Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка

Качалов, Иван Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка"

На правах рукописи

Качалов Иван Юрьевич

ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВ В БАССЕЙНЕ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ

Р. ВЯТКА

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2006

Работа выполнена на кафедре общей экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Казанский государственный университет имени В. И. Ульянова-Ленина»

Научный руководитель: доктор биологических наук

профессор Рогова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

профессор Баранова Ольга Германовна

доктор биологических наук

профессор Савельев Анатолий Александрович

Ведущая организация: Марийский государственный университет

Защита состоится 16 мая 2006 года в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д. 212.081.19 при Казанском государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: 420008 Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская д. 18. Экологический факультет, ауд. 204.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина

Автореферат разослан апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор химических наук, профессор " Г. А. Евтюгин

¿00 6 А-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова является одним из актуальных направлений в современной экологии. Луговые сообщества, являющиеся кормовой базой для сельскохозяйственного производства, как правило, широко представлены в современных ландшафтах. Изучение состава и состояния луговой растительности служит основой для рационального использования сенокосных и пастбищных угодий и предотвращения их от деградации. Особый интерес представляет выявление ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова лугов в условиях бореального экотона, представляющего собой серию относительно сгущенных между собой ■ зональных границ, разделяющих две биоклиматические зоны умеренных широт: бореальную (преимущественно таежнолесную) и суббореальную (лесостепную и степную). Луговые сообщества, в этих условиях являясь вторичными, произрастают в различных почвенно-грунтовых условиях экотопов при условии постоянного антропогенного воздействия. В условиях сенокошения и выпаса луга как открытые экосистемы реагируют на внедрение новых видов, не типичных для зональных условий. Особенно эти процессы проявляются в условиях долинно-террасных комплексов рек, отличающихся разнообразием элементов рельефа. Принимая во внимание вышесказанное, представляется актуальным изучение ценофлоры и растительности лугов, оценка их антропогенной динамики и состояния.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономическое разнообразие и выполнить структурный анализ ценофлоры луговых сообществ.

2. Выявить синтаксономическое разнообразие луговых сообществ на основе эколого-флористического и доминантно-детерминантного подхода.

3. Провести экологическую ординацию и выявить экотопологические закономерности распределения луговой растительности.

4. Оценить антропогенную динамику лугового растительного покрова.

Научная новизна работы. Впервые для территории бассейна низовья р. Вятки проведена эколого-флористическая классификация луговых сообществ и выделены новые синтаксоны: 1 союз, 6 ассоциаций. 9 субассоциаций и 3 варианта. Используя современные методы градиентного анализа и оценки сходства (АЫОБШ), впервые для территории—Татарстана—выявлены ландшафтно-экологические закономерности состав^Й^ё^^^й^й^НАв^ьного

| С1Г-------

покрова лугов в бассейне крупной реки. В ходе полевых исследований обнаружен новый вид для флоры Татарстана и 114 местонахождений охраняемых видов растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные закономерности развивают представления об организации лугового растительного покрова в условиях зональных экотонов. Полученные результаты дополняют представления в области классификации и ординации луговых сообществ.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для биоэкологического мониторинга, геоботанического картирования и для выделения ООПТ. 363 описания луговой растительности, из которых 293 авторские, включенные в базу данных «Флора», поддерживаемую на экологическом факультете КГУ, используются для мониторинга и анализа растительного покрова Татарстана. Материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплине «Экология растений», «Классификация и ординация растительных сообществ», «Биологические ресурсы» в Казанском государственном университете и в дисциплине «Растительный мир Татарстана» в Казанском государственном педагогическом университете.

Положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав сосудистых растений лугов в бассейне низовья р. Вятка отличается от зонального спектра флоры ландшафтов Вятско-Камского экологического региона по ведущим семействам таксономического спектра и относится к «южному» средиземноморско-центральноазиатскому типу.

2 Для классификации луговых сообществ, формирующихся в

условиях бореального экотона и отличающихся полидоминантностью и сменнодоминантностью, наиболее приемлем эколого-флористический подход. Выбраковка части геоботанических описаний при выполнении эколого-флористической классификации компенсируется применением доминантно-детерминантной классификации.

3. Специфичность, как видового состава, так и синтаксонов лугового растительного покрова экотопов пойм малых, средних рек и поймы р. Вятка, покатых склонов северной экспозиции и крутых склонов южной экспозиции достоверно выявляется методом градиентного анализа и оценки сходства (А>Ю81М).

4. На фоне проявляющейся под воздействием выпаса конвергенции луговых сообществ разных экотопов выражена специфическая приуроченность ряда видов к определенным экологическим условиям.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались: на межрегиональной научно-практической конференции «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999), на II международной конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии» (Чебоксары-Москва, 2002), на

Второй научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов» (Казань, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения разнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на международной конференции «Вопросы общей ботаники: Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на Ежегодных итоговых научных конференциях Казанского университета (2001-2003).

Личный вклад. Полевые исследования, сбор и камеральная обработка данных автором выполнена самостоятельно. Автором выполнено и обработано 293 геоботанических описания.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 244 страницах, содержит 128 страниц основного текста, 93 страницы приложений, 11 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает 260 наименований, из них 54 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Исследователь, приступающий к изучению луговой растительности должен ответить для себя на два вопроса: Что следует понимать под лугами, т.е. как разграничить луговой тип растительности от других типов и как классифицировать луга? Эти вопросы неоднократно обсуждались в научной литературе (Шенников, 1941, 1964; Работнов, 1959; Александрова, 1969; Куркин, 1996), но так и остались открытыми для обсуждения. Многие ученые считают, что установлению единого определения препятствует крайняя неоднородность лугов. Резких границ между лугами и другими типами растительности обычно не существует, что связано с континуальным распределением видов растений по градиентам экологических факторов. Складывается своеобразный таксономический континуум. Автор придерживается определения луга данного Т. А Работновым (1959, 1984) и опирается на ботанические критерии А. П. Ильинского (1935) и экологические критерии К. А. Куркина (1996) разграничения лугового типа растительности от других типов.

1.1. Происхождение лугов и классификационные подходы На исследуемой территории луговые сообщества являются вторичными на месте коренных темнохвойно-широколиственных лесов и произрастают в различных почвенно-грунтовых условиях экотопов долинно-террасных комплексов, приводораздельных склонов, водораздельных пространств, склонов и днищ оврагов и балок при условии постоянного антропогенного воздействия. Около 4000 лет назад территория Татарстана была полностью покрыта лесными массивами. На сегодняшний день они занимают чуть более 16% (Государственный доклад .. , 2003) территории республики, что

соизмеримо с площадью, занимаемой пастбищными и сенокосными лугами (15,5%).

Любая отрасль знаний не может обойтись без упорядочения изучаемых объектов, т.е. их классификации. Классификация растительных сообществ столь же спорный вопрос, как и определение самого фитоценоза. В мировой науке нет единства мнений ни в отношении основных принципов классификации, ни в построении классификационных систем, ни в способах сбора полевого материала и его обработки (Braun-Blanquet, 1928; Лавренко, 1959; Александрова, 1969; Быков, 1978).

1.2. История изучения флоры и растительности северо-востока Татарстана и прилегающих территорий

Сведения о флоре северо-востока Татарстана приводятся в работах П. С. Палласа (Pallas, 1776, С.483), П. И. Фалька (Falk, 1786), А. И. Вечтомова (1809), К. А. Мейера (Meyer, 1848), К. Пупарева (1855), Ф. Рупрехта (1866), П. Н. Крылова (1878, 1885), Н. А. Буша (1888, 1894), С. И. Коржинского (1891, 1893, 1898), А. П. Ильинского (1915), М. М. Ильина(1919), В. Л. Некрасовой(1923).

Первый из ботаников-географов, обративших внимание на заливные луга, был основоположник Казанской геоботанической школы академик С. И. Коржинский (Korshinsky, 1898). Им характеризуются заливные луга бывшей Казанской губернии - причем растительность заливных лугов выделяется им как отдельная формация.

Первой специальной работой по лугам Татарстана была работа М. В. Маркова (1946) «Луга Татарской АССР (сенокосы и пастбища)». Краткая характеристика пойменным лугам р. Вятки в пределах ТАССР даётся в статье М. В. Маркова (1956) по результатам рекогносцировочных обследований поймы р. Вятки в нижнем течении летом 1955 г.

Наиболее основательно флора Вятско-Камского междуречья, включая и территорию северо-востока Татарстана, изучена О. Г. Барановой, составившей картосхемы нахождения редких растений (Баранова, 2000а, 20006, 2000в, 2004; Баранова и др., 2000). Так же некоторые новые виды для флоры северо-востока Татарстана приводятся в работах Н. Г. Ильминских (1994, 1997). В 2000 году выходит справочник «Сосудистые растения Татарстана», который отражает результаты первого этапа инвентаризации флоры.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория бассейна низовья р Вятка расположена в области северной границы бореального экотона (Базилевич и др., 1986; Коломыц, 1998).

Объект исследований расположен в Западном (Казанское Заволжье) и Восточном Предкамье (Сементовский и др., 1951; Сементовский, 1963; Бутаков и др., 1993).

Согласно природному районированию Республики Татарстан исследуемая территория расположена в двух регионах, в целом близких друг другу по своим характеристикам. Это Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион

темнохвойно-широколиственных неморальнотравяных лесов с фрагментами южнотаежных елово-гшхтовых и сосново-еловых зеленомошных лесов и Вятско-Камский равнинный регион темнохвойно-широколиственных, долинных гигрофитных неморальных лесов и болот. Согласно современному ботанико-географическому районированию Европейской части России (Карта растительности..., 1974; Растительность Европейской..., 1980; Карта восстановленной растительности. ., 1989) формирование растительного покрова исследуемых экологических регионов происходит в условиях соприкосновения ботанико-географических областей - Евразиатской таежной, Европейской широколиственной и Евразиатской степной, что отражается в появлении интразональной растительности в зональных условиях.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование лугов проводилось в течение полевых сезонов 2000-2003 г. Оно охватило территорию административных районов РТ: Елабужского, Мамадышского, Кукморского, Балтасинского, и частично территорию Кировской области (Вятско-Полянский и Малмыжский районы), Удмуртской республики (Кизнерский и Граховский районы), республики Марий Эл (Мари-Турекский район). Общая площадь исследованного бассейна низовья р. Вятки составляет 8200 км2.

При инвентаризации флористического и фитоценотического разнообразия использованы данные 373 геоботанических описаний растительности лугов в бассейне низовья р. Вятки (рис. 1), из них 293 выполнено автором. Остальные описания взяты из базы данных «Флора», поддерживаемой на экологическом факультете КГУ. С помощью программных средств, тематических справочников «Флоры» (таксономического, биоморфологического, ботанико-географического, экологического) и картографических привязок проведена обработка данных описаний. Латинские названия растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995).

Сбор полевого материала в ходе обследования проводился по стандартной методике маршрутных геоботанических описаний (Воронов, 1973; Толмачев, 1974; Миркин, 1974; Миркин и др., 2001, Сохранение и восстановление биоразнообразия, 2002) с составлением флористических списков, оценкой обилия видов по шкале Ж. Браун-Бланке (Наумова, 1995), по шкале О. Друде (Огис1е, 1913) с дополнениями по А. А. Уранову (1935), оценкой характера экотопа и др. Размер учетной площадки составлял 100 м2 (Марков, 1962; Понятовская, 1964; Воронов, 1973; Работнов, 1992; Наумова, 1995). Так же использовался метод поперечных профилей (Марков, 1962; Туганаев, 1967; Миркин, 1974). Было заложено 3 поперечных профиля в долине р. Вятки. В ходе маршрутных исследований территории собрано 250 листов гербария.

В пределах ландшафта долинно-террасных комплексов р. Вятки элементы рельефа выделялись на основании карт- Общегеографическая карта Татарской АССР 1:50000 (1998), Государственная геологическая карта СССР (карта четвертичных отложений). 1:200000 (1983), Геоботаническая карта

Татарской АССР 1:200 ООО (Марков, 1941). В пределах элементов рельефа в долине р. Вятки выделялись элементарные формы рельефа (Шенников, 1941; Шанцер, 1951; Тимофеев, 1971).

Рис. 1. Места проведения маршрутных наблюдений

Классификация растительности лугов проводилась на основе эколого-флористического подхода (Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Наумова, 1995; Миркин и др., 2001; Шитиков и др., 2003; Вгаип-В1апцие1, 1964; \Vesthoff, 1978) и на основе доминантно-детерминантного подхода (Миркин, 1968а, 19686,1974).

Анализ соответствия с удаленным трендом, как метод непрямого градиентного анализа видов и сообществ был проведен с помощью программы САМОСО (Ьерв, БтПаиег, 2003). Интерпретация выявленных градиентов была проведена с помощью экологических шкал путем определения факторов, скорреллированных с основными осями варьирования растительности. Для каждой площадки рассчитывались бальные характеристики по экологическим

шкалам Д. H. Цыганова (1983). Использовались климатические шкалы -температуры (Тт), континентальности климата (Кп), и экологические шкалы -увлажнения почвы (Hd), кислотности почвы (Re), обеспеченности почв азотом (N) и освещенности (Le). Анализ сходства выделенных сит аксонов (ANOSIM) проводился с помощью программы PRIMER (Clarke, Gorley, 2001; Clarke, Warwick, 2001).

Для изучения антропогенной динамики растительности использовался косвенный метод сообществ аналогов (Александрова, 1964). Было подобрано 5 совокупностей описаний. Первая совокупность представляла луга на приводораздельных склонах, вторая - луга в пойме малых рек, третья - луга на покатых склонах долин рек северной, северо-западной экспозиций, четвертая — луга на крутых склонах долин рек южной, юго-восточной, восточной экспозиций, пятая - луга в пойме р. Вятки. Каждая совокупность описаний на основании индикационных характеристик лугового растительного покрова, учета характера использования луга и количества выпасаемого скота была разделена по степени антропогенной нагрузки на две или три группы описаний: D - сенокос, А - слабый выпас, В - средний выпас, С - сильный выпас. Данные группы описаний соответствуют ступеням шкалы пастбищной дегрессии Л. Г. Раменского (1956). Каждый вариант антропогенной нагрузки в различных совокупностях описаний был представлен 6-10 описаниями. Далее были составлены таблицы, строки в которой названия видов, столбцы - варианты антропогенной нагрузки, значения в ячейках таблицы - классы постоянства (Миркин и др.,2001) (1 - меньше 20 %, 2 - от 21 до 40 %, 3 - от 41 до 60 %, 4 -от 61 до 80 %, 5 - от 81 до 100 %). Так же в таблицах приводятся показатели видового богатства, проективного покрытия и средней высоты травостоя. Чтобы оценить степень различия между сообществами аналогами был использован коэффициент общности Серенсена-Чекановского (География и мониторинг биоразнообразия, 2002):

С = 2 а/с+Ь,

где а - число общих видов в сравниваемых группах, b не - число видов в одной и другой группах соответственно.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЛУГОВ В БАССЕЙНЕ НИЗОВЬЯ РЕКИ ВЯТКИ

В связи с разной степенью изученности сложных в таксономическом отношении родов и видов растений в анализе ценофлоры сосудистых растений луговых сообществ нами не были учтены микровиды в родах Ranunculus, Taraxacum, Pilosella, Hieracium, род Alchemilla при этом учтен как комплексный вид Alchemilla vulgaris.

Ценофлора луговых сообществ в бассейне низовья р. Вятки включает 430 видов сосудистых растений, объединенных в 54 семейства и 236 родов, что составляет 27% общего списка флоры Республики Татарстан, включающей согласно последним данным 1610 видов природной и натурализовавшейся флоры сосудистых растений (Бакин и др., 2000). Кроме того, для лугов в

бассейне низовья р. Вятка указываются виды Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv, Artemisia armeniaca Lam , Euphorbia gmelimi Steud., Alisma gramineum Lej., Cardamine parviflora L. (Баранова, 2000в, 2001; Баранова и др., 2000), Eragrostis pilosa (Бакин, 1995).

Таблица 1

Количество таксонов и их доли (%) в ценофлоре лугов

Показатели СФ ПВ ПМСР С ОС

Число семейств 54 41 42 36 36

Число родов 234 136 159 146 120

Число видов 430 223 255 245 174

Семейство % ранг % ранг % ранг % ранг % ранг

Аз1егасеае 15,3 1 16,1 1 16,5 1 19,6 1 17,8 1

Роасеае 8,4 2 10,3 2 7,8 2 9,0 3 10,9 3

РаЬасеае 7,4 3 7,2 3 6,7 3 11,0 2 14,4 2

8сгорИи1агшсеае 5,9 4 4,5 7 4,7 8 6,5 5 6,3 4

Яозасеае 5,6 5 7,2 4 5,1 6 6,9 4 5,2 6

1мт1асеае 5,3 6 3,2 12 4,7 9 5,7 6 5,7 5

Вгаязкасеае 5,3 7 4,0 8 6,3 5 3,7 9 2,3 11

Сурегасеае 4,6 8 4,5 6 6,3 4 2,4 12 3,4 8

Арьасеае 4,2 9 3,6 9 5,1 7 4,1 8 2,9 10

СагуоркуИасеае 4,2 10 5,8 5 4,3 10 4,5 7 3,4 9

Яапипси1асеае 3,7 11 3,6 10 3,9 11 2,9 10 4,6 7

Ро1у%опасеае 2,5 12 3,6 11 3,9 12 2,9 11 0,6 12

Другие 27,6 - 26,4 - 24,7 - 20,8 - 22,4 -

Примечание СФ - сводная ценофлора лугов, ПВ - ценофлора лугов в пойме р Вятки, ПМСР -ценофлора лугов в пойме малых и средних рек, С - ценофлора «суходольных лугов», ОС -ценофлора «остепненных» лугов

Первостепенную роль при оценке сходства-различия играют первые три семейства (первая триада) флористического спектра, определяющие «тип» флоры, вспомогательную - вторая триада, определяющая «подтип» флоры (Шмидт, 1980; Хохряков, 1995, 2000). По первой триаде спектра (табл. 1) ценофлора сосудистых растений лугов соответствует флоре Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978), Республики Татарстан, Волжско-Уральского региона, Ульяновской области (Бакин и др., 2000) и по ведущим семействам относится к средиземноморско-центральноазиатскому РаЬасеае-типу. Вместе с тем ценофлора лугов в бассейне низовья р. Вятка не тождественна зональной таксономической структуре регионального спектра флоры Волжско-Вятского возвышенно-равнинного и Вятско-Камского равнинного регионов (Рогова, 2003), которая по первой триаде семейственно-

видового спектра относится к условно-европейскому Rosaceae-типу, a Fabaceae занимает лишь 4-5 места.

Ценофлора групп лугов: «суходольных» и «остепненных», так же как и сводная ценофлора, относится к «южному» - средиземноморско-центральноазиатскому типу флоры, что однозначно нельзя сказать о ценофлоре групп лугов пойм малых и средних рек и ценофлоре поймы р. Вятки. Третье место в семейственно-видовом спектре лугов пойм малых и средних рек занимает Fabaceae и лишь с различием в один вид за ним следуют Сурегасеае и Brassicaceae. Это позволяет отнести ценофлору данной группы лугов к промежуточному типу между средиземноморско-центральноазиатским, арктобореально-восточноазиатским (Сурегасеае-тип) и арктическо-пустынным (Brassicaceae-rmt) типами. Третье место в первой триаде группы лугов поймы р. Вятки в спектре делят семейства Fabaceae и Rosaceae, что позволяет отнести флору к промежуточному типу средиземноморско-центральноазиатскому и условно-европейскому Rosaceae-типу.

Как семейственно-видовые, так и эколого-ценотические спектры ценофлор ассоциаций эколого-флористической классификации хорошо отражают условия окружающей среды. Так крайние условия увлажнения характерны для ассоциаций Phaloroido-Caricetum actilae и Adoniso vernalis-Thalictrietum minus. В первой ассоциации в семейственно-видовом спектре Сурегасеае занимает ведущее положение (J место), и соответственно велико участие видов влажно-луговой и низинно-болотной эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Во второй ассоциации первое место уже занимает Fabaceae и наблюдается самое большое число видов из остепненно-луговой Э1 (Г (22 вида) В ассоциации Festuco pratensis-Dactylidetum glomeralae отмечается самое большое число видов из семейства Rosaceae (12 видов) и видов лесо-луговой ЭЦГ (20 видов). В эту ассоциацию в основном входят лесные сенокосные луга и луга на экотопах покатых склонов долин рек северной экспозиции.

В спектре жизненных форм (Raunkiaer, 1934) преобладают гемикриптофиты (63,5% от общего числа видов); велико участие также терофитов (17%). Большое число криптофитов (8,9%) и хамефитов (4,2%) указывает на разнообразие природных условий в бассейне низовья р. Вятка. Присутствие фанерофитов свидетельствует о возможности восстановительных сукцессий — образование лесов на месте лугов. Больше всего терофитов в ценофлоре поймы малых рек (18,1%), меньше на «остепненных» лугах (8,4%) и в пойме р. Вятки (9%). Гелофиты сосредоточены в пойме р. Вятки (3,5%) и пойме ее притоков (3,5%). Большая доля хамефитов (7,8%), наблюдается в ценофлоре «остепненных» лугов.

Соотношение ЭЦГ в четырех рассматриваемых группах лугов демонстрирует их различия. В пойме р. Вятки и ее притоков закономерно присутствуют виды низинно-болотной, водно-болотной и водной ЭЦГ, а на «остепненных» лугах большая доля остепненно-луговой (15,7%) и лесо-степной (4,1%) групп и малая влажно-луговой (2,9%) ЭЦГ. Во всех группах лугов велика доля рудеральной ЭЦГ. Это свидетельствует о сильном антропогенном воздействии на луга.

Ареалогический анализ ценофлоры лугов показывает преобладание видов с широкими ареалами, что характерно для флоры Татарстана (Бакин и др., 2000): евро-западноазиатский (31,2%), евроазиатский (18,2%), голарктический (11,8%), европейский (7,2%). Во всех четырех группах лугов положение первых четырех ареалов неизменно. Отмечено два эндемика Волжско-Уральского региона: Cicerbita uralensis, Knautia tatarica

В ходе исследования выявлен один новый для республики Татарстан вид - Centaurea integñfolia Tausch. Этот вид указывается В. Э. Скворцовым (2000) для флоры Урала и Приурапья. Нами Centaurea integrifolia был обнаружен 02.07.2003 г. на сенокосных лесных лугах у с. Морты, Елабужского района.

В ценофлоре лугов в бассейне низовья р. Вятка выявлено 39 охраняемых видов. Среди них 1 вид, включенный в Красную книгу РСФСР - Stipa pennata L., 34 вида редких для Республики Татарстан (Красная книга РТ, 1995), 12 видов, находящихся в Красной книге Удмуртской Республики (2001) и 3 вида значатся в Красной книге Кировской области (2001). Всего выявлено 114 местонахождений этих видов. Больше всего охраняемых видов произрастает в пойме р. Вятки (20 видов). Здесь расположены массивы пойменных лугов, длительное время использующиеся как сенокосы.

ГЛАВА 5. ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ЛУГОВЫХ

СООБЩЕСТВ

Сложность классификации луговой растительности связана с тем, что, луговые сообщества подвержены флуктуационным изменениям и являются зачастую полидоминантными сообществами (Игошина, 1927; Работнов, 1957, 1992, Миркин, 1965, 1968а, 19686). Для проведения классификации лугов на исследуемой территории было выбрано два подхода: эколого-флористический и доминантно-детерминантный.

5.1. Эколого-флористический подход Была проведена классификация по методу Браун-Бланке (в дисплейном варианте программы Excel). В обработке участвовало 285 описаний. Все описания предварительно были объединены в 4 группы: «суходольные» луга, луга в пойме малых и средних рек, луга в пойме реки Вятки, «остепненные» луга.

Ниже приведен предварительный перечень иерархических единиц эколого-флористической классификации. Выделенные нами впервые синтаксоны, отмеченные знаком «*», нуждаются в уточнении.

Полученная нами иерархия не является абсолютной, и при добавлении и анализе новых описаний возможен пересмотр установленной иерархии.

Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae W. Koch 1926

Ассоциация Phaloaridetum arundinaceae Libbert 1931 вариант Carex acuta Grigorjev et al. 2002

Класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 Порядок Molinietalia W. Koch 1926 Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964

Ассоциация Serratulo wolffii-Alopecuretum pratensis Grigorjev et al 2002 Субассоциация S.w caricetosum vulpine* Субассоциация S.w. caricetosum nigrum* Союз Potentillion anserinae R. Tx. 1947

Ассоциация Rumici crispi-Agrostietum stoloniferae Moor 1958 Порядок Arrhenatheretalia R.Tx. 1931 Союз Festucion pratensis Sipaylova et al. 1985

Ассоциация Poo angustifoliae-Festucetum rubris* Субассоциация agrostietosum tenuis* Субассоциация festucietosum pratensis*

Ассоциация Bromopsio inermis-Alopecuretum pratensis Mirk. In Denisova et al 1986

Ассоциация Festuco pratensis-Dactylidetum glomeratae Dymina 1989 Субассоциация F.p.-D.g. Omalothecietosum sylvatica* Субассоциация F.p.-D.g. Vicietosum sepium*

Ассоциация Festuco pratensis-Deschampsietum cespitosae Shel. etal. 1985 Субассоциация F.p.-D.c. geranietosum pratensis Tuganaev et. al., 1986 вариант Carex hirta F.p.-D.c. geranietosum pratensis* вариант Alopecurus pratensis F.p.-D.c. geranietosum pratensis* вариант Plantago media F.p.-D.c. geranietosum pratensis* Ассоциация Festuco rubra-Caricetum contigua* Подсоюз Agrostenion tenuis Mirk. EtNaum. 1986

Ассоциация Anthoxanto-Agrostietum tenuis Still 1933 em. Jurco 1969 Порядок Galietalia veri Mirkin etNaumova 1986 Союз Trifolion montani Naum. 1986

Ассоциация Centauretum scabiosae Dymina 1989 Субассоциация С. S. medicagietosum romanica* Субассоциация С. S. caricetosum preacocis* Подсоюз Caricenion preacocis Mirk, et Naum. 1986

Ассоциация Carici preacocis-Alopecuretum pratensis Mirk. In Denisova et al.1986

Субассоциация C.p.-A.p. agrostietosum vinealis* Союз Festuco-Stipion pennata*

Ассоциация Adoniso vernalis-Thalictrietum minus* Ассоциация Salvio verticillata-Stipietum pennata* Ассоциация Caricetum praecox*

Ассоциация Festuco valesiaca-Anthemietum subtinctoria*

5.2. Доминантно-детерминантный подход

Ассоциация в доминантно-детерминантной классификации понимается как объединение сообществ, характеризующихся условной (относительной) однородностью состава детерминантов и доминантов (Миркин, 1965, 19686,

1974) Названия ассоциаций в доминантно-детерминантной классификации даются следующим образом. Вначале ставится доминант или доминанты, затем через знак «-» следует детерминант или детерминанты. Доминанты и детерминанты между собой соединяются знаком «+». В результате доминантно-детерминантной классификации выделено 38 ассоциаций и 21 субассоциация. Ниже приведен список ассоциаций наиболее распространенных в бассейне низовья р. Вятки.

Из группы «суходольные луга»: Carex praecox - Роа angustifolia, Роа angustifolia - Festuca rubra, Agrostis tenuis - Omalotheca sylvatica, Festuca pratensis - Festuca rubra.

Из группы лугов в пойме малых и средних рек: Festuca pratensis - Phleum pratense + Dactylis glomerata, Festuca rubra - Medicago lulupulina, Deschampsia cespitosa, Agrostis stolonifera - Ranunculus repens ^ Eleocharis palustris.

Из группы лугов в пойме низовья р. Вятки: Carex vulpina - Carex acuta + Ranunculus repens, Eleocharis palustris - Carex vulpina, Bromopsis inermis -Cirsium setosum + Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis - Bromopsis inermis + Agrostis gigantea, Sanguisorba officinalis + Carex praecox - Viola canina, Agrostis vinealis + Carex praecox - Dianthus pratensis + Fragaria viridis.

Из группы «остепненные луга»: Carex praecox - Stipa pennata, Medicago romanica + Poa angustifolia - Tragopogon orientalis + Oxytropis pilosa.

В общем как эколого-флористическая классификация, так и доминантно-детерминантная имеют свои недостатки и достоинства. Классификация Браун-Бланке более экологична, чем доминантно-детерминантная. Так как среди доминантов луговых растений много видов эвритопов на основе доминантно-детерминантной классификации не всегда удается выделить синтаксоны, приуроченные к узким экологическим условиям. В ходе эколого-флористической классификации выбраковывается большое число описаний, в отличие от доминантно-детерминантной, где доля выбраковки незначительна.

Таблица 2

Результаты анализа сходства сообществ (ANOSIM)

Группы сообществ R

Синтаксоны эколого-флористической классификации: —

Классы 0,59

Порядки 0,60

Ассоциации 0,78

Синтаксоны доминантно-детерминантной классификации: -

Ассоциации 0,79

Луговые сообщества, формирующиеся на разных экотопах 0,48

Для оценки верности выполненных классификаций использовался современный статистический метод А1Ч081М - анализ сходства

(перестановочный тест), осуществленный с помощью лицензионной программы PRIMER (Clarke, Gorley, 2001; Clarke, Warwick, 2001). Был проведен анализ сходства синтаксонов эколого-флористической, доминантно-детерминантной классификаций и растительных сообществ, формирующихся на разных экотопах.

Полученные значения R статистики (табл. 2) для всех анализируемых синтаксонов лежат в пределах от 0 до 1 при высоком уровне значимости 0,01%. Так же не наблюдается превышения значения R, полученного при общем числе перестановок, значениями полученными при случайных перестановках, что свидетельствует о значимости различий между выделенными синтаксонами и убеждает в верности используемых классификаций.

ГЛАВА 6. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ОРДИНАЦИЯ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ 6.1. Экотопологическая структура луговой растительности

Анализ ценофлоры, построение классификаций, изучение антропогенной динамики луговых сообществ осуществлялось по четырем группам лугов, отличающихся видовым составом растений и занимающих различные экотопы. Это луга в пойме р. Вятки, луга в пойме малых и средних рек, «суходольные» луга, «остепненные» луга. К группе «суходольные луга» мы относим луга на экотопах верхних, средних и низких частей склонов долин рек, оврагов и балок и приводораздельных склонах. Экотопы крутых склонов долин рек южной и юго-восточной экспозиции и отчасти экотопы приводораздельных склонов заняты остепненными лугами и поэтому рассмотрены отдельно от суходольных лугов.

В пределах исследованной территории выделено 13 типов экотопов, отличающихся особенностями геоморфологии и почвенно-грунтовых условий: 1) водораздельное пространство, 2) пологие (крутизна от 2° до 10°) приводораздельные склоны, 3) склоны долин малых и средних рек, 4) склоны оврагов и балок, 5) днище оврагов, 6) пойма малых рек, 7) пойма средних рек, 8) прирусловая пойма р. Вятка, 9) центральная пойма р. Вятка, 10) притеррасная пойма р. Вятка, 11) склоны террас долины р. Вятка, 12) коренной склон долины р. Вятка, 13) выровненная 1 надпойменная терраса. Так же все склоновые экотопы разделены с учетом крутизны и экспозиции. По выделенным экотопам, проанализировано распространение синтаксонов эколого-флористической и доминантно-детерминантной классификаций. Анализ распределения синтаксонов показал, что в определенных сходных условиях экотопов закономерно формируются аналогичные синтаксоны луговой растительности. Так более выраженной специфичностью синтаксонов отличаются экотопы поймы р. Вятка, пойм малых и средних рек, покатых склонов долин рек северной, северо-западной экспозиций, крутых склонов долин рек южной, юго-восточной, восточной, западной экспозиций. Так же в большинстве случаев сходен состав синтаксонов лугов склонов долин рек и склонов оврагов и балок, сходных по крутизне и экспозиции.

С помощью анализа сходства (АМ081М) были проверены различия луговой растительности разных экотопов по видовому составу. В общем, на основании анализа сходства можно сказать, что большинство выделенных экотопов по видовому составу растений отличаются друг от друга, особенно отличаются экотопы пойм малых и средних рек, поймы р. Вятки от всех остальных, но есть экотопы со схожим видовым составом. Наибольший интерес представляют различия между экотопами склонов долин рек, оврагов и балок различной крутизны и экспозиции. При уровне значимости 5% наблюдаются различия в видовом составе покатых склонов долин рек северной, северозападной экспозиций, крутых склонов долин рек южной, юго-восточной, восточной, западной экспозиций и большинства остальных экотопов.

6.2. Ординация луговых видов и сообществ

В качестве метода непрямого градиентного анализа был применен анализ соответствия с удаленным трендом.

ОСА 1

Элементы рельефа

V прирусловая пойма р Вятка ф центральная пойма р Вятка А 1 надпойменная терраса долины р Вятка ► крутой склон долины реки ю,ю-в,ю-з экспозиции ф крутой склон долины реки с,с-в,с-з экспозиции Щ приводораздельный склон ^ днище оврага 4 пойма малой рек | пойма средней реки +■ покатый склон долины реки ю,ю-з,ю-в экспозиции ▼ покатый склон долины реки с, с-в,с-з экспозиции + пологий склон долины реки СИ крутой склон овражно-балочной системы ю,ю-в,ю-з экспозиции <] крутой склон овражно-балочной системы с,с-в,с-з экспозиции <£> покатый склон овражно-балочной системы ю,ю-з,ю-в экспозиции О покатый склон овражно-балочной системы с, с-в,с-з экспозиции

Рис. 2 Ординация луговых сообществ с указанием элементов рельефа и векторами градиентов (рассчитаны по шкалам Д. Н. Цыганова' Нс1-почвенное увлажнение, Ы-обеспеченность почвы азотом и по шкале автора: Апй-антропогенное воздействие). Метки по осям соответствуют стандартным отклонениям распределенных видовых обилий по площадкам.

На ординационной диаграмме (рис.2) видно, что основная часть описаний лугов прирусловой и центральной поймы р. Вятки располагается отдельно от всех остальных, что свидетельствует о специфичности их видового состава. Вдоль первой оси описания расположились в следующей последовательности: описания поймы р. Вятка —* поймы малых и средних рек —> склонов долин рек «холодных» экспозиций —> склонов долин рек «теплых» экспозиций —> остепненных крутых склонов долин рек южной и юго-восточной экспозиции. Первая ось коррелирует с вектором увлажнения, описания располагаются от более влажных к более сухим местообитаниям. Вторая ось коррелирует с вектором антропогенного воздействия, описания располагаются от более нарушенных к менее нарушенным местообитаниям.

Ассоциации

X Роо angustifobae-Festucetum rubns agrostietosum tenuis ^PaF r festucietosum pratensis ! i Festuco pratensis - Dactylidetum glomeratae omafothecietosum syivatica V F p D g vicietosum sepium

] ^Centauretum scabiosae meclicagietosum romantca Bc s caricetosum pieacocis

+Adoniso vernahs-Tfaahctrietum minus ^Salvio verticillata-Slipietum pennata

( ^ Festuco valesiaca-Antbemietum subtinctona Сancetum piaccox

Осинтаксон не определен

Рис. 3. Ординация геоботанических описаний «суходольных» и ч «остепненных» лугов с векторами градиентов и указанием синтаксонов

луговых сообществ, выделенных на основе эколого-флористического подхода. ^ Обозначения векторов и осей см. на рис. 2.

( Ординация геоботанических описаний группы «суходольных» и

«остепненных» лугов (рис. 3) показала, что распределение площадок в ординационном пространстве представлено в виде «облака». Здесь отсутствуют заметные окна или кластеры. С первой осью коррелирует фактор увлажнения, с второй осью - в большей степени антропогенное воздействие и в меньшей

обеспеченность почв азотом. Крайние положения вдоль первой оси закономерно занимают описания ассоциации Festuco pratensis-Dactylidetum glomeratae из порядка Arrhenatheretalia, здесь местообитания наиболее влажные и описания из ассоциаций Festuco valesiaca-Anthemietum subtinctoria, Salvio verticillata-Stipietum pennata, Adoniso vernalis-Thalictrietum minus из порядка Galietalia veri, здесь местообитания наиболее сухие.

Примененный метод градиентного анализа позволил выявить экологические закономерности растительного покрова лугов. Как виды, так и сообщества располагаются как в географическом, так и в ординационном пространстве в большей степени по градиенту увлажнения и в меньшей по градиенту антропогенной нагрузки. Градиентный анализ указывает на достоинства эколого-флористической классификации - ее синтаксоны располагаются обособленно друг от друга, в отличие от синтаксонов доминантно-детерминантной классификации, которые зачастую перекрывают друг друга.

ГЛАВА 7. АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

В главе рассмотрены луговые сообщества сходных экотопов при антропогенной нагрузке различной интенсивности. Рассмотрены пять рядов сообществ аналогов на экотопах приводораздельных склонов, пойм малых рек, поймы р. Вятки, покатых склонов долин рек северной, северо-западной экспозиций, крутых склонов долин рек южной, юго-восточной, восточной экспозиций Результаты исследования приведены в таблицах, в сокращенном варианте приведена одна из пяти таблиц (табл. 3.). В неё не включены единично встречающиеся виды. В зависимости от тяготения видов к условиям с различной пастбищной нагрузкой были выделены группы видов, приведенные в табл.3.

Таблица 3

Пастбищная дегрессия сообществ суходольных лугов на приводораздельных

склонах

Показатель Градации выпаса

А В С

Проективное покрытие (%) 90 82 63

Средняя высота (см) 35 20 6

Количество видов 81 77 81

Виды класс постоянства

«Сквозные», отмеченные при всех нагрузках выпаса: А В С

1 2 3 4

Pimpinella saxífraga L. Achí/lea millefolium L. 5 5 4 5 5 4

1 2 3 1 4

Galium mollugo L. Plantago media L. Vicia cracca L. Poa angustifolia L. Cichorium intybus L. Trifolium pratense L. и др. (37 видов) 5 4 5 4 5 5 5 4 4 4 5 4 4 4 5 4 4 4

«Сквозные», постоянство которых возрастает при увеличении пастбищной нагрузки: A В С

Poteníilla argentea L. Leontodon autumnalis L. Artemisia absinthium L. 3 4 5 2 3 4 2 3 4

«Сквозные», постоянство которых возрастает при уменьшении пастбищной нагрузки: A В с

Fragaria viridis (Duch.) Weston Amoria montana (L.) Sojak Knautia arvensis (L.) Coult. Centaurea scabiosa L. Picris hieracioides L. 5 5 3 4 3 1 4 3 1 3 2 1 3 2 1

Тяготеющие к условиям с незначительной пастбищной нагрузкой: A В с

Medicago romanica Prod. ülechoma hederacea L. Tragopogon orientalis L. Tanacetum vulgare L. Galium verum L. 3 2 2 2 2 J

Выдерживающиеумеренный выпас: Euphorbia virgata Waldst. & Kit. Nonea rossica Stev. Erysimum hieracifolium L. Oberna behen (L.) Ikonn. и др. (8 видов) A в с

3 2 2 2 2 2 2 2

Тяготеющие к условиям среднего и сильного выпаса: A В с

Agrostis gigantea Roth Convolvulus arvensis L. Prunella vulgaris L. и др. (5 видов) 2 2 2 2 2 2

Тяготеющие к условиям с наличием сильного выпаса: А В с

Medicago lupulina L. Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz 3 2

Примечание А - слабый выпас, В - средний выпас, С- сильный выпас

Количество видов из основных групп, общих для совокупности экотопов приведено в табл. 4. «Сквозные» виды занимают в среднем 43% от общего числа видов (учитывая все градации выпаса) луговой флоры в разных экотопах. Среди них только три вида встречаются во всех пяти экотопах - Taraxacum officinale, Ranunculus polyanlhemos и Festuca pratensis. Во всех выделенных группах больше всего видов, встречающихся только в одном из экотопов. В общем, анализ табл. 4 показывает, что, не смотря на проявляющееся сходство под воздействием выпаса для сообществ разных экотопов характерно присутствие видов, предпочитающих определенные экологические условия.

Таблица 4

Количество видов общих для совокупности экотопов (от 1 до 5)

Группы видов Количество по экотопам:

5-и 4-х 3-х 2-х 1

«Сквозные» виды, отмеченные при всех

нагрузках выпаса 3 18 19 25 29

Виды, тяготеющие к условиям с незначительной пастбищной нагрузкой: 1 3 22 88

Виды, тяготеющие к условиям с обязательным наличием сильного выпаса 1 15 66

Для оценки степени сходства и различия сообществ аналогов использовался коэффициент сходства Серенсена-Чекановского и анализ соответствия с удаленным трендом.

30,-----------

■

еН _ ■

1 ■ ■ ■ I

0,1-0,4 0,4-0,5 0,5-0,8 0,6-0,8

Коэффициент Серенсена-Чекановского

Рис 4. Распределение частот коэффициентов сходства сенокосных и пастбищных сообществ разных экотопов

В целом для сообществ аналогов разных экотопов характерны высокие значения коэффициента сходства - от 0,5 до 0,8 (рис. 4), что указывает на сходство их видового состава, но достаточно много и сообществ с низкими значениями коэффициента - от 0,1 до 0,4, которые обусловлены

специфичностью видового состава сенокосных сообществ в пойме р. Вятки. Средние значения коэффициента - от 0,4 до 0,5 дают сильновыпасаемые сообщества в пойме р. Вятки и на крутых склонах южной экспозиции.

В ординационном пространстве (рис. 5) описания сенокосных сообществ в пойме р. Вятки располагаются обособленно. Видно, что описания лугов с сильным выпасом разных экотопов в разной степени удалены друг от друга. Данные ординации указывают на то, что при пастбищной дегрессии конвергенция луговых сообществ проявляется в большей степени на экотопах со сходными экологическими условиями.

■ А А

Л - + д. ♦ К * * * ♦♦ ♦

Легенда

■ 1А ▲ ЗА

X 1В ► ЗС

« 1С • 4А

1 2А + 4С

V 2В т 5С

♦ 2С +

-1.0

ОСА 1

6.0

Рис. 5. Ординация описаний, участвующих в обработке при изучении антропогенной динамики (А - слабый выпас, В - средний выпас, С - сильный выпас, О - сенокос; цифры - луговые сообщества на разных экотопах: 1. на приводораздельных склонах, 2. в пойме малых и средних рек, 3. на покатых склонах долин рек северной экспозиции, 4. на крутых склонах долин рек южной экспозиции, 5. в пойме р. Вятка.)

Проективное покрытие сообществ при слабом выпасе достаточно высокое и составляет в среднем 88%. При сильном выпасе проективное покрытие резко падает и на деградированных пастбищах оно составляет в среднем 57%. Средняя высота падает от 35 до 6 см при дегрессии от мало выпасаемых сообществ к сильно выпасаемым и от 60 до 10 см при сукцессии (в пойме р. Вятки) от сенокосных сообществ к сильно выпасаемым Видовое богатство в сообществах при отсутствии выпаса или слабом выпасе составляет от 99 (пойма малых и средних рек) до 68 видов (пойма р. Вятки). По мере увеличения пастбищной нагрузки видовое богатство уменьшается. Наибольшее обеднение видового богатства наблюдается при дегрессии в пойме р. Вятки.

В результате пастбищной дегрессии на всех типах экотопов уменьшается проективное покрытие и средняя высота травостоя. Видовой состав при дегрессии от слабовыпасаемых лугов к сильновыпасаемым является более консервативной характеристикой сообществ и претерпевает не значительные изменения, как и эколого-ценотический спектр. Иная закономерность сукцессии наблюдается от сенокосных лугов к сильновыпасаемым лугам в пойме р. Вятки. Происходит перестройка сообществ, проявляющаяся в значительных изменениях всех основных характеристик: уменьшение

проективного покрытия и средней высоты травостоя, изменение и обеднение видового состава, смена господствующих длиннокорневшцных видов на рыхлокустовые и плотнокустовые, что свидетельствует о малой устойчивости пойменных экотопов к пастбищному воздействию.

ВЫВОДЫ

1. Список видового состава сосудистых растений луговых сообществ в бассейне низовья р. Вятки включает 430 видов, объединенных в 54 семейства и 236 родов. Семейственно-видовой спектр исследуемых лугов по первой триаде семейств не соответствует зональной флоре темнохвойно-широколиственных лесов относящейся к условно-европейскому типу и относится к «южному» средиземноморско-центральноазиатскому типу.

2. Проведенный анализ эколого-ценотической, биоморфологической и географической структур видового состава лугов показал, что ядро составляют евро-западноазиатские виды сосудистых растений, относящиеся к жизненной форме гемикриптофитов (63,5%), с доминированием луговой (33,1%) и рудерапьной (23,2%) эколого-ценотических групп видов.

3. Синтаксономическое разнообразие луговых сообществ включает 15 ассоциаций, выделенных в системе эколого-флористической классификации, относящихся к 2 классам, 4 порядкам, 6 союзам, из которых 1 союз 6 ассоциаций, 9 субассоциаций и 3 варианта выделены впервые. По системе доминантно-детерминантной классификации выделено 38 ассоциаций.

4. В условиях бореального экотона для классификации луговых сообществ предпочтительнее использование эколого-флористического подхода. Несмотря на большую выбраковку описаний (43,9%) в ходе классификации, выделенные синтаксоны отражают общую закономерность их зависимости от эколого-топологических условий, континуально располагаясь как в ординационном, так и географическом пространстве по градиенту увлажнения.

5. Экотопологический анализ растительности, градиентный анализ и оценка сходства показали, что наибольшей специфичностью по видовому и синтаксономическому составу отличаются луга, формирующиеся в условиях экотопов пойм малых и средних рек, поймы р. Вятки, покатых склонов долин рек, оврагов и балок северной и северо-западной экспозиций, крутых склонов долин рек южной, юго-восточной и восточной экспозиций.

6. Экологический анализ видового состава луговых сообществ по шкалам Д.Н. Цыганова и интерпретация на его основе ординационных осей показал, что наибольшую корреляцию обнаруживают факторы увлажнения и обеспеченности почв азотом. Примененная шкала степени антропогенного воздействия, учитывающая интенсивность выпаса и сенокосного использования, также показывает положительную зависимость.

7. В результате пастбищной дегрессии на всех изучаемых типах экотопов уменьшаются проективное покрытие и средняя высота травостоя, увеличивается доля видов из рудерапьной эколого-ценотической группы и-уменьшается доля видов из луговой.

8. На всех изучаемых типах экотопов увеличение пастбищной нагрузки от слабовыпасаемых лугов к сильновыпасаемым не приводит к значительному обеднению видового богатства и изменению эколого-ценотической структуры видового состава. Господство на всех стадиях дегрессии в травостое лугов рыхлокустовых злаков говорит о формировании растительного покрова устойчивого к антропогенному воздействию.

9. Малой устойчивостью к пастбищному воздействию характеризуются сенокосные луга экотопов поймы р. Вятка, что проявляется в значительном обеднении видового богатства, изменении эколого-ценотической структуры видового состава, смене господствующих длиннокорневищных видов на рыхлокустовые и плотнокустовые.

10. Расчет коэффициента сходства Серенсена-Чекановского, градиентный анализ и наличие ряда «сквозных» видов с высоким постоянством подтверждает пастбищную конвергенцию растительного покрова лугов; вместе с тем присутствие видов, предпочитающих определенные экологические условия, свидетельствует о специфичности процесса формирования растительного покрова сильно деградированных лугов разных экотопов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Калимуллин А. Т. Влияние антропогенных факторов на состав, структуру и продуктивность остепненных лугов Восточного Предкамья и Западного Памиро-Алая / А. Т. Калимуллин, И. Ю. Качалов // Экологические проблемы Среднего Поволжья: материалы межрегиональной научно-практической конференции, 15-17 ноября 1999 г. - Ульяновск: УлГУ, 1999. - С. 98-102.

2. Качалов И. Ю. Степные элементы в долинно-террасных комплексах низовий рек Кама и Вятка на северной границе распространения / И. Ю. Качалов, Т. В. Рогова // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии: материалы II международной конференции, 7-10 июня 2002 г. (Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Т. 9). Чебоксары-Москва: Клио, 2002. - С. 67-71.

3.Качапов И. Ю. Антропогенное воздействие на луговую растительность Камско-Криушской поймы / И. Ю. Качалов // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов: тезисы докладов второй научно-практической конференции, 23-24 мая 2002 г. - Казань: «Отечество», 2003. - С. 174-175.

4. Качалов И. Ю. Остепнение луговых сообществ в бассейне низовья реки Вятка на южной границе бореального экотона / И. Ю. Качалов // Ботанические исследования в Азиатской России: материалы XI съезда Русского ботанического общества, 18-22 августа 2003 г. - Барнаул: Аз Бука, 2003. - Т.2. -С. 383-384.

»- 75 78

5. Качалов И. Ю. Градиентный анализ антропогенной динамики луговой растительности / И. Ю. Качалов // Вестник Татарстанского отделения Российской Экологической Академии. - 2005. - №4. - С. 33-36.

6. Качалов И. Ю. Экотопологический анализ средствами ординации / И. Ю. Качалов // Вопросы общей ботаники: Традиции и перспективы: материалы международной научной конференции, 23-27 января 2006 г. - Казань: КГУ, 2006.-С. 221-222.

7. Качалов И. Ю. Топологическое разнообразие луговых сообществ в условиях бореального экотона / И. Ю. Качалов, Т. В. Рогова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы II Всероссийской научной конференции, 28-31 января 2006 г. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т., 2006. - С. 104-106.

\i г'

Лицензия на полиграфическую деятельность №0128 от 08.06.98r. выдана Министерством информации и печати Республики Татарстан Подписано в печать Об 04 2006 г Форм бум. 60x84 1/16. Печ. л.1,25. Тираж 120. Заказ 101

Минитипография института проблем информатики АН РТ 420012, Казань, ул.Чехова, 36.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Качалов, Иван Юрьевич

Введение.

Глава 1. Луговая растительность, как объект экологических исследований (обзор литературы).

1.1 Происхождение лугов и классификационные подходы.

1.2 История изучения флоры и растительности северо-востока

Татарстана и прилегающих территорий.

Глава 2. Природная характеристика района исследований.

2.1 Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион темнохвойно-широколиственных неморальнотравяных лесов с фрагментами южнотаежных елово-пихтовых и сосново-еловых зеленомошных лесов.

2.2 Вятско-Камский равнинный регион темнохвойно-широколиственных, долинных гигрофитных неморальных лесов и болот.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Видовой состав сосудистых растений лугов в бассейне низовья реки Вятки.

Глава 5. Фиторазнообразие и классификация луговых сообществ.

5.1 Эколого-флористический подход.

5.2. Доминантно-детерминантный подход.

Глава 6. Ландшафтно-экологические закономерности распределения и ординация луговых сообществ.

6.1. Экотопологическая структура луговой растительности.

6.2. Ординация луговых видов и сообществ.

Глава 7. Антропогенная динамика луговой растительности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка"

Актуальность темы. Исследование ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова является одним из актуальных направлений в современной экологии. Луговые сообщества, являющиеся кормовой базой для сельскохозяйственного производства, как правило, широко представлены в современных ландшафтах. Изучение состава и состояния луговой растительности служит основой для рационального использования сенокосных и пастбищных угодий и предотвращения их от деградации. Особый интерес представляет выявление ландшафтно-экологических закономерностей состава и структуры растительного покрова лугов в условиях бореального экотона, представляющего собой серию относительно сгущенных между собой зональных границ, разделяющих две биоклиматические зоны умеренных широт: бореальную (преимущественно таежнолесную) и суббореальную (лесостепную и степную). Луговые сообщества, в этих условиях являясь вторичными, произрастают в различных почвенно-грунтовых условиях экотопов при условии постоянного антропогенного воздействия. В условиях сенокошения и выпаса луга как открытые экосистемы реагируют на внедрение новых видов, не типичных для зональных условий. Особенно эти процессы проявляются в условиях долинно-террасных комплексов рек, отличающихся разнообразием элементов рельефа. Принимая во внимание вышесказанное, представляется актуальным изучение ценофлоры и растительности лугов, оценка их антропогенной динамики и состояния.

1. Выявить таксономическое разнообразие и выполнить структурный анализ ценофлоры луговых сообществ.

4. Оценить антропогенную динамику лугового растительного покрова.

Научная новизна работы. Впервые для территории бассейна низовья р. Вятки проведена эколого-флористическая классификация луговых сообществ и выделены новые синтаксоны: 1 союз, 6 ассоциаций, 9 субассоциаций и 3 варианта. Используя современные методы градиентного анализа и оценки сходства (ANOSIM), впервые для территории Татарстана выявлены ландшафтно-экологические закономерности состава и структуры растительного покрова лугов в бассейне крупной реки. В ходе полевых исследований обнаружен новый вид для флоры Татарстана и 114 местонахождений охраняемых видов растений.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для биоэкологического мониторинга, геоботанического картирования и для выделения ООПТ. 363 описания луговой растительности, из которых 293 авторские, включенные в базу данных «Флора», поддерживаемую на экологическом факультете КГУ, используются для мониторинга и анализа растительного покрова Татарстана. Материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплине «Экология растений», «Классификация и к s ординация растительных сообществ», «Биологические ресурсы» в Казанском государственном университете и в дисциплине «Растительный мир Татарстана» в Казанском государственном педагогическом университете.

Положения, выносимые на защиту.

2. Для классификации луговых сообществ, формирующихся в условиях бореального экотона и отличающихся полидоминантностью и сменнодоминантностью, наиболее приемлем эколого-флористический подход. Выбраковка части геоботанических описаний при выполнении эколого-флористической классификации компенсируется применением доминантно-детерминантной классификации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 244 страницах, содержит 128 страниц основного текста, 93 страницы приложений, 11 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает 260 наименований, из них 54 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Качалов, Иван Юрьевич

ВЫВОДЫ

2. Проведенный анализ эколого-ценотической, биоморфологической и географической структур видового состава лугов показал, что ядро составляют евро-западноазиатские виды сосудистых растений, относящиеся к жизненной форме гемикриптофитов (63,5%), с доминированием луговой (33,1%) и рудеральной (23,2%) эколого-ценотических групп видов.

7. В результате пастбищной дегрессии на всех изучаемых типах экотопов уменьшаются проективное покрытие и средняя высота травостоя, увеличивается доля видов из рудеральной эколого-ценотической группы и уменьшается доля видов из луговой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Качалов, Иван Юрьевич, Казань

1. Абрамов. Н. В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования еёоресурсов / Н. В. Абрамов. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. - 164 с.

2. Абрамова Л. М. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом: На примере Республики Башкортостан: дис. . д-ра биол. наук: 03.00.05, 03.00.16. / Л. М. Абрамова. -Уфа, 2004-430 с.

3. Агроклиматические ресурсы Татарской АССР / Л.: Гидрометеоиздат, 1974. -С. 25-227.

4. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова / В. Д. Александрова // Полевая геоботаника. М.- Л.: Наука, 1964. - Т.З. - С. 300447.

5. Александрова В. Д. Классификация растительности / В. Д. Александрова. -Л.: Наука, 1969. 275 с.

6. Алехин. В. В. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии / В. В. Алехин // Сов. ботаника. 1935. - № 5. - С.21-34.

7. Алехин В. В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения / В. В. Алехин.-М.:Изд-во МГУ, 1986.-213 с.

8. Андреев Н. Г. Луговодство / Н. Г. Андреев. М.: Колос. 1981. - 383 с.

9. Атлас почв СССР / И. С. Кауричев и др.. М.: Колос, 1979. - 168 с.

10. Атлас Республики Татарстан / Отв. Редактор. И. Ю. Каменская. М.: Производственное Картосоставительное объединение «Картография», 2005.-216 с.

11. Базилевич Н. И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем / Н. И. Базилевич, О. С. Гребенщиков, А. А. Тишков. М.: Наука, 1986. - 297 с.

12. Бакин О. В. Сосудистые растения Республики Татарстан / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, А. П. Ситников. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 2000. — 496 с.

13. Баранова О. Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история: автореф. дис. д-ра биол. наук / О. Г. Баранова. СПб., 2000а. 34 с.

14. Баранова О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье / О. Г. Баранова. Ижевск: Изд. дом «Удмурт, ун-т», 20006.- 181 с.

15. Баранова О. Г. Новые и редкие растения Вятско-Камского междуречья / О. Г. Баранова // Ботан. журн. 2000в. - Т. 85. № 9. - С. 129-133.

16. Баранова О. Г. Материалы к аборигенной флоре окрестностей села Красный Бор Агрызского района Республики Татарстан / О. Г. Баранова // Вестник Удмуртского университета. 2004. - №10 - С. 39-50.

17. Баранова О. Г. Флористические находки в Республике Татарстан / О. Г. Баранова, Т. В. Рогова, О. В. Бакин // Ботан. журн. 2000. - Т. 85. №4. - С. 148-152.

18. Баркман Я. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке / Я. Баркман // Ботан. журн. -1993.-Т. 74. № 11. — С. 1545-1551.

19. Барышников М. К. Луга Оби и Иртыша Тобольского Севера / М. К. Барышников. М.: Госземобъединение, 1933. - 94 с.

20. Бегучев П. П. Материалы по опытному изучению пастбищных и сенокосных свойств культурных кормовых многолетников Нижнего Поволжья / П. П. Бегучев // Журн. опытной агрономии Юго-Востока. -1930.-Т.8. Вып. 1.-С. 18-24.

21. Бекмансуров М. В. Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка «Марий Чодра»: автореф. дис. канд. биол. наук / М. В. Бекмансуров; Марийский государственный ун-т. Сыктывкар., 2004. 23 с.

22. Бутаков Г. П. Рельеф как одно из условий ведения хозяйства / Г. П. Бутаков, В. И. Мозжерин, О. П. Ермолаев // Зеленая книга РТ. Под ред. Н. П. Торсуева. Казань: Изд-во Каз. гос. ун-та, 1993. - С. 36-45.

23. Буш Н. А. К флоре Вятской губернии. Вып 1. Флора уездов: Вятского, Орловского и Нольинского / Н. А. Буш // Тр. общ-ва. естествоисп. при Имп. Казан, ун-те. 1889. -Т.22, вып. 2. - 148 с.

24. Буш Н. А. Материалы к флоре Вятской губернии. Вып. 2. Флора уездов: Уржумского и Малмыжского / Н. А. Буш // Тр. общ-ва. естествоисп. при Имп. Казан, ун-те. 1894. - Т. 28, вып. 1. - 103 с.

25. Быков. Б. А. Геоботаника / Б. А. Быков. Алма-Ата.: Наука, 1978. - 288 с.

26. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологическая характеристика. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни: Пер. с нем. /Г. Вальтер.-М.: Прогресс, 1975.-Т.З. С. 294-310.

27. Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. / Г. Вальтер. М.: Мир, 1982. -261 с.

28. Варминг Е. Ойкологическая география растений: Введение в изучение растительных сообществ / Е. Варминг. Пер. с нем. М.: Типография И. А. Баландина, 1901. - 542 с.

29. Василевич В. И. О количественной мере сходства между фитоценозами / В. И. Василевич //Проблемы ботаники. Т. 6. -М.; Л.: Наука, 1962. С. 83-94

30. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. -Л.: Наука, 1969.-232 с.

31. Василевич В. И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов / В. И. Василевич // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 5. - С. 617-625.

32. Василевич В. И. Эвристико-статистический метод классификации растительности / В. И. Василевич // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л.: Наука, 1980. - С. 1831.

33. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. -Л.: Наука, 1983.-247 с.

34. Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций / В. И. Василевич // Бот. журн. 1995. - Т. 80. № 6.-С. 28-39.

35. Вечтомов А. И. Вятская флора, рисованная с самой натуры, с описанием свойства: в 3 ч. / А. И. Вечтомов. — Рукопись (хранится в Кировском музее), 1809.

36. Вильяме. В. Р. Естественнонаучные основы луговодства, или луговедение / В. Р. Вильяме. М. : Новая деревня. - 1922. - 198 с.

37. Винокуров М. А. Краткая характеристика почв и агропочвенных районов Татарской АССР / М. А. Винокуров, А. В. Колосков, А. Ш. Фаткулин. -Казань.: Из-во КГУ, 1963. 99 с.

38. Воронов А. Т. Геоботаника / А. Т. Воронов. М.: Высшая школа, 1973 -384 с.

39. Высоцкий Г. Н. Культурно-фитологический очерк / Г. Н. Высоцкий // Труды Бюро по прикладной ботанике. 1915. - Т.8. Вып. 10-11. - С. 397443.

40. География и мониторинг биоразнообразия. Колл. авторов. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. - 432 с.

41. Геология СССР. Поволжье и Прикамье / К. Р. Чепиков и др.. М.: Недра, 1967.-872 с.

42. Геология Татарской АССР и прилегающей территории в пределах 109 листа: в 2 ч. / Е. И. Тихвинская и др.. М.: Ленинградское Государственное научно-техническое издательство НКТН СССР, 1939. -204 с.

43. Геоморфологическое районирование СССР и прилегающих морей: учеб. пособие / С. С. Воскресенский и др. -М.: Высшая школа, 1980. 343 с.

44. Горчаковский П. JI. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов / П. JI. Горчаковский. -Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. 156 с.

45. Горчаковский. П. JI. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием сенокошения и выпаса / П. JI. Горчаковский, А. В. Абрамчук // Экология. 1993. -№ 4. - С. 3-12.

46. Государственная геологическая карта СССР (карта четвертичных отложений). Средневолжская серия N-39-IV (Мамадыш) Масштаб 1 : 200 ООО. Б. И. Фридман, И. М. Задорожный. Л.: ВСЕГЕИ, 1983.

47. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды Республики Татарстан в 2003 году. Министерство Экологии и ПР РТ. Казань: Мир без границ, 2004. - 471 с.

48. Губанов И. А. Луговые травянистые растения. Биология и охрана / И. А. Губанов, К. В. Киселев, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. М.: Агропромиздат, 1990.-С. 1-15.

49. Данилова М. М. Луга юго-западных районов Пермской области / М. М. Данилова // Учен. зап. Перм. ун-т. 1954. - Т. 8, вып. 4. - С. 43-52.

50. Дискуссия «Что такое фитоценоз» // Сов. ботаника. 1934. - №. 5. - С. 350.

51. Дмитриев А. М. Луга Холмогорского района / А. М. Дмитриев СПб., 1904.-68 с.

52. Добровольский Г. В. География почв: учеб. пособие / Г. В. Добровольский, И. С. Урусевская. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 416 с.

53. Дохман Г. И. История геоботаники в России / Г. И. Дохман. М.: Наука, 1973.-286 с.

54. Еленевский Р. А. К вопросу о происхождении лугов / Р. А. Еленевский // Уч. Зап. Горьковского ун-та. 1936а. Вып. 5. - С. 163-181.

55. Еленевский Р. А. Вопросы изучения и освоения пойм / Р. А. Еленевский. — М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 19366. 99 с.

56. Зарубин С. И. Флора и травянистая растительность поймы р. Чепцы: автореф. дис. . канд. биол. наук / С. И. Зарубин; Каз. гос. ун-т. Казань, 1970.- 17 с.

57. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР / Г. М. Зозулин // Ботан. журн. 1973. - Т. 58, № 5. - С. 1081-1092.

58. Игошина К. Н. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусовой. Ч. 1. /К. Н. Игошина // Тр. Биол. НИИ и биол. станция при Перм. ун-те. -1927.-Т. 1, вып. 1.-С. 1-117.

59. Иллюстрированный определитель растений Средней России: в 3 т. / И. А. Губанов и др.. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. Т. 1. - 526 с.

60. Иллюстрированный определитель растений Средней России: в 3 т. / И. А. Губанов и др.. М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2003. - Т. 2. - 665 с.

61. Ильин М. М. К флоре Вятской губернии / М. М. Ильин // Журн. Русск, бот. общ-ва. 1919. - Т 4. - С. 167-168.

62. Ильинский А. П. Высшие таксономические единицы в геоботанике / А. П. Ильинский // Сов. ботаника. 1935. -№ 5. - С. 49 - 66.

63. Ильинский А. П. Материалы к флоре Вятской губернии / А. П. Ильинский //Тр. Ботан. музей Имп. АН. 1915. Вып. 14.-С. 1-61.

64. Ильминских Н. Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): автореф. дис. . д-ра биол. наук. / Н. Г. Ильминских. СПб., 1994. 36 с.

65. Ильминских Н. Г. Конспект флоры Танаевского леса / Н. Г. Ильминских // Растительный и животный мир национального парка «Нижняя Кама». -Ижевск, 1997.-С. 27-37.135

66. Карта восстановленной растительности Восточной Европы. Масштаб 1 : 2 500 ООО / Под ред. С. А. Грибовой, Р. Нейхейсл. АН СССР, БИН им. В. Л. Комарова, 1989. - 6 л.

67. Карта растительности Европейской части СССР. Масштаб 1:2 500 ООО / Под ред. Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко АН СССР, БИН им. В. Л. Комарова, 1974. - 6 л.

68. Кассин Н. Г. Общая геологическая карта Европейской части СССР. Лист i 107-ой / Н. Г. Кассин // Труды геологического комитета. Новая серия.1928.-вып. 158.-С. 42.

69. Клапп Э. Сенокосы и пастбища / Э. Клапп. -М.: Колос, 1961.-615 с.

70. Климат Татарской АССР / Под ред. Н. В. Колобова. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1983.-С. 1-85.

71. Колобов Н. В. Климат Среднего Поволжья / Н. В. Колобов. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1968. - 252 с.

72. Коломыц Э. Г. Полиморфизм ландшафтно-зональных систем / Э. Г.

73. Коломыц. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. - С. 24-58.

74. Коржинский С. И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Часть 2: Фитотопографические исследования вгуберниях Симбирской, Самарской, Уфимской, Пермской и отчасти

75. Вятской / С. И. Коржинский // Труды общ-ва естествоисп. при Имп. Каз. ун-те, т. 22, вып. 6.- 1891.-204 с.

76. Коржинский С. И. Флора востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях. / С. И. Коржинский // Изв. Том. ун-т. 1893. Кн. 5, отд. 2. - С. 71-299.

77. Красная книга Кировской области / Ред. Л. Н. Добринский, Н.С. Корытин.

78. Екатеринбург, 2001. 288 с.

79. Красная книга Республики Татарстан / Глав. ред. А. И. Щеповских. -Казань: Природа, 1995. 452 с.

80. Красная книга РСФСР. Растения. -М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с.

81. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники и грибы / Ред. В. В. Туганаев. Ижевск: Издательский дом «Удмуртский университет», 2001. - 290 с.

82. Кротов. П. Материалы для геологии Вятской губернии / П. Кротов // Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском Университете. Казань.: Типография Импер. ун-та, 1888. - Т. XIX. вып. 1. -43 с.

83. Крылов П. Н. Материалы к флоре Вятской губернии / П. Н. Крылов // Отд. оттиск. Тр. общ-ва. естествоисп. при Имп. Казан, ун-те. 1878. 15 с.

84. Крылов П. Н. К флоре Вятской губернии // П. Н. Крылов // Тр. общ-ва. естествоисп. при Имп. Казан, ун-те, 1885.-Т. 14. Вып. 1.-С. 1-131.

85. Крюгер В. А. К изучению поймы Камы и ее формирования / В. А. Крюгер // Учен. зап. Перм. ун-т. 1947. - Т. 6, вып. 1. - С. 75-79.

86. Кулль К. На пути к конструктивной теории фитоценологии / К. Кулль // Перспективы теории фитоценологии: Тез. симпоз. Лаэлуту-Пухту. 16-20 мая. 1988 г.-Тарту: Изд-во АН ЭССР, 1988.-С.11-15.

87. Куркин К. А. Принципы и значение экологической систематики стадий пастбищной дегрессии луговых экосистем / К. А. Куркин // Устойчивость травяных экосистем к антропогенным воздействиям. — Фрунзе, 1990. С. 29.

88. Куркин К. А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов / К. А. Куркин // Бот. журн. 1994. - Т. 79. № 1. - С. 3-13.

89. Куркин К. А. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Ключи-определители эколого-генетических синтаксонов лугов Окской поймы и рациональных способов их использования / К. А. Куркин // Бот. журн. 1995. - Т. 80. № 12. - С. 19-32.

90. Куркин К. А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов / К. А. Куркин // Бот. журн. 1996. - Т. 77. № 8. - С. 12-26.

91. Куркин К. А. Эколого-генетическая классификация и анализ пастбищных модификаций остепненных лугов Окской поймы / К. А. Куркин // Бот. журн. 2000. - Т. 85. № 9. - С. 67-79.

92. Куркин К. А. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы как основа для выявления оптимальных ступеней их пастбищной дегрессии /К. А. Куркин//Бот. журн.-2003.-Т. 88. №3,-С. 18-29.

93. Куркин К. А. Методика оценки продуктивности пастбищ Окской поймы на основе эколого-генетической классификации / К. А. Куркин // Бот. журн. -2005. Т. 90. № 5. - С. 768-778.

94. Куркин К. А. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы / К. А. Куркин, 3. Ф. Ярошенко// Бот. журн. 1992. - Т. 77. № 8. - С. 12-26.

95. Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е. М. Лавренко // Полевая геоботаника М.- Л.: Наука, 1959. -Т. 1. - С. 60-80.

96. Лавренко Е. М. Степи / Е. М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 203-272.

97. Ларин И. В. Луговодство и пастбищное хозяйство / И. В. Ларин и др. Л.: Агропромиздат. — 1990. 600 с.

98. Любарский Е. Л. Луга в пойме р. Мёши / Е. Л. Любарский // Труды общ-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те. Казань: Казан, гос. ун-ет, 1958а. - Т. 118, КН.1-С. 182-256.

99. Любарский Е. Л. Луга в пойме р. Мёши: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. Л. Любарский; АН ССР. Ботанический ин-т им. В. Л. Комарова. Л., 19586.- 15 с.

100. Марков М. В. Работа по изучению лугов и болот ТАССР / М. В. Марков // ТОИТ, 1930. Т. 3.-С. 53-68.

101. Марков М. В. Природные условия развития растительности в пойме / М. В. Марков // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Серия 3, Геоботаника. M.-JL: АНСССР, 1940. - вып. 6. - С. 483-585.

102. Марков М. В. Геоботаническая карта Татарской АССР / М. В. Марков. Масштаб 1:200 ООО. 1941, рукопись из фондов Гербария КГУ.

103. Марков М. В. Луга Татарской АССР (сенокосы и пастбища) / М. В. Марков // Ученые записки Каз. гос. ун-та. Казань, 1946. - Т. 106, кн.1- С. 1-166.

104. Марков М. В. Растительность Татарии / М. В. Марков. Казань,: Татгосиздат, 1948. - 128 с.

105. Марков М. В. Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР / М. В. Марков // Ученые записки Каз. гос. ун-та. -Казань, 1955.-Т. 115, кн.1 С. 5-305.

106. Марков М. В. Растительность поймы р. Вятки в нижнем ее течении / М. В. Марков // Ученые записки Каз. гос. ун-та. Казань, 1956. - Т. 116, кн.1 - С. 186-190.

107. Марков. М. В. Общая геоботаника: учеб. пособие для вузов / М. В. Марков. -М.:Высш. шк., 1962.-451с.

108. Марков М. В. Избранные труды / М. В. Марков. Казань,: Из-во КГУ, 2000.-451 с.

109. Мейен С. В. Принцип сочувствия / С. В. Мейен // Пути в незнаемое. Сб. 13. -М.: Сов. Писатель, 1977.-С. 401-430.

110. Мильков Ф. Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир: (Биогеоморфологические очерки) / Мильков Ф. Н. -М.: Географгиз, 1953.-152с.

111. ПО.Миркин Б. М. Об экологических классификациях речных пойм / Б. М.

112. Миркин Б. М. Растительность речных пойм Башкирской АССР: автореф. дис. . докт. биол. наук / Б. М. Миркин; АН ССР. Ботанический ин-т им. В. JI. Комарова. Л., 19686. - 43 с.

113. Миркин Б. М. Закономерности развития растительности речных пойм / Б. М. Миркин-М.: Наука, 1974 174 с.

114. Миркин Б. М. Антропогенная динамика растительности / Б. М. Миркин //Итоги науки и техники, сер. Ботаника. М.:ВИНИТИ. - 1984. - Т 5. - С. 139-232.

115. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. М. Миркин. М.:Наука, 1985. - 136 с.

116. Миркин Б. М. Плюрализм в фитоценологии: истоки и тактика плюралистической науки / Б. М. Миркин // Журн. общ. биологии. 1990. -Т. 51. №2.-С. 261-272.

117. Миркин Б. М. Плюрализм и консенсус в классификации растительности методом Браун-Бланке / Б. М. Миркин // Биол. науки. 1991. - № 8 - С. 109-119.

118. Миркин Б. М. Экстравагантная дискуссия по проблеме «фитоценоз» / Б. М. Миркин // Журн. общ. биологии. 1994. - Т. 55. № 6. - С. 757-760.

119. Миркин Б. М. Современное состояние, тенденции развития науки о растительности и новое в понимании природы фитоценоза / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова // Успехи, соврем, биологии. 1994. - Т. 114. Вып. 1. - С. 521.

120. Миркин Б. М. О возможности оценки роли фактора «ограничение ниш» в растительном сообществе (Новая дискуссия с Дж.Б. Уильсоном) / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова // Журн. общ. биологии. 1996. - Т. 57. № 6. - С. 761-766.

121. Миркин Б. М. Концепция фитоценоза: история дискуссий и современное состояние / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова // Журнал общей биологии. -1997. Т. 58. № 2. - С. 106-117.

122. Миркин Б. М. Наука о растительности / Б. М. Миркин, JT. Г. Наумова. -Уфа: Гил ем, 1998.-413 с.

123. Миркин Б. М. Фитоценология. Принципы и методы / Б. М. Миркин. Г. С. Розенберг-М.: Наука, 1978.-212 с.

124. Миркин Б. М. Синтаксономия синантропной растительности: современное состояние и тенденции развития / Б. М. Миркин, А. И. Соломещ // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50. № 3. - С. 379-387.

125. Миркин Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, J1. Г Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с.

126. Миркин Б. М. Классификация растительности России: современное состояние и взгляд в прошлое / Б. М. Миркин, А. И. Соломещ, Jl. М. Алимбекова // Бюл. Моск. о-ва. испытателей природы, отд. биол. 1997. — Т. 102. Вып. 3.-С. 5-14.

127. Миркин Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова, А. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264с.

128. Наумова Л. Г. Основы фитоценологии / Л. Г. Наумова. Уфа: Башк. пединститут, 1995. — 238 с.

129. Некрасова В. Л. Новые растения для Вятской губернии / В. Л. Некрасова // Бот. матер, герб. Гл. бот. сада РСФСР. 1923. - Т. 4. вып. 23-24. - С. 190-192.

130. Ниценко А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А. Ниценко // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, № 7. - С. 10021014.

131. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования / А. А. Ниценко. JL: Наука, 1971.- 183 с.

132. Норин Б. Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество -проблемные вопросы теории фитоценологии / Б. Н. Норин // Ботан. журн. -1987а.-Т. 72. № 10.-С. 1297-1309.

133. Определитель сосудистых растений центра европейской части России / Губанов и др.. М.: МГУ, 1991.-398 с.

134. Определитель растений Татарской АССР / Ред. Р. С. Александрова. -Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1979. 371 с.

135. Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах / В. М. Понятовская // Полевая геоботаника. М.- Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

136. Почвы СССР / Т. В. Афанасьева и др.; отв. ред. Г. В. Добровольский. -М.: Мысль, 1979.-380 с.

137. Почвы Татарии / Под ред. М. А. Винокурова. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1962.-420 с.

138. Проблемы биогеоценологии / отв. ред. Е. М. Лавренко, Т. А. Работнов.-М.: Наука, 1973.-232 с.

139. Пупарев К. Взгляд на Вятскую флору или флору области Вятско-Камских берегов / К. Пупарев // Вятские губ. ведомости. 1855, № 4-7.

140. Работнов. Т. А. Основные виды изменчивости луговой растительности / Т. А. Работнов//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957.-Т. 62, вып 5.-С. 93-103.

141. Работнов Т. А. Что считать лугом? / Т. А. Работнов // Бот. журн. 1959. -Т. 44. № 1.-С. 35-43.

142. Работнов Т. А. Луговедение / Т. А. Работнов. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1984. -319 с.

143. Работнов Т. А. Фитоценология: учеб. пособие для вузов / Т. А. Работнов. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 352с.

144. Работнов Т. А. Об эволюции растительных сообществ / Т. А. Работнов // Журн. общ. биол. 1994. - Т. 55. № 43. - С. 261-270.

145. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л. Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938 - 620 с.

146. Раменский Л. Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники / Л. Г. Раменский //Ботанический журнал. 1952. - №2. - С. 18-27.

147. Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334с.

148. Раменский Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский, И. А. Цаценкин., О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

149. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

150. Резолюции III Всесоюзного совещания по классификации растительности. Л., 1972.-С. 2.

151. Рогова Т. В. Закономерности фиторазнообразия зонального экотона (на примере южной границы восточно-европейских хвойно-широколиственных лесов): дисс. докт. биол. наук, 03.00.05, 03.00.16 / Т. В. Рогова. -Каз. гос. ун-т. Казань, 2001. - 397 с.

152. Рупрехт Ф. Н. Геоботанические исследования о черноземе / Ф. Н. Рупрехт // Прилож. к Т. X. запис. Имп. Акад. наук. 1866. - №6. - 131 с.

153. Савельев А. А. Моделирование пространственной структуры растительного покрова (геоинфомационный подход) / А. А. Савельев. -Казань: Из-во КГУ, 2004. 247с.

154. Сементовский В. Н. Закономерности морфологии платформенного рельефа / В. Н. Сементовский. Казань: Изд-во КГУ, 1963. - 170 с.

155. Сементовский В. Н. Рельеф Татарии / В. Н. Сементовский, В. В. Батыр, А. В. Ступишин. Казань: Татгосиздат, 1951. - 126 с.

156. Скворцов. В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: Регион, списки редких и охраняемых видов / В. Э. Скворцов. — М.: Гринпис России, 2000. 587 с.

157. Смелов С. П. Типология естественных кормовых угодий / С. П. Смелов // Советская ботаника. 1935. — № 1. - С. 63-76.

158. Смелов С. П. Биологические основы луговодства. Вегетативное возобновление луговых злаков и вопросы рационализации использования пастбищ и сенокосов / С. П. Смелов. — М.: Сельхозгиз, 1947. 232 с.

159. Смелов С. П. Теоретические основы луговодства / С. П. Смелов. М.: Колос, 1966.-368 с.

160. Сохранение и восстановление биоразнообразия / JT. Б. Заугольнова и др. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. 286 с.

161. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах / В. Б. Сочава. Новосибирск: Наука, 1978.-320 с.

162. Сукачев В. Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию) / В. Н. Сукачев. М., 1928. 232 с.

163. Сукачев В. Н. Терминология основных понятий фитоценологии / В. Н. Сукачев // Советская ботаника. 1935. - № 5. - С. 11-21.

164. Сукачев В. Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии: в 3-х т. / В. Н. Сукачев. Л.: Наука, 1975. - Т.З. - 544с.

165. Султанова Н. Г. Распределение лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника «Присурский»: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. Г. Султанова; Пущинский государственный унт. Пущино., 2004. 19 с.

166. Суходольный луг как биогеоценоз / Колл. авт. Ред. Т. А. Работнов; АН СССР. Ботан. ин-т. -М.: Наука, 1978. 84с.

167. Таран Г. С. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области) / Г. С. Таран . Новосибирск.: Препринт ЦСБС СО РАН, 1995. - 76 с.

168. Таран Г. С. Флора и растительность поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области), автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. С. Таран. Новосибирск, 1996. - 17 с.

169. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1978.-247 с.

170. Тимофеев В. Е. Пространственные структуры и динамические тенденции растительности речных долин бассейна средней Волги: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. Е. Тимофеев, Ботанический институт имени В. Л. Комарова — Ленинград, 1971.-30 с.

171. Титов Ю. В. Организация, организованность и устойчивость луговых сообществ / Ю. В. Титов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отдел биол. 1993. Т. 98. Вып 4. - С. 54-65.

172. Толмачев А. И. Введение в географию растений (Лекции, читанные студентам Ленинградского университета в 1958-1971 гг.) / А. И. Толмачев. Л.: Из-во Ленингр. ун-та, 1974. - 274 с.

173. Тоомре Р. И. Долголетние культурные пастбища / Р. И. Тоомре. М.: Сельхозгиз, 1966. - 294 с.

174. Трасс X. X. Геоботаника: история и современные тенденции развития / X. X. Трасс. Д.: Наука, 1976. - 257 с.

175. Туганаев В. В. Основные черты флоры и луговой растительности пойм рек Удмуртии: дис. . канд. биол. наук. / В. В. Туганаев. Казань, 1967. -Т. 1. -452 с.

176. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980. -328 с.

177. Уранов А. А. О методе Друде / А. А. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биолог. -1.935.-Т. 44, вып. 1-2.-С. 18-31.

178. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. А. В. Ступишина. Казань.: Изд-во Казанского ун-та, 1964. - 197 с.

179. Физическая география СССР: учеб. пособие / Колл. авт. М.: Высшая школа, 1976.-272 с.

180. Флора европейской части СССР: в 11 т. / отв. ред. А. А. Федоров. Спб.: Изд-во Наука, 1976. - Т. 2. -236 с.

181. Флора европейской части СССР: в 11 т. / отв. ред. А. А. Федоров. Спб.: Изд-во Наука, 1979. - Т. 4. -355 с.

182. Флора европейской части СССР: в 11 т. / отв. ред. А. А. Федоров. Спб.: Изд-во Наука, 1981. - Т. 5. -379 с.

183. Флора европейской части СССР: в 11 т. / под ред. Н. Н. Цвелева. Спб.: Изд-во Наука, 1994. - Т. 7. -319 с.

184. Фокин А. Д. Краткий очерк растительности Вятского края / А. Д. Фокин // Вятский край: В помощь учителю Вятка, 1929. - С. 1-20.

185. Фокин А. Д. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции / А. Д. Фокин // Вятское хозяйство. 1930 №2. С. 68-84; №3. С. 89-102.

186. Хмелев К. Ф. Тенденции антропогенной трасформациии локальных флор южной части Приволжской возвышенности / К. Ф. Хмелев, М. А.

187. Березруцкий // Ботан. журн. 1995.-Т. 80. № 2. - С. 21-30.

188. Хохряков А. П. Основные типы флористических спектров Средней России / А. П. Хохряков // Флористические исследования в Центральной России: Мат. науч. конф. «Флора Центральной России» (Липецк, 1-3 января. 1995). -М. 1995.-С. 12-16.

189. Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике / А. П. Хохряков // Ботан. журн. 2000. - Т. 85, № 5. - С. 1-11.

190. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. М., 1983. - 196 с

191. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья , 1995. -992 с.

192. Шанцер Е. В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит/Е. В. Шанцер//Тр. Ин-та геологии. 1951. - Вып. 135.-С. 12-160.

193. Швирст А. Т. Создание высокопродуктивных сенокосов на термокарстовых понижениях субарктической зоны Чукотки: автореф. дис. . канд. с.-х. Наук / А. Т. Швирст. -М., 1986. 16 с.

194. Шенников А. П. Принципы ботанической классификации лугов / А. П. Шенников // Сов. ботаника. 1935. - № 5. - С. 35-49.

195. Шенников А. П. Луговая растительность СССР / А. П. Шенников // Растительность СССР. М.-Л., 1940. Т. 1.С. 1-622.

196. Шенников А. П. Луговедение / А. П. Шенников. Л., 1941. - 510 с.

197. Шенников А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. М.-Л.: Изд. ЛГУ, 1964.-447 с.

198. Шитиков В. К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг, Т. Д. Зинченко. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

199. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике / В. М. Шмидт. Л.: Наука, 1980. - 176 с.

200. Юрцев. Б. А. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособие по спецкурсу / Б. А. Юрцев, Р. В. Камелин. Пермь: ПГУ, 1991. - 80 с.

201. Ямалов С. М. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале / С. М. Ямалов, А. А. Филинов, А. И. Соломещ // Растительность России. 2003 - №5. - С. 62-80.

202. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы / П. Д. Ярошенко.-М.: АН СССР, 1961.-475 с.

203. Braak, ter С. J. F. Correspondence analysis of incidence and abundance data: properties in terms of a unimodal response model / C. J. F. Braak, ter // Biometrics. 1985.-№41.-P. 859-873.

204. Braak, ter C. J. F. A theory of Gradient Analysis / C. J. F. Braak, ter, I. C. Prentice // Advances in ecological research. 1988. № 18. - P 272-317.

205. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der vegetationskunde / J. Braun-Blanquet. Berlin: Springer-Verlag, 1928. - 865p.

206. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie / J. Braun-Blanquet. 3 Aufl. Wien, 1964.- 865 s.

207. Brockmann-Jerosch H. Die Einteilung der pflanzengesellschaften nach okologischphysiognomischen Gesichtspunkten / H. Brockmann-Jerosch, E. Rubel. Leipzig, Germany: Wilhelm Engelmann, 1912. - 43 p.

208. Bruelheide H. Towards unification of national vegetation classifications: A comparison of two methods for analysis of large data sets / H. Bruelheide, M. Chytry // Journal of Vegetation Science. 2000. - № 11 .-P. 295-306.

209. Cajander A. K. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. 1. Die Alluvionen des untern Lena-Thales / A. K. Cajander // Acta Soc. Sc. Fenn. 1903. - V. 32, N1. -S. 1-85.

210. Chytry M. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures / M. Chytry, L. Tichy, J. Holt & Z. Botta-Dukat // Journal of Vegetation Science.- 2002. № 13.-P. 79-90.9 148

211. Chytry M. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision / M. Chytry, L. Tichy Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol. -2003. 108. P. 1-231.

212. Clarke K. R. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation / K. R.Clarke, R. M. Warwick. Plymouth: PRIMHR-E, 2001.

213. Clarke, K. R. PRIMER v 5: User Manual. Tutorial / K. R. Clarke, R. N. Gorley.f Plymouth: PRIMER-E. - 2001 - 91 p.

214. Collins S. The measurement of stability in grasslands / S. Collins // Trends Ecol. and Evol. 1995. - T. 10, № 3. - C. 95-96.

215. Diels. L. Pflanzengeographie / L. Diels. Goschen, Leipzig, 1908. 1 ed. - 163 p.

216. Dormaar J. F. Vegetation and soil responses to short-duration grazing on fescue grasslands / J. F. Dormaar, S. Smoliak, W. D. Willms // Journal of range management. 1989. - V.42. №3. - P. 252-256.

217. Drude O. Okologie der Pflanzen. Die Wissenschaft / O. Drude. Vieweg,• Braunschweig, 1913. 308 p.

218. Ellenberg H. Zur Entwicklung der Vegetationssystematik in Mitteleuropa / H. Ellenberg //Angew. Pflanzensoz. (Wien). 1954. -№ 1. - P. 133-143.

219. Ellenberg H. Tentative physiognomic-ecological classification of plant formation of the Earth / H. Ellenberg, D. Mueller-Dombois «Berliner geobotanische Forschungen, 1967. -N 37. -1-55.

220. Ewald J. A critique for phytosociology / J. Ewald // Journal of Vegetation Science.-2003.-№ 14.-P. 291-296.

221. Falk J. P. Beitrage zur topographischen Kenntniss des Russischen Reiche / J. P.

222. Falk. St.-Petersb., 1786. - Bd. 2, taf. 1-6. - S. 91-282.

223. Gauch H. G. Jr. Detrended correspondence analysis, an improved ordination technique / H. G. Jr. Gauch, M. O. Hill // Vegetatio. 1980. -№ 42. -P 47-58.

224. Gauch H. G. Jr. Multivariate analysis in community ecology / H. G. Jr. Gauch. -N. Y., 1982.-298 p.t

225. Golub V. В. Grassland of the Lower Volga valley / V. B. Golub, В. M. Mirkin // Folia Geobot. Phytotax. 1986. - Vol. 21. № 4. - P. 337-395.

226. Grossman D. H. International Classification of Ecological Communities: Terrestrial Vegetation of The United States. Volume I: The National Vegetation Classification Standard / D. H. Grossman, at all. Arlington, VA: The Nature Conservancy, 1998 92 p.

227. Jackson D. A. Putting things in order: the ups and downs of detrended correspondence analysis / D. A. Jackson, К. M. Somers // Am. nat. 1991. - № 137.-P. 704-712.

228. Jongman R. H. G. Data analysis in community and landscape ecology / R. H. G. Jongman, C. J. F. Ter Braak, O. F. R.Van Tongeren Wageningen, 1987. -299p.

229. Keddy P. Do ecological communities exist? A reply to Bastow Wilson / P. Keddy//J. Vegetation Science. 1993. - V.4. № 1. - P. 135 - 136.

230. Korotkov К. O. USSR Vegetation Syntaxa Prodromus / К. O. Korotkov, О. V. Morozova, E. A. Belonovskaja. -Moscow: Published by Dr. Gregory E. Vikchek. 365 p.

231. Korshinsky S. Tentamen Florae Rossiae orientalis, id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara parties borealis atque Simbirsk / S. Korshinsky //Зап. Имп. АН Физ.-математ. отдел. СПб., 1898. - Т.7, №1. -566 с.

232. Kull К. Vegetation structure and species coexistence / К. Kull., M. Zobel // Folia Geobot. Phytotaxon. 1994. V. 29. № 4. p. 433-437.

233. Legendre L. Numerical ecology. Second english edition / L. Legendre, P. Legendre. Amsterdam: Elsevier Science B.V.,1998. - 853p.150

234. Leps J. Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO / J. Leps, P. Smilauer. — Cambridge: University Press, 2003. 282 p.

235. Maarel, van der, E. What is vegetation science? / E. Maarel, van der // J. Vegetation Sci. 1991 a. - V. 2. № 2. - P. 145 - 146.

236. Maarel,van der, E. Vegetation science after Eger symposium / E. Maarel, van der //J. Vegetation Sci. 19916. - V. 2. №4. - P. 433—434.

237. Mcintosh R. P. The Background of Ecology: Concept and Theory / R. P. ' Mcintosh. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1985. 383 p.

238. Mcintosh R. P. H. A. Gleason's individualistic concept and theory of animal communities: a continuing controversy / R. P. Mcintosh // Biol. Rev. 1995. V. 70.-P. 317-357.

239. Meyer C. A. Florula provinciae Wiatka oder Verzeichniss der im Gouvemement Wiatka gesammelten Pflanzen / C. A. Meyer // Beitrage zur Pflanzenkunde des Russ. Reiches. St.-Petersb., 1848, Lfg. 5. - S. 17-70.

240. Mirkin В. M. Paradigm change and vegetation classification in Soviet I phytocoenology / В. M. Mirkin //Vegetatio. 1987. V. 68.-P. 131-138.

241. Mirkin В. M. Plant taxonomy and syntaxonomy: A comparative analysis / В. M. Mirkin // Vegetatio. 1989. V. 82. - P. 35-40.

242. Mirkin В. M. Which plant communities do exist? / В. M. Mirkin // J. Veget. Sci. 1994. V. 5. № 2. - P. 283-284.

243. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches. St.-Petersb.: ReisenrLichen Akademie der Wissenschaften / P. S. Pallas. 1776. -Bd. 3.-760 s.

244. Persson S. Ecological indicator values as an aid in the interpretation ofordination diagrams / S. Persson // Journal of Ecology. 1981- V. 69. - P. 7184.

245. Pielou E. C. The interpretation of ecological data / E. C. Pielou. New York: Wiley, 1984-320 p.

246. Prentice I. C. Non-metric ordination methods in ecology / I. C. Prentice // Journal of Ecology. 1977. -№ 65. -P.85-94ft

247. Raunkiaer. С. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography / C. Raunkiaer. Oxford: The Clarendon Press, 1934. - 632 pp.

248. Schimper. A. F. W. Pflanzen-geographie auf Physiologischer Grundlage. / A. F. W. Schimper. Jena: Gustav Fischer, 1898. - 876 pp.

249. Shelyag-Sosonco Yu. R. Meadow vegetation of the Desna floodplain (Ukraine, USSR) / Yu. R. Shelyag-Sosonco, L. M. Sipajlova, V. A. Solomakha, В. M. Mirkin // Folia Geobot. Phytotax. 1987. - Vol. 22. № 2. - P. 113-169.

250. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification / L. Tichy // Journal of Vegetation Science. -2002. -№ 13. P. 451-453.

251. Warming E. Plantesamfuna: Crundtraek of den okologise Plantegeografi. Kobenhavn, 1895.-546s.

252. Westhoff V. The Braun-Blanquet approach / V. Westhoff, E. Maarel, van der // Classification of plant communities / The Hague, 1978. P. 287-399.

253. Whittaker R. H. Classification of natural communities / R. H. Whittaker // Botanical Review. 1962. -№28. - P. 1-239.

254. Wilson J. B. Does vegetation science exist? / J. B. Wilson // Journal of Vegetation. 1991. V. 2. № 3. - P. 289—290.

255. Wilson A. D. Overgrazing: present or absent? / A. D. Wilson, N. D. MacLeod // Journal of range management. 1991. - V.44. № 5. - P.475-482.

256. СПИСОК СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ В БАССЕЙНЕ1. НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЯТКА1. Сем. Alismataceae Vent.

257. Alisma plantago-aquatica L. Частуха подорожниковая2. Сем. Alliaceae J. Agardh

258. Allium angulosum L. Лук угловатый

259. Allium oleraceum L. Лук огородный3. Сем. Amaranthaceae Juss.

260. Amaranthus retroflexus L. Щирица запрокинутая4. Сем. Apiaceae Lindl.

261. Aegopodium podagraria L. Сныть обыкновенная

262. Angelica sylvestris L. Дудник лесной

263. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. Купырь лесной

264. Bupleurum longifolium L. subsp. aureum (Fisch.ex Hoffm.) Soy Володушка золотистая

265. Carum carvi L. Тмин обыкновенный

266. Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin Пусторебрышник обнаженный

267. Chaerophyllum bulbosum L. Бутень клубненосный

268. Chaerophyllum prescottii DC. Бутень Прескотта

269. Conium maculatum L. Болиголов крапчатый

270. Eryngium planum L. Синеголовник плосколистный

271. Heracleum sibiricum L. Борщевик сибирский

272. Heracleum sosnowskyi Manden. Борщевик Сосновского

273. Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova & V. Tichomirov Жгун-корень сомнительный

274. Laser trilobum (L.) Borkh. Лазурник трехлопастный

275. Pastinaca sativa L. Пастернак посевной

276. Pimpinella saxifraga L. Бедренец камнеломка

277. Seseli libanotis (L.) Koch. Жабрица порезниковая

278. Thyselium palustre (L.) Rafin. Горичница болотная

279. Сем. Aristolochiaceae Juss.

280. Asarum europaeum L. Копытень европейский

281. Сем. Asclepiadaceae R. Br.

282. Vincetoxicum albowianum (Kusn.). Pobed. Винцетоксикум Альбова

283. Vincetoxicum hirundinaria Medik. Винцетоксикум ласточкин7. Сем. Asparagaceae Juss.

284. Asparagus officinalis L. Спаржа лекарственнаяь1538. Сем. Asteraceae Dumort.

285. Achillea millefolium L. Тысячелистник обыкновенный

286. Achillea nobilis L. Тысячелистник благородный

287. Antennaria dioica (L.) Gaertn. Кошачья лапка двудомная

288. Anthemis tinctoria L., subsp. subtinctoria (Dobrocz.) Soy Пупавка светло-желтая

289. Arctium lappa L. Лопух большой

290. Arctium minus (Hill) Bernh. Лопух малый

291. Arctium tomentosum Mill. Лопух войлочный

292. Artemisia abrotanum L. Полынь лечебная

293. Artemisia absinthium L. Полынь горькая

294. Artemisia campestris L. Полынь равнинная

295. Artemisia marschalliana Spreng. Полынь Маршалла

296. Artemisia pontica L. Полынь понтийская

297. Artemisia vulgaris L. Полынь обыкновенная

298. Bidens tripartita L. Череда трехраздельная

299. Carduus acanthoides L. Чертополох колючий

300. Carduus crispus L. Чертополох курчавый

301. Carduus thoermeri Weinm. Чертополох Термера

302. Carlina biebersteinii Bernh. ex Hornem. Колючник Биберштейна

303. Carlina intermedia Schur. Колючник промежуточный

304. Centaurea cyanus L. Василек синий

305. Centaurea jacea L. Василек луговой

306. Centaurea integrifolia Tausch. Василек цельнолистный

307. Centaurea pseudophrygia C.A. Mey. Василек ложнофригийский I 50. Centaurea ruthenica Lam. - Василек русский

308. Centaurea scabiosa L. Василек шершавый

309. Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd Цицербита уральская

310. Cichorium intybus L. Цикорий обыкновенный

311. Cirsium heterophyllum (L.) Hill Бодяк разнолистный

312. Cirsium incanum (S.G.Gmel.) Fisch. Бодяк беловойлочный

313. Cirsium oleraceum (L.) Scop. Бодяк огородный

314. Cirsium setosum (Willd.) Bess. Бодяк щетинистый

315. Cirsium vulgare (Savi) Nen. — Бодяк обыкновенный

316. Conyza canadensis (L.) Cronq. Мелколепестник канадский

317. Crepis sibirica L. Скерда сибирская

318. Crepis tectorum L. Скерда кровельная

319. Erigeron acris L. Мелколепестник едкий

320. Filago arvensis L. Жабник полевойp 64. Galatella rossica Novopokr. Солонечник русский

321. Hieracium caespitosum Dumort. Ястребинка луговая

322. Hieracium echioides Lumn. Ястребинка румянковидная

323. Hieracium pilosella L. Ястребинка волосистая

324. Hieracium umbellatum L. Ястребинка зонтичная

325. Inula aspera Polr. Девясил шероховатый

326. Inula britannica L. Девясил британский

327. Inula helenium L. Девясил высокий

328. Inula salicina L. Девясил иволистный

329. Leontodon autumnalis L. Кульбаба осенняя

330. Leontodon hispidus L. Кульбаба шершавоволосистая

331. Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. Ромашка пахучая

332. Leucanthemum ircutianum Turcz. ex DC. Нивяник иркутский

333. Matricaria recutita L. Ромашка лекарственная

334. Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. & F. Schultz Сухоцветка лесная

335. Petasites spurius (Retz.) Reichenb. Белокопытник ложный

336. Picris hieracioides L. — Горлюха ястребинковая

337. Ptarmica cartilaginea (Ledeb. ex Reichenb.) Ledeb. Чихотник хрящеватый

338. Pyrethrum corymbosum (L.) Schrank. Пиретрум щитковый

339. Senecio jacobaea L. Крестовник Якова

340. Senecio vulgaris L. Крестовник обыкновенный

341. Senecio tataricus Less. Крестовник татарский

342. Serratula coronata L. Серпуха венценосная

343. Solidago virgaurea L. Золотая розга обыкновенная

344. Sonchus arvensis L. Осот полевой

345. Tanacetum vulgare L. Пижма обыкновенная

346. Taraxacum officinale Wigg. Одуванчик лекарственный

347. Tragopogon orientalis L. Козлобородник восточный

348. Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz Трехреберник продырявленный

349. Trommsdorfia maculata (L.) Bernh. Тромсдорфия крапчатая

350. Tussilago farfara L. Мать-и-мачеха обыкновенная

351. Сем. Betulaceae S. F. Gray

352. Betula pendula Roth Береза повислая

353. Corylus avellana L. Лещина обыкновенная10. Сем. Boraginaceae Juss.

354. Cynoglossum officinale L. Чернокорень лекарственный

355. Echium vulgare L. Синяк обыкновенный

356. Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. Липучка обыкновенная

357. Lycopsis arvensis L. Кривоцвет полевой

358. Myosotis arvensis (L.) Hill. Незабудка полевая

359. Myosotis cespitosa K.F. Schultz Незабудка дернистая

360. Myosotis palustris (L.) L. Незабудка болотная

361. Nonea rossica Stev. Нонея русская

362. Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem. Медуница мягкая

363. Pulmonaria obscura Dumort. Медуница неясная

364. Symphytum officinale L. Окопник лекарственный11. Сем. Brassicaceae Burnett

365. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Резуховидка Таля

366. Arabis gerardii (Bess.) Koch Резуха Жерарда

367. Barbarea stricta Andrz. Сурепица прямая

368. Barbarea vulgaris R.Br. Сурепица обыкновенная

369. Berteroa incana (L.) DC. Икотник серый

370. Bunias orientalis L. Свербига восточная

371. Camelina microcarpa Andrz. Рыжик мелкоплодный

372. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Пастушья сумка обыкновенная

373. Cardamine amara L. Сердечник горький

374. Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl Дескурайния софии

375. Draba nemorosa L. Крупка дубравная

376. Erysimum cheiranthoides L. Желтушник левкойный

377. Erysimum hieracifolium L. Желтушник ястребинколистный

378. Lepidium ruderale L. Клоповник сорный

379. Raphanus raphanistrum L. Редька дикая

380. Rorippa amphibia (L.) Bess. Жерушник земноводный

381. Rorippa austriaca (Crantz) Bess. Жерушник австрийский

382. Rorippa brachycarpa (C.A. Mey) Hayek Жерушник короткоплодный

383. Rorippa palustris (L.) Bess. Жерушник болотный

384. Rorippa x anceps (Wahl.) Reichenb. Жерушник обоюдоострый

385. Sisymbrium loeselii L. Гулявник Лозеля

386. Sisymbrium officinale (L.) Scop. Гулявник лекарственный

387. Thlaspi arvense L. Ярутка полевая

388. Turritis glabra L. Вяжечка голая12. Сем. Campanulaceae Juss.

389. Adenophora lilifolia (L.) A.DC. Бубенчик лилиелистный

390. Campanula bononiensis L. Колокольчик болонский

391. Campanula glomerata L. Колокольчик скученный

392. Campanula patula L. Колокольчик раскидистый

393. Campanula persicifolia L. Колокольчик персиколистный

394. Campanula rapunculoides L. Колокольчик рапунцелевидный

395. Campanula sibirica L. Колокольчик сибирский

396. Сем. Caryophyllaceae Juss.

397. Arenaria serpyllifolia L. Песчанка тимьянолистная

398. Cerastium holosteoides Fries Ясколка дернистая

399. Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. Горицвет кукушкин цвет

400. Dianthus deltoides L. Гвоздика травянка

401. Dianthus pratensis Bieb. Гвоздика луговая

402. Herniaria glabra L. Грыжник голый

403. Melandrium album (Mill.) Garcke Дрема белая

404. Moehringia lateriflora (L.) Fensl Мерингия бокоцветная

405. Oberna behen (L.) Ikonn. Смолевка-хлопушка

406. Oberna procumbens (Murr.) Ikonn. Смолевка лежачая

407. Scleranthus annuus L. Дивала однолетняя

408. Silene nutans L. Смолевка поникшая

409. Silene tatarica (L.) Pers. Смолевка татарская

410. Stellaria graminea L. Звездчатка злаковидная

411. Stellaria media (L.) Vill. Звездчатка средняя

412. Stellaria palustris Retz. Звездчатка болотная

413. Steris viscaria (L.) Rafin. Смолка обыкновенная14. Сем. Chenopodiaceae Vent.

414. Atriplex patula L. Лебеда раскидистая

415. Chenopodium album L. Марь белая15. Сем. Convolvulaceae Juss.

416. Calystegia sepium (L.) R. Br. Повой заборный

417. Convolvulus arvensis L. Вьюнок полевой16. Сем. Crassulaceae DC.

418. Hylotelephium maximum (L.) Holub Очиток большой

419. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub Толстолистник трехлистный

420. Sedum acre L. Очиток едкий

421. Сем. Cupressaceae Rich, ex Bartl.

422. Juniperus communis L. Можжевельник обыкновенный18. Сем. Cuscutaceae Dumort.

423. Cuscuta europaea L. Повилика европейская19. Сем. Cyperaceae Juss.

424. Blysmus compressus (L.) Panz. ex Link. Поточник сжатый

425. Bolboschoenus maritimus (L.) Palla Клубнекамыш морской

426. Carex acuta L. Осока острая

427. Carex acutiformis Ehrh. Осока заостренная

428. Carex atherodes Spreng. Осока прямоколосковая

429. Carex caryophyllea Latourr. Осока гвоздичная

430. Carex caespitosa L. Осока дернистая

431. Carex contigua Hoppe Осока соседняя

432. Carex hirta L. Осока коротковолосистая

433. Carex muricata L. Осока колючковатая

434. Carex nigra (L.) Reichard Осока черная

435. Carex ovalis Good. Осока яйцевидная

436. Carex pallescens L. Осока бледноватая

437. Carex praecox Schreb. Осока ранняя

438. Carex riparia Curt. Осока береговая

439. Carex supina Willd. ex Wahl. Осока приземистая

440. Carex sylvatica Huds. Осока лесная

441. Carex vesicaria L. Осока пузырчатая

442. Carex vulpina L. Осока лисья

443. Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult. Болотница болотная20. Сем. Dipsacaceae Juss.

444. Knautia arvensis (L.) Coult. Короставник полевой

445. Knautia tatarica (L.) Szabo Короставник татарский

446. Сем. Equisetaceae Rich, ex DC.

447. Equisetum arvense L. Хвощ полевой

448. Equisetum fluviatile L. Хвощ приречный

449. Equisetum palustre L. Хвощ болотный

450. Equisetum pratense Ehrh. Хвощ луговой

451. Equisetum sylvaticum L. Хвощ лесной22. Сем. Euphorbiaceae Juss.

452. Euphorbia esula L. Молочай острый

453. Euphorbia palustris L. Молочай болотный

454. Euphorbia semivillosa Prokh. Молочай полумохнатый

455. Euphorbia virgata Waldst. & Kit. Молочай прутьевидный23. Сем. Fabaceae Lindl.

456. Amoria hybrida (L.) C.Presl Амория гибридная

457. Amoria montana (L.) Sojak Амория горная

458. Amoria repens (L.) C.Presl Амория ползучая

459. Astragalus cicer L. Астрагал хлопунец

460. Astragalus danicus Retz. Астрагал датский

461. Astragalus falcatus Lam. Астрагал серповидный

462. Astragalus glycyphyllos L. Астрагал солодколистный

463. Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova Ракитник русский

464. Chrysaspis aurea (Poll.) Greene Златощитник золотистый

465. Chrysaspis spadicea (L.) Greene Златощитник каштановый

466. Genista tinctoria L. Дрок красильный

467. Lathyrus pisiformis L. Чина гороховидная

468. Lathyrus pratensis L. Чина луговая

469. Lathyrus sylvestris L. Чина лесная

470. Lathyrus tuberosus L. Чина клубненосная

471. Lathyrus vernus (L.) Bernh. Чина весенняя

472. Lotus ambiguus Bess, ex Spreng. Лядвенец рогатый

473. Medicago falcata L. Люцерна серповидная

474. Medicago lupulina L. Люцерна хмелевидная

475. Medicago romanica Prod. Люцерна румынская

476. Medicago sativa L. Люцерна посевная

477. Melilotus albus Medik. Донник белый

478. Melilotus officinalis (L.) Pall. Донник лекарственный

479. Oxytropis pilosa (L.) DC. Остролодочник волосистый

480. Trifolium alpestre L. Клевер альпийский

481. Trifolium arvense L. Клевер пашенный

482. Trifolium medium L. Клевер средний

483. Trifolium pratense L. Клевер луговой ft 224. Vicia cracca L. - Горошек мышиный

484. Vicia hirsuta (L.) S.F.Gray Горошек волосистоплодный

485. Vicia sativa L. Горошек посевной

486. Vicia sepium L. Горошек заборный

487. Vicia tenuifolia Roth Горошек тонколистный24. Сем. Gentianaceae Juss.

488. Gentiana cruciata L. Горечавка крестовидная

489. Gentiana pneumonanthe L. Горечавка легочная25. Сем. Geraniaceae Juss.Щ

490. Erodium cicutarium (L.) L'Her. Аистник цикутный

491. Geranium pratense L. Герань луговая

492. Geranium sanguineum L. Герань кровяно-красная

493. Geranium sibiricum L. Герань сибирская

494. Geranium sylvaticum L. Герань лесная26. Сем. Hypericaceae Juss.

495. Hypericum hirsutum L. Зверобой волосистый

496. Hypericum maculatum Crantz. Зверобой пятнистый

497. Hypericum perforatum L. Зверобой продырявленный

498. Сем. Hypolepidiaceae Pichi Sermolli

499. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Орляк обыкновенный28. Сем. Iridaceae Juss.

500. Iris sibirica L. Касатик сибирский29. Сем. Juncaceae Juss.

501. Juncus alpino-articulatus Chaix Ситник альпийский

502. Juncus bufonius L. Ситник жабий

503. Juncus compressus Jasq. Ситник сплюснутый

504. Luzula pallidula Kirschn. Ожика бледноватая30. Сем. Juncaginaceae Rich.

505. Triglochin palustre L. Триостренник болотный31. Сем. Lamiaceae Lindl.

506. Acinos arvensis (Lam.) Dandy Щебрушка полевая

507. Ajuga genevensis L. Живучка женевская

508. Ajuga reptans L. Живучка ползучая

509. Chaiturus marrubiastrum (L.) Reichenb. Щетинохвост шандровый

510. Clinopodium vulgare L. Пахучка обыкновенная

511. Dracocephalum ruyschiana L. Змееголовник Рюйша

512. Dracocephalum thymiflorum L. Змееголовник тимьяноцветковый

513. Galeopsis ladanum L. Пикульник ладанниковый

514. Glechoma hederacea L. Будра плющевидная

515. Leonurus quinquelobatus Gilib. Пустырник пятилопастный

516. Lycopus europaeus L. Зюзник европейский

517. Lycopus exaltatus L. fil. Зюзник высокий

518. Mentha arvensis L. Мята полевая

519. Nepeta pannonica L. Котовник венгерский

520. Origanum vulgare L. Душица обыкновенная

521. Phlomoides tuberosa (L.) Moench Зопник клубненосный

522. Prunella vulgaris L. Черноголовка обыкновенная

523. Salvia verticillata L. Шалфей мутовчатый

524. Scutellaria galericulata L. Шлемник обыкновенный

525. Stachys officinalis (L.) Trevis. Буквица преувеличенная

526. Stachys palustris L. Чистец болотный

527. Stachys recta L. Чистец прямой

528. Stachys sylvatica L. Чистец лесной

529. Сем. Lythraceae J. St.-Hl.

530. Lythrum salicaria L. Дербенник иволистный

531. Lythrum virgatum L. Дербенник прутьевидный33. Сем. Malvaceae Juss.

532. Lavatera thuringiaca L. Хатьма тюриигенская

533. Malva pusilla Smith Просвирник маленький34. Сем. Onagraceae Juss.

534. Chamerion angustifolium (L.) Holub. Иван-чай узколистный

535. Epilobium hirsutum L. Кипрей волосистый

536. Epilobium palustre L. Кипрей болотный

537. Epilobium roseum Schreb. Кипрей розовый35. Сем. Orchidaceae Juss.

538. Dactylorhiza x krylowii (Soo) Soy Пальцекоренник Крылова

539. Dactylorhiza incarnata (L.) Soy Пальцекоренник мясокрасный36. Сем. Papaveraceae Juss.

540. Chelidonium majus L. Чистотел большой37. Сем. Pinaceae Lindl.

541. Pinus sylvestris L. Сосна обыкновенная38. Сем. Plantaginaceae Juss.

542. Plantago lanceolata L. Подорожник ланцетолистный

543. Plantago major L. Подорожник большой

544. Plantago maxima Juss. ex Jacq. Подорожник наибольший

545. Plantago media L. Подорожник средний

546. Plantago urvillei Opiz Подорожник Урвиллея39. Сем. Poaceae Barnhart

547. Agrostis canina L. Полевица собачья

548. Agrostis gigantea Roth Полевица гигантская

549. Agrostis stolonifera L. Полевица побегообразующая

550. Agrostis tenuis Sibth. Полевица тонкая

551. Agrostis vinealis Schreb. Полевица виноградниковая

552. Alopecurus aequalis Sobol. Лисохвост равный

553. Alopecurus pratensis L. Лисохвост луговой

554. Anthoxanthum odoratum L. Пахучеколосник обыкновенный

555. Apera spica-venti (L.) Beauv. Метлица полевая

556. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub Кострец безостый

557. Bromus mollis L. Костер мягкий

558. Calamagrostis epigeios (L.) Roth Вейпик наземный

559. Dactylis glomerata L. Ежа сборная

560. Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. Луговик дернистый

561. Elytrigia repens (L.) Nevski Пырей ползучий

562. Festuca pratensis Huds. Овсяница луговая

563. Festuca rubra L. Овсяница красная

564. Festuca valesiaca Gaud. Овсяница валисская

565. Glyceria fluitans (L.) R.Br. Манник наплывающий

566. Glyceria notata Chevall. Манник помеченный

567. Hierochloe odorata (L.) Beauv. Зубровка душистая

568. Koeleria cristata (L.) Pers. Тонконог гребенчатый

569. Melica nutans L. Перловник поникший

570. Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert Двухкисточник тростниковидный

571. Phleum nodosum L. Тимофеевка узловатая

572. Phleum phleoides (L.) Karst. Тимофеевка степная

573. Phleum pratense L. Тимофеевка луговая

574. Poa angustifolia L. Мятлик узколистный

575. Poa annua L. Мятлик однолетний

576. Poa compressa L. Мятлик сплюснутый

577. Poa nemoralis L. Мятлик дубравный

578. Poa palustris L. Мятлик болотный

579. Poa pratensis L. Мятлик луговой

580. Poa trivialis L. Мятлик обыкновенный

581. Setaria viridis (L.) Beauv. Щетинник зеленый

582. Stipa pennata L. Ковыль перистый40. Сем. Polemoniaceae Juss.

583. Polemonium caeruleum L. Синюха голубая41. Сем. Polygalaceae R. Br.

584. Polygala comosa Schkuhr. Истод хохлатый

585. Polygala vulgaris L. Истод обыкновенный42. Сем. Polygonaceae Juss.

586. Bistorta major S.F. Gray Горец змеиный

587. Fallopia convolvulus (L.) A.Love Гречишка вьюнковая

588. Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray Горец земноводный

589. Persicaria scabra (Moench) Mold. Горец шероховатый

590. Polygonum arenastrum Boreau Спорыш песчаный

591. Polygonum aviculare L. Спорыш птичий

592. Rumex acetosa L. Щавель кислый

593. Rumex acetosella L. Щавель малый

594. Rumex confertus Willd. Щавель густой

595. Rumex crispus L. Щавель курчавый

596. Rumex thyrsiflorus Fingerh. Щавель пирамидальный43. Сем. Primulaceae Vent.

597. Androsace elongata L. Проломник удлиненный

598. Androsace filiformis Retz. Проломник нитевидный

599. Lysimachia nummularia L. Вербейник монетчатый

600. Lysimachia vulgaris L. Вербейник обыкновенный

601. Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. Кизляк кистецветный44. Сем. Ranunculaceae Juss.

602. Adonis vernalis L. Адонис весенний

603. Anemone sylvestris L. Ветреница лесная

604. Anemonoides ranunculoides (L.) Holub Ветреница лютичная

605. Caltha palustris L. Калужница болотная

606. Consolida regalis S.F. Gray Сокирки полевые

607. Delphinium elatum L. Живокость высокая

608. Ranunculus acris L. Лютик едкий

609. Ranunculus auricomus L. Лютик золотистый

610. Ranunculus monophyllus Ovcz. Лютик однолистный

611. Ranunculus polyanthemos L. Лютик многоцветковый

612. Ranunculus repens L. Лютик ползучий

613. Thalictrum flavum L. Василистник желтый

614. Thalictrum lucidum L. Василистник светлый

615. Thalictrum minus L. Василистник малый

616. Thalictrum simplex L. Василистник простой

617. Trollius europaeus L. Купальница европейская45. Сем. Rhamnaceae Juss.

618. Frangula alnus Mill. Крушина ломкая

619. Rhamnus cathartica L. Жестер слабительный46. Сем. Rosaceae Juss.

620. Agrimonia eupatoria L. Репешок обыкновенный

621. Agrimonia pilosa Ledeb. Репешок волосистый

622. Alchemilla vulgaris. Манжетка обыкновенная - комплексный вид

623. Filipendula denudata (J. & С. Presl) Fritsch. Таволга голая

624. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Таволга вязолистная

625. Filipendula vulgaris Moench Таволга обыкновенная

626. Fragaria vesca L. Земляника лесная

627. Fragaria viridis (Duch.) Weston Земляника зеленая

628. Geum rivale L. Гравилат речной

629. Geum urbanum L. Гравилат городской

630. Potentilla anserina L. Лапчатка гусиная

631. Potentilla argentea L. Лапчатка серебристая

632. Potentilla canescens Bess. Лапчатка сероватая

633. Potentilla erecta (L.) Raeusch. Лапчатка прямостоячая

634. Potentilla goldbachii Rupr. Лапчатка Гольдбаха

635. Potentilla intermedia L. Лапчатка средняя

636. Potentilla norvegica L. Лапчатка норвежская

637. Potentilla recta L. Лапчатка прямая

638. Rosa canina L. Роза собачья

639. Rosa majalis Herrm. Роза коричная379. Rubus caesius L. Ежевика

640. Rubus idaeus L. Малина обыкновенная

641. Sanguisorba officinalis L. Кровохлебка лекарственная47. Сем. Rubiaceae Juss.

642. Galium aparine L. Подмаренник цепкий

643. Galium boreale L. Подмаренник северный

644. Galium mollugo L. Подмаренник мягкий

645. Galium palustre L. Подмаренник болотный

646. Galium pseudorivale Tzvel. Подмаренник ложноприручейный

647. Galium rivale (Sipth. & Smith) Griseb. Подмаренник прирученный

648. Galium rubioides L. Подмаренник мареновидный

649. Galium uliginosum L. Подмаренник топяной

650. Galium verum L. Подмаренник настоящий48. Сем. Salicaceae Mirb.

651. Populus nigra L. Тополь черный392. Populus tremula L. Осина

652. Salix triandra L. Ива трехтычинковая

653. Сем. Scrophulariaceae Juss.

654. Euphrasia pectinata Ten. Очанка гребенчатая

655. Gratiola officinalis L. Авран лекарственный

656. Linaria vulgaris L. Льнянка обыкновенная

657. Melampyrum cristatum L. Марьянник гребенчатый

658. Melampyrum nemorosum L. Марьянник дубравный

659. Odontites vulgaris Moench Зубчатка обыкновенная

660. Pedicularis kaufmannii Pinzg. Мытпик Кауфмана

661. Rhinanthus aestivalis (N. Zing) Schischk & Serg. Погремок летний

662. Rhinanthus minor L. Погремок малый

663. Rhinanthus serotinus (Schoenh.) Obomy Погремок поздний

664. Rhinanthus vernal is (N. Zing) Schischk & Serg. Погремок весенний

665. Verbascum lychnitis L. Коровяк мучнистый

666. Verbascum nigrum L. Коровяк черный

667. Verbascum phoeniceum L. Коровяк фиолетовый

668. Verbascum thapsus L. Коровяк медвежье ухо

669. Veronica agrestis L. Вероника пашенная

670. Veronica chamaedrys L. Вероника дубравная

671. Veronica longifolia L. Вероника длиннолистная

672. Veronica scutellata L. Вероника щитковая

673. Veronica serpyllifolia L. Вероника тимьянолистная

674. Veronica spicata L. Вероника колосистая

675. Veronica spuria L. Вероника ложная

676. Veronica teucrium L. Вероника широколистная

677. Veronica verna L. Вероника весенняя50. Сем. Solanaceae Juss.

678. Hyosciamus niger L. Белена черная

679. Solanum dulcamara L. Паслен сладко-горький51. Сем. Ulmaceae Mirb.

680. Ulmus laevis Pall. Вяз гладкий52. Сем. Urticaceae Juss.

681. Urtica dioica L. Крапива двудомная

682. Urtica urens L. Крапива жгучая53. Сем. Valerianaceae Batsch

683. Valeriana officinalis L. Валериана аптечная54. Сем. Violaceae Batsch

684. Viola accrescens Klok. Фиалка разрастающаяся

685. Viola arvensis Murr. Фиалка полевая

686. Viola canina L. Фиалка собачья

687. Viola hirta L. Фиалка опушенная

688. Viola montana L. Фиалка горная

689. Viola persicifolia Schreb. Фиалка персиколистная

690. Viola tricolor L. Фиалка трехцветная

691. Распределение охраняемых видов в группах лугов

692. Название вида Статус в Красных книгах пв ПМСР С ОС1. РТ УР ко

693. Adenophora lilifolia 3 - + - -

694. Adonis vemails 2 - - - - +1. Ajuga reptans 3 - - - +

695. Anemone sylvestris Т - - - - +1. Arabis gerardii Т 2 + - -

696. Artemisia pontica т 3 + - -

697. Astragalus falcatus т - - - - +

698. Astragalus glycyphyllos т - - - +1. Bistorta major 3 - - + -

699. Blysmus compressus 3 - - + -1. Carex supina т - - - - +

700. Centaurea ruthenica 2 - - - - +

701. Cicerbita uralensis 2 - - - +1. Cirsium incanum 3 - + - -

702. Dactylorhiza incarnata 2 - - + -

703. Delphinium elatum 2 - - + -

704. Dianthus pratensis Т - + - +

705. Euphorbia palustris 3 - + - -

706. Filipendula vulgaris - т + - -

707. Galatella rossica т - + - -

708. Gentiana pneumonanthe 1 3 т + -

709. Gratiola officinalis 2 2 + - -

710. Hierochloe odorata 1 - + - -

711. Hypericum hirsutum Т - - - +1.ula helenium 2 - + - - 1.is sibirica 3 3 + - -

712. Knautia tatarica 1 - - - +1.thyrus tuberosus 3 - - + - 1.thrum virgatum 3 - + - - 1. Plantago maxima 1 3 + - -

713. Potentilla erecta 1 - - + -

714. Ranunculus monophyllus т - + - -

715. Senecio talaricus т 3 + - -1. Stipa pennata т т - - + +

716. Thalictrum lucidum 3 - - - - +

717. Trollius europaeus 3 - - + +

718. Название вида Статус в красных книгах ПВ ПМСР с ОС1. РТ УР КО

719. Viola accrescens T 3 + - -1. Viola montana Т - + - - +

720. Viola persicifolia Т - + - -

721. Ассоциация Poo angustifoliae-Festucetum rubris

722. Субассоциация P. a.- \r. agrostietosum enuis P. a.-F.r. festucietosum pratensis

723. Номер описания в базе данных "Флора" 4012 3919 3974 3539 3532 3973 3982 3925 С 4002 3517 3512 3522 3966 4025 4026 3540 3995 4016 3964 3916 4023 4015 3950 3533 С

724. Диагностические виды ассоциации

725. Роа angustifolia М.А. 3 3 2 1 2 1 1 1 5 3 3 3 3 2 3 3 3 1 1 1 1 2 2 3 2 5

726. Taraxacum officinale М.А. 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 4

727. Festuca rubra М.А. 3 3 1 1 3 3 4 1 1 1 2 1 1 1 3 3 1 4

728. Cichorium intybus On. 1 1 3 1 2 1 4 1 1 3 1 3 1 1 3 1 3 1 1 1 5

729. Диагностические виды субассоциации agrostietosum tenuis

730. Agrostis tenuis 1 1 1 1 1 3 3 3 5 1 1 1 11.ontodon autumnalis 1 1 1 1 3 1 1 1 1

731. Диагностические виды субассоциации festucietosum pratensis

732. Festuca pratensis M.A. 1 1 2 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 4

733. Berteroa incana On. 1 1 1 1 1 1 1 1 3

734. Л иагностические виды союза Festucion pratensis

735. Trifolium pratense M.A. 1 3 3 1 1 4 1 1 1 1 1 3 3 1 3 1 1 4

736. Phleum pratense M .A. 1 1 2 1 1 1 1 3 1 2

737. Диагностические виды союза 1 rifolion montani и порядка Galietalia veri

738. Potentilla argenthea 1 1 1 1 1 1 4 1 3 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5

739. Fragaria viridis 2 1 3 2 1 1 4 3 3 3 3 1 1 3 3 3

740. Amoria montana 1 1 2 1 1 2 3 1 1 1 1 1 3

741. Ranunculus polyanthemos 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 2

742. Pimpinella saxifraga 2 1 1 1 1 1 1 5 3 1 1 2 1 3 1 1 3 2 1 1 4

743. Диагностические виды порядка Arr lenatheretalia и класса Molinio-Arrhenal theretea

744. Achillea millefolium 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 41.ucanthemum ircutianum 1 3 1 1 1 4 1 1 1 1 2 1 1 1 3

745. Elytrigia repens 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3

746. Plantago media 1 3 1 1 1 4 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5

747. Vicia cracca 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 3

748. Amoria repens 1 1 3 1 3 1 1 1 1

749. Диагностические виды класса nfolio-Geranietea sanguinei

750. Субассоциация P. a.- \r. agrostietosum tenuis P. a.-F.r. festucietosum pratensis

751. Номер описания в базе данных "Флора" 4012 3919 3974 3539 3532 3973 3982 3925 С 4002 3517 3512 3522 3966 4025 4026 3540 3995 4016 3964 3916 4023 4015 3950 3533 С

752. Agrimonia eupatoria 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 3

753. Hypericum perforatum 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 41. П рочие виды

754. Galium mollugo 1 1 1 1 1 1 4 2 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 2 1 5

755. Senecio Jacobaea 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 31.naria vulgaris 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 2

756. Centaurea scabiosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3

757. Artemisia absinthium On. 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 3

758. Veronica chamaedrys 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 3

759. Knautia arvensis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3

760. Picris hieracioides 1 1 1 1 1 1 1 2 1 3

761. Euphorbia virgata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3

762. Hieracium caespitosum 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2

763. Dianthus deltoides 1 1 1 1 3 1 1 1 1

764. Erigeron acris 1 1 2 1 1 1 1 1 2

765. Steris viscaria 1 1 2 1 2 1 1 21.ula britannica 1 1 2 1 1 1 1 2

766. Polygala comosa 1 1 1 1 1 1 1 1 2

767. Rumex acetosella 1 1 1 1 1 1 1 2

768. Nonea rossica On. 1 1 1 1 1 1 2

769. Agrostis gigantea 1 1 2 1 1 1 11.thyrus pratensis 1 1 1 1 1 1 2

770. Stellaria graminea 1 1 1 2 1 1 1

771. Geranium pratense 1 1 2 1 1 1

772. Ranunculus acris 1 1 2 1 1 1

773. Gentiana cruciata 1 1 2 1 1 1

774. Trifolium arvense 1 1 2 1 1 1

775. Anthemis subtinctoria 1 3 1 1

776. Convolvulus arvensis 1 1 1 1 1 1

777. Erysimum hieracifolium 1 1 1 1 1 1

778. Galium boreale 3 1 1 1

779. Субассоциация P. a.- T.r. agrostietosum tenuis P. a.-F.r. festucietosum pratensis

780. Номер описания в базе данных "Флора" 4012 3919 3974 3539 3532 f> i— as ГП 3982 Ю m С 4002 3517 3512 3522 3966 4025 4026 3540 4~> Os as m 4016 3964 3916 4023 4015 3950 f> f> f> С

781. Medicago falcata 1 1 1 1 1 1

782. Oberna behen 1 1 1 1 1 1

783. Odontites vulgaris 1 1 1 1

784. Prunella vulgaris 1 1 1 1 1 1

785. Medicago Iupulina 1 3

786. Carduus thoermeri 1 1 1 1 1

787. Veronica teucrium 1 1 1 1 1

788. Calamagrostis epigeios 1 1 1 1

789. Achillea nobilis 1 1 1 1

790. Cerastium holosteoides 1 1 1 1

791. Crepis tectorum 1 1 1 1

792. Medicago falcata 1 1 1 1

793. Pastinaca sylvestris 1 1 1 1

794. Poa compressa 1 1 1 1

795. Rumex crispus 1 1 1 1

796. Sedum acre 1 1 1 1

797. Trifolium medium 1 1 1 1

798. Dactylis glomerata 1 1 1

799. Alchemilla 1 1 1

800. Artemisia vulgaris 1 1 1

801. Campanula patula 1 1 1

802. Carex contigua 1 1 1

803. Consolida regalis 1 1 1

804. Dracocephalum thymiflorum 1 1 11.ppula squarrosa 1 1 1

805. Субассоциация P. a.- \r. agrostietosum tenuis P. a.-F.r. festucietosum pratensis

806. Номер описания в базе данных "Флора" 4012 3919 3974 3539 3532 3973 3982 3925 С 4002 3517 3512 3522 3966 4025 4026 3540 3995 VO о 3964 3916 4023 4015 3950 3533 С

807. Melandrium album 1 1 1

808. Plantago lanceolata 1 1 1

809. Tanacetum vulgare 1 1 1

810. Hieracium pilosella 1 1 11.ontodon hispidus 1 1 11. Carex praecox 1 I

811. Medicago romanica 1 1

812. Acinos arvensis 1 1

813. Arenaria serpyllifolia 1 1

814. Bromopsis inermis 1 1

815. Cirsium incanum 1 1

816. Cynoglossum officinale 1 1

817. Equisetum arvense 1 11.thyrus pisiformis 1 1

818. Silene nutans 1 1

819. Thalictrum flavum 1 1

820. Tragopogon oriental is 1 1

821. Vicia hirsuta 1 1

822. Phleum nodosum 1 1

823. Melilotus albus 1 1

824. Potentilla intermedia 1 1

825. Scleranthus annuus 1 1

826. Sisymbrium officinale 1 1

827. Tripleurospermum perforatum 1 1

828. Veronica agrestis 1 1

829. Allium oleraceum 1 1

830. Conyza canadensis 1 1

831. Draba nemorosa 1 11.pidium ruderale 1 1

832. Примечание:М.А.- Molinio-Arrhenatheretea,On.-Onopordetalia acantii. С класс постоянства. В ячейках таблицы дано обилие видов по трехбальной шкале: 3 - доминант, 2 - содоминант, 1 - присутствует.

Информация о работе

Качалов, Иван Юрьевич
кандидата биологических наук
Казань, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы