Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миграционные стратегии воробьиных птиц в северной тайге восточной Фенноскандии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Миграционные стратегии воробьиных птиц в северной тайге восточной Фенноскандии"

На правах рукописи

ПАНОВ Илья Николаевич

МИГРАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 [.!АР Ш1

Москва-2012

005011376

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, с.н.с. Литвин Константин Евгеньевич (ИПЭЭ РАН)

доктор биологических наук Соколов Леонид Викторович (ЗИН РАН)

доктор биологических наук, профессор Остапенко Владимир Алексеевич (Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии им. К.И. Скрябина)

ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет»

Защита диссертации состоится 20 марта 2012 г. в 14:00 на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский пр., д. 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru, www.sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский пр., 33.

Автореферат разослан 17 февраля 2012 года

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сезонные миграции — важная часть годового цикла перелетных птиц (Носков, Рымкевич, 2005), служащая приспособлением к циркадным изменениям условий среды. Задачи, которые стоят перед птицами во время миграций существенно отличаются от задач на других этапах годового цикла и требуют кардинальной физиологической перестройки (Дольник, 1975; Berthold, 1975). Северные популяции птиц испытывают особый пресс условий (Данилов, 1966; Чернов, 1978; Рыжанов-ский, 1997; Артемьев, 2008; Зимин, 2009), что особенно выражено в период осенней миграции, когда недостаток опыта у молодых особей, сопровождается ограниченностью ресурсов. Миграционные стратегии воробьиных птиц подробно изучены на примере модельных видов либо модельных районов отлова и кольцевания (Цвей, 2008; Чернецов, 1999, 2010; Ellegren, 1990, 1991; Schaub, Jenni, 2000 и др.). Однако до сих пор недостаточно знаний о широтной изменчивости миграционных стратегий (вариации продолжительности остановок, уровне энергетических резервов и скорости их накопления, скорости самой миграции и длине миграционных бросков). Выявление этой специфики на начальных этапах пролетных путей может быть отправной точкой для моделирования продвижения птиц по трассе миграции, оценки сезонного распределения и роли мигрирующих птиц в экосистемах. Это необходимо, поскольку в последние годы мигрирующие птицы все чаще рассматриваются как важный агент переноса вещества, энергии и информации (Львов, 1977; Peterson et al., 2007; Newton, 2008).

В отношении неворобьиных птиц привычен такой термин, как миграционные скопления (Зимин и др., 2007). В северной тайге мы вправе говорить о миграционных скоплениях воробьиных, но характер и механизмы сезонного перераспределения птиц до сих пор не выяснены. Выявление и обеспечение устойчивого развития территорий, к которым приурочены миграционные остановки - важная задача для сохранения популяций видов.

В работе мы рассматриваем две основные группы видовых миграционных стратегий. Большинство мигрантов на дальние и средние дистанции совершают миграционные броски ночью {ночные мигранты), мигранты на ближние расстояния - днем (дневные мигранты). В данной работе мы предпринимаем попытку выяснить, каким образом эти стратегии реализуются в условиях северной тайги восточной части Фенноскандии. На данном этапе мы ограничились рассмотрением осенней миграции в связи с существенно большей доступностью материалов по данному периоду. Мы предполагаем, что на начальных этапах осенняя миграция может идти

медленнее, чем на более поздних отрезках миграционных путей из-за различий в условиях среды и индивидуальном опыте птиц.

Цель настоящей работы - охарактеризовать миграционные стратегии модельных видов птиц отряда воробьиных в северной тайге восточной Фенноскандии в период осенней миграции.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Описать территориальные связи массовых видов, мигрирующих через восточную часть Фенноскандии, и сравнить скорость осенней миграции у разных видов и на разной широте в пределах лесной зоны.

2. Проанализировать характер совмещения линьки и осенней миграции у модельных видов.

3. Оценить межгодовую вариацию хода миграции модельных видов, физиологическое состояние птиц, основные параметры миграционных остановок (продолжительность остановок и скорость жиронакопления) и расчетную длину миграционных бросков.

4. Выявить особенности территориально-ориентированного поведения и пространственного распределения птиц во время миграционных остановок.

5. Оценить значение ландшафтного фактора, включая антропогенное влияние, в формировании миграционных стратегий воробьиных птиц в северной тайге восточной Фенноскандии.

Научная новизна работы. Впервые на большом материале установлено, что у существенной доли воробьиных птиц из северных группировок начальные этапы осенней миграции перекрываются с окончанием линьки. Предложена методика выделения мигрирующих особей в отловах на основании стадии линьки и даты отлова. Показано, что первые этапы осенней миграции в северной тайге у модельных видов воробьиных характеризуются низкой скоростью жиронакопления и низким уровнем жировых запасов. Установлено, что в условиях северной тайги восточной Фенноскандии естественные таежные комплексы представляют собой своего рода экологические барьеры для мигрантов, а остановки целого ряда массовых видов приурочены к сильно фрагментированным участкам природно-антропогенных комплексов. Полученные результаты впервые указывают на связь так называемого «эффекта побережья» - заниженной доли взрослых особей в отловах на стационарах кольцевания птиц (Паевский, 2008; Рауеуэку, 1998), с возрастными различиями в миграционных стратегиях. Показано, что метод звуковой ловушки может быть средством увеличения количества отловленных паутинными сетями птиц во время осенней ми-

грации, а акустические маркеры (Мухин и др., 2005) привлекают птиц в массе только в начале миграционной остановки.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы в качестве отправной точки при сравнении особенностей миграционных стратегий воробьиных птиц в условиях разных природных зон и при моделировании продвижения птиц по трассе пролета. Заложены основы мониторинга популяций воробьиных птиц северной части Фенноскандии и разработки методик выявления ключевых орнитологических территорий на основании данных массового кольцевания, которые, среди прочего, могут быть использованы в целях биоиндикации и ландшафтного планирования. Результаты работы могут быть учтены при составлении планов устойчивого развития природно-антропогенных ландшафтов северной тайги (как участков миграционных скоплений воробьиных птиц), в том числе при проектировании заказников, природных и при-родно-исторических парков.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы и основные результаты исследований были представлены на Седьмой международной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2002); на Международном симпозиуме «Миграционные пути и стоянки птиц в Восточной Фенноскандии» (Санкт-Петербург, 2006); на Научной конференции, посвященной 70-летию ББС МГУ (ББС МГУ, 2008); на Юбилейном совещании Ладожской орнитологической станции (Санкт-Петербург, 2008); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); на научной конференции «Дистанционные методы исследований в зоологии» ИПЭЭ РАН (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 239 страницах текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения и содержит 34 таблицы и 43 рисунка. Список цитируемой литературы включает 209 работ, из них 105 на иностранных языках.

Благодарности. Данное исследование было бы невозможно без многолетней поддержки автора в вопросах работы стационара Черная Река со стороны проф. И.В. Бурковского, а также без помощи всех тех, кто непосредственно участвовал в процессе кольцевания птиц. Всем им автор выражает искреннюю благодарность. Автор благодарен Н.С. Чернецову за

ценные советы и помощь на разных этапах работы, а также коллегам из Кандалакшского заповедника Е.В. Шутовой и А.С. Корякину за возможность совместных полевых исследований, искреннюю дружескую и организационную поддержку. Автор выражает особую признательность научному руководителю работы К.Е. Литвину.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИГРАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЯХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ

Под стратегией миграции мы понимаем принципы чередования миграционных остановок и бросков (полета), т.е. характер «пространственно-временной организации миграции» (по Jenni, Schaub, 2003). На миграционных остановках птицы проводят до 90% времени всей миграции. Из запасенной на остановках энергии, 70% птицы тратят здесь же на остановках и только 30% расходуют на полет (Чернецов, 2003; Wikelski et al., 2003), а скорость продвижения по трассе миграции во многом определяется скоростью жиронакопления во время остановок. Поэтому, а также из-за ограничений методов изучения миграционных бросков у воробьиных птиц, рассмотрению остановок в исследованиях уделяется особое внимание.

При исследовании миграционных остановок птиц часто делят на совершающих продолжительную остановку и «транзитных», которые останавливаются только на 1 день. Показано, что для ночных мигрантов это объективно существующая группа птиц, находящихся в фазе нескольких последовательных миграционных бросков (Pradel, 1997; Salewski et al., 2007; Tsvey el al., 2007). В других случаях термин «транзитная» особь довольно условен и применяется обычно как методическое понятие (Rappole, Warner, 1976). Мы не нашли более подходящего термина, и «транзитной» называем любую птицу, которая отлавливалась только один день.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И УСЛОВИЙ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. МОДЕЛЬНЫЕ ВИДЫ

Территория северной тайги восточной части Фенноскандии (в пределах России) характеризуется особым ландшафтным рисунком, в котором типично таежные комплексы (темнохвойные и светлохвойные северотаежные леса) сочетаются с редкими (3-5% площади) участками природных интразональных и природно-антропогенных ландшафтов. Южная граница северной тайги в восточной Фенноскандии проходит примерно по параллели 63Р30' с.ш. Северная граница распространение северотаежных комплексов проходит через территорию Кольского п-ова, от его северозападных окраин до пересечения Северного полярного круга и побережья

Белого моря (Атлас СССР, 1984; Огуреева и др., 1999). По своим ландшафтным условиям район наших исследований отличается, как от территории средней и южной тайги, так и от прилегающих к нему с запада северотаежных районов Финляндии, где степень освоенности намного выше, а трансформированные ландшафты занимают до 20% территории.

Большая часть материала собрана на стационаре в деревне Черная Река (66°ЗГ с.ш., 32°55' в.д.), расположенном недалеко от побережья Белого моря на Карельском береге Кандалакшского залива в 2006-2010 годах. Проводили отлов паутинными сетями и кольцевание птиц, использовали данные первичных и повторных отловов на месте кольцевания. Дополнительно использованы данные, полученные в 2009 г. на стационарах близ пос. Лувеньга (67°06' с.ш., 32°42' в.д.) и стационаре «Терский» (66°35' с.ш., 34°43' в.д.). В Черной Реке сети устанавливали участками во всех основных биотопах ландшафтного комплекса деревни (в пойме реки с огородами, ольшаником и луговыми участками; на закустаренном заброшенном сенокосном лугу с разной степенью увлажненности и в смешанном лесу по границе деревни). В Лувеньге участок отлова располагался в таежных биотопах (участок Кандалакшского государственного заповедника) и по границе леса с естественными приморскими лугами и сельхозугодиями. На стационаре «Терский» сети были установлены в молодом вторичном лесу и вдоль кустарников на сенокосном лугу.

Прижизненную обработку отлавливаемых птиц и определение стадии линьки проводили по стандартным методикам (Виноградова и др., 1976; Линька воробьиных..., 1990). Всего на стационаре Черная Река окольцовано более 17.8 тыс. птиц (около 80% - лично автором), получено около 4.5 тыс. повторных отловов на месте кольцевания. На данный момент, поступила информация о 21 находке наших птиц в других точках Евразии. Кроме того, были проанализированы истории отловов птиц массовых видов, окольцованных в окрестностях Лувеньги и на «Терском» (где всего было помечено 1301 и 1431 особь, соответственно). Учеты гнездового населения проводили в окрестностях дер. Черная Река в июне 2009-2010 гг. на стандартизованном маршруте длиной 10.3 км по стандартной методике (Рав-кин, 1967). Для уточнения областей гнездования, зимовок и направлений пролета группировок птиц, мигрирующих в районе исследований, помимо литературных данных, использовали данные дальних находок окольцованных птиц (возвратов колец) из базы Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН.

С 2007 г. на стационаре Черная Река с целью привлечения птиц использовали звуковую ловушку - акустическую систему для проигрывания

видовых сигналов (песен и позывок), состоявшую из источника звука (портативного компьютера) и комплекта Sven MS-960 - двух колонок по 15 Вт и сабвуфера 30 Вт (полоса пропускания 50-20000 Гц). Звуковую ловушку применяли раз в 2-4 дня, при этом соблюдали два основных принципа: равномерное или (при возможности) случайное распределение сроков звукового привлечения и использование ловушки на протяжении всего периода массовой миграции привлекаемых видов. В разные годы, совместно или по отдельности, проигрывали сигналы 5 видов птиц.

Модельными видами были выбраны варакушка Luscinia svecica (типичный дальний ночной мигрант, 12.8% в отловах на стационаре Черная Река) и тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus - типичный ближний дневной мигрант (15.7%). Оба модельных вида - это птицы преимущественно интразональных ландшафтов, которые редки на гнездовании в районе исследования, но многочисленны в период осенней миграции. Плотность их гнездового населения наиболее высока в лесотундре (Бианки и др., 1993). Таким образом, пролетая через территорию северной тайги, они испытывают недостаток подходящих биотопов для остановок. Однако подобный дефицит в связи со сменой спектра питания и биотопического распределения во внегнездовой период в той или иной степени испытывают также и многие массовые виды, гнездящиеся в таежных местообитаниях (Мальчевский, Пукинский, 1983; Головатин, 1992; Денисов, Панов, 2009; Dolnik, Blymental, 1967; Saari, 1977). Дополнительно рассматривали птиц 8 массовых видов (многочисленных на гнездовании или на осеннем пролете, суммарная доля в отловах 47.7%), большинство из которых не являются в чистом виде дневными либо ночными мигрантами (виды со смешанным ритмом суточной миграционной активности, Большаков, 1977; Newton, 2008). В эту группу вошли как типичные для тайги виды (пеночка-весничка Phylloscopus trochilus, белобровик Turdus iliacus, вьюрок Fringilla montifringilla), так и виды, относительно недавно освоившие северные территории (лесная завирушка Prunella modularis, зяблик Fringilla coelebs).

Анализировали материал, полученный за 5 сезонов (совместно или по отдельности). 2006-2010 гг. различались по условиям в период пребывания птиц в районе исследований и в областях гнездования, определявшим успешность размножения и ход осенней миграции. Сезоны 2007 г. и 2008 г. отличались относительно неблагоприятными условиями: холодной и влажной погодой весной и в период размножения, сезон 2010 г., напротив - наиболее благоприятными условиями. Сезоны 2006 г. и 2009 г. были обычными. Все 5 лет осень в районе исследований была в той или иной

степени теплее, чем в среднем за последнее столетие, что в целом характерно для периода, охватывающего последние 10-15 лет.

Статистическую обработку материала проводили методами стандартной статистики. Кроме того, для оценки продолжительности остановок применяли стохастические модели, на основании которых определяли сохраняемость и вероятность отлова групп особей (программа MARK 5.1; Титов, Чернецов, 1999; Cooch, White, 2005); для оценки скорости жирона-копления - алгоритм обратной пошаговой регрессии (Чернецов, 2003; Schaub, Jenni, 2000). Модели оценки размера индивидуальных участков на миграционных остановках разработаны Н.В. Титовым и Н.С. Чернецовым (Titov, 1999; Chernetsov, Titov, 2001). Для сравнения сезонного населения воробьиных птиц в разных точках применяли коэффициент Чекановского для количественных данных (Песенко, 1982). Использовали пакеты MS Statistica 6.0 и Past 1.5, программу Mapinfo Professional 6.5 (программа картографической визуализации данных находок окольцованных птиц для Mapinfo разработана С.П. Харитоновым).

ГЛАВА 3. МИГРАЦИОННЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ, ОБЛАСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ И ЗИМОВОК ГРУППИРОВОК МАССОВЫХ ВИДОВ, МИГРИРУЮЩИХ ЧЕРЕЗ ТЕРРИТОРИЮ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

По данным кольцевания, в районе исследований до 70% воробьиных птиц относятся к мигрантам на средние и дальние дистанции, остальные -к ближним мигранты или оседлым видам. Около 60% особей, окольцованных на стационаре в Черной Реке, относятся к видам ночным мигрантам, 40% - к преимущественно дневным мигрантам. В видовом списке доля ночных мигрантов еще выше за счет редких и залетных видов.

Для двух модельных и 8 массовых видов проведен картографический анализ данных возвратов колец (рис. 1). Несмотря на заметную долю видов, зимующих в тропической Африке, Южной и Юго-Восточной Азии, большинство птиц перемещается осенью в юго-западном направлении. Зимующие в Европе птицы, используют как западный путь (через Скандинавию и Данию), так и основное «русло» Беломоро-Балтийского пролетного пути (по восточному побережью Балтийского моря, рис. 1).

Как минимум для двух видов - лесной завирушки и зарянки Erithacus rubecula - в процессе наших исследований были получены находки окольцованных птиц с самыми северными координатами кольцевания (рис. 1). По данным кольцевания, формирующиеся в последнее время в приполярных районах популяции ряда видов, в целом сохраняют пути пролета и области зимовок, характерные для их южных сородичей.

Рис. 1. Возвраты колец воробьиных птиц, мигрирующих через территорию восточной Фенноскандии (А, Б, В - все возвраты, относящиеся к территории бывшего СССР; Г, Д, Е - птицы, окольцованные или встреченные повторно севернее 60° с.ш.).

Отрезки соединяют место кольцевания и место находки птицы (последнее отмечено кружком); пунктирный отрезок, светлый кружок - непрямое перемещение (меду датой кольцевания и датой находки прошло более одного периода миграций). Красные отрезки показывают перемещения птиц, окольцованных или встреченных автором; стрелкой показан район исследований.

Наши расчеты подтверждают, что скорость осенней миграции у дальних ночных мигрантов существенно выше, чем у ближних мигрантов, летящих преимущественно днем (Newton, 2008). Средняя скорость по 6 самым «быстрым» возвратам колец составила у варакушки (из 8 имеющихся) 74.8±20.4 S.E. км в сутки, у тростниковой овсянки - 30.7±2.9 (из 18), Z=2.24, р<0.03, тест Манна-Уитни. Для массовых видов сравнивали скорость осенней миграции у птиц, окольцованных в трех широтных регионах (табл. 1). Значимое увеличение скорости на средних этапах осенней миграции выявлено как у ночных, так и у дневных мигрантов (у певчего дрозда Turdus philomelos, белобровика, зяблика и вьюрка; табл. 1). Для других видов (варакушка, пеночка-весничка) имеются литературные данные об увеличении средней скорости миграции с продвижением к югу (Лапшин, 1991; Ellegren, 1990). Таким образом, уже на основании данных возвратов колец можно предполагать, что у большинства массовых видов в таежной зоне в начале осенней миграции частота и продолжительность миграционных остановок выше, а время миграционного полета и длина бросков - меньше, чем на более поздних этапах миграционных путей.

Табл. 1. Средняя скорость (км в сутки) перемещения птиц, окольцованных в трех широтных регионах (по данным трети самых быстрых прямых возвратов колец из базы Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН). Приведены попарные результаты сравнения, тест Манна-Уитни.

Регион Вид Фенноскандия (кроме юга Финляндии) + Архангельская обл. и Республика Коми Юг Финляндии, Эстония, Латвия + Псковская и Вологодская обл. Литва и Калининградская обл.

Певчий дрозд 59.0±5.5 (п=12) 54.1 ±4.4 (п=28) 74.5±4.5 (п=79)

N.S. z = 3.7, р< 0.001

Белобровик 35.1±3.2 (п=13) 34.4±3.6 (п=18) 54.1±4.4 (п=25)

N.S. z = 3.9, р < 0.001

Зяблик 54.1±3.8 (п=23) 64.1±4.3 (n=20) 1 66.8±2.4 (п=158)

z = 1.97, р< 0.05 N.S.

Вьюрок 53.9±3.6 (п=10) 77.1±7.5 (п=10) 56.0±3.3 (п=43)

z = 2.6, р < 0.01 z = 2.4, р < 0.02

ГЛАВА 4. ПЕРЕКРЫТИЕ ПЕРИОДОВ ЛИНЬКИ И ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ

Дефицит времени вынуждает гнездящихся в Приполярье птиц совмещать линьку с началом миграции (Блюменталь, Зимин, 1966; Рыжанов-ский, 1997). Кольцевание мигрирующих птиц с определением стадии линьки у северных пределов видовых ареалов позволяет выявить максимальные масштабы перекрытия этих этапов годового цикла. Анализ данного явления важен также и с методической точки зрения, поскольку при исследованиях миграционных стратегий необходимо исключить из выборок заведомо местных птиц, для чего маркером может стать стадия линьки (местные особи в среднем отлавливаются на более ранних стадиях).

Для того чтобы определить, на каких стадиях линьки доля мигрирующих особей становится существенной, мы использовали даты первичных и повторных отловов и рассчитывали показатели миграционной активности: 1) среднюю минимальную продолжительность пребывания (время, прошедшее между первым и последним отловом особи); 2) долю «транзитных» особей; 3) долю условно местных птиц исходя из минимальной продолжительности пребывания (более 10 дней для дневных мигрантов и более 12 - для ночных).

Рис. 2. Средняя минимальная продолжительность пребывания и доля «транзитных» особей среди молодых тростниковых овсянок, окольцованных на разных стадиях линьки

Время, которое проводят в районе отлова молодые тростниковые овсянки, окольцованные на I—III стадиях линьки, значимо не различается (рис. 2). У овсянок, впервые отловленных на III—V стадиях, оно начинает уменьшаться от стадии к стадии, а затем снова стабилизируется у птиц на VI стадии и закончивших смену оперения. Таким образом, миграционные перемещения начинаются на III—IV стадиях линьки, а на VI стадии почти все овсянки уже мигрируют. Подобным образом мы разделили условно местных и пролетных птиц (для промежуточных стадий учитывали также дату первого отлова особи). Доля пролетных группировок птиц в отловах в

разные годы составляла 59-82%, а в целом за 5 лет - 79% (среди взрослых овсянок - 78%). Среди пролетных молодых тростниковых овсянок доля линных птиц колебалась от 73% в 2010 г. до 88% в 2008 г. (у взрослых птиц - от 30% в 2007 г. до 74% в 2009 г.).

Рис. 3. Средняя минимальная продолжительность пребывания и доля «транзитных» особей среди молодых варакушек, окольцованных на разных стадиях линьки

Среди отловленных молодых варакушек доля особей на ранних стадиях линьки невелика, а различия в показателях миграционной активности у этих птиц и птиц на более поздних этапах смены оперения существенны (рис. 3). Эти различия были меньшими у варакушек на IV и V стадии линьки и ее завершивших, однако и они становятся значимыми при большом объеме материала (если рассматривать всех отловленных за 5 лет птиц). Таким образом, птицы на I—П1 стадии линьки - это местные в широком смысле слова особи. У пролетных группировок птиц степень завершенности линьки влияет на миграционную активность, что может быть отнесено к «мягкой форме» миграции на линьку, описанной у варакушки в Швеции (ЕИедгеп, 81аау, 1990). В нашем случае продолжавшие линять птицы совершали в среднем более длительные миграционные остановки. Среди отловленных молодых и взрослых варакушек 98% относятся к пролетным. Доля линных особей среди пролетных птиц составляла, у молодых от 27% в 2010 г. до 70% в 2008 г., у взрослых - от 29% в 2010 г. до 62% в

2009 г.

Стадия линьки определялась у всех 10 модельных и массовых видов, и для всех этих видов характерно совмещение последних стадий смены оперения с миграцией. Мы сравнивали данные для молодых и взрослых птиц трех видов (табл. 2). Доля завершивших линьку особей среди мигрирующих птиц у них значимо различается. Можно видеть, что зяблики в большинстве своем начинают мигрировать, ещё не закончив линьку (в

2010 г., как и в предыдущие годы, из 65 взрослых зябликов лишь одна особь завершила линьку, из 153 молодых - ноль). На наш взгляд, это мо-

ьу.у.ч Дппя транзитных особей —О— Продолжительность пребывания

I-III (п=17)

IV (n=55) V (п=625)

Стадия линьки

0

перелин. (п=452)

жет быть приспособлением недавно проникших в Приполярье группировок зяблика, связанным с удлинением миграционного пути. Таким образом, степень перекрытия линьки и осенней миграции в северной тайге восточной Фенноскандии у воробьиных птиц существенна и имеет возрастную и видовую специфику, которая, среди прочего, может зависеть от истории освоения северных областей гнездования.

Табл. 2. Соотношение стадий линьки и миграционной активности у трех видов воробьиных в северной тайге восточной Фенноскандии и доля перелинявших особей в отловах (по данным 2006-2009 гг.)

Вид Возраст, Число стадий линьки всего Соотношение стадий линьки и миграционной активности Доля перелинявших особей

Не мигрируют массово Начинают мигрировать Массовая миграция Всего в отловах Среди мигрантов

Варакушка А<1 XI ? ?-1Х X-XI 46% 47%

Бас! V До III III-IV V 39% 40%

Зяблик Ас! XI До VII VIII-IX Х-XI 1% 2%

Бас! VIII До III IV-V VI-VIII 1% 2%

Тростниковая овсянка Ас1 XI До VIII IX-X XI 31% 39%

Бас! VI До III IV-V VI 13% 17%

ГЛАВА 5. ХОД ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ, ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК

Межгодовая амплитуда медианных дат пролета (табл. 3), а также начала массовой осенней миграции, у взрослых и молодых варакушек и тростниковых овсянок составляет 6-10 дней. Выявлена зависимость сроков пролета от средней температуры второй половины мая. Для варакушки эта зависимость значима (112=0.93, Р=38.5, р<0.01). Чем теплее конец весны, тем раньше начинается осенняя миграция (и есть тенденция к увеличению количества птиц в отловах). У варакушки молодые и взрослые птицы пролетают примерно в одни сроки, а у тростниковой овсянки молодые особи в среднем пролетают на 3-7 дней раньше взрослых (табл. 3). Молодые самки варакушки пролетают в среднем раньше самцов (р<0.001), у тростниковой овсянки отмечена похожая тенденция, но различия незначимы.

В течение суток варакушки отлавливаются в среднем существенно раньше, чем тростниковые овсянки (среднее время 9.8 и 11.6 час., соответственно), в первый утренний час отлова было поймано 18.6% всех варакушек и только 1.7% тростниковых овсянок (%2=307.3, р<0.001). Эти результаты служат подтверждением того, что в районе исследований варакушки совершают миграционные броски ночью, а тростниковые овсянки - днем.

Оценку продолжительности миграционной остановки проводили двумя способами. В первом случае определяли долю «транзитных» особей, а затем методом «минимальной продолжительности» (по разнице между датами первого и последнего отлова) определяли среднюю длину остановок остальных особей. У обоих видов доля «транзитных» птиц оказалась значимо большей (р<0.001) среди взрослых, чем среди молодых (85.3% против 65.5% у варакушки, 91.3% против 80.5% у тростниковой овсянки). Средняя продолжительность остановки (табл. 3) в большинстве случаев не различалась значимо, как между видами, так и у каждого вида - между возрастными группами (при небольшом п для взрослых птиц), а также в разные годы.

Табл. 3. Медианные даты пролета и средняя «минимальная продолжительность» остановки (суток) возрастных групп модельных видов (* за 4 года, 2007-2010 гг.)

Вид Возраст Медианные даты пролета Средняя «минимальная продолжительность» остановки

За 5 лет- Межгодовая вариация (годы крайних значений) За 5 лет Межгодовая вариация (годы крайних значений)

Варакушка Ай 03.09 31.08 (2010)- 05.09 (2008) 4.3±0.5 2.5±0.3 (2007) - 6.3±0.2 (2010)

Бас! 03.09 31.08 (2010)-06.09 (2008) 5.1±0.1 4.5±0.4 (2007) - 6.0±0.5 (2006)

Тростниковая овсянка Ас1* 12.09 10.09(2010)- 18.09 (2008) 5.1±0.9 3.2±0.3 (2007) - 8.0±1.9 (2009)

Эас! 06.09 02.09 (2010)-12.09 (2008) 5.3±0.2 4.9±0.4 (2008) - 5.4±0.5 (2009)

При оценке продолжительности остановки при помощи стохастических моделей мечения - повторного отлова у варакушки в 4 из 5 лет наиболее вероятной была модель с выделением группы «транзитных», т.е. «сохраняемость» птиц (Бардин, 1990) зависела от времени, прошедшего со дня кольцевания. Вероятность отлова при этом либо зависела от даты отлова, возрастной группы или времени, прошедшего со дня кольцевания, либо была постоянной. Например, в 2008 г. средняя продолжительность миграционных остановок варакушек, рассчитанная этим методом, составила 4.24 (доверительный интервал - от 3.73 до 4.77) дня, и она была одинаковой у обеих возрастных групп. Но среди молодых предпринимали такую остановку 79% птиц, а среди взрослых всего лишь 22%, остальные же останавливались только на день. В отличие от варакушки, у тростниковой овсянки, как у дневного мигранта, не выявлено объективных различий между однодневными и продолжительными остановками. К примеру, в 2010 г. средняя продолжительность миграционной остановки составила у взрослых особей 1.7. дня, у молодых - 4.3 дня. Таким образом, сложно говорить о межвидовых различиях в продолжительности остановки, тогда

как для обоих видов очевидно различие между возрастными группами: взрослые особи реже предпринимают продолжительные остановки и, в целом, проводят на миграционных остановках меньше времени.

Энергетические резервы оценивали по баллу жирности при последнем отлове особи, а скорость жиронакопления - при помощи моделей, построенных на основании алгоритма пошаговой регрессии, которые разделяют увеличение массы тела в течение светлого времени суток и в течение всей остановки (с учетом ночных потерь массы; Чернецов, 2003; БсЬаиЬ, 1епш, 2000). В условиях северной тайги птицы мигрируют с относительно малыми запасами жира. Так, всего 36% взрослых и 24% молодых варакушек при последнем отлове имели значимые жировые запасы - балл жирности «мало» и выше по шкале Т.И. Блюменталь и В.Р. Дольника (1962). У тростниковой овсянки доля птиц с жировыми запасами была ещё меньше -не более 17% у взрослых и 8% у молодых. Разница между видами и возрастными группами у каждого из видов значима (р<0.001).

Модели пошаговой регрессии дают заниженные оценки скорости жиронакопления, поскольку учитывают только птиц, отловленных как минимум 2 раза (среди которых велика доля «неудачников», т.е. особей с низкой скоростью жиронакопления). У варакушки в 2008 г. значимо влияли на динамику массы исходная масса (отрицательно) и половозрастная группа и не влияла дата отлова (Панов, Чернецов, 2010а). Взрослые варакушки в среднем набирали за день 0.28 г (-0.22-+0.79 г), или 1.19 г за время среднестатистической остановки в 4.24 дня; молодые самцы - 0.06 (-0.51-+0.63), а молодые самки в среднем даже теряли массу, -0.32 г/сут (-0.88-+0.23). Фактически такой результат означает, что молодые варакушки в среднем не увеличивают свою массу в ходе осенних миграционных остановок в Черной Реке при высокой индивидуальной вариации. У тростниковой овсянки средняя скорость жиронакопления также либо оказывалась отрицательной, либо колебалась от 0 до 0.1 г/сут.

По консервативным оценкам, энергетическая стоимость полета варакушки составляет 7 кДж в час, но, возможно, в 1.5-2 раза меньше (Дольник, 1995; Чернецов, 2010; КЛааввеп е1 а1., 2000). Энергетическую ценность запасенной массы мы принимаем за 21.6 кДж/г. Накапливая 0.28 г массы за время однодневной остановки, взрослая варакушка может лететь на этих запасах меньше часа, а всего на запасенном за среднестатистическую остановку - не более 3.5 часов, что достаточно примерно для 100 км полета. По-видимому, молодые варакушки на продолжительной миграционной ос-

тановке запасают жира в среднем не более чем на час полета. Таким образом, в северной тайге варакушки обычно совершают короткие миграционные броски, особенно это касается молодых птиц, которые чаще всего, видимо, перемещаются между соседними подходящими участками. Судя по тому, что по нашим оценкам тростниковые овсянки запасают жир ещё медленнее (сотые доли грамма в день) и их меньшей жирности, овсянки совершают еще более короткие броски (десятки километров).

Сравнение данных из других регионов с результатами, полученными нами, показало, что в северной тайге птицы модельных видов в среднем проводят больше времени на миграционных остановках при относительно низкой скорости жиронакопления. В средней Швеции (Е1^геп, 1991) продолжительность остановки у молодых варакушек оказалась ниже, а скорость жиронакопления - выше; птицы обеих возрастных групп совершали продолжительные остановки реже. Большая доля варакушек в Джаныбеке (западный Казахстан, наши данные), варакушек и тростниковых овсянок — в восточном Приладожье (База данных Ладожской орнитологической станции) мигрирует осенью с жировыми запасами, оцененными баллами «мало» и выше. В Джаныбеке особи четырех видов ночных мигрантов (СЬеп^эоу е1 а1., 2007) совершали продолжительные остановки реже, чем варакушки в Черной Реке. Продолжительность миграционных остановок у молодых тростниковых овсянок в Швейцарии (БсЬаиЬ е! а1., 2001) была меньше, а доля «транзитных» особей выше, чем в Черной Реке. В других точках в пределах Европы и Западной Африки (ЗсЬаиЬ, 1епш, 2000) показатели жиронакопления, полученные в разные годы методом пошаговой регрессии для 3 видов ночных мигрантов, были отрицательными лишь в 4 из 46 случаев. В большинстве остальных случаев скорость увеличения массы у птиц на стационарах в Европе и Африке (с учетом различий массы тела) превышала таковую у варакушек в Черной Реке, а у двух видов камышевок скорость жиронакопления в среднем возрастала с севера на юг.

ГЛАВА 6. ВЫБОР БИОТОПА, ПРОСТРАНСТВЕННО-ОРИЕНТИРОВАННОЕ ПОВЕДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НА МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВКАХ

Правильно выбрать биотоп для эффективного жиронакопления - одна из важнейших задач птицы во время миграции (Чернецов, 2010). При этом завершающие миграционный бросок особи могут как оценивать биотоп напрямую, так и учитывать косвенные признаки или т.н. «публичную информацию» (Моккопеп е! а1., 1999; БапсЫп е1 а!., 2004), в т.ч. акустиче-

ские маркеры биотопов, к которым относятся видовые акустические сигналы (Мухин и др., 2005). Очевидно, что у дневных мигрантов больше возможностей визуально оценивать биотоп, однако принципы выбора птицами места для остановки до сих пор изучены слабо.

Проигрывание сигналов тростниковой овсянки увеличивало число впервые отловленных особей этого вида до полутора раз. Например, в 2010 г. в период с 16.08 по 20.09 в дни эксперимента (N=11) отловлено в среднем 37.4±5.3 особей, в остальные дни - 24.5±3.6 (N=22; Ъ=2.0, р<0.05, тест Манна-Уитни). Но при этом возрастной состав овсянок в отловах значимо не менялся. Проигрывание конспецифичных сигналов увеличивало число впервые пойманных варакушек в 2-3 раза. Так в 2008 г. в период с 22.08 по 22.09 в контрольных условиях отловлено в среднем 8.6±2.1 особей, в экспериментальных - 19.0±3.7 (по 13 дней; Ъ=2Л6, р<0.01, критерий сопряженных пар Вилкоксона). За 2007-2008 и 2010 гг. доля взрослых в отловах у варакушки составила в контрольных условиях 5.5%, в экспериментальных - 12.1% (хг=11.5, р<0.001). Взрослые особи быстрее набирают жир и меньше времени проводят на остановках и, возможно, поэтому недопред-ставлены в отловах на станциях кольцевания. Как и на ряде других станций (Рауеуэку, 1998; Паевский, 2008) доля взрослых, среди птиц, отловленных в Черной Реке, была также существенно ниже, чем в популяциях (в целом - 10% у варакушки и 11% у тростниковой овсянки). Возможно, звуковая ловушка привлекает ночных мигрантов непосредственно из миграционного потока, где доля взрослых близка к естественным значениям.

Другие виды ночных мигрантов из семейства дроздовых, (зарянка, белобровик и певчий дрозд), также привлекаются конспецифичной песней, а варакушка реагирует и на одновременное проигрывание сигналов других дроздовых (Панов, 2011). Таким образом, в северной тайге, в условиях недостатка подходящих биотопов, акустические маркеры используют как ночные, так и дневные мигранты.

Число повторно отлавливаемых у всех видов в экспериментальных условиях в целом не менялось, из чего следует, что птицы ориентируются на акустические маркеры в основном в начале остановки. По-видимому, оказавшись на участке, они оценивают его непосредственные качества и уже, исходя из этой оценки, остаются на нем или нет. Сигналы не влияют на решение завершить миграционную остановку. Как и у варакушки (Панов, 2011), у тростниковой овсянки при проигрывании видовых песен тер-

риторию стационара покидало не меньше птиц, находившихся на продолжительных (более 1 дня) остановках, чем в контрольных условиях (р=0.8).

Метод оценки индивидуальных участков у особей на миграционных остановках основан на сравнении нейтральной (случайной) модели, т.е. ряда расстояний между всеми парами сетей, и ряда зафиксированных расстояний между последующими повторными отловами птиц (Бигон и др., 1989; Ткоу, 1999). У варакушки в первые 2 дня остановки дальность перемещений не отличается от распределения расстояний в случайной модели (рис. 4), однако, начиная с третьего дня, птицы попадались в сети значимо ближе к месту предыдущего отлова, чем, предполагает случайная модель. У тростниковой овсянки, напротив, расстояния между соседними отловами были незначимо больше, чем медиана нулевой случайной модели. Таким образом, варакушка занимает на миграционной остановке индивидуальные участки меньше 15 га (размер стационара), тростниковые овсянки во время остановок перемещаются шире.

220

180

I 140

100

60

-О- ЫэсМа эуесюа -О- ЕтЬегка зс1юега'с1из -О- Нейтральная модель

п=34

п=22

п=109 р<0.000

Рис. 4. Медиана расстояний между точками отлова в зависимости от порядкового дня остановки у варакушек и тростниковых овсянок на стационаре Черная Река, 2010 г.

2 3 4 5 6 7

Порядковый день, начиная со дня первого отлова

Плотность группировки на миграционной остановке оценивали: 1) по числу окольцованных особей, одновременно присутствовавших на территории стационара (исходя из дат первого и последнего отлова); 2) по формуле Петерсена-Бейли (Рыжановский, 1984). Рассматривали два года с наименьшим (2008 г) и наибольшим (2010 г.) обилием птиц. У варакушки (рис. 5) между годами отличались лишь пиковые значения, а средние максимальные значения, полученные первым методом, были примерно одинаковы - около 60 птиц на 15 га. Возможно, именно эта численность отражает емкость данной территории, с учетом наличия у варакушки индивиду-

альных участков. У тростниковой овсянки птицы, отнесенные к местным группировкам, проводят на участке отлова намного больше времени (в общей сложности, до 43% особе*дней, проведенных на участке отлова всеми особями вида), чем у варакушки (не более 5%), несмотря на сходные показатели участия этих видов в гнездовом населении. Возможно, эти тростниковые овсянки перемещаются в район отлова в процессе постюве-нальной миграции и проводят здесь определенную часть периода линьки.

Рис. 5. Динамика числа окольцованных пролетных особей варакушки, одновременно присутствовавших в районе отлова в 2008 и 2010 гг.

Рис. 6. Динамика численности местных и пролетных молодых особей тростниковой овсянки на участке отлова в 2010 г. (ДМ./?.) по методу Бейли-Петерсена

Итого, по нашим оценкам, плотность распределения варакушки в благоприятных для миграционных остановок комплексах достигает 650 -850 ос./ км2, у тростниковой овсянки - 250-900 ос./ км2. С другой стороны, на лесном участке стационара в Черной Реке при первых отловах попадалось в 100 раз меньше тростниковых овсянок (из расчета: число особей в день на одну сеть), чем на остальных не лесных участках, у варакушки эта разница была меньше, но также высокой - в 10-20 раз. Подобные различия отмечены у всех массовых видов, за исключением вьюрка.

Таким образом, плотности распределения птиц на миграционных остановках в природно-антропогенных и прилегающих к ним таежных биотопах различаются в десятки раз. Соответственно, ландшафтная мозаика во многом определяет характер осеннего перераспределения воробьиных птиц в регионе исследований.

ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ХОД ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В РАЙОНЕ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА

Сопоставление выборок птиц, отловленных на трех стационарах с разным набором биотопов в разные временные отрезки массового пролета,

а также состава гнездового населения в районе Черной Реки, при помощи кластерного анализа на основании коэффициента Чекановского для количественных данных выявило три основные группы. На ранних этапах массового осеннего пролета выборки отлавливаемых птиц на трех стационарах были сходны (группа №1, рис. 7). Группу №2 сформировали выборки отловов на стационарах «Терский» и Черная Река в середине и конце массовой миграции, которые сильно отличались по составу от выборки птиц, отлавливаемых в это же время в Лувеньге. А выборка птиц из Лувеньги, где большая часть сетей располагалась в таежных биотопах, оказалась наиболее близкой по составу к гнездовому населению (группа №3).

Степень сходства оосзооооо "ю Ъ) 'ел ~от из та ^

Рис. 7 Результаты сравнения выборок отловленных птиц на разных стационарах (Т -«Терский», Л - Лувень-га, ЧР -Черная Река) в разные этапы работ (I -V) и гнездового населения в окрестностях дер. Черной Реки (*) методом кластерного анализа. Этапы:!-до 16.08; II-с 17.08 по 26.08; III - с

27.08 по 06.09; IV - с

07.09 по 16 09; V - после 16.09.

При этом в отловах в Лувеньге общее обилие пролетающих птиц было выше, а видовое богатство, напротив, ниже. Здесь у варакушки, тростниковой овсянки, пеночки-веснички и вьюрка также отмечены: значимо большая доля «транзитных» особей; больший уровень жирности и больший прогресс линьки птиц; меньшая доля взрослых особей в отловах и, в отдельных случаях, более ранние средние сроки пролета (табл. 4). По-видимому, стационар в Лувеньге, как и типичные северотаежные комплексы в регионе исследований, в целом - это в основном участки транзитной миграции дневных мигрантов и кратковременных остановок дневных и ночных мигрантов. Продолжительные остановки многие виды воробьиных птиц предпринимают преимущественно в интразональных комплексах: природных или природно-антропогенных, что и относится к большой доле особей, отловленных на стационарах «Терский» и Черная Река. Оптималь-

ЧР-ПГ ЧР- IV ЧР- V

т-тч т-ш Л-1

л-п

Т-П ЧР-1 ЧР - п

л- ш

Л - IV Л-V

У №2

у №1

№3

ные для остановок участки чаще всего приурочены к поселкам с широким набором стаций (включающим огороды или пашню и закустаренные сенокосные или выпасаемые луга). В период осенней миграции эти территории становятся своеобразными «экологическими островами», для которых характерна высокая численность мигрирующих воробьиных птиц. Расстояние между такими участками составляет 10-20 км, и, по-видимому, перемещение воробьиных птиц, совершающих короткие миграционные броски, происходит в основном между ними. Помимо типичных видов северной тайги и лесотундры, здесь также обильны «южные» виды, проникающие в северную тайгу во многом благодаря антропогенной трансформации территории (Сазонов, 2004), в первую очередь - сельскохозяйственному освоению, появлению открытых и кустарниковых биотопов.

Табл. 4. Медианные даты пролета и доля птиц, отлавливавшихся более чем 1 день (т.н. «нетранзитные»), на трех стационарах у молодых особей четырех видов воробьиных

Вид Медианные даты п ролета Доля «нетранзитных»

«Терский» Лувеньга Черная Река «Терский» Лувеньга Черная Река

Пеночка-весничка 23.08* 20.08 25.08 8.2% (414)** 7.3% (260) 18.1% (565)

Варакушка 04.09 06.09 03.09 28% (64) 0(12) 33% (299)

Вьюрок 23.08 10.09 12.09 16.7% (78) 5.7% (496) 8.3% (12)

Тростниковая овсянка 11.09 12.09 06.09 5.5% (145) 1.7% (59) 17.1% (374)

Примечания: * - жирным шрифтом выделены достоверно отличающиеся значения; ** — в скобках общее число отловленных особей

Конфигурация береговой линии Кандалакшского залива Белого моря оказывает определенное влияние на сроки пролета и распределение воробьиных птиц во время осенней миграции. Дневные мигранты, по-видимому, предпочитают облетать этот барьер (по визуальным наблюдениям, на северном побережье преобладает северо-западное направление миграции - вдоль побережья). Вероятно, часть ночных мигрантов могут пересекать залив напрямую. По крайней мере, различия в средних датах пролета на северном и южном побережье у видов, совершающих броски ночью (пеночка-весничка, варакушка) менее выражены.

В целом, в период осенней миграции состав птиц и региональные особенности хода миграции определяется набором факторов. Помимо специфики миграционной стратегии вида и динамики пролета (волнообраз-ность пролета, принадлежность птиц к разным географическим группировкам), важную роль играет ландшафтный рисунок территории, а также конфигурация береговой линии и положение границ видовых ареалов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В северной тайге восточной части Фенноскандии ландшафтный фактор существенно влияет на организацию миграции воробьиных птиц. При низкой средней скорости жиронакопления птицы вынуждены совершать короткие миграционные броски, которые проходят между редкими и небольшими по размерам участками, благоприятными для миграционных остановок. Эти участки зачастую приурочены к природно-антропогенным ландшафтам, где наблюдаются скопления воробьиных птиц на миграционных остановках. Подобные территории становятся своего рода «экологическими островами», за пределами которых численность большинства видов-мигрантов существенно ниже. По-видимому, в таких условиях птицам приходится чаще использовать акустические маркеры для распознавания подходящих биотопов. Все это относится как к ночным, так и к дневным мигрантам. Несмотря на то, что в условиях северной тайги есть общие особенности, характерные для миграционных стратегий ночных и дневных мигрантов, сохраняются и специфические черты. В первую очередь это меньшие жировые запасы (и, соответственно, меньшая скорость миграции) дневных мигрантов и их большая широта перемещений на миграционных остановках, а также большая степень перекрытия линьки и миграции.

Возрастные различия в миграционных стратегиях характерны как для ночных, так и для дневных мигрантов. Наши данные показывают, что у модельных видов (также как и у большинства массовых) взрослые птицы мигрируют с большими жировыми запасами и реже совершают продолжительные остановки. На первых этапах миграционных путей, особенно в условиях Севера, эти различия, по-видимому, выражены наиболее ярко из-за недостатка опыта молодых птиц и ограниченности ресурсов. Такие различия приводят к меньшей вероятности отлова взрослых особей и могут быть одной из причин т.н. «эффекта побережья» - заниженной доли взрослых в отловах (Раусуяку, 1998).

В целом осенняя миграция воробьиных птиц в северной тайге восточной Фенноскандии характеризуются высокой долей линяющих особей среди мигрантов, низкой скоростью жиронакопления (и, соответственно, невысокой средней скоростью миграции), концентрацией птиц на миграционных остановках в локализованных участках, а также существенными возрастными различиями в организации миграционных остановок и бросков. Воробьиные птицы составляют особую группу, для которой в при-родно-антропогенных комплексах характерны высокие показатели плотно-

сти во время осенней миграции, а фактор беспокойства со стороны человека не оказывает существенного влияния на их поведение.

ВЫВОДЫ

1. Первые этапы осенней миграции воробьиных птиц, проходящие по подзонам северной и средней тайги, характеризуются низкой скоростью, при этом скорость увеличивается с продвижением к югу, как у ночных, так и у дневных мигрантов. По данным возвратов колец, скорость осенней миграции у ночных мигрантов (варакушка) выше, чем у дневных мигрантов (тростниковая овсянка).

2. Для видов воробьиных птиц, у которых линька в годовом цикле приурочена к областям размножения, в северной тайге характерно совмещение последних ее стадий с осенней миграцией. Доля мигрантов, завершивших линьку, меняется в разные годы от 0-2% у зяблика до 40-70% у варакушки. Стадию линьки необходимо учитывать при формировании выборок птиц для оценки параметров миграционных остановок.

3. Межгодовая амплитуда начала массовой миграции и медианных дат пролета варакушки и тростниковой овсянки составляет не менее 10 дней. У варакушки молодые птицы пролетают примерно в одни сроки с взрослыми особями, а молодые самки в среднем раньше самцов. У тростниковой овсянки молодые особи пролетают в среднем на 3-7 дней раньше взрослых.

4. Существенная доля варакушек и тростниковых овсянок предпринимает продолжительные (более 1 дня) миграционные остановки, которые у обоих видов характеризуются низкой скоростью жиронакопления. Однако уже в северной тайге ночные мигранты летят с большими жировыми запасами, чем дневные. Взрослые особи у обоих видов имеют большие жировые запасы и проводят меньше времени на миграционных остановках, чем молодые.

5. Видовые акустические сигналы привлекают как ночных (варакушка, белобровик, певчий дрозд, зарянка), так и дневных (тростниковая овсянка), мигрантов. При проигрывании сигналов варакушки доля взрослых особей в отловах у этого вида увеличивается. Акустические маркеры в условиях недостатка подходящих биотопов могут играть существенную роль при выборе птицами участка для миграционной остановки.

6. На миграционных остановках, продолжительностью более 2 дней, ночные мигранты (варакушка) занимают индивидуальные участки разме-

ром менее 15 га (площадь стационара). Дневные мигранты (тростниковая овсянка) перемещаются более широко. У обоих модельных видов в период массовой миграции в оптимальных биотопах (интразональных природных и природно-антропогенных) плотность распределения достигает нескольких сотен особей на км2, что в десятки раз выше, чем в прилегающих таежных биотопах.

7. В северной тайге восточной Фенноскандии ландшафтный фактор существенно влияет на миграционные стратегии воробьиных птиц. Птицы вынуждены совершать короткие миграционные броски, которые происходят между редкими и небольшими по размерам оптимальными участками. Антропогенная трансформация ландшафта (в первую очередь, сельскохозяйственная) создает благоприятные условия для формирования миграционных скоплений воробьиных птиц.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Panov I. Subspecific and population composition of Chaffinches Fringilla

coelebs wintering in SW Caucasia: a morphometric analysis // Avian Ecol. Behav. 2003. No 11. P. 35-45.

2. Панов И.Н., Чернецов H.C. Миграционная стратегия варакушки

(Luscinia svecica) в Восточной Фенноскандии. Сообщение 1: Основные параметры миграционных остановок // Труды Зоологического института РАН. 2010. Т. 314. № 1. С. 93-104.

3. Панов И.Н., Чернецов Н.С. Миграционная стратегия варакушки

(Luscinia svecica) в Восточной Фенноскандии. Сообщение 2: Реакция на акустические маркеры и выбор биотопа на миграционной остановке // Труды Зоологического института РАН. 2010. Т. 314. № 2. С. 173-183.

4. Панов И.Н. Опыт звукового привлечения и отлова птиц семейства

дроздовых (Turdidae) в северной тайге в период осенней миграции // Зоол. журн. 2011. Т. 90. №. 8. С. 987-997.

Статьи в других рецензируемых изданиях и сборниках материалов конференций:

5. Панов И.Н. Редкие и интересные виды воробьиных птиц района Бело-

морской биологической станции МГУ (результаты наблюдений в 2000-2002 гг.) // Труды Беломорской биологической станции, Т. 9. М.: Товарищество научных издательств КМК, 2003. С. 149-157.

6. Панов И.Н., Башинский И.В., Выходцев C.B. Кольцевание птиц в де-

ревне Черная Река (северная Карелия) в 2001 и 2002 гг. // Труды Бе-

ломорской биологической станции. Т. 9. М.: Товарищество научных издательств КМК, 2003. С. 158-163.

7. Панов И.Н. Орнитологический стационар в деревне Черная Река: задачи

и первые результаты // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. М.: Изд. «Гриф и К», 2008. С. 313-320.

8. Панов И.Н. Случай верности пути миграции у варакушки // Орнитоло-

гия. 2008. Вып. 35. М: Изд-во МГУ. С. 146-147.

9. Панов И.Н., Семашко В.Ю. Первая регистрация болотной камышевки

на севере Карелии // Орнитология. 2008. Вып. 35. М: Изд-во МГУ. С. 112-113.

10. Панов И.Н., Семашко В.Ю., Титов Н.В., Яматин П.Н. Результаты

кольцевания птиц в деревне Черная Река в 2006-2008 гг. // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. М.: Изд. «Гриф и К», 2008.С 321-324.

11. Панов И.Н., Шутова Е.В. О статусе черного дрозда на побережье Кан-

далакшского залива Белого моря // Орнитология. 2008. Вып. 35. М: Изд-во МГУ. С. 110-112.

12. Панов И.Н. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia svecica L.) в

северной тайге Восточной Фенноскандии // Проблемы изучения животного мира на севере: М-лы докл. Всерос. науч. конф. с международным участием. Сыктывкар, 2009. С. 189-191.

13. Денисов С.А., Панов И.Н. Использование природно-антропогенных

ландшафтов северной тайги воробьиными птицами в послегнездовой период // Проблемы изучения животного мира на севере: М-лы докл. Всерос. науч. конф. с международным участием. Сыктывкар, 2009. С. 255-258.

14. Panov I.N. Overlap between moult and autumn migration in passerines in

northern taiga zone of Eastern Fennoscandia // Avian Ecol. Behav. 2011. No 19. P. 33-64.

Тезисы конференций:

15. Панов И.Н. Значение населенных пунктов северной тайги в сезонном

распределении воробьиных птиц (на примере дер. Черная Река, северная Карелия) // Миграционные пути и стоянки птиц в Восточной Фенноскандии: Тезисы международного симпозиума (14-16 марта 2006 г., Санкт-Петербург, Россия). СПб., 2006. С. 46-49.

16. Литвин К.Е., Панов И.Н. Основные результаты кольцевания птиц на

северо-западе Европейской России // Миграционные пути и стоянки птиц в Восточной Фенноскандии: Тезисы международного симпозиума (14-16 марта 2006 г., Санкт-Петербург, Россия). СПб., 2006. С. 34-36.

Заказ № 59-А /02/2012 Подписано в печать 14.02.2012 Тираж 120 экз. Усл. п.л. 1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; е-таі!:гак@с/г. ги

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панов, Илья Николаевич, Москва

61 12-3/832

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова_

На правах рукописи

ПАНОВ Илья Николаевич

МИГРАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. К.Е. Литвин

Москва 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.........................................................................................3

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИГРАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЯХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ..................................................................7

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И УСЛОВИЙ

ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. МОДЕЛЬНЫЕ ВИДЫ.........33

ГЛАВА 3. МИГРАЦИОННЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ, ОБЛАСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ И ЗИМОВОК ГРУППИРОВОК МАССОВЫХ ВИДОВ, МИГРИРУЮЩИХ ЧЕРЕЗ

ТЕРРИТОРИЮ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ..................................47

ГЛАВА 4. СОВМЕЩЕНИЕ ЛИНЬКИ И ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ...............79

ГЛАВА 5. ХОД ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ, ОЦЕНКА

ПАРАМЕТРОВ МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК.................................106

ГЛАВА 6. ВЫБОР БИОТОПА, ПРОСТРАНСТВЕННО-ОРИЕНТИРОВАННОЕ ПОВЕДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

НА МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВКАХ................................................140

ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ХОД ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В РАЙОНЕКАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА.........170

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.................................................................................202

ВЫВОДЫ.........................................................................................204

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................206

ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................................................225

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сезонные миграции - важная часть годового цикла перелетных птиц (Носков, Рымкевич, 2005), служащая приспособлением к сезонным изменениям условий среды. Задачи, которые стоят перед птицами во время миграций существенно отличаются от задач на других этапах годового цикла и требуют кардинальной физиологической перестройки (Дольник, 1975; Berthold, 1975). Северные популяции птиц испытывают особый пресс внешних условий (Данилов, 1966; Чернов, 1978; Рыжановский, 1997; Артемьев, 2008; Зимин, 2009), что особенно выражено в период осенней миграции, когда недостаток опыта у молодых особей сопровождается ограниченностью ресурсов. Миграционные стратегии воробьиных птиц подробно изучены на примере модельных видов либо модельных районов отлова и кольцевания (Цвей, 2008; Чернецов, 1999, 2010; Ellegren, 1990, 1991; Schaub, Jenni, 2000 и др.). Однако до сих пор недостаточно знаний о широтной изменчивости миграционных стратегий (вариации продолжительности остановок, уровне энергетических резервов и скорости их накопления, скорости самой миграции и длине миграционных бросков). Выявление этой специфики на начальных этапах пролетных путей может быть отправной точкой для моделирования продвижения птиц по трассе миграции, оценки сезонного распределения и роли

мигрирующих цтиц в экосистемах. Это необходимо, поскольку мигрирующие пти-

'чУ

цы являютсяважными агентами переноса вещества, энергии и информации (Львов,

I

1977; Peterson et al., 2007; Newton, 2008).

В отношении неворобьиных птиц привычен такой термин, как миграционные скопления (Зимин и др., 2007). В северной тайге мы вправе говорить о миграционных скоплениях воробьиных, но характер и механизмы сезонного перераспределения птиц до сих пор не выяснены. Выявление и обеспечение устойчивого развития территорий, к которым приурочены миграционные остановки - важная задача для сохранения популяций видов.

В работе мы рассматриваем две основные группы видовых миграционных стратегий. Большинство мигрантов на дальние и средние дистанции совершают миграционные броски ночью (ночные мигранты), мигранты на ближние расстояния - днем (дневные мигранты). В данной работе мы предпринимаем попытку выяснить, каким образом эти стратегии реализуются в условиях северной тайги

восточной части Фенноскандии. На данном этапе мы ограничились рассмотрением осенней миграции в связи с существенно большей доступностью материалов по данному периоду. Мы предполагаем, что на начальных этапах осенняя миграция может идти медленнее, чем на более поздних отрезках миграционных путей из-за различий в условиях среды и индивидуальном опыте птиц.

Цель настоящей работы - охарактеризовать миграционные стратегии модельных видов птиц отряда воробьиных в северной тайге восточной Фенноскандии в период осенней миграции.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Описать территориальные связи массовых видов, мигрирующих через восточную часть Фенноскандии, и сравнить скорость осенней миграции у разных видов и на разной широте в пределах лесной зоны.

2. Проанализировать характер совмещения линьки и осенней миграции у модельных видов.

3. Оценить межгодовую вариацию хода миграции модельных видов, физиологическое состояние птиц, основные параметры миграционных остановок (продолжительность остановок и скорость жиронакопления) и расчетную длину миграционных бросков.

4. Выявить особенности территориально-ориентированного поведения и пространственного распределения птиц во время миграционных остановок.

5. Оценить значение ландшафтного фактора, включая антропогенное влияние, в формировании миграционных стратегий воробьиных птиц в северной тайге восточной Фенноскандии.

Научная новизна работы. Впервые на большом материале установлено, что у существенной доли воробьиных птиц из северных группировок начальные этапы осенней миграции перекрываются с окончанием линьки. Предложена методика выделения мигрирующих особей в отловах на основании стадии линьки и даты отлова. Показано, что первые этапы осенней миграции в северной тайге у модельных видов воробьиных характеризуются низкой скоростью жиронакопления и низким уровнем жировых запасов. Установлено, что в условиях северной тайги восточной Фенноскандии естественные таежные комплексы представляют собой своего рода экологические барьеры для мигрантов, а остановки целого ряда массовых видов

приурочены к сильно фрагментированным участкам природно-антропогенных комплексов. Полученные результаты впервые указывают на связь так называемого «эффекта побережья» - заниженной доли взрослых особей в отловах на стационарах кольцевания птиц (Паевский, 2008; Рауеузку, 1998), с возрастными различиями в миграционных стратегиях. Показано, что метод звуковой ловушки может быть средством увеличения количества отловленных паутинными сетями птиц во время осенней миграции, а акустические маркеры (Мухин и др., 2005) привлекают птиц в массе только в начале миграционной остановки.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования могут быть использованы в качестве отправной точки при сравнении особенностей миграционных стратегий воробьиных птиц в условиях разных природных зон и при моделировании продвижения птиц по трассе пролета. Заложены основы мониторинга популяций воробьиных птиц северной части Фенноскандии и разработки методик выявления ключевых орнитологических территорий на основании данных массового кольцевания, которые, среди прочего, могут быть использованы в целях биоиндикации и ландшафтного планирования. Результаты работы могут быть учтены при составлении планов устойчивого развития природно-антропогенных ландшафтов северной тайги (как участков миграционных скоплений воробьиных птиц), в том числе при проектировании заказников, природных и природно-исторических парков.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы и основные результаты исследований были представлены на Седьмой международной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2002); на Международном симпозиуме «Миграционные пути и стоянки птиц в восточной Фенноскандии» (Санкт-Петербург, 2006); на Научной конференции, посвященной 70-летию ББС МГУ (ББС МГУ, 2008); на Юбилейном совещании Ладожской орнитологической станции (Санкт-Петербург, 2008); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); на научной конференции «Дистанционные методы исследований в зоологии» ИПЭЭ РАН (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ из них 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор выражает особую признательность научному руководителю работы К.Е. Литвину. Данное исследование было бы невозможно без многолетней поддержки автора в вопросах работы стационара Черная Река со стороны проф. И.В. Бурковского, а также без помощи всех тех, кто непосредственно участвовал в процессе отлова и кольцевания птиц (И. Башинского, В.А. Бузуна, Ю. Быкова, С. Выходцева, С. Денисова, А. Кабанова, Е. Кисткина, Л. Кочетковой, A.B. Матюхина, С. Пономарева, В.Ю. Семашко, О. Харьковой, В. Харькова, В.П. Чуйко, П. Яматина). Всем им автор выражает искреннюю благодарность. Автор благодарен Н.С. Чернецову за ценные советы и помощь на разных этапах работы, а также коллегам из Кандалакшского заповедника Е В. Шутовой и A.C. Корякину за возможность совместных полевых исследований, искреннюю дружескую и организационную поддержку и предоставленные данные кольцевания.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИГРАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЯХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Пространственно-временная организация миграции воробьиных птиц, понятие миграционной стратегии

Сезонные миграции - важная часть годового цикла перелетных птиц (Носков, Рымкевич, 2005), служащая приспособлением к циркадным изменениям условий среды. Сезонные перелеты птиц играют важную роль в глобальной экологической системе, поскольку обеспечивают наиболее эффективное распределение ее ресурсов. В высоких широтах, где в зимний период условия выходят за пределы толерантности большинства видов птиц, летом при большой долготе дня достаточно ресурсов для размножения, и многие воробьиные птицы распределяются с высокой плотностью, а некоторые - даже успевают завершить по 2-3 цикла размножения (Бианки и др., 1993; Рыжановский, 1997; Saari et al., 2001). В областях зимовок, где основные факторы (температура, кормовые ресурсы) обычно не подвержены столь существенным сезонным колебаниям, перелетные птицы используют ресурсы, высвобождающиеся по окончании размножения местных группировок птиц.

Таким образом, миграция позволяет птицам получать постоянный доступ к ресурсам, но сам процесс перелетов требует огромных затрат времени и энергии. Так, осенняя миграция пеночек-весничек1, гнездящихся в Восточной Сибири и зимующих в тропической Африке, по косвенным расчетам, может продолжаться более 100 дней, а сами они являются, по всей видимости, рекордсменами по соотношению дальности перелетов к размеру тела среди воробьиных птиц (Alerstam et al., 2003). Смертность во время миграций у воробьиных птиц оценивают от 40% (Па-евский, 1999), до 85% общей годовой смертности для отдельных видов (Sillett, Holmes, 2002).

Задачи, которые стоят перед птицами во время миграции существенно отличаются от задач на других этапах годового цикла и требуют кардинальной физиологической перестройки. Особое физиологическое состояние во время сезонных перелетов (Berthold, 1975), характеризующееся гиперфагией, «миграционным»

1 латинские названия видов приведены в Приложении 1 и Приложении 2

ожирением и специфичной локомоторной активностью (например, ночная активность у ночных мигрантов) в отечественной литературе традиционно называют миграционным состоянием (Дольник, 1975). Нужно отметить, что в данной работе мы рассматриваем миграцию птиц в том понимании, которого придерживаются авторы, называющие этим термином регулярные сезонные перемещения птиц в оба конца между областями гнездования и зимовок, имеющие эндогенную основу (Чернецов, 2010; Bruderer et al., 2008; Newton, 2008). У перелетных видов миграция является обязательной частью годового цикла птиц, подразумевается, что хотя бы часть особей возвращается в гнездовую часть ареала (Дольник, 1975; Bruderer et al., 2008). Часть исследователей называют это явление «перелетной формой миграционной активности» (Носков, Рымкевич, 2005, 2008), а сама «миграционная активность» в таком понимании не обязательно сопровождается постоянным пребыванием особи в миграционном состоянии.

Очевидно, что миграция птиц состоит из миграционного полета (бросков) и миграционных остановок. Важно то, что именно принципы чередования остановок и бросков, которые формируют пространственно-временную организацию миграции - это один из вариантов понимания термина миграционной стратегии. Это именно то понимание, которого мы в данной работе придерживаемся. Оно близко к пониманию термина «организация миграции», предложенного JI. Йенни и М. Шау-бом (2003), но не очень удачного в русском варианте. Эти авторы выделили три основных комплекса параметров, определяющих пространственно-временную организацию миграций: продолжительность миграционных остановок и скорость жи-ронакопления, которые определяют итоговый уровень энергетических резервов; уровень расхода энергии в полете; а также временные и энергетические затраты на очередной миграционной остановке, которые включают в себя время на обустройство на остановке (Jenni, Schaub, 2003).

Понятие «стратегии миграции» в отечественной литературе сформировалось в последние годы (Чернецов, 1999; Цвей, 2008; Чернецов 2010). Стратегию миграции составляют основные экологические, физиологические и поведенческие адаптации, которые позволяют птицам успешно реализовать основную цель миграции -перелет из района размножения до места зимовки осенью и обратно весной (Цвей, 2008). Во время миграции птицы могут использовать различные миграционные

стратегии в зависимости от дальности миграции и особенностей биологии вида. Приблизиться к пониманию видовых миграционных стратегий птиц в природе возможно только при комплексном исследовании как непосредственно самого полета, так и миграционных остановок. Однако, на данном этапе наши возможности изучать миграционный полет воробьиных птиц (непосредственно наблюдая его в природе) ограничены из-за малого размера и большой подвижности объектов исследований. При этом изучению остановок в исследованиях миграционных стратегий воробьиных птиц уделяется особое внимание не только и не столько из-за трудностей в изучении полета. На миграционных остановках птицы проводят до 90% времени, расходуемого на миграцию (А1егз1ат, Нес1еш1хбт, 1998), и тратят до 70% энергии (\Vikelski е! а1., 2003). Но самое главное - именно на остановках происходит накопление энергетических резервов, процесс, так или иначе определяющий как продолжительность остановок, так и возможную длину последующего броска, и - в конечном итоге - скорость продвижения по трассе миграции.

Теоретически можно ожидать наличие определенного континуума в особенностях организации миграции между крайними стратегиями: когда продолжительные остановки сочетаются с длинными бросками и, с другой стороны - когда непродолжительные остановки сопровождаются короткими бросками (Дольник, 1975; А1егз1ат, НеёешЦ-бт, 1998). Энергетическая «стоимость» транспортировки дополнительной массы оказалась существенно ниже ожидаемой на основе аэродинамических моделей полета птиц (Дольник, 1995; ДУШе^Ы е1 а1., 2003; СЬегг^оу, 2010). Следствием этого является почти одинаковая энергетическая «выгода» использования различных миграционных стратегий. Очевидно, что это обстоятельство делает условия окружающей среды определяющим фактором того, какими в итоге окажутся принципы сочетания бросков и остановок в каждом конкретном случае. Ключевым в данном случае становится вопрос, как быстро можно накопить то или иное количество энергетических резервов?

Если энергетика миграции была исследована довольно подробно (Дольник, 1975, 1995; Гаврилов, 1980; Кказвеп е1 а1., 2000; \У1ке1з1а е1 а1., 2003), то вопросам, как влияют условия на тех или иных отрезках путей пролета на формирование особенностей миграционных стратегий и, соответственно, на распределение птиц по территории, до сих пор уделялось недостаточное внимание. Вплоть до того, что

получившая в 90-е годы прошлого века распространение теория оптимальной миграции (Ак^ат, ПгкЫгбт, 1990), опирающаяся на методологию эволюционной экологии, в частности теорию оптимального кормодобывания (Бигон и др., 1989), учитывала способы оптимизации лишь трех т.н. «валют». Среди них - время, потраченное на прохождение миграционного пути; общая энергия, израсходованная на миграцию и риск стать жертвой хищника. При этом в теории оптимальной миграции игнорируются такие важные факторы, как выбор и использование биотопов, пространственное поведение на остановках, временное расписание миграционного полета и остановок (Чернецов, 2010).

Чаще всего мелкие воробьиные птицы могут без труда найти подходящие места �