Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Клещи фитосейиды (PARASITIFORMES, PHYTOSEIIDAE) на основных ягодных культурах

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Клещи фитосейиды (PARASITIFORMES, PHYTOSEIIDAE) на основных ягодных культурах"

с г и и ¿4

\ >

■ ■1 у-4' О

^российская академия сельскохозяйственных наук

всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии

;—--г», т ---.--——-—-

. ^; м

V ,1

На правах рукописи МЕШКОВ Юрий Иванович

удк: 632.937.1.03

КЛЕЩИ ФИТОСЕЙИДЫ (РАЯА81Т1Р01ШЕ5, РНУТ08Е1№АЕ)

НА основных ягодных КУЛЬТУРАХ (видовой состав, трофические связи, использование в борьбе с растительноядными клещами)

06.01.11 — Защита растений от вредителей и болезней

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

большие вяземы 1996

Работа выполнена в лаборатории акарологии и энтомологии Всероссийского научно-исследовательского института фитопатологии.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Г. А. Бегляров.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю. А. Захваткин, кандидат сельскохозяйственных наук А. П. Твердюков.

Ведущая организация — Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова. ,_

заседании диссертацис .. ШФ

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 143050, Московская область, Одинцовский район, п. о. Большие Вяземы, ВНИИФ. Ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Защита состоится

на

в

Ученый секретарь диссертационного совета —

кандидат биологических на !. Н. Яковлева

ВНИИФ.

Автореферат разослан

1996 г.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тема В настоящее время в нашей стране ассортимент, объемы производства и нормы потребления плодов и ягод пока еще не соответствуют необходимым требованиям /Куминов,1990; Оголь-цова,1992; Переьерзев и др., 1992/. Немалая часть продукции теряется в результате деятельности вредных организмов,среди которых растительноядные клеши занимаот одно из первых мест по Ередоносности /Савздарг,1955,1958; Атрсщенко, Асатур,1988; Ксаичев, Шаталов,1988; £>авкин, Чертовских, 1989/.

Борьба с этими вредителями на ягодных культурах ведется в различных направлениях. Это выведение устойчивых сортов /Равнин, 1987/, комплекс оздоровительных мер при выращивании посадочного материала в питомниках /Твердюков,1971/ и агротехнические мероприятия в производстве, среди которых наиглавнейшее - посадка здоровыми рассадой и черенками /Воронина и др ,1987/. Тем не менее растительноядные клещи способны интенсивно накапливаться из года в год на промышленных посадках. Применение химических средств в период цветения,роста и созревания плодов недопустимо по санитарно-гигиеническим соображениям, а использование разрешенных пестицидов против скрытноживущих форм (прозрачного земляничного и смородинного почкового клещей) недостаточно эффективно /ПавлоБ,197б/. В результате обработок ядами происходит уничтожение природных популяций хищных клещей /Бегляров, 1976/. Ыеэду тем акарифаги представляют важнейшее звено в сложном регуляторном механизме, поддерживающем на низком уровне численность клещей фитофагов /Бондаренко и др., 1977/.

Судя по литературным данным, в многолетних насаждениях плодово-ягодных культур наиболее целесообразно использовать приемы классического метода биологической борьбы /Ижевский, 1990; Lloyd, 1960/. Однако до недавнего времени решению этой проблемы на ягодниках не уделялось должного внимания.

• Цель и задачи исследований. Основной целью работы было выявление видового состава фитосейид на дикорастущих и культурных ягодных растениях и-оценка перспектив использования отдельных ви-

дов в качестзе агентов биологической борьбы.

Для достижения этой цели решались следующие основные вопросы.

1. Видовое разнообразие фитосейидных клещей центральных областей европейской части России;

2. Закономерности формирования видового состава фитосейид на культурных ягодниках, историчность связей фитосейид с природными ландшафтами, растительными сообществами, дикорастущими сородичами • ягодных культур;

3. Влияние корма,прежде всего клещей-жертв,на основные биологические показатели развития фитосейид. Выявление видов акарифагов, наиболее адаптированных к питанию смородинным почковым и зешшнич-' нкм клещами. Возможность массового разведения фитосейид в сыпучем субстрате с использованием в качестве корма акаридных клещей;

4. Сравнительная пригодность выделенных перспективных фитосейид в качестве регуляторов численности екрытноживущих клещей на смородине черной и на землянике садовой;

5. Обоснование и разработка методики массового разведения и применения наиболее эффективных акарифагов (сроки, нормы выпусков, испытание эффективности в производственных условиях) против земляничного клеща на землянике садовой; .

6. Обобщение результатов исследований и составление рекомендаций производству.

Научная новизна. В результате проведения инвентаризации фауны фитосейид Центра европейской части России зарегистрировано 60 видов, среди которых 14 отмечены для региона впервые.

Проведен анализ данных по распределению фитосейид на ягодных растениях. Выявлены различия в путях формирования видового состава хищных клещей на кустарниковых (культурные формы смородин) и на травянистых ягодниках (земляника садовая). Выделены виды хищников, специализированные в питании скрытноживувдми клешами фитофагами (смородинным почковым и земляничным). Экспериментально доказана возможность использования амбарного вредителя - клеша Tyrophagus putrescentJ ав (Schrk.) в качестве корма при массовом разведении фитосейид Neose lulus hsrbarius (Wain.), N.cucumeris (Oud.) я N. arrest is (Karg). Усовершенствована методика массового 'разведения N. cucuimris, обеспечивающая 1£-ти кратное увеличение плотности по-

пуляции акаркфага (с 5 до 60 самок/см3) в субстрате из пшеничных огрубей з течение 2-х недель.

Научно обоснована наибольшая пригодность для применения на землянике хищного клеща N. сисиптг^з. Определены оптимальный срок, норма и способ колонизации N. сисигвгЗБ, обеспечивающие высокую эффективность в подавлении роста численности земляничного клеща.

Практическая ценность. Разработана и рекомендована для широкого практического использования методика массового разведения и • применения хищного клеща N. сссигкпэ для борьбы с земляничным клещом. Однократно колонизованный на растения земляники хищник сдерживает размножение этого вредителя, что позволяет отказаться от применения акарицидов.

Реализация результатов исследований. Основные результаты по разработке биологического метода борьбы с прозрачный земляничным клещом на сэдоеой землянике включены в региональные рекомендации "Производство экологически безопасной продукции растениеводства", изданные Россельхозакадемией и Всероссийским Фондом им. А. Т. Болотова.

Апробация работы. Штериалы исследований доложены на научных конференциях молодых ученых ТСХА (1987-1988 г.г.), ВИЗРа (19891990 г.г.),на 8-й конференции молодых ученых-б»юлогов Латвии (Юрмала, 1989 г ), на координационно-методическом Совете по проблеме биологического метода зашиты растений (В1ШИФ, 1988 г.), на II Всесоюзной конференции по промышленному разведению насекомых (МГУ, 1989 г.),на 6-м Всесоюзном совещании по проблемам теоретической и прикладной акарологии (Ашхабад,1990 г.), на Всероссийском научно-производственном совещании по биологически безопасным и беспести-цидньм технологиям получения растениеводческой продукции (Краснодар, 1994 г.).

Публикации результатов. Основные результаты исследований опубликованы в 12 статьях и сообщениях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и рекомендаций, приложения. Материал изложен на 163 страницах машинописного текста, иллюстрирован 43 таблицами и 28 рисунками. Список цитируемой литературы включает 310 наименований, из них 184 на иностранных языках.

1. РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ КЛЕЩИ НА ЯГОДНЫХ КУЛЬТУРАХ И

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ БОРЬБЫ С НШИ ХИЩНЫХ КЛЕШЕЙ (обзор литературы).

Рассмотрен видовой состав клещей фитофагов, повреждающих черную смородину и садовую землянику. Наибольшую опасность на промышленных плантациях представляют скрытнозкивувде виды - смородинный почковый клещ Cecidopbyopsis ribis (Westw.) и земляничный клещ , Tarso пе ли s pal i idus Banks (-T. fragarlze VI mm.)

В ограничении вредоносности клещей фитофагов большую полезную роль выполняют хинные насекомые и клеши. К последним относится обширное семейство фитосейид (Phytoseiidae Berlese),насчитывающее в настоящее время 1675 номинальных видов. Фитосейиды заслуживают особого внимания как акарифаги: они весьма многочисленны на разнообразных растениях не только в естественных, но и в культурных ценозах; среди них выделены зиды,способные регулировать численность тетраниховых, тарзонемидных и эриофиидных клещей. Проведен анализ основных работ отечественных и зарубежных авторов по биологии и экологии фитосейид. Дана оценка известным до начала исследования хищникам смородинного почкового и земляничного клещей с точки зрения возможности использования в качестве биологических .агентов для защиты ягодных культур. Значительный интерес представляют оли-гофаги из рода Neosaiulus Hughes.

2. МЕСТО РАБОТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Основная экспериментальная работа выполнена в лаборатории акарологии и энтомологии ВНИИ фитопатологии. Местами проведения стационарных исследований являлись промышленные плантации садовой земляники в ОПХ "Кучино" Балашихинского района и КСП "Ильинское-Усово" Красногорского района Московской области.

йаунистические сборы клещей проводили в центральных областях России по обычной методике /Бегляров, Налов, 1985/. При обработке фаунистических материалов использовали математические. методы и формулы, издомгнные в монографии йПесенко /1988/.

Объектами лабораторные исследований были виды фитосейид, соб- ; равные с дикорастущих и культурных ягодных растений в цент^аяьных областях России, а также лабораторная популяция № cucíimris, вве-

венная проф. Г. А. Бегляровым в Россию из Западной Европы в 1989 г.

Исследования по влиянию животных и растительных видов корма на развитие "фитосейид проводили в термостате Бруве-Ю при постоянной температуре 25+0,5 °С, относительной влажности воздуха 80-S0% и 16-ти часовом фотопериоде. Для индивидуального содержания . клещэй использовали микросадки Доссе /Dosse.1957/, модифицированные сотрудниками лаборатории. На протяжении scero периода преима-гинального развития ^ятоссйид два раза в сутки регистрировали возраст каждой особи. После линьки на имаго к самке подсаживали самца и ежесуточно регистрировали число отложенных яиц.. Статистическую обработку полученных данных проводили по методам, изложенным в пособии Г. Лакина /1980/. Демографические показатели рассчитывали по формулам /Шанка.1981/.

Вегетационный опыт по изучению влияния пищевого фактора на динамику численности И. reductus (Wain.) и N. herbarius проводили в

2-х кратной повторности. В каждом варианте использовано по 20-25 растений земляники сорта Кокинская ранняя. Полевые опыты с N. си-cu/rerís и N. herbarius проводили на землянике 3-го года посадки в

3-х кратной повторности. Учеты численности хищных и растительноядных клещэй и расчет биологической эффективности применения ака-рифагов проводили по стандартной методике /Бегляров,Малов,1985/.

3. ФАУНА ФИТОСЕЙИДНЫХ КЛЕЩЕЙ ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

В результате сборов на стационарных участках и при маршрутных обследованиях получены сведения по видовому составу фитосейид на дикорастущих и культурных ягодных растениях и окружакщих растениях. Новые данные позволили пересмотреть инвентаризационный список фитосейидных клещей центральных областей европейской части России. С учетом литературных сведений этот список включает к настоящему времени 60 видов, принадлежащих к 13 родам. В основном (76,6 %) это широко распространенные виды. Из них 4 вида (N. cucunerís, N. barker! (Hughes), N.agrestis и Anthoseius caudíglans) являются космополитами. Из Циркумбореальной области Голарктики известно 14 видов - Dictyonotus astutus (Вед-1.), Typhlodromlus mlstassini (Chant et Han. )**, N. subsol 1 dus( Begl .)*, N. massee i ( Nesb.) *, N. cratasgi ( Jor. et Chant), Typ!odromips krantzi (Chant), Anblyselus obtusus (Koch), Proprloselopsis okanage ns is (Chant), Parase iulus sole i ger (Rib. ),

Kampi irodrorrus aberrans(Oud. )*, Phytoseius spoor"i (Oud.), Typhlodro-mjs pyri Sch., An. rhenanus (Oud.), S. tiliarurr. (Oud.). Широкий евро-сибирский ареал имеют 14 видов - N. bí caudas (Vain.), N. herbar! us, .V. reductus, N. marginatus (Wain. ),A. microorientalis Wain, et Esgl. *, Typhlodromi ps rademacheri (Dosse), T.volgini (Wain, et Begl.)*, Suse i us ucrainicus (Kol.)**, An. verrucosus Wain., An.clavatus Wain., - An. tortor Begl. ,An. tnopinatus Wain. *, Ph. juvenis Wain, et Ar., P. in-cognitus Wain, et Ar. Среди видов с европейским ареалом в фауне ре- • гиона обнаружены D. insularis А. ,-Я **, Pr. sororculus (Wain.), Pr. ovj-cinctus (A. -H. )**, N. graminie (Chant), N. kodryensls(Kol. )**, N. reticulars (Oud.)*, N.zwoelferiJ Dosse), E.f inland icus (Oud.), TyphlodrornuscorticlsHerb.*, T.ernesti Rag. et Sw. **, T. eucervix Karg et Ed,** и некоторые другие.

Меньшее участие (23,4%) в формировании акарифауны региона принимают виды фитосейид с ограниченными ареалами. Интересен факт обнаружения в центральных областях России видов An. halt пае Wain, et Kol. *, An. re pens Begl. *,P. intermixtus Kol. *,A. omaloensis Gomel. ** и Ph. severus Vain, et Vart.**, ранее известных из юго-восточной Европы или Кавказа Своеобразие фауне фитосейид Центра России придают виды рода Proprl ose l ops i s Мита (Pr. sharovi (Wain. ), Pr. penurisetus (Vain. ),Pr.putrephilus Mesh. ***) .известные в настоящее время лишь из Московской, Ярославской или Тверской областей, и два вида (N. ге-ttculoides(Wain. ), A. mnacus Wain.) .описанные Б. Вайнштейном/1975/ из Ярославской области.

Установлено, что фауна фитосейид наиболее полно изученных Московской, Тверской и Ярославской областей по числу общих видов близка к фауне фитосейид Литвы (индекс общности Чекановского-Съеренсе-на 0,51), но значительно обособлена от фауны Украины и южных регионов России (индекс-общности 0,36), также входящих в состав Восточно-Европейской воогеографической провинции Голарктики.

Обширный материал по распространению и приуроченности фитосейид к ягодным растениям на территории европейской части России послужил основой скрининга специализированных акарифагов.

Примечание. * - виды впервые отшчены в псковской области;

** - виды впервые отшчены в фауне России;

*** - новый для науки вид.

4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ФИТОСЕЙИД НА ягодных КУЛЬТУРАХ.

Установлено,что распространение отдельных видов фитосейидкых клещей тесно связано с распределением предпочитаемых растений. Под воздействием антропогенного фактора меняется флористический состав растительности,что приводит к изменению видовых комплексов фитосейид. В целом наибольшее число видов фитосейид на территории Московской области отмечено в лесных сообществах, как менее затронутых деятельностью человека. Здесь обнаружено 30 видов, 17 из которых встречаются только в лесных насаждениях. Значительно беднее фитосейиды представлены в травянистых сообществах. Из 11 видов, обнаруженных здесь, большинство являются эвритопными. Лишь немногие, в частности N. herbarias, N. margi natus, N. kodryensis, обитают исключительно в открытых биотопах.

Характер распределения фитосейид на дикорастущих ягодных растениях носит определенные закономерности. Кустарники (смородина черная, смородина пушистая, малина обыкновенная) заселяются видами, приуроченными к обитанию на 3-м ярусе лесной растительности (0,5-1,5 м). Наиболее обычными элементами этого яруса являются Т. rademacheri,T. krantzi, Ph. juvenis, E.ucrainicus и An.caudiglans. Установлено, что из 12 видов, входящих в группировку фитосейид на черной смородине, в больиикстве районов Московской области численно доминирует Т. radetnachsri (обилие 15,1-97,22), в Серпуховском -Amicroorientalís и Т.krantzi (суммарное обилие 61,0%), в Одинцовском и Балашихинском - An.caudiglans (обилие 52,6 и 39,'/%,соответственно). На смородине луиистой из 10 выявленных видов в разных районах области доминировали либо An.caudiglans, либо Ап. tortor.

Травянистые ягодные растения (земляника мускусная, земляника; лесная,костяника) заселяются фитосейидами,обитающими на 4-м ярусе лесной растительности (менее 0,5 м). Обычные элементы этого яруса - Т. rademcheri, Т. krantzi и N. reductus. Уз 11 видов фитосейид, образующих группировку на землянике мускусной в большинстве районов Московской области доминировал Г. rademcheri, тогда как в Одинцовском районе доминантами являлись N. reductus и Г. radewacheri (суммарное обилие.95,0 Z) ,в Красногорском - N. reductus и N.grammis (суммарное обилие 71,7%),а в Балашихинском - лишь N. reductus (оби-

лие 79,1 X).

Иное сочетание видов клешей складывается в агроценозах. Группировка фитосейид на культурной форме черной смородины представлена в основном эвригопными видами, приуроченными к обитанию на кус- тарниковой растительности. Из 6 видов, обнаруженных в приусадебных хозяйствах, и 3-х - на промышленных плантациях, доминировали An. са-. udiglans и T. radeirachen. Их суммарное обилие всегда превышало 80Х. Группировка фитосейид на садовой (красноплодной) смородине по видовому составу наиболее близка jt предыдувей группировке, и здесь также обычны T. rade machen и An. caudiglans.

На землянике садовой в Московской области зарегистрирован») 12 видов фитосейид, болышгнсгво из которых не связано с . лесными . растениями рода Fragaria. В приусадебных хозяйствах часто встречаются и многочисленны N. ЬэгЬзп us, N.reductusvi T. radenacheri, тогда как на промышленных плантациях доминируют виды открытых биотопов N. herbaríus и N.zvoelferi. В небольшом количестве на землянике садовой были обнаружены луговые виды N. mrg.natus, N. agrestis я N.bicaudus.

5. ИЗУЧЕНИЕ ПИЩЕВОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ФИТОСЕЙИД -ОБИТАТЕЛЕЙ ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР.

На основании лабораторных испытаний фитосейиды, приуроченные к ягодным растениям, разделены нами на три группы по уровню адаптации к обыкновенному паутинному клещу. К первой группе относятся N. agrestis, N. herbarí us и N. reductus, легко передвигающиеся по

паутине и способные увеличивать исходную численность популяции в 23,3-25,1 раза в течение 2-х недельной экспозиции в колонии жертва Во вторую группу включены N.mrginatus, N. cucuneris, А ли ero-oriental i s, также легко передвигающиеся со паутине, но характеризующиеся умеренным ростом численности: в течение 2-х недель популяции этих клещей увеличивались в 6,3-8,8 pasa по сравнению с исходной численностью. Третья группа состоит из видов, не способных передвигаться по паутине и либо спорадически питающихся нимфами жертвы (£ finlandicus, T. radeoashert), либо не нападехщих на обыкновенного паутинного клеща в сильно агрегированных колониях (Г. krantzt, N.zxoelfert, Axcaudiglans).

Для личинок N. reductus, N. ¡narginatus, N. herbar i us и N. cucum-

rís отмечена облигатная афагия. Менее чем через сутки, не питаясь, они линяли. Наиболее быстро преимагинальное развитие завершали самки N. reductus и N. irarginatus (табл.1). Их нимфы за время развития уничтожали в среднем 141,8 и 81,3 яиц обыкновенного паутинного клеща, соответственно. Несколько дольше развивались самки N.herba-rlus, уничтожавшие в среднем 109,9 яиц жертвы. Самки N.cucuir&ris имели самое продолжительное развитие, сопровождаемое 58,9 %-ной смертностью на фазе протонимфы. За время преимагинального развития они уничтошли в среднем 97,6 яиц паутинного клеща.

Наибольшей продолжительностью репродуктивного периода характеризовались самки N. cucurrerls, тогда как самки N. reductus завершали откладку яиц в относительно сжатые сроки (табл.1). Самая высокая среднесуточная плодовитость отмечена'для N. reductus и N.herbarius, самки которых откладывали в среднем по 1,9 и 2,0 яиц в сутки. Наиболее прогюрливы клещи в период размножения, но самки N.herbarius и N. reductus в начале этого периода интенсивнее, чем другие виды нападали на паутинного клеща. Среднесуточная норма потребления N. reductus достигала 62,8 яиц жертвы. Самки N. herbarius уничтожали в среднем за сутки 50,2 яиц паутинного клеща; N.marginatus -37,7; N. cucumris - 20,9.

Установлено, что N. reductus и. N. herbarius, являясь специализированными хищниками.паутинного клеща,, характеризуются высокой величиной истинной скорости роста популяции (г) - соотвественно

' 0,167 и 0,170 (при t 25°С), тогда как для N. ir^rginatus и N.cucurm-ris, в меньшей степени адаптированных к питанию паутинным клещом, эта величина достигала соответственно 0,126 и 0,089.

Экспериментально установлено, что йри питании смородинным почковым клещрм многие виды фитосейид успешно развиваются. Среди изученных видов-лишь самки Т. raden&cheri отличались длительным преимагинальным развитием (табл.1), что связано с замедленным эмбриогенезом и продолжительной личиночной фазой при облигатном питании. В течение репродуктивного периода, длившегося около 3-х недель," наименьшее количество яиц отложили самки N. reductus (табл. 1). Среднесуточная плодовитость A. microorientalis в первую неделю размножения достигала максимального значения, тогда как плодовитость

Таблица 1

Развитие фитосейид при питании основными видами корма -растительноядными клещами (температура 25+0,5°С)

Вид хищника Продолжит, преима-гинального развития самок . сут. (х+Бх) Смертность, Период % 'репродукции, |сут. (х+Бх) Плодовитость, число яиц (х+ЗД

N. reductus N. herbarlus N. cucujtBrls N. marginatus Коры - обыкнов 6,3+0,2 а* 7,1+0,6 Ь 9,8+0.6 <1 6,4+0.5 ас е н и ы й п а у т я н н 2,8 13,9+ 4,6 Г 25,0 22,0+10,9 11 .58.9 34,7+ 8,4 1 15,0 21,4+ 8,1 рИ ый клещ 27,1+ 9,7 к1 44,0+22.9 ш 31,8+ 8.9 1 23,0+ 6,6 к

N. reductus Т. rademachori A. ml croorl cntal i s An. caudlglans Корм -с м о р о д и н н ы й почковый клещ 6,3+0,3 а 2,8 20.8+5,6 рИ 35,8+7,9 п 6,6+0,3 Ьс 6,1 24,1+4,1 И 56,9+6,5 р 6,2+0,4 а 2.0 23,3+4,3 Ь 40,0+5.5 о 6,110,4 а 3.8 21,4+3.0 еЬ 41,0+5.3 о

N. reductus N. hsrbartus N. cucunvris N. margi natus N. agrestis Корм - прозрачный земляничный клещ 6,2+0,2 а 1,9 23,0+4,0 Ь 41,8+ 5,8 о 6,6+0,3 Ьс 6,9 2,6+0,5 J 3,6+ 1,1 ч 6,2+0,3 а 0 20,6+4,2 еЬ 45,6+ 9,9 т 5.7ТО.З е 0 18,6+4,3 е 44,8+11,3 ш 6,7+0,3 Ьс 5,4 25,3+4,9 1"! • 41,8+7,4 0

¿Примечание. Одинаковые буквенные обозначения указывают на отсутствие достоверных различий (при уровне значимости р - 0,05).

Ai caudiglans была равномерной в течение всего репродуктивного периода. Все фитосейиды при питании смородинным почковым клещом

(t 25 °С) имели высокий показатель истинной скорости роста (г): Г. radett&cheri - 0,171; A. microoríentalis - 0,177; An. caudiglans -0,180; N. reductus - 0,182.

Лишь с учетом репродуктивного поведения в лабораторных условиях фитосейиды были дифференцированы по степени адаптации к смородинному почковому клещу. Виды с невыраженной специализацией к этой жертве либо не откладывали яйца в почки, заселенные смородинным клещом (N. herbarius), либо откладывали незначительное количество яиц (Т. raderracherí - 8 %, 1!. reductus - 25 7.), а основным местом размещения яиц были волоски на листьях. - Более специализированные хищники смородинного почкового клеща теснее связаны с местообитанием жертвы. Самки A. microóríentalis откладывали внутрь почек до 50 Z яиц, а самки An.caudiglans постоянно откладывали все яйца между чешуями почек.

Данные-, характеризующие развитие фигосейид при питании прозрачным земляничным клещом, свидетельствуют о том,что эта нертва является! оптимальным кормом для большинства видов хищников, обитающих на садовой землянике (ге.бл.1). Продолжительность развития N. reductus и №.¡terbarius была такой же, как и при питании паутинным клещом, a ¡L margi natus и [Lcucuneris даже увеличивали скорость развития ара отсутствии смертности у нимф. Высокая плодовитость была характерна даз большинства видов хищников. При питании земляничным клещом (t 25 °С.) истинная скорость роста (г) N. margi natus достигала 0,192; N. cucumaris - 0,187; N. agrestts - 0,182; N. reductus - 0,172. Лишь для имаго N-t&rbarius земляничный клещ являлся неадекватной пищей, резко сншавдэй плодовитость' и время жизни этого хищника; истинная скорость роста популяции N. herbarius - 0,127.

Некоторые типы данишгителького питания способствуют выживанию фитосейид в отсутствий основной мэртЕЫ. В качестве наиболее благоприятного для развитие хищников нами выделен смородинный листовой клещ Anthocoptes г i bis (tías*) (рис. 1). При питании пыльцой из цветков черной смородины часть нимф погибала, но смертность не превышала 10 Z. Тем не менее..постэмбриональное развитие самок некоторых

1<Ч 9 876 5 4 3 2

(сут) 100 90 80-1 7060 50 40 30 20-1 ,10-

С м

е

Ç

н о с т ь

(*>'

T

i

I

£ 1. * «

g i ;

i i I

1 1 > í

T

1

m 1

.°.-nrí»1 i

r# r? ПП t S

III 1 1

, о

QQL.

hm

Ш

W. herbar i us N.reduetus Т. г ach mache г i A. mi çrç-

orientaiis

Рис.1. Влияние типов корма на постэмбриональное развитие фитосейид (t°C=25+0.5; отч.вл.воэд.=80-90Х)

4n. caudíglans

У С л о в Тип !—i корма I/ ■

н ы е обозначения:

смородинный i—i ■ листовоЯ = - пыльца клещ 1—1 земляники

S

i пыльца i—i - черноп * -смородины1—1

уредоспоры

ржавчинного

гриба

видов (N. herbarius, Т. rademacherí, N. reductus) завершалось в течение 3,6-3,9 суток, что достоверно не отличалось от развития на смородинном листовом клеше. Продолжительность развития A micro-or i entai i s и An. caudiglans существенно увеличивалась. Пыльца земляники оказалась недостаточно полноценной для питания фитосейид. Ha> атом корме отмечалось увеличение длительности постэмбрионального развития при высоком уровне Смертности нимф (рис.1).

Среднесуточная плодовитость изученных видов фитосейид достигала максимальных значений при питании смородинным листовым кле-щрм и пыльцой смородины, тогда как в результате питания пыльцой, земляники число отложенных яиц у большинства видов уменьшалось (рис. 2). Лишь самки N. reductus сохраняли высокую плодовитость при питании пыльцой земляники.

Установлено,что уредоспоры ржавчинного гриба (Crpnartium ribi-сola) обеспечивают преимагинапьное развитие некоторых видов (кроме An. caudíglans). Однако они непригодны для успешного размножения

2. Л 2.2 П 2.0

Л I 8

о 7 л 1 - г»

Й 1.2 S 1.0

с 0.8 7 0.6

Ь 0.4 (яиц, /сут) 100 90 8070 60 50 40 30 20 10 О

С и

е ?

н о с г ь

(S)

[ZL

¿ли.

-I. herbar i и s

m í

V % Í' 1

% А

% i s 1

1 1. s ! 1

EL

A°£SfflíL

/V. reductos T.

m

4

1 №

TI

Tifi

OH s V .

■ Tf¡-,.tj j

JÍl"ü

liíid

-1; ,-l : í'

Рис.2. Влияние типов корма на плодовитость н смертность самок фитосеГшд в течение первых 15 днел репродукции

СI: °С=2 5+0.5; отн.вл.возд.=80-90%)

Условные

обозначен н

те же, что и на puc.í

■большинства фитосейид (рис.2). Ка этом кооме из тестированных видов лишь клещи Т. ггаег'асЬзп полностью заверсалк пренмагинальное развитие и были способны к размножению.

б.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АКАРИДНЫХ КЛЕШЕЯ ДЛЯ МАССОВОГО РАЗВЕДЕНИЯ ФИТОСЕЙИД.

В проведенных исследованиях показана способность фитс^ейид.в основном из рода Neoseiulus Hughes, размножаться при питании ака-. ридными Клешами и определены демографические параметры для N. her-barius, N.agrestis, N. cucUimris и N. reductus. Установлено, что при разведении в субстрате, состоящем из пшеничных отрубей, лучшим видом корма для хищников является удлиненный клещ Tyrophagus putres-centiae.ne образующий гипопальной стадии. Выяснено танж, что для массового разведения N. cucurroris оптимальны температура субстрата

25-27 °С и исходная плотность популяции жертвы не более 1000 особей/см8 . При этих условиях в течение всего цикла разведения N.cucumrls (14 дней) плотность популяции хищника в субстрате увеличивается от 5 до 60 самок/см9.

А.

7. ПРИМЕНЕНИЕ 5ИТ0СЕШ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ОСНОВНЫХ ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР ОТ ВРЕДНЫХ КЛЕЩЕЙ.

В работе рассмотрено значение природного комплекса фитсгеейвд в регулировании численности растительноядных клещей на смородине и землянике.

Уноголеткими наблюдениями на опытном участке ЕНИИФ установлено, что An. caudiplans - единственный вид фитосейид проникающий в!."грь поврежденных почек ухе в начале мая и питающийся смородинным почковым клещом вплоть до его полного уничтожения в почке. К сожалению, из-за своей малочисленности (2-7 самок на 10 кочек) б весенний период хищник не способен предотвратить миграцию почкового клеща. Практическое применение An. caudiglans путем массовых выпусков в настоящее время также нереально, поскольку не разработана методика его массового разведения . г

В результате стационарных наблюдений получены данные по динамике численности природных популяций N.hsrbarius (на плантации земляники в ОПХ "Кучкно") и N. reductus (ка землянике ■ мускусной, близ пос. Голнвдно Московской области).

Установлено, что перезимовавшие самки N. herbarius весной питаются паутинным клещом. В период размжмекия земляничного клеша хищник переключается ка питание этим вредителем, но из-за своей малочисленности (0,3-0,5 особи/лист в течение июня-августа) не способен его регулировать.

• Анализ данных по динамике численности природной популяции N. reductus показывает, что максимальная численность (20-30 подвижных особей/лист) была достигнута в середине июня. Основным пищевым компонентом в рационе клеща в течение зтого периода была пыльца сосны, сохранявшаяся ьа нижней стороне листьев земляники со времени цветения сосны.

В опыте (стеллажная теплица., ВШКФ, 1989 г.) по колонизации N.horbarius и N. reductus на садовую землянику,предварительно заселенную паутинным и земляничным клещами, установлено, что высокая численность N. reductus (2.5-3,8 особи/лист) сохраняется даже в отсутствие клещей-жертв, в основном за счет питания пыльцой сосны, заносимой е теплицу воздушными потоками. Рост численности популя-

ции N. hsrba: ras наблюдался лишь при дополнительном Быпуске паутинного клеша или после очередной вспышки численности земляничного клеша.

Сравнительную оценку приживаемости N. herbarias и N.cccumns, размножении:: в субстрате из пшеничных отрубей, прозодили на опытных посадках земляники (ЕНЖФ,1950). Хищников выпускали по корме 20 самок/растение. Приживаемость N. herbarias на опытных растениях была низкой и составляла около 5% (0,1 оссбь/лист). В течение 20 дней после выпуска хищник в основном встречался в колония:: паутинного клеща. Только при практически полном подавлении популяции жр» твы (до 0,13 особи/лист),хищник переходил ка керазвернувшдася листья земляники, где хищничал на земляничном клеще. С момента выпуска только на 38 день N. herbarias сникал численность земляничного-клеща с 10,0 до 2,0 особей/лист.

Установлено,что на 5-й день после выпуска самки и нимфы N. cu-curren s преимущественно концентрируются ("10 особей/лис;) на молодых неразвернувпихся листьях земляники, являющихся местами локализации и размножения земляничного клеща. В течение 27 дней хищник снизил численность этого вредителя до 0,9 особи/лист. 3 дальнейшем была отмечена стабилизация популяции земляничного клеща на уровне '0,3-1,3 особи/лист. В этот период часть особей хищника перемещалась на взрослые листья. Однако N.cucunsns не оказывал существенного влияния на численность паутинного клеща

Первоначальное испытание применения N.cucumeris в производственных условиях проводили в период максимального развития земляничного клеща (фаза завершения плодонопения ьемляники). Быо испытано несколько норм выпуска, различающихся между собой на порядок (1, 10 и. 100 самок/растение). Опыт проведен в ОПХ "Кучино" Балаш-хинского района и в КСП "Ильинское-Усово" Красногорского района Московской области в 1992 году, в первом хозяйстве исходная плотность популяции вредителя составляла в среднем по вариантам 46,9 подвижных особей/лист, во втором - в среднем 20,5. На каждом растении среднее число молодых листьев было ло 9,5 и 10,8 .соответственно по хозяйстзам.

Установлено, что при высокой норме выпуска (100 самок/растение) N.cucumeris из-аа острой внутривидовой конкуренции в основ-

ком покидает растения земляники (рис.4). На листьях встречались в осноеном самкл, реже - яйца хищника. Ер;: низких нормах выпуска (1 и 10 самок) акарифаг в дальнейшем накапливает свою численность. Кроме самок на растениях встречаются яйца,личинки и нимфы хищника

При колонизации М.систюг^з в ОПХ "Кучино" по 1 и 10 самок/ растение, что соответствовало примерному соотношению в системе "хииник-жертва" 1:500 и 1:50, биологическая эффективность акарифа-га л фазу сформирования цветочных почек достигала 52,1 и 75,5%, соответственно. Наблюдаемый рост численности вредителя был незначительным по сравнению со вспышкой численности земляничного клеща на контрольном участке, где хищника не выпускали (рис.3).

При выпуске N. сисиггвПБ по норме 100 самок/растение (соотношение хищник-кертва 1:5) популяция земляничного клеща уже через 2 недели снижалась до 20,1 особи/лист при стабилизации плотности популяции на уровне 10-20 особей/лист до скончания вегетации растений. Видимо хищничество N. сисиггПз становилось ключевым фактором в динамик? численности земляничного клеш. Биологическая эффективность М.сиситепз в этом варианте достигала 88,02.

Аналогичные результаты были получены в КСП "Ильинекое-Усово". При нормах выпуска 1 и 10 самок/растение (соотношение хищник-жертва 1:200 и 1:20) эффективность применения N. сиситпз достигала 60,9 и 70,4 %, численность вредителя стабилизировалась до конца вегетационного периода на уровне 9,3 и 0,5 особи/лист, соответственно. При увеличении нормы выпуска до 100 самок/растение (соотношение - 1:2) эффективность акарифага.достигала 84,5% при стабилизации численности вредителя на уровне 0,2 особи/лист.

Таким образом, эффективная норма колонизации N. сиситэПэЦиоз-воляющая снизить популяции пики земляничного клеша или стабилизировать численности на экономически неопасном уровне, находится в диапазоне от 10 до 100 самок/расте.чие.

В 1993 году (ОПХ "Кучино") проведены испытания по применению. N. сиситПэ в фазы массового цветения и плодоношения земляники (табл. 2). Были испытаны 2 нормы выпуска хищника: 20 и 40 самок/растение. Установлено, что весенняя колонизация N. сисипеПБ, независимо от нормы выпуска обеспечивает высокую биологическую эффективность (86,2 и 95,7%, соответственно). Летняя колонизация акарифага.

220 200 180

41GCH и

°14СН о

к1201 elOCH

Щ

§80

Л 60-и

® 40

20-

Колонизация хищника,

—I-г~

14 28 июль

11 25 август

—г 3

сен'

[ата учета

I

22

Рис.3. Влияние нормы выпуска N.cui.jnvris

на динамику численности земляничного клешд (ОПХ "Йучино",1992 г.)

численность землянич-

Условные обозначения: I ного клеща в зарианге с.выпуском хивдкга по нооме 1 самга/растение; IT - по норме 10 са-

to

I

иок/растекие; ill - по не.fл, \ ние; IV - вариант без выпуска

хищника.

т

14 28 ишь

Рис.4. Лин'"мкч численности N. счситэпз при различных нормах выпуска • ГО.'К "Кучино",1992 г.)

Условные обозначения: I - численность хищника при выпуске по норме 1 самка/растение; II - по норме 1J самок/рае рение; 111 - по норме'100 eaf.-j/ypaojeiine.

Таблица 2

Влияние нормы и срока выпуска хищного клеща N. сиситгПБ на динамику численности земляничного клеша (ОГК "Кучино",1993 Г.)

Гата учета Число особей земляничного клеща/лист, в среднем

при выпуске хищника¡при выпуске хищника в фазу цветения |з фазу плодоношения без выпуске хищника (контроль)

по норм е

20 самок/ растение 40 сауок/ растение 20 самок/ растение 40 самок/ растение

парна I , п я т ы III о л у IV г а V

26. V выпуск 0,7 хищника 0,6 - - 0,4

9. VI 0,9 8,7 - - 16,7

28. VI 6. VII 2,5 40,5 6,1 3,3 выпуск 185,2 хищника 123,5 84,1 278,7

20. VII 73,1 4,8 203,6 67,1 4^5,7

3.VIII 100,3 33,1 137,0 33,7 322,6

16. VIII 125,2 43,7 102,0 45,5 173,8

31. VIII 66,6 15,2 95,6 27,2 307,5

14. IX 44,7 9,3 62,1 18,1 268,2

28. IX 30,6 6,4 43,9 5,6 74,9

12.Х 17,2 4,9 25,4 6,5 42,7

проведенная ю время первого пика численности земляничного клеща (195,8 особи/лист), оказалась менее успешной для борьбы с вредите-г.м. Биологическая эффективность достигала лишь 40,7 и 67,7% при выпуске соответственно 20 и 40 самок хищника на растение.

При сильном заселении растений земляничным клещом применение N. сиситПэ способом наводняющего выпуска обеспечивает быстрое подавление роста численности фитофага. Б начале опыта (июль 1994 г., ШТКСП) численность фитофага достигала в среднем 168,9-204,9 особи/лист. Местный вид N. ЬэгЬапиэ, из-за своей малочисленности не оказывал влияния на популяцию земляничного клеща в течение вегетационного периода. В результате колонизации N. сиситэпв на опытный участок по корме 300 самок/растение в течение 3-х недель наблйда-ли резкое снижение численности вредителя до уровня 6,2 особи/лист. Но мере уничтожения земляничного клеща колонизованный хищник в ос-

новном мигрировал, однако на растении всегда оставалось несколько самок. Установлено, что в течение месяца .V. cucjn&ris расселяется на расстояние 1,5-2 м из мест первоначального выпуска.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В центральных областях европейской части России зарегистрировано 60 видов фитосейид. Основу фауны региона (76,6%) cipasуют виды с широкими ареалами: 4 - космополита, по 14 циркумбореалькых, евро-сибирских и европейских видов.

2. В Московской области с дикорастущими ягодными растениями родов Ribes, Fragaria и Rubus связано 18 видов фпгосейид. Из них только N. herbanus - типичный обитатель открытых б*:отопов, а 7 являются эвритопными зидами.

3. Еидовой состав фитосейид на культурной форме черной смородины беднее, чем на дикорастущих растениях рода Ritas, и представлен эвритопными видами, из которых численно доминируют Ап. саи-diglans и Г. raderrecheri.

Видовой состав фитосейид на землянике садовой существенно отличается от состава на дикорастущих растениях рода Fragaria и .в основном предстазлен зидами открытых биотопов с доминирующими N. herbar i us , N.zwoelferi и, в меньшей степени, эвритопными видами, с численно преобладающими Т. radsñachín,N. reductus.

4. Среди фитосейид, обитающих на ягодных растениях, наиболее специализированными хищниками обыкновенного паутинного клеща являются N. reductus и N. herbarius. Преимагикальноо развитие сампк этих видов (t 25°С) завершалось за 6,3 и 7,1 сут. , соответственно. Прожорливость нимф N. reductus в течение этого времени составляла 141,8 яиц жертвы.нимф N.herbarius - 109,9. При различной продолжительности периода размноткения N. reductus и N. herbar i us (13,9 и 22,0 сут., соответственно) среднесуточная плодовитость была одинаковой (1,9 и 2,0 яиц/сут.). За сутки каждая самка N. reductus уничтожала 62,8 яиц паутинного клеща, N.herbarius - 50,2.

5. При питании смородинным почковым клещом (25°С) наименьшей продолжительностью преимагиналыюго развития характеризовались

An.caudiglans, N. reductus к A. microorientalls (6,1-6,3 сут.). Эти виды за перкид размножения, длившийся 21,4, 23,3 и 20,8 сут., от-кладкзелк по 41,0; 40,0 к 35.3 яиц, соответственно. Однако лишь An. caudiplans приспособлен к местообитанию смородинного почкового клеша, откладывая все яйца внутри почек.

6. Среди фитосейид, обитающих на садовой землянике, ярко выраженной пищевой специализацией в отношении земляничного клеща

обладают N.cucureris и N. margl natus. При 25 °С преимагинальное развитие этих видов завершается за 5,2 и 5,7 сут., соответственно. Установлено, что эти виды при питании земляничным клещом имеыг высокую плодовитость (У/, cucunsris - 45,6 яиц, N.mrgtnatus - 44,8).

7. Дополнительными источниками питания фитосейид, обуславливающими сохранение природных популяций при отсутствии или малочисленности основных видов жертв, являются оифытощзувде виды эрио-фкидкых клещей, пыльца растений, сг.оры фтопатогенных грибов. В агроценозах этот фактор не обеспечивает поддержания уровня численности клещей акарифагов, достаточного для подавления, популяций вредных видов. С целью зашиты ягодных культур от растительноядных клег.ей необходимо ежегодно проводить сезонную колонизацию хищников.

8. Среди фитосейид, обитающих на ягодных культурах, отобраны виды, способные нормально развиваться и размножаться при питании акаридным клещом ' Tyrophagus putrescentsas. Это существенно упрощает проблему массового разведения акарифагов.

Установлено,что при питании удлиненным клещом (25 °С) показатель истинной скорости роста популяции (г) N. horbarius (0,218) и N.cucumris (0,205) значительно выше, чем при питании обыкновенным клещом (0,170 и 0,389, соответственно). Кассовое резведение N. гв-ductus в пшеничных отрубях нецелесообразно,поскольку скорость роста численности хищника при питании удлиненным клещом (0,137) существенно ни;.е, чем при питании паутинным клещом (0,167).

9. В отсутствие принудительной аэрации субстрата массовое разведение N. cucuiwris наиболее эффективно при исходной относи-

тельно невысокой плотности жертвы (ке более 1000 оссбей/см3) к в небольшом объеме субстрата (не более 1,5 л). Исходная смесь долина содержать 1,5 объемные части субстрата с удлиненным клею:.-.

(в маточной культуре ке менее 4 тыс. осо5ей/см°), 0,5 объемные части субстрата с N. сиситеПБ (в маточной культуре не менее 60

самок/см3) и 4,0 объемные части увлажненных пшеничных отрубей. При указанных условиях обеспечивается 12-кратное увеличение численности популяции N. сисипы^э з течение 2-х недель.

10. Установлены различия в распределении колонизованных видов фитосейид на землянике. Немногочисленные особи 7. ЬэгЬапиэ первоначально встречаются в колонии паутинного клеща. После снижкпя численности згой нэртвы хиизик перемещается на молодые листья в места локализации земляничного клеща. При выпуске Н.сисиггепз отмечается его концентре.^.:? на молодых листьях,где осноь.юй кертвой является земляничный клещ. Здесь хищник сохраняется до тех пор, пока количества «зртвы достаточно для пропитания самок.

11. Сезонная колонизация N. сисигопя обеспечивает зффенг.'з-ное подавление популяции земляничного клеща и защитное действие .до конца вегетации земляники.

Оптимальным временем колонизации является фаза массового цветения земляники. В этот период исходная численность земляничного клеща не превышает 0.7 особи/лист. При норме выпуска хищника 20 самок/растение биологическая эффективность достигала 86,2 %, а при норме 40 самок/растение - 95,7 %.

При колонизации в поздние сроки, (фаза заверщения плодоноще-ния), когда численность земляничного клеща резко увеличивается (до 19,0 и 123,5 особи/лист, в зависимости от хозяйства),более эффективной была норма выпуска хищника 40 самок/растение (биологическая эффективность 63,9-67,7 Х).В отдельных случаях целесообразно в этот период использовать ^сиситпв способом наводняющего выпуска. Колонизация проводится по нормам, соответствующим' исходным соотношениям "хищник-жертва" 1: 5-1:2. Это позволяет увеличить биологическую эффективность до 70.5-83,3 7. при подавлении популя-; ции 'земляничного клеща через 3 недели.

- 24 -

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Биологические особенности некоторых видов фитосейид при питании смородинным почковым клещом // Труды научной конференции молодых ученых . ТСХА. -Госагролром СССР, 1988. -С. 707-718. (Рукопись деп. во ВНИИТЗЙагропром 22.02.1988, N 101/65 ВС-38 Деп.).

2. Перспективы использования местных видов фитосейид в защите ягодников Литвы//Тез. научно-производ. совет "Защ, плодоовощ. культур от болэгн., вредит, и сорняков при интенсивной технологии возделывания". -Вильнюс, 1988. -С. 30-32. Соавт. Малов Е А.

3. Степень ассоциации хищных фитосейид с клешами рода Tetrany-chus ШГоиг//Труды научн. конф. молодых ученых ТСХА. -М. ,1989. -С. 489503. (Рукопись деп. во ВНШЭИагрощхы 5.01.1989,N 41/48 ВС-89 Деп).

4. К фауне и экологии фитосейидных клещей хвойных пород европейской части СССР //Тез. докл. коьф. "Экологич. вопросы рационального природопользования". -Рига, 1989. -С. 59-60.

5. Культивирование фитосейид на амбар::ых клещах/Лез. докл. 2-й Всесоюзн. конф. по промышл. развед. насс::ок'Л. -Изд. МГУ, 1S89. -С. 53-54.

6. Акаркфагк земляничного клеща и гозмояяости их применения //Тез. докл. конф. "Бислогич. метод защ. раст.". -Минск, 1990. -С. 86-87.

7. Еиотспическая приуроченность и пищевая специализация фитосейид, обитающих на черной смородине /Тез. докл. "Шестое Всесоюзн. со-вещ. по проблемам теоретич. и приклад, акарологии". -Л. 1990. -С. 86-87.

8. Мучной клещ для массового разведения фитосейид // Защита растений. -1990. -N- 10. -С. 25. Соавт. Бегляров Г. А. .Малов Е А.

9. Элементы скрининга акарифагов на землянике // Тез. докл. конф. "Экологические проблемы защиты растений". -Л., 1990. -С. 206-207.

10. Трофические связи и пищевая специализация двух видов фитосейидных клещей на смородине/Л'ез. докл. конф. "Экологич. проблемы защиты растений". -Л. ,1990.-0.208-209.

11. Массовое разведение и применение хинного клеща Neoselulus cucurrsrls против земляничного клеща Tarsonenus pall idus // Матер. Всерос. Hc./чко-произЕодст. совет ''Экологически безопасные и беспес-тицидные технологии получения растениеводческой продукции". -Пуши-но, 1994.-С. 149-150.

12. Биологический метод борьбы с прозрачным земляничным клещом на садовой землянике (в условиях Московской области)//Произв. экологич. безопасной прод. растениевод. -Пушияо,1995. -Вып. 1. -С. 275-281.