Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение взаимоотношений фага pf16 с бактериями Pseudomonas Putida

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Арутюнян, Джульетта Гайковна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА I. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ PSEUDOMOMS PUTID

1.1. Генетическая структура Pseudomonas putida

1.1.1. Особенности расположения генов, детерминирующих биосинтетические и катабодические функции на хромосоме Pseudomonas putida

1.2. Половые факторы Pseudomonas putida

1.3. Плазмиды биодеградации P.putida 17 1.3Л. Плазмида САМ

1.3.2. Плазмида ОСТ

1.3.3. Катаболизм ароматических углеводородов

1.3.4. Плазмиды ТОЬ и XYL

1.3.5. Плазмида SA.L

1.3.6. Плазмиды, детерминирующие утилизацию нафталина

1.3.7. Плазмида NIC

1.4. Трансдуцирующие фаги P.putida

1.4.1. Фаг PPI

1.4.2. Фаг pfl

1.4.3. Фаг pf

1.4.4. Фаги af, tf, РВД, специфичные к

P.putida PpGl

1.4.5. Дефектный фаг pfdm

ГЛАВА II." НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ УМЕРЕННЫХ

ФАГОВ С БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКОЙ

- 3

2.1. Интеграция фагового генома с бактериальной хромосомой

2.2. аи-подобные фаги, специфичные в отношении бактерий Pseudomonas aeruginosa

2.3. Супериммунитет. Лизогенная конверсия

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 2У. ТРАНС^УдаУШДАЯ СПОСОБНОСТЬ ФАГА Pfl

4.1. Получение ауксотрофных мутантов у штамма PpGl

4.2. Трансдукционный перенос хромосомных генов и плазмид с помощью фага pfl

4.3. Изучение устойчивых к pfl6 трансдуктантов

4.4. Способность His+pfl6-r и Ilv+ pfl6-r трансдуктантов адсорбировать фаг pfl

4.5. Обработка устойчивых к pfl6 His+ и Hv+ трансдуктантов митомицином С

ГЛАВА У. МУТАНТЫ БАКТЕРИЙ, ОТОБРАННЫЕ ПРЯМОЙ СЕЛЕКЦИЕЙ

НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФАГУ pfl

5.1. Отбор и изучение устойчивых к pfl6 мутантов

5.2. Способность фагоустойчивых штаммов адсорбировать фаг pfl

5.3. Вторичная адсорбция фага pfi6 на клетках штамма PpGl инфицированных фагом pfi

5.4. Обработка фагоустойчивых штаммов митомицином С

ГЛАВА У1. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ФАГА pfl6 И ФАГОВ,

ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ ШТАММОВ ДА25 И ДАЗО

6.1. Определение спектра литического действия

6.2. Серологический анализ фагов

6.3. Морфология негативных колоний

6.4. Определение ОЦР фагов

6.5. Трансдуцирующая способность фагов

6.6. Электронно-микроскопические наблюдения

ГЛАВА УН. ЭЛЖТР0Ш04ЖР0СК01ШЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ФАГА Pfl6 И ЕГО ДНК

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение взаимоотношений фага pf16 с бактериями Pseudomonas Putida"

Актуальность теш. Большое количество видов, разнообразие ареалов их распространения и биохимическое многообразие делают род Pseudomonas привлекательным как для теоретических исследований, так и для прикладной микробиологии.

На данном этапе развития микробиологической промышленности остро стоит вопрос изыскания сравнительно дешевого и не имеющего пищевую или кормовую ценность сырья. Бактерии вида Pseudomonas putida, благодаря своей способности использовать в качестве источников углерода и энергии большое разнообразие органических соединений, являются перспективными для использования в микробиологической промышленности. Показано, что генетические детерминанты, которые контролируют пути диссимиляции органических соединений, используемых в качестве источника углерода, локализованы на плазмидах, названных плазмидами биодеградации (JBheeiis, 1975; Chakrabarty, 1976).

У Р,putida открыты системы переноса генетическогобматериа-ла, осуществлякмые как с помощью половых факторов, так и бактериофагов, в частности фага pf 16.

Учитывая проблему фаголизиса в микробиологическом производстве, большую актуальность представляет изучение взаимодействия фагов с промышленными микроорганизмами, в том числе фага pfl6 с бактериями P.putida.

Для изучения взаимодействия фага и бактериальной клетки особый интерес представляют умеренные фаги. Однако, до настояще— ге времени умеренные фаги P.putida не обнаружены. Литературные данные относительно природы фага pfl6 противоречивы. Так, некоторые авторы считают pf 16 вирулентным фагом (Benedik et al., 1977), другие рассматривают его как нелизогенизирующий (Holloway and Krishnapillai, 1975) или вирулентный (Chakrabarty and Gun-salus, 1969) мутант умеренного фага. Отсутствие умеренных фагов у вида P.putida либо свидетельствует о том, что такие бактериофаги крайне редки или не существуют вовсе, либо указывают, что бактерии вида P.putida не способны находиться в лизогенном состоянии. Таким образом, изучение взаимоотношений фага pfl6 с бактериями P.putida представляет не только практический, но и теоретический интерес.

Цель настоящей работы заключалась в изучении некоторых аспектов взаимодействия фага pfl6 с бактериями P.putida, Соответственно были поставлены следующие основные задачи.

1. У штаммов P.putida выделить варианты, устойчивые к фагу Pfl6.

2. Проверить способность полученных фагоустойчивых вариантов продуцировать жизнеспособные фаговые частицы.

3. Провести сравнительное изучение фага pfl6 и фаговых частиц, продуцирующих фагоустойчивыми вариантами.

4. Провести электронномикроскопическое исследование фага pfi6 и его ДШ{.

Научная новизна и практическое значение. Получены устойчивые к фагу pfl6 трансдуктанты, которые оказались нестабильными как по селектируемому признаку, так и по фагоустойчивости. 30 % трансдуктантов приобрели по одному дополнительному признаку.

При прямой селекции по устойчивости к фагу pfl6 были отобраны варианты штаммов P.putida как стабильно наследующие признак фагоустойчивости и ауксотрофность по гистидину, так и нестабильные по данным признакам. У штаммов, вьпцепляющих .чувствительные к pfl6 варианты,-выделены жизнеспособные фаги pf11 и pf 12. Показано, что ,:.эти фаги не отличаются от фага pfi6 по морфологии фаговых частиц и негативных колоний, серологии, физиологии, трансдуцирующей способности и кругу хозяев. Установлено, что устойчивость к фагу pfl6 у отобранных фагорезистентных производных штаммов p.putida обусловлена нарушением адсорбции фага. Такое же нарушение адсорбции суперинфицирующего гомологичного фага наблюдается при литическом цикле фага pfl6.

Полученные данные указывают на то, что фаг pfl6 обладает мутагенным действием на бактерии P.putida, а также способен ли~ зогенизировать их.

В электронномикроскопических исследованиях определены длина и молекулярный вес ДНК фага pfl6.

Полученные данные о способности фага pfl6 при внутриклеточном развитии предотвращать адсорбцию суперинфицирующего гомологичного фага, а также возможность лизогенизации бактерий P.putida фагом pfl6, могут сыграть 'важную роль в выяснении генетической природы фага pfi6 и позволят расширить возможности генетического анализа бактерий P.putida.

В связи с промышленным использованием штаммов P.putida изучение природы фагоустойчивости позволит найти эффективные способы борьбы с фаголизисом в производстве.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Арутюнян, Джульетта Гайковна

ВЫВОДЫ

1. В трансдукционных скрещиваниях с использованием фага pfl6 получены His* и ilv* трансдуктанты, устойчивые к инфекции фагом pfl6. Эти трансдуктанты нестабильны как по селектируемому признаку, так и по фвгоустойчивости.

2. В результате прямой селекции на устойчивость к фагу pfl6 у штаммов PpGl и PpS5 отобраны производные, которые устойчивы к фагу pfis и ауксотрофны по гистидину, а также вариант, нестабильный по признаку фагоустойчивости и продуцирующий жизнеспособный фаг.

3. Установлено, что устойчивость к pfl6 у отобранных штаммов связана с нарушением адсорбции фага на бактериях P.putida. Показано, что клетки исходного фагочувствительного штамма P.putida PpGl не способны адсорбировать фаг pfi6 после . предварительной инфекции тем же фагом.

4. У двух штаммов, нестабильных по признаку фагоустойчивости, выделены жизнеспособные фаги pfll и pfl2. Эти фаги не отличаются от pfi6 по морфологии фаговых частиц и негативных колоний, серологии, физиологии и трансдуцирующей способности.

5. Приобретение штаммами P.putida одновременно с фагоустойчи-востью дополнительных признаков (потребность в факторах роста, изменение скорости роста) и стабильное наследование последних указывает на способность фага pf16 вызывать мутации у бактерий P.putida*;

6. Спонтанное выделение фаговых частиц, подобных фагу Pfi6 фа-гоустойчивыми штаммами P.putida ДА.25 и ДАЗО указывает на способность фага pfl6 лизогенизировать бактерии P.putida PpGl,

7. С помощью электронномикроскопических исследований определены длина и молекулярный вес ДНК фага pfl6, которые равны, соответственно, 47 мкм и 96 х I06 дальтон.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Арутюнян, Джульетта Гайковна, Ереван

1. Акодян С.М., Захарян Р.А., Агабалян А.С. Захарян Э.Г. Кочарян

2. ЮЛ.; Карта частичной денатурации ДНК фага pfl6. 15-я Чехословацкая конференция по электронной микроскопии, (тезисы докладов). Прага . 1977, с. 7.

3. Арутюнян Д.Г., Кочарян Ш.М., Захарян Р.А., Алиханян С.И.;

4. Взаимодействие фага pfl6 с хромосомой Pseudomonas putida PpGl . Х1У-Й Международный генетический конгресс, (тезисы докладов). Москва. 1978, часть I, с. 96.

5. БоронинА.М., Кочетков В.В., Старовойтов И.И., Скрябин Г.К.;

6. Плазмиды pBS2 и рвзз, контролирующие окисление нафталина у бактерий рода Pseudomonas. Докл. АН СССР, 1977, т. 237, Jf 5, с. 1205 - 1208.

7. Воронин A.M., Старовойтов И.И., Борисоглебская А.Н., Скрябин

8. Г.К.; Плазмида Pseudomonas putida, контролирующая первичные этапы окисления нафталина. Докл. АН СССР, 1976, т. 228, Г 4, с. 962 - 965.

9. Готтесман М., Вейсберг Р.; Интеграция и исключение профага.

10. В кн. Фаг лямбда /Ильяшенко Б.Н./, Москва, Мир, Х975, с.148 177.

11. Захарян Р.А., Агабалян А.С., Акопян С.М., Кочарян Ш.М., Воронин A.M.; Плазмидные ДНК Pseudomonas putida PpG7. Докл. АН СССР, 1977, т. 232, # 2 с. 482 - 484.

12. Клаус Р., Хейс У.; Сборник методик по генетике микроорганизмов. М. Медицина, 1970, с. 241 - 243.

13. Кочарян Ш.М., Арутюнян Д.Г., Алиханян С.И.; Изучение взаимоотношений фага pf!6 с бактериями Pseudomonas putida. Сообщение 1. Нестабильные трансдуктанты и мутанты Pseudomonas putida PpGl, устойчивые к фагу pfl6 . Генетика, 1980, т. 16, с. 239 - 250. ^

14. Крылов В.Н., Кулаков Л.А., Кирсанов Н.Б., Хренова Е.А.; Выделение и анализ фагоустойчивых мутантов Pseudomonas putida с помощью новых бактериофагов. Генетика, 1981, т. 17, J' 2, с. 239 - 245.

15. Крылов В,Н,, Плотникова Т.Г., Кулаков Л.А., Федорова Т.В.,

16. Еременко Е.Н.; Интеграция генома Ми-подобного фага Д3112 Pseudomonas aeruginosa в плазмиду RP4 и введение в составе гибридной плазмиды В бактерии Pseudomonas putida И Escherichia coli С600. Генетика, 1982, т. 18, J? I с.5-12.

17. Майнелл Г.; Репликация автономных плазмид. В кн. Бактериальные плазмиды. М. Мир, 1976, с. 138 171.

18. Пирузян Э.С.; Бактериофаг Ми как элемент транспозиции бактериальных генов. Генетика, 1979, т. 15, J? I, с. 7 - 31.

19. Плотникова Т.Р., Ахвердян В.З., Реулец М.А., Горбунова С.А.,

20. Крылов В.Н.; Множественность сайтов интеграции ми -подобных бактериофагов В хромосому И плазмиды Pseudomonas aeruginosa. Генетика, 1983, т. 19, Jf 10, с. 1604- 100

21. Тихоненко А.е.; Ультраструктура вирусов бактерий. М. Наука,*1968, с. I 88.

22. Яненко А.С., Цыганков Ю.Д., Миненкова И.Б., Крылов В.Н.; Выделение и общая характеристика группы умеренных фагов Pseudomonas aeruginosa. Микробиология, 1979, т. 48, JR I, с. 109 - 113.

23. Achtman М. Beginning a genetic analysis of conjugationaltransfer determined by the F factor in Escherichia coli by isolation and characterization of transfer-deficient mutants. J. Bacterid., 1971, v. 106, No2, p. 529-538.

24. Allet В., Bukhari A.I. Analysis of Mu and 7v-Mu hybrid

25. DNAs by specific endonucleases. J. Mol. Biol., 1975, v. 92, №>4, p. 529-540.

26. Arber W. Transduction of chromosomal genes and episomes in

27. Escherichia coli. Virology, i960, v. 11, No2, p. 237- 288.

28. Austen R.A., Dunn N.W. A comparative study of the ТГАН and

29. TOL catabolic plasmids in Pseudomonas putida. Austr. J. Biol. Sci., 1977, v. 30, N04, p. 357-366.

30. Bak A.L., Christiansen C., Stenderup A. Bacterial genomesizes determined by DNA renaturation studies. J. Gen. Microbiol., 1970, v. 64, N03, p. 377-380.

31. Baptist J.N., Gholson R.K., Coon M.J. Hydrocarbon oxidationby a bacterial enzyme system. I. Products of octaneoxidation. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v. 69, W01, p. 40-47.

32. Barksdale L., Arden S.B. Persisting bacteriophage infections, lysogeny and phage conversions. Ann. Rev. Microbiol., 1974, v. 28, p. 265-299.

33. Bayley S.A., Duggleby O.J., Worsey M.J., Williams P.A.,

34. Hardy K.G., Broda P. Two modes of loss of the TOL function from Pseudomonas putida mt-2. Mol. Sen. Oenet., 1977, v. 154, N02, p. 203-204.

35. Benedik M., Pennewald M., Shapiro J. Transposition of beta-lactamase locus from RP1 into Pseudomonas putida degra-dative plasmids. J. Bacteriol., 1977, v. 129, No2, p. 809-814.

36. Benson S., Shapiro J. plasmid-determined alcohol dehydrogenase activity in alkane-utilizing strains of Pseudomonas putida. J. Bacteriol., 1976, v. 126, No2, p. 794-798.

37. Benzinger R., HartmanP.E. Effects of ultraviolet light ontransducing phage P22. Virology, 1962, v. 18, N04, p. 614-626.

38. Boice L., Luria S.E. Behavior of prophage P1 in bacterialmatings. I. Transfer of the defective prophage Pldl. -Virology, 1963, v. 20, JToi, p. 147-157.

39. Boronin A.M., Kochetkov V.V., Skryabin G.K. Incompatibilityigroups of naphthalene degradative plasmids in Pseudomonas. FEMS Microbiol. Lett., 1980, v. 7, N03, p. 249-252.

40. Botstein D., Matz M.J. A recombination function essentialto the growth of bacteriophage p22. J. Mol. Biol., 1970, v. 54, N03, p. 417-440.

41. Broda P. The formation of.JIfr strains in Escherichia coli- 102

42. К12. Genet. Res., 1967, v. 9, p. 5-47. v>

43. Broda P., Beckwith J.R., Soaife J. The characterizationof a new type of F-prime factor in Escherichia coli K12. Genet. Res. Oamb., 1964, v. 5, No2, p. 489-494.

44. Bukhari A. Bacteriophage Mu ae a transposition element.

45. Ann. Rev. Genet., 1976, v. 10, p. 389-412. 56. Bukhari A., Allet B. Plague-forming ^-Mu hybrids. Virology, 1975, v. 63, N01, p. 30-39.

46. Bukhari A.J., Zipser D. Random insertion of Mu-1 ША withina single gene. Nature Few Biol., 1972, v. 236, No69, p. 240-243.

47. Calendar R., Lindahl G. Attachment of prophage P2: geneorder at different host chromosomal sites. Virology, 1969, v. 39, N03, p. 867-881.

48. Campbell A. Episomes. Advan. Genet., 1962, v. 11, p. Ю1-145.

49. Campbell A. The steric effect in lysogenization by bacteriophage lambda. II. Chromosomal attachment of the Ъ2 mutant. Virology, 1965, v. 27, N03, p. 340-351.

50. Chakrabarty A.M. Genetic basis of the biodegradation ofsalicylate in Pseudomonas. J. Bacteriol., 1972, v. 112, No2, p. 815-823.

51. Chakrabarty A.M. Genetic fusion of incompatible plasmids inpseudomonas. Proc. Nat. Acad. USA, 1973, v. 70, N06, p. 1641-1644.

52. Chakrabarty A.M. Dissociation of a degradative plasmid in

53. Pseudomonas. J. Bacteriol., 1974, v. 118, N03, p. 815-820.

54. Chakrabarty A.M. Plasmids in Pseudomonas. Ann. Rev.

55. Genet., 1976, v. 10, p^ 7-30.4.5. Chakrabarty A.M. Molecular cloning in Pseudomonas. In: ' Microbiology ./Schlessinger D., Washington D.C. /- Am. Soc. Microbiol., 1976, p. 579-582.

56. Chakrabarty A.M., Ohou G., Gunsalus I.C. Genetic regulationof octane dissimilation plasmid in Pseudomonas. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v. 70, N04, p. 1137-1140.

57. Chakrabarty A.M., Friello D.A. Dissociation and interactionof individual components of a degradative plasmid aggregate in Pseudomonas. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, v. 71, N07, p. 3410-3414.

58. Chakrabarty A.M., Friello D.A. Discrete plasmid construction from chromosomal genes in Pseudomonas. United States Patent, 1975, 3,923,603.

59. Chakrabarty A.M., Friello D.A., Bopp b.H. Transposition ofplasmid DNA segments specifying hydrocarbon degradation and their expression in various microorganisms. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1978, v. 75, N07, p. 3109-3112.

60. Chakrabarty A.M., Gunsalus I.C. Defective phage and chromosome mobilization in Pseudomonas putida. Proc. Nat. Acad. Sci. USA*\ 1969, v. 64, N04, p. 1217-1223.

61. Chakrabarty A.M., Gunsalus I.C. Autonomous replication ofa defective transducing phage in Pseudomonas putida. -Virology, 1969, v. 38, N01, p. 92-104.

62. Chakrabarty A.M., Gunsalus I.C. Transduction and genetichomology between Pseudomonas species putida and aeruginosa. J. Bacteriol., 1970, v. 103, N03, p. 830-832.

63. Chakrabarty A.M., Gunsalus 1.0. 0Ш plasmid in pseudomonads: Transfer polarity and genetic circularity. Bacterid. proc., 1971, p.46.

64. Chakrabarty A.M., Gunsalus C.F., Gunsalus I.C. Transduc- t-tion and the clustering of genes in fluorescent r>seudo-monads. Proc. Wat. Acad. Sci. USA, 1968, v. 60, N01, p. 168-175.

65. Clowes R.C. Molecular structure of bacterial plasmids. -Bacteriol. Rev., 1972, v. 36, N03, p. 361-405.

66. Clowes R.C., Moody E.E. Chromosomal transfer from recombination deficient strains of Escherichia coli K12. Genetics, 1966, v. 53, W04, p. 717-722.

67. Cohen S.N. Transposable genetic elements and plasmid evolution. Nature, 1976, v. 263, N0558O, p. 731-732.

68. Dagley S., Evans W.C., Ribbons D.W. New pathways in the oxidative metabolism of aromatic compounds by micro-organisms. Nature, 1960, v. 188, No4753, p. 560-563.

69. Davey J.P., Gibson D.T. Bacterial metabolism of para- andmeta-xylen: oxydation of a methyl substituent. J. Bacteriol., 1974, v. 119, N03, p. 923-929.

70. Davis R.S., Hossler F.E., Stone R.W. Metabolism of p-andm-xylene by a species of Pseudomonas. Can. J. Microbiol., 1968, v. 14, N05, p. 1005-1009.

71. Davies J.I., Evans W.C. Oxidative metabolism of naphthalene by soil Pseudomonas. Biochem. J., 1964, v. 91, N01, p. 251-261.

72. Den Dooren de Jong L.E. Bijdrage tot de kennis van het mineralisatie process. Nijgh, Van Ditmar, Rotterdam, 1926, p. 1-168.

73. DubnauE., Maas V/.K. Inhibition of replication of an F'lacepisome in Hfr cells of Escherichia coli. J. Bacteriol., 1968, v. 95, N02, p. 531-539.

74. Duggleby O.J., Bayley S.A., Worsey M. J., 'Williams P. A.,

75. Broda P. Molecular sizes and relationships of TOL plasmids in Pseudomonas. J. Bacteriol., 1977, v. 130, N03, p. 1274-1280.

76. Dunn N.W., Gunsalus I.C. A transmissible plasmid aodingearly enzymes of naphthalene oxidation in Pseudomonas putida. J. Bacterid., 1973, v. 114, N03, p. 974-979.

77. Ebel-Tsipis J., Botstein D. Superinfection exclusion by P22prophage in lysogens of Salmonella typhimurium. I. Exclusion of generalized transducing particles. Virology, 1971, v. 45, N03, p. 629-637.

78. Ellis E.L., Delbrtick M. The growth of bacteriophage . J.

79. Gen. Physiol., 1939, v. 22, No2, p. 365-384.

80. Fargie В., Holloway B.W. Absence of clustering of functionally related genes in Pseudomonas aeruginosa. Genet. Res., 1965, v. 6, p. 284-299.

81. Farrell .H., Gunsalus I.e., Crawford I.P., Johnston J.В.,1.o J. Restriction endonuclease sites and aromatic metabolic plasmid structure. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1978, v. 82, N02, p. 411-416.

82. Franklin F.C.H., Bagdasarian M., Bagdasarian M.M., Timmis

83. K.N. Molecular and functional analysis of the Tol plasmid PWWO from Pseudomonas putida and cloning of genes for the entire regulated aromatic ring meta cleavage pathway. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1981, v. 78, N012, p. 7458-7462.

84. Franklin F.C.H., Lehrbach P.R., Lurz R., Rueckert В., Bagdasarian M., Timmis K.N. Localization and functional analysis of transposon mutations in regulatory genes of the TOL catabolic pathway. J. Bacteriol., 1983, v. 154- 106 1. N02, p. 676-685. л

85. Franklin И.О., Iuria S.E. Transduction by bacteriophage

86. P1 and the properties of the lac genetic region in E. coli and S. dysenteriae. Virology, 1961, v. 15, No2, p. 299-311.

87. Franklin F.C.H., Williams P.A. Construction of a partial-diploid for the degradative pathway encoded by the

88. TOL-plasmid /PWW0/ from Pseudomonas putida mt-2: Evidence for the positive nature of the regulation by the xyl R gene. Mol. and Gen. Genet., 1980, v. 177, No2, p. 321-328.

89. Friello D.A., Mylroie J.R., Gibson D.T., Rogers J.S.,

90. Chakrabarty A.M. XYL, a nonconjugative xylene-degrada-tive plasmid in Pseudomonas Pxy. J. Ea^cteriol., 1976, v. 127, N03, p. 1217-1224.

91. Fuerst J.A., Hayward A.C. Surface appendages similar tofimbriae /pili/ on Pseudomonas species. J. Gen. Microbiol., 1969, v. 58, N02, p. 227-237.

92. Gellert M. Formation of covalent circles of lambda DNA by

93. E. coli extracts. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1967, v. 57, N01, p. 148-150.

94. Gibson D.T. Microbiol degradation of aromatic compounds.

95. Science, 1968, v. 161, N03846, p. Ю93-Ю97.

96. Gottesman M., Yarmolinsky M. Integration negative mutantsof bacteriophage lambda. J. Mol. Biol., 1968, v. 31,1. N03, P. 487-490.

97. Gough M., Scott J.V. Location of the prophage conversiongene of P22. Virology, 1972, v. 50, No2, p. 603-605.

98. Grund A., Shapiro J., Fennewald M., Bacha P., Leahy J.,

99. Markbreiter K., Nieder M., Toepfer N. Regulation ofalkane oxidation in Pseudomonas putida. J. Bacteriol•»f1975, v. 123, №>2, p. 546-556.

100. Guarneros G., Echols H. New mutants of bacteriophage Л witha specific defect in excision from the host chromosome. -J. Mol. Biol., 1970, v. 47, №>3, p. 565-574.

101. Gunsalus I.e., Gunsalus G.F., Chakrabarty A.M., Sikes S.,

102. Crawford I.P. Pine structure mapping of the tryptophan genes in Pseudomonas putida. Genetics, 1968, v. 60, N03, p. 419-435.

103. Gunsalus I.O., Hermann M., Toscano W.A., Katz D., Garg G.E.

104. Plasmids and metabolic diversity. in: Microbiology ./Sohlessinger D., Washington D.C./- Am. Soc. Microbiol., 1975, p. 207-212.

105. Hegeman G.D. Synthesis of the enzymes of the m&hdelate pathway by Pseudomonas putida. III. Isolation and properties of constitutive mutants. J. Bacteriol., 1966, v. 91,1. N04, p. 1161-1167.

106. Hermann M., Garg G.K., Gunsalus J.C. Fertility factors in

107. Pseudomonas putida: Selection and properties of high-frequency transfer and chromosomal donors. J. Bacteriol., 1979, v. 137, N01, p. 28-34.

108. Holliday R. A new method for the identification of biochemical mutants of micro-organisms. Nature, 1956, v.178,1. NO4540, p. 987-988.

109. Holloway B.W. Variations in restriction and modificationfollowing increase of growth temperature of Pseudomonas aeruginosa. Virology, 1965, v. 25, N03, p. 634-642.

110. Holloway B.W. Genetics of Pseudomonas. Bacteriol. Rev.,1969, v. 33, N03, p. 419-443.

111. Holloway B.W. Genetic organization of Pseudomonas. In:

112. Genetics and biochemistry of Pseudomonas./Clarke P.H., Richmond M.H./- London: John Wiley and Sons, 1975, p. 133-161.

113. Holloway B.W., Egan J.В., Monk M. Lysogeny in Ps. aeruginosa. Austral. J. Exptl. Biol, and Med. Sci., 1960, v. 38, No2, p. 321-324.

114. Holloway B.W., Krishnapillai V. Bacteriophages and bacteriocins. In: Genetic and biochemistry of Pseudomonas. /Clarke P.H., Richmond M.H./- London: John Wiley and Sons, 1975, P. 99-132.

115. Holloway B.W., Krishnapillai V., Stanisich V. Pseudomonasgenetics. Ann. Rev. Genet., 1971, v. 5, P. 425-446.

116. Holloway B.W., van de Putte P. Transducing phage for Pseudomonas putida. Nature, 1968, v. 217, No5127, p. 459-460.

117. Howard B. Phage Л mutants deficient in г II. exclusion.

118. Science, 1967, v. 158, N03808, p. 1588-1589.

119. Hsu M.T., Davidson N. Electron microscope heteroduplex study of the heterogenety of Mu phage and prophage DNA. -Virology, 1974, v. 58, N01, p. 229-239.

120. Inouye S.A., Nakazawa A., Rakazawa T. Molecular cloning of

121. TOL genes xyl В and xyl E in Escherichia coli. J. Bacteriol., 1981, v. 145, N03, p. 1137-1143.

122. Inouye S., Nakazawa A., Nakazawa T. Molecular cloning ofgene xyls of the TOL plasmid: Evidence for positive regulation of the xylDEFg operon by xylS. J. Bacterid., 1981, v. 148, No2, p. 413-418.

123. Johnston J.В., Gunsalus I.C. Isolation of metabolic plasmid

124. DNA from Pseudomonas putida. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1977, v. 75, N01, p. 13-19.

125. Kaiser A.D., Masuda T. Evidence for a prophage excision gene in Л . J. Mol. Biol., 1970, v. 47, N03, p. 557-564.

126. Kaiser A., Wu R. Structure and function of DNA cohesiveends. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Cold Spring Harbor, 1968, v. 33, p. 729-740.

127. Kleckner N. Translocatable elements in prokaryotes. Cell,1977, v. 11, n01, p. 11-23.

128. Landy A., Hoess R.H., Bidwell K., Ross W. Site-specific recombination in bacteriophage Л : structural features of recombining sites. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Cold Spring Harbor, 1979, v. 43, p. 1089-1097.

129. Lang D. Molecular weights of coliphages and coliphage DNA.

130. I. Contour length and molecular weight of DNA from bacteriophages T4, T5 and T7, and from Bovine Papilloma virus. J. Mol. Biol., 1970, v. 54, n03, p. 557-565.

131. Leidigh B.J., Wheelis M.L. The clustering Pseudomonas putida chromosome of genes specifying dissimilatory funcr tions. J. Mol. Evol., 1973, v. 2, p. 235-242.

132. Low B. Formation of merodiploids in matings with a classof rec~ recipient strains of Escherichia coli K-12. -Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1968, v. 60, n01, p. 160-167.

133. Luria S.E., Adams J.ТТ., Ting R.C. Transduction of lactoseutilizing ability among-strains of E.coli and S.dysen- 210 teriae and the properties of the transducing phage par- ~ tides. Virology, i960, v. 12, No2, p. 348-390.

134. Maurer R., Crawford I.P. New regulatory mutation affectingsome of the tryptophan genes in Pseudomonas putida. J. Bacterid., 1971, v. 106, No2, p. 331-338.

135. Meynell G.G. Exclusion, superinfection, immunity and abortive recombinants in I+ x crosses. Genet. Res., 1969, v. 13, N01, p. 113-115.

136. Mizuuchi K., Mizuuchi M. Integrative recombination of bacteriophage A : in vitro study of the intermolecular reaction. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., Cold Spring Harbor, 1979, v. 43, p. 1111-1114.

137. Moody E.M., Hayes W. Chromosome transfer by autonomoustransmissible plasmids: the role of the bacterial recombination /гес/ system. J. Bacterid., 1972, v. 111, N01, p. 80-85-.

138. Murray K., Duggleby C.J., Sala-Trepat J.M., Williams P.A.

139. The metabolism of benzoate and methylbenzoates via the meta-cleavage pathway by Pseudomonas arvilla mt.2. -Eur. J. Biochem., 1972, v. 28, No2, p. 301-3Ю.

140. Mylroie J.R., Friello D.A., Siemens T.V., Chakrabarty A.M.

141. Mapping of Pseudomonas putida chromosal genes with a recombinant sex factor plasmid. Mol. Gen. Genet., 1977, v. 157, No2, p. 231-237.

142. Nakazawa Т., Hayashi E., Yokota Т., Ebina Y., Nakazawa A.1.olation of TOL and RP4 recombinants by integrative suppression. J. Bacterid., 1978, v. 134, N01, p. 270-277.

143. Nakazawa Т., Inouye S., Nakazawa A. Physical and functional mapping of RP4-T0L„plasmid recombinants: Analysisof insertion and deletion mutants. J. Bacteriol., 1980, v. 144, N01, p. 222-231.

144. Nash H. Purification of bacteriophage Я int-protein.

145. Nature, 1974, v. 247, N05475, p. 543-545.

146. Novick P.P. Extrachromosomal inheritance in bacteria.

147. Bacteriol. Rev., 1969, v. 33, No2, p. 2Ю-235.

148. Novick R.P., Clowes R.C., Cohen S.N., Curtiss R. Ill,

149. Datta N., Falkow S. Uniform nomenclature of bacterial plasmids: a proposal. Bacteriol. Rev., 1976, v. 40, N01, p. 168-189.

150. Olsen R.H., Metcalf E.S., 2odd J.K. Characteristic ofbacteriophages attacking psychrophilic and mesophilic pseudomonads. J. Virol., 1968, v. 2, No2, p. 357-364.

151. Omori Т., Yamada K. Studies on the utilisation of hydrocarbons by micro-organisms. Part XIII. Oxidation of m-xylene and pseudocumene by Pseudomonas aeruginase. -Agric, Biol. Chem., 1969, v. 33, N03, p. 659-663.

152. Ornston L.N. Regulation of catabolic pathways in Pseudomonas. Bacteriol. Rev., 1971, v. 35, N01, p. 87-116.

153. Palchaudhuri S. Molecular characterization of hydrocarbon degradative plasmids in Pseudomonas putida. -Biochem. Biophys. Res. Commun., 1977, v. 77, N02, p. 518-524.

154. Palchaudhuri S., Chakrabarty A. Isolation of plasmid deoxyribonucleic acid from Pseudomonas putida. J.

155. Bacteriol., 1976, v. 126, N01, p. 4Ю-416. ^

156. Palchaudhuri S., Maas W.K., Ohtsubo E.O. Fusion of two

157. F-prime factors in Escherichia coli studied by electron microscope heteroduplex analysis. Mol. (Jen. Genet., 1976, v. 146, No2, p. 215-219.

158. Palieroni N.J. General properties and taxonomy of the genus Pseudomonas. In: Genetics and biochemistry of Pseudomonas./Clarke P.H., Richmond M.H./- London: John Wiley and Sons, 1975, p. 1-36.

159. Park I.W., Deley J. Ancestral remnants in deoxyribonucleic acid from Pseudomonas and Xanthomonas. Antonie van Leeuwenhoek, 1967, v. 33, p. 1 — 16.

160. Proctor A.R., Crawford I.P. Evidence for autogenous regulation of Pseudomonas putida tryptophan synthase. -J. Bacteriol., 1976, v. 126, N01, p. 547-549.

161. Rao R.N. Bacteriophage P22 controlled exclusion in Salmonella typhimurium. J. Mol. Biol., 1968, v. 35, N03, p. 607-622.'

162. Razzaki Т., Bukhari A.I. Events following prophage Mu induction. J. Bacteriol., 1975, v. 122, No2, p. 437-442.

163. Rheinwald J.G., Chakrabarty A.M., Gunsalus I.C. A transmissible plasmid controlling camphor oxidation in pseudomonas putida. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v. 70, N03, p. 885-889.

164. Rubens C., Heffron F., Falkow S. Transposition of a plasmid deoxyribonucelic acid sequence that mediates ampi-cillin resistance: independence from host rec functions and orientation of insertion. -J. Bacteriol., 1976, v. 128, N01, p. 425-434.

165. Ryter A. Association of the nucleus and the membrane ofbacteria: a morphological study. Bacteriol. Rev., 1968, v. 32, N01, p. 39-54.

166. Sala-Trepat J.M., Evans W. C. The meta cleavage of catechol by Azotobacter species. Eur. J. Biochem., 1971, v. 20, N03, p. 400-413.

167. Schell M.A. Cloning and expression in Escherichia coli ofthe naphthalene degradation genes from plasmid Nah7. -J. Bacteriol., 1983, v. 153, No2, p. 822-829.

168. Shaham M., Chakrabarty A.M., Gunsalus I.C. Camphor plasmid-mediated chromosomal transfer in Pseudomonas putida. J. Bacteriol., 1973, v. 116, No2, p. 944-949.

169. Shulman M., Gottesman M. Attachment site mutants of bacteriophage lambda. J. Mol. Biol., 1973, v. 81, N03, p. 461-482.

170. Singer E.R. bysogeny: the integration problem. Ann. Rev.

171. Microbiol., 1968, v. 22, p. 451-488.

172. Singer E., Weil J., Kimball P. Recombination in bacteriophage Я . III. Studies on the nature of the prophage attachment region. J. Mol. Biol., 1969, v. 46, N03, p. 543-547.

173. Smith S.M., Stocker B.A.D. Mapping of prophage p22 in Salmonella typhimurium. Virology, 1966, v. 28, N03, p. 413-419.

174. Southern E.M. Detection of specific sequence among DNAfragments. J. Mol. Biol., 1975, v. 98, No2, p. 503-509.

175. Stanier R.Y., Palleroni N.J., Doudoroff M. The aerobicpseudomonads: A taxonomic study. J. Gen. Microbiol., 1966, v. 83, N01, р.~1б5-170.

176. Starlingег P., Saedler H. Insertion mutations of microor-<ganisms. Biochimie, 1972, v. 54, No2, p. 177-185.

177. Susskind M.M., Botstein D., Wright A. Superinfection exclusion by P22 prophage in lysogens of Salmonella ty-phimurium. III. Failure of superinfecting phage DNA to to enter sieA+ lysogens. Virology, 1971, v. 62, No2, p. 350-366.

178. Susskind M.M., Botstein D. Molecular genetics of bacteriophage P22. Microbiol. Rev., 1978, v. 42, No2, p. 385-413.

179. Susskind M.M., Wright A., Botstein D. Superinfection exclusion by P22 prophage in lysogens of Salmonella ty-phimurium. IV. genetics and physiology of sie В exclusion. Virology, 1974, v. 62, N02, p. 367-384.

180. Suzuki A., Goto M. Isolation and characterization of pteridines from Pseudomonas ovalis. Bull. Chem. Society /Japan/, 1971, v. 44, №>7, p. 1869-1872.

181. Taylor A.L. Bacteriophage-induced mutations in Escherichiacoli. Proc. Hat. Acad. Sci. USA, 1963, v. 50, No6, p. 1043-1046.

182. Thacker R.P. Conversion of Ь-hydroxypyridine to glutamateby extracts of strains of Pseudomonas convexa and Pseudomonas fluorescens. Arch. Microbiol., 1968, v. 64, N01, p. 235-238.

183. Thacker R., Gunsalus I.C. Dissociation of the NIC plasmidaggregate in Pseudemonas putida. J. Bacteriol., 1979, v. 137, N01, p. 697-699.

184. Thacker R., Rorvig 0., KahlonP., Gunsalus I.C. NIC, conjugative nicotine-nicotinate degradative plasmid in Pseudomonas convexa.^- J. Bacteriol., 1978, v. 135,i N01, p. 289-290.

185. Tomizawa J., Ogawa T. Inhibition of growth of г II mutantsof bacteriophage T4 by immunity substance of bacteriophage A . J. Mol. Biol., 1967, v. 23, N01, p. 277-280.

186. Waltho J.A. Qenetic analysis of phenylalanine-respondingmutants of Pseudomonas aeruginosa. J. Bacteriol., 1972, v. 112, N03, p. Ю70-Ю75.

187. Watanabe Т., Nishida H., Ogata C., Arai Т., Sato S. Episome-mediated transfer of drug resistance in Enterobac-teriaceae. VII. Two types of naturally occurring R factors. J. Bacteriol., 1964, v. 88, No3, p. 716-726.

188. Wheelis M.L. The genetics of dissimilarity pathways in

189. Pseudomonas. Ann. Rev. Microbiol., 1975, v. 29, p. 505-524.

190. Wheelis M.b., Stanier R.Y. The genetic control of dissimilatory pathways in Pseudomonas putida. Genetics, 1971, v. 66, N01, p. 245-266.

191. White G.P., Dunn N.W. Compatibility and sex specific phageplating characteristics of the TOL and NAH catabolic plasmids. Genet. Res. Cambridge, 1978, v. 32, N01, p. 207-213.

192. Williams P.A., Worsey M.J. Ubiquity of plasmids coding fortoluene and xylene metabolism in soil bacteria: evidence for the existence of new TOL plasmids. J. Bacterid., 1976, v. 125, ПоЗ, p. 818-828.

193. Wong C.L., Dunn N.W. Transmissible plasmid coding for thedegradation of benzoate and m-toluate in Pseudomonas4arvilla m -2. Genet. Res., 1974, v. 23, ГГо-j, p. 227-232.

194. Worsey M.J., Franklin F.O.H., Williams P.A. Regulationof the degradative pathway enzymes coded for by the TOL plasmid /PWWO/ from Pseudomonas putida mt-2. J. Bacteriol., 1978, v. 134, N03, p. 757-764.

195. Worsey M.J., Williams P.A. Metabolism of toluene and xylenes by Pseudomonas putida /arvilla/ mt-2: Evidence for a new function of the TOL plasmid. J. Bacterid., 1975, v. 124, N01, p. 7-13.

196. Wtight A., Kanegasaki S. Molecular aspects of lipopolysaccharides. Physiol. Rev., 1971, v. 51, N03, p. 748-784.

197. Yen K.M., Gunsalus 1.0. Plasmid gene organization: Naphthalene/salicylate oxidation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1982, v. 79, N03, p. 874-878.

198. Yen K.M., Sullivan M., Gunsalus 1.0. Electron microscopeheteroduplex mapping of naphthalene oxidation genes on the NAH 7 and SAL 1 plasmids. Plasmid, 1983, v. 9, N01, p. 105-111.