Методы создания и идентификации генетических источников ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат)

Тимин, Николай Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Методы создания и идентификации генетических источников ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат)
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Методы создания и идентификации генетических источников ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат)"

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

ОД

На правах рукописи

тимин

Николай Иванович

УДК 575 : 631.52 : 635

МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ

(МОРКОВЬ, ЛУК, САЛАТ)

06.01.05 — Селекция и семеноводство 03.00.15 — Генетика

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

С.-Петербург, 1997

Экспериментальная работа выполнена в 1971—1996 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор 3. В. Абрамова; доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. И. Буренин; доктор биологических наук Г. А. Макарова.

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева.

Защита диссертации состоится » 1997 г. в '7 часов

на заседании диссертационного совета Д 020.18.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат диссертации разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

Б. С. Курлович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Разработка эффективных методов получения наследственно наменянных форм, ценных для селекции, является одной из важных задач генетики растений. Эффективность селекционных исследований во многом определяется наличием и использованием генетически изученных исходных форм, линий - источников ценных признаков.

Разработанная частная генетика вида позволяет использовать научный подход в селекционном процессе. И в настоящее время актуально высказывание Н.И. Вавилова (1935): "Осмысленная селекция, основанная на данных генетического анализа, даёт возможность более правильного отбора".

Исследования- по частной генетике наиболее полно, среди овощных растений, выполнены на томате, частично на перце, огурце, редисе. Работ по генетике моркови, лука, салата имеется недостаточно, что объясняется трудностью изучения их как объектов.

Для создания гетерозисных гибридов моркови недостаточно разработаны методы создания линий, как генетических источников ценных признаков, на основе использования потенциальной изменчивости сортовых популяций и актуальны исследования по разработке генетической идентификации линий.

Наличие многих видов лука, и среди них устойчивых к болезням, позволяет решать проблему создания генетических источников ценных признаков на основе изменчивости, вызываемой интрогрессией видов. Однако при этом актуальны решения вопросов преодоления нескрещнва-емости видов и стерильности межвидовых-гибридов.

Для генетики и селекции растений салата представляет большое значение разработка методов получения ген. источников ценных признаков на основе мутационной и комбинационной изменчивостей и установление генетической идентификации созданных форм'' и линий.

Поэтому существует актуальная необходимость разработки селекционно-генетических подходов создания и оценки источников' ценных признаков ряда овощных растений на основе разных Типов генетической изменчивости с комплексным использованием приёмов гибридизации, культуры in vitro, экспериментального:мутагенеза. Для оценки созданных линий, форм представляет также важность их генетичеасая идентификация по селекционно-ценным признакам.

- 3 -

Цель и задачи исследований.

Основная цель исследований - на основе использования- различим типов генотипической изменчивости разработать селекционно-генетические методы создания источников ценных признаков и установить генетические особенности их проявления.

Для ее решение поставлены задачи:

- на основе потенциальной изменчивости растений сортовых популяций разработать способы создания инбредных фертильных и мужски стерильних линий моркови - генетических источников ценных признаков для селекции;

- с использованием интрогреесмн разных видов разработать комплексный метод создания межвидовых гибридов лука, как генетических источников, сочетающих устойчивость к болезни и селекционно ценные признаки;

- разработать метод получения генетических источников ценных признаков на основе мутационной и комбинационной ивменчи-востей растений салата;

- установить закономерности наследования селекционно ценных признаков моркови, салата;

- определить генетическую идентификацию линий, форм по ряду ценных признаков овощных растений;

. - создать генетические источники, ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат) н установить их селекционно-генетическую ценность в качестве исходного материала.

Научная новизна и теоретическая значимость исследований.

Установлены особенности проявления и использования различных типов генотипической изменчивости (потенциальной, комбинационной и мутационной), позволившие разработать методы создания источников ценных признаков и получить многообразие форм исходного материала для генетических и селекционных исследований овощных растений.

В результате потенциальной изменчивости растений, выявленной на основе инбридинга и апомиксиса, впервые получен новый пистило-дийный (многостолбчатш) тип ЦМС моркови и выделены ген. источники многих ценных признаков, обусловленных действием равличных генов у растений в инбредних потомствах.

О использованием изменчивости, вызываемой интрогрессией видов, 'разработан комплексный метод создания форм межвидовых гибридов лука, сочетающих высокую устойчивость к болезни и селекционно полез-

ные признаки, новизна исследований при этом заключается в разработке преодоления несовместимости видов разной плоидности и стерильности межвидовых гибридов.

Впервые покована возможность индуцирования мутационной и комбинационной изменчивости признаков растений салата на основе использования химического мутагенеза и получения гибридных форм с помощью химической кастрации цветков.

Впервые установлены генетические закономерности проявления ряда признаков моркови, салата; значимость исследований состоит в детерминации типов, количества и характера взаимодействия генов, обусловливающих многие признаки растений (оранжевая окраска корнеплодов, петалоидный тип ЦМС растений, различная окраска цветков моркови, кочанный тип растения, раннее начало стеблевания, корот-костебельность салата).

На основании установленной идентификации генотипов многих линий моркови, салата определены генетические различия по ряду признаков у фенотипически одинаковых линий указанных овощных растений.

Разработанные селекционно-генетические аспекты исследований позволяют на основе использования разных типов наследственной изменчивости получать источники ценных признаков, идентифицировать их генотипы и создавать генетические коллекции овощных растений (морковь, салат).

Практическая ценность.

Разработанные и предложенные для использования в селекционном процессе оригинальные методики создания и оценки линий, 4>орм овощных растений (морковь, лук, салат) имеют практическую ценность для селекции и которые представлены в следующих методических' указаниях:

- "Методические указания по использованию ЩЮ моркови в создании исходных линий для гетерозисной селекции" (Тимин Н.И.,Валее-ва 3.Т..Мохов А.И.,1083);

- "Методические указания по селекции сортов Си гетерозисных гибирдов корнеплодных растений. Часть 2. Селекция гетерозисных гибридов моркови" (Квасников Б.В..Жидкова Н.И.,Тимин Н.И..Федорова М.И. и другие,1087);

- "Методические указания по использованию культуры . in vitro при межвидовой гибридизации лука" (Титова И.В.,Тимин H.H..Юрьева Н. Д. «Дмитриева H.H.,Ш37);

- "Методические указания по селекции веденных культур... Раэ-дед 1.4. Получение гибридов, изменчивость и наследование признаков салата" (Комарова P.A..Тимин Н.И, Муханова Ю.И..1987);

- "Методические указания по изучению изменчивости и наследуемости признаков мопкови" (Тимин Н.И..Старцева Л.В.,1991).

Ценность работы заключается и в том, что экспериментально получены и предложены для .использования в селекции многие формы и линии моркови, лука, салата, а именно: инбредные линии моркови, имеющие селекционно ценные признаки - раннеспелость, высокую комбинационную способность по продуктивности, высокое содержание каротина, устойчивость к альтернариозу, мужскую стерильность цветков (ЦМС трех типов) и другие, из них четыре линии в качестве доноров ЦМО переданы в коллекцию ВИРа; ценные лутовичные формы межвидовых гибридов лука, сочетающие высокую устойчивость к пероноспорозу, наличие вызревающей, способной к хранинию луковицы и достаточную фертильность растений, иа которых часть форм используется в селекционном процессе по созданию сортов репчатого лука, устойчивых к пероноспорозу; линии мутантных и гибридных форм салата, обладающие высокой устойчивостью к слабой освещенности в зимних теплицах н повышенной продуктивностью, с высоким содержанием витамина С и пониженным содержанием нитратов в листьях.

Нз основе полученных линий созданы1 четыре гетеро8исных гибрида Fi моркови, из которых два гибрида ( Грибовчанин и Дарунок) переданы в ГСИ, два оригинальных сорта салата (Новогодний и Изумрудный) включены в Госреестр селекционных достижений для выращивания в защищенном грунте.

■ Основные положения диссертации, выносимые на ващиту:

- особенности использования различных типов генотипической изменчивости при создании генетических источников ценных признаков: потенциальной изменчивости моркови, изменчивости, вызываемой интрогрессией разных видов лука, мутационной и комбинационной иэ-менчивостей салата;

- разработка методов создания ценных линий и форм овощных растений на основе комплексного использования инбридинга, аутбри-динга, апомиксиса; инконгруентных скрещиваний и эмбриокультуры In vitro; экспериментального мутагенеза и гибридизации растений;

-- обоснование генетической детерминации признаков и идентификации гйнотипов созданных линий, форм - теистических источников

селекционно ценных признаков;

- результаты создания и оценки оригинальных инбредных линий моркови, форм межвидовых гибридов лука, линий салата, позволяющие использовать их в качестве генетических источников и доноров ценных привнакоЕ, как исходный материал в селекционно-генетических исследованиях.

Апробация работы и публикации.

Основные материалы диссертационной работы доложены на научных конференциях, совещаниях, симпозиумах, в том числе: Международном совещании по селекции овощных культур (Берлин,1973). Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу (Москва,1971...1987), Всесоюзной научной конференции "Использование ЦМС в селекции растений" (Киев,1978), Всесоюзных совещаниях по селекции овощных культур (Ленинград,1984.19feö,1993), Всесоюзной научной конференции "Экологическая генетика растений" (Кишинев,1980), на съездах ЗОГиО (1977,1987,1992), научных конференциях ТСХА (1980...1996). Всесоюзных методических совещаниях по селекции столовых корнеплодов и зеленных культур (1976,1986,1987,1989) и других.

По теме диссертации опубликовано ?3 научных работ в различных сборниках научных трудов, журналах и других изданиях (см. перечень публикаций).

При выполнении исследований по теме диссертации в разное время принимали участие работавшие под руководством автора или совместно с ним научные сотрудники и аспиранты - Юрьева H.A., Полумордвинова И.В., ВалееваЗ.Т., Титова И.В., Старцева Л.В., Василевский В..А., Золотарева О.И., Шевченко Г.О., {»охов а.ТТЛ. Попова В.А. Автор выражает им глубокую признательность и благодарность.

Краткая характеристика условий, объектов и методов исследований.

Исследования по созданию и изучению генетических источников ценных признаков для селекции выполнены во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур в период с 1971 по 1996 годы. ,.

В качестве объектов исследования использованы следующие образцы овощных растений:

- сортообразцы 7 разновидностей, двух подвидов (subsp. occidentalIs и subcp. oriental is) вида моркови Daucus carota L. и

четырех разновидностей салата вида Lactuca sativa L. из коллекции ВИРа (>300 сортообразцов);

- экспериментально полученные инбредные фертилышо, беккрос-сированные мужски стерильные формы, линии разных сортов (около Б00), гибридные популяции Fi,F2,F3,Bci-a (свыше 1000) моркови;

- разные виды лука рода Allium из коллекции института -Allium сера - лук репчатый, A.fístulosum - лук-батун, A.altaicum -лук алтайский, A.vavilovii - лук вавшюва, A.schoenoprasum -иннтт-лук, A.nutans - лук-слизун, A.odorum - лук душистый; гибриды между этими вида»,ш (Fi,F2- . .Fg.Bci-a) и их инбредные потомства dl-2) (около 100);

- экспериментально полученные мутанты, гибридные формы, линии, гибриды Fi,F2,F3,Bci-2 салата (свыше1 300). В качестве первичных источников ДМС моркови разных типов использованы мужски стерильные формы, выделенные из популяций и инбредных потомств сортов Еантская 4 и Московская зимняя А-515.

Количество анализируемых растений составляло в сорте, форме, линии от 15 до 50, в гибридных популяциях от 100 до 300 растений. Анализ, отбор и скрещивание опытных растений форм, линий выполнен в поле (иэоучасток) и теплице с использованием индивидуальных и групповых изоляторов оригинальной конструкции.

В целях получения источников использованы приёмы инбридинга, апомиксиса гетерозиготных форы, аутбридинга генетически различных форм моркови, межвидовой гибридизации, полиплоидии и эмбриокульту-ры in vitro лука, мутагенеза и гибридизации салата.

Для этого также использованы многочисленные скрещивания различных типов: парные, инкоигруентные, насыщающие, топкросс, сетп-росс,- диаллельные.

Генетическая идентификация форм, линий определена о применением методов генетического (гибридологического) и цитологического анализов. Определение генетических параметров (генотипической изменчивости. наследуемости, эффектов комбинационной способности) выполнено с использованием методов генетико-статистического анализа, представленных в работах П.Ф. Ракицкого, 1974; В.К. Савченко, 1984; Д. Фолкоиера, 1985.

- в -.

' РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ФОРМ, ЛИНИЙ - ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ НА ОСНОВЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ. -

Исходные ценные формы, как генетические источники селекционно важных признаков, могут быть экспериментально получены на основе использования различных генетических систем: трансгрессии, интрог-рессии, мутационного процесса, рекомбиногенеза, трансгенеза.

В зависимости от генотипа культуры и задач селекции могут успешно разрабатываться и использоваться разные методы получения ге-; нотипической изменчивости и создания оригинальных форм для селекции.

Важным аспектом при этом является использование различных методов получения наследственной изменчивости, показывающее более высокую эффективность создания генетических источников ценных признаков.

Для генетики и селекции овощных растений представляют значение исследования особенностей получения наследственно измененных форм на основе использования потенциальной генотипической изменчивости гетерозиготных растений моркови, комбинационной изменчивости межвидовых гибридов лука и мутационной изменчивости растений салата.

1.1. Создание форм, линий моркови на основе потенциальной изменчивости сортовых популяций.

Еще в 1932 году академик Н.И.Вавилов отмечал, что факты, обнаруживаемые при применении метода инцухта у кукурузы, ржи и других растений, настолько важны, что они не могут быть обойдены генетикой, .. и что инцухт может быть рассматриваем практически, как один.из факторов формообразования (Вавилов Н.И..1966).

Исследования многочисленных инбредных потомотб от неоднократного самоопыления Фертильных растений моркови из сортовых популяций показали появление в потомствах форм, .обладающих наследственными отличиями от исходного растения по таким признакам как окраска и форма корнеплода, продолжительность вегетационного периода,

■Л

содержание каротина в корнеплодах, окраска и форма сегментиков листа, устойчивость растений к альтернариозу, различные типы муже-

кой стерильности цветка и по другим, как качественным, так и количественным признакам (Тимин Н.И.,1979,1995).

При этом.отмечено, что частота появления наследственно измененных форм в инбредных потомствах сильно варьирует в вависимости от популяции сорта, генотипа исходного растения, поколения инбридинга и других факторов. Кроме того, измененные формы, имеющие одинаковые фенотипические отличия от исходного растения, обладают генетическими различиями по определенным признакам.

1.1.1. Инбридинг, как способ получения мужски стерильных форм.

Известно, что формы с ЦМО у моркови можно обнаружить в популяции сорта или получить при помощи многократных воэвратных скрещиваний стерильной формы с сортом, которому необходимо передать признак ЦМО.

Анализ растений популяций' сортов по признаку стерильности цветков дал возможность выявить частоты мужоки стерильных растений. Их величина по годам различна: по типу ЦМО браун количество стерильных растений составило от 4 до 9% в вависимости от популяции сорта, частота мужски стерильных растений с типом ЦМО петалоид очень низкая (<0,1Х).

В селекционно-генетических целях важно иметь формы моркови с ЦМО у определенных сортов. Однако не у всех сортов в популяциях удается выявить стерильные формы, или частота появления их весьма низка, а. метод беккроссирования довольно длителен. Поэтому важно изыскать эффективные способы получения форм моркови с цитоплазма-тической мужской стерильностью двух типов.

Как показало изучелие инбредных потометв моркови О1-13). полученных от самоопыления фертильных растений, в них наблюдается появление растений с мужской стерильностью цветков (табл.1).

Выявление и отбор мужски стерильных растений двух типов стерильности из . инбредных семей важны, как способ получения исходных форм при создании мужски стерильных линий А. Частота инбредных семей, в которых наблюдали появление мужски стерильных растений, различна. Она достигала среди семей с мужской стерильностью типа браун 24-407. от всех инбредных семей, а среди семей о тииом стерильности петалоид - 5-82 (табл.2). Важно отметить, что в ряде йнбрецных потометв получены формы с мужской стерильностью растений двух типов ЦМО (браун и петалоид) в одной семье. Мужская стериль-

Аналиа появления мужски стерильных форм моркови ■ в инбредных семьях (1974-1978гг).

Нантская 4

1. 1097 и 62 9 браун

2. 1095 11 ■ 67 2

3. 331 12 68 29

4. 1034 12 77 43

5. 978 1з 108 18+4 браун+петалоид

Московская еимняя

7. 640 . 11 23 4+1 браун+петалоид

8. 330 12 136 27 браун

9. 639 -//- 83 0 -

10. 610 100 1+7 браун+петалоид

11. 453 1з 33 2+1

12. 479 44 11+1

Таблица 2.

Анализ инбредных семей моркови по признаку фертильности (мф) - мужской стерильности (мс) цветков.

(Поколение! Количество инбредных семей

N ¡инбредных!-:-

пп|потомств | | в том числе X семей с мс и мф растениями

| сортов | Всего |---

1. 11 72 .55,6 37,5 6,9 0

2. 12 123 50,5 39,8 . 8,1 1.6

3. 13 73 68,4 24,7 .5,5 1.4

Среднее 89 58,0 34,0 6.5 1.5

ность растений моркови, полученная в результате инбридинга, носит наследственный характер и имеет сходство с ранее обнаружёнными в популяции сортов формами цитоплазматической мужской стерильности.

Возникновение мс форм моркови в инбредных потомствах. полученных от фертильных растений, можно объяснить гетербплазмией митохондрий согласно выдвинутой С.И. Малецким (1995) концепций о гетерогенности плазмотипа по признаку фертильности-стерильности пыльцы. Это предполагает, что кроме гомогенных плазмотипов ( митохондрии тольно N или S типов) существуют гетерогенные плазмотипы, содержащие N и S факторы в одной клетке в разной пропорции. При этом у мс форм преобладают органеллы S-типа, а у мф форм - органеллы М-типа.

Появление в ряде инбредных потомств,' полученных от фертильных растений, трех типов форм: фертильных, мс форм с ЦМС браун и стерильных с ДМО петалоид (табл.1), -можно объяснить тем, что исходное фертильное растение имело гетерогенный плаамотип, включающий разные органеллы митохондрий (N+SP+Sa). При этом, в процесе клеточных делений от зиготы до микроспорогенеза, у разных расте-

ний инбредного потомства, вероятно, преобладают разные типы орга-нелл митохондрий. Это и обусловливает появление у моркови в одной семье различных форм растений по признаку фертильности-стерильности цветка.

Исходя из данной концепции мужской стерильности растений в популяции возможно наличие форм с гомогенными плазмотипами (с S-или N-типом митохондрий). Такие формы наш выделены ив популяции сортов.и инбредных потомств и на их основе в результате разработанного способа созданы мс линии А и мф линии В, которые обеспечивают, при их скрещивании получение константных потомств (до ВС7-8), где все растения стерильны.

1.1.2. Создание линий моркови с использованием инбридинга,

аутбридинга и апомиксиса.

Одной из трудностей в получении гетерозисных гибридов моркови на основе ЦМС, является сложность создания исходных родительских форм: мужски стерильных линий А со 100%-й стерильностью всех растений. фертильных инбредных линий В, обладающих факторами полного вакрепления привнака стерильности у линий А, и инбредных ли-йий-опылителей 0; имеющих высокую комбинационную способность.

Создание линий стерильных аналогов сортов моркови зависит от

плпзмотипов и генотипов как исходных мо , так и мф растений, используемых в качестве закрепителей стерильности. Из отобранных вначале исходных мс растений в дальнейшем использовали только материнские мужски стерильные формы, которые при скрещивании их с фертильными растениями давали потомства (гибриды Р1 мсхмф), где• все растения имели мужскую стерильность цветков. Их вновь скрещивали с теми же Фертильныь:и растениями-опылителями, полученными от инбридинга. От возвратных скрещиваний Ра (мсхмФ) с мф растениями были получены семенные растения гибридов ВС1, которые анализировали по признаку стерильности пыльцы отдельно по комбинациям скрещиваний, и снова отбирали только материнские мс формы, которые обеспечивали получение инбредных потомств (гибридов ВС1), имеющих одни мужски стерильные растения. Отобранные из гибридов ВС1 мс формы скрещивали возвратно с тем же сами опылителем от инбридонга второго поколения для получения гибридных потомств ВСг и гибриды анализировали по прижав мужской стерильности растений (схема 1).

Для создания линил В - закрепителей стерильности необходимо получать константные икбредные потомства. Для этого отобранные из популяций сортов фертильндо растения моркови самоопыляли в течение трех-четырех поколений, а за^ем опыление проводилось в пределах семьи (оибсопыление) между сходными по фенотипу растениями до по-лучешш пятого-шестого поколения инбредных линий.

В качестве тестера для оценки инбредных линий на закрепление признака ЦМО использовали несколько мужски стерильных форм. Для этого пыльцой инбредных линий опыляли несколько мс форм каждого типа стерильности. Затем, путем анализа гибридов нескольких поколений по признаку ЦМО, определяли способность линий-опылителей закреплять признак мужской стерильности в потомствах мс форм.

Линиями-закрепителями признака мужской стерильности являются инбредные линии, которые при скрещивании их с мс формами в ряде поколений (Рь БСх, ВСг и далее) давали потомства,' где все растения имели мужскую стерильность цветков.

Для получения инбредных линий С, применяемых .в дальнейшем в

качестве опылителей мс линий А при создании гетерозисных гибридов,

использовались отобранные в большом количестве фертильные растения

из сортовых популяций, которые также в течение нескольких поколений сэмогпыляли.

В результате разработанного метода комплексного использования инбридинга, еутЯридинга и ;4юмикс(.оа получен ряд ценных линий А, обладающих мужской стерильностью цветков (1132-2, 1128-10, 1194-4)

Схема 1.

Метод создания мужски стерильных (мс) и фертильных (мф) линий моркови.

Эта-| Создание мс линий А и мф линий В - закрепителей мс пы |

I Выявление, изоляция мс и мф форм из расщепляющихся инбредных потомств от мф растений популяции сорта;

Скрещивание: мс х мф форм, самоопыление мф форм.

II Анализ гибридов р1. отбор семей со 100% мс и мф семей - закрепителей мс;

Скрещивание: мс гибрида Рг (мо х мф) х мф форма II, самоопыление формы II.

III Анализ семей гибридов ВС1, отбор семей со 100% мс растений и мф семей 1г - закрепителей мс;

Скрещивание: мс гибрида ВО* х мф форма 1г. самоопыление формы 12.

Опыление мс формы ВС1 пыльцой дикой моркови, обработанной колхицином (О,IX) (апомиксис).

{

IV Анализ семей гибридов ВСг и аиомиктов, отбор семей со 1002 мс и мф семей 1з - закрепителей мс;

Скрещивание: 1)мс семей ВС« х мф семей 1з, сибсопыление семей

1э; 2)мс семей ВС^.х мф линией (тестер).

♦

V Анализ семей ВСэ - мс линий А и семей Ц - линий В, закрепителей мс;.

Оценка КО линий А (В) по гибридам Га, отбор линий с высокой оке.

и фертильные лини В - закрепители мужской стерильности (333-1, 639-1, 1113-1).

Появление наследственно измененных форм в инбредных потомс-твах .можно объяснить тем, что перекрестно опыляющиеся гетерозиготные растении сортовых популяций обладают потенциальной генотипи-

ческой изменчивостью.

Потенциальная изменчивость, в результате реализации которой получены новые наследственно измененные формы, обусловлена, вероятно, разными состояниями генов у гетерозиготных растений: рецессивными генаш, проявление которых прикрыто доминантными генами; независимым состоянием комплементарных генов; наличием генов, эффект которых подавлен эпистатическими факторами; ограниченной комбинацией генов вследствии их тесного сцепления.

Фенотипическое проявление потенциальной изменчивости от действия указанных генов реализовалось с помощью повышения гомозигот-ности на основе инбридинга, а проявлялась потенциальная изменчивость в результате процесса расщепления в инбредных потомствах от самоопыления гетерозиготных растений.

У моркови установлена тесная корреляционная зависимость ряда признаков, таких как высокая розетка листьев и длинный корнеплод, зеленая окраска цветка ч позднеспелость семенника, узкие сегменты листа - небольшой размер корнеплода и других признаков.

Исследованиями расщепляющихся инбредных потомств от самоопыления фертилышх гетерозиготных растений на основе проявления потенциальной изменчивости выявлены рекомбинантные формы моркови, имеющие новое сочетание признаков в отличие от исходных растений: невысокая листовая розетка и нормальной длины корнеплод, зеленая окраска цветка и среднеспелость растения, узкие сегменты листа и нормальной длины корнеплод и другие.

Путем многократного инбридинга и аутбридиига на основе реком-бинантных форм удалось создать инбредные фертильные 1.333-24?, 1113-623) и мужски стерильные линии (1132-247, 1128-2).

Использование апомиксиса у моркови несомненно имеет " селекционно-генетический интерес, так как предполагает значительное ускорение процесса создания гомозиготных форм.

В качестве исходных растений для получения апомиктичных семян использованы гетерозиготные мужски стерильные формы и гибриды Для индукции нерегулярного апомиксиса (образования,семян без оплодотворения) мужски стерильные растения о ЦМО петалоид опыляли обработанной колхицином пыльцой инбредной формы дикой моркови, обладающей м'аркерным доминантным признаком - белой окраской корнеплода, а материнские растения имели рецессивный признак - оранжевую окраску корнеплода. При это;.? зонтики растений дикой моркови, срезанные перед начало... цветения, выдерживали в 0,1% растворе колхи-

цина с добавлением 2% ДМСО в течение 20 часов и после созревания пыльцы проводили выиеуказанное опыление. У мужски стерильных растений, опыленных колхицинированкой пыльцой дикой моркови, получены в небольшом количестве семена (по 10...20шт с растения). Все растения, из полученных таким способом семян, имели оранжевую окраску корнеплодов и в большинстве случаев были диплоидными (число' хромосом йп-18). Из' указанных семян отмечено появление и гаплоидных растений (2п-9). которые были слабыми и погибали на ранних этапах роста.

Иа S00 проанализированных на константность потомотв апомиктов среди части потомств (в среднем 2Х) выделены выравненные семьи, в которых растения были гомозиготшш, так как в последующем инбред-ном поколении от них получены константные потомства - линии и кроме того, от. скрещивания их с инбредкой линией - тестером у растений гибридов Fi наблюдалось единообразие по изучаемым признакам.

Как показал аналих пыльцу дикой моркови, взятой с раскрывшихся цветков зонтиков, подверженных ранее воздействию раствора колхицина и ДМСО, она является одно-двуядерной в отличие от трех-ядерной пыльцы у контрольных растений.

Генеративная клетка пыльцы, с экспериментально инактивирован-ним ядром, хотя и проникает в зародышевый мешок и активирует яйцеклетку к делению, но в оплодотворении и развитии яйцеклетки не учавствует, и в дальнейшем из последней образуется гаплоидный или спонтанно дигаплодный зародыш, ' дающий начало гомозиготному растению.

Появление константных форм, хотя и с низкой частотой, из апо-миктичных семян, полученных от гетерозиготных растений на основе разработанного способа опыления, дает возможность иметь выравненные потомства и от них - линии в более , короткие сроки (Тимин Н.И..Валеева 3.Т..Пыкьянова Л.Г.,1994).

В результате оценки линий, полученных из апомиктов, установлено, что созданные линии моркови (1124-i-6/on, 1141-8-б/оп) обладают высокой комбинационной способностью по таким селекционно важным признакам как продуктивность, скороспелость, интенсивно оранжевая окркаска корнеплода и которые могут служить генетическими источниками для селекции на гетерозис.

С целью ускорения создания константных форм - фертильных линии моркови с помощью биотехнологии разработан способ получения растений-регенерантов ив пыльника в культуре in vitro (Тюкавин

Г.Б., Тимин Н.И. и другие, 1083). В результате данной работ» установлены особенности выделения пыльников от исходных гетерозиготных растений, создания питательных сред, культивирования каллуса и регенерация из него растений, получения из пыльников эмбриоидов и от них растений.

Инбредше потомства от самоопыления растений-регенерантов, полученных из пыльников в культуре In vitro, показали в большинстве случаев расщепление по окраске и форме корнеплода. Это можно объяснить тем. что указанные растеиия-регенеранты получены, вероятно, из диплоидных клеток пильнигл. Однако ряд инбредных потомств (около 3% от всех потомств) показал выровнеиность растений в потомстве по анализируемым признакам (форме, окраске и другим признакам корнеплода), которые могут служить исходным материалом для селекционно-генетических исследований.

1.2. Комплексный метод создания форм межвидовых гибридов лука

- генетических источников ценных признаков.

Межвидовая гибридизация растений является одним из важных методов получения новых оригинальных форм, в которых удается объеде-нить геномы или их части двух разных видов.

У межвидовых гибридов наблюдается мощный формообразовательный процесс, проявляется широкий спектр генотипической изменчивости.

Межвидовая гибридизация часто используется с целью передачи генов, контролирующих ценные признаки (высокую устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды, высокое содержание ценных веществ и другие) от дикорастущих видов культурным видам.

В связи с большой вредоносностью ложной мучнистой росы (перо-носпороза) у репчатого лука существует актуальность передачи генов устойчивости к пероноспороэу от ряда многолетних видов.

В результате исследований устойчивости разных видов лука к пероноспороэу установлено, что плосколистные виды Allium nutans -' лук-слизун, A.odorum - лук душистый обладают иммунностью к перо-носпорозу, дудчатые виды A.schoenoprasum - шнитт-лук, A.vavilovil - лук вавилова имеют высокую устойчивость, у видов A.fístulosum лук-батун, A.altaicum - лук алтайский имеются формы слабопоражае-мые пероноспорозсм.

Перспективность использования межвидовой гибридизации в роде Allium с цель» получения ценных форм для селекции показали многие исследователя (Emswiler S.,Jones И. ,1935; Кривеико A.A. ,193?; Фе-

доров Г.В.,1059; Ершов И.И.,Абрахина Ю.В.1066; Ершов И.И., Юрьева H.A., Титова И.В.,1983; Комиссаров В.А..Кокорева В.А.,1984 и другие). Они отмечают, что при гибридизации репчатого лука с многолетними видами существуют большие сложности: высокая степень несовместимости с отдельными видами, наличие низкой фертильности растений межвидс-ых гибридов, сильной сцепленности генов, обусловливающих ценные 'и нежелательные для селекции признаки, высо1сая ге-терозиготность гибридных-форм и другое. Поэтому формы межвидовых гибрвдоз невозможно использовать непосредственно в селекционном процессе из-за указанных недостатков. Отсюда вытекает актуальность разработки методов преодоления несовместимости видов, повышения фертильности межвидовых гибридов, получения форм с сочетанием ценных признаков и наличия у них относительной константности.

1.2.1. Способы преодоления несовместимости скрещиваемых видов

луга. ■ •

Как показали исследования, при скрещивании репчатого лука -Allium сера с такими диплоидными видами лука как A.fistulosum, A.altaicurn и A.vavilovll образуется достаточное количество гибридных семян (от8 до 36%). которое поьволяет получать гибридные растения Pi (табл.3).

При скрещивании репчатого лука о тетраплоидными формами тнитт-лука - A.schoenoprasuM, тетраплоидными плосколистными видами луга A.nutans и A.adorum наблюдается в высокой степени несовместимость видов.

Анализ гибридных семян показал, что аначительная часть их не имеет содержимого, в других - обнаруживались аномальные зародыши в разной степени развития - недифференцированные (глобулярные) и слабо дифференцированные (торпедовидные). Эндосперм в семенах либо отсутствовал, либо был сильно редуцирован.

Гибридные семена от указанных межвидовых .скрещиваний сохраняли жизнеспособность относительно короткий промежуток времени. Гибель гибридных семян объясняется аномальным развитием зародыша и эндосперма. Зародыши останавливаются в росте на ранних этапах. част не достигая помой дифференциации. Это показало на необходимость отделения гибридных зародышей от материнского растения до наступления их гибели и разработки способов культивирования гибридных вародышей'In vitro.

Исследованиями установлены эффективные сроки отделения гиб-

родных семян от материнских растений: на 24-27 сутки, после опыления.

В результате использования культуры in vitro были разработаны два способа получения растений из гибридных зародышей:

первый огоооО - получение гибридов путем культивирования изолированных дифференцированных зародышей In vitro включает на '1-м этапе проращивание зарод1'шей на агаризованной питательной среде ВДС, дополненной ВАЛ (0,1мг/л) и НУК (О,05мг/л), концентрацией сахарозы 32; на 2-м этапе - подращивание проростков на жидкой питательной среде ВДС, дополненной ВАЛ (0,01мг/л) и НУК (0,2мг/л), концентрацией сахарозы 1-2% до образования 2-3 настоящих листьев.

второй способ - получение гибридов с помогаю эмбриогенного каллуса из недифференцированных зародышей, которые культивировали на среде ВДС (II), дополненной 2,4-Д (0,1бмг/л), кинетином

Таблица 3.

Завязываемоеть гибридных семян, фертильность и устойчивость к пероноспороэу межвидовых гибридов лука (1978...1987гг).

N ¡Комбинация скре-|Завязываемо| Показатели гибридов Fi

пп|щиваемых видов |сть гибрид-1—:-

| ¡зародых&чи,|лть пыльцы, | мое ть се- |к перонсюпо-

| \Х (% |мянД ¡розу (сред-

| ill |ний балл по-

| i I I ¡ражения

1. А.сера к A.flstulosum 15.. . S3 е. ..аз 0,1...0.3 1,2.. .2.2

2. А.сера х A.altaicum 8.. .35 13. ..РЯ 0,22 1.2.. .1,6

3. А.сера х A.vavilovli 14.. .22 21...28 0.67 1,1... .1,6

4. А.сера х А.schoenoprasum 1,0.. .2,6 13 0 —

б. А.сера х Л.nutans 4,3.. .6,4 3,6 0...0,1 0.2.. .0.3

6. А.сера х Л.odorum 0 0 0 0

7. А.сера х А.сера 55.. .62 90...96 - 2.0.. .2.5

(0,15мг/л) и НУК (1,0мг/л). ,

Более детально особенности преодоления несовместимости разных видов лука представлены в налих методических указаниях по исполь-

еованию культуры in vitro при межвидовой гибридизации лука (Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., Дмитриева Н.Н.,1087).

С использованием разработанных способов преодоления несовместимости видов подучены межвидовые гибриды и созданы их селекционно ценные формы.

1.2.2. Преодоление стерильности межвидовых гибридов.

Особенностью межвидовых гибридов лука иьляется их высокая стерильность цветков. Поэтому важны исследования, позволяющие повысить фсртильность гибридных растений, значительно уменьшить элиминацию зигот, обладающих генами ценных признаков, и максимально сохранить рекоыбинантные генотипы.

Изучение диплоидных гибридов Fi (Allium сера х A.fistulosum, А.сера х A.altaicum, А.сера х A.vavilovil) показало наличие у них фертильности пыльцы (8-30Х) и очень низкую завязываемость семян -от 0,1 до 0,5% (табл.3.), а триплоидные гибриды Fj (А.сера х A.schosnoprasum, А.сора х A.nutans) являлись полностью стерильными. Таким образом, полная или частичная стерильность гибридов Fi затрудняет получать гибриды дальнейших поколений и использовать их в селекционном процессе.

Преодоление стерильности межвидовых гибридов Fj имеет большие сложности. Для гибридов разных комбинаций скрещивания получение растений Fa осуществлялось через культуру зародышей in vitro. С помощью этого способа удавалось сохранить до 14% жизнеспособных растоннй от числа культивируемых зародышей.

Стерильность триилоидных гибридных растений Fi комбинаций А.сера х A.nutans и А.сора х A.schoenoprasuin удалось преодолеть с помощью полиплоидиэации in vitro по методике Полумордвиновой И.В., Марьахиной И.Я. (1085) в натей модификации.

Особенностью метода является культивирование ткани соцветия (цветоложе) на питательной среде, содержащей.колхицин (0,01%) и получение растений-регенерантов. Регенеранты имели фертильиость пыльцы от 552 до 63% в отличие от БХ исходного растения Fi.

При использовании частично фертильного полиплоидного гибрида Fi (А.сера х A.nutans) в качестве пыльцевого партнера, а лука А.сара как материнского растения, было получено оригинальное потомство беккросса - (BOi).

От скрещивания растений лука А. сера (2п) с гексаплоидным гибридом А.о?ра х A.nutans (бп), полученного от полиплоидизации In

vitro триплоидных стерильных растений, выделены тетраплоидные растения гибрида А.сера к A.nutans (4п), имеющие, два генома от А.сера и два генома от A.nutans. Завязываемость семян вновь полученного тетраплоидного гибрида А.сера х A.nutans составила 13...28Z.

Таким образом создан частично фертильный тетраплоидный гибрид (А.сера х A.nutans), включающий геномы несовместимых видов лука А.сера и A.nutans. Зародыши из семян данного гибрида культивировали in vitro и получили частотно плодовитые растения, которые по морфологии листа имеют отличия от лука A.nutans: их листья более у8кие и имеют внутреннюю полость в отличии от широко-ленточных плоских листьев лука A.nutans.

В дальнейшем были проведены возвратные скрещивания: А.сера к BCi[A.cepa х(А.сера х A.nutans)].

На основе совместного использования инконгруентных скрещиваний разных видов рода Allium, способов культуры in vitro, полипло-идиэации ткани гибридов п культуре in vitro, беккроссирования, инбридинга, цитологического анализа, селекционной оценки и отбора разработан комплексный метод создания форм межвидовых гибридов лука - генетических источников, сочетающих селекционно ценные признаки (схема 2.).

Исследованиями микро и макроспорогенева полиплоидных растений межвидовых гибридов установлены тесные корреляционные связи (г-0,50...0,88) между высокой частотой нарушения микроспорогенеза и низкой фертильностью растений (Полумордвинова И.В. и другие, 1988).

В результате изучения цитоэмбриологических особенностей межвидовых гибридов лука выделены формы, имеющие низкий процент нарушений в споро- и гаметогенезе и нормальную семенную продуктивность. которые представляют интерес для селекции, как генетические источники ценных признаков (Шевченко Г.С., Тимин Н.И., 19Э4).

Комплексный метод имеет два подхода (скрещиваемые исходные виды - диплоиды и исходные виды - разной плоидности - дипловды и тетрапловды) и включает способы преодоления несовместимости разных видов, преодоления стерильности гибридов и характеризуется следующими этапами создания форм:

- инконгруентные скрещивания в роде Allium и получение межви-. довых гибридов Fj на диплоидном уровне;

- преодоление несовместимости скпещиваемых видов, разной пло-

! Схема 2.

Комплексный метод создания форм межвидовых гибридов лука.

Этапы создания гибиридных форм

I Инконгруентние скрещивания видов рода Allium, Pl(2n) х Рг(2п или 4п);

получение гибридов Ft черев культуру in vitro двумя способами преодоления несовместимости: эмбриокультура дифференцированных еародышей и культура эмбриогенного каллуса недифференцированных зародышей;

регенерация растений гибридов Fj.

II Преодоление стерильности гибридов Fi - полиплоидизация растений (колхицинирование ткани гибрида Fj in vitro);

регенерация растений полиплоидов Fi, анамю плоидности, отбор фертильных форм (4п и 2п).

III Беккроссирование: Fi(2n) х Pi(2n) или Pi(2n) х Fi(6n,4n); получение гибридов ВС, в т.ч. черев амбриокультуру; анализ и отбор диплоидных и тетраллоидных фертильных форм.

IV Инбридинг гибридных форм ВС, Fi(2n, 4л); селекционно-цитологическая оценка растений потомств Кот ВС) и F2, отбор рекомби-нантных форм с ценными признаками.

идности с использованием двух способов культуры in vitro

• (эмбриокультура дифференцированных гибридных еародышей и культура эмбриогенного каллуса недифференцированных гибридных зародышей) и получение гибридов Fi (трипловды);

- преодоление стерильности гибридов Fi с- помощью полиплоиди-еации (колхицинирования в культуре ткани in vitro), анализ плоидности растений и отбор фертильных форм;

- беккроссирование [Fj-э х Pj или Pi х FiCPi х Рг)3, оценка гибридов и отбор ценных форм;

- инбридинг отобранных гибридных форм (ВС1-2. F2). селекционно-цитологическая оценка и отбор ценных рекомбинантных форм.

й ревультате разработанного комплексного метода соэдания межвидовых гибридов лука получены формы - генетические источники се-

- 22 - .

лекционио ценных признаков. Эти формы межвидовых гибридов ВС1-2 А.сера х А.чэуПоуИ и А.сера х А.ПзШоэит обладают сочетанием таких ценных для селекции признаков как высокая устойчивость растений к пероноспорозу, наличие луковицы, способной к хранению, достаточной фсртилькостью растений. Многолетние келуковичные формы • межвидовых гибридов А.сера х А.эсГюепоргазит, А.сера х А.пиЬепэ имеют сочетание повышенной продуктивности и устойчивости растений к пероноспорозу.

1.3. Способы получения оригинальных форм салата на основе

мутационной и комбинационной изменчивости.

Существует проблема для селекции салата - увеличение разнообразия форм исходного материала на основе мутационной изменчивости о и повышения изменчивости гибридных форм. Для получения последних актуальны разработку по химической кастрации цветков у самоопыляющегося растения салата и получение гибридов.

1.3.1. Способ получения мутантных форм салата.

При воздействии на семена салата (сорт Московский парниковый) этиленимин (концентрации раствора 0,01-0,022) и М-нитрозометнлмо-чевина (0,006-0,0125) вызывали высокую частоту видимых мутаций растений (схема 3.). Мутации признаков растений салата выявлены среди растений Мг. С помощью химических мутагенов'у салата индуцировано 15 различных типов наследственных изменений, обнаруженных у растений Мг. Частота появления мутационных изменений признаков колебалась от 5,9 до 33,4Х (в зависимости, от мутагена и его дозы).. Причем наибольшую частоту мутаций растений салата выэвал этиленимин (концентрация раствора 0,01%).

Наблюдениями еа растениями Мз выявлен ряд новых типов мутационных иэменений, касающихся главным образом характера ветвления стебля и продуктивности растения. Частота появления .наследственных изменений у растений Мз ниже, чем у растений Мг. Однако среди 60 семей растений Мз обнаружено 5 семей о новыми типами мутационных изменений. Следует отметить, что у растений салата наибольшую частоту полезных мутаций выэвал этиленимин (0,01%) - до410% от общего. числа семей.

Часть полученных мутантов представляет интерес для селекции в качестве генетичес1сйх источников ценных признаков: раннеспелость, удлинение хозяйственной годности растений, увеличесние размера ро-

ветки листьев, повышение содержания витамина С в листьях, мужская стерильность цветков, повышение устойчивости к слабой освещенности в зимней теплице.

На основе мутантов созданы линии - 13-1-10-6. £2-49-7-20, 2340-5-16 и другие, которые обладают селекционно ценными признаками. С использованием линии 13-1-10-6-(152) получен новый сорт листового салата Новогодний, который районирован для защищенного грунта,

1.3.2. Получение гибридных форм салата,

В селекционно-генетических исследованиях салата одним из сложных вопросов является кастрация цветков и искусственное скрещивание для получения гибридных семян и создания гибридных форм -генетических источников селекционно ценных признаков.

Использование в качестве гаме'тоцида раствора дикалевой соли фталевой кислоты дало хорошие результаты по химической кастрации цветков (Изобретение, Бюллетень N30,1982). Растения , опрыснутые 1% водным раствором дикалевой соли фталевой кислоты (препарат "СФ") в фазе начала бутонизации и далее-дважды в период цветения показали мужскую стерильность цветков, в которых тычинки не имеют пыльцы.

Использование фертильной пыльцы другого сорта для опыления мужски стерильных цветков дало возможность получать 95-100Х гибридных семян. В качестве отцовского компанента скрещивания использовали сорта, обладающие доминантными признаками: с антоциановой пигментацией листьев или ранним началом стеблевания. Анализ растений, выращенных из семян от скрещиваний, по наличию доминантных признаков отцовского растения, позволяет определить количество гибридных растений и проводить отбор гибридных растений р1 для получения гибридов (схема 3.).

На основе мутационной и комбинационной изменчивостей признаков у салата путем скрещиваний ранней темно-зеленой ыутантной формы (22-33-9) с исходным сортом Московский парниковый получена новая форма, сочетающая темно-зеленую окраску и большую гофрирован-ность листа. От этой формы создана ценная линия 22-33-9-3-154, обладающая раннеспелостью и высоким качеством зеленых листьев.

С испольеованием диаллельных скрещиваний разных сортов кочанного салата (6x5) выделены сорта (линии) с высокой комбинационной "способностью.

С помощью разработанного способа химической кастрации цветков

Схема 3.

Способ получения мутантных и гибридных форм салата.

Этапы создания форм

I Обработка семян раствором химических мутагенов (ЭИ - 0,01... 0,022, 1Ш - 0,01252, при 6-12 часах обработки), получение семян растений М]..

+ '

. II Анализ семей М-д - Ыз, отбор ценных мутантных форм (раннеспелость, повышенная продуктивность, устойчивость к абиотическим

факторам, мужская стерильность цветков и другте).

III Оценка мутантов, их скрещивание на основе химической кастрации

цветков или мс растений с линиями разных сортов.

IV Анализ и отбор форм гибридов ?г. оценка семей Рз-4 и отбор ценных трансгрессивных форм.

Ша Диаллельные скрещивания мс мутантных форм (или линий сортов с химической кастрацией цветков) с линиями разных сортов, получение гибридных семян. IVa Оценка эффекта гетерозиса у гибридов Fi (в теплице) и отбор линий с высокой КС.

получена гибридная форма (Tornado х Devina), ив которой создана линия Л7-4 - генетический источник, обладающий селекционно ценными признаками. На основе данной линии получен но^ый перспективный сорт салата Изумрудный.

2. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ СОЗДАННЫХ

ЦЕННЫХ ФОРМ. ЛИНИЙ МОРКОВИ, САЛАТА.

2.1. Детерминация генетических особенностей моркови.

Генетика признаков моркови разработана недостаточно полно, чтобы эффективно использовать в селекционных программах. Имеются отдельные работы по фенотипической изменчивости признаков корнеплодов (Рубашевская • М.К.,1931; Сечкарев Б.И.,1971; Сазонова Л.В..1976,1982, ; Dowker В..1978; Brar J.,1981). Известно несколь-

ко работ об особенностях наследования некоторых признаков (Lafer-riere L. .Sabelrnan W.,1968; More lock Т.,1976; -Neluwhof W. ,1084; Westphal L.. Wrloke'S.,1991; Scbuls B. and et.al.,1993).

Многолетние исследования генетических особенностей моркови позволили автору установить закономерности изменчивости и наследования многих принтов корнеплода и семенного растения (Тимин Н.И. и другие 1975..:1995).

Генетико-статистические методы анализа изменчивости признаков ыоркоъи многих наборов мужски стерильных, фертильных иибредных линий, гибридов Fi за ряд лет исследования дали возможность разложить обшую фенотипическую дисперсию определенного признака на ге-нотипическую и модификационную, при этом установлены пределы их варьирования. При определении разных типов изменчивости исходили из того положения, что варьирование между средними показателями того или иного признака линий, гибридов Fi., обусловливает геноти-пическую изменчивость, а варьирование между растениями внутри линии, гибрида Fi и случайное варьирование есть результат модифика-ционной изменчивости.

Результаты изучения генетических параметров признаков (гено-типической изменчивости, наследуемости) показали, что они характеризуются определенными особенностями варьирования в зависимости от природы признака. Одни признаки, как продолжительность вегетационного периода растений моркови характеризуются низкой фенотипичес-кой' изменчивостью (cv-5...11%) и часто высокой долей генотипичес-кого варьирования (Н2-0,44...0,82), другие признаки, как масса корнеплода имеют высокую общую фенотипическую изменчивость (cv-Ы.. .68%) и низку» долю наследуемости (Нг-0,16.. .0,30), а такие признаки как окраска корнеплода и содержание каротина характеризуются средней или высокой фенотипической изменчивостью (cv-13...28%) и относительно высоким значением наследуемости ()Г-0,56.0,76), (Тимин Н.И., 1989).

Нашми исследованиями установлены генетические параметры примаков семенных растений, которые позволяют повышать эффективность отбора ценных форм (Тимин Н.И..Старцева Л.В.,1991).

2.1.1. Наследование признаков моркови.

Информация об особенностях наследования признаков в первом гибридном поколении позволяет более эффективно'подобрать исходные Формы и наметить систему скрещиваний в зависимости от ожидаемых

результатов гибридизации.

Исследования многочисленных гибридов показали, что, как правило, доминируют гены, ' обусловливающие определенные признаки, по которым различаются родительские формы. Однако часто однозначной закономерности не наблюдается по многим признакам. Нередко в одних комбинациях скрещивания у гибридов Fi доминирует один признак, в друг" та - доминирует альтернативный признак.

Анализ гибридных комбинаций линий показал различное проявление у гибридов F2 признака продолжительности вегетации семенник растений. Так при скрещивании раннеспелой мужски стерильной белоц-ветковой линии 1124-1 с позднеспелой линией 1171-2 у гибридов Fi все растения были ранними, а у гибридов F2 преобладали частоты раннеспелых форм. В другой комбинации скрещивания позднеспелой зе-леноцветковой линии 1128-1 с раннеспелой белоцветковой линией 521 -1 растения гибрида Fi проявили зеленоцветковость и позднеспелость и в гибридах BC'i преобладали позднеспелые зеленоцветковые растения.

Одной из вредоносных болезней моркови является альтернариоь. Это заболевание вызывается двумя возбудителями: Alternatla radlclna поражает корнеплоды, a Alternaría dauci - листья.

Методом инбридинга гетерозиготных растений сортовых популяций получены устойчивые к адьтернариозу (поражаются 3-10% корнеплодов при хранении A.radlclna и на 0,5-1,0 балл A.dauci) и восприимчивые линии (60-802 и 2-4 балла соответственно). Путем скрещивания этих линий и анализа гибридов определено доминирование устойчивости и наличие не менее двух генов, обусловливающих различие линий по устойчивости. Выделены генетические источники устойчивости к A.radícina - линии 1113-101, 1171-509," и к A.dauci - линии 1132-247, 882-672.

Окраска корнеплодов. Одним из хозяйственно ценных признаков моркови является окраска корнеплодов, которая тесно взаимосвязана с содержанием каротиноидов. Известно несколько работ; посвященных исследованию наследования окраски корнеплода моркови (Gabelman W.H. et.al.1968,1979; Krivcky К..Sverepova G.,1985 и другие), В которых показаны, в ochoehom, генетические различия между белой, желтой и оранжевой окрасками корнеплодов, обусловленные наличием трех оли-гогенов (Y,Yi,Y2). Исходя из этих публикаций не ясно, какова генетическая природа различий между разными типами оранжевых окрасок корнеплодов.

От скрещивания линий оранжевой окраски с линиями светло-оранжевой окраски у гибридов Fi наблюдается в одних комбинациях доминирование светло-оранжевой окраски, в других - оранжевой, а в гибридах F2 отмечены расщепления на светло-оранжевые, оранжевые, темно-оранжевые и их различные отношения частот у разных комбинаций (табл.4).

В инбредных потомствах (И) от фенотипически одинаковых оранжевых форм (гетерозиготных) отмечены расщепления, имеющие различные отношения частот форм разной окраски (табл.5).

Характер расщеплений гибридов (F2. BOi) показывает, что различия между светло-оранжевой, оранжевой и темно-оранжевой окрасками обусловливаются одним или двумя генами, в зависимости от генотипов скрашиваемых линий (форм).

В результате гибридологического анализа многочисленных комбинаций скрещиваний инбредных линий, различающихся по окраске корнеплодов, нашими исследованиями установлено, что различия между белой, желтой, светло-оранжевой, оранжевой и темно-оранжевой окрасками корнеплодов обусловлены наличием пяти генов: Y.Yi,Y2.0r, Orí. При этом ген Y обусловливает белую окраску корнеплода и эпис-татичен по отношению к генам Yi.Y2,0r,0ri. Ген Yi определяет желтую окраску и является эпистатичным к генам Yg.Or.Ori. Ген Уг Фенотипически нейтрален, но является супрессором генов Or.Ori, а рецессивная форма этого гена - уг ингибирует проявление рецессивных генов ог или огг. Доминантные гены Or.Ori обусловливают светло-оранжевую окраску, а рецессивные гены ог или orí - оранжевую окраску> Темно-оранжевая окраска корнеплода обусловлена наличием и проявлением двух рецессивных генов - ог.оп (табл.9).

Согласно вышеизложенного, различные окраски корнеплодов моркови определяются следующими генотипами: белая . -YYYiYjY2Y20r0r0r'i0ri и другие (всего 16 генотипов гомозигот с 1-5 доминантными генами); желтая - yyYiY1Y2Y20r0r0vi0ri и другие (все, го 0 генотипов с 1-4 доминантными генами); светло-оранжевая -yyyiyiYgYgOrOrOriOri, УУУ1У1У2У2ОГОГОГ1ОГ1. УУУШУгУгОгОгогюг!, УУУШУгУгогогОгаОгц оранжевая - yyyiyiY2Y20r0roriori, yyyiyiY2Y2oror0ri0n, УУУ1У1У2У20ГОГ0Г1ОГ1; темно-оранжевая У УУ1У1Y2Ygororor1orí.

Линии с различной окраской корнеплодов и соответственно разных по окраске генотипов созданы и имеются в коллекции лаборатории генетики и.цитологии ВШШССОК. Линии с темно-оранжевой и оранжевой

- гъ~

Расщепление гибридов (Рг, ВС) моркови по окраске корнеплодов.

N пп

Линия

Окраска корнеплодов

Родительские формы Гибриды Гг Расщепление гибридов ВС по окраске, шт. растений

Предполагаемые отношения частот фенотипов

1. Л1132-2 х Л521-А

2. Л1132-2 X ЛЗЗЗ-100

3. Л7802 х ■ Л521-А

4. Л1132-2•X ЛЗЗЗ-ббЗ

5. Л1128-10 X ЛИ 13-207

6. Л978-9 X Л101-Б

7. Л787-2 х. Л102-Б

темно-оранжевая светло-оранжевая

оранжевая

Гц:

темно-оранжевая светло-оранжевая

светло-оранжевая ВСг:

оранжевая светло-оранжевая

темно-оранжевая оранжевая

светло-оранжевая.

темно- оранжевая е

оранжевая светло-оранжевая

оранжевая . . бе/^я

оранжевая белая

белая

ВС2:

Ъ: ВС}.:.

?Г.

Рг:

светло-оранжевые - 15 оранжевые - 34 •темно-оранААБые - 13

светло-оранжевые - 65 оранжеьые - 126 темно- оран-чевые - 58

светло-оранжевые - 51 оранжевые - 18 светло-оранжевые - 54 оранжевые - 55

оранжевые - 18 темно-оранжевые - 45 оранжевые - 15 темно-оранжевые - 16

светло-оранжевые - 6 . оранжевые - 17

белые - 45 желтые - 13 светло-оранжевые - 4 оранжевые - 4

белые - 65 желтые - 23 оранжевые - 10

3:10:3 1,2 1:2:1 • 0,4

.3:1 1:1

1:3 • 1:1

1:3 .

48:12:3:1

12:3:1

0.04 0,01

0.4 0.1

0.02

9.6

4.7

Расщепление инбредных (Ц) потомств моркови по окраске корнеплодов.

N | Г Окраска корнеплодов |Предполагать Форма |---:-1 еиые отноше

| | Родительские |Расщепление потомс-|ния частот

| | формы |тв по ораске, шт.р.¡фенотипов

1. 1106 - 1 светло-оранжевая светло-оранжевые-62 3:1 0,1

оранжевые-18

светло-оранжевые-18 3:10:3 2,0 оранжевые-41 темно- оранжевые-16

оранжевые-18 3:1 О

темно-оранжевые-6

желтые-20' 12:1:3 6,1

оранжевые-4 темно-оранжевые-10

белые-46 12:3:1 0.2

желтые-11

светло-орашкевые-4

окрасками корнеплодов (1132-2, 1124-1, 1141-1, ' 1128-1, Б21-4 и другие) могут быть испольвованы в селекции при создании гетероаис-ных гибридов Fj. в качестве доноров и генетических источников привнаков интенсивно-оранжевой окраски и высокого содержания каротина. • • ' '

Цитоплазматическая мужская стерильность цветков. Цитоплаама-тическая мужская стерильность (ЦМО) растений моркови широко ис-польвуется в ' селекции и семеноводстве при Создании гетеровисных гибидов Fi и производстве гибридных семян. В селекционной практике применяют два типа ЦМО: тип браун (brown) - коричневые пыльники, который имеет следующие особенности андроцея: тычиночные нити короткие, пыльники коричневой окраски, пыльцевые верна либо отсутствуют, либо стерильны; тип петалоид (petaloid) - лепеотковидный, характеризуется наличием дополнительных пяти, лепестков и отсутствием тычинок. Исследования мужской стерильности моркови в связи о использованием ее в селекции выполнили Н.И.Жидкова, Б.В.Квасни-

2. 333-617 оранжевая

3. 639-4 оранжевая

4. 103-ж желтая

б. 782-1 белая

ков (1968,1973,1996); М.К.Литвинова (1968,1989); П.Ф.Коненков, А.И.Мохов (1971); М.В.Кравцова, (1976,1991) и другие.

О генетической природе признака ЦМС моркови ряд исследователей (Тотрзоп 0.1.,1961; НалБоЬе Р.Е., ОаЬе1тап И.Н.,1963; Вал^а 0. et.al.,1964; Роппе1 А.,1969 и другие) выдвинули несколько различных положений, согласно которых мужская стерильность цветков помимо фактора стерильности в цитоплазме обусловливается одним или двумя ядервыш генами. Эти данные относятся к типу ЦМС браун. О генетических особенностях ЦМС типа петалоид до наших исследований известно было крайне недостаточно.

Анализом расщеплений гибридов, полученных от скрещиваний нескольких фенотипически одинаковых мужски стерильных (ЦМС типа петалоид) линий, установлено, что у гибридов Га (от 9 комбинаций скрещиваний) наблюдалось единообразие: все растения были стерильны. Это обусловлено гомозиготностью родительских линий по признаку мужской стерильности - фертильности цветка при доминировании генов стерильности. Гибриды ВС-, полученные от скрещиваний трех мс гибридов с одной мф линией Рг. показали расщепление на мужски стерильные И фертильные растения в различных отношениях (табл.6). Отношение мс и мф растений кгк 1 обусловлено тем. что родительские лини*различаются по трем локусам. при отношении 3:1 - по двум ло-кусам и при отношении 1:1 - по 1 локусу. Этим можно объяснить, что мужски стерильные линии обладают тремя, двумя или одним доминантными ядерными генами.

Анализ гибридов Гь ВС, от двух других групп скрещивания (2-3 (¡) мс линии с одной мф линией), показал во всех потомотвах отсутствие расщепления (все растения гибридов Р1 и ВС - стерильлы) и следовательно можно сделать вывод, что мужски стерильные линии и инбредные линии опылители гомозиготны по ядерным генам и, что опылители являются закрепителями мужской стерильности материнских линий.

Исследованиями многочисленных расщепляющихся гибридов (Р1, ВС) установлены фактические отношения частот мужски стерильных (мс) и фертильных (мф) растений, которые соответствуют следующим теоретическим отношениям частот (мс:мф растения) по Типу ЦМС петалоид - 1:0, 63:1, 31:1, 16:1, 7:1, 3:1, 1:1 и другие.

Экспериментальные данные о частоте проявления мужски стерильных и фертильных растений в расщепляющихся гибридных потомствах позволяют объяснить генетическую природу признака ЦМС, типа петало-

Таблица б.

Аналиэ расцепления гибридов моркови по прианаку мужская стерильность (мс) - фертильность (мф) цветков (1978-1980гг).

N |Комбинация скре-|По-| пп|щивания линий, |ко-| ¡форм (мс х мф)' [лв-) I |ние

Количество растений

Всего | Из них

мс

Предполагаемые Ътноше |ния частот

-|растений,

| мф |мс:мф

1. 1132-2x1113-621 37 37 0 1:0 0

ВС1 30 26 4 7:1 0,02

2. 1194-4x1113-621 62 62 0 1:0 0

В01 94 71 . 23 3:1 0,04

3. 1141-707x1113-621 Г1 54 54 0 1:0 0

ВОа 16 7 8 1:1 0,06

1. 1141-1x1113-17 Р1 100 100 0 1:0 0

ВС1 26 23 3 7:1 0,1

2. 1132-752x1113-17 52 52 0 1:0 0

-//- ВС1 39 29 10 3:1 0,1

3. 1128-10x1113-17 60 60 0 1:0 0

-//- В01 18 10 8 1:1 0,2

III

1. 1124-1x333-1 100 100 , 0 • 1:0 0

-//- В01 89 89 0 1:0 0

2. 1132-2x333-1 52 : 52 0 1:0 0

ВС1 56 56 0 1:0 .0

3. 1128ХЗЗЗ-1 Р1 111 111 "0 1:0 0

-//- ВС1 39 39 0 1:0 0

1. 1194-4x639-1. Р1 143 143 0 1:0 0

-//- ВС1 328 328 0 1:0 0

2. 1128-10x639-1 62 62 0 . 1:0 0

ид у. форм, выделенных из инбредных потомств культурной моркови, следующим образом: мужская стерильность цветков типа петалоид определяется фактором стерильности (Зр) в цитоплазме и действием триплнкатных доминантных ядерных генов, взаимодействующих по принципу некумулятивной полимерии. Наличие у растений фактора стерильности ,.(2р) в цитоплазме и одного из трех ядерных доминантных генов (МуМзэ-й) обусловливает мужскую стерильность цветков - ЦМС типа

цеталоид.

Форма сегментиков листа моркови служит маркерным признаком при идентификации фенотипов отдельных линий и может оказывать влияние на продуктивность форм. Созданы линии (1113-621. 333-247, 1171-8Б9 и другие) с узколанцетной формой сегментиков листа, позволяющей увеличивать количество растений на еденицу площади. Поэтому важно установить генетическую природу различий линий по форме сегментиков листа, о которой из литературы сведений нам неизвестно. С этой целью были выполнены циклические и возвратные скрещивания линий, имеющих различия по форме сегментиков листа: ланцет-но-линейные, ланцетные и острогородчатые. У гибридов (Fi и ВС) от скрещиваний линий, имеющих ланцетные или острогородчатые сегментики листа о линией, обладающей ланцетно-линейной формой сегментиков, доминируют гены, определяющие ланцетно-линейную форму, и не наблюдается расщеплений (табл.7). От реципрокных скрещиваний, когда ланцетно-линейная линия'' используется в качестве материнской, а отцовской линией служит в одной комбинации скрещивания ланцетная, в другой - острогородчатая, в гибридах BCi проявляются фактические расщепления, соответствующие теоретическим частотам: в первом случае как 1:1 (ланцетно-линейные .-ланцетные) и во втором -случае как 1:2:1 (ланцетно-линейные :ланцетные:острогородчатые).

Анализ расщеплений гибридов ВС от указанных скрещиваний, показывает на наличие двух генов, которые обусловливают различие ли-, ний по форме сегментиков листа и в результате этого можно объяснить генетические особенности разных форм сегментиков листа следующим образом: два доминантных комплементарных гена, обозначенных нами Lan и Lani, определяют ланцетно-линейные сегментики, а каждый в отдельности (Lan или Lani) обусловливает ланцетные сегментики и два рецессивных гена (lanlanlanilant) контролируют проявление ост-рогородчатой формы сегментиков листа (табл.9).

Окраска цветка. Фертильные растения культурной моркови, а также мужски стерильные растения с ЦМС типа браун - всегда имеют белую окраску цветков. Растения с ЦМС типа петалоид могут быть разными по окраске цветков: белые, светло-8еденые, ееленые.

Гибриды Fi от скрещиваний разных форм (гетерозиготы по окраске цветка) часто показывали расщепления на растения с разной окраской цветков (белые¡светло-велейые:зеленые), которые соответс-

Таблица 7.

Аналив гибридов моркови по признаку форма сегментиков листа.

Скрещиваемые линии

Растения с формой сегмента листа

Родители РР

Гибриды

Р1 1132-2 х ланцетные Рг 1113-621 ланцетио-линейные

Р1 1194-4 х острогород-чатые

Рг 1171-859 ланцетио- . 1 линейные

Рг 1124-1 х острогород-чатые

Рг 333-1 ланцетные

Р1 1132-887Х ланцетно-линейные Рг 639-1 ланцетные

Р1 1132-887х ланцетно-линейные Рг 1113-Б41 оотрогород-чатые

Pi 1124-246 ланцетные ланцетные Рг 1113-541 оотрогородчатые

ланцетно-яинейные

ланцетно-линейные

ланцетные

ланцетно-линейные

Предпола- | гаемые от-) X2 ношения | частот рас) тений

I BOt

ланцетно-линейные

ланцетные

ланцетно-ли- .1:1 0,3 нейные - 190 ланцетные - 200

ланцетно-ли- 1:2:1 1,7 нейные - 45 ланцетные - 70 острогородчатые-40

ланцетные - 49 1:1 0,9 острогородчатые-40

твовали следующим предполагаемым отношениям частот: от скрещивания форм белоцветковых X белоцветковые - 9:6:1, 3:4:1, 3:1:0, 1:1:0, 1:0:0; от скрещивания.форм светло-зеленых х белоцветковые - 3:4:1, 1:2:1, 0:3:1, 0:1:1, 0:1:0; от- скрещивания форм зеленоцветковых х белоцветковые - 1:2:1, 1:1:0, 0:1:1, 1:0:0) 0:0:1. Гибридные потомства (Гг, Вс) имели расщепления, которые соответствовали отношениям частот как 3:4:1, 3:1:0 и другие (табл.8).

На основе анализа особенностей расщеплений потомств (гибридов F1.F2.BC) от скрещиваний различных форм и потомств от инбридинга белоцветковых форм можно заключить, что генетические особенности различий по окраске цветков моркови зависят от наличия фертильноо-ти или стерильности цветков (следовательно от N или Б фактора в

Таблица 8.

Анализ гибридов моркови по признаку окраска цветка.

N | Комбинация | По-1 Количество растений по окраске|Предпааа1

пп j скрещивания j ко-1 цветка, шт. |гаемые | X"

| линий, форм |ле-| —¡отноше- |

|ние| Всего 1 ИЗ них |ния час-|

1 1 1- -|тот pae-j

1 1 |белые|св.-вел. веленые|тений |

1. 1128-10 Pi 10 10

639-2 Р2 • 12 12

1128-10x639-1 Fi 20 6 10 4 1:2:1 0.4

из Fi - Pi ВС2 36 И 21 4 3:4:1 0.9

светло-веленые

2. 1141-8 Pi 10 10

1113-641 Ps> 11 . 11

1141-8x1113-641 Fi 62 30 32 0 1:1:0 0,06

и8 Fi - Pi ВС2 90 71 19 0 , 3:1:0 0,72

белые

3. 1194-3 Pi 12 12

333-2 Pi 11 И

1194-3x333-2 Fi 16 15

Fa 20 16 5 0 3:1:0 0

цитоплазме и ядерного гена стерильности - Ms или фертильности -ms) и действия двух ядерных генов, обусловливающих различия между белой, светло-8еленой и веленой окрасками цветков у мужски стерильных форм. При этом светло-зеленая окраска цветка определяется геном G (или Gi), зеленая окраска - двумя рецессивными генами ег, gigi (green -г веленый) и белая окраска - комплементарным взаимодействием двух доминантных генов. Следовательно, различные окраски цветков моркови обусловливаются следующими генетическими факторами: белая окраска мужски стерильных форм - SPUHTMsMs,..GGG1G1, светло-вёленая окраска - SpmrrMsMs.. .GSgigi (SpU>rlMsM3.. .ggGiGi) и веленая окраска - SPWiTUs>A3... gggigi. Белая окраска цветков фер-тильных форм .может иметь один ив следующих генотипов NuhtMSMS. ..GGG1G1. NUHTMSMS. ..GGgTigl, ИцитМзМз...gggiSi, 5pmcr">s'ns. ■-GGgigi, SpUlrrmsms.. .gggigi и другие.

Генетическая детерминация селекционно ценных признаков моркови разработана на основе использования системы различных типов скрещиваний линий (парные, возвратные, топкросо. сетпросо, диад-

Генетика признаков горкови.

Признак |Гены, их взаимодействие) Генотипы

О. К К 0 р р а н с е к. п а л 0 д а Белая Желтая Светло- оранжевая Оранжевая Темно- оранжевая Y,Y>YiY20r0ri Yi.Yi>Y20r0ri Or (Orl ) ^ Y2 >Ог (Orl ) ОГ (on) or, on YYiY20r0ri и 16 других yYiYgOrOri и 8 других yylY20r0rl. уу1у20г0г1. yyly20rorl yyiY20rori, yyiY20rOri, УУ1У20ГОГ1 УУ1У20Г0Г1

цыс Петалоид SpuHT+Ms3-•-5 Sp uht+WsSMs4Ws5 , SpuHT+Ms3Ms4ms5, Spimr+Ms3ms4ins5

$> с л о е и р г с M м т а е,а iî1 i: Ланцетно-, линейная Ланцетная Острогородчатая Lari'Lani Lan или Lani lanlani Lan Lani Lanlani, lanLani lanlani

о Ц К в P е а т с к к ¡а а Белая Светло-зеленая Зеленая Sp+Ms3...5G»Si N+ -//-Sp+Ms3...5Ggi Sp+Ms3...5ggi Sp+Ms3...6G»Gi, N+Ms3...5G»Gi, Sp-Hns3...5G*Si и другие Sp+Ms3...5Ggi, Sp+Ms3...5gGi Sp+Ms3...5egi . . "

лелыше) и сравнительного анализа расщеплений инбредных и гибридных потомств различных поколений (I1-2.F1.F2.P3.BC1-2). Так при детерминации сложного качественного признака, как окраска корнеплодов моркови, использованы самоопыления равных форм, скрещивания линий (парные, возвратные, топкроес, сетпросс), потомства от которых сравнивали по расщеплению в различных поколениях (h-2.Fi,F2,BCi-2) и определяли соответствие фактических частот равных фенотипических классов одной из многих выдвинутых гипотез генетической обусловленности признака.

2.2. Генетика признаков салата.

Для успешной селекционной работы с растениями салата необходима, наряду с многообразием форм исходного материала, информация о генетических особенностях растений. Генетика отдельных признаков салата (признаки листа, розетки, мужская стерильность, окраска цветка и семян, устойчивость к некоторым болезням) представлена в работах ряда исследователе".! (Thompson R. .1958! Llndgvlst К. .1860; Ryder Б..1975. Eenlnk А.Н..1981; Riok K.V. and et.al..1994). Однако, частная генетика салата в целом слабо разработана.

Представляет интерес установление генетических различий линий. как генетических источников, по признакам продолжительности вегетации растений, по окраске листьев, по длине стебля, по типу растений и совместном наследовании указанных признаков.

В исследованиях использованы линии мутантных форм: раннеспе-. лые (55-60 дней от всходов до начала стеблевания) - 13-1-10-6, 22-33-9-3, и позднеспелые (70-80 дней) - 23-40-16-15, 22-49-7-20. Установлено, что у растений гибридов Fi наблюдается доминирование раннеспелости. Фактические частоты появления двух фенотипических классов растений гибридов F2 (ранние и поздние растения по началу стеблевания) соответствуют теоретическому отношению 3:1 (табл.10). Рааличие линий обусловлено моногенным наследованием, при котором раннее стеблевание контролируется доминантным геном (El), а позднее - рецессивным (el).

Однако отношения 3:1 и 13:3 очень близки. Поскольку трудно получать гибриды салата от анализирующего скрещивания, то проведено изучение семей гибридов Fa. При этом фактическое отношение частот ранних константных семей гибридов F3 к частоте расщепляющихся семей соответствует предполагаемому отношению 1:2, а не 6:7 (при дигенном наследовании) (табл.11).v Это также свидетельствует о мо-

Таблица Ю.

Анализ расщепления гибридов салата по признакам: продолжительность периода всходы - начало стеблевания растений и окраска листьев (1974-1975гг. 1978-1979гг).

N [Комбинация скрещивания пп|линий мутантных форм

Количество растений гибридов ?г

Всего |иэ них по началу |-| стеблевания | • I-1

| ранние |поздние!

I Х2 |при отношении -¡частот растений

3:1

13:3

Линии: поздние х ранние

1. 23-40-5-15 х 22-33-9-3 285 227 58 3,30 0,45

2. 22-49-7-20 X 9-1-20-5 321 246 75 0,17 2,20

3. 23-40-16-15 х 13-1-10-6 372 285 87 . 0,50 5,20

4. 23-40-6-16 (зеленая) . 276 х 22-33-9-3 (тем.-Беленая)

из них по окраске листьев:

тем.-зеленые

зеленые

201

0,48 11.2

Таблица 11.

Анализ семей гибридов Рз салата по признаку продолжите1ьности периода всходы - начало стеблевания.

Комбинация скрещивания

линий (поздние х ранние)

Количество семей гибридов КЗ

Всего

из них

констан-1расщеп-тных ¡ляющих-¡ся на ¡ранние ¡и позд-!ние рас тения

X при теоретическом отношении константных и расщепляющихся семей

1:2

7:6

23-40-5-15 X 22-33-9-3 75

22-49-7-20 X 9-1-20-5 46

23-40-16-15 X 13-1-10-6 86

24 51 0.06 14,42

10 36 2,77 19,16

24 62 1,12 23,26

нстенном наследовании.

Созданные в результате экспериментального мутагенеза линии салата отличаются по окраске листьев: зеленая окраска у линий 23-40-5-16, 23-40-16-15 и темнозеленая окраска - 22-33-9-3, 13-1-10-6, 22-49-7-20. У гибридов F2 от скрещивания линий 23-40-5-15 (зеленая окраска листьев) с линией 22-33-9-3 (темно-зеленая окраска) отмечено фактическое расщепление на темно-зеленые и зеленые растения, которое соответствует предполагаемому отношению 3:1 (табл.10) и показывает на моногенное наследование различий по окраске листьев, при доминировании гена темно-зеленой окраски (GG) над геном веленой окраски (eg).

В результате исследований частной генетики салата получена . мутантная линия 13-29-5-1, имеющая низкий стебель (40...50см) -"карлик" • в сравнении с "нормой" по длине стебля (80...90см) у линии 9-10-20-5 исходного сорта. У гибридов Fj от скрещивания указанных линий доминирует высокий стебель (норма). Гибриды F2 расщеплялись на растения, имеющие нормальную длину стебля и на растения - карлики по длине стебля близко к отношению 13:3 (или 3:1)(табл.12). Расщепление потомств F3 от карликовых растений гибридов F2. с доминированием признака карликовый стебельможно объяснить, лишь предположив дигенное наследование различи по длине стебля салата. На дигенное различие по длине стебля салата показывают^ также особенности фактического расщепления гибридов F2 от другой комбинации скрещивания линий, имеющих высокий стебель. (табл.12).

Теоретическое обоснование наследования по признаку длины стебля (различия по длине стебля) у гибридов салата предполагаем следующее: нормальная длина стебля салата (80-90см) определяется геном DD; карлик по длнче стебля (40-50см) обусловлен геном dd. Кроме того, имеется ген 11 - ингибитор по отношению к рецессивному гену dd (ii>dd) и тогда генотип ddii имеет фенотип - норма по длине стебля. Формы со стеблем нормальной длины могут иметь генотипы: DDI I. DDI1, ddll, а генотип растения - карлика - ddii (табл.14).

Тип растений салата (листовые,- кочанные). Генетические особенности салата, связанные с типом растений, изучены слабо. Ряд исследователей считает, что отличие кочанного типа растений от листового обусловлено моногенно или высказано предположение, что кочанный тип определяется наличием нескольких рецессивных генов (Llngvlst К. .I860; Basset М. ,1976)'.

Анализ расщепления гибридов Рг - Рз салата по признаку длина '. стебля (1974-1976).

|По-[Количество растений,шт |Х2 при теоре-

Комбинация скрещива-1 ко-1-:-:-¡тичеоком отно-

емых линий |ле-| Всего| иэ них ¡шении частот

|ние| |-¡растений .

1 | ¡подлине |ки | 3:1 | 13:3

¡1 (стебля | | (

13-29-5-1 ("карлик") 35 35 0

х 9-10-20-5 (норма) Рг 492 388 104 3,85 1,93

22-49-7-20 (норма) Р1 32 32 0

х 22-33-9-3 (норма) 321 250 71 . 1.4 2,0

ив Рг высокостебель- Рз 107 78 29 4,92 0,24

ные растения

1:3 3:13

из Рг растения - ?з 46 16 30 2,0 7.4

"карлики"

22-33-9-3 (норма) 28 0 88

X 13-29-Б-1 ("карлик") Рг 210 56 154 0,28 8,0

Исследованиями свыше 20 гибридов (F1.F2.F3,ВО) установлены различные особенности их расщеплений по типу растений: в комбинации скрещивания линии кочанного сорта с линией листового салата при доминировании у гибридов Р1 листового типа, у гибридов ?г отмечены расщепления на листовые: полукочанные: кочанные растения при соотношении частот как 36:12:16 и в другой комбинации как 3:0:1; от скрещивания линий кочанного сорта с полукочан"ым в Р1 доминировали листовые или полукочанные, а в гибридах установлены расщепления как 9:3:4 или 0:9:7; а от скрещивания линий кочанных сортов с линиями кочанных у гибридов отмечено доминирование листового типа шт кочанного и в гибридах Рг определены расщепления 36:12:16, 3:3:4 или 0:3:13, 0:0:1 (табл.13). Расщепления гибридов Рг как 36:12:16 и 9:3:4 не отличимы, однако анализ семей Рэ, полученных от кочанных растений Рг, показывает четкое отличие: в первом случае (Рг-3б:12:16) отношение частот константных и расщепляющихся семей отмечено как 6:3, а во втором случае (Рг-9:3:4) -как 1:1.

Таблица 13.

Анализ расщепления гибридов салата по типу растения (розетка - кочан)(1978-1980гг.1991-1993гг).

N пп Комбинация скрещивания сортов-линий Фенотипы Количество растений гибрида Теоретическое отношение частот растений X2

родители РР гибриды Всего из них

листовые|полукочанные|кочанные

1. Крупнокочанный-1 я кочан йоскоеский парни- лист коьый-1 лист 518 310 95 113 36:12:16 3,1

2. Зигап-1 х Московский парниковый- 2 кочан лист лист 386 302 ° 0 84 3:0:1 1.6

3. Крупцркочанный-1 х кочан Fordhook-1 полукочан полукочан 328 0 201 127 0:9:7 2.3

Suzan-1 х Первокайский-1 кочан полукочан лист 252 160 40 52 9:3:4 4,9

5. Ramees-1 х Кучерявец одес-ский-2 кочан полукочан кочан 240 0 56 184 0:3:13 3,3

б. Крупнокочанный-1 х кочан Great Lakes-1 кочан кочан 844 0 169 675 0:3:13 0,8

7. Suzari-1 х Great Lakes-1 кочан кочан лист 155 92 27 ■ 36 36:12:16 0,7

8. Great Lakes-1 x Deciso-1 кочан кочан лист 989 581 180 228 1 36:12:16 2.2

9. Ranees-1 x кочан кочан 255 0 0 255 0:0:1 0

Tomado-1 кочан

Генетика признаков малага

•Признак

|Гены, их взаимодеиствие|

Генотипы

«Г -»

Т.р.н

и а и ц с,я

Листовой

Полукочанный

Кочанный

С-С1

С или С\ с иди 01

при 1>С1, 1>С

СС-С1С111. СОС1С1П ССс1С111, ссС^И

ссс1с111 .сссю! 11, сс01с111, сссю! 11

Высокий стебель • В. 1>а сои. юн. <Ш1

Низкий стебель (МП

Раннее Е1 Е1Е1

Позднее в1 е1в1

Темно-зеленая в 03

Зеленая г №

В! с ы: т с!е

Н е в а;т а че н а;б и ли а

°1?

о|л

Р С а 1 с г к! а

- 42 - '

^ На основе анализа расщеплений гибриов (F2.F3.BC) от многих комбинаций скрещиваний линий сортов, различающихся по типу растений. определяем генетические особенности сортов по типу растений (листовые, полукочаниые, кочанные) следующим образом: два доминантных комплементарных гена (CC;CiOi) обусловливают листовой тип растения (розетка листьев), а каждый в отдельности из втих генов определяет полукочанный тип растения, два рецессивных дупликатных гена сс, cici (с - capitata) - кочанный тип растений. Кроме того существует третий ген - II (11). аллели которого инглбируют проявление отдельного гена СС или CiCi (II>CiCi и 11>СС). Следовательно различие сортов салата по типу растений обусловливается наличием от одного до трех разных ядерных генов в зависимости от генотипа скрещиваемых сортов (табл.14).

Исходя из установленной генетики признака тип растений следует отметить, что кочанные сорта имеют разные генотипы по признаку наличия кочана: ccCiCiII (Great Lakes, Hanson, Tornado), CCcic-tH (Deciso, Ampius), ¿bcici1I (Ramees), ccoicjll (Крупнокочанный); полукочаниые сорта характеризуются генотипами: ccC-iCi 11 (Первомайский), CCciciII (Fordhook) и листовой салат определяется генотипом'CCCiCiII (Московский парниковый). Анализом гибридов от скрещивания сортов, различающихся по типу растения (кс(чанные-листовые), по антоциану (наличие-отсутствие), форме края листа (ровный-волнистый), консистенции листа (маслянистая-хрустящая) установлено свободное комбинирование генов, определяющих указанные, признаки.

3. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ ФОРМ, ЛИНИЙ -

ИСТОЧНИКОВ ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ.

Ценность селекционного материала в наличии биологического разнообразия форм и его генетической детерминации признаков. Поэтому наряду с экспериментальным получением исходных форм, линий имеет эначение их генетическая изученность - идентификация генотипов по комплексу признаков.

Генетический источник ценного признака - выделенная по фенотипу форма (линия) определенного вида, характеризующаяся наследственно обусловленным селекционно-ценным признаком. Донор - генетически изученный или селекционно проверенный источник, удовлетворяющий следующим требованиям: дает''жизнеспособные, высокофертильные

гибирды Fi; содержит идентифицированные аллели генов, контролирующие селекционно-важный признак; не ухудшает до экономически неприемлемого уровня основные агрономические показатели скрещиваемых с ним образцов ("Положение о генетических коллекциях и донорах", ВИР,1992)!

3.1. Идентификация линий моркови.

На основе генетической и селекционной детерминации признаков выделены ценные линии, определены их генотипы по ряду признаков. Отобраыые линии характеризуются как генетические источники или доноры селекционно-важных признаков (табл.16,16,17).

Определены доноры ЦМС типа петалоид: линии 1128-10, 1141-705 (SpUHT. Ms3), 1194-4, 1132-752 (SplWT. Ms3...4), 1132-2, 1124-1, 1141-1 (SpUHT. МзЗ...5) и доноры - закрепители признака ПМС - линии 333-1 (Мцит. MS3...5), 639-1 (Ицит..Ms3...4).

Кроме того из инбредных потомств выделены формы с ЦМС типа петалоид, характеризующиеся различиями в строении лепестков дополнительного круга: широколепестковая, уэколепестковая, кистевидно-лепестковая, ложечковиднолепестковая; а с ЦМС типа браун: мелколепестковая и безлепестковая. Наибольший интерес для селекции по селенной продуктивности и раннеспелости представляет широколепестковая форма белой окраски. "Безлепестковая" форма отнесена к новому типу ЦМС (Nothnagel,1991).

Иэ инбредных потомств впервые выделена новая писти-.одийная форма мужской стерильности - "многостолбчатая" форма, характеризующаяся наличием дополнительных пяти столбиков пестика и отсутствием тычинок. В цветке располагается семь столбиков и одна двугнёзд-ная завязь (Валеева З.Т., ТиминН.И., 1980). Эта форма, вероятно, ' является Новым типом ЦМС, так .как имеющиеся линии-закрепители стерильности всех других типов ЦМС у данного типа не обеспечивают закрепления мужской стерильности цветков.

Оценка эффектов общей и специфической комбинационных способностей линий от диаллельных скрещиваний мужски стерильных и фер-тильных линий ( сетпросс ) позволяет выделить линии-генисточники высокой комбинационной способности по раннеспелости (линии мс 1124-1, мф 333-1-663), по высокой продуктивности (линии MC 1132-94, 1128-10, мф 1171-508,1113-170), по содержанию каротина (мф 521-4, 1163-595), по устойчивости к альтернариозу (линии 1113-101, 1171-509). Установлено изменение комбинационной способности инб-

- Н'

Генетическая идентификация линий моркови (1986-1995).

N I

пп| Линия

Окраска корнеплода Мужская стерильноать-Фертилъноеть цветка Окраска цветка

фенотип | генотип фенотип 5Р(ЮЦИТ+ генотип

фенотип | 3(Н)щгг+генотш1

1 1132-2 т.оранжевая 1 .мужски сто£кльн! УУУ1У1У г^гог-огоп ог'1 цьКТ-нет^лоид :.!6 линии белая

г 1194-4 оранжевая УУУ1У1УоУ20гОгОГ1ОГ! св.зеленая

3 4 1141-1 1128-10 -//- УУУ1У1У2У2ОГ0Г0Г10Г1 УУУгУа^'гОгОго^ог! 5рцит+М53.,&зМ34№4Мз5М35 ев.зеленая зеленая

5 1124-1 УУУ1У1У2У20ГОГОГ1ОГ1 белая

6 961-3 -//- ууу1у1у2у20гогопсп ЦМС-браун Зацит+изагг^МггМзг 2.Фертильные икбредные лин-и белая.

7 521-4 т. оранжевая УУУ1У1121£0Г0Г0Г10Г1 фер-1 ГИЛЬВОСТЬ . НЦ1П'-Иг^ГЗ)!В31П34К341|13Б5?135 белая

8 333-1 оранжевая УУУ1У1У2У2огогоГ10Г1 -//-

9 639-1 . -//- УУУ1У1^2У20г0гоГ1ОГ1

10 1113-17 -//- УУУ1У1У2У2010ГОГ1ОГ1 Нцит4 пгззп!ззп!34ш34ш851т135

11 1105-1 св.оранжевая УУУ1УЗ УпУоОгОгОхчОг!

12 1103-1 13 762-1 14 101-Е оранжевая желтая белая ууу1у1у2у2огогог1ог1 У V»1 * 1 У-^Уеогогоггог! УУУ1У1 УгУгОгОгогхоп .-//белая белая

бс/З^}

-//-Зр+МэМБ... £82181 БгиМзМз..,

к..

ни

г+ШЗШЗ.

©^ЗхЗ! Нцит+КкМз.

Куит+МзМз.

«дит+птаге. Нцит+^МЗ.

" " Таблица 16.

Генетические источники (ПО и допоры (Л) селекционно ценных признаков моркови (1SS6-Í996).

N | ¡Продохжтельно-ЩМС-тип, (КС по продуктив-|йнтенеив1Высокое ¡Устойчивость к (Маркерный признак

•i ¡ного периода |пители I------¡жевая ок^ние кара)--——¡форма (окраска

i |-|ШС -| ОКС | СКС |раска ko¡тина ¡ daucí |radicina¡сегмента)цветга

¡ ¡ранняя (поздняя) I | ¡рнеплода! ¡ ¡ ¡листа ¡

1.Фертильные линии

1 639-1-408 ГИ АД -ípet)

2 521-4 ' ГИ Д . . ГИ ГИ ГИ

3 333-1-94 ГИ (pet)

4 1113-101 *Гй (Ьг) ГИ ГИ ГИ д

5 1171-509 ГИ ГИ д

6 333-1-247 ГИ *Д (pet) ГИ V д

7 1113-170 ГИ ГИ • ГИ

8 1103-1 *Д (Ьг)

9 853-860 ГИ

10 1163-595 ГИ ГИ

11 639т1-344 *Д (pet) ГИ

2.Мужски стерильные линии

12 1194-4-408 ГИ Д (pet) ГИ д

13 1124-1-748 ГИ Д (pet) ГИ ГИ

14 1141-1-663 Д (pet).

15 1132-247 ГИ Д (pet) ГИ ГИ ГИ л

16 1128-10-317 Ж (pet) ГИ

17 1132-2-94 ГИ Д (pet) ГИ ГИ Д д

18 926-101 ГИ (Ьг) ГИ

19 961-3 . Л (Ьг)

редной линии в зависимости от поколений инбридинга, в то же время получены линии (1124-1, 1132-2, 1171-2) с высокой ОКС в течение многих поколений инбридинга Ог-М-

Инбредная линия 1113-621 имела пониженную жизнеспособность растений Оэ) и низкую комбинационную способность, но после четырёх отборов из беккросс потомств ( 1113-621 х Нантская 4) удалось значительно повысить жизнеспособность растений ( до уровня исходных растений). При этом повысилась, в подтверждение гипотезы становления гетерозиса (Струнников В.А,, 1983), ОКС лиши по продуктивности.

С использованием потенциальной изменчивости сортовой популяции получена инбредная линия 333-247, обладающая маркерным доминантным признаком - узколаицетной формой сегментиков листа и имеет прямостоячую низкую розетку листьев. Эти признаки данной линии позволяют изменять оптические свойства агроценоза и увеличивать плотность посева. Линия 333-247 с изменённым габитусом розетки листьев является закрепителем ЦМС, и указанный признак передан мс линии 1132-2, которая характеризуется повышением продуктивности (групповым признаком по Малецкому С.И., 1982) при увеличении плотности растений. Поэтому гибрид Р1 от скрещиваний линий 1132-2-247 х 1113-641-170 показывает высокий гетерозисный эффект по продуктивности за счёт двух факторов: гетерозиготности гибридных растений и структурного эффекта габитуса растений, позволяющего увеличить густоту посева (до 120шт/м2, при норме у контроля 80-ООшт/м2).

Гетерозисные гибриды Р1, полученные с использованием МС линий 1132-2(762), 1128-101, 1141-1 и № 333-247, 1113-170, 1171-508 обладают, наряду с высокой продуктивностью, повышенной товарностью корнеплодов и их лёжкостыо при хранении (табл.18). Из них два гибрида И: Грибовчанин 1(1132-752x333-247) х 1113-170)] и Дарунок (1141-1 б/оп х Линия Нантская Харьковская) переданы в ГСИ, последний создан совместно с УкрНИИО, и два гибрида проходят конкурсное сортоиспытание.

3.2. Формы межвидовых гибридов лука - генетические источники

селекционно-важных признаков.

Межвидовая гибридизация репчатого с многолетними луками в наших исследованиях использована для получения исходного материала селекции с повышенной устойчивостью к ложной мучнистой росе (перо-

Селекционная оценка линий моркови (Б. ген. источников ценных признаков

Таблица 17. сагоЬа и) -

Нантская4 (контроль)

1124-748-94

1132-752-247

1141-1-663 1128-10-317

1194-4-408

961-3-1 333-1-247

639-1-408 521-4-628

1113-541-170 1171-2-509

Сортотип

Нантская

Нантокая

Шантенэ

Нантская

Шантенэ

Нантская Шантенэ

882672-5. |Амстердамская

Селекционные особенности линий-ген. источников ценных признаков

Среднерашгяя, корнеплод цилиндрический, оранжевой окраски, высокая ОКО по продуктивности, неустойчив к аль-) тернариооу. 1

Раннеспелая,интенсивно оранжевая ок-, раска' корнеплода, высокая ОКС и СКС,1 Устойчива к альтеряариоэу, донор-ЦМО-петапоид. I

Раннеспелая, донор ЦМС-петалоид, вы-Г сокая комбинационная способность но I продуктивности, устойчивость к бурой пятнистости.

Среднеспелая, донор ЦМС-поталоид,высокая СКС по продуктивности.• Среднеспелая, донор ЦМС-петалоид.высокая ОКО по продуктивности и каротину. Устойчивость к бурой пятнистости листьев.

Среднепоэдняя, донор ЦМС-петалоид,вы сокая комбинационная способность по продуктивности.

Среднеспелая, донор ЦМС-браун, высокая СКС по продуктивности. Раннеспелая, донор закрепления ЦМС-петалоид, устойчивость к бурой пятнистости листьев, изменённая форма сегментиков листа и прямостоячая розетка.

Среднепоэдияя, донор закрепления ЦМС петалоид.

Среднеспелая, высокое содержание каротина 22-25мг%. Интесивно оранжевая окраска корнеплода, высокая СКС по продуктивности.

Среднерашшя, высокая ОКС и СКС по • продуктивности и раннеспелости. Среднеспелая, высокая СКС по продуктивности, устойчивость к ольтерннри-олу (А. га<Яс1пд). . Раннеспелая,высокая СлС по продуктив ности и товарности корнеплода.

- -

Показатели признаков (свойств) гетерозисных гибридов Ра моркови (1991-1996гг).

N 1 Гибрид Р1= [Урожайность кор-|Товарно- (Каротин, (Средняя |Сохран-| Ценность гибрида

гиб -| комбинация ¡непдодов, кг/мг ¡сть, % | мг% | пораненно-j ность |

Вантская 4 2,3

(контроль)

Fi Каллисто (контроль)

(1132-752x333-247) X 3,0 1113-541-170 (Грибовчанин)

(1128-10x333-94) X 3,5 1171-508-205

(1132-2x333-94) X 3,8 882-672-2

.5.3 6,2 7,0

7.5 6.5

86 90

88 95

15,4 2,2 16.0 2.0

65 68

14,2 0,5...1,0 92 Стабильно Еысокая урожайность, устойчивость к болезни, хорошая лежкость;

15,7 1,0 90 Высокая урожайность: общая

и ранняя.

14,5 1,5...2,О 88 Раннеспелость, хорошая

выровненность корнеплодов.

НСРоб

0,6 0,5

- Л9 -

носпорозу) и другими хозяйственио-ценными признаками. На основе разработанного метода получения межвидовых гибридов лука из гибридных популяций (Рз-Р5,ВС1-2) отобраны оригинальные формы с селекционно-ценными признаками:

- из гибридов лук репчатый к лук батун и лук репчатый х лук вавилова выделены формы, как ген.источники, обладающие исключительно ценным сочетанием признаков высокой устойчивости к перонос-порозу и наличием вызревающей луковицы, способной к длительному хранению и достаточной фертильносгью растений.

- из популяций гибридов лук репчатый х шнитт-лук и лук репчатый х лук алтайский выделены формы, характеризующиеся раннеспелостью, высокой интенсивностью ветвления, облиотвенноотью, обеспечивающих высокую продуктивность растений по зелёной массе;

- иа гибрнгд лук репчатый х лук слизун получены формы с высокой устойчивостью к пероноспорозу и повышенной продуктивностью растений.

Луковичные формы межвидовых гибридов являются ген. источниками для создания сортов репчатого лука устойчивых к пероноспорозу, а многолетние формы межвидовых гибридов - ценный исходный материал для.получения устойчивых сортов, дающих более раннюю, высокого ,качества, продукцию зелёного пера (табл.19).

Указанные формы и другие (всего более 10 форм) переданы и используются в селекционном процессе по созданию сортов ре :чатого лука, устойчивых к пероноспорозу.

3.3. Идентификация линий салата - генетических источников ценных признаков.

На основе разработанного метода получены мутантные и гибридные формы салата, от которых создан целый ряд селекционно-ценных линий.

Использование линий, различающихся по альтернативным признакам, позволило установить генетические особенности различий по ряду признаков и определить генотипы линий по некоторым ив них (табл.20).

Созданные и идентифицированные линии являются генетическими источниками селекционно-ценных признаков: линии 13-1-10-6-152, 2233-9-3-154 ( раннеспелые, тёмнозелёные ) - высокой продуктивности и устойчивости к пониженной освещённости в осенне-зимний период в теплице, высокого- содержания витамина С и низкого содержания нит-

- 50 -

Таблица 19.

Характеристика форм межвидовых гибридов лука (1991-1995гг.)

Форма | Гибридная комби- |- Селекционная ценность формы | нация видов |

Г-1 ¡ВСгСГгСЛШиш сера ¡Форма имеет вызревающие луковицы ¡х А.уау11оу!1)х А.¡со средней массой 50г. высокую уе-¡сера] ¡тойчивость растений к пероноспоро-

| Iэу (балл поражения 0,1...0,5).

Г-2 ¡ВС1[р2(А.с«ра х А.¡Форма обладает высокой уотойчивос-|уау11оу11)хА.сера]|тыо к пероноспорозу, имеет выров-| ¡ценные по форме вызревающие луко-

1 ¡вицы (масса около 60г).

359/90 ¡ВСЧСГйСА.оера х А.¡Форма характеризуется наличием вы-|Г1з1и1озит)хА.сера|зреваюш,ей луковицы массой 40-50Г, | •• ¡высокой устойчивочтью к пероноспо-

| ; ¡розу (0,5 балла поражения) и нор-

| "" ¡мшаной фертильностью растений.

Таблица 20.

Фенотипы и генотипы линий салата

Признаки растений

| N Линии 1 раннеспелость окраска листа длина стебля

фенотип|генотип фенотип генотип фенотип генотип

1 1 темно-

113-1-10-6-152 ранняя| Е1 зелёная GQ высокая DDI I

1 1 тёмно-

122-33-9-3-154 ранняя| Е1 зелёная GG высокая ddii

1 I тймно-

¡22-49-7-20-153 поздняя I el зелёная 60 высокая DDI I

123-40-5-15-156 поздняя I el зелёная ег высокая DD11

¡23-40-16-15- поздняя I el зелёная eg высокая DDII

I 158 1 тёмно- ■

|13-29-5-1-1?! ранняя| El зелёная ■ GG низкая ddll

j 9-1-20-5-1 ранняя) El велёная gg высокая DDI!

ратов в листьях; 22-49-7-20-153 (позднеспелая, тёшовелёная) -увеличенной продолжительности хозяйственной годности растений, высокой продуктивности и устойчивости к пониженной освещённости; 23-40-5-15-156 и 23-40-16-16-168 '(позднеспелые, зелёные) - высокой продуктивности растений и повышенного содержания витамина О (табл.21,22).

На основе полученных линий, как генетических источников цен-

N 1

' Таблица 21.

Показатели сортов, линий салата - ген. источников содержания химических веществ', (зимняя теплица ХПмес. 1989,1992,1995-96гг.:

N I

пп| Линия,сорт

| Содержание химических веществ

I-.-

|Сухое вещее-)Витамин С, | Нитраты, | тво, я: ¡ыгХ/ЮО г | мг/юоег

1. Lactuca sativa L.(var.-sativa,capltata,crispa): 40 сортов коллекции ВИРа

2. Московский парниковый

(контроль)

3. J.13-l-10-6-i52

(Новогодний)

4. Л.22-33-9-3-154

5. Л. 7-4-167

(Изумрудный)

6. Л. 13-29-5-1-161

4,2...6,0 9,5...19,0 2600...62000

5.0

5.1

5,3

5.2

5,6

17,3

21.6

22,0 22,8

21,3

3300

2500

2105 '2050

HCPos

0,8

1,0

188.2

Таблица 22.

Показатели линий салата - ген. источников повышенной продуктивности растений (1985-1987гг)

|Линия, сорт

13-154 4|Л.23-40-5-(15-156

-I-

I НСР

|Зимняя теплица (1-декабрь,2-март) Открытый |

I на 60-и день грунт • |

IМасса 1 растения,г Урожайность,кг/m¿ Масса 1 . !

1 1 2 1 2 растения, г |

! 13 34 0,72 '1,53 170 |

I 18 44 1,00 2.00 181 I

| 17 42 0,95 1,90 185 |

¡ - ' - - 257 |

0.21 45 |

иых признаков, создан новый перспективный сорт салата - Новогодний, превосходящий контрольный сорт по урожайности и качеству продукции и который районирован для зимних теплиц.

Новый перспективный для зимнмх теплиц сорт листового салата Изумрудный получен из гибридной популяции Tornado (aaGGccCiCiII) х Devina (AAggCCciciií) отбором на фоне низкой освещённости в теплице, на основе линии JI-7-4-15?. Сорт Изумрудный обладает повышенной продуктивностью в условиях низкой освещённости зимой в теплице, более продолжительным . периодом хозяйственной годности растений, высоким содержанием витамина С в листьях и пониженным содержанием нитратов.

■Путём анализа гибридов F1 от диаллельных скрещиваний линий кочанных сортов выделены комбинации скрещиваний, обладающие высоким гетерозисным эффектом.

Генетическая'идентификация лиинй. 'форм овощных растений (морковь, еалат) разработана-на основе генетической детерминации нескольких отдельных признаков, характеризующих определенную линию. Так, при генетической идентификации многих линий разных сортов салата по признаку тип растения, использованы топкросс и диаллельные скрещивания линий и сравнения анализа расщеплений многих гибридов F2 (>Й0) и расщеплений среди семей части гибридов Рз, которые позволяют четко определить различие генотипов линий по типу, количеству генов и характеру их взаимодействия.

ВЫВОДЫ

1. На основе использования различных типов генотипической изменчивости разработаны методы создания источников ценных признаков, позволяющие получать многообразие форм исходного материала для генетических и селекционных исследований овощных растений.

2. В результате проявления потенциальной изменчивости при инбридинге гетерозиготных растений сортовых популяций впервые получен пистилодийный (многостолбчатый) тип ЦМС моркови и выявлены генетические источники многих селекционно важных признаков.

3. Путем комплексного применения инбридинга, ауторидинга и апомиксиса, на основе потенциальной изменчивости растений, разработан метод создания мужски стерильных и фертильных линий - закрепителей стерильности моркови, который дает возможность более эффективно получать стерильные аналоги определенных сортов.

4. На основе инконгруе1гных скрещиваний в роде Alliai, змбрио-

культуры, полиплоидии In vitro, беккроссирования, инбридинга и цитологической оценки разработан комплексный метод создания селекционно ценных форм межвидовых гибридов лука, включающий разработку эффективных способов преодоления нескрещиваемости видов равной плоидности и стерильности созданных межвидовых гибридов.

б. С использованием мутационной и комбинационной изменчивос-тей разработан метод создания ценных форм растений салата, позволяющий путем применения экспериментального мутагенеза (обработка семян ЭИ - 0,01% и НШ- 0,0185%, 6-12 часов) и гибридизации форм на основе химической кастрации цветков получать генетические источники ценных признаков.

6. Сравнительный анализ расщеплений гибридных потомств различных поколений от разных типов скрещиваний линий позволил впервые установить тенетичекскую детерминацию нескольких признаков моркови, которая показывает следующее:

а) различие между окрасками корнеплодов (белой, желтой, светло-оранжевой, оранжевой и темно-оранжевой) обусловлено наличием пяти генов (Y,Yi,Y2.0r,0ri), где, при наличии рецессивных генов У,У1, светло-оранжевая окраска определяется доминантным геном , Or (или Orí), оранжевая окраска - рецессивным геном or (или on), а темно-оранжевая обусловлена двумя рецессивными генами or,orí;

б) цитоплаэматическая мужская стерильность цветков, тип пета-лоид, определяется фактором стерильности в цитоплазме (Брцит) и действием доминантных трипликатных генов (Ms3...5), взаимодействующих по принципу некумулятивной полимерии;

в) окраска цветков зависит от наличия факторов стерильности -фертильности растений и обусловлена дигенным наследованием, при котором у мужски стерильных петапоидных форм веленая окраск^ определяется двумя рецессивными генами (ggi), светло-зеленая - доминантным' геном (G или Gi), а два доминантных комплементарных гена (G-Gi) контролируют белую окраску, у фертильных форм проявляется только белая окраска, которая имеет несколько генотипов.

7. Впервые определена генетика ряда признаков салата, позволяющая объяснить наследственные отличия в проявлении признаков:

а) различия созданных линий салата по типу растений определяются действием нескольких генов, где листовой (розеточный) тип растения обусловлен комплементарным взаимодействием двух доминантных генов (C-Ci), .каждый из которых в отдельности определяет полукочанный тип растения, а кочанный тип контролируется рецессивными

,т,ушш1сатшми генами (сс, cid), кроме того, существует третий ген-ингибнтор, разные формы которого подавляют действие двух других отдельных генов (il>CC, Il>CiCi);

б) у количественных признаков (длина стебля, продохжитель-ность периода всходы - начало стеблевания), определяемых как качественные признаки (длинностебельноеть - короткостебельность, раннее- позднее начало стеблевания) различия обусловлены: по длине стебля - дигенным наследованием, при котором высокий стебель контролируется доминантным геном (D), а низкий стебель (карлик) - рецессивным геном (d) и существует ген-сулрессор (И) по отношению к гену d (il>dd), где генотип ddll определяет низкий стебель; по началу стеблевания - моногенным наследованием, при котором позднее стеблевание определяется рецессивным геном (el).

8. Генетическая детерминация нескольких признаков позволила установить идентификацию линий по генотипу, показывающая, что у фенотипически одинаковых-линий моркови наблюдаются генетические различия: по оранжевой окраске корнеплодов (1194-1 УУУт^УгОгОгогхогг, 1124-1 - ууугУгУгУгогогогаог!, 1141-8 yyyiyiY2Y2oror0ri0ri), по ЦМС растений типа петалоид (1128-10 -SpuHTMs3ms4...5, 1194-4 - SPUHTMs3..,4ms5, 1132-2 - Spu>nMs3...5), победой окраске цветка (1124-1 - SpmrrMs- • -QG ßlOl, 521-4-МцитПб...GG G1G1, 639-1 - NUOTMs...GGglgl И другие).

9. Исследования линий - генетических источников ценных признаков показали, что линии кочанных сортов салата (одного фенотипа, по признаку наличия кочана) могут иметь различия по генотипу наличия кочанного типа растений (Great Lakes-1 - ccCICllI, Deolso-2 -CCclclil, Ramces-1 - ccclclll, Крупнокочанньм - ccclclll), установленные генотипы линий и сортов салата позволяют целенаправленно получать гибридные формы кочанного типа растений.

10. Генетически и селекционно идентифицированные линии, формы овощных растений (морковь, лук, салат) в качестве источников и доноров могут служить материалом для создания генетических коллекций и использоваться для разработки частной генетики видов, а также, как исходный материал селекции, на основе которого создан ряд высокопродуктивных гетероэисных гибридов моркови и сортов салата.

- 55 -

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

1. Предлагается использовать при разработке селекционных программ по получению гетерозисных гибридов и сортов "Методические указания по созданию линий моркови, форм межвидовых гибридов лука, мутантных и гибридных форм салата", составленных на основе разработанных методов создания ген. источников ценных признаков.

2. Рекомендуется использовать генетически идентифицированные линии при разработке частной генетики моркови и салата и включать в селекциогчый процесс в качестве исходного материала созданные линии, формы - источники и доноры ценных признаков: линии моркови (мс 1132-2, 1194-4, 1128-10, мф 1113-101, 1171-508, 639-1), обладающие высокой комбинационной способностью по раннеспелости, продуктивности и повышению качества корнеплодов; формы межвидовых гибридов лука (allium сера х A.vavllovli - Г-1, Г-2), имеющие высокую устойчивость к пероноспорозу и вызревающую ' луковицу; линии салата 13-10-152,32-40-158, 7-4-157, обладающие высокой продуктивностью, устойчивостью к низкой освещенности в теплице и повышенным качеством продукта.

3. Предлагаются для использования в практике полученные на основе созданных ценных линий и форм два высокопродуктивных гетерозисных гибрида моркови Грибовчанин, Дарунок и два сорта салата -Новогодний и Изумрудный.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Тимин К.И. Мутационная изменчивость растений огурца и салата, индуцированная химическими мутагенами.//Сб. Химический мутагенез и селекция. -М.:"Наука", 1971. -С.302-306.

2. Тимин Н.И. Изучение мутантных форм растений огурца и ..алата. //Сб. "Практика химического мутагенеза." -М.: "Наука", 1971. -С, 183-188.

3. Тимин Н.И. Изучение мутантных форм салата.//Сб. Химический мутагенез и создание селекционного материала. -М.:"Наука", 1972. -С.299-304.

4. Тимин Н.И. Биологические особенности мутантных форм листового салата.//Сб. Применение химических мутагенов в сельском хозяйстве и медицине. -М.:"Наука", 1973. -С.264-267.

5. Tlmin N.I. Nutzung der experimentellen Mutagenese als methode yur Usewinnung von ansgang material fur die Usemilsezuchtung.// Probleme der Zuchtung und des anbaus von Usemiise. -DDR.: Tag-

. Berliin Acad. Landwirtsch Wise, 1973. -N.123. -P.26-31.

6. Тимин Н.И. Получение селекционно-ценных мутантов некоторых овощных культур.//Сб. Биологические основы повышения продуктивности с.-х. растений. -М.: ТСХА, 1974. -С.206-209.

7. Тимин Н.И. Изменение и наследование признаков листового салата. /"Вопросы частной генетики и селекции овощных культур". Тезисы докладов научн. конф. Молдавского НИИОВО. -Кишинёв. 1974. -С.219-221.

8. Тимин Н.И. Генетические особенности растений салата.//Сб. науч. тр.: Селекция и семеноводство овощных культур. -М.: ВШШССОК, 1974. -Т.2. -С.143-148.

9. Тимин Н.И., Мохов А.И. Исследование ЦМО моркови с целью получения гетерозисных гибридов.//Сб. Биологические основы повышения урожайности с.-х. культур. -Ы.: ТСХА, 1974. -вып.2. -С.138-141.

10.Долгих СЛ., Тарасенков И.И., Тимин Н.И., Попова И.А. Исходный материал для селекции овощных культур с использованием мутагенов. //Сб. Методы ускорения селекции овощных культур. -Л.••"Колос", 1975. -С.103-105.

11.Тимин Н.И. Генетическая обусловленность ЦМ0 растений моркови. /"Селекция и генетика овощных культур". Тезисы докладов. —Кишинёв. 1975. -ч.З. -С. 125.

12.Тимин Н.И., Мохов А.И. Расщепление потомств моркови по признаку мужской стерильности цветков.//Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М., 1975. -Т.З. -С.37-44.

13.Тимин Н.И.. Мохов А.И. Исследование особенностей наследования ЦМС моркови.//Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М., 1976. -Т.4. -С.32-37.

14.Тимин Н.И. Изучение наследования растениями салата продолжи- -тельности периода всходы-начало стеблевания.//Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М., 1976. -Т.4. -С.37-40.

15.Тимин Н.И., Попова И.А. Использование индуцированных мутантных форм овощного гороха и салата в селекционно-генетических исследованиях. //Сб. Эффективность химических мутагенов в селекции. -М. -."Наука", 1976. -0.268-272.

16.Тимин Н.И., Попова В.А. Изменчивость некоторых признаков растений салата.//Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1977. -Т.6. -С.66-72.

17.Тимнн Н.И. Исследование генетических особеннотей цитоплазмоти-ческой мужской стерильности моркови. 3-й съезд ВСГНС им. Н.И,

- 57 -

Вавилова. Тевисы докладов. -1977. -N.1(3). -0.516-Б17.

18.Тимин Н.И. Наследование изменённых признаков у мутантных форм салата.//Сб. Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. -М.:"Наука", 1977. -С.164-168.

19.Тимин Н.И., Попова В.А. Способы кастрации цветков растений салата для получения гибридных семян.//Тр. по селекции овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1978. -Т.8. -С.102-105.

20.Тимин Н.И. Проявление и наследование ЦМС моркови.//Сб. Цитоп-лазмотич^ская мужская стерильность и селекция растений. -Киев.: "Наукова думка", 1979. -С.175-178.

21.Тимин Н.И. Инбридинг - как способ получения мужски стерильных форм моркови.//Тр. по селекции овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1979. -С.46-50.

. 22.Тимин Н.И. Особенности расщеплений гибридных потомств моркови по признаку ЦМС растений.//Доклады ТСХА. -М., 1980. -вып.266. -С.93-98.

23.Тимин Н.И.. Мохов А.И., Добруцкая Е.Г., Понамарев A.B., Худа-бердыев А.У. Проявление признака цитоплазматической мужской стерильности моркови в равных условиях среды.//Тр. по селекции овощных культур. ВНИИССОК, 1980. -0.89-94.

24.ТиминН.И., Комиссаров В.А., Попова В.А. Изучение изменчивости признаков продуктивности и качества кочана у растений салата (Lactuca sativa L.).//Доклады ТСХА. -М., 1980. -ьып.266. -0.107-111.

2б.Валеева З.Т., Тимин Н.И. Различие форм мужской стерильности пе-талоидного типа цветков моркови.//Тр. по селекции овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1980. -С.94-98.

26.Тимин Н.И., Добруцкая Е.Г. Частота и отбор форм морков- с ци-топлазмотической мужской стерильностью в разных условиях среды. //Экологическая генетика растений и животных. Тезисы докладов. Кишинев.-1981. -С. 147.

27.Тимин Н.И. Создание и оценка линий моркови для гетероаисной селекции. //Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1982. -С.40-46.

28.Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева H.A., Дмитриева H.H. Применение метода культуры изолированных 8ародьплей в межвидовой гибридизации лука.//Тр. по селекции и семеноводству, овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1982. -С.57-64.

29.Гаметоцид для-салата. Граменецкая В.Н.. Егоров И.В., Попова В.А. о

- Б0 -

■V Тимин H.И. Билл. Госкома изобретений СССР. -1982. -N.30.

30.Тимин Н.И., Щербакова В.В. Изменчивость и наследуемость признаков моркови. //Сб. науч. тр. Селекция овощных культур. -М. : ВНИИССОК, 1983. -ВЫП.16. -С.53-58.

31.Методические указания по использованию ЦМС моркови в создании исходных линий для гетерозисной селекции. Тимин Н.И., Валеева З.Т., Мохов А.И. -Ы.: ВАСХНИЛ. 1983. -22с.

32.Тимин Н.И. Особенности.гетерозисной селекции овоидаых культур.// Тр. по селекции овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1984. -С.38-42.

33.Тюкавин Г.В.. Титова И.В., Тимин Н.И. Состояние и перспективы по культуре тканей в селекции и семеноводстве овощных культур. //Тр. по селекции овощных культур. -М. : ВНИИССОК, 1984. -С

. 34.Тимин Н.И.. Муханова Ю.И. Особенности изменчивости и наследования признаков салата. Бюлл. ВНИИ растениеводства. -Л., 1985. -вып.148. -С.42-44. ..

35.Тимин Н.И. Методические особенности совдания мужски стерильных и фертильных линий моркови для гетерозисной селекции. Бюлл. ВНИИ растениеводства. -Л.. 1986. -вып.161. -С.19-23.

36.Тимин Н.И., Муханова Ю.И., Требухина R.A., Шманаева Т.Н. Испытание линий мутантных форм салата.//Сб. Использование химических мутагенов в селекции растений. -М.:"Наука", 1986. -С.42-44.

37.Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений. Квасников Б.В., Жидкова Н.И., Тимин Н.И.. Мохов А.И. И др. -М. : ВАСХНИЛ, 1087. -С.22-40.,

38.Методические указания по использованию культуры in vitro при межвидовой гибридизации лука. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева H.A., Дмитриева И.H. -М.: ВАСХНИЛ. 1987. - 14с.

39.Методические указания по селекции и семеноводству веденных и пряновкусовых культур.Тимин Н.И., Комарова P.A., Муханова Ю.И. Особенности скрещивания растений, получения гибридов, изменчивости и наследования признаков салата. -М.: ВАСХНИЛ. 1987. -С.13-19.

40.Тимин Н.И., Ореховская М.В.. Шишкина Т.О. Поражаемооть моркови бурой пятнистостью листьев. Тезисы докладов. Селекция с.-х. растений на устойчивость. Т2. 1986. -0.104.

41.Тимин Н.И., Валеева З.Т. Генетические аспекты создания линий моркови для селекции на гетерозис. Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1087.•-С.57-59.

42.Тимин Н.И. Особенности нового мутантного сорта салата.//Сб.:Хи-

мический мутагенез и проблемы селекции. -М.. 1991'. -С.240-24.2.

43.Тимин Н.И. Генетические особенности овощных культур и создание ценных форм и линий для селекции. Тезисы докладов 5го съезда БОРИС. TIV, 4.4. -М.: 1987. -С.229-230.

44.Тимин Н.И., Валеева З.Т. Особенности признаков семенных растений при инбридинге.//Тр. по селекции и семеноводству овоищых культур. -М.: ВНШССОК, 1987. -С.

45.Тюкавин Г.В., Заичкин Э,И., Тимин Н.И.. Буракова И.А.. Таганов 'Б.А. Получение растений в культуре изолированных пыльнккоз моркови. //Сб. Международной конференции "Биология культивируемых клеток и биотехнология". Новосибирск, 1988. -С.224.

46.Тимин Н.И.. ТюкавинГ.Б., Валеева З. Т., Буракова И. А. Эмбрио-культура в создании константных линий моркови.//Сб. Международной конференции "Биология культивируемых клеток и биотехнология". Новосибирск, 1988. -С.239.

47.Тимин Н.И. Изменчивость и наследование содержания каротина в корнеплодах различных генотипов моркови.//Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. ВНШССОК. -М. ,1988. -С. 53-61.

48.Тимин Н.И. Генотипическая изменчивость и наследование- признаков моркови.//Научно-технический Бюллетень ВЙРа. -1989. -вып. 192. -С. 29-32.

49.Тимин Н.И. Генетические параметры продолжительности вегетационного периода моркови.//Тр. по селекции и семеноводству овощных культур.ВНИИССОК. -М., 1989. -С.36-41.

60.Vall9va Z.T., Timin N.I. Cytoembryology of indused apomixis of carrot. XI International symposium "Embrlology and seed reproduction". Abstract. USSR. Leningrad, 1990. -Nl. -P.179.

51.Tltova I.V., Timln N.I. Pecularltus of ernbriogenesij in Interspecific hybrids of Allium L. XI International symposium "Embrlology arid seed reproduction". Abstract. USSR. Leningrad,

1990. -Nl. -P.173. о

52.Тимин Н.И. Комбинационная способность стерильных линий моркови. //Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике, селекции. -ВИР. 1991. -ВЫП. 145. -С.92-97.

53.Тимин Н.И., Старцева Л.В., Валеева З.Т. Исследование признаков семенных растений моркови для гетерозисной селекции.//Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике, селекции. -ВИР. 1991. -вып. 145. -С.

54.Методические указания по- изучению изменчивости признаков моркови

. в целях селекции. Тимин Н.И., Старцева Л.В. ВНИИССОК. -М. ,1991. -18 С.

55.Сорт салата листового Новогодний. Тимин Н.И., Муханова Ю.И. Авт.свид. N5675, аарегистр. М. Мин.се!льхоз. N18 от 21.10.91г.

56.Тимин Н.И. Генетические исследования признаков овощных культур в селегаши.//Сб. научных трудов ТСХА.:Селекция и семеноводство овощных, плодовых и декоративных культур. -М.,1992. -С, 34-41. '

б7.Тю.«ш Н.И., Валеева З.Т. Селекционно-генетические и технические особенности получения линий моркови с использованием теплиц.// Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1993. -С.57-60.

58.Тимин Н.И., Валеева З.Т., Пыжьянова Л.Г. Индуцированный апомик-сис моркови и получение гомозиготных форм моркови.//Сб. научных трудов по селекции и семеноводству овощных культур. -М.,1994. -С. 11-16.

69.Шевченко Г.С., Тимин-й.И. Цитоэмбриологические особенности межвидовых гибридов лука.//Сб. научных тр.-.Селекция н семеноводство овощных культур. ВНИИССОК. -М., 1994. -С.17-23.

60.Тимин Н.И., Валеева З.Т., Пыжьянова Л.Г. Получение гомозиготных форм моркови на основе индуцированного апомиксиса.//Тр. международного симпозиума: Апомиксис у растений. -Саратов. 1994. -С.24-25.

61.Тимин Н.И., Василевский В.А. Линии моркови для гетерозисной селекции на основе ЦМС.//Картофель и овощи. -1995. -N3. -С. 27-28,

62.Тимин Н.И., Василевский В.А. Изучение генетических особенностей моркови в целях селекции.//Сб. научных тр.-.Интенсивное ллодоо-вощеводстао в условиях республики Беларусь. -Горки. 1995. -С.30-34.-

63.Тимин Н.И. Исследования генетических и цитологических особенностей овощных Iсультур.//Сб. научных трудов по селекции и семеноводству.ВНИИССОК. -М., 1995. -С. 77-82.

64.Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева H.A. Межвидовая гибридизация лука.//Сб. научных трудов по селекции и семеноводству.ВНИИССОК. -М.,1995. -С. 91-101.

65.Тимин Н.И.. Василевский В.А. Исследования генетики признаков моркови.//Сб. научных трудов по селекции и семеноводству.ВНИИССОК. -М.,1995. -С. 82-91.

66.Тимин Н.И., Титова И.В. Особенности получе. ния и использования рекомбинантных форм моркови и лука.//В сб. .-Генетические основы

селекции сельскохозяйственных растений. -М. ,1995.' -С. 102-106.

67.Секин И,В., Балашова H.H., Тимин Н.И. Изменчивость и наследование признаков семенных растений моркови.//Сб. научных трудов по селекции и семеноводству.ВШШССОК. -М. ,1995. -С. 262-269.

68.Титова И.В., Шевченко Г.С., Тимин Н.И. Оригинальные формы межвидовых гибридов лука и их использование. Первый международный

.симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Тезисы докладов. -Пущино. 1995.

'-С, 289-290.

69.Тимин Н.И., Василевский В.А. Генетика признаков линий моркови в связи с гетерозисом. Международная ьаучная конференция "Селекция овощных и бахчевых культур на гетерозис". -Харьков. 1996. -С.70-72.

70.Тимин Н.И.,' Василевский В.А. Генетические особенности линий моркови в связи с селекцией.//Доклады ТСХА. -М.:1996. -вып. -С.

71.Василевский В.А., Тимин Н.И. Селекция моркови на гетерозис-один из путей реализации идей-М.В.Рытова о развитии русского овощеводства. Международная научная конференция, посвященная 150-летию со дня рождения М.В.Рытова. -Горки.,1996. тС.71.

72.Сенин И.В., Балашова H.H., Тимин Н.И, Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками семенников и пыльцу моркови.// Сельскохозяйственная биология: -М.: 1996. -N3. -С.40-45.

73.Гимин Н.И.. Василевский В.А. Генетическая коллекция овощных культур: морковь (Daucus carota L.).//C6. научных трудов ВИРа. -С.-Петербург.,1997 (в печати).

PTII .Тип .ВИР. Зак. 73 .Тир. 100. 16.04. cj7.

Информация о работе

Тимин, Николай Иванович
доктора сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург, 1997
ВАК 06.01.05

Автореферат

Похожие работы