Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межнейронная интеграция в межуточной и фронтальной коре белой крысы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Межнейронная интеграция в межуточной и фронтальной коре белой крысы"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГл од

На правах рукописи

<•) а ИС.'п то?

ЦЫЦАРЕВ Василий Юрьевич

МЕЖНЕИРОННАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В МЕЖУТОЧНОЙ И ФРОНТАЛЬНОЙ КОРЕ БЕЛОЙ КРЫСЫ

03.00.13- физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Диссертационная работа выполнена в Санкт-Петербургском Государственном Университете.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Д.НЛенков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Матюшкин Д.П. кандидат биологических наук Габибов И.М.

Ведущая организация: Институт Физиологии Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии РАН

Защита диссертации состоится и_" __^ 1997г. в 16 часов на

заседании диссертационного совета К 063.57.09 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете (199034, Санкт-Петербург, Университетская Набережная 7/9)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "_"_1997

Ученый секретарь диссертационного совета

Р.И.Коваленко

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Исследование высших интегративных функций, осуществляемых корой больших полушарий, должно подкрепляться изучением более простых межнейронных связей внутри коры, отражающих функциональную целостность нейронных цепей. Согласно современным представлениям, межнейронная интеграция является функциональной основой работы мозга, и анализу взаимодействия нейронов разных областей коры посвящено огромное количество исследований как на животных, так и на человеке. Грызуны не исключение - хотя их кора больших полушарий лишена борозд и извилин, они способны осуществлять сложные поведенческие реакции, а моторное поведение поражает богатством репертуара движений.

В настоящее время в ряде лабораторий подробно изучена функциональная организация коры больших полушарий мозга крысы (Delatour В. et al, 1995; Cavada С. et al, 1995), выявлены тонко организованные сенсорные и моторные области, выделяются моторные и сенсорные представительства отдельных групп конечностных и туловищных мышц, фациальных вибрисс и лицевой мускулатуры. Также обсуждается вопрос о наличии у крыс непервичных моторных областей, аналогичных премоторной и добавочной моторной коре приматов и хищных (Conde F. et al, 1995; Granon S. etal, 1995).

Одной из многих корковых структур, возможно функционально связанных с экстрапирамидной системой моторного контроля, является медиальная стенка межуточной коры. Эта часть неокортекса имеет прямые связи с энторинальной корой (Asanuma Н. et al 1975; Audinat Е. et al, 1988), причём значительным числом исследователей

обнаружены обширные двусторонние связи с лимбической системс (Blatt G., Rosene D., 1988). По некоторым данным, полученным i приматах и грызунах (Sinamon M., Bradey S., 1989; Tanji J. et al, 198' она содержит в себе зоны, микростимуляция которых вызыва движения головы, шеи и частей морды (Sinamon M., Bradey S., 198! то есть возможно несет на себе функции в значительной crenei связанные с коммуникативным поведением, мимикой и лицевс мускулатурой. Таким образом, есть основания предполагать, ч межуточная кора крыс является возможным аналогом добавочн* моторной коры высших млекопитающих. Однако остается открыть вопрос о степени интегрированности межуточной коры грызунов систему управления движениями, а также ее связи с фронталык моторной корой и специфическими сенсорными входами. Наряду многочисленными работами, посвященными морфолог) межнейронных связей и последствиям удаления фрагмент межуточной коры, до сих пор не проводилось систематичесхо изучения нейронной активности, тестирования значимых сенсорш входов и связей межуточной коры с другими отделами мозга.

Цели и задачи исследования:

Изучению проблемы внутрикорковой межнёйронной ингеграц] межуточной и фронтальной областей коры крыс, а так; исследованию значимости соматосенсорных входов от конечностей фациальных вибрисс в медиальную стенку межуточной коры посвящена представляемая работа. Для достижения поставленш целей нами было предпринято микроэлектродное исследован ответов нейронов межуточной коры на центральную периферическую стимуляцию, исследование ответов нейрон первичной моторной коры на стимуляцию .медиальной стен

межуточной коры, а также изучение влияния стимуляции корковой ткани в первичной моторной коре на вызванную активность нейронов межуточной коры.

В качестве конкретных задач исследования были выбраны следующие:

1. На взрослых белых крысах методом электрокожной стимуляции фациальных вибриссных подушечек и дисгальных участков передних конечностей провести анализ вызванных нейронных ответов в медиальной части межуточной коры, уточнить их характер, особенности порогов и латентных периодов.

2. Применяя электрическую стимуляцию мозговой ткани в первичной моторной коре, определить наличие нейронных ответов в медиальной стенке межуточной коры, и при обнаружении таковых уточнить характер межнейронных взаимодействий между этими структурами. .

3. Исследовать пластические перестройки функциональных связей межуточной и фронтальной областей коры, применяя локальную тетанизацию мозговой ткани. Исследовать возможность долговременной потенциации в кортикальных отделах системы моторного контроля и при её выявлении изучить влияние тетанизации на характер межполушарного взаимодействия медиальной стенки межуточной коры и первичной моторной коры.

4. С целью исследования ранних онтогенетических особенностей межуточной и моторной коры в экспериментах на крысятах 10-25 дней выяснить возможность применения метода квазивнутриклеточной регистрации нейронной активности с помощью формирования в клеточной мембране искусственных ионных каналов. Проанализировать достоинства и эффективность этого подхода для

исследования ответов мелких нейронов межуточной коры, особенности на животных раннего неонатального возраста. Научная новизна.

Впервые показана межполушарная долговременная потенциавд после локальной тетанизации моторной коры активности нейроне медиальной стенки межуточной коры. Обнаружены межполушарнь моносинаптические связи между этими структурами. Методе квазивнутриклеточной регистрации с использованием искуссгвеннь ионных каналов зарегистрирована активность нейронов медиальнс стенки межуточной коры крысят первых недель жизни в ответ i периферическую стимуляцию.

Теоретическое и практическое значение работы.

Полученные результаты могут быть использованы в научнь учреждениях, лабораториях где исследуется организация кор головного мозга, а также в медицинской практике при анали патологий, вызванных повреждениями областей неокортекс Установленные факты могут быть учтены при составлении курс« лекций по физиологии ЦНС, нейробиологии, а также в учебнь пособиях, затрагивающих проблему функциональной интеграции коре головного мозга.

Апробация работы.

Основные результаты диссертации докладывались и обсуждали на заседании секции Общей Физиологии Всероссийского Общест естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 1997), на международен летней школе- конференции по нейронаукам "Elba Intonation Neuroscience Programm" (Марино-ди-Кампо, Италия, 1995), i семинаре Институте Нейронаук им. Рудольфа Магнуса (Утре?

Голландия, 1996), а также на заседании кафедры Физиологии Человека и Животных Биолого-Почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета (1997).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ

Структура и объем диссертации.

Диссертация включает 111 страниц машинописного текста и 26 рисунков. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, описания результатов экспериментов, обсуждения результатов, выводов, и указателя литературы, который включает 140 источников, 29 из которых на русском языке.

МЕТОДИКА

Острые опыты проводились на 50 взрослых белых беспородных крысах-самцах массой 120-170 г, а так же на крысятах в возрасте от 15 до 25 дней массой 30-70 г. Операцию краниотомии производили под уретаном, введенном внутрибрюшинно в дозе 1.0-1.5 г на кг массы тела.

В наших экспериментах проводилась внеклеточная регистрация нейронной активности стеклянным микроэлектродом с диаметром рабочего кончика 2-5 мкМ. Электрод представлял собой микропипетку изготовленную из стекла «пирекс» с помощью микрокузницы в лабораторных условиях. Микропипетка была заполнена 2М раствором цитрата натрия (Буреш Я., Бурешов О., 1991). Кроме традиционной методики внеклеточной регистрации активности нейронов применялась методика квазивнутриклеточной

регистрации. В этом случае микропипетка заполнялась раствором нистатина-сульфата, обладающим каналоформерными свойствами, вследствии чего в непосредственно прилегающей к электроду части клеточной мембраны образовывались искусственные ионные каналы, обладающие низким электрическим сопротивлением. С помощью это® методики удавалось регистрировать активность отдельного нейрона не прибегая к травматичному и нестабильному внутриклеточном] отведению. Индифферентным электродом служила серебряна) пластинка, помещенная в мягкие ткани животного. Регистрацш нейронного сигнала осуществлялась с помощью усилител) биопотенциалов с возможностью регулирования частотно! характеристики полосы пропускания в широких пределах. Во врем; работы периодически проводился контроль активного сопротивлени; микроэлектрода с помощью встроенного в установку цифровоп измерителя сопротивления. У используемых нами электродов о» варьировалось от 1 до 5 мОм. Для электрической стимуляцш мозговой ткани, а также для внутрикорковой тетанизащл использовался биполярный металлический электрод коаксиальног типа. Перед работой микроэлектрод закрепляли в микроманипулятор стереотаксического аппарата, который позволял погружать его мозг с шагом от 1 мкМ. Запись нейронной активности осуществлялас на жесткий диск компьютера ШМ-486 с помощью аналого-цифровог преобразователя. Статистическая обработка полученных результато • проводилась с использованием критерия "хи квадрат".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В первой серии в 19 острых экспериментах было исследовано П нейронов, у которых осуществлялась регистрация импульснс

активности в левополушарной области росгромедиалъной коры с координатами от 0,5 до 1,5 мм латерально от сагиттального шва и от 4,0 до 5,0 мм рострально от брегмы в ответ на электрокожную стимуляцию дистальных участков передних конечностей и лицевых вибриссных подушек контр- и ипсилатерально. Стимуляция проводилась одиночными прямоугольными импульсами

длительностью 0.3-0.5 мс силой тока 10-150 мкА.

По мере того как микроэлектрод погружался в мозговую ткань, осуществлялась регистрация спонтанной нейронной активности. По нашим данным, на глубине 0.0-0.3 мм спонтанная нейронная активность не выражена, на глубине 0.3-0.5 мм преобладают одиночные высокоамплитудные разряды, а на глубинах 0.5-0,8 мм преобладает мультинейронная активность, причём частота следования групп нейронных разрядов весьма стабильна и составляет около десяти пачек в секунду.

Наиболее интенсивная нейронная активность в ответ на разновалентную соматосенсорную стимуляцию наблюдалась на глубине 1.0-1.3 мм. По мере погружения отводящего электрода в кортикальную ткань его кончик проходил последовательно через толщу межуточной коры в области её изгиба в ростральной части больших полушарий мозга крысы. Погружение производилось вплоть до глубины 1.7-2.0 мм, причём нейронные ответы наблюдались на всех уровнях. Следует отметить, что наиболее эффективной была стимуляция контрлатеральных вибрисс. Этот вид стимуляции вызывал нейронные ответы с большей вероятностью, чем любая другая периферическая стимуляция, причем максимум интенсивности нейронных ответов, наблюдался в области межуточной коры, соответствующий "глубине 0,8-0,9 мм по ходу погружения электрода. Нейроны, отвечающие на мультивалентные входы от

конечностей и ипсилатеральных вибрисс были наиболее обширно представлены на малых глубинах (0.5-0.6 мм). Латентный период ответов нейронов на стимуляцию ипсилатеральной конечности составляет от 4 до 7 мс (в среднем 5 мс). Латентный период ответов нейронов медиальной стенки межуточной коры на стимуляцию контрлатеральной фациальной вибриссной области находился в пределах 3 - 6 мс и составлял в среднем 4 мс. Латентный период ответов нейронов на стимуляцию ипсилатеральных фациальных вибрисс находился в пределах 3-5 мс. Следует отметить, что часто при стимуляции того или иного входа можно было наблюдать ответы двух и более нейронов.

Во второй серии опытов в 16 экспериментах было исследовано 35 нейронов, в которых регистрация ВП и нейронной активности осуществлялась в левополушарной области роспромедиальной коры с координатами от 0,5 до 1,5 мм латерально от сагиттального шва и от 4,0 до 5,0 мм рострально от брегмы. В расположенную коягрлатерально по отношению к отводящему электроду первичную моторную область (2.0-2.5 мм рострально от брегмы, 1.0-1.5 мы латерально от сагиттального шва, глубина погружения 0.3-0.5 мм) вводился биполярный коаксиальный электрод. Стимуляция в этой области осуществлялась прямоугольными импульсами постоянного тока силой от 5 до 90 мкА, сериями, содержащими от одного до девяти импульсов, длительность импульсов составляла 0.3-0.5 мс, частота ЗОС имп/с. Были зарегистрированы ответы нейронов с латентным периодом 1-4 мс, в среднем 3 мс, причём часто эффективно» оказывалась стимуляция одиночным импульсом, что в совокупности < коротким латентным периодом свидетельствует о наличии междз исследуемыми структурами связи, содержащей моносинаптическш компонент. В качестве теста на антидромность проводила«

стимуляция сериями из 10 импульсов с частотой следования 10-100 имп/с, причем осуществлялось плавное повышение частоты. Нейронный ответ после каждого импульса регистрировался лишь при частотах до 30-40 имп/с, что доказывало ортодромный характер передачи нервного импульса.

В третьей серии опытов было проведено восемь экспериментов, в которых проводилась регистрация нейронной активности в первичной моторной области коры левого полушария (1.5-2.5 мм рострально от брегмы, 0.5-1.5 мм латерально от сагиттального шва, глубина погружения 0.2-0.7 мм) в ответ на стимуляцию мозговой ткани в медиальной области межуточной коры (4.0-5.0 мм рострально от брегмы, 0.5-1.5 мм латерально от сагиттального шва), всего было обследовано 29 нейронов. Латентный период ответов нейронов находился в пределах 3-7 мс, в среднем 4 мс.

В четвертой серии было исследовало 25 нейронов в девяти острых экспериментах, в которых регистрация ВП и нейронной активности осуществлялась стеклянным микроэлектродом в левополушарной области ростромедиальной коры с координатами от 0,5 до 1,5 мм латерально от сагиттального шва и от 4.0 до 5,0 мм рострально от брегмы. В расположенную контрлатерально по отношению к отводящему электроду первичную моторную область (2.0-2.5 мм рострально, 1.0-1.5 мм латерально, глубина погружения 0.30.5 мм) вводился биполярный коаксиальный электрод. Стимулировались одиночными импульсами длительностью 0.3 мс поочерёдно ипси- • и контрлатеральные, фациальные вибриссные кожные участки и в каждом случае производилось определение порога стимуляции. Затем через биполярный коаксиальный электрод проводилась тетанизация мозговой ткани в области первичной моторной коры, для чего через электрод в течение одной секунды

пропускался постоянный пульсирующий ток в виде прямоугольных импульсов частотой 300 имп/с, длительность импульса 0,3 мС, сила тока пороговая. После тетанизации через каждые несколько минут производилось тестирование каждого, ипси- и контрлатерального периферических входов, определялся порог каждого нейронного ответа. Как для ипси-, так и для контрлатеральных вибрисс отчётливо наблюдается динамика снижения порога в течении 30-40 минут вслед за тетанизацией мозговой ткани. Пороги снижались на 30-100, в среднем на 40% по отношению к измеренным непосредственно перед тетанизацией. Наименьшего уровня они достигали в период между 15-ой и 25-ой минутой от начала тетанизации, затем пороги как правило начинали плавно увеличиваться.

В пятой серии опытов в девяти острых экспериментах было обследовано 32 нейрона, регистрация импульсной активности осуществлялась стеклянным микроэлектродом в левополуншрнок области ростромедиальной коры с координатами от 0,5 до 1,5 мь латерально от сагиттального шва и от 4,0 до 5,0 мм рострально от брегмы. В расположенную контрлатерально по отношению I отводящему электроду первичную моторную область (2.0-2.5 ш рострально, 1.0-1.5 мм латерально, глубина погружения 0.3-0.5 мм вводился биполярный коаксиальный электрод. Через этот электрод проводилась стимуляция мозговой ткани сериями от 1 до 5 импульсов длительностью 0.3-0.5 мс и определялся порог получения нейронны ответов в медиальной сгенке межуточной коры. Затем чере биполярный коаксиальный электрод проводилась тетанизаци мозговой ткани в области первичной моторной коры, для чего чере электрод в течение одной секунды пропускался пульсирующий ток виде прямоугольных импульсов частотой 300 имп/с, длительное! импульса 0,3 мс, сила тока пороговая. После тетанизации чер<

каждые несколько минут производилось тестирование путём стимуляции мозговой ткани через коаксиальный электрод и с сопутствующим определением порога. Определялся порог каждого нейронного ответа, причём нейронный разряд записывался в виде отдельного файла и результат каждой "тестирующей" стимуляции заносился в протокол. Отчётливо наблюдается динамика снижения порога в течение 30 минут вслед за тетанизацией мозговой ткани.

В шестой серии экспериментов было проведено 8 опытов на белых беспородных крысятах в возрасте 10-25 дней, было исследовано 24 нейрона. Отведение электродом, заполненным раствором нистатин-сульфата, осуществлялось в зоне фронтальной коры с координатами 1.0-1.5 мм рострально от брегмы и 0.8-1.2 мм латерально от сагиттального шва, глубина погружения составляла 0.2-0.8 мм. Величина спайка росла плавно от момента начала регистрации. Обычно при подведении электрода к клетке регистрировались стандартные разряды амплитудой 0.5-2.0 мВ, имеющие внеклеточное происхождение, постепенно трансформирующиеся в характерные униполярные спайки. Кроме потенциалов действия наблюдались разнополярные синаптические потенциалы. Максимальная амплитуда потенциала действия не превышала 25-30 мВ. Однако во всех опытах после образования ионного канала соотношение сигнал/шум заметно возрастало. Спонтанная активность некоторых нейронов носила характер серий, прерываемых продолжительными паузами. Время стабильной регистрации активности одного нейрона данным методом составляло 30-60 мин, после чего длительность потенциала действия начинала увеличиваться, а амплитуда падать, и через 5-6 минут наблюдалось прекращение спайковой активности. Следует отметить, что несмотря на дыхательные и пульсовые движения, в ряде случаев время регистрации увеличивалось до 2.0-2.5 часов. "Нистатиновый"

канал нередко оказывался настолько стабильным, что даже вертикальное смещение электрода на 3-7 мкМ не вызывало нарушений регистрации.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Наличие в медиальной стенке межуточной коры нейронов, отвечающих на сомесгезическую стимуляцию как контр-, так и ипсилатеральных. входов от дистальных участков кожи передних конечностей, а также подушек фациальных вибрисс, является аргументом в пользу гипотезы, предполагающей участие МСМК в управлении двигательными реакциями передних конечностей и морды, что согласуется с литературными данными (Cavada С., Llamas А.,1995; Conde F. et al, 1995), . Нам впервые удалось показать наличие моносинаптических межполушарных связей между МСМК и областью первичной моторной коры. В ходе экспериментов было доказано, что тетанизация последней приводит к долговременной потенциации в МСМК. Возможность получения долговременной потенциации при . работе одновременно с несколькими участками неокортекса, в том числе расположенными в разных полушариях, была показана ранее (Abraham ;W.C.,Goddard G.Y., 1988; Abraham W.C., Goddard G.V., ¡,..-.,.. 1994), однако в рашей работе это явление впервые было получено при работе с цервичной моторной корой и МСМК. В литературе (Sinamon М., Bradey S., 1984) были опубликованы данные, показывающие ;í участие медиальной стенки межуточной коры в регуляции движений ;■ - головы и.шеи. Сопоставив эти факты с полученными нами данными ; о двусторонних связях МСМК и первичной моторной области, а так же о наличии в медиальной стенке межуточной коры нейронов, к которым посылают коллатерали рецептивные клетки фациальных

вибрисс (Conde F., Maire-Lepoivre E., 1995), и кожи на дистальга участках передних конечностей, можно предположить наличие медиальной стенки межуточной коры функции некоего интегративно центра, принимающего участие в первую очередь в регуляции ми ми и движений передних конечностей.

Мимические реакции крыс неразрывно связаны с эмотивш поведением (Буреш Я., Бурешова О., 1991), а обширные связи МСЛ с лимбической системой делают логичным предположение значительной роли, которую медиальная стенка межуточной ко играет как эмоциогенная структура. Подводя итоги изучен закономерностей интегративной деятельности в медиальной creí межуточной коры белой крысы, а также сравнивая полученные на результаты с литературными данными (Goldberg G., 19 Wiesendanger M., 1989), можно предположить активное участие MCI в управлении двигательным поведением животного, более того, на » взгляд полученные данные позволяют предполагать что эта структ может быть охарактеризована как одна из областей непервичл моторной коры. Однако можно с уверенностью сказать, что в слу правильности этой гипотезы этим роль медиальной сте: межуточной коры не исчерпывается- она принимает активное учасл управлении эмотивным поведением и, вероятно, служит своего р интегрирующим звеном между моторной и лимбической системами

В настоящей работе помимо традиционных для физиологи внеклеточной регистрации биоэлектрической активности электрической стимуляции были применены методик! распространенные не сгголь широко- квазивнутриклегочнс отведение нейронной активности при помощи искусственнь ионных каналов и локальная тетанизация мозговой ткан приводящая к долговременной потенциации. На наш взгляд, от

продемонстрировали свою эффективность при решег экспериментальных задач, связанных с процессом межнейрон? интеграции в медиальной стенке межуточной коры- структ> изучению которой была посвящена данная работа.

ВЫВОДЫ

1. В медиальной стенке межуточной коры белой к ■обнаружены группы нейронов, отвечающих на соместезич! стимуляцию как контрлатеральных, так и ипсилатеральные вхо; дисгальных участков кожи передних конечностей а также по; фациальных вибрисс. Около половины этих нейронов интегр1 афферентные посылки от двух и более соместезических входов; в обследованных нейронов преобладающим оказался вибриссный в

2. Стимуляция фациальных вибриссных областей и диета: участков передних конечностей у крысят в возрасте 10-25 вызывает ответы нейронов фронтальной коры, причём для м нейронов эффективна как ипси-, так и контрлатеральная стимул

3. Длительную регистрацию активности от мелкоклет< элементов удавалось провести методом квазивнутриклетс отведения при помощи быстрого формирования искусств ионных каналов в клеточной мембране с помощью каналофс нистатина. Методика показала возможность получения хор соотношения сигнал/шум при отведении от мелких нейро животных первых недель жизни.

4. Нейроны медиальной стенки межуточной коры двусторонние межполушарные связи с нейронами первичной мо! коры. Антидромные ответы нейронов первичной моторной ко! стимуляции контрлатеральной медиальной стенки межуточной

ответы нейронов последней при стимуляции одиночными импульсами и сериями с частотой 10-100 ими/с, а также короткий (1-3 мс) латентный период этих ответов свидетельствует о присутствии в изучаемых межзональных межполушарных связях

моносинаптического компонента.

5. Локальная тетанизация мозговой ткани в области первичной моторной коры вызывает долговременную потенциацию в нейронах медиальной стенки межуточной коры. Задействованные в ходе исследования первичная моторная кора и медиальная стенка межуточной коры находятся в разных полушариях, следовательно выявленная потенциация осуществляется через межполушарные синаптические связи.

6. Долговременная потенциация, вызванная тетанизацией мозговой ткани в области первичной моторной коры, приводит к снижению порогов ответов нейронов медиальной стенки межуточной коры на стимуляцию кожно-тактильных входов от 35 до 100% в течение 30-40 минут. Эффект проявляется при стимуляции любого из задействованных периферических входов.

7. Влияние долговременной постсинаптической потенциации межкорковых и периферических входов в медиальную стенку межуточной коры и наличие в ней клеток, на которых конвергируют кожно-чуствительные нейроны фациальных вибриссных областей и передних конечностей позволяют рассматривать медиальную стенку межуточной коры не только как компонент лимбической системы, но и как интегративный центр, осуществляющий координацию между системой моторного контроля и структурами, отвечающими за эмотивное поведение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Цыцарев В.Ю., Голикова Т.В. Влияние стимуляции поясной коры на активность нейронов моторной коры у белой крысы // Физиолог. Журнал им И.М. Сеченова1993,- 79(9): 106-108

2. Цыцарев В.Ю., Игнащенкова А.Ю. Влияние стимуляции периферических входов и соматосенсорной коры на активность нейронов медиальной стенки межуточной коры у белой крысы // Физиолог. Журнал им И.М. Сеченова 1996 .-82(1): 45-52

3. Использование искусственных ионных каналов для регистрации активности нейронов коры развивающейся крысы. Инютин М. Ю., Цыцарев В.Ю., Игнащенкова А.Ю., Ленков Д.Н. В: Биохимические и биофизические методы в физиологии. Материалы Всероссийской конференции, Ст.Петербург, Россия, 1995, с. 48

4. The effect of stimulation of the singular cortex on neuronal activity in the white rat motor cortex // Tsytsarev V.Yu., Golikova T.V. Neuroscience and Behavioral Physiology.- 1994.- N5.- 438-439

5. Nistatin-filled microelectrodes allow quasi-intracellular recording from cortical neurons in developing rat // Iniushin M.Yu., Tsytsarev V.Yu., Lenkov D.N. 4th IBRO World Congress of Neuroscience, 1995, Kyoto, Japan, abstr. No 755 in J. Neurochemistry, 65,1995

6. Using artificial ionic channels for quasiintracellular recording neuronal activity of the neocortex // Iniushin M. Yu.,Tsytsarev V.Yu., Ignaschenkova A.Yu. ,Lenkov D.N. Neuroscience and Behavioral Physiology .-1997.-Vol. 27,- N6.- 38-47

7. Enhanced expression of long-term depression in CA1 field of the hippocampus in slices from diabetes mellitus rats. Tsytsarev. V., Urban I.J.A., Kamal A., Biessels GJ., Gispen W.H. XXXIII International Congress of Physiological Science IUPS, 1997, St.Petersburg, Russia, June30-July 5, P075.19