Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макромицеты в лесных экосистемах среднего Приангарья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Макромицеты в лесных экосистемах среднего Приангарья"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА И ДРЕВЕСИНЫ им. В. Н. СУКАЧЕВА

На правах рукописи УДК .182.28:577.482:484:486

АСТАПЕНКО Владимир Валерьевич

МАКРОМИЦЕТЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СРЕДНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

03.00.] 6— Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

Красноярск — 1990

Работа выполнена в лаборатории лесной биогеоценологии Института леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР

Научные руководители:

Официа.'1ьные оппонент 1,1 :

Ведущее предприятие

доктор оио.тогичоских паук, К. А. Каламеэс,

доктор биологических наук профессор | В. Н. Смагин. |

доктор биологических наук Л. Г. Бурова,

кандидат биологических наук Н. Д. Сорокин.

Ботанический институт

им. В. Л. Комарова АН СССР.

Защита диссертации состоится « {§ » 1090 г.

в {часов на заседании специализированного совета

Д 002.70.01 в Институте леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР по адресу: 660036. г. Красноярск, Академгородок. Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР.

Автореферат разослан «

1990 года

Ученый секретарь ^ специализированного совета кандидат биологических наук

3. В. Вишнякова

ОБЩАЯ ШШЗРШТШ РАБОТЫ

Актуальность тема:. Макросксикческве гркби - всетебзшй компонент гетеротрофного блока двзой но чеснго: экосгстек. условной их экологической функцией является деструкция мертвой оргашисв, в том числе очень стойпя яагво-целззлозяыя кокдлексов, г оатв-шзавая корневого питания древееккх сшлбвоятов. Глубокое познание механизмов функскснвровашуг слокеых он ок осек сгстек нер-оя-иожво Оез детального изучения грибных группировок а выячяенвя конкретной роли каждого из с лагаскис эти группировки видов, &уо шено достичь ишь в реэудьтгте изогояетнвх сташокаркях ессдь-дозгнвй. Вследствие своей трудоеикоств а больше затрат времени кг йх выполнение зта асследовзнея остается нейвогочиеяеввимв как з СССР, так и зг рубежом.

Среднее Цриангарье - зона интенсивно раззяваагюсе.? Братского и Усгь-йлааекого территоргадьно-щюмшглеяных коглздеасов, где быстро нарасталот антропогенные нагрузки за природу и меняется структура лйского фо&са вследствие шрекомаалтаонкх хгоокннлезашх рубок леса. В этих, условиях очень актуальной становятся проблемы учета, охраны и рацвенальнего всяойьзоваазя грибов, а также прогнозирования изменений структуры запасов хозяйственно яввшх еиноб. Экологические исследования обеспечивают надеину» ааучзую основу для их решения.

С Х96& года зкологлю грлбов Среднего Пркангарья изучает Е.П. Кутафьеза (1972, 1373, 1374, 1375, 1977а, б, в, 1950а, б, 1952а, б, 19ЬЗа, б, б, 1934, 13Ь9), сосредегочкззая свое вшшз-кие главным образом на рододендрово-брусявчкис сосняках разного возраста. .Поэтому дав кикоаекодоглческого анализа коми были вы-бравв другие типы лесных экосистем - соевяхв бруиапчяо-развотрав-ные, тегиохвойные, яиствешшчво-гвкнсгво1шке к произведшие мелколиственные веса.

Цель ы задачи исследований. Цель работы - изучение ау?- в синэкологли дакрокздетов в Среднем Иряавгарье. 3 соответствии с ней решались одедувзде з&шче:

1. Изучать качественный (ездовой) н х-солгчественннй состав групивсовок макроскопических грибов в освознкх ядакогтаж типах леса данного региона;

2. Изучать урояайность, характер и двваиису пдодовшевая ¿акрокшцетов;

3. Выявить трофические связи грибов.с древесными породами. В качества дополнительной была-также поставлена задача оценить хозяйственное значение макрошцетов в районе исследований.

Научная новизна результатов исследований. Зпервые дана всесторонняя ценодогическая характеристика группировок грибов целого ряда, типов лесных экосистем Среднего Црнангарья. Для каждого из последних выделена группа видов-доминант зв, имешах в нем наибольшую встречаемость*!, следовательно, играющих наиболее значительную функциональную роль. Изучена урожайность грибов к сезонная динамика их плодоношения. Исследованы консортивные связи дерезоразрущашаих и микоризоосЗразуших-шкролощетов с пя-гаа-щаш растения.ма. В работе обосновывается единство структурно-функциональной организации биогеоценоза и неправомерность трактовки фато-, мило- и других "ценозов" как неких самостоятельных систем.

Практическая ценность работы. Полученные результата могут быть использована при разрабогке теоретических вопросов экологии, география и биологии грибов, лесной биогеоценологии, при составлении сводок и определителей, а такаев учебном процессе вузоз биологического профиля. .Данные о видовом составе и урожайности съедобных ьакрсмицетов в различных типах леса могут слуаить научной базой для планирования их. заготовок в исследованном и смваных регионах, а сведения о ядовитых грибах заашы. для санитарного контроля за рыночной торговлей.

Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертация, представлялись на советско-финляндском симпозиуме "Ресурсы недревесной продукции леса и вопросы их рационального освоения" Сг. Петрозаводск, 22-26 августа IS88 г.), 1У Всесоюзной конференции "Изучение грибов в биогеоценозах" (г. Пермь, 12-16 сентября ISüa.r.), Всесоюзной каучно-црактическсй конференции "Исследование местных ресурсов и потенциала кооперации в реализации Продовольственной программы СССР (г. Новосибирск, 30 марта - I апреля'1989 г.), заседаниях Ученого совета и лаборатории лесной биогеоценологии ИЛиД СО АН СССР, а также наыеж-лабераторном фялософско-методологическом семинаре ЙЗШД.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 8 работ, I.находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 255 страницах, состоит из введения, б глав, выводов, списка литературы

(214 отечественных и 105 иностранных работ) и .приложений. Текст иллпстрирован II таблицами (3 из hex б приложении) и 6 рисунками.

КРАТКОЕ СОДЗРЕАКрт РАБ^ ВВЕДЕНИЕ

Во введении дается обоснование теш диссертации и излагается цель, задачи, научная новизна и практическая ценность работы.

ГЛАВА I. ДОЖЖЕШЕ ГРУППИРОВОК ГРИБОВ В СТРУКТУРЕ экоскс-

ша. cohpei'Shhob состояние ьжсцейолоошесш исследований

В данной главе дан краткий анализ становления и развития сянзкологаческого направления в изучении грибов, явившегося, по сути, новым этапом флорнстико-экологических исследований, связанным с использованием'постоянных дробных площадet. Кроме того, предпринята попытка рассмотреть структуру биогеоценоза с позиций ■системного подхода и оценить положение., которое занимают в нем группировки грибов.

Системный подход плодотворен лишь тогда, когда объекты исследования выбираются с учетом естественной иерархии систем, отличительной чертой которой является снижение уровня целостности "снизу-вверх", т. е. при переходе от кккесюящгх звеньев к вкзе-сгоадим. Естественной будет любая иерархическая сякэкологическая цепочка, если ее выделение осуществлено на qchoes принципа пространственного единства отдельных ее звеньев. Суть этого принципа выракается в том, что системы одного уровня Ст. е. такие, которые можно рассматривать в качестве подсистем одной системы) не доданы пространственно перекрывать друг друга. Понятно, что в этом случае звенья подобной цепочки будут представлять собой экосистемы различного, ранга.

Вела же в раглках биогеоценоза выделять такие подсистеш как биоценоз и совокупность абиотических факторов (зкотоп), а в рамках биоценоза - флто-, зоо-, микробо- и мшгопенозн, то принцип пространственного единства грубо нарушается. При этом уровень целостности этих "подсистем" оказывается несравнег ¿иже, чем у биогеоценоза в целом. Ведь абсолютно ясно, что, с одной стороны, уровень взаимодействия между организмами гораздо менее весом по сравнению с уровнем их взаимодействия с абиотическими

факторами, некоторые из которых определяют саму возможность существования нивых существ. С другой стороны, нет никаких оснований слагать более значимыми отношения ыеаду организмами, принадлежащими к одному царству, по сравнению с их отношениями со веема другими организмами биогеоценоза. Следовательно, исходя из естественной .иерархии светем, нужно считать реально обоснованным существование лишь одного надорганазменного уровня организации -зкосистемяого. И нам кажется совершенно правильной точка зрения Еазаца я Сайга (Bazzaz, Sipe, 1987), считающих, что бяогеоцено-тнческий уровень можно признать лишь как синоним зкосистешого.

Таким образом, ни автотрссы, ни гетеротрофы не образует самостоятельных ценозов. Структурная организация их группировок. -о функциональной организации здесь говорить не приходятся, - является только отражением едаяо! структурно-функциональной организации экосистемы. Поскольку группировки грибов, в отличие от группировок растений, визуально не наблюдаема, а границы последних б силу определяющей рола автотрофоз по отношения к гзтеро-трсфач являются и границами экосистемы,. то первостепенное практическое значение имеет изучение ценотическях характеристик группировок грибов в рамках отдельных растительных сообществ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙША ЕССЛЕДОВШЙ

Обследованная территория расположена между Средаеангарским крякем и Верхнедеаскнм (Лено-Ангарским) высоким плато. Она имеет bhcothhs отметки 400-550 ы над ур. шря и сложена главным образом кембрийскими и ордовикскими породами. Рельеф типично денудационный - равнинно плоскогорный, с густой сетью довольно глубоко врезанных водотоков.

Климат резко континентальный, с большими амплитудами годовых (абсолютная - более &0°, средняя - более 40°) и суточных (до 30° колебаний температуры воздуха и коротким безморозным периодом. Среднегодовая температура воздуха находится в пределах от -2.5° до -3°, средняя температура января около -24°, июля - +17-18°. Годозое количество осадков - 300-320 ш, из которых 220-240 мм выпадам в теплое время года (май-сентябрь).

Наиболее широко в Среднем Приангарье распространен« красно-цветные и красноцветно-пестроцзетные рыхлые покровные отложения. На них формируются подзолистые, таекные осолоделые, таеаные дер-

ново-перегнойные и другие почвы тяжелого и среднего механического состава. На лессовидных карбонатных суглинках древних террас р. Ии развиты серые лесные почвы, на песчаных и супесчаных отложениях долины р. Ия и прилегающих к гзй низких частях Ие-Окского междуречья - подзолистые почвы легкого механического состава.

Лесистость района достигает Б4%. Преобладают коренные и дли-телыюпроизводные южнотаежные сосновые леса, сильно пстескиашие вследствие активизации пирогенного фактора за последние два-?ри столетия темнохвойную тайгу. Широко распространены такге корот-коцроизводные березняки и, реке, осинники. Площадь, занятая лиственничника!,и и теьяохвойны® - в основном еловыми и елово-пихтовымл - лесами относительно невелика. Господствуют брускич-ко-разкотраьная и зеленомошная группы типов леса.

ГЛАВА. 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЩШШИй

Объектом исследований были представители пор. Аеаг1са1ез а. 1. и ряда других таксономических групп базидиомицетов (гр. пор. СхазЪеготусе'Ыйае и КесегоЪаз1<Иопусе1;1с1ае, сем. С1ауаг1асеае, Нуалаоеае в. 1. И !ГЬе1ерЬогасеае ИЗ пор. АрЬу11орЬога1ез) И ас-кошцетов (пор. Рег1га1еа, сем. Оеое1оззасеае и Не1о1;1асе2в иг пор. Не1о'Ыа1ез), имевдие более или менее недолговечные макроскопические базндаомы и аскош.

Основной использованный метод - многолетние регулярные (в среднем раз в две недели) учеты плодоношения грибов на постоянных пробных площадях размером 0.15-0.25 га, разбитых на пронумерованные субквадраты 10 X 10 м. Стационарные исследования црово-дались в 1934-1987 и 1969 гг. Е£оме численности и биомассы плодовых тел, по итогам многолетних наблпдений был рассчитан такой важный, на наш взгляд, показатель как встречаемость. В ее качестве рассматривалось процентное отношение субквадратов 10 X 10 м, на которых за весь период наблюдений был обнаружен тот или иной вид, к общему числу субквадратов пробной площади.

Всего было заложено 27 постоянных пробных шюпрдей, достаточно полно охвативших типологическое разнообразие онакорных лесных экосистем района исследований. Поскольку участии на которых они располоЕены, характеризуются самой разнообразься ас^инадгей древесных пород, то при сравнительном анализе плодоношения грибов это обеспечивало достаточно надежное выявление ассоциирован-

Еосги того или иного вида микоризных грибов с какой-либо из них. К тому se, дая двух шющадзЁ, залоаенвых в березняке разнотравно-осочкоасм и сосняке брусннчно-тслокнянковом, характерны абсолютно монодамиванткые древостой и полное отсутствие подроста иных пород.

Для детального иикоценодогического анализа было выбрано 12 стационарных площадок. 4 аз них представляют наиболее распространенный в Среднем Приангарье сосняк брусначнс-разкотравннй. Пробная площадь (п. п.) I: 87С13ЛЦ, 145 лет (здесь и далее дается возраст преобладающей породы), 344 м3/га. П. п. 3: 83С12Лц5Б, 79 лет,-328 м^'га. П. п. 4: 73С27Лцед.Е, 165 лат, 433 ¡tfVra. П. п. 15: 94С6Лцад.Б, IS0 лет, 351 sífyra. Подрост на всех этих площадях обильный, маломерный, главным образом сосновый.

П. п. 6 - ельник бруснично-зеленоьюшшй. I ярус: ЮЛп, 2S0 дат, 73 î.r/ra. II ярус: 68Ш8С12Б2Пхед.К, 200 лет, 257 tí3/га. Подрост скудный, кало&ервнЁ, елово-пихтоЕЫй.

П. п. 8 - ельник с пихтой хвощиково-зеленомшвый. I ярус; ЮЛИ, 185 лет, 63 LfVra. II ярус: 45Е36Пх19Б, 157 -лет, 182 м3/ га. Подрост куртинный, вдово-пихтовый.

П. п. 16 - лиственничник зеленоиошаый. I ярус: 89ЛЦ932С, I7C лет, 557 bíVra. II ярус: 64Дц13Е2С7ЕШ, 152 года, 81 м3/га. Подрост еловый.

П. п. 22 - лиственничник с шестой зеленомошннй. I ярус: 86Лц I0C4E, 250 лет. 525 ¡Д/га. II ярус: 851Ы5К, 128 лет, 170 ¡?/га. Подрост пихтовый.

П. п., 21 - осинник мелкотразный. I ярус: 740с25Лц1С, 135 дет, 464 t^/га. II друс: 84Пх15К1Е, 94 года, 40 к3/га. Подрост густой, пихтовый с лрикесью кедра.

П. п. 12 - осинник злаково-разнотравшй. 950с5Сед.Лц,£, 102 года, 531 м?/га. Псдрост очень скудный, березово-осиновый.

П. п. 5 - березняк с елью осочкозо-зеленоасшный. 63Б231ц14Е ед.С, 44 года, 132 ь^/га. Подрост крупномерный, густой, еловый с примесью лиственницы.

П. п. 20 - березняк осочково-мелкотравный. I ярус: 98Б20с, 59 лет, 108 iíVra. II ярус: 62В31Пх7К, 46 лет, 13 м3/га. Подрост тетохвойшх пород, крупномерный.

Помимо стационарных был выполнен большой объем традиционных маршрутных исследований. Идентификация грибов, кроме лаборатории лесной биогеоценологии Института ласа и древесины им. В.Н. Сука-

чева СО АН СССР, осуществлялась тгк~е в лаборатория геогргфаи и систематики грибов Ботанического института кг. Б.Л. Комарова АН СССР и секторе шкслсгии Института зоологии е боташш -АН Зстонви. В определении видов некотог--': та-*оонс!.зчески>: груш: большую помощь оказали акадекзк AB Эстонии Э.Х. Пармасто (Avhjl-Icphorales) , доктор бнологичесша ¡¡щук А-Г. Райгвякр (Ascoij-ce-tes), кандидаты биологических наук З.Л, Нездо&шюго (cortir-i-riaceae) я А.Е. Коваленко (Hygrqpheraceae). Зоек названиям лпшиа автор выражает свою глубокую признательность. Оя такяе глубоко благодарен доктору 6еологичзокя2 наук В.Н. Горбачеву z зсанднда-ту сельскохозяйственных паук Э.П. Поповой, цроведших дкагност2~ ку почв ка ряде пробннх шюдадей, кандидатам баологическвх ваук В.Я. Кутафьеву я А.П. Ладегпну, вююдшших геоботаздческое описание стационарных участков, а также научному сотруднику лаборатории лесной СиогеопенологЕИ ИВД СО АН СССР Н.Я. Хутафье-вой - за большую помощь при цроведекди учетов грибов.

' ГЛАВА 4. СРАШИШШЯ ШКШЕЙОЙСРШЗКЙЯ ХАРАКТЕРИСТУША РАЗЛИЧНЫХ ПЕАКСИШХ ТИПОВ ЛЕСА СЕЗЛНЕГО ПРИДНИРЬЯ

4.1. Общий анализ результатов оанэколоГЕчесних Есслздовагдй.

Одной из важных'характеристик группировок грибов является видовое разнообразие, которое определяется богатством субстратов я шоокошкотрофныд древесных свибдоятоз, а тавве условиями эко-тода. Наиболее быстрый рост числа вддоз набладазтся в интервале 0-100 1?". Последующее увеличение количества' вкявленннх видов происходит лишь црз расашренкн нлоащш учета до 400-800 Iя2. Л^-лее этот рост еце более замедляемся, однако, как доказала вала специальные исследования, отнюдь не хгрехращается вплоть до Q.7 га. Как это видно из табл. I, расскатрпзаешй показатель относительно невелик для сосняка бруснвчно-раэзотразного л дродзводао-го от него осинника зланово-разнотравкого. Объясняется сто, с одной стороны, ярко вырааенной ксерофильностьв условий местообитания, а с другой стороны - небогаты;.' породным составом.древостоя. Заметная примесь березы на дробной шаягадп 3 до ^савнекию с другими пдодадакв этого ze типа леса обусловила ь i-.;ibsee'видовое разнообразие грабоз. Наиболее гасокая »вдовая насыщенность учетных квадратов 10 X 10 а отмечена для производных от retszio-

хвойных лесов березняков. Этому способствуют благоприятные мезо-фильные условия экотопа, многопородный состав и, что, вероятно, главное - доминирование березы, с которой в Среднем Дриангарье связано наибольшее число ксилотрофоз и симбиотрофов. Темнохвой-ные леса и лиственничники таежной группы, а таете производный от них осишик мелкотравшй занимают в этом ряду промежуточное положение.

Таблида I

Видовое разнообразие грибов в различных типах леса (числитель - среднее количество видов макромицетов на площади 100 м^, знаменатель - количество видов на первых десяти субквадратах (1000 м2))

Шзобные плошадя

I ! ; з ! 4 ! 15 ! 6 ! 8 ! ! 16 ! 22 ! ! 21 ! 12 ! 5 ! 20

15.5 62 21.5 79 14.4 13.3 40.4 42.3 53 51 123 122 47.8 35.5 100 III 40.7 20.3 52.5 51.3 132 67 130 120

Таксономическая структура группировок макромицетов достаточно однообразна я типична для лесов умеренного пояса северного полушария. Во всех изученных типах леса преобладают вида из таких Крупных семейств пор. Абас1са1ез как ТгасЬо1оваЪасеае И СогЫ-паг±асеае. Велика.тажке доля ВизэцХасвае л Зо1^асеае. заметно представлены ЯуегорЬагасеае И ЗЪгорЬаПасеае. Напротив, низок удельный вес Авап1Ласвав, ЕаЧ;о1оп£Ласеае, Адаг±сасеае, Р1^еа-сеае, 0орг1шсезе и других семейств. Вместе с тем прослеживаются и некоторые особенности таксономической структуры группировок грибов в отдельных типах леса. Наиболее показателен в этоы отношении осинник злаково-разнотравлый, для которого отмечен "аномально" низкий процент видов из Согс1ьаг1асеае, Во1^асеае и НуегорЬогасеае. Эти семейства в Среднем Приангарье представлены главным образом ¿гакоризоэбразователяма, однако микоризная свита осаны очень бедна. Примесь же других пород в этой типе леса' незначительна. в осиннике мелкотравном весьма ощутимое участие 2 составе древостоя других пород сгладило последствия низкой мп-котрсфности осины, хотя и здесь, например, не найдено ни одного вида из сем. Ку®гср1югасеае.

Спектры трофических груш», показанные на рис. I, такяе харак-

тергк яхх бореальяых лесов. Еавбодьсшй удельЕий вес в нзх, как правило, тетя сямбиотрофа. Искяпензе составляет соо&гезява, в которых дскаваруш т.ало?й:™стро'Ьпые порода. 3 калек случае ото осинник злаково-разнотравный, о коте ом утл шла речь визе, л лиственничник зелезошЕный. 3 лиственничнике с пихтой зеленогепноц число какоразообразователей очень незначительно превышает число подстилочных садротрофоз. Лоодедшив в лесах таежной зоны обычно агзжшат по вкдовому составу второе место, далее следу®; ксило-трсфч. Осиновые леса, однако, Ееругав? в это ¡давало, что х^розх: хдадоергшвт нзли данные. Л.Г. Бурова (1979) объясняет зто кехг?-нгчеохиа к фиготоксическил прессингом осинового опада. Относительно небольшой процент гумусовых сапрогрофов также язляется характерной чертой береадьдах лесов.

^шшттшшсз

1 г ъ л 5 6 ? §

Рис. I. Соотношение трофических групп грибов в различных лесных экосистемах.

По оса ординат - количество видов. I - симбвотрофы, 2 - кси-лотрофы, 3 - подстилочные сацротрейн и сапротрофы опада, 4 - гу-цусовые сацротроды, 5 - бриотрофы, 6 - мякофялы, 7 - нарбофилы, 8 - виды с неизвестной экологической специализацией.

3 посладаше года в работах со экологии грлбоз яаггк цршэае-яие коэффзЕзентн сходства 2аккара, Съерексена и ?,&уЕгфорда. 06-щгы их недостатком является, то, что ока учзткзгшг яка !±акт присутствия тех пли иных видов, но не их ценотически! вес. Поэтому наш был использован коэффициент Чекановского, для расчета которого га основу была взята встречаемость. В целях сравнения оф-фективноста ддя калдой пары хфобнах шгоиадей бнд такае рассчитан и коайицзент Съергнсена, который, по сутз, представляет собой модификации первого для качественных признаков. Установлено, что на основании ценотического сходства грукнгровок грабоз наиболее четко обссоблязтся три группы типов леса: I) сосняки брускично-сазнотразные, 2) теынохвойше, лвстзенн2Чко-те:.кохвойнче и про-нззоднпа от нзх кйлколастзенныв, 3) осиннак здавово-разнотраэ-шй, ямезсяай минииадьнугз близость как с первнма, так и со вторила - исключая, погалуй, только осинник мелкотравный. Лааные убедительно дзмснстрарувт гораздо больвув эффективность козффгшген-та Чекаловского, поскольку его значения для пар плозадей из одной такой естественной группы, - с одной стороны, и для пар нло-¡7,я др.« 23 разнкх групп, - о другой стороны, гораздо контрастнее ш сравнении со значениями коэффициента Съеренсена.

Еапболге зысокгй обгдий уровень среднемногслетней урожайности шкрошцвтоз (см. табл. 2) характерен для производных от текяо-хеоённх березовых лгсоз, саш темнохвойннх, а такяз днстзеннич-ннга зеленокогшого. Особенно выделяется березняк с елыо ссочко— во-зеденомсшшй. Соотношение биомассы грабоа' раз личных таксоноиа-ческвх групп во многого коррелирует с соотношением числа видов. Сдвако удельный вес семейств, представленных только либо главным образои гшоргзосбразозателшй!, в атом случае, как правило, значительно выше. В первую очередь это касается сем. зоЬИгасеае, особенно когда речь идет о сосняках бруснпчво-разкотрахшых, где на его дола приходится около половины урогая.

Таблада 2

Сседнемнсголетйкя биомасса плодовых тел глакроаядетсз з различных тггах леса (числитель - осаая, знаменатель - съедобных видов), кг/га

Пробные плолклй

: ! 3 ! 4 ! Г5 ! ' 6 ! 8 ТС ! 22 1 : ¿1 ! 12 : ¡Д ! 20

44,3 33.1 17.0 33.С 24.7 14.5 14.1 75,1 7а,3 75.0 43.6 43.7 37.£ 42.1 ЗС.З 24. 5 5^,3 7,4 131, 61. .1 42.й

Ш

4.2. Дсланашгы грзбнах груаваг-свса лесов Среднего Прзангарья

Для каждого из изучению: лесных сообществ бага выделена группа 'грнбов-дскинантое, ш-йющ'х встречаемость 40JÍ я бслез. Установлено, что ряд вздоа (среди них преобладая« сдабпстрофи) джеют .-ы-ccsys встречаемость лззь з определенных типах ,~.еса для группа:-: экологически Сзззкях тапсв леса. Дзг ссскяаов бпусничнс-сазнр-гразкых з качестве таких видов можно указать Cbroogos»nus ruti-lus, Kygrophcru3 gliocyclus, H. etrysodcr., Rasarla :t:;icta, sula adusta, Sfcrobiluru3 ЕеглсеНиз, Suillug varis32sus.

Ch. rutilus, E. glloeyclus 2 3. -variegatus такзз обычны в оодсдекд,. .-!■ -сруснпчньрс сосняках яа супесях. 3 этом тгпз леса, кро;ле того, ?л»:сго других характерных видов: вегвосуЪэ slcnaao-aeoi'itsa. Lactarias doliciosua, Lyophyllua áLecastea, ЗиШиз lu-seus, Triofcoloaa focale и делай ряд црадстазктелзй сем. Куййва-соае s. 1., - таких как Hydaellun о окрас с шз, Н. isrrugínaua, Piiellodea. tonenfcosua, Saroodon fuligineo-nlbus, 3. laevigasus и

др.

Только в некоторых типах текнохзойшх а лаственнично-теьдао-хвойкнх лесоз зеленшошной группн дмеаг высокую встрзчаемость »ЭОГяе вида из p. Hygrophorvia s Я. discoideas, E. erubeoceas,

H. olivsceoalbus, H. piceae, H. 3pecÍ03«a, a Tasse Bol3tjir.\i3 spocíabilis, Clavariadelpbus truncafeus, Collybia butyracea, Der-eocybe cinaaaonea, Eelvella ephippiuia, aygrophorops 1з pallida, Lepistf gilva, Leucocortinarius bulbiger, Ffcaeogalera cedullcsa, Suillus bresóidolae, Tricholoca iaaEoenun Я Др.

Многие вага характерны одновременно для тгмнохзо&шх " производных от них дистзеяяых лесов: ciixocybs mstachroa, Collybia 'drycpbila, Cortinariua colliaitus, C. оМпгзиа, G. rigidus, Sa-tolcaa lividoslbum, laooybe geopfcylla, Lactarius trivialia,

I. 1 iv i dus, L. vistuo, I-ecc.inuu variicolcr, lycoperdoa psrlatua, jáysena cr.lorir.slla, Si. eplp-çerygia, Bipartites tricholcoa, Eus-aula rhcdcpoda, ïerocpiialiaa -caulicinalia.

Tслзко 3 производных от темкрхвойньа: лиственных лесах яа~ Ъсздгвтся высокая встречаемость Cortiaarius aráillatu3, G. phc~

lidsua, С. рогрпуг^рия, HLcdccybe nitellina, Hunoula xer?.cceli-na. »лдоз при з?ом разно характерна z для производного от .сосняков осинника,г^^'ово-разтотравного:

CoMimrius alboviolaceuo, С. trivialia. Piasaulaater rhoabospc-ra, Triсboleos ssalpturafia.

Наряду с зжш mosho выделить группу видов, явлащихся доминанта1® в самых различных гяпах леса, т. е. гтроявлшаих высокую коккурентоспосскЗйость в широком диапазоне экологических условий:

Coilybia cotfluens, С. tuberosa, Cortinanus bivelus, С. bulti-íorais, CystoderBb amiaatinua, Galoriaa hypnorua, Hebelona crus-Tiuiiniforae, Hebelona sp., Oaphalim ericetorus, Pholiota spuco-sa, Eickenalla íibula} P.ussula fragilís, Spathularia clevata, Suillus aerugj-nascens, S. grevillei £. baditus, XeronphaZiaa eao-panella.

4.3. Дданаиика плодоношения макромвдетов

На основе проведенных в течение нескольких лет стационарных ьсследовгняй в Средней Цриангарье шгво выделить 4 сезонкнх аспекта плодоношения грибов. Весекне-ранкелетккй аспект обичяо начинается не ранее второй декады мая и проползается до конца июня. Плодоношение грибов в этот период наблюдается главным образом в наиболее прогреваемых солнцем редкостойных сосновых к лиственных лесах. Характерными является такие виды, как Entoioca turbi-dura, GyroEitra esculenta, G. iiifula, Pseuüorhxzina sphaerospora, Цусепа Laevigata, Osrphalina ericetorun, Psathyrella spadiceo-grisea, P. subnuda, Strobiluxus tenacelliis, Xeroiaphalina carcpa-iiella.

Летний аспект приходится ка июль и первую декаду августа. .Многие виды цредыдуцего аспекта в равной мере характерны и для летнего: м. laavigafca, о. ericetorua, x. caEpanella и др. Уге с конца июня появляется ряд новых видов: Coilybia confiuens, С. dryopbila, Lentinus lepideus, Fluteus spp. Во второй половине июля начинают плодоносить шкоризообразователи, среда которых следует отметить вида р. Kussula, особенно й. ftagilis, а'такка Laccaria laocata, Suillus aeraginascens, 6. grevillei £. badi-ua.

Особенностью рассмотренных двух аспектов является отчетливое доминирование дереворазрутавдих грибов. Рост напочвенных макро-шцетов весной и в начале лета ограничивается низкими температурами почвы и относительной влажностью воздуха, а в иале - дефицитом влаги, связанным с высокими температурами воздуха и Соль-IE2I.5 поступлением прямой солнечной радиации. Вторая особенность этих аспектов - небольшое видовое разнообразие и слабая интенсивность плодоношения грибов.

Поз.днелетний аспект чаще всего начинается со второй декады шгуста и длятся до конца первой декада сентября. Это период лассового роста подавляющего числа видов макрсмицетов. Продолжительность этого основного аспекта зависит от сроков наступле-тя первых ночных заморозков, что возмояяо ужа в последней пя-гидневке августа, но обычно наблюдается после 5 сентября.

Осенний аспект (вторая половина сентября) имеет место лишь 1ри условии достаточно теплой погода в это время года и стсутст-5ия интенсивных заморозков. Он характеризуется низким видовым разнообразием и наиболее хорошо шретен з сосновых лесах брусочной группы на супесчаных почвах. Тшечными являются предсказатели p. Tricholoma (Т. albofcrunneum, Т. flavovirens, Т. cf. ;erreum, Т. gcalpturatrum), Arnillaria mellea з. 1., Flaanulina relutipea, Kygrophorus calopbjrllua, Hypholoma capnoides, Lacta-■iua delioioaus, Jflycena vulgaris, Suillus luteus и др. iviногие is этих видев одинаково характерны и для поздведетнего аспекта.

Интенсивность плодоношения грибов в Среднем Дриангарье подвержена очень сильным колебаниям по годам вследствие засушливого слимата. Из пяти лет наблюдений только два - 1985 и 1966 - еыдп фешайныш. В IS84 году плодояопеяие было умеренным, в 1Э87 а [989 - очень слабым.

ГЛАВА 5. ТРОПИЧЕСКИЕ СВЯ2И 1ШР0МИШГ0В С ДРЕВЕСНЫМИ ПОРОДАМИ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

5.1. СшЗиотрофы

Как это видно из рис. 2, наиболее высокошнотрофной в Сред-шгл Приангасье является береза, для которой достоверно выявлено >0 спутников. Это практически совпадает с данными А.Н. Петрова 1903) для юго-западного побережья оз. Байкал - ближайшего отно-щтелько хорошо изученного региона. Немногим в.этом отношении гступает березе сосна, значительно кеньше симбионтов у ела и шетвеннипк. У остальных древесных пород их число незначительно. 1ри этом все грибы, сопутствующие здесь лиственнице и кедру, от-юсятся к числу "зерных" только им на протяжении всего своего •реала.

Для Приморья С Васильева. 1973) и лесов побережья Байкала Нездойминого, I96S, 1969; Петров, 1983) отточено более 20 ciryr-

Ников кедра. То, что наш их выявлено лишь 4, связано, вероятно, с тем, что в исследованном районе кедр встречается только как незначительная примесь к другим текнохвойным породам.

Достаточно бользое число симбионтов сосны (не менее 48 видов) резко контрастирует с цифрой, приводимой А.Н. Петровым (1983) для юго-западного поЗеренья os. Байкал, где так ж& широко, как и в Дришгарье, распространены сосковые леса, - 12 видов. Это г,кого мзньше симбионтов кедра (22) и даже такт: маломккотрофнш: пород, как осина (20) к ольха (16)! А.Н. Петров объясняет зтот факт вторнчностьо црвбаЁкаяьскЕХ сосняков, возникших на месте кедзовах лесов вследствие частых.пожаров. На наш взггяд, столь сильное запаздывание формирования более или менее поглоаенвой свиты какоризннх симбионтов у сосны, - породы, безусловно, вксо-комакотрсфюй, - при сстественновоторЕческом "захвате" ею новой территории вазывает больше сомнения. Очевидно, бцлд бк целесообразна дополнителыше исследования йЕкозрсфности оосны в условиях Пшбайканья.

60 53

5Q 201 10

"1

J Í

С

tssiw j

i /

ш г

Ос

ишз

К Пх-

СИ

Oh На

Рис. 2. Соотвошеяйе .ШЕорвзообргзогателай.различных дрезео-ных пород в Среднем Приантарье.

По оси ординат - количество видов грибов: I - образующих коризу только с данной породой, 2-е данной и, возможно, другк-3-е данной и (достоверно установлено) другими, 4 - возможно, образующих микоризу с данной'-породой. Б ~ береза, С - соска, Е - ель, Лц - лиственница, Ос - осина, К - кедр, Пх - пихта, Ол - ольха кустарниковая, йв - ива.

Подавляющее большинство видоз йияоризнкх грибов в наследованном районе вступает в сямбаоз только с одной древесной породой. Всего для 14 из них достоверно установлена связь с двумя породами: 9 обида сазбионтов у сосны и березы, 4 (Corticarius cbtusus, Deraocybe ssQisaEguinea, Ilsbelcma Essophasum a Trlciio-loггл cf. terreua) - у сосны 2 зли, I (Leucocortinarius "oiilbi-gsr) - y ела a березы.

Что касается конкретных симбкотических взаимоотношений отдельных видов махрсьтацетов с древесными растенаяг®, то наши данные EO многом согласуются с данвши других авторов (Васильков, I94B, IS55; Trappe, 1962, Васильева, 1973; Калаглезс, 1975; Schriid-Keckel, 1935; Шубин, 1988). В то se время имеется и целый ряд несовпадений, обусловленных, вероятно, в значительно! мере географической вариабельностью этзх ззаамоотяозений (Шубин, 1988).

5,2. -Ксияотрофа ■

Из 194 видов дераворазрушакщзх грабов, выявленных в Среднем Приангарье, 64 является Факультатшиагщ ксилотрофаш. Среда последних больше всего видов, основной, экологической функдаей которых является разложение подстилка (31) и сзмбиотрофиза (24).

Рост ряда мякорззообразователей на древесине (без потеря, как показали, исследования В.И. Шубина (1973, I960), связи с рас-.тзнаяои-хозяеваья) представляет.особый интерес.-Это явление не характерно для областей с относительно мягким климатом, хотя а отмечено, например, для лесов Кавказа (Коваленко, I9B0) и Поволжья (Иванов, I9SI). В го ге время подобные факты .являются достаточно обычными в таеяной зоне европейского Севера (Шубин, 1973, 1980, 1988) и особенно Сибири (Петренко, 1978, 1980; Петров, 1983). По нашим наблюдениям, в Среднем Приакгарье целая группа-симбиотрофов даже предпочитает древесный субстрат. Зто такие вида, как Eoletinus aaiaticus, В. spectabilis, Cortiaari-U3 pholideus, Lactarius rufus, L. vietus, Paxillus involutus, Hussula fragilia И 2. хегапрэНяа. На Еап взгляд, объяснение этому следует искать в суровом климате. Жесткий гядротерыичес-кий рекы таеаных почв, проявляющийся црезде всего в очень низкой скорости повышения температуры почвенного профиля з весенне-летний период я резком вертикальном температурном градиенте,

обусловливает концентрацию биологической активности почвобионтов в верхних минеральных и органических горизонтах (Сорокин, 1977; Попова, 1965). При этом неизбежно обостряется конкуренция между ними и, следовательно, понятно стремление некоторых видов уйти от такой напряженной конкуренции, расширяя свою экологическую ншцу. Эффект, аналогичный действию крвофидьности почв, дает и избыточная их гвдроморфносгь, определяющая недостаток кислорода, действуя совместно, эти факторы усиливают друг друга, что убедительно подтЕерадают наши наблюдения в Среднем Цриангарье.

Грибы, составившие предмет наших исследований, колонизируют древесину главным образом на поздних этапах ее разложения. Только небольшая их часть - 38 видов - способна также заселять твердый валеж. Некоторые вида, например Dacrycyces paiaatus и и»о-liot;a aurivella, выступают исключительно как агенты начальных стадий деструкции, ¿miliaria mellea s. 1., Flammulina veluti-pse и Lyqphyllum ultaarium являются факультативными паразитами. К ним, вероятно, следует отнести и микоризный гриб Boletinus spectabilis, растущий преимущественно на корневых лапах е кошевых частях стволов живых лиственниц.

Наиболее богатой комплекс ксилотрофов имеет в Среднем Цриангарье береза - ICE вид (рис. 3). Анализ, проведенный Н.Т. Степановой и В .А. Мухиным (1979) показал, что/преобладание разрушителей древесины березы характерно и для всей территории СССР. По мнению указанных авторов, "обилие деструкторов той или иной породы древесины зависит от характера ее распространения и лесооб-разущей роли". Это, бесспорно, правильно, однако далеко не все факты можно объяснить, руководствуясь только этим тезисом. В Среднем Цриангарье господствуют сосновые леса. Запас древесины сосны составляет здесь 50$ от общего запаса, тогда как суммарный запас березы и осины - всего 16%, На основании такого сопоставления можно было бы предположить совсем иную, чем та, что наблюдается в действительности, пропорцию ксилотрофов, связанных с этиш породами. Следовательно, .эту пропорцию определят и какие-то другие немаловажные факторы, одним из которых, по всей верояз ности, является химический состав древесины.

Около половины обнаруженных наш ксилотрофов (Б9 видов) разрушают древесину только одной какой-либо порода, 46 видов связаны с двумя породами, 26 - с тремя, 14 - с четырьмя. Наиболее зв-ритрофны следующие 6 видов, способные развиваться на пяти раз-

ко

50

У/ 1

С Ли Ос

2

Ряс. 3. Соотношение грибов, разрушающих древесину различных пород.

По оси ординат - количество видов: 1,3- соответственно об-лигатных и факультативных ксалотрофов, развизаншхся только на данной породе, 2, 4 - облигатяых я факультативных ксалотрофов, развивающихся на данной а других породах, древесные породы: ? -рябина, остальные - как'на рис. 2.

лачпых породах: лгп111аг1а се11еа, НурйсЛоЕа capnoid.es, Мусеаа а1сз11ва, Рзеийогги.з1па зрЬаегозрога, ХегоирЬаНпа саараавИа а факультативный ксйлотроф ьасъагьи -Леши. 74 вида осуществляют деструкцию только лиственной древесины, 52 - только хвойной, 52 - как лиственной, так а хвойной. Максимальное сходство видового состава дереворазрушашцих грибов наблюдается у сосны с лиственницей а у ела с пахтой, минимальнее -- у осины с любой аз хвойных пород я у березы с темнохвойшша породами.

ГЛAM 6.

ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЗНАЧЕНИЕ ГРИБОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Из 515 видов макроыицетов, обнаруженных в Средней Првангарье, 199 относятся к съедобным-грибам. Реальное практическое значение имеют 36 наиболее урожайных из hex. Саше продуктивные в отношении съедобных грибов леса - сосняки орусничной группы на супесчаных почвах, производные от темнохвойноЁ тайги березняки к сами темнохвопные. В широко распространенных .здесь сосняках брус-нично-разнотравных возможна заготовка в промышленных масштабах лишь небольшого числа видов: моховика аелто-бурого (Suillus va~ riegatua), масленка серого (s. aeruginascens), масленка лиственничного (S. erevillei f. baaius), гигрофора золотистозубчатого (Hygropiiorus chrysodcn), паутинника многообразного (Cortiuarius emit if crisis), подгруздка черного (Russule sdusta).

В работе обоснован ряд неотловных задач, решение которых создаст необходимые предпосылки для научно обоснованной организации ■ использования ресурсов съедобных грибов в масазтаоах Есей страны. Основными из них является: разработка ГОСТов на свегше грибы с обязательным выделением для каждого вида товарных (сортных) групп в зависимости от физиологического состояния плодовых тел, решительный пересмотр принятых категорий пищевой ценности и составление, как это предлокено К.А. Каламезсом (1975) региональных перечней съедобных грибов, допущенных к заготовке.

В исследованном районе выявлено 20 ядовиты?: видов в 12 вкдог подозрительных з отношении токсичности. Наиболее опасными являются Galeri&a marginata И'Говорржд из секции Candicantes -С lit о су Ьс ceJidicans,: С. cerussata, С. dealbata.

ВЫВОДА

1. Ни автотрефы, ни гегеротрофы, в том числе и грибы, не образуют самостоятельных ценозов. Структурная организация их группировок является лишь отражением единой сгрукгурно-фунвдиональ-ной организация экосистемы.

2. Наиболее высокое видовое разнообразие и продуктивность макрошцетов наблвдаются в Среднем Цриангарье в березовых лесах производных от теккохвойной тайги, наиболее низкие - в сосняках бруснично-разнотравных.

3. Таксономическая структура группировок грибов и соотношение видов из различных экологических групп во всех изученных ти

IS

пах лес.!? з целом типичны для бореальной зоны, хота особенности породнох'о состава древостоя а вносят некоторые коррективы.

4. для анализа сходства группировок грибов различных лесных сообществ наиболее приемлем коэффициент Чекаковского. На основании такого сходства наиболее четко обособляется три группы типов леса: I) сосняки бруснячко-разнотравные, 2) темнохвойные, ластзеннпчно-темнохвойнке п производные от них лиственные леса, 3) осинник злаково-раэнотразный.

5. Ряд макромяцетов, среди которых преобладает шкоризообра-зователи, имеют высокую встречаемость только в определенных типах леса или группах экологически близких типов леса. Наряду с этим можно привести примеры• знсококонкурентнвх видов, доминирующих з самых различных сообществах.

5. В Среднем Цряаагарье наблюдается 4 сезонных аспекта плодоношения грибов: гесенне-раннелетвий, летний, позднелетяий (основной) и осзннай. Следствием засушливого климата является, большей ллапазод колебаний урожайности по годам.

7. Больпинстзо видов микоразяах грабоэ в исследованном районе вступают в симбиоз только с одной древесной породой и лишь

14 - с двумя. Наиболее 'внеокешхотрофаой является береза (не менее 60 сЯЗГГйикоз), немногим з этом отношении уступает ей соска.

8. Из 194 видов кеялотрофов, обнаруженных в Среднем Приан-гарье, 64 является факультативным!. 3 числа последних 24 симбио-трсфа. 'Целая группа шкоразосбразователей данэ предпочитает древесный субстрат. Наиболее вероятная причина этого явления - жесткий термический режим почвы, обусловливающий кондентрацаю биологической активности почзобиоптов з верхних минеральных и органических горизонтах и, как следствие, высокий уровень конкуренции меяду ними. Действие крисфильности почв усиливается в случае их повышенной гидроморфностя.

9. Грибы, составившие предает яашнх исследований, колонизируют древесину преимущественно на поздних этапах ее разложения. Наиболее богатым комплексом ксилотрофов обладаем береза (101 вид). Объяснять набввдащуюся пропорцию дереворазрушамцах грибов различных пород только характером их распространения и лесообра-зуицей'ролью нельзя. Наиболее сходен видовой состав ксилотрсфов у сосны с лиственницей и у ела с пихтой, наименее - у осины с любой из-хвойные пород и у березы с темкохвойннмя породами.

10. Из 515 вадсв гланрочицетов, выявленных в Среднем Пршан-гарье, IS9 относятся к съедобным. Реальное практическое значений

sttem 36 Ks них. Наиболее перспективные для организации загото-зек грпбоь леса - сосняки брусничной группы на супесчаных почва:: цроазЕоднне от темнохвойнкх березняки и сама темнохеойше.

Обнаружено такяе 20 ядовитых и 22 подозрительных в отношен:::

токсичности бедов.

Список, раосг, оцуелнкозашагх ло теме ддссергаиш;

1. Съедобные граоы мсаоднаков сосняка родэдешфово-оруснич-ного (Среднее Бриакгарье) /./ Ресурсы недревесной цродукавк леса

вопросы ех рационального освоения (Тез. докл. советско-фпняянд-ского сякаозауш, Петрозаводск, 22-2S августа 19ав). Петрозаводск, 18Ьь. С. 24-25 (в соавторстве с R-П. Г^гтафьевэй).

2. Рационально использовать грасные богатства страны // Изучение грибов в биогеоценозах (Тез. докл. 1У Всесоюзк. кокф.. Верга, 12-16 сент. IS88). Свердловск, IS3S. С. 157 (в соавторстве с В .А. Астапенко, И.П. КутафьевоЬ и 11,3. ДапаловоЁ).

3. Актуальные проолеки рационального использования ресурсов съедобных грабов /У Использование кестннх ресурсов г. потекцкада кооперация б реализации Продовольственной 1цюгра5вн СССР (Тез. докл. Всзсоюзн. научн.-цракт. ковф., Новосибирск, 30 марта - Т апреля IS&9), Новосибирск, IS39. С. 35-3? (в соавторстве с Н.П. Кутгфьевой).

4. Двааивка. Хфушщровагг шгтродндегов в «ододняжах сосняка рододенд?'и.во-орус1шчкого (Среднее Лргакгарье) /7 ftotos. к фито-патсл. 19Ь9. Т. 23, JÊ 3. С. 2IS-225 (в соавторстве с Е.П. Кута-фьегой).

5. Что такое макоценоз, фитоценоз s оноценоз с всзйцкё сес-теглного подхода // Макоя. к фитопатол. 1239. Т. 23, К 6. С. 505509.

6. Консортнвше связи шкромкцетов с гЕдамс рода Betuia ь. // <&кол. и фитопатол. 1990. Т. 24, SI. С. 3-9 (в соавторстве с H.D. йутгфьевой).

?. Консортивтае связи дереворазруванЕИХ грибов (главны:.! оо-разем из пор, &garioales s. 1. ) в Среднем Ораангаръе // Магсол. V. фитопатоа. 1990. Т. 24, В 4. С. 289-29а.

8. Связи мккоризннх грибов с дреьесншк породой в Среднем Гшаангарье // Микол. а фитопатол. 1980. Г. 24, В Ь. С. 339-397.

9. Некоторые итога изучения экологии грибов в Среднем Црнан-гарье // Микол. и фктопатоя. 1991. Г. 25, В I (б печати).

типография Красноярского Научного Центра СО А"Н СССЛ-йаказ 1крак ТОО аг.э. Об*-ем 1,2 п.л.