Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова

Орлова, Мария Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова"

На правах рукописи

Орлова Мария Анатольевна

Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова

Специальность: почвоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в Центре по проблемам экология и продуктивности лесов Российской академии наук и на факультете почвоведения Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор |В.В. Никонов доктор биологических наук, профессор A.C. Владыченский Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор JLO. Карпачевский доктор сельскохозяйственных наук Н.Г. Федорец

Ведущая организация: Институт Биологии Коми НЦ УРО РАН

Защита диссертации состоится «50» 2006 г, в часов в

аудитории М-2 на заседании диссертационного совета К 501.001.04 при Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, г.Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет Почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан « » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.Г.Богатырев

¿ООН ¿УАЧ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Изменчивость кислотности почв и их питательного режима обусловлена развитием лесных биогеоценозов в процессе сукцессии (Fastie, 1995; Schimel et al.,1998; Rode, 1999; Морозова, Лазарева, 1979; Орлова и др., 2003; Лукина и др., 2006) и связана не только с типом биогеоценоза, но и с его парцеллярным строением (Карпачевский, 1977;1981; Морозова, 1991; Лукина, Никонов, 1998). Хотя формированию кислотности подзолов и их питательного статуса посвящено множество исследований, динамика этих свойств почв в процессе аутогенной сукцессии лесов с учетом их парцеллярного строения требует более детального рассмотрения.

В лесном почвоведении господствует представление, согласно которому в хвойных лесах почвы древесных парцелл более кислые, нежели почвы межкроновых пространств. Основания для таких утверждений весьма существенные: почвы древесных парцелл испытывают постоянную нагрузку кислотообразующих веществ, поступающих с кроновыми и стволовыми водами, с корневыми выделениями, а также могут подкисляться в результате их более активного обеднения основными катионами, активно поглощаемыми деревьями. Однако на примере подзолов Кольского полуострова было показано, что представление о более высокой кислотности почв еловых лесов в древесных парцеллах соответствует только минеральному профилю (Лукина, Никонов, 1998). Следовательно, существующие представления о пространственной изменчивости кислотности, а также питательного режима лесных почв нуждаются в уточнении. Исследования динамики кислотности почв в процессе аутогенной сукцессии лесов на Кольском полуострове не проводились.

Цель данной работы - исследование кислотности и содержания элементов питания в подзолах Кольского полуострова на разных стадиях аутогенной сукцессии хвойных лесов с учетом их парцеллярного строения.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

• изучение актуальной, обменной и гидролитической кислотности подзолов сосновых и еловых лесов на разных стадиях сукцессии лесов с учетом их парцеллярного строения;

• изучение буферной способности органогенных горизонтов почв ельников на последних стадиях сукцессии;

• исследование питательного режима подзолов сосновых и еловых лесов на разных стадиях сукцессии лесов с учетом их парцеллярного строения; _

Рва национальная1

БИБЛИОТЕКА ,

• изучение содержания и состава гумуса подзолов хвойных лесов на разных стадиях сукцессии с лесов с учетом их парцеллярного строения;

• исследование химического состава хвои ели и сосны.

Научная новизна работы.

• Показано, что в северотаёжных сосновых лесах органогенные горизонты древесных парцелл характеризуются более высокой кислотностью, чем межкроновых, а в еловых лесах обнаруживается обратная тенденция.

• Показано, что подстилки древесных парцелл еловых лесов отличаются относительно высокой буферностью, как к кислоте, так и к основанию, а подстилки межкроновых пространств характеризуются практически невыраженной буферностью к кислоте.

• Установлено, что в процессе сукцессии в северотаёжных сосновых лесах происходит возрастание кислотности органогенных горизонтов почв, а в еловых, напротив, снижение. Кислотность минеральных горизонтов почв хвойных лесов возрастает в процессе сукцессии лесов.

• Показано, что в процессе сукцессии северотаёжных лесов в почвах возрастает содержание углерода, азота, значительно сужается отношение C/N в органогенных горизонтах почв, увеличивается содержание доступных для растений и микроорганизмов соединений кальция, калия, магния, фосфора, серы, марганца, цинка.

Практическая значимость работы. Результаты диссертации могут найти применение в области мониторинга лесов и при разработке подходов к восстановлению лесов, нарушенных в результате антропогенного воздействия.

Вклад автора в выполнение работы определяется его личным участием во всех этапах ее подготовки и проведения, начиная с отбора образцов почв, подготовки их к химическому анализу, проведения ряда анализов, заканчивая его статистической обработкой и интерпретацией.

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты исследования обсуждены в статьях, опубликованных в журналах «Почвоведение», «Лесоведение», «Environmental pollution oh the Arctic. The Second AMAP International Symposium» и в сборнике статей молодых ученых «Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия. Проблемы экологии». Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры общего почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова и Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, восьми глав основного текста, заключения и списка цитируемой литературы,

включающего 150 источников, из них 48 иностранных. Объем излагаемой работы составляет 144 страницы основного текста, 28 таблиц и 22 рисунка.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям, а также благодарит сотрудников лаборатории наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН за всестороннюю помощь в полевых и аналитических работах. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Современное состояние проблемы

1.1. Изменение свойств почв хвойных лесов в процессе сукцессии

В работе дан анализ существующих представлений об изменениях свойств почв в процессе сукцессии лесов. В процессе развития лесной экосистемы возрастает запас биогенов и степень его возобновляемое™, благодаря чему снижается необходимость в использовании элементов из внешней (не охваченной жизнью) среды (Одум, 1985). Почвы рассматривают как «расширенный фенотип» растения, и обратные связи между конкретными видами растений и их почвенным окружением имеют важное значение в развитии экосистем (Binkley, Giardina, 1998). Изменения в составе растительного сообщества изменяет почвенные характеристики и процессы, что оказывает обратный эффект на растительное сообщество. Согласно существующим представлениям существенное воздействие на развитие бореальных лесов оказывают пожары. Ряд авторов полагают, что длительное существование сосновых лесов может поддерживаться действием этого фактора, в отсутствии которого при наличии источников зачатков происходит смена сосны елью (Корчагин, 1954; Смирнова, 2004; Siren, 1955; Kuusela, 1990; Syijanen et al.,1994; Linder et al., 1997). При такой смене следует ожидать существенных изменений в свойствах почв Исследования динамики свойств почв в процессе аутогенной сукцессии сосновых и еловых лесов немногочисленны, формирование таких представлений является актуальной проблемой.

1.2. Парцеллярная изменчивость свойств почв

По существующим представлениям подстилка и почва, прилегающие к стволам хвойных деревьев, имеют наибольшую кислотность, которая снижается по мере удаления от стволов (Карпачевский, 1977, 1981; Ведрова, 1980). В результате предварительных исследований для органогенных горизонтов почв еловых лесов Кольского полуострова были выявлены другие закономерности парцеллярной изменчивости их кислотности (Лукина, Никонов, 1998): актуальная и обменная кислотность органогенных горизонтов древесных парцелл в еловых лесах оказалась достоверно ниже, чем межкроновых. Органогенный горизонт почв приствольных зон характеризуется более высокими значениями pH, чем органогенный горизонт края кроны и межкроновых пространств, что противоречит общим представлениям о парцеллярной изменчивости

кислотности подстилки. В минеральном корнеобитаемом горизонте наблюдается уменьшение кислотности по сравнению с органогенным. Это подтверждает общие представления о том, что кислотность минеральных горизонтов почв вниз по профилю уменьшается и что под кроной кислотность этих горизонтов почв в хвойных лесах выше, чем в межкроновых пространствах.

Таким образом, представление о более высокой кислотности почв лесных БГЦ северной тайги в древесных парцеллах соответствует только минеральному профилю подзолов. В условиях постоянного и интенсивного потока кислотообразующих веществ, поступающих со стволовыми и кроновыми водами, не происходит подкисления органогенного горизонта почв еловых лесов, являющегося основным источником элементов питания для хвойных древесных растений бореальных лесов. Следовательно, представления о парцеллярной изменчивости свойств почв северотаёжных лесов требуют уточнений. Глава 2. Средообразующие факторы. Объекты и методы исследования.

В работе дана характеристика основных средообразующих факторов: климата, почвообразующих пород и растительности. Объектами исследований послужили почвы легкого гранулометрического состава-Al-Fe-гумусовьге подзолы сосняков лишайниковых, лишайншсово-зеленомошно-черничных, зеленомошно-черничных и ельников кустарничково-зеленомошных, кустарничково-лишайниковых и травяно-черничных, формирующихся в автономных позициях ландшафта и отличающихся разной давностью последнего пожара. Класс бонитета - V и Va. Объекты исследований выбраны на территории Лапландского заповедника на значительном удалении от источников аэротехногенного загрязнения.

Дана характеристика методов исследования. Актуальную кислотность (АК) (рН) измеряли потенциометрически в водной вытяжке, используя соотношение почва : раствор для органогенных горизонтов как 1:25 и для минеральных горизонтов как 1:2.5. Обменную и гидролитическую кислотность(ОК и ГК) определяли в вытяжках IN КС1 и 1M CH3COONH4 (рН=7.0) соответственно. Использовали те же соотношения почвы и вытеснителя, что и при определении рН. Суспензии оставляли на ночь, затем встряхивали в течение 2 часов и фильтровали. Для определения доступных для растений соединений элементов образцы почв экстрагировали 1M CH3COONH4 (рН = 4,65) (Halonen et al, 1983; Methods for integrated monitoring in the Nordic countries, 1989). Для органогенных горизонтов использовали те же соотношения почвы и вытеснителя, что и при определении рН, для минеральных - 1:10. Содержание металлов определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии. Содержание серы и фосфора определяли колориметрически. Групповой и

фракционный состав гумуса определяли по схеме Тюрина (Пономарева, Плотникова, 1975). Потенциометрическое титрование водных вытяжек из горизонтов Ь, Б и Н подстилки приствольных зон, микрозоны середины кроны и межкроновых парцелл проводили согласно рекомендациям А.А Роде (1941). Для приготовления водных вытяжек навески отбирали во влажном состоянии, заливали дистиллированной водой (при соотношении почва : вода 1: 25), встряхивали 3 мин и оставляли на ночь. Утром вытяжку фильтровали (фильтр синяя лента»). В качестве титрантов выбраны 0.0Ш НС1 и 0.0Ш №ОН (Соколова и др., 1993). Образцы хвои отбирали на пробных площадях из верхней третьей части кроны дерева. Хвою разбирали по возрастным фракциям. Металлы в растительных образцах определяли методом ААБ после мокрого озоления в концентрированной ЮГОз, N - методом Къельдаля, Р и Б - колориметрически. Для статистической обработки материала использовали пакеты программы "БТАтаТЮА 5.0".

Глава 3. Химический состав хвои сосны и ели.

Уровень обеспеченности ели сибирской и сосны обыкновенной в северо-таежных лесах Кольского полуострова кальцием, марганцем и цинком можно определить как оптимальный, калием, фосфором, магнием - достаточный, азотом - дефицитный. Для ели сибирской и сосны обыкновенной подтверждены достоверные изменения химического состава хвои с увеличением возраста, которые выражаются в её обогащении малоподвижными макроэлементами кальцием и марганцем и обеднении подвижными азотом фосфором калием, а также магнием. Хвоя ели всех возрастных классов значительно богаче кальцием по сравнению с сосной. Так, содержание кальция в хвое ели последних лет жизни достигает 11-13 г/кг, тогда как у сосны не превышает 6- 7 г/кг. Особенно яркие различия обнаруживаются в последних возрастных классах. Также хвоя ели накапливает существенно больше фосфора, калия и марганца и значительно меньше алюминия. Состав хвои ели и сосны изменяется в процессе сукцессии лесов. Хвоя ели на более продвинутых стадиях сукцессии богаче кальцием, калием, фосфором, серой, марганцем и беднее алюминием. Сходные тенденции обнаруживаются для фосфора, калия, серы и алюминия в хвое сосны. Глава 4. Кислотность почв сосновых лесов

Показатель актуальная кислотности (рН) органогенных горизонтов почв сосняка лишайникового варьирует от 4.10 до 4.38 рН и закономерно снижается от приствольной микрозоны к межкроновой лишайниковой парцелле, т.е самыми кислыми являются органогенные горизонты приствольных микрозон. Кислотность органогенных горизонтов почв сосняка лишайниково-зеленомошно- черничного достоверно (р=0,001) выше, чем сосняка лишайникового и варьирует от 3.95 до 4.19. Уровни рН органогенных горизонтов почв сосняка зеленомошно-черничного и сосняка

лишайниково-зеленомошно- черничного сопоставимы, но достоверно (р=0,0009) выше, чем органогенных горизонтов почв сосняка лишайникового. Актуальная кислотность (АК) органогенных горизонтов приствольной микрозоны и микрозоны середины кроны в почвах сосняка зеленомошно-черничного достоверно выше, чем межкроновых зеленомошных парцелл. В органогенных горизонтах почв сосняка лишайникового наблюдаются значительные вариации в ОК - от 7.6 до 12.7 мг экв /100 г. Доля алюминия в среднем 56 %. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия в содержании обменного алюминия и водорода не обнаруживаются. ОК органогенных горизонтов почв сосняка лишайниково-зеленомошно- черничного достоверно (р=0.08) выше, чем сосняка лишайникового. Достоверные внутри- и межпареллярные различия не обнаруживаются, но выражен тренд снижения ОК при приближении к столу. Доля алюминия в среднем составялет 45 %, что достоверно (р=0,0003) ниже, чем в предыдущем сосняке, тогда как доля водорода соответственно возрастает. ОК органогенных горизонтов почв сосняка зеленомошно-черничного достоверно выше, чем сосняка лишайникового (р=0.012) и сосняка лишайниково-зеленомошно-черничного (р«0 0001). Достоверные парцеллярные различия не обнаруживаются. Доля алюминия - около 50 %. Обнаруживается достоверная зависимость содержания обменного водорода от содержания органического вещества (Я2 = 0.25 -0,48). ГК органогенных горизонтов почв сосняка лишайникового варьирует от 100 до 160 мгэкв/ЮОг. Максимальные значения обнаруживаются в приствольных зонах. ГК органогенных горизонтов почв сосняка лишайниково-зеленомошно-черничного достоверно(р«0.0001) выше, чем сосняка лишайникового ( 135 -196 мгэкв/100г). ГК органогенных горизонтов почв сосняка зеленомошно-черничного варьирует от 112 до 182 мгэкв/ЮОг, что значительно (р«0.0001) выше, чем в сосняке лишайниковом, но достоверно ниже (р= 0,01), чем в сосняке лишайников-зеленомошно-черничном. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия в ГК органогенных горизонтов почв сосновых лесов не выявляются. Обнаруживается достоверная зависимость величины ГК от содержания органического вещества в органогенных горизонтах почв. Содержание обменных оснований в органогенных горизонтах почв не превышает 14 мгэкв/ЮОг. Доля Са выше 70 %.

Таким образом, органогенные горизонты почв сосняков лишайниковых отличаются самым низким содержанием как сильно-, так и слабокислотных компонентов, о чем свидетельствуют актуальная, обменная и гидролитическая кислотность. Органогенные горизонты почв сосняка лишайниково-зеленомошно-черничного содержат максимальное количество слабых кислот, а сосняка зеленомошно-черничного- сильных. Пространственная изменчивость актуальной, обменной и гидролитической

кислотности позволяет заключить, что в органогенных горизонтах почв межкроновых парцелл сосновых лесов, как правило, содержится меньше кислотных компонентов и кальция по сравнению с древесными (рис.1,2).

При сравнении сосновых лесов на разных стадиях сукцессии обнаруживается, что актуальная, обменная и гидролитическая кислотность органогенных горизонтов почв сосняков лишайниковых, представляющих собой самую раннюю стадию, а также содержание в них основных катионов достоверно ниже, чем в двух других сосняках. Самой высокой кислотностью и высоким содержанием основных катионов отличается сосняк зеленомошно-черничный. АК подзолистых горизонтов почв сосновых лесов достоверно ниже, чем органогенных и варьирует в широких пределах - от 3.82 до 5.57 рН. АК подзолистых горизонтов сосняка лишайникового достоверно ниже, чем сосняка лишайниково-зеленомошно-черничного и зеленомошно-черничного (р=0,033 и р=0,006 соответственно). АК подзолистых горизонтов микрозон древесных парцелл достоверно выше, чем межкроновых. АК иллювиальных горизонтов варьирует от 4.54 до 5.56 рН, почвы сосняка лишайникового отличаются пониженной по сравнению с другими сосняками кислотностью иллювиальных горизонтов (р около 0,10). Кислая реакция иллювиальных горизонтов Al-Fe гумусовых подзолов обусловлена свободными реакционно-способными группами фульвокислот (Пономарева, 1964). Наблюдается отчетливый тренд снижения кислотности при удалении от стволов, иллювиальные горизонты приствольной микрозоны самые кислые. В подзолистых горизонтах наблюдаются значительные вариации в ОК - от 0,6 до 2,6 мгэкв/100 г почвы. Доля алюминия в обменной кислотности составляет около 80 %. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия в содержании обменного алюминия и водорода не обнаруживаются. ОК подзолистых горизонтов значительно ниже, чем органогенных, эти различия обусловлены обменным водородом. В иллювиальных горизонтах обменная кислотность варьирует в широком диапазоне - от 1.4 до 7. 5 мгэкв/100 г почвы. Доля алюминия в обменной кислотности возрастает до 95 %. Обнаруживается четкая тенденция к снижению обменной кислотности от приствольной зоны к межкроновым парцеллам. Наиболее ярко эта тенденция выражена для обменного алюминия, однако и содержание обменного водорода в приствольной зоне в два раза выше, чем в межкроновых парцеллах. ОК в иллювиальных горизонтахв значительно выше, чем в подзолистых во всех микрозонах. В приствольной зоне ОК иллювиальных горизонтов, обусловленная содержанием обменного алюминия, сопоставима с кислотностью в органогенных горизонтах, где основную роль в обменной кислотности играют протоны. В микрозонах середины и границы крон и, особенно, в межкроновых парцеллах обменная кислотность иллювиальных горизонтов ниже, чем органогенных. ГК подзолистых горизонтов не отличается

значительной вариабельностью - 11-15 мгэкв/100 г почвы. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия не выявляются. ГК иллювиальных горизонтов почв достоверно выше, чем подзолистых, что связано с вмыванием органо-минеральных комплексов в иллювиальной толще, и варьирует от 14 до 24 мгэкв/100 г почвы. Обнаруживается выраженная тенденция к снижению гидролитической кислотности в иллювиальных горизонтах от приствольных зон к межкроновым парцеллам, что свидетельствует о том, что слабых кислот в иллювиальной толще под кронами деревьев вмывается больше, чем в межкроновых пространствах. В целом, ГК минеральных горизонтов на порядок ниже, чем органогенных, что обусловлено резким снижением содержания органического вещества. Содержание оснований в подзолистых горизонтах варьирует от 0.4 до 2.3 мгэкв/ 100 г почвы, т.е. в 30 -40 раз ниже, чем в органогенных. Доля кальция изменяется от 40 до 86 % в зависимости от парцеллы. Обнаруживается тренд к снижению содержания оснований за счет кальция от приствольной зоны и микрозоны середины кроны к межкроновым пространствам. Содержание обменного кальция в подзолистых горизонтах приствольных зон более чем в два раза выше, чем в межкроновых пространствах. Доля кальция в среднем снижается от 80 % в приствольной зоне до 60 % в межкроновых пространствах. Доля натрия увеличивается по сравнению с органогенным горизонтом до 4- 8% при некотором снижении доли кальция.Содержание основных катионов в иллювиальных горизонтах варьирует в диапазоне 0,25 - 2,5 мгэкв/ЮОг, т.е. существенно ниже, чем в органогенных горизонтах и практически не отличается от концентраций в подзолистых горизонтах. В составе оснований преобладает кальций - от 35 до 80 %. Максимальное содержание кальция обнаруживается в иллювиальных горизонтах приствольной зоны. Повышенное содержание кальция в минеральном профиле древесных парцеллах по сравнению с межкроновыми обусловлено активной миграцией соединений этого элемента из органогенных горизонтов.

Таким образом, достоверные парцеллярные различия в кислотности не выявляются в подзолистых горизонтах, а обнаруживаются только в иллювиальных горизонтах, актуальная кислотность которых в древесных парцеллах, особенно в приствольной зоне, значительно выше, чем в межкроновых. Выявляется четкая тенденция к снижению ОК в иллювиальных горизонтах от приствольной зоны к межкроновым парцеллам. Наиболее ярко эта тенденция выражена для обменного алюминия, однако и содержание обменного водорода в приствольной зоне в два раза выше, чем в межкроновых парцеллах. Сходная тенденция обнаруживается и для ГК. При сравнении трех типов сосновых лесов обнаруживается, что самой низкой АК, ОК и ГК отличаются минеральные горизонты почв сосняка лишайникового, представляющего собой самую

раннюю стадию сукцессии, а самой высокой кислотностью характеризуется сосняк зеленомошно-черничный. Основания накапливаются в процессе сукцессии. Между содержанием кальция и органического вещества обнаруживается достоверная зависимость. АК, ОК и ГК зависит от содержания гумуса и достоверно не связаны с содержанием кальция.

Таким образом, показано, что кислотность органогенных горизонтов древесных парцелл выше, чем межкроновых пространств. В органогенных горизонтах почв сосновых лесов обнаруживается достоверная зависимость всех форм кислотности от содержания гумуса, но не выявляется достоверная зависимость от содержания кальция. Кислотность минеральных горизонтов в древесных парцеллах сосновых лесов, особенно в приствольной зоне, выше, чем в межкроновых Обнаруживается отчетливая тенденция к снижению актуальной, обменной и гидролитической кислотности в иллювиальных горизонтах от приствольной зоны к межкроновым парцеллам. В процессе развития сосновых лесов кислотность органогенных горизонтов возрастает, достигая максимума в органогенных горизонтах сосняка зеленомошно-черничного. В минеральных горизонтах происходит накопление слабо- и сильнокислотных компонентов.

Рис 1. Актуальная кислотность органогенных горизонтов почв сосновых лесов

■ приствольная Всарадина Окрай кроны Вмажфоновая

Рис. 2. Содержание кальция (ацетат аммония, рН=4.65) в органогенных горизонтах почв сосковых лесов, мг/кг

Глава 5. Кислотность почв еловых лесов

АК органогенных горизонтов почв ельника кустарпичково-лишайникового варьирует в широких пределах, изменяясь от 3,82 до 5,14. Максимальные значения рН обнаруживаются в приствольных зонах. Обнаруживаются достоверные различия в АК органогенных горизонтов приствольной микрозоны и остальными исследуемыми микрозонами (р=0,04). ОК варьирует от 5,6 до 13,6 мгэкв/ЮОг. В ОК органогенных горизонтов приствольной микрозоны преобладает водород, доля алюминия составляет 30 - 40 %. В других микрозонах доля водорода составляет примерно 50 %. Достоверных внутрипарцеллярных и парцеллярных различий в содержании обменных алюминия и водорода в органогенном горизонте не выявлено. ГК в горизонте АО изменяется от 114 до 187 мкэквМООг почвы, достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия не обнаруживаются. Содержание обменных катионов в горизонте АО колебалось, в зависимости от парцеллы, от 6,2 до 55,4 мгэкв/ЮОг. Сумма обменных оснований уменьшалась при удалении от ствола. По сумме катионов между приствольной и остальными микрозонами выявлены достоверные различия (р=0,02). Доля кальция по всем микрозонам значительно выше, чем доля магния, калия и натрия. Наблюдается тенденция уменьшения доли кальция при удалении от ствола, тогда как доля магния, наоборот, увеличивается к межкроновому пространству, составляя 9% у ствола и 17 % - в «окне». Подобно магнию ведут себя калий и натрий. АК подзолистых горизонтов варьирует в широких пределах - от 3,98 до 5,02 рН. Максимальная АК обнаруживается в микрозоне середины кроны, тогда как во всех стальных микрозонах её значения сопоставимы. АК иллювиальных горизонтов также значительно варьирует - от 4,34 до 5,6 рН. Обнаруживается тенденция к снижению актуальной кислотности от ствола к «окну». Различия достигают 0,43 рН. ОК подзолистых горизонтов почв ельника кустарничково-лишайникового варьирует значительно - от 0,5 до 4,1 мгэкв/ЮОг. Доля алюминия в обменной кислотности составляет 60 - 70%. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия не обнаруживаются. В иллювиальных горизонтах ОК варьирует от 0,7 до 3,8 мгэкв/ЮОг. Максимальные значения обнаруживаются в приствольной зоне Доля алюминия в обменной кислотности возрастает до 80 %. Максимальное содержание обменного алюминия наблюдаются у ствола. ГК подзолистых горизонтов варьирует незначительно - от 10,1 до 15,4 мгэкв/ЮОг. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия не выявляются. ГК иллювиальных горизонтов несколько выше, чем подзолистых, что обусловлено вмыванием органо - минеральных комплексов в иллювиальной толще, и варьирует от 10,9 до 16,5 мгэкв/ЮОг. ГК приствольных зон выше, чем межкроновых. Выявлены достоверные различия между приствольными и остальными микрозонами (р=0,04). В целом ГК минеральных горизонтов

на порядок ниже, чем органогенных, что обусловлено резким снижением содержания органического вещества. Содержание оснований в подзолистых горизонтах варьирует от 0,1 до 1,6 мгэкв/ЮОг, т.е. в 30 - 40 раз меньше, чем в органогенных. Доля кальция изменяется от 38 до 70% в зависимости от парцеллы. Обнаруживается тенденция к снижению содержания кальция от ствола к «окну». Выявлены достоверные различия между приствольной и остальными микрозонами. Содержание кальция в подзолистых горизонтах древесных парцелл в 2 раза выше, чем межкроновых. Содержание основных катионов в иллювиальных горизонтах варьирует в диапазоне от 0,1 до 1,1 мгэкв/ЮОг, т.е. существенно ниже, чем в органогенных горизонтах и практически не отличается от содержания в подзолистых горизонтах. Доля кальция колеблется от 29 до 58 %. Наблюдается четкая тенденция к уменьшению содержания кальция от ствола к межкроновому пространству. АК органогенных горизонтов почв ельников кустарничково-зеленомошных варьирует в широких пределах, изменяясь от 3,59 до 5,80. Обнаруживаются достоверные различия в АК органогенных горизонтов древесных и межкроновых парцелл (р=0,034), более высоким уровнем кислотности характеризуются органогенные горизонты межкроновых (зеленомошных) парцелл. ОК варьирует от 3 до 24 мгэкв/ЮОг с максимальными значениями в межкроновых парцеллах. В ОК органогенных горизонтов древесной парцеллы водород преобладает, а в зеленомошной парцелле доли алюминия и водорода сопоставимы. ГК в горизонте АО изменяется от 114 до 239 мг экв/ЮОг почвы, достоверные парцеллярные различия не обнаруживаются. Содержание основных катионов в горизонте АО колебалось от 5 до 89 мгэкв/ЮОг. Содержание кальция, который доминирует в составе основных катионов, достоверно выше в органогенных горизонтах почв древесных парцелл (р=0,026), а магния - межкроновых (р=0.053). АК иллювиальных горизонтов варьирует в широких пределах - от 4.10 до 5,72 , причем значения рН в древесных парцеллах достоверно ниже, чем в межкроновых (р=0.0004). ОК и ГК минеральных горизонтов значительно ниже, чем органогенных, что обусловлено резким снижением содержания органического вещества. ОК иллювиальных горизонтов варьирует значительно от 0,3 до 9.6 мгэкв/ЮОг. В древесных парцеллах этот показатель достоверно (р=0.012) выше, чем в межкроновых за счет обменного алюминия (р=0.005), доля которого превышает 90 %. ГК также достигает более высоких значений в древесных парцеллах (р=0.048)и изменяется от 3.5 до 33 мгэкв/ЮОг. Содержание оснований в иллювиальных горизонтах варьирует от 0,1 до 3 мгэкв/ЮОг, т.е. на порядок ниже, чем в органогенных. В иллювиальных горизонтах древесных парцелла содержание основных катионов значительно (р=0.037) выше за счет кальция ¿>=0.028). АК органогенных горизонтов ельника травяно-черничного варьирует в широких пределах, изменяясь от 4.16 до

6.06 рН. АК Ь, Р, Н подгоризонтов подспшки, формирующихся во всех 3 микрозонах ели (приствольная, середина кроны, край кроны), где наблюдается интенсивный поток кислотообразующих веществ, оказалась ниже, чем в межкроновых пространствах. Наиболее достоверные различия между парцеллами и даже микрозонами обнаруживаются в Р и, особенно, Н горизонтах, где наблюдается четкий тренд к возрастанию актуальной кислотности вдоль трансекты от ствола дерева к межкроновому пространству (рис.3). Различия в кислотности достигают 0.8 рН. В Ь горизонте закономерные изменения кислотности вдоль трансекты не наблюдались, но можно отметить, что в межкроновой парцелле кислотность этого горизонта была самой высокой. В межкроновых парцеллах и в микрозоне границы кроны обнаруживается хорошо известная закономерность возрастания кислотности с глубиной от Ь к Н горизонту: самым кислым является Н горизонт, отличающийся наиболее высокой степенью разложения растительных остатков. Различия в кислотности достигают 0.9 рН. В микрозоне середины кроны и, особенно, в приствольной микрозоне достоверные различия в кислотности между органогенными горизонтами не выражены, т.е.кислотность верхнего Ь горизонта практически не отличается от кислотности Н горизонта, отличающегося высоким содержанием фульвокислот Обнаруживаются тесные корреляции между показателем актуальной кислотности и содержанием подвижных соединений кальция: для Ь горизонта коэффициент корреляции составил 0.896, а для Р горизонта 0 891 Высокий коэффициент корреляции между показателем актуальной кислотности и содержанием подвижных соединений кальция обнаруживается и для нижнего горизонта подстилки Н: г = 0.833. Можно предположить, что этот коэффициент корреляции демонстрирует связи между рН и содержанием соединений кальция со специфическими органическими кислотами. В Ь подгоризонтах наблюдаются незначительные вариации в ОК - в среднем от 6.7 до 7.3 мгэкв / 100 г. (по отношению к этому горизонту термин «обменная» достаточно условен). В ОК преобладает водород, доля алюминия в среднем составляет 20-30 %. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия в этих показателях кислотности, измеренных в Ь горизонте, не обнаруживаются. В Р и, особенно, Н горизонтах наблюдается четкая тенденция в увеличении ОК и содержания обменного водорода при удалении от ствола: максимальные значения этих показателей кислотности обнаруживаются в межкроновых пространствах. Сходная тенденция обнаруживается для Н горизонтов и в отношении обменного алюминия. В Р горизонте минимальные содержания обменного алюминия наблюдаются в приствольной зоне, максимальные - в микрозоне границы крон. Обнаруживаются различия в ОК с глубиной подстилки. В Ь подгоризонтах обнаруживается достоверно (р<0.05) больше обменного водорода, а

соответственно и более высокая ОК, чем в нижележащих F горизонтах. В H подгоризонтах содержание обменного водорода в приствольной зоне продолжает снижаться, в микрозоне середины кроны содержание обменного водорода сопоставимо с содержанием в F горизонте, а на краю кроны и в межкроновых пространствах содержание обменного водорода увеличивается до уровня, установленого в верхнем L горизонте Следовательно, сильных кислотных компонентов в самом нижнем горизонте подстилки (Н) приствольной зоны меньше, чем в верхних (L). Вероятно, это обусловлено относительно высоким содержанием сильнокислотных компонентов, мигрирующих со стволовыми и кроновыми водами, в верхних L горизонтах, где они частично нейтрализуются в результате взаимодействия с солями кальция и слабых органических кислот Продукты реакции нейтрализации в этих горизонтах, в том числе основания, выносятся в нижележащие горизонты, где формируется специфическое органическое вещество с повышенным содержанием кальция, например фульваты кальция. Сходные тенденции наблюдаются и в подстилках микрозоны середины кроны, где сильнокислотные компоненты поступают с кроновыми водами. Па краю кроны и межкроновых пространствах в верхних L горизонтах высокое содержание обменного водорода обусловлено формированием на первых стадиях разложения опада относительно сильных неспецифических органических кислот (щавелевая, салициловая и др.), а в нижних H горизонтах - сильнокислотными карбоксильными группами фульвокислот. В F горизонтах, где, с одной стороны, степень разложения растительных остатков выш|, чем в L, а с другой стороны, уже происходит формирование специфического органического вещества, содержание сильнокислотных компонентов самое низкое. В L подгоризонтах наблюдаются незначительные вариации ГК (от 140 до 155 мгэкв/ 100 г), достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия не обнаруживаются. В F и, особенно, H подгоризонтах наблюдается тенденция в увеличении ГК в межкроновых пространствах. Таким образом, в органогенных горизонтах почв межкроновых парцелл содержится больше не только сильных, о чем свидетельствует АК и ОК, но и слабых кислот. Обнаруживается четкая тенденция к увеличению ГК с глубиной подстилки: максимальные значения обнаруживаются в H горизонтах, отличающихся самой высокой степенью разложения растительных остатков.

Содержание обменных оснований в L горизонте колебалось от 33 до 50 мгэкв/ЮОг. Минимальные содержания кальция наблюдались в L подгоризонтах межкроновых парцелл, где содержание магния и калия достигало, напротив, максимальных значений. В F и H подгоризонтах, также как и в L, среди основных катионов доминирует кальций, доля

которого в сумме оснований составляла 70 - 85. В этих подгоризонтах подстилки наблюдаются ярко

5,5

■ приствольная Ш середина О край кроны в межкроновая

Рис 3. Актуальная кислотность органогенных горизонтов почв еловых лесов

10000 т

■ приствольная Ш середина О край кроны В межкроновая

Рис 4 Содержание кальция (ацетат аммония, рН=4,65) в органогенных горизонтах почв еловых лесов, мг/кг

оснований за счет кальция по направлению от ствола дерева к межкроновым пространствам (рис.4). Различия между содержанием кальция в приствольной зоне и межкроновых парцеллах достигало 2-2.5 раз. Содержание обменных магния и калия в Б и Н горизонтах межкроновых парцелл достигало максимальных значений.

АК подзолистых горизонтов почв ельников травяно-черничных варьирует в широких пределах - от 3,98 до 5,02 рН. Максимальная АК обнаруживается в микрозоне середины кроны, тогда как во всех стальных микрозонах её значения сопоставимы. АК иллювиальных горизонтов также значительно варьирует - от 4,34 до 5,6 рН. Обнаруживается

тенденция к снижению АК от ствола к «окну». Различия достигают 0,43 рН. ОК подзолистых горизонтов варьирует значительно - от 0,5 до 4,1 мгэкв/ЮОг. Доля алюминия в обменной кислотности составляет 60 - 70%. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия не обнаруживаются. В иллювиальных горизонтах ОК варьирует от 0,7 до 3,8 мгэкв/ЮОг. Максимальные значения обнаруживаются в приствольной зоне. Доля алюминия в ОК возрастает до 80 %. Максимальное содержание обменного алюминия наблюдаются у ствола. ГК подзолистых горизонтов варьирует незначительно - от 10,1 до 15,4 мгэкв/ЮОг. Достоверные парцеллярные и внутрипарцеллярные различия не выявляются. ПС иллювиальных горизонтов несколько выше, чем подзолистых, что обусловлено вмыванием органо - минеральных комплексов в иллювиальной толще, и варьирует от 10,9 до 16,5 мгэкв/ЮОг. ПС приствольных микрозон выше, чем межкроновых. Выявлены достоверные различия между приствольными и остальными микрозонами (р=0,04). В целом ПС минеральных горизонтов на порядок ниже, чем органогенных, что обусловлено резким снижением содержания органического вещества. Содержание оснований в подзолистых горизонтах почв ельников травяно-черничных варьирует от 0,1 до 1,6 мгэкв/ЮОг, т.е. в 30 - 40 раз меньше, чем в органогенных. Доля кальция изменяется от 38 до 70% в зависимости от парцеллы. Обнаруживается тенденция к снижению содержания кальция от ствола к «окну». Выявлены достоверные различия между приствольной и остальными микрозонами. Содержание кальция в подзолистых горизонтах древесных парцелл в 2 раза выше, чем межкроновых. Содержание основных катионов в иллювиальных горизонтах варьирует в диапазоне от 0,1 до 1,1 мгэкв/ЮОг, т.е. существенно ниже, чем в органогенных горизонтах и практически не отличается от содержания в подзолистых горизонтах. Доля кальция колеблется от 29 до 58 %. Наблюдается четкая тенденция к уменьшению содержания кальция от ствола к межкроновому пространству.

Таким образом, органогенные горизонты подзолов еловых лесов характеризуются ярко выраженной пространственной изменчивостью кислотности, определяемой влиянием эдификатора. В древесных парцеллах эдификатором является ель, которая: а) с одной стороны, значительно подкисляет атмосферные осадки; б) с другой стороны, формирует ассимилирующие органы (хвою), опад которых отличается высоким содержанием соединений кальция; в) задерживает значительное количество атмосферных осадков, что препятствует интенсивному выносу оснований из органогенных горизонтов почв древесных парцелл. В межкроновых парцеллах эдификатором являются зеленые мхи, опад которых беден соединениями кальция, а количество атмосферных осадков значительно выше, чем в подкроновых пространствах, что способствует выносу оснований.

При взаимодействии агрессивных стволовых и кроновых вод и самого верхнего органогенного горизонта происходит лишь частичная нейтрализация кислотности, и Ь горизонт в приствольной зоне несколько подкисляется по сравнению с нижележащим горизонтом Б, куда выносятся продукты реакции из верхнего горизонта. Достоверные парцеллярные различия в кислотности Ь горизонта не выявляются. Одним из механизмов нейтрализации кислотности в верхних горизонтах подстилки может быть взаимодействие кроновых и стволовых вод с солями сильных оснований слабых органических кислот (оксалаты кальция), содержание которых в подкроновых пространствах выше, благодаря высокой концентрации соединений кальция в опадающей хвое, дополнительному поступлению солей органических кислот со стволовыми и кроновыми водами и незначительному количеству осадков, проникающих сквозь древесный полог, что препятствует интенсивному выносу оснований. АК, ОК и ГК Б, и, особенно, Н подгоризонтов почв древесных парцелл достоверно ниже, чем межкроновых, несмотря на постоянное воздействие кислотообразующих веществ, поступающих со стволовыми и кроновыми водами, что свидетельствует о более высоком содержании как слабо -, так и сильнокислотных компонентов в подстилках межкроновых парцелл. В межкроновых парцеллах и в микрозоне границы кроны подтверждается закономерность возрастания кислотности с глубиной от Ъ к Н горизонту: самым кислым является Н горизонт, отличающийся наиболее высокой степенью разложения растительных остатков. Различия в кислотности достигают 0.9 рН. В микрозоне середины кроны и, особенно, в приствольной зоне достоверные различия в кислотности между органогенными горизонтами не выражены, кислотность верхнего Ь горизонта, состоящего из слабо разложившихся растительных остатков, практически не отличается от кислотности Н горизонта, отличающегося высокой степенью разложения растительных остатков. Это обусловлено взаимодействием агрессивных стволовых и кроновых вод и верхнего горизонта подстилки, при котором происходит лишь частичная нейтрализация кислотности. Обнаруживаются тесные корреляции между показателем актуальной кислотности и содержанием подвижных соединений кальция во всех 3 горизонтах подстилки. В верхних подгоризонтах высокие коэффициенты корреляции демонстрируют связи между АК и содержанием солей кальция и неспецифических органических кислот, а в нижних горизонтах - между рН и содержанием соединений кальция со специфическими органическими кислотами. Достоверные парцеллярные различия в кислотности минерального профиля обнаруживаются в иллювиальных горизонтах, кислотность которых в древесных парцеллах, особенно в приствольной зоне, выше, чем в межкроновых. Обнаруживается четкая тенденция к снижению АК, ОК и ГК в иллювиальных горизонтах от приствольной зоны к межкроновым

парцеллам. Обнаруживаются парцеллярные и внутрипарцеллярные различия во внутрипрофильном распределении АК. В приствольной зоне и микрозоне середины кроны самой высокой актуальной кислотностью характеризуются не органогенные, а подзолистые горизонты, иллювиальные горизонты в приствольной зоне также кислее, чем органогенные АК 3 подгоризонтов подстилки в приствольной зоне и микрозоне середины кроны достоверно не различается. В микрозоне границы кроны и в межкроновых парцеллах актуальная кислотность подстилки возрастает с глубиной, самой высокой актуальной кислотностью отличаются Н горизонты, в минеральном профиле актуальная кислотность значительно ниже, чем в Н горизонтах подстилки и снижается с глубиной. Выявлена достоверная положительная корреляция между содержанием гумуса и ГК и содержанием гумуса и обменного алюминия в иллювиальном горизонте. В процессе сукцессии еловых лесов в органогенных горизонтах почв происходит снижение содержания сильнокислотных и увеличение содержания слабокислотных компонентов. В процессе сукцессии сосновых и еловых лесов наблюдаются разнонаправленные изменения в содержании сильнокислотных компонентов: ОК и АК в сосновых лесах возрастает, а в еловых снижается (рис. 5), ПС возрастает постепенно. В процессе сукцессии лесов углубляются парцеллярные различия в кислотности почв. Так, в почвах ельников кустарничково-зеленомошных и кустарничково-лишайниковых, так же как ельников кустарничково-зеленомошных, обнаруживается пространственная изменчивость кислотности, обусловленная влиянием древесных растений. Однако, если в ельнике травяно-черничном, как правило, обнаруживаются четкие закономерности в изменении параметров кислотности почв в направлении приствольная зона -микрозона середина кроны - микрозона края кроны- межкроновое пространство, в ельниках на предыдущих стадиях сукцессии, также как и в сосняках, практически по всем показателям кислотности выделяется приствольная микрозона. Корреляционный анализ показал наличие достоверных связей между содержанием гумуса и актуальной кислотностью почв на первых этапах сукцессии хвойных лесов (в сосновых лесах) и содержанием кальция и актуальной кислотностью в органогенных горизонтах почв на более продвинутых стадиях сукцессии (в еловых лесах).

В Г

Рис 5. Актуальная и обменная кислотность органогенных (А и Б) и иллювиальных (В и Г) горизонтов почв. Здесь и на рис.7" 1-сосняк лишайниковый; 2-сосняк лишайниково-зеленомошно-черничный; 3-сосняк зеленомошно-черничный, 4-ельник кустарничково-лишайниковый; 5-ельник кустарничково-зеленомошный, 6-ельник травяно-черничный

Глава 6. Буферная способность водных вытяжек из подстилки ельников травяно-черничных.

На наших объектах исследований водные вытяжки из горизонтов подстилки древесных парцелл еловых лесов отличаются относительно высокой буферностью, как к кислоте, так и к основанию (рис.6). Буферность к кислоте верхних органогенных горизонтов закономерно снижается с глубиной подстилки, что обусловлено уменьшением содержания солей сильных оснований органических кислот. Буферность к

основанию обусловлена, главным образом, слабыми кислотами, в том числе фенолами и также снижается с глубиной подстилки. Водные вытяжки из горизонтов подстилки межкроновых парцелл характеризуются практически невыраженной буферностью к кислоте, что связано с низким содержанием солей сильных оснований слабых органических кислот Буферность к основанию этих вытяжек обусловлена слабыми кислотами, в том числе фенолами. В отличие от древесных парцелл, максимальные значения буферности к основанию отмечаются в нижнем горизонте подстилки. Емкость и интенсивность буферности к кислоте водных вытяжек из всех горизонтов подстилки древесных и межкроновых парцелл значительно выше, чем к основанию. Содержание слабых и сильных кислот в водных вытяжках из Ь, Р и Н горизонтов подстилки древесных парцелл значительно выше, чем межкроновых. Таким образом, буферная способность к кислоте проявляется в Ь и Р подгоризонтах древесных парцелл в приствольной микрозоне и в Ь подгоризонтах в микрозоне середины кроны. В почвах межкроновой парцеллы буферность к кислоте не выражена: кривые титрования водных вытяжек совпадают с кривыми титрования дистиллированной воды Относительно высокая буферность к кислоте верхних горизонтов подсталки приствольной зоны и микрозоны середины кроны может быть обусловлена высоким содержанием таких солей.

Глава 7. Содержание биофильных элементов в почвах.

Содержание основных элементов питания азота, калия, фосфора, кальция, магния, серы, марганца, цинка существенно выше в почвах древесных парцелл, особенно в приствольных микрозонах, по сравнению с межкроновыми пространствами. Данные тенденции гораздо более отчетливы на продвинутых стадиях сукцессии в еловых лесах, поскольку количество осадков, проникающих под плотный и низкий полог ели значительно ниже, чем под высокий и ажурный сосновый. К тому же, опадающая хвоя ели значительно богаче малоподвижными элементами питания, такими как, кальций и марганец. Для подвижных элементов калия, фосфора, серы, а также магния отмеченные парцеллярные различия ярко выражены в минеральных, особенно, иллювиальных горизонтах и не проявляются в органогенных, что, вероятно, обусловлено, их активным поглощением растениями и микроорганизмами. Для алюминия в иллювиальных горизонтах почв приствольных микрозон наблюдается обратная тенденция. С глубиной подстилки происходит, как правило, обеднение элементами питания, связанное с активным поглощением живыми организмами. Данная тенденция не выражена в приствольных микрозонах, где наблюдается постоянный приток соединений элементов с опадом и стволовыми и кроновыми водами. Для алюминия и железа, напротив, выражена тенденция возрастания содержания с глубиной подстилки. В минеральных горизонтах происходит резкое снижение

содержания доступных для живых организмов соединений элементов питания и валовых содержания азота и фосфора. Это связано с высокой долей доступных соединений элементов питания в органогенных горизонтах почв по сравнению с минеральными, что обусловлено разным происхождением этих элементов. Для алюминия и железа обнаруживаются обратные тенденции: содержание их доступных соединений в минеральных, особенно, иллювиальных горизонтах почв значительно выше.

Ь подгоризонты

приствольная микрозона Р подгоризонты

2 4 в 8 10

середина кроны

0,01п на

О 2 4 6 8 10

межкроновое пространство

приствольная микрозона Н подгоризонты

рн

0 2 4 6 8

середина кроны

0,01пНС1

О 2 4 в 8 10 межкроновое пространство

0,01 п на

0 2 4 6 8 10 приствольная микрозона

0 2 4 6

середина кроны

0,01п НС1

0 2 4 8 8 10 межкроновое пространство

Рис. 6. Кривые титрования кислотой водных вытяжек из органогенных горизонтов почв, 1- кривая титрования водной вытяжки, 2- кривая титрования дистиллированной воды

В минеральном профиле для многих элементов, которые мигрируют в комплексах с органическим веществом, отмечается иллювиальный

максимум, который не выражен для кальция, магния и калия. В процессе сукцессии лесов происходит обогащение органогенных горизонтов почв азотом и углеродом, при этом соотношение С /И сужается от 45 в сосновых лесах на начальной стадии сукцессии до 25 в еловых лесах на наиболее продвинутой стадии сукцессии, представленной ельником травяно- черничным. Минеральные горизонты почв обогащаются азотом и углеродом. В процессе сукцессии лесов наблюдается возрастание содержания доступных для живых организмов соединений элементов питания - кальция, магния, калия, фосфора марганца, цинка во всех корнеобитаемых горизонтах и серы в органогенных и подзолистых горизонтах (рис.7).

1 2 3 4 9 в

1 2 3 4 9 6

Рис 7 Содержание кальция и азота в органогенных (верхние рисунки) и магния и кальция в иллювиальных (нижние рисунки) горизонтах почв.

Глава 8. Групповой и фракционный состав гумуса.

Важнейшей характеристикой подзолов является значительная аккумуляция гумуса в органогенных горизонтах (до 50 % углерода на сухое вещество) и элювиально-иллювиальный характер его распределения в минеральных горизонтах. Гумус органогенных и элювиальных горизонтов характеризуется как гуматно-фульватный, иллювиальных горизонтов -фульватный

На различных стадиях сукцессии северо-таежных лесов в различных горизонтах почв обнаруживаются парцеллярные различия в составе, но не в содержании гумуса. Органогенные горизонты почв древесных парцелл ельников отличаются низкой долей негидролизуемого остатка по сравнению с межкроновыми, что может быть обусловлено постоянным действием веществ кислой природы, поступающих со стволовыми и кроновыми водами.В иллювиальных горизонтах почв сосняков на более продвинутых стадиях сукцессии парцеллярные различия выражаются в том, что в межкроновых пространствах по сравнению с древесными парцеллами содержание фульвокислот достоверно выше, а отношение Сгк/Сфк существенно уже. В процессе сукцессии происходит накопление гумуса в иллювиальных горизонтах почв.

ВЫВОДЫ:

1. Почвы хвойных лесов характеризуются ярко выраженной пространственной изменчивостью, определяемой влиянием эдификаторов - древесных растений, а именно такими их свойствами, как состав опада, структура крон, влияние на способность к выветриванию минералов. Почвы древесных парцелл сосновых лесов кислее, чем межкроновых пространств. Минеральные горизонты почв еловых лесов демонстрируют сходные, но более ярко выраженные межпарцеллярные различия, тогда как в органогенных горизонтах еловых лесов отмечаются обра-шые тенденции. В составе хвои сосны обыкновенной и ели сибирской обнаруживаются сходные закономерности накопления и распределения биофильных элементов по возрастным классам хвои: с возрастом в хвое накапливаются малоподвижные элементы кальций, марганец, тогда как содержание подвижных элементов азота, калия, фосфора и магния снижается. Различия заключаются в том, что хвоя ели и её опад значительно богаче кальцием и беднее алюминием.

2. Водные вытяжки из горизонтов подстилки еловых парцелл отличаются относительно высокой буферностью к кислоте, тогда как в межкроновых пространствах буферность к кислоте не выражена.

3. Содержание кальция в органогенных горизонтах древесных парцелл как сосновых, так и еловых лесов, выше, чем межкроновых, наблюдается тренд снижения этого содержания элемента от приствольной микрозоны к межкроновому пространству. В минеральных горизонтах почв обнаруживаются сходные тенденции.

4. В процессе сукцессии хвойных лесов наблюдаются следующие закономерности:

• в сосновых лесах органогенные горизонты древесных парцелл характеризуются более высокой кислотностью, чем межкроновых, а в еловых лесах обнаруживается обратная тенденция;

• в минеральных горизонтах содержание кислотных компонентов почв увеличивается;

• происходит накопление содержания доступных соединений биофильных элементов во всем почвенном профиле и значительное снижение отношения С/Ы в органогенных горизонтах;

• происходит накопление гумуса, снижение содержания гуминовых и увеличение содержания фульвокислот, сужается отношение Сгк/Сфк в иллювиальных горизонтах почв.

Список публикаций по теме работы:

1. Natalya V.Lukina, Tamara Т. Gorbacheva, Vyacheslav V.Nikonov, Maria A.Orlova. Changes in AL-FE-humus podzol acidity in the process of pollution-induced succession of forest ecosystems // Environmental pollution oh the Arctic. The Second AMAP International Symposium. AMAP Report 2002:2. P-M25.

2. Лукина H.B., Горбачева T.T., Никонов B.B., Лукина М.А. Пространственная изменчивость кислотности почв в процессе техногенной сукцессии лесных биогеоценозов // Почвоведение, 2003. №1, с. 32-45. (N. V. Lukina, Т. Т. Gorbacheva, V. V. Nikonov, and М. А. Lukina. Spatial Variability of Soil Acidity in the Course of Human-Induced (Technogenic) Succession of Forest Biogeocenoses // Eurasian Soil Science, 2003, Vol. 36, No. 1, pp. 32-45).

3. Орлова M.A., Н.ВЛукина, В.В.Никонов. Влияние ели на пространственную изменчивость кислотности подзолов северотаежных лесов// Лесоведение, 2003 .№ 6, С.3-11.

4. Орлова М.А. Сравнительная характеристика кислотности Al-Fe-гумусовых подзолов в двух тапах старовозрастных еловых лесов Кольского полуострова // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия. Проблемы экологии (сборник статей) / Под ред. Н.А.Кашулина и О.И. Вандыш - Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2003. - С.125-140.

5. Фомичева O.A., Полянская Л.М., Никонов В.В., Лукина Н.В., Орлова М. А, Звягинцев Д.Г. Исаева Л.Г. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в коренных старовозрастных северотаежных еловых лесах// Почвоведение, 2005 (принята в печать).

Отпечатано в отделе оперативной печати Геологического ф-та МГУ Тираж ¡СО экз. Заказ № 3©

м>ш

ir 8424

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлова, Мария Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Изменение свойств почв хвойных лесов в процессе сукцессии.i

1.2. Парцеллярная изменчивость свойств почв.ю

ГЛАВА 2. СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. клим at.

2.2 почвообразующие породы.

2.3. Растительность.

2.5 Объекты и методы исследований.

ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ХВОИ СОСНЫ И ЕЛИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова"

Почвенная кислотность - важнейший фактор почвообразования, питания растений и биогеохимических циклов минеральных элементов. Al-Fe-гумусовые подзолы, широко представленные в бореальной зоне, характеризуются кислой реакцией и ненасыщенностью основаниями почвенного поглощающего комплекса (Белов, Барановская, 1969; Таргульян, 1971; Манаков, Никонов, 1981; Никонов, 1987; Никонов, Переверзев, 1989). Изменчивость кислотности почв и содержания в них элементов питания обусловлена развитием лесных биогеоценозов в процессе сукцессии (Fastie, 1995; Schimel et al.,1998; Rode, 1999; Морозова, Лазарева, 1979;Орлова и др., 2003; Лукина и др., 2006) и связана не только с типом биогеоценоза, но и парцеллы (Карпачевский, 1977; 1981; Морозова, 1991; Лукина, Никонов, 1998). Хотя формированию кислотности подзолов и их питательного статуса посвящено множество исследований, однако динамика этих свойств в процессе сукцессии лесов с учетом их парцеллярного строения требует более детального рассмотрения.

Цель данной работы - исследование динамики кислотности и содержания элементов питания в подзолах Кольского полуострова на разных стадиях аутогенной сукцессии хвойных лесов с учетом их парцеллярного строения.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. изучение актуальной, обменной и гидролитической кислотности подзолов сосновых и еловых лесов с учетом их парцеллярного строения;

2. изучение буферной способности органогенных горизонтов почв еловых лесов;

3. исследование состава хвои ели и сосны;

4. исследование содержания элементов питания в почвах сосновых и еловых лесов на разных стадиях сукцессии с учетом их парцеллярного строения;

5. изучение динамики содержания и состава гумуса подзолов хвойных лесов с учетом их парцеллярного строения;

Научная новизна:

• Показано, что в сосновых лесах органогенные горизонты древесных парцелл характеризуются более высокой кислотностью, чем межкроновых, а в еловых лесах обнаруживается обратная тенденция.

• Установлено, что в процессе сукцессии в сосновых лесах происходит возрастание кислотности органогенных горизонтов почв, а в еловых, напротив, снижение. Кислотность минеральных горизонтов почв хвойных лесов возрастает в процессе сукцессии лесов.

• Показано, что в процессе сукцессии хвойных лесов в почвах возрастает содержание углерода, азота, значительно сужается отношение C/N в органогенных горизонтах почв, увеличивается содержание доступных для растений и микроорганизмов соединений кальция, калия, магния, фосфора, серы, марганца, цинка.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Орлова, Мария Анатольевна

8.3. Заключение

• Формирование органического вещества почв зональных лесных биогеоценозов Севера определяется взаимодействием процессов продуцирования, отмирания, консервации, минерализации и гумификации органического вещества биогеоценоза. Важнейшей характеристикой подзолов является значительная аккумуляция гумуса в органогенных горизонтах (до 50% углерода на сухое вещество) и элювиально-иллювиальный характер его распределения в минеральных горизонтах. Гумус органогенных и элювиальных горизонтов характеризуется как гуматно-фульватный, иллювиальных горизонтов -фульватный.

• На различных стадиях сукцессии северо-таежных лесов в различных горизонтах почв обнаруживаются парцеллярные различия в составе, но не в содержании гумуса. Органогенные горизонты почв древесных парцелл ельников отличаются низкой долей негидролизуемого остатка по сравнению с межкроновыми, что может быть обусловлено постоянным действием веществ кислой природы, поступающих со стволовыми и кроновыми водами. В иллювиальных горизонтах почв сосняков на более продвинутых стадиях сукцессии парцеллярные различия выражаются в том, что в межкроновых пространствах по сравнению с древесными парцеллами содержание фульвокислот достоверно выше, а отношение Сгк/Сфк существенно уже. В процессе сукцессии происходит накопление гумуса, снижение содержания гуминовых и увеличение содержания фульвокислот, а также существенное сужение Сгк/Сфк в иллювиальных горизонтах почв, что свидетельствует об интенсификации процессов иллювиирования органического вещества.

2. В составе хвои сосны обыкновенной и ели сибирской обнаруживаются сходные закономерности накопления и распределения биофильных элементов по возрастным классам хвои: с возрастом в хвое накапливаются малоподвижные элементы кальций, марганец, тогда как содержание подвижных элементов азота, калия, фосфора и магния снижается. Различия заключаются в том, что хвоя ели и её опад значительно богаче кальцием и беднее алюминием.

3. Водные вытяжки из горизонтов подстилки еловых парцелл отличаются относительно высокой буферностью к кислоте, тогда как в межкроновых пространствах буферность к кислоте не выражена.

4. Содержание кальция в органогенных горизонтах древесных парцелл как сосновых, так и еловых лесов, выше, чем межкроновых, наблюдается тренд снижения этого содержания элемента от приствольной микрозоны к межкроновому пространству. В минеральных горизонтах почв обнаруживаются сходные тенденции.

5. В процессе сукцессии хвойных лесов наблюдаются следующие закономерности: в сосновых лесах органогенные горизонты древесных парцелл характеризуются более высокой кислотностью, чем межкроновых, а в еловых лесах обнаруживается обратная тенденция; в минеральных горизонтах содержание кислотных компонентов почв увеличивается; происходит накопление содержания доступных соединений биофильных элементов во всем почвенном профиле и значительное снижение отношения C/N в органогенных горизонтах; происходит накопление гумуса, снижение содержания гуминовых и увеличение содержания фульвокислот, сужается отношение Сгк/Сфк в иллювиальных горизонтах почв. N

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлова, Мария Анатольевна, Москва

1. Bell D.T., Ward S.C. Foliar and twig macronutrients (N, P, K, Ca and Mg) in selected species of Eucalyptus used in rehabilitation, sources of variation // Plant and Soil. 1984. Vol. 82. P.363-376

2. Berkvist В., Folkeson L.,. the influence of tree species on acid deposition , proton budgets and element fluxes in south Sweden forest ecosystems. Ecol. Bull., 1995, 44, p.90-99.

3. Binkley D., Giardina Ch., 1998 Why do trees affect soils? The Warp and Woof of tree-soil interactions. Biogeochemistry, 42, p.89-106.

4. Brady N.C. The nature and properties of soils. Macmillan Publ. Co. New-York, 1984. 750 p.

5. Cornfield A.H. Ammonia release on the treating soils with sodium hydroxide as a possible means of predicting the nitrogen supply power of soils//Nature. 1960. V. 187. № 4733, p.260-261.

6. Cronan C. S., Reiners W. A. Canopy processing of acidic precipitation by coniferous and hardwood forest in New England // Acologia, 1983, №59. P. 216-233.

7. Cronan C. S., Reiners W. A., Reynolds R. C. Jr., Lang G. E. Forest floor leaching Contributions from mineral, organic and carbonic acids in New Hampshire subalpin forest // Science. 1978. 200. P. 309-311.

8. Fastie C.L. Two centuries of primary succession at Glacier Bay, Alaska: A test of a classic glacial retreat chronosequences. Dissertation Abstracts International. 1995, T.55, № 10.

9. Hallbacken L. and Tamm C.O. Changes in soil acidity from 1927 to 1982-1984 in forest area in south-west Sweden // Scand. J. For. Res. L., 1986. P. 219-232.

10. Halonen О., Tulkki H. & Derome J. Nutrient analysis methods // Metsantutkimuslaitoksen tiedonantoja 121,1983. P. 1 -28.

11. Hambucker A., Remacle J. Nutritional status of declining spruce (Picea abies (L.) Karst.): Effect of soil organic matter turnover rate // Water, Air and Soil Pollut. 1991. - Vol. 59/1-2. - P. 95-106.

12. Helmisaari H.-S. Spatial and age-related variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Silva Fennica. 1992. - V. 26(3). - P. 145-153.

13. Helmisaari H.-S. Temporal variation in nutrient concentration of Pinus sylvestris needles // Scand. J. For. Res. 1990. - Vol. 5. - P. 177-193.

14. H6hne H. Uber den Einfluss des Baumalters auf das Gewicht und den Elementgehalt 1- bis 4 jahriger Nadeln der Fichte // Arch Forstw. -1964.- Vol. 13.-P. 247-265.

15. Hook P., Burke I., Lauenroth W., 1991. Heterogeneity of soils and plant N and С associated with plants and openings in North American shortgrass steppe. Plant Soil 138, p. 256

16. Hornberg G., Ostlund L., Zackrisson O. and Bergman I. The genesis of two Picea-Cladina forests in northern Sweden // Journal of Ecology, 1999, 87. pp. 800-814.

17. Madgwick H.A.I, Beets P.N., Sandberg A.M., Jackson D.S. Nitrogen concentration in foliage of Pinus radiate s affected by nitrogen nutrition, thinning, needle age and position crown // N.Z.J. For. Sci. -1983. Vol. 13 (2).-P. 197-204.

18. Malkonen E. Annual primary production and nutrient cycle in some Scots pine stands. Commun. Inst. For. Fenn., 1974. - Vol.84. - 87 p.

19. Mead D.J., Will G.M. Seasonal and between-tree variation in the nutrient levels in Pinus radiate foliage // N.Z.J. For. Sci. 1976. -Vol. 6.-P. 3-13.

20. Methods for integrated monitoring in the Nordic countries. Nordic Council of Ministers, Nord, 1989:68. 280 p

21. Miller H.G., Miller J.D., Cooper J.M. Optimum foliar nitrogen concentration in pine and its change with stand age // Can J. For. Res. 1981.-Vol. 11.-P. 563-572.

22. Nihlgard B. Pedological influence of spruce planted on former beech forest soils in Scania, South Sweden // Oikos 1971, 22. P. 195-207.

23. Paivanen J. Sateen jakautuminen erilasissa metsikoissa. Summary: The distribution of rainfall in different types of forest stands // Silva fennica, 1966, 119,№3.P. 1-37.

24. Raitio H. Nutritional disturbances of young Scots pines caused by pine bark bugs in a dry heath forest // Plant and Soil. 1991. - Vol. 131.-P. 251-259.

25. Raitio, H. The significance of the number of needle year classes in interpreting needle analysis results // Silva Fennica, 1987, vol. 21, №1. P. 11-16.

26. Rehfuess, K.E. Walderkrankungen and Immisionen-eine Zwischenbilanz // Allg. Forstz. 1983, №38. P. 601-610.

27. Rhoades C., 1997. Single-tree influence on soil properties in agroforestry systems: Lessons from natural and savanna ecosystems. Agrofor. Syst. 35, p. 71-94.

28. Riha S.J., James B.R., Senesac G.P., Pallent E. Spatial variability of soil pH and organic matter in forest plantations. Soil Sci. Soc. Am. J., 1986, 50: 1347- 1352.

29. Rode M.W. Influence of forest growth on former heathland on nutrient input and its consequences for nutrition and management of heath and forest. Forest Ecology and management, 114, 1999, p. 3143.

30. Schimel J.P., Cates R.G., Ruess R. The role of balsam poplar secondary chemicals in controlling soil nutrient dynamics through succession in the Alaskan taiga. Biogeochemistry, 1998, 42, p. 221234.

31. Schulze E.D. Air pollution and forest decline in a spruce (Picea abies) forest// Science, №244, 1989. P. 776-783.

32. Shlezinger W., Reynolds J., Cunningham G., Huenneke L., Jarrel W., Virginia R., Whitford W. 1990. biological feedbacks in global desertification. Science, 247, p. 1043-1047.

33. Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in northern Finland and its ecology. Acta For.Fenn. 62, 1- 408.

34. Stone E.L., 1975 Windthrow influences on spatial heterogeneity in a forest soil. Mitt. Eidg. Anst. Forstl.Versw., 51, p. 77-87.

35. Syrjanen K., Kalliola R., Puolasmaa A., Mattson J. landscape structure and forest dynamics in subcontinental Russian European taiga. Ann. Zool. Fenn. 31, 19-34.

36. Tamm C.O. Studies on forest nutrition. I. Seasonal variation in the nutrient content of conifer needles . Med. Stat. Skogsforskn. Inst. -1955.-Vol. 45 (5). -P. 1-34.

37. Tukey H. B. The leaching of substances from plants // Ann. Rev. Plant Phys., 1970, 21. P. 305-324.

38. Ulrich B. Production and comsumption of hydrogen ions in the ecosphere // Effects of acid precipitation on terrestrial ecosystems (Eds. Hutchinson T.C. and Havas M.) NATO Conf. Series. Ser. 1: Ecology. 1980. P. 255-282.

39. Woodin S. Environmental effects of air pollution in Britain. J. Appl. // Ecology, 1989. 26. P. 749-761.

40. Алисов Б.П., Берлин И.А., Михель B.M. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1954. - ч. III. - 320 с.

41. Барахтенова Л.А. Воздушные поллютанты и обмен серы у сосны обыкновенной: пороговые концентрации, эффекты защиты // Сибирский экологический журнал. 1995. - № 6. - С. 478-494.

42. Барбер С. А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

43. Белов Н.П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. JL: Наука, 1969.- 146с.

44. Ведрова Э. Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв. Новосибирск.: Наука, 1980.95 с.

45. Воробьева JI.A. Химический анализ почв. М.: Изд-во МГУ, 1998, 272с.

46. Гаврилов К. А. Влияние состава лесонасаждений на микрофлору и фауну лесных почв // Почвоведение, 3, 1950. С. 129-141.

47. Гиляров М.С. Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ/ЯТочвенная зоология. М.: Наука, 1978. Т. 5 Вып. 1 С. 869

48. Говоренков Б.Ф. Круговорот элементов между растительностью и почвой в сосняке и лиственничнике на Карельском перешейке // География, генезис и плодородие почв. Д.: Колос, 1972. С. 103-130.

49. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.549 с.

50. Дылис Н. В. , Уткин А. И., Успенская И. М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. " Бюлл. МОИП ", сер. биол., 1964, вып. 69, №4.

51. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // "Комаровские чтения". Т.21. М.: Наука, 1969. 28 с.

52. Елпатьевский П. В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука, 1993.253 с.бО.Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Изд-во Коми, 1975. 344 с.

53. Зайцев Б.Д. Лес и почва. М.: Лесная промышленность, 1964. 16262.3онн С. В. Эволюция почв в лесных биогеоценозах // Почвоведение, 1963, №10.бЗ.Зонн С.В. Почва как компонент биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.

54. Иванов Н.Н. Зоны увлажнения земного шара // Изв. АН СССР, сер.геогр., 1941, №3. С. 261-286.

55. Иванова С.Е., Соколова Т.А., Лукьянова О.Н. Развитие работ А.А.Роде по изучению лесных подзолистых почв методом потенциометрического титрования в связи с проблемой изменения почв под влиянием кислых осадков // Почвоведение. 1996. №5. С. 620-629.

56. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растения. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с. 129 с.

57. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. М.: Наука, 1985

58. Ипатов В. С., Кирикова JI. А. Фитоценология. СПб: Изд-во С-Петербург. Ун-та, 1997. 316 с.

59. Казимиров Н.И., Морозова Р.М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 174 с.

60. Карпачевский Л. О. Динамика свойств почвы. М.: ГЕОС, 1997. 170 с.71 .Карпачевский Л. О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ, 1977. 312 с.

61. Карпачевский Л.О. и др. Лес, почва и лесное почвоведение // Почвоведение №5, 1996

62. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность, 1981. 262 с.

63. Карпухин А. И., Яшин И. М., Черников В. А. Формирование и миграция комплексов водорастворимых органических веществс ионами тяжелых металлов в таежных ландшафтах Европейского Севера // Известия ТСХА, вып. 2, 1993. С. 99-126.

64. Кауричев И. С., Фролова JI. Н. Водорастворимые органические вещества индивидуальной природы в лесных подстилках // Докл. ТСХА, 1965, вып. 115, ч.2. М.: Наука, 1964. С. 45-61

65. Кауричев И. С., Ноздрунова Е. М. Общие черты генезиса почв временного избыточного увлажнения // Новое в теории оподзоливания и осолодения почв.

66. Кислотные осадки и лесные почвы. (Под редакцией В.В.Никонова и Г.Н.Копцик). Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1999. 320 с.

67. Кист А.А. Феноменология биогеохимии и бионеорганической химии. Ташкент: Фан, 1987.236 с.

68. Колесников Б.П.Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.Наука. 1985. 215 с.

69. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление её после пожаров на Европейском Севере. Тр. БИН- АН СССР, сер. III, вып. 9, 1954.

70. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском Севере // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 9. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 75-149.

71. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Гослесбумиздат, 1963. 628 с.

72. Кулешова Л.В., Короткое В.Н., Потапова Н.А., Евстигнеев О.И., Козленко А.Б., Русанова A.M. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 315.

73. Л.О.Карпачевский. Экологическое почвоведение. М.: ГЕОС. 2005,336 с.

74. Лозе Ж., Матье К. Толковый словарь по почвоведению: Пер. с фр. М.: Мир, 1998.-398 с.

75. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2х частях. 4.1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996.-213с; Ч.2.- Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996.-192с.

76. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998. 316 с.

77. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1993. 134 с.

78. Лукина Н.В., Никонов В.В., Исаева Л.Г. Кислотность и питательный режим почв еловых лесов // Коренные еловые леса: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. 298 с.

79. Лукина Н.В., Никонов В.В., Калацкая М.Н. Химический состав хвои ели на Кольском полуострове // Лесоведение. 2000. - № 3. - С.55-64.

80. Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л: Наука, 1981. - 196 с.

81. Манаков К.Н., Ушакова Г.И. Роль атмосферных осадков в биогеоценозах // Биологическая продуктивность и обмен в лесах Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во Кол.фил. АН СССР, 1978. С. 57-68.

82. Медведев JI. В. Изменение химического состава атмосферных вод при прохождении их через древесный полог // Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976. С. 103-105.

83. Мина В. Н. Круговорот азота и зольных элементов в дубравах лесостепи. // Почвоведение, 1965, №6. С. 32-44.

84. Мина В. Н. Влияние осадков стекающих по стволам деревьев на почву// Почвоведение, 1967, №10. С. 44-48.

85. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

86. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. 120с

87. Морозова P.M. И.П.Лазарева. Лесорастительные свойства почв сосновых лесов// Плодородие почв сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1979. С.5-48.

88. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л., 1991.184 с.

89. Морозова P.M., Володин A.M., Федорченко М.В. и др. Почвы Карелии. Петрозаводск, 1981. 192

90. Морозова P.M., Куликова В.К. Роль атмосферных осадков в круговороте азота и зольных элементов в еловых лесах Карелии // Почвенные исследования в Карелии. Петрозаводск: Изд. Карельского филиала АН СССР, 1974. С. 143-149.

91. Н.В. Лукина, Т.А.Сухарева, Л.Г.Исаева Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах / Под ред. проф.Л.О.Карпачевского М.: Наука, 2005. 245 с.

92. Никонов В.В Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов, Л.: Издательство «Наука», 1987

93. Никонов В.В. Биогеохимические особенности минерального обмена между почвой и растительностью в ельнике воронично-черничном // Биологическая продуктивностьи обмен в лесах Кольского полуострова. Апатиты, 1978. -С. 1836.

94. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Д.: Наука, 1987. 142 с.

95. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты : Изд-во КНЦРАН, 1994.315 с.

96. Никонов В.В., Манаков К.Н. Экологические и биогеохимические особенности северо-таежных лесов Кольского полуострова // Экология. 1979, №5. С.33-38.

97. Одум Ю. Экология: В 2-х т. T.l. М.: Мир, 1986. 328 с. Т.2. М.: Мир, 1986.376 с.

98. Орлов А. Я. О роли сосущих корней древесных растений в обогащении почвы органическим веществом // Почвоведение , 1955, №6. С. 14-20.

99. Орлов Д. С. Химия почв. М.: Изд-во МГУ, 1985. 376 с.

100. Паршевников А. Л. Изменение зольного состава хвои с возрастом в некоторых типах еловых лесов // Ботанический журнал. 1959, Т.44, №2.

101. Паршевников А.Л., Чертовский В.Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза // Леса Кольского полуострова и их возобновление.-М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 40-62.

102. Переверзев В.Н., Алексеева Н.С. Органическое вещество в почва Кольского полуострова. Л.: наука, 1980. 227 с.

103. Понизовский А.А., Пампура Т.В. Применение метода потенциометрического титрования для характеристики буферной способности почв // Почвоведение, №3, 1993,стр. 106116.

104. Пономарева В.В. Биогеохимическое значение леса // Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1966, №5.

105. Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса (биохимические аспекты). M.-JL: Наука, 1964. 380 с.

106. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование. Д.: Наука, 1980. 222 с.

107. Пономарева В.В., Сотникова Н.С. Закономерности процессов миграции и аккумуляции элементов в подзолистых почвах (лизиметрические исследования) // Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. Д.: Наука, 1972. С.6-56.

108. Пьявченко Н.И., Сибирева З.А. О роли атмосферной пыли в питании болот // ДАН СССР, 1959, т. 124, №2. С. 414-417

109. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Д.: Наука, 1983.216 с.

110. Роде А. А. Несколько данных о физико-химических свойствах водорастворимых веществ лесных подстилок// Почвоведение, 1941, №3.

111. Роде А. А. О возможной роли растительности в подзолообразовании //Почвоведение, 1944, №4-5.

112. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука, 1971. - 512 с.

113. Самбук Ф.В. Печорские леса // Труды бот. музея АН СССР. Т. 24. 1932. С. 63-250.

114. Свиридова И. К. Результаты изучения вымывания азота и зольных элементов дождевыми водами из крон древесных пород // ДАН СССР, 1960, т. 133, №3. С. 706-708.

115. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1982. -142 с.

116. Смирнова О.В. Природная организация биогеоценотического покрова лесного пояса Восточной Европы2004. Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М. Наука. Книга1. с. 16-43.

117. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс, 1985. 430 с.

118. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Артюхов Д.Б., Коробова Н.Л., Пахомов А.П., Толпешта И.И. Полевое моделирование первых стадий взаимодействия кислых осадков с лесными подзолистыми почвами // Почвоведение, 1996, №7. С. 847-856.

119. Спахов Ю. М., Спахова А. С. О составе свободных воднорастворимых органических соединений в ризосфере древесных пород //Почвоведение, 1970, №11. С. 46-53.

120. Сухарева Т.А., Лукина Н.В. Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской на Кольском полуострове в процессе деградационной сукцессии лесов // Лесоведение. 2004. №2. С.36-43.

121. Т.А. Соколова, А.П. Пахомов, В.Г.Терехин. Изучение кислотно-основной буферности подзолистых почв методом непрерывного потенциометрического титрования // Почвоведение, 1993, №7,с. 97-106.

122. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. 268 с.

123. Тейт Р. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты. М.: Мир, 1991.400 с.

124. Ткаченко М. Е. Влияние отдельных древесных пород на почву // Почвоведение, 1939, №10. С. 3-17.

125. Уранов А. А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. M-JL: Наука, 1965. С. 251- 254.

126. Ушакова Г. И. Выщелачивание химических элементов атмосферными осадками из крон деревьев // Проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера. Апатиты : Изд. КНЦ РАН СССР, 1973. С. 121-125.

127. Ушакова Г. И. Некоторые вопросы взаимодействия атмосферных осадков с лесом // Биологические процессы и минеральный обмен в почвах Кольского полуострова, Апатиты: Изд. КНЦ РАН СССР, 1974. С. 138-150.

128. Ушакова Г.И. Вынос химических элементов с лизиметрическими растворами из лесной подстилки в биогеоценозах Хибин // Биологические проблемы Севера. VIII Симпозиум.Апатиты : Изд-во Кольского фил. АН СССР, 1979. С. 45-46.

129. Федорец Н.Г, Бахмет О.Н. Экологические особенности трансформации соединений углерода и азота в лесных почвах. Петрозаводск: Карельский Научный Центр РАН, 2003.240 с.

130. Фирсова В. П. Лесные почвы Свердловской области и их изменение под влиянием лесохозяйственных мероприятий. Свердловск.: 1969. 151 с.

131. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-378 с.

132. Чернов Е.Г. Карта растительности Кольского полуострова в масштабе 1:1 000 с пояснительным текстом. Фонды ПАБСИ Кольского научного центра АН СССР. 1953.274 с.

133. Шконде Э.И. О применимости метода Корнфилда для определения потребности почв в азотных удобрениях// Химия в сельском хозяйстве. 1971, № 12. С.50 60.

134. Шумаков B.C. Азотный режим почв в двух типах соснового леса // Сборник работ по лесному хоз-ву. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1958. С. 161-170.

135. Шумаков B.C. Типы лесных культур и плодородие почв // М.: Гослесбумиздат, 1963. 184 с.

136. Шумаков B.C., Федорова Е.Л. Применение минеральных удобрений в лесу. М., 1970. 89 с.

137. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961. - 200 с.

138. Ястребов А. Б. Напряженность фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Экология, 1996, №1. С. 3-9.

139. Ястребов А. Б. О возможности использования сквозистости при исследовании кустарниковых сообществ // Ботанический журнал, 1990,. т. 75, №1. С. 79- 83.

140. Яшин И. М., Кауричев И. С. Педогенные функции водорастворимых органических веществ в таежных ландшафтах // Почвоведение, 1992, №10. С. 49-61.

141. Яшин И. М., Нмадзуру И., Шестаков Е.И. Особенности формирования водорастворимых органических веществ в подзолистых почвах и их роль в абиогенной миграции типоморфных элементов // Известия ТСХА, вып.З, 1993.

Информация о работе

Орлова, Мария Анатольевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.27

Диссертация

Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлова, Мария Анатольевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова"

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Орлова, Мария Анатольевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлова, Мария Анатольевна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кислотность и питательный режим почв хвойных лесов Кольского полуострова
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение