мышц в предсоревновательном периоде может иметь прогностическое значение для спортсменов, специализирующихся и на коротких, и на средних дистанциях. Значительный рост порогов и величины максимальной амплитуды рефлекторных двигательных ответов может свидетельствовать о готовности нервно-мышечного аппарата бегунов к результативной работе на коротких дистанциях.

4. Метод моносинаптического тестирования можно использовать для выявления нейро-моторных асимметрий у спортсменов с целью коррекции техники и выработки тактических действий спортсменов с учетом уже имеющихся предпочтений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлова, Екатерина Алексеевна, Великие Луки

1. Авакян, Г.Н. Электронейромиографическая оценка функционального состояния нейромоторного аппарата у спортсменов / Г.Н. Авакян, A.A. Воробьёва // Принципиальные вопросы кинезиологии спорта : сб. науч. тр. -Малаховка : МОГИФК, 1991. 118 - 123.

2. Аганянц, Е.К. Очерки по физиологии спорта: учеб. пособие для вузов физ. культ: / под ред. Е.К.Аганянц. Краснодар : Экоинвест, 2001. - 2041 с.

3. Андриянова, Е.Ю. Особенности моносинаптической возбудимости сегментарного аппарата на фоне компрессии пояснично-крестцовых спинномозговых нервов / Е.Ю. Андриянова, A.A. Иванов // Теория и практика физической культуры. 2010. - №6. - С. 57 - 61.

4. Арифулин, А.Н. Функциональная характеристика нейромоторного аппарата нижних конечностей у юношей-спортсменов различных специализаций : автореф. . канд. биол. наук / А.Н. Арифулин. Владимир, 2005. - 128 с.

5. Афанасьев, Ю.И. Методологические аспекты типологии мышечной ткани и прогнозирование возможностей спортсменов / Ю.И. Афанасьев, С.А. Кузнецов // Теория и практика физической культуры. — 1991. № 1. — С. 41 -44.

6. Баланян, Л.О. Клиническая электронейромиография / Л.О. Баланян, И.А. Скворцов. М. : Медицина, 1986. - 389 с.

7. Бердичевская, E.K. Профиль межполушарной асимметрии и двигательные качества / Е.К. Бердичева // Теория и практика физической культуры. 1999. - №9. - С. 21 - 26.

8. Бердичевская, Е.М. Роль функциональной асимметрии мозга в возрастной динамике двигательной деятельности человека : автореф. дисс. . докт. мед. наук. / Е.М. Бердичевская. Краснодар. - 1999. - 50 с.

9. Бугаец, Я.Е. Динамика биопотенциалов головного мозга при моторном обучении у лиц с функциональной асимметрией верхних конечностей: автореф. дис. . канд. биол.наук / Я.Е. Бугаец. Краснодар, 2000. - 50 с.

10. Верхошанский, Ю.В. Программирование и организация тренировочного процесса / Ю.В. Верхошанский. М. : Физкультура и спорт, 1985.- 176 с.

11. Виноградова, O.JI. Работоспособность и физиологическая стоимость нагрузки в условиях микрогравитации. Альтернативные подходы / О. JI. Виноградова, Б.С.Шенкман, Д.В.Попов // Физиология человека. 2006. -№1. — Т.32. — С. 65-72.

12. Волков, Н.И. биохимия мышечной деятельности / Н.И. Волков, Э.И. Несен, A.A. Осипенко, С.Н. Корсун . — Киев: Олимпийская литература, 2000. 503 с.

13. Высочин, Ю.В. Современные представления о физиологических механизмах срочной адаптации организма спортсменов к воздействиямjфизических нагрузок / Ю.В. Высочин, Ю.П. Денисенко // Теория и ' практика физ. культуры. 2002. - № 7. - С. 2-7.

14. Габов, A.B. Спортивная электромиография / A.B. Габов //Материалы международной научной конференции по вопросам состояния и перспективам развития медицины в спорте высших достижений. -Спортивная Медицина, 2009. С. 23 - 25.

15. Герасименко, Ю.П. Спинальные механизмы регуляции двигательнойактивности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дис. . д-ра. биол. наук. / Ю.П. Герасименко. СПб., 2000. - 31 с.

16. Герасименко, Ю. П. Динамика Н-рефлекса при произвольном прекращении напряжения / Ю. П. Герасименко, Л. Б. Трембач, Ю. Т.t

17. Шапков // Тезисы докладов XIX Всесоюзной конференции

18. Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности» 20-23 сентября 1988 год. Волгоград, 1988. - С. 97 - 98.

19. Гехт, Б. М. Теоретическая и клиническая электромиография / Б. М. Гехт. — Ленинград, 1990. — 229 с.»

20. Годик, M. А. Контроль тренировочных и соревновательных нагрузок / М. А. Годик. М.: ФиС, 1980. - 136 с.

21. Городничев, Р. М. Самбо. Очерки по физиологии. / P.M. Городничев.- Великие Луки : ВЛГИФК, 2001.-152 с.

22. Городничев, Р. М. Физиология нервно-мышечного аппарата: учеб. пособие / P.M. Городничев, В.И. Тхоревский. — Великие Луки. — ВЛГИФК, 1993.-40 с.

23. Городничев, P.M. Спортивная электромиография / P.M. Городничев.- Великие Луки, 2005. 229 с.

24. Городничев, P.M. Физиологические основы координационных способностей спортсменов: учеб. пособие для ин-тов физ. кул / P.M. Городничев. — Великие Луки, 1991. 26 с.

25. Тройская, A.C. Электрофизиологические феномены межполушарной асимметрии при произвольных движениях: автореф. дис. . канд. наук / A.C. Тройская. Краснодар, 1996. - 22 с.

26. Гурфинкель, B.C. Скелетная мышца: структура и функция / B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик. Москва : Наука. - 1985. - 143 с.

27. Гутник, Б.И. Функциональная асимметрия и возможные физиологические механизмы ее активного отражения в мануальной деятельности растущего организма // автореф. дис. . докт. биол. наук / Б.И. Гутник. М. - 1990. - 45 с.

28. Данько, С.Г. Система технических средств нейрофизиологических исследований человека / С.Г. Данько, Ю.Л. Каминский. Л. : Наука, 1982.133 с.

29. Ердаков, C.B. Тренировка велосипедистов шоссейников / C.B. Ердаков, В.А. Капитонов, В.В. Михайлов. - М. : ФиС, 1990. - 175 с.

30. Заболотных, В.А. Практический курс классической клинической электромиографии / В.А. Зоболотных, В.Н. Команцев, А.Г. Поворинский. -СПб., 1998. 82 с.

31. Зайченко, K.B. Съем и обработка биоэлектрических сигналов: учеб. пособие / под ред. К.В. Зайченко. СПбГУАП., 2001. - 140 с.

32. Зенков, JI.P. Функциональная диагностика нервных болезней : Руководство для врачей / JI.P. Зенков, М.А. Ронкин. 3-е изд., перераб. и доп. - М. : МЕДпресс-информ, 2004. - 488 с.

33. Зимкин, Н.В. О некоторых физиологических механизмах двигательных навыков в спорте / Н.В. Зимкин // Сборник научных трудов «Сенсомоторика и двигательный навык в спорте». Л., 1973. - 26 с.

34. Кизько, А.П. Теоретические и методические основы функциональной подготовки спортсменов: (На примере лыжных гонок) : монография / А.П. Кизько. Новосибирск : Изд-во НГТУ, 2001. - 252 с.

35. Кизько, А.П. Методология анализа циклически-волновых процессов: учеб. пособие / А.П. Кизько, П.А. Кизько, В.А. Цимбалюк. — Новосибирск : Изд-во НГТУ, 2001. 46 с.

36. Киренская, А.И.Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы /А.И. Киренская, И.Б. Козловская, М.Г. Сирота // Физиология человека. 1986. — Т. 12.-С. 627-632.

37. Козаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. Л. : Наука, 1983. - 251 с.

38. Козловская, И.Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной активности / И.Б. Козловская // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90, №8. - С. 418 - 419.

39. Команцев, В.Н. Методические основы клинической электро, нейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. СПб., 2001. - 350 с.

40. Коряк, Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у спортсменов разных специализаций / Ю.А. Коряк // Физиология человека. 1993.-№5.-С. 95 - 104.

41. Коряк, Ю.А. Сократительные и электрические свойства мышц вмодельных условиях микрогравитации / Ю.А. Коряк // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2004. - т. 90. - № 8. - С. 377 -378.

42. Коряк, Ю.А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата человека при повышенной и пониженной нагрузке : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ю.А. Коряк . М., 2006. - 52 с.f i,

43. Костюк, П.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки /П.Г. Костюк, O.A. Крышталь. -М. : Наука, 1981. -204 с.

44. Коц, Я.М. Комплексный метод определения свойств и состояния нервно-мышечного аппарата у спортсменов : метод, разраб. для сотрудников, аспирантов и преподавателей / Я.М.Коц,Ю.А.„Коряк,С.П.Кузнецов.-М. : ЩОЛИФК, 1983. 32 с.

45. Коц, Я.М! Организация произвольного движения / Я.М. Коц. М. : Наука; 1975.-247 с.

46. Куликов, Л. М. Управление спортивной тренировкой: системность, адаптация, здоровье / Л. М. Куликов. М. : ФОН, 1995. - 395 с.

47. Лабинцев, К. Р. Характеристика нагрузок в легкой атлетике / К. Р. Лабинцев. М., 2001. - 267 с.

48. Лакомкин, А.И. Электрофизиология / А.И. Лакомкин, И.Ф. Мягков. -М. : Высшая школа, 1977. 232 с.

49. Лапутин, А.Н. Современные проблемы совершенствования технического мастерства спортсменов в олимпийском и профессиональном спорте / А.Н. Лапутин // Наука в олимпийском спорте. — 2001. — №2. — С. 38-46.

50. Лебедев, В.М. Теоретическое и прикладное значение феномена асимметрии в спорте / В.М. Лебедев // Теория и практика физической культуры. 1975. - № 4. - С. 28 - 30.

51. Левада, O.A. Н-рефлексометрия в клинике нервных болезней: диагностические возможности метода / O.A. Левада, Э.И. Сливко // Украшський медичний часопис. 2003. - № 4 (36). - С. 85 - 8.8.

52. Логинов, A.A. Морфо функциональная асимметрия как фактор управления движениями / A.A. Логинов, Т.П. Юшкевич // Физиологические основы управления движениями при-спортивной деятельности. - М. - 1978. -С. 28.

53. Лях, В.И. Координационно-двигательное совершенствование в физическом воспитании и спорте: история, теория, экспериментальные исследования / В.И. Лях // Теория и практика физической культ.уры. -1995.- №11.- С. 16-24.

54. Мак Комас, А.Дж. Скелетные мышцы / А.Дж. Мак - Комас. - Киев. : Олимпийская литература, 2001. - 408 с.

55. Масликов, А.Т. Методические приемы оценки и совершенствования нервно-мышечной системы спортсменов на этапе предсоревновательной подготовки (при различных уровнях стресса) : автореф. дис. . канд. пед. наук / А.Т. Масликов. М. : ВНИИФК, 1997. - 20 с.

56. Матвеев, Л.П. Основы общей теории спорта и системы спортивной подготовки / Л.П. Матвеев. М. : Олимпийская литература, 1999. — 315 с.

57. Меерсон, Ф.З Адаптационная медицина: концепция долговременной адаптации / Ф.З. Меерсон. М. : Дело, 1993. - 138 с.

58. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М. : Медицина. - 1988. - 254 с.

59. Мейгал, А.Ю. Способ селективного отведения потенциалов действия двигательных единиц человека накожными электродами / А.Ю.Мейгал, Г.И. Кузьмина, Т.А. Шигуева, А.З. Закирова // Физиология человека. 2009. -Т.35. - №5. - С. 104- 108.

60. Менхин, Ю.В*. Нагрузочность упражнений и способы её определения в некоторых видах спортивной деятельности / Менхин Ю.В. // Теория и практика физической культуры. 1991. - №9. - С. 38 - 41.

61. Минц, Е.И. Физиолого-биомеханический анализ функционального состояния опорно-двигательного аппарата у спортсменов: автореф дис. . • канд. биолог, наук. / Е.И. Минц. Краснодар, 2000. - 23 с.

62. Москатова, А.К. Физиологические основы спортивной тренировки и оздоровительной физической культуры : учеб. пособие для студентов РГАФК / А.К. Москатова. М. : РГАФК, 1993. - 96 с.

63. Неминущий, Г.П. Физическая нагрузка: ее сущность, структура, общая характеристика и методология исследования / Г.П. Неминущий, A.B. Дукальская. Ростов-на-Дону, 1996.- 235 с.

64. Николаев, С. Г. Практикум по клинической электромиографии / С. Г. Николаев. 2-издание, перераб. и доп. - Иваново: Иван. гос. мед. академия, 2003.-264 с.

65. Новикова, В.П. Возможности и границы метода исследования Н-рефлекса в диагностике заболеваний нервной системы / В.П. Новикова // Журнал невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1981. - №12. -С. 1804-1810.

66. Персон, P.C. Исследование частоты импульсации мотонейронов человека при произвольном сокращении мышцы / P.C. Персон, Л.П. Кудина // Нейрофизиология. 1971. - Т. 3. - № 2. - С. 200.

67. Персон, P.C. Н-рефлекс в физиологических и медицинских исследованиях / P.C. Персон // Физиология человека. 1994.-Т. 20, №4.-С. 154-158.

68. Персон, P.C. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением / P.C. Персон. -М. : Наука, 1985. 183 с.

69. Петров, Д.А. Возрастные изменения биоэлектрической активности отдельных двигательных единиц скелетных мышц: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.А. Петров. Ярославль, 2001. - 19 с.

70. Платонов, В. Н. Система подготовки спортсменов в олимпийском спорте. Общая теория и ее практические приложения / В. Н. Платонов. К. : Олимпийская литература, 2004. - 808 с.

71. Поварещенкова, Ю.А. Влияние тонизирующего и релаксирующего массажа на параметры Н-рефлекса и М-ответа m.soleus / Ю.А. Поварещенкова, Д.А. Петров // Лечебная физическая культура и массаж. — М. 2006. - №2 (26). - С.25 - 32.

72. Прянишникова, O.A. Спортивная электронейромиография / О. А. Прянишникова, Р. М. Городничев, Л. Р. Городничева, А. В. Ткаченко // Теория и практика физической культуры. 2005. - N 9. - С. 6-11.

73. Розенфельд, A.C. Стресс и некоторые проблемы адаптационных перестроек при спортивных нагрузках / A.C. Розенфельд, Е.И. Маевский. // Теория и практика физ. культуры. 2004. - № 4. - С. 39-45.

74. Ростовцев, B.JI. Вопросы адаптации и повышения работоспособности спортсменов: монография / B.JI. Ростовцев. М.: ВНИИФК, 2008. — 97 с.

75. Саенко, И.В. Характеристики активности спинальных механизмов в условиях микрогравитации : автореф. дис. . канд. мед. наук / И.В. Саенко. Москва, 2007. - 23 с.

76. Саплинскас, Ю.С. Физиологическая характеристика двигательных единиц человека / Ю.С. Саплинскас. Вильнюс : Москлас, 1990. - 164 с.

77. Сеченов, И.М. Физиология нервной системы: избранные труды / И.П. Сеченов, И.П. Павлов. -М., 1952.- Вып.2. С.413.

78. Смирнов, М.Р. Еще раз о «зонах относительно мощности» / М.Р. Смирнов // Теория и практика физической культуры. 1991. - №10. - С. 2 - 9.

79. Сологуб, Е.Б. Спортивная генетика : учебное пособие для высших учебных заведений физической культуры / Е.Б. Сологуб, В.А. Таймазов. -М. : Терра Спорт. - 2000. - 127 с.

80. Солодков, A.C. Адаптация в спорте: состояние, проблемы, перспективы / A.C. Солодков // Физиология человека. 2000. - Т. 26. - №6.-С. 87 - 93.

81. Солодков, A.C. Адаптивные морфофункциональные перестройки в организме спортсменов / A.C. Солодков, Ф.В. Судзиловский // Теория и практика физической культуры. 1996. - № 7. — С. 23 - 26.

82. Солопов, И.Н. Адаптация к физическим нагрузкам и физическая работоспособность спортсменов: учеб. пособ / И.Н. Солопов. — Волгоград. -ВГАФК, 2001.-80 с.

83. Солопов, И.Н. Оптимизация процессов адаптации к мышечным нагрузкам в спорте / И.Н. Солопов. Волгоград : ВГАФК, 1999. - 28 с.

84. Степанова, О.Б. Произвольная регуляция скорости движений рук у лиц с различными профилями латеральной организации мозга : автореф. дис. . .канд. психол. наук. М. - 2000 — 20 с.

85. Стрелец, В.Г. Некоторые теоретические основы вестибулярной тренировки и методы объективного педагогического контроля: сб. науч. тр. / В. Г. Стрелец. Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта. - 1988. - С. 3 - 7.

86. Терминология спорта. Толковый словарь спортивных терминов / сост. Ф. П. Суслов, Д.А. Тышлер М. : СпортАкадемПресс, 2001. - 480 с.

87. Тер-Ованесян, И.А. Подготовка легкоатлета. Современный взгляд / И.А. Тер-Ованесян. М. : Терра-Спорт - 2000. - 128 с.

88. Трембач, А.Б. Физиологические механизмы формирования и регуляции двигательного навыка у человека: автореф. дис. . докт.биол.наук / А.Б. Трембач. СПб., 1991. - 36 с.

89. Уилмор, Д. Физиология спорта: пер. с англ / Д. Уилмор, Д. Костил. -Киев : Олимпийская литература, 2001. 503 с.

90. Фарфель, B.C. Управление движениями в спорте / B.C. Фарфель. М. : Физическая культура и спорт, 1975. - 205 с.

91. Фомин, H.A. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы : монография / H.A. Фомин. М. : Теория и практика физической культуры, 2003. - 383 с.

92. Фомин, Р.Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности: автореф. . канд. биол. наук / Р.Н. Фомин. Великие Луки, 2004.- 158 с.

93. Фомин, Р. Н. Пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности разной направленности / Р. Н. Фомин, Д. К. Фомина // Теория и практика физической культуры. 2005. - N 9. - С. 12-16.

94. Фомин, C.K. Проявления технико-тактических действий квалифицированными спортсменками в лыжных гонках и биатлоне / С.К. Фомин // Теория и практика физической культуры. 2000. - №6. - С 10 - 13.

95. Челноков, A.A. Возрастные особенности пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга человека : автореф. . канд. биол. наук / A.A. Челноков. Великие Луки, 2005. - 148 с.

96. Челноков, А. А. Особенности, пре- и постсинаптического торможения спинальных альфа-мотонейронов у юношей 17-18 лет / Челноков А. А. // Теория и практика физической культуры. 2010. - №6. - С. 57 - 61.

97. Чермит, К.Д. Симметрия — асимметрия в спорте / К.Д. Чермит. М. : Физкультура и спорт. - 1992. -255 с.

98. Ширковец, Е.А. Общие принципы тренировки скоростно-силовых качеств в циклических видах спорта / Е.А. Ширковец, Б.Н. Шустин // Вестник спортивной науки. — 2003. №1. — 70 с.

99. Шульгатый, Л.П. Управление параметрами специализированных средств подготовки легкоатлетов в беге и прыжках : автореф. дис. . д-ра пед. наук / Шульгатый Л.П. Краснодар, 2002. — 50 с.

100. Шустин, Б.Н. Моделирование в спорте высших достижений / Б.Н. Шустин. М. : РГАФК, 1995. - 102 с.

101. Abernethy, P.J. Acute and chronic responses of skeletal muscle to endurance and sprint exercise / P.J. Abernethy, R.Thayer, A.W. Taylor // Sports Med. -1990.-№ 10.-P. 365 -389.

102. Brerro-Sadi, C. The changes in neuromuscular excitability with normobaric hyperoxia in human / Brerro-Sadi C., Delliaux S., Steinberg J.G., Jammes Y. // Exp Physiol. 2010. - Jan. - 95(l):153-9.

103. Buchegger, A. Effects of chronic stimulation on the metabolic heterogeneity of the fibre population in rabbit tibialis anterior muscle / A. Buchegger, P.M. Nemeth, D. Pette // J. Physiol. 1984. - Vol.350. - P.109-119.

104. Buchtal, F. Motor unit of mammalian muscle / F. Buchtal, H. Schmalbmch . Physiol. Rev. - 1980, VI. - P . 90-142.

105. Burke, R.E. Motor units: anatomy, physiology, and functional organization // Handbook of physiology / Ed. Brooks V.B. Section 1. The Nervous system. V. II. Motor control. Part 1. 1981. - P. 345.

106. Burkholder, T.J. Relationship between muscle fiber types and sizes and muscle architectural properties in the mouse hindlimb / T.J. Burkholder, B. Fingado, S. Baron, R. Lieber//J. Morphol. 1994. - V. 221. - P. 177.

107. Cabric, M .Effects of electrical stimulation of different frequencies on the myonuclei and fiber size in human muscle Int / M. Cabric, HJ. Appell, A. Resic // J Sports Med. 1987. - Oct;8(5). - 323-6.

108. Capaday, C. A method for simulating the reflex output of a motoneuron pool / C Capaday, R.B. Stein // J. Neurosci. Methods. 1987 b. -V. 21.- P. 91104.

109. Capaday, C. Differential effects of a flexor nerve input on the human soleus H-reflex during standing versus walking / C. Capaday, B.A. Lavoie, F.Comeau // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. 1995. - V.73, №4.-P. 436-449.91.

110. Casabona, A. Differences in H-reflex between athletes trained for explosive contractions and non-trained subjects / A. Casabona, M.C. Polizzi, V. Perciavalle // Eur J. Appl Physiol. 1990. - 61. - P. 26 - 32.

111. Chapman, A.R. Leg muscle recruitment during cycling is less developed in triathletes that cyclists despite matched cycling training loads / A.R. Chapman, B.Vicennzino,P. Blanch , P.W. Hodges // Exp Brain Res. 2007. - Aug; 181(3). - P.503-18.

112. Christensen, E. Topography of terminal motor innervation in striated muscle from stillborn infant / E. Christensen // Amer. J. Phys. Med. 1959. -V.38. - P. 65 -78.

113. Clarys, J.P. Electromyography and the study of sports movements: a review / J.P.Clarys, J.Cabri // J Sports Sci. 1993. - Oct; 11(5). - P. 379 - 448.

114. Coh, M. The biomechanical model of the sprint start and block acceleration. Facta Universitatis / M. Coh, K. Tomazin // Series Physical Education and Sport, 2005.-4(2).-P. 103-114.

115. Costill, D. Nutrition for endurance sports: Carbohydrate and fluid balance / D. Costill, J. Miller// International Journal of Sports Medicine, 1980. V. 1. -P. 2-14.

116. Counsilman, J.E. Swimming power / J.E. Counsilman, // Biokinetic Strength Training: Copyrinht. 1980. - Vol.1. - P41 - 45.

117. Courtine, G. Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans / SJ. Harkema, J.D.

118. Christine, Y.P. Gerasimenko, P. Dyhre-Poulsen. // The Journal of Physiology. -2007.- 582(3). P. 1125.

119. Crenna, P. Excitability of the soleus H-reflex are during walking and stepping in man / P. Crenna, C. Frigo // Exp. Brain Res. 1987. - V. 66. - P.49-60.

120. De Vries H.A. Physiology of Exercise // De Vries H.A., Houch T.I. . -Madison Wisconsin : WCB Broun and Benchmark Publ. 1994. - 636 p.

121. Delwaide, P.J. Spinal reflex studies enable to analyze supraspinal dysfunctions / P.J. Delwaide // Electroencephalog. Clin. Neurophysiol. 1999. -V50. - P. 373-37.

122. Dietz, V. Locomotor activity in spinal cord-injured persons / V Dietz, J. Harkema //Journal of Applied Physiology. 2004.- V96.- P. 1954-1960.

123. Dietz, V. Human neuronal control of automatic functional movements: interaction between central programs and afferent input / V. Dietz // Physiol Rev. 1992.-72:33-69, 1992.

124. Dimitrijevic, M.R. Electrophysiological characteristics of H-reflexes elicited by percutaneous stimulation of the cauda equina. Program No. 417.11. Abstract viewe r/ itinerary planner. Washington, DC: Society for Neuroscience; 2004.

125. Dimitrijevic, MR. Evidence for a spinal central pattern generator in humans / MR Dimitrijevic, Y Gerasimenko, MM. Pinter // Ann NY Acad Sci.-1998;860:360-376.

126. Diskhuth, H.H. Genetik und grenzen der menschlichen Leistung-sfahigker /H.H. Diskhuth, // Leistungssport. 2004. - №1. - P.5-11.

127. Doherty, K. Track & field omnibook. (5th ed., revised and updated by J. N. Kernan). Mountain View, Calif.: Tafnews Press.- 2007.

128. Drechsler, B. Elektromyographie. Volk u. Gesundheit Verlag. Berlin. -1964. -223p.

129. Dyhre-Poulsen P. Dynamic control of muscle stiffness and H reflex modulation during hopping and jumping in man / P Dyhre-Poulsen, E.B. Simonsen // Journal of Physiology.- 1991. 437, 287-304.

130. Earles, D.R. Pre- and post-synaptic control of motoneuron excitability in athletes / DIR. Earles, J.T. Dierking, C.T. Robertson; D.M. Koceja. // Med Sci Sports Exerc. 2002.-Nov, 34. -P.66-72.

131. Eccles, J.C. The differential effect of cooling on responses of cerebellar cortex. / Eccles JC, Rosen I, Scheid P, Taborikova H. // J Physiol. 1975 Jul; 249(1): 119-38.

132. Eccles, J.C. The Physiology of the Synapses: Heidelberg, Springer Verlag / J.C. Eccles // Phys. of the Syn. 1966.

133. Eccles, JC. Developing concepts of the synapses. / JC. Eccle s // J Neurosci.- 1990. Dec ; 10(12) : 3769-81. Review.

134. Edamura, M. Factors that determine the magnitude and time course of human H-reflexes in locomotion / M. Edamura, J.F. Yang, R.B. Stein // J. Neurosci. 1991. - V. 11 .- P.420 - 427.

135. Elek, J. In-series compliance of gastrocnemius muscle in cat step cycle: do spindles signal origin-to-insertion length? / J. Elek, A. Prochazka, M. Hulliger , S. Vincent // J. Physiol. 1990. - V. 429. - P. 237.

136. Ertekin, C. Sacral cord conduction time of the soleus H-reflex. / C. Ertekin, B. Mungan, B. Uludag // J ClinNeurophysiol. 1996;13:77-83.

137. Faist, M. Modulation, probably presynaptic in origin, of monosynaptic la excitation during human gait / M. Faist, V. Dietz, E. Pierrot-Desseilligny // Exp. Brain Res. 1996. - V. 109, № 3. - P. 441 - 449.

138. Farina, D M-wave properties during progressive motor unit activation by transcutaneous stimulation / D Farina , A Blanchietti , M Pozzo // J Appl Physiol. 2004. - Aug;97(2). - P.545 - 55.

139. Fedina, L. Facilitation from ipsilateral afferents of interneuronal transmission in the la inhibitory pathway to motoneurones / L. Fedina, H. Hultborn // Acta Physiol. Scand. 1972. - V. 86. - P. 59.

140. Feinstein, B. Morphologie studies of motor units in normal human muscles. / B. Feinstein, B. Lindegard, E. Nyman, G. // WohlfartActa Anat (Basel). 1955; 23(2): 127-42.

141. Ferris, D.P. Soleus H-reflex gain in humans walking and running under simulated reduced gravity / D.P. Ferris, P. Aagaard, E.B. Simonsen, C.T.Fariey, P. Dyhre-Poulsen // J. PhysioL. 2001. - V. 530. - P. 167 - 180.

142. Fiatarone, M.A. High-intensity strength training in nonagenarians. Effects on skeletal muscle / M.A. Fiatarone, E.C. Marks, N.D. Ryan // J. Am. Med. Assoc.- 1990.-V. 263.-P. 3029.

143. Fitts, R.H. Prolonged Space Flight-Induced Alterations in the Structure and Function of Human Skeletal Muscle Fibres / RH Fitts, SW Trappe, DL Costill, // J Physiol. 2010.- Jul 26.

144. Floeter, M.K. H-reflexes of different sizes exhibit differential sensitivity to low frequency depression / Floeter M.K., Kohn A.F. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1997. 105 (6) : 470 - 475.

145. Foucart, S. Caractéristique du tissue musculaire et perfomances de six haltérophiles de hautniveau / S. Foucart, L. Brassard, A.W. Taylor, F. Peronnet // Med.du sport. 1984. - №6. - p3-7.

146. Freund, H. Motor unit and muscle activity in voluntary control / H.Freund // Physiol. Rev. 1983. - V. 63. - P. 387 - 436.

147. Friedrich, J.A. Muscle fiber architecture in the human lower limb / J.A. Friedrich, R.A. Brand // J. Biomech. 1990. - V. - 23. P. 91.

148. Frigon, A. Effect of rhythmic arm movement on reflexes in the legs: modulation of soleus H-reflexes and somatosensory conditioning / A. Frigon, D.F. Collins, E.P. Zehr // J. Neurophysiol. 2004. - Apr, 91. - P. 125-35.

149. Fukunaga, T. Determination of fascicle length and pennation in a contracting human muscle in vivo Fukunaga T., Ichinose Y., Ito M. / T. Fukunaga, Y. Ichinose, M. Ito //J. Appl. Physiol. 1997. - V. 82,- P. 354.

150. Gambetta, V. Sprints and relays. In: V. Gambetta (Ed.), The Athletic's Congress track and field coaching manual 2nd ed., 1989. P. 55-71. Champaign, 111.: Leisure Press.

151. Gans, C. Functional bases of fiber length and angulation in muscle / C. Gans, de Vree F. // J. Morphol. 1987. - V. 192. - P. 63.

152. Gans, C. The functional significance of muscle architecture a theoretical analysis / C. Gans, W.J. Bock // Ergeb. Anat. Entwicklungsgesch. - 1965. - V. 38.- P. 115.

153. Gould, G. The Arousa-Athletic Perfomance Relationship / G. Gould // T.S. Horn (Ed.). 1992. - P.119 - 143.

154. Gracies, J.M. Evidence for corticospinal excitation of presumed propriospinal neurones in man / J.M. Gracies, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol (Lond). 1994. -P.509 - 518.

155. Griffiths, R.I. Shortening of muscle fibres during stretch of the active cat medial gastrocnemius muscle: the role of tendon compliance / R.I. Griffiths // J. Physiol. 1991. - V. 436. - P. 219.

156. Hagbarth, K.E. After-effects on stiffness and stretch reflexes of human finger flexor muscles attributed to muscle thixotropy / K.E. Hagbarth, M. Nordin, L.G. Bongiovanni // J. Physiol. 1994. - V. 482. - P. 215.

157. Harkema, S J: Human lumbosacral spinal cord interprets loading during stepping. / SJ. Harkema// Journal of Neurophysiology. 1997. -77,797-811.

158. Harris, D.A. Feedback signals from muscle and their efferent control / D.A. Harris, E. Henneman // In: Medical Physiology. 14th ed / Ed. V.B. Mountcastle. -St Louis, Mo: CV Mosby Co, 1980.

159. Henriksson, J. Muscle adaptation to endurance training: impact on fuel selection during exercise. In: Maughan R.J., Shirreffs S.M. (eds) Biochemistry of exercise. Vol. IX. Human Kinetic, Champaign, III. 1996. - P. 329 - 338.

160. Herbert, R.D. Changes in pennation with joint angle and muscle torque: in vivo measurements in human brachialis muscle / R.D. Herbert, S.C. Gandevia // J. Physiol. 1995. - V. 484. - P. 523.

161. Hofstoetter, U.S. Modification of reflex responses to lumbar posterior root stimulation by motor tasks in healthy subjects / Hofstoetter U.S., Minassian K., Hofer C., Mayr W., Rattay F., Dimitrijevic M.R. / Artif Organs. 2008. - Aug ; 32(8) : 644-8.

162. Hultborn , H. Assessing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. 1987. - V. 389. - P. 729 - 756.

163. Hudlicka, O. The effect of longterm electrical stimulation on fuel uptake and performance in fast skeletal muscles / O. Hudlicka, K.R. Tyier, T. Aitman // Plasticity of Muscle.-Berlin; New York:W.de Gruyter.-1980. P 401-408.

164. Huijing, P.A. Mechanical muscle model / P.A. Huijing // Strength and Power in Sport- Oxford : Blackwel Sci.Rubl. 1992. - P. 130 - 150

165. Kawakami, Y. Training induced changes in muscle architecture and specific tension / Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga // Eur. J. Appl. Physiol. 1995. -V. 72. - P: 37.

166. Kawakami, Y. Changes in muscle size, architecture, and neural activation after 20 days of bed rest with and without resistance exercise / Y. Kawakami, H. Akima, K. Kubo // Eur. J. Appl. Physiol. - 2001.- V. 94. - P. 7.

167. Kawakami, Y. Architectural and functional features of human triceps surae muscle during contraction / Y. Kawakami, Y. Ichinose, T. Fukunaga // J. Appl. Physiol. 1998. - V. 85. - P. 398.

168. Kido, A. Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R. Stein // Can J Physiol Pharmacol. 2004. - Apr, 82. - P.238 -248.

169. Koceja, D.M. Comparison of heteronymous monosynaptic la,facilitation in young and elderly subjects in supine and standing positions. / D.M. Koceja, R.G. Mynark // J. Neurosci. 2000. - Jul-Aug, 103. - P. 1-17.

170. Koelman, J.T. Soleus H-reflex tests in dystonia / Koelman J.T. Mov. Disord. 1995 , 10,1 : 44-50.

171. Kozlovskaya, I.B. Experimental analysis of motor effects of weightlessness / I.B. Kozlovskaya, I.F. Aslanova, L.S. Grigorieva // Physiologist, 1982. 25 (Suppl.) . - S49 - S52.

172. Kozlovskaya, I. B. Mechanisms of the efffects of weightlessness on the motor system of man / I. B. Kozlovskaya, Yu. V. Kreidich, A. S Rakhmanov // Physiologist. 1981. -V. 24. - S59-S64.

173. Lamy, J.B. Design of a graphical and interactive interface for facilitating access to drug contraindications, cautions for use, interactions and adverse effects / J.B. Lamy // BMC Med. Inform. Decis. Mak. 2008.- 8:1 - 21.

174. Lavoie, B.A. Cortical control of human soleus muscle during volitional and postural activities studied1 usingfocal magnetic stimulation / B.A. Lavoie, F.W.J. Cody, C Capaday // Exp. Brain Res. 1995. - Y.103, № 1. - P. 97-107.

175. Lavoie, B.A. Differential control of reciprocal inhibition during walking versus postural and voluntary motor tasks in humans / B.A. Lavoie, H. Devanne, C.Capaday // J. NeurophysioL . 1997. - V. 78. - P. 429 - 438.

176. Lidor, R. Phisiological, skill development and motor learning cosiderations for the 100 meters / R. Lidor, Y.Meckel. // «IAAF New Studies in Athletics» .-2004.-№ 1.- P. 14-16.

177. Lieber, R.L. Structural and functional changes in spastic skeletal muscle / R.L Lieber, S. Steinman, I. Barach, H. Chambers // Muscle Nerve. 2004'. - V. 29. - P. 615.

178. Lin, C.S. Excitability of human muscle afferents studied using threshold tracking of the H reflex / C.S. Lin, J.H. Chan, E. Pierrot-Deseilligny // J. Physiol. 2002. - Dec 1, 545. - P.661 - 669.

179. Lloyd D.P.C., Mclntyre A.K. Monosynaptic reflex responses of individual motoneuons / D.P.C. Lloyd, A.K. Mclntyre // J. Gen. Physiol. 1955. - V. 38. P. 771'.

180. Lungy, O.V. Changes in spinal reflex excitability associated with motor sequence learning / O.V. Lungy // J. Neuroptysiol. 2010. - Mor 17. (1) : 54-57.

181. Maganaris, C.N. In vivo tendon mechanical properties in young adults and healthy elderly / C.N. Maganaris // Plasticity of the Motor System: Adaptations to Increased Use, Disuse and Ageing. Manchester Metropolitan Univ., 2001. P. 13.

182. Maganaris, C.N. In vivo measurements of the triceps surae complex architecture in man: implications for muscle function / C.N. Maganaris, V. Baltzopoulos, A.J. Sargeant // J. Physiol.- 1998. V. 512. - P. 603.

183. Maffiuletti, N.A. Electrical and mechanical Hmax-to-Mmax ratio in powerand endurance-trained athletes / N.A. Maffiuletti, A. Martin, N. Babault, M. Pensini et. al // J. Appl Physiol. 2001. - P.3 - 9.

184. Malmgren, K. Evidence for non-monosynaptic la excitation of human wrist flexor motoneurones, possibly via propriospinal neurons / K. Malmgren, E.Pierrot-Deseilligny // J. PhysioL. -1988a. V.405. - P. 747 - 764.

185. Malmgren, K. Inhibition of neurones transmitting non-monosynaptic la excitation to human wrist flexor motoneurones / K. Malmgren, E. Pierrot-Deseilligny // J. PhysioL-1988b. V.405.- P. 765 - 783.

186. McDoungal, J.P. Muscle fibre number in biceps brachii in body builders and control subjects / J.P. McDoungal, D.G.Sale, S.E. Always // J.Appl.PHysiol. 1984. - Vol.57. - P.1399 - 1403.

187. Minassian, K. Stepping-like movements in humans with complete spinal cord injury induced by epidural stimulation of the lumbar cord: electromyographic study of compound muscle action potentials / K. Minassian Spinal Cord. -2004; 42:401—416.

188. Minassian, K. Posterior root-muscle reflexes elicited by transcutaneous stimulation of the human lumbosacral cord / K. Minassian, I. Persy, F. Rattay,

189. MR. Dimitrijevic // Muscle Nerve . 2007 ; 35 : 327 - 36.

190. Minassian, K. Human lumbar cord circuitries can be activated by extrinsicitonic input to generate locomotor-like activity .Hum Mov Sci. 2007;26:275-95.

191. Mrachacz-Kersting , N. Reflex and non-reflex torque responses to stretch of the human knee extensors / N. Mrachacz-Kersting, T. Sinkjaer // Exp. Brain Res. 2003.- V. 151.-№1.- P. 72.

192. Murg, M. Epidural electric stimulation of posterior structures of the human lumbar spinal cord: 1. muscle twitches—a functional method to define the site of stimulation / M. Murg, H. Binder, MR. Dimitrijevic // Spinal Cord. 2000 ; 38 : 394 -402.t

193. Narici. M.V. In vivo human gastrocnemius architecture with changing joint angle at rest: and during graded isometric contraction / M.V. Narici, T. Binzoni, E. Hiltbrand // J. Physiol. 1996. - V. 496. - P. 287.

194. Narici, M.V. Changes, in muscle size and'architecture in disuse-atrophy. In:; Muscle Atrophy: Disuse and Disease / Eds. Capodaglio P., Narici M.V. Pavia, Italy: PI-ME Press, 1998. P. 55.

195. Narici, M.V. Assessment of human knee extensor muscles stress from in vivo physiological cross-sectional area and strength measurements / M.V. Narici, L. Landoni, A.E. Minetti // Eur. J: AppL Physiol. -1992. V. 65. - P: 438.

196. Ozmerdivenli, R. The H- and T-reflex response parameters of long- and short-distance athletes / R. Ozmerdivenli, S. Bulut, T. Urat, A. Ayar// Physiol Res. 2002. - 51(4). - P. 395 - 400.

197. Paasuke, M. Neuromuscular fatigue during repeated exhaustive submaximal static contraction of knee extensor muscles in endurance-trained and untrained men / M. Paasuke, J. Ereline, H. Gapeyeva // Acta Physiol Scand. 1999.Aug; 166(4). -P.319-26

198. Paish, W. Speed What does it mean? How can we rain it? / W. Paish // Track Goach. - 2002. (161) : 5149-5150.

199. Panizza, M. Y-reflex recovery curve and reciprocal inhibition of H-reflex of the upper limbs in patients with spasticity secondary to stroke / M. Panizza, P. Balbi, G. Russo., J.Phys. // Med.Rehabit. 1995,74,5 : 357 - 363.

200. Rattay, F. Epidural electrical stimulation of posterior structures of the human lumbosacral cord: 2. Quantitative analysis by computer modeling / F. Rattay // Spinal Cord. 2000 ; 38 : 473- 489.

201. Reeves, N.D. Influence of simulated microgravity on human skeletal muscle architecture and function / N.D. Reeves // J. Gravit. Physiol. 2002. V. -9. P. 153.

202. Riley, D.A. Thin filament diversity and physiological properties of fast and slow fiber types in astronaut leg muscles. / DA Riley, JL Bain, JL Thompson, RH. Fitt // J Appl Physiol. 2002 Feb ; 92(2) : 817-25.f? {

203. Robinson, T. Energy physiology in the 200 m sprint / T. Robinson // Modern Athlete and Coach, 1997. 35(1), 38-40.

204. Rochcongar , P: Modification of the Hoffmann reflex in function of athletic training / P. Rochcongar, J. Dassonville // J. Appl Physiol Occup Physiol. -1979. Feb 15 ; 40(3) : 165-70.

205. Schieppati, M. The Hoffmann reflex: a means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man / M. Schieppati, // Prog Neurobiol. -1987; 28 : 345 -376.

206. Schneider, C. On the origin of the soleus H reflex modulation pattern during human walking and its task-dependent differences / C. Schneider, B.A. Lavoie,C Capaday // J. Neurophysiol.- 2000.- V. 83.- P. 2881 2890.

207. Schwennicke, A. Clinical, electromyographic, and ultrasonographic assessment of focal neuropathies / A. Schwennicke, M. Bargfrede, C.D. Reimers //J. Neuroimaging. 1998. - V. 8. - P. 136.

208. Scott, S.H. Mechanics of feline soleus: I. Effect of fascicle length and velocity on force output / S.H. Scott, I.E. Brown, G.E Loeb. // J. Muscle Res. Cell Motil. 1996. - V. 17. - P. 207.

209. Seagrave, L. Introduction to sprinting / L. Seagrave, // New Studies in Athletics, 1996. 11(2/3). - 93-113.

210. Simonsen , E.B. Amplitude of the human soleus H-reflex during walking and running. / E.B Simonsen, P Dyhre-Poulsen, // Journal of Physiology. 515, 929-939.

211. Simonsen E.B., Andersen J.L., Magnusson P., and Dyhre-Poulsen P. Neural adaptation to resistance training: changes in evoked V-wave and H-reflex responses. J. Appl. Physiol. 2002, 92, 2309-2318.

212. Sinkjaer, T. Soleus stretch reflex modulation during gait in humans / T. Sinkjaer, J.B. Andersen, B. Larsen// J. NeurophysioL. 1996. - V. 76. -P. 11121120.

213. Smack, W. The influence of pedaling rate on bilateral asymmetry in cycling / W. Smack, R.R. Neptune, M.L. Hull // J. Biomech. 1999. -Vol. 32, N 9. - P. 899-906.

214. Staron, R.S. The multiplicity X myosin light and heavy chain combination in muscle fibers / R.S. Staron, , D. Pette // The dynamics state of muscle fibres / In ed. D.Pctte. Berlin: Walter de Gruyter, 1990. - P.315 - 328.

215. Stein, R.B. The modulation of human reflexes during functional motor tasks / R.B. Stein, C. Capaday // Trends Neurosci. 1988. V. 11, № 7. - P. 328-32.

216. Tan, U. The mixture distribution of left minus right hand skill in men and women / U. Tan, M. Tan // Int. J. Neuroscience. 1997. - Vol. 92, N 1-2. - P. 1-8.

217. Taube, W. Differential reflex adaptations following sensorimotor and strength training in young elite athletes // W. Taube, N. Kullmann, C. Leukel // SportMed. 2007. - Des28(12) : 999-1005.

218. Taylor, A.W. The effects of endurance training on muscle fibre types and enzyme activities / A.W. Taylor, L. Bachman // J Appl Physiol. 1999 Vol. 24, Issue 1,P. 41-53.

219. Thompson, A.K. Acquisition of a simple motor skill: task-dependent plus long-term change in the human soleus H-reflex / A.K. Thompson, Chen, X.Y. J.R. Wolpaw // J Neurosci. -2009. May 6;29(18) : 5784-92.

220. Toft, E. Stretch reflex variation in the relaxed and the pre-activated quadriceps muscle of normal humans / E. Toft, T. Sinkjaer, A. Rasmussen // Acta Neurol. Scand. 1991. - V. 84. - P. 311.

221. Trappe, S.W. Calf muscle strength in former elite distance runners. / SW, Trappe, DL . Costill, BH. Goodpaster // Scand J Med Sci Sports. 1996 . -Aug;6(4) : 205-10.

222. Ursula, S. Dimitrijevic Modification of Reflex Responses to Lumbar Posterior Root Stimulation by Motor Tasks in Healthy Subjects / S Ursula // Artificial Organs. 2008. - 32(8) : 644-648.

223. Van Boxtel, A. Differential effects of low-frequency depression, vibrationinhibition and post-tetanic potentiation on H-reflex and tendon jerks in the human soleus muscle / A. Van Boxtel // J. Neuro-physiol. 1986. - 55(3) : 551-568.

224. Vonstein, W. Some reflections on maximum speed sprinting technique / W. Vonstein// New Studies in Athletics, 1996. 11(2/3). - 161-165.

225. Walls, E.W. The microanatomy of muscle / E.W. Walls // The structure and function of muscle. Acad, press. 1960. - P.21-61.

226. Widrick, J.J. Force-velocity and force-power properties of single muscle fibers from elite master runners and sedentary men. / JJ Widrick, SW Trappe, DL Costill, RH. Fitts // Am J Physiol. 1996. - Aug ; 271(2 Pt 1) : C676-83.

227. Widrick, JJ. Functional properties of slow and fast gastrocnemius muscle fibers after a 17-day spaceflight. / JJ. Widrick, JG. Romatowski, KM. Norenberg, // J Appl Physiol. 2001. - Jun ; 90(6) : 2203-11.

228. Wilmore, J.H. Physiological profiles of women distance runners ./ Wilmore JH, Brown CH. // Med Sci Sports. 1974. - Fall ; 6(3) : 178-81.

229. Zhu, Y. Soleus H-reflex to SI nerve root stimulation / Y. Zhu, A. Starr, S. Haldeman, JK . Chu // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1998 ; 109 : 10136 АКТ

230. ВНЕДРЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ В»1. ПРАКТИКУ

231. Автор разработки Е.А. Михайлова

232. Проректор по НИР ВЛГАФК к.п.н., доцент A.A. Петров

233. Директор МОУ ДОД СДЮШОР '«Надежда» С.А. Кравч*1. ДО о'Де.- ,v „ Iiv, •*rv-j.». ^j.-ii^X'- v1. ZA — ч~Л1.20Ю1. О ^А1. АКТ / /

234. ВНЕДРЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ В1. ПРАКТИКУ

235. Наименование предложения и его характеристика1. Эффект от внедрения1.1. Михайлова1. Екатерина1. Алексеевна

236. Дополнительный метод контроля функционального состояния иервно-мышечного аппарата бегунов на короткие и средние дистанции — моносинаптическое тестирование рефлекторной активности рабочих мышц атлетов

237. Использование моносинаптического исследования рефлекторной активности локомоторных мышц бегунов на короткие и средние дистанции повысило качество процесса моделирования тренировочных нагрузок.1. Автор разработки1. Михайлова Е.А.

238. Проректор по НИР ВЛГАФК к.п.н., доцент A.A. Петров1. Директор МОУДОД ДООСЦ«ш