Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость локальных популяций Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda) в озере Байкал и реке Ангара

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость локальных популяций Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda) в озере Байкал и реке Ангара"

На правах рукописи

005014993

ТИХОНОВА Екатерина Николаевна

Изменчивость локальных популяций Pallasea cancellus (Pallas, 1772)

(Crustasea, Amphipoda) в озере Байкал и реке Ангара

03.02.10 - гидробиология 03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАР 2G.2

Новосибирск 2012

005014993

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич кандидат биологических наук Камалтынов Равиль Масалимович

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Алтайский филиал ФГУП

«Госрыбцентр»-Алтайский

научно-исследовательский

доктор биологических наук Веснина Любовь Викторовна

институт водных биоресурсов и аквакультуры

Институт систематики и экологии животных СО РАН

кандидат биологических наук Зуйкова Елена Ивановна

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО Ярославский Государственный Университет им. П.Г. Демидова

Защита диссертации состоится «20» марта 2011 года в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.048.06 при ФГБОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, зал учёного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета и на официальном сайте www.nsau.edu.ru

Автореферат разослан 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Д.В. Кропачев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Амфиподы играют существенную роль в функционировании экосистемы оз. Байкал, выступают ключевым элементом кормовой базы рыб (Базикалова, 1945, 1962; Базикалова, Ви-лисова, 1959; Бекман, 1959, 1983; Кожов, 1962; Каплина, 1970; Камал-тынов, 1987, 1988; Толмачёва и др., 2007; Lake Baikal, 1998; Моппо et al., 2000). Крайне разнообразные условия оз. Байкал способствуют формированию богатого видового разнообразия амфипод, которых на сегодняшний день описано более 340 видов (Камалтынов, 2001). Амфиподы озера, которые в ходе эволюционного развития приобрели ряд адаптивных механизмов, повлиявших на их морфологическую изменчивость, представляют особый интерес для изучения влияния различных факторов окружающей среды (Майр, 1974; Грант, 1991). Изменчивость является фундаментальной особенностью живых организмов и считается ключевым понятием в экологии, систематике и эволюционной теории (Дажо, 1975; Майр, 1971; Шварц, 1980; Яблоков, 1980; Мина, 1986; Алтухов, 2003).

Вопросы изменчивости байкальских амфипод привлекают внимание многих исследователей (Капе et al., 1995; Sherbakov et al., 1998, 1999; Váinola, Kamaltynov, 1999; Macdonald et al., 2005), но описание видов проводилось на малом количестве особей с привлечением ограниченного числа морфологических признаков (Dybowsky, 1874; Совин-ский, 1915; Дорогостайский, 1916, 1922, 1936; Базикалова, 1945, 1951, 1954', 1962, 1975 а, в; Тахтеев, 1999, 2000). Недостаточная изученность изменчивости морфологических признаков до сих пор не позволяла в полной мере проводить генетические исследования на популяционном уровне (Гоманенко и др., 2005; Yampolsky et al., 1994; Mashiko et al., 1997, 2000). Оценка уровня дифференциации популяций по морфомет-рическим признакам (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1966, 1980) на байкальских амфиподах не проводилась, поэтому общие закономерности изменчивости больших выборок особей в популяциях не изучены. Отмеченный ранее половой диморфизм байкальских амфипод (Dybowsky 1874; Гаряев, 1901; Совинский, 1915; Базикалова, 1945, 1962, 1975; Бекман, 1958; Karaman, 1976, 1977, 1980; Тахтеев, 2000; Камалтынов, 2001) до сих пор остаётся слабо изученным.

Недостаточное познание многих аспектов морфологической изменчивости популяций байкальских амфипод вызывает необходимость начала подобных исследований на модельном эндемичном виде Pallasea cancellus (Pallas, 1772) —характерном представителе мелководной зоны Байкала и р. Ангара (Кожов, 1931; Базикалова, 1945; Голышкина, 1963; Томилов и др., 1977). Биологическая изученность вида, его значительная

морфологическая изменчивость (Базикалова, 1945), широкое распространение в оз. Байкал и р. Ангара позволит описать популяционную структуру и выявить закономерности её формирования, что является од-?"НаИб0Лее аКТуальньгх направлений современной экологии (Берг 1949; Шварц, 1980; Алтухов, 1974; Яблоков, 1980; Мина, 1986).

Цель исследования: анализ морфологической изменчивости локальных популяций Pallasea cancellus (Pallas, 1772) озера Байкал и реки Ангара.

Задачи исследования:

1. Провести сравнительно-морфологический анализ индивидуальной изменчивости в локальных популяциях Р. cancellus из различных районов оз. Байкал и р. Ангара.

2. Описать морфологию Р. cancellus и выявить наиболее показательные морфологические признаки для популяционного анализа.

3. Проанализировать условия обитания Р. cancellus в разных котловинах оз. Байкал и участках р. Ангара и выявить особенности популяционной структуры.

Научная новизна. Впервые проведён подробный анализ индивидуальной и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков Р. cancellus оз. Байкал и р. Ангара. Выявлен ряд морфологических признаков, которые MoiyT служить систематическими для данного вида Морфологические особенности Р. cancellus имеют согласованный характер с абиотическими факторами окружающей среды; географический фактор играет незначительную роль в проявлении морфологических различии локальных популяций оз. Байкал и р. Ангара. С помощью ряда методов продемонстрирован диапазон изменчивости морфологических признаков и установлена дифференциация Р. cancellus на северную ангарскую и юго-западную группы популяций.

Теоретическая и практическая значимость Полученные результаты расширяют представления об изменчивости и процессах адаптации Р. cancellus к различным абиотическим факторам в местах его обитания Выявленный диапазон изменчивости морфологических признаков разных популяций может быть использован в качестве оценки функционирования экосистемы оз. Байкал. Сведения о морфологической изменчивости Р. cancellus могут быть востребованы при дальнейших исследованиях популяционной структуры вида. Эндемичный Р. cancellus может служить модельным объектом при изучении микроэволюционных процессов и механизмов видообразования, происходящих в оз. Байкал Ре-

зультаты исследования могут быть использованы в ВУЗах при чтении лекций студентам биологических специальностей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ морфологической изменчивости P. cancellus позволил выявить локальные популяции: северную, ангарскую и юго-западную.

2. С помощью проведенного морфометрического анализа выявлено, что 3 признака уропод 3-ей пары не могут являться диагностическими для популяционного анализа в связи с их терратогенной изменчивостью.

3. Определены восемь наиболее показательных признаков характеризующих половой диморфизм (длина 4-го и 5-го члеников стебелька антенны II, длина и ширина проподусов гнатопод 1-й и 2-й пар, длина внутренней и наружной ветвей уроподов 3-й пары) значимых для популяционного анализа.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на IV-й и V-й Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005, 2010), на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи» (Улан-Удэ, 2007), на IV-й Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), на 13-й Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007), на 5-ом Международном симпозиуме "Speciation in ancient Lakes" (Македония, 2009), на IV-й Международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010). Результаты работы неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах и отчётных сессиях Учёного совета Лимнологического института СО РАН (2005-2009 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 6 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (247 источников, из них 100 на иностранных языках) и 10 таблиц приложения. Работа изложена на 152 страницах, содержит 17 таблиц и 23 рисунка.

Исследования проведены при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ № 01 -04-48970-а, 03-04-63157-к, 04-04-48945-а, 05-04-97246-р байкал_а, 05-04-97258-р_байкал_а, 07-04-01410-а, 09-04-08174-3.

Глава 1. Современное состояние проблемы исследования

Глава содержит обзор работ, посвящённых исследованиям популя-ционной изменчивости морфологических признаков животных. Описана история исследования байкальских амфипод, касающаяся морфологии и экологии Р. сапсеЫш. В главе приведены литературные данные об условиях обитания и образа жизни вида.

Глава 2. Материал и методы исследований

Материалом послужили амфиподы Р. сапсеПш из пяти точек оз. Байкал (рис. 1), собранные в разные годы: Юж. Байкал: вблизи пос. Култук (сбор 2000 г.) и пос. Большие Коты (2000 г.); Сред. Байкал — в проливе Ольхонские Ворота (2000 и 2001 гг.); Сев. Байкал — в северной

части губы Богучанская (2003 г.); а также из р. Ангара (2000 г.) в черте г. Иркутска. Для анализа были взяты только половозрелые особи. Наступление половозрело-сти определяли по половым придаткам у самцов, оостегитам у самок (Базикалова, 1951). В каждом районе случайным образом были выбраны по 50 особей самок и самцов (в районе «Б. Коты» и «Култук» по 20 разнополых особей).

Для морфометрического анализа был использован 21 признак Р. сапсеПш: общая длина тела; длина 1-го, 2-го и 3-го члеников стебелька антенны I; длина 4-го и 5-го члеников стебелька антенны II; длина и ширина проподусов гнатопод 1-й и 2-й пар; длина и ширина ба-зиподитов переопод 3-й, 4-й и 5-й пар; длина и ширина тельсона, длина стебелька уропод 3-й пары; длина наружной и внутренней ветвей уро-под 3-й пары. Длина тела рачков измерялась от конца рострума до основания тельсона (Цветкова,1975). Всего было промерено 380 экземпляров амфипод. Измерения были проведены окулярной линейкой бинокулярного стереомикроскопа.

Измеренные параметры признаков проверяли на нормальность их распределения по тесту Колмогорова-Смирнова, а достоверность по критерию Пирсона (Лихолетов, Мацкевич, 1976). Для описания изменчивости использованы статистические показатели (БпеаШ, Бока!, 1973; 8ока1, ЯоЬЩ 1981; Лакин, 1990): средняя арифметическая (Г), минимальное и максимальное значение (тш-тах), стандартное отклонение, ошибка средней арифметической и коэффициент вариации. Коэффици-

Рис. 1. Карта-схема станций отбора проб.

ент корреляции рассчитывали в двух вариантах: для промеров в абсолютных значениях (в мм) и относительных (индексы). Также использован коэффициент детерминации (г2), который показывает, какая доля вариации одного признака зависит от варьирования другого признака.

Достоверность различий средних оценивалась по критерию Стью-дента, а стандартного отклонения — по критерию Фишера (Рокицкий, 1973;'Дэвинс, 1973, 1990). Разницу считали достоверной при уровне значимости Р < 0,05. Для сравнения популяций по комплексу признаков, использовали метод главных компонент — МГК (Животовский, 1991;Бока1, ЯоИЩ 1981). Анализ проводили по пластическим признакам в их истинном значении. В качестве показателя относительной величины каждого из признаков использован линейный индекс, т.е. отношение данного признака к длине тела (Правдина, 1966; Глубоковский, 1995). С помощью однофакторного дисперсионного анализа (АШУА) оценивали различия между популяциями и полового диморфизма тестом ШПкз. При оценке межпопуляционной структуры использованы иерархический кластерный анализ (метод ЦРОМА) (Айвазян и др., 1989; Лакин, 1990) и Евклидово расстояние. Для оценки межпопуляционной изменчивости использовали расстояние Махаланобиса (Кендалл, Стьюарт, 1976). В работе нашли применение многолетние данные средней температуры воды за период (июнь-ноябрь), совпадающий с жизненным циклом Р. сапсеПш. Данные о температуре воды у уреза в р. Ангаре и оз. Байкал получены в Иркутском гидрометеорологическом центре.

В главе дана краткая характеристика района исследования — оз. Байкал и р. Ангара, определяющие экологические условия обитания.

Глава 3. Индивидуальная изменчивость и половой диморфизм в локальных популяциях РаИаяеа сапсеПия из оз. Байкал и р. Ангара

Сравнительно-морфологический анализ показал, что амфиподы Р. сапсеПш из разных районов оз. Байкал и р. Ангара достоверно (АШУА, р < 0.05) отличаются друг от друга по средним значениям длины тела (рис. 2). Независимо от мест обитания, распределение всех морфологических признаков у исследованных особей близко к нормальному (р < 0.05).

50 г

65 О

н я к 8 к

ч

мин сред.

самки рамцы «Култук» самки самцы «Б.Коты» самки |самцы «Ольхон» і .......... самки |самцы «Богучанская» самки |самцы «Ангара»

34,70 38,17 28,63 30,36 26,20 27,76 23,08 25,16 23,60 29,32

36,20 42,20 32,40 36,45 28,81 32,55 26,26 29,39 27,28 34,47

38,52 45,98 34,01 40,77 34,35 40,95 30,02 37,82 34,35 41,64

Крупные особи (популяции «Култук» и «Б. Коты») населяют южную котловину оз. Байкал (рис. 2). Особи из р. Ангара со средними размерами сходны с особями, обитающими в Среднем Байкале (популяция «Ольхон»). В северной котловине Байкала обитают самые мелкие особи (популяция «Богучанская»).

Полигоны распределения длины тела самок и самцов показывают, что во всех байкальских популяциях Р. сапсеПш чётко выражена одно-вершинность (рис. 3).

«Дніпра» « Богу ч а 11 с ка и»

«Ольхон» «Б.Коты»

Рис. 3. Полигон распределения по признаку длина тела у самок и самцов Р. сапсеИш.

У особей из р. Ангара полигон распределения по длине тела более

8

растянут по оси абсцисс и по форме отличается от кривой нормального распределения достаточно сильно. При этом коэффициент вариации длины тела амфипод ангарской популяции равен 7,4-8,0%, что соответствует среднему уровню изменчивости в популяции (табл. 1).

Такой характер кривых доказывает, что за небольшим исключением все особи по длине тела однородны. Кривые распределения длины тела самок и самцов у особей из популяции «Култук» и «Ольхон» имеют более сближенные ветви. Они отличаются концентрацией вариант в левой части от особей из популяций «Богучанская» и «Б.Коты», у которых полигон распределения по длине тела смещён в правую сторону на два класса. Уровень изменчивости длины тела в байкальских популяциях Р. сапсеИш средняя и составляет от 3.3% до 8.5% (табл. 1).

Таблица 1. Изменчивость длины тела у самок и самцов Р. сапсеЫш, %

"Култук" "Б.Коты" "Ольхон" "Богучанская" "Ангара"

2 г? ? с? ? в ? (5і ? с?

3,3 4,7 4,5 7,0 5Д 8,5 5,8 8,4 8,0 7,4

Кластерный анализ популяций по длине тела особей выявил две группы самок и две группы самцов (рис. 4). Локальные популяции объединились с небольшим Евклидовым расстоянием. Первый комплекс образован из популяций «Богучанская», «Ангара» и «Ольхон», несмотря на их значительное географическое удаление. Вторая группа включает особей из Южного Байкала (популяции «Култук» и «Б. Коты»),

0,4 * М

| ОД ~ 0,1

0,5 |0,4

1« к

0,2

и 2 14 5 3 2 1 4 5 3

Рис. 4. Иерархическая классификация локальных популяций Р. сапсеПиэ по морфо метрическому сходству длины тела. Популяции: 1 — «Култук»; 2 — «Б.Коты» 3 — «Ангара»; 4 — «Ольхон»; 5 — «Богучанская».

ренциацию южных популяций и ангарской,

Анализ обобщённых расстояний Махал анобиса у исследованных популяций так-~ же отразил взаимное географическое их расположение, выделив как наиболее удалённые, так ; и близкие популяции (рис. 5). Анализ показателей выявил диффе-например «Ангара» и «Кул-

тук» - М$=63,9; М(5-69,9. Уровень межпопуляционных различий наиболее высок между южной и северной популяциями: «Култук» и «Богу-чанская» - М$= 149,3. Расстояние Махаланобиса позволило установить своеобразное сходство двух популяций, где расстояние между ними на порядок меньше, чем между остальными. Так, между «Ангара» и «Ольхой» - самое минимальное расстояние (М 2=6,4; Мс?=2,9).

Рис. 5. Расстояние Махаланобиса по 21 морфологическому признаку особей изученных локальных популяций.

3.1. Корреляции морфологических признаков

Изучение корреляции между основными признаками, характеризующими телосложение амфипод, показало, что ее уровень достаточно высок (г > 0,7; р < 0,05). В большинстве случаев коэффициенты корреляции признаков друг с другом были высокими и достоверными (г = 0,47-0,8%р < 0,05), но наиболее высокая корреляция наблюдается между длиной тела и остальными морфологическими признаками (г > 0,5), по коэффициенту детерминации в 80% случаев. Исключение составляют самки из популяции «Култук», у которых выявлена низкая степень корреляции всех признаков с длиной тела.

Между морфологическими признаками длины тела и 1-ой пары антенны, тельсона и уроподов 3-й пары связь слабая (г < 0,5).

3.2. Отличие разных популяций РаЦаэеа сапсеИих по морфометрическим признакам

Локальные популяции кроме длины тела различаются величинами пяти признаков 2-х пар антенн, двух первых пар грудных конечностей (гнатоподы), трёх пар переоподов и тельсона, признаками 3-ей пары уроподов. По большинству признаков особи популяции «Ангара» оказались самыми мелкими, а в популяции «Култук» — крупными. При проведении сравнительно-морфологического анализа изменчивости боль-

шого числа признаков особей Р. сапсеПш из оз.Байкал и р.Ангара были выявлены наиболее вариабельные признаки. А именно, длина и ширина проподусов гнатоподов 1-ой пары, которые наиболее изменчивы в группе самцов. Изменчивость проподуса переопод 3-ей и 4-ой пары являен-тся определяющим различием северной и ангарской популяции от всей северо-западной группы. Установлено, что высоковариабельными оказались все признаки 3-ей пары уроподов (10,6-13,5%) во всех популяциях из-за их терратогенной изменчивости. Есть мнение (Зуйкова, 2011), что высокая изменчивость признаков указывает на их низкую таксономическую значимость. Следовательно, для популяционного анализа признаки 3-ей пары уроподов могут не учитываться, чтобы не искажать показателя популяционной нормы, как это было принято в аналогичных исследованиях (Галактионов и др., 1985).

В основном, уровень фенотипической изменчивости всех морфологических признаков невысок и не превышает 10%. При сравнении по значениям коэффициента вариации всех морфологических признаков у раздельнополых особей выяснилось, что изменчивость у самцов из байкальских популяций в среднем выше на 1,1-3,9%, чем у самок. По мнению С. Паабо (Епагс! а а1., 2002) признаки с высоким значением вариации показывают высокую валентность вида к условиям среды, а также указывают на процессы его микроэволюции (Грант, 1991). Поэтому мы считаем, что самцы в оз. Байкал наиболее устойчивы к изменениям условий обитания, а в р. Ангара — самки.

Северная и ангарская популяции от всей северо-западной группы отличаются незначительной индивидуальной вариацией признаков 3-ей и 4-ой пар переоподов. Неперекрывание диапазонов двух признаков самок и самцов в популяции «Богучанская» и четырёх в популяции «Ангара» выделяют их среди других, т.к. в большинстве случаев диапазоны значений почти всех признаков самок и самцов перекрываются практически во всех популяциях. По мнению многих исследователей фауны Байкала (Базикалова, 1935; Талиев, 1955; Кожов, 1962; Янковский, 1982; Мазепова, 1990; Рогозин, и др., 1995; Тимошкин, 1995, 1997; Камалты-нов, 2001), различия в структуре изменчивости амфипод, несомненно, связаны с обособлением и особенностью их экологических ниш в озере.

Таким образом, выявленные сходства и различия особей Р. сапсеПш по длине тела и остальным признакам позволил выделить 5 локальных популяций, которые объединены в 3 группы: северная («Богучанская»), ангарская («Ангара»), юго-западная («Б. Коты», «Култук», «Ольхон»). Популяции, у которых степень различия наиболее велика — северная и ангарская, можно отнести к экологическим расам. Однако при описанной изменчивости популяций из оз. Байкал и р.Ангара все амфиподы характеризуются больше сходством, чем различием. Поэто-

11

му всю морфологическую изменчивость Р. сапсеИш следует считать популяционной, лежащей в пределах адаптивных возможностей.

Глава 4. Проявление различий в половом диморфизме морфологических признаков РаИаяеа сапсеИт

4.1. Проявление различий в половом диморфизме в разных популяциях

Размер тела у ракообразных является важной составляющей полового диморфизма (Мина и др., 1976; Геодакян, Смирнов, 1968 и др.). У Р. cancellus при разделении полов размер тела наиболее значим. Анализ изменчивости Р. cancellus по тесту Уилкса (MANOVA) показал достоверные различия между самцами и самками по 21 признаку (табл. 2).

Таблица 2. Морфологические различия между группами самок и самцов (тест Уилкс, MANOVA)

Популяция Уилкс F Кол-во признаков Ошибка Р

«Култук» 0,048 18,07 21 38 0,001

«Ольхон» 0,060 57,69 21 78 0,001

«Богучанская» 0,018 195,07 21 78 0,001

«Ангара» 0,040 86,73 21 78 0,001

«Б. Коты» 0,122 6,16 21 18 0,001

Взаимодействие «пол» - «популяция» 0,078 13,06 105 2000 0,001

Примечание. ^ — критерий Фишера; Р — уровень доверительной вероятности; дисперсионный анализ (МАШУА).

В целом, наименьшая изменчивость полового диморфизма отмечена в популяции «Богучанская», а наибольшая — в популяциях Южного Байкала («Култук», «Б.Коты»), Промежуточные положения занимают популяции «Ольхон» и «Ангара».

Для сравнения исследуемых популяций по комплексу признаков был применён факторный анализ по методу главных компонент. В целом, первые пять главных компонент объясняют 95% изменчивости переменных (табл. 3).

Таблица 3. Характеристика собственных векторов главных компонент в популяциях

Компонента Собственные Доля(%) Кумулятивные Накопленная

значения общей собственные доля, %

дисперсии значения

1 17,61 83,84 17,61 83,84

2 1,06 5,03 18,66 88,87

3 0,65 3,08 19,31 91,95

4 0,28 1,32 19,59 93,27

5 0,25 1,20 19,84 94,47

"Аш-зра"

• • 3«

-.•«•• „Щ, о

'Куптук"

О ейвді Л ы№*ы

Рис. 6. Обособленные «облака» разнополых особей из 4-х популяций в плоскости первых двух главных компонент.

''Богучанская"

£ 2 о •2

!ГК

Рис. 7. Перекрывающиеся «облака» самок и самцов в плоскости первых двух главных компонент.

На долю 1 -й главной компоненты приходится 83% общей дисперсии признаков, а 2-й главной компоненты — 5%. Наиболее высокая

изменчивость (около 91% дисперсии переменных) приходится на долю первых 2-х главных компонент, поэтому мы ограничиваемся рассмотрению именно этих компонент. Самки и самцы в популяциях «Ангара», «Б. Коты», «Ольхон» и «Култук» чётко различаются по морфометрическим признакам, независимо от их местообитания. В плоскости 2-х главных компонент они образуют обособленные облака точек (рис. 6). У особей в популяции «Богучанская» (рис. 7) различия по некоторым морфометрическим

признакам полового диморфизма выражены меньше, чем в остальных байкальских популяций.

4.2. Изменчивость в относительных величинах (индексах) Анализ зависимости морфометрических признаков от длины тела, т.е. линейных индексов (рис. 8), позволил наиболее явно выявить различия между полами в каждой популяции. В результате проведенного дисперсионного анализа установлено достоверное (Р > 0,05) влияние пола на основные морфометрические показатели (8 общих для всех популяций признаков) (рис. 8): длина 4 и 5 члеников стебелька антенны II (№№ 5-6), длина и ширина проподусов гнатопод 1 и 2 пар (№№ 7-10), длина внутренней и наружной ветвей уроподов 3 пары (№№ 20-21).

4 П 13 Ы И 1й 17 1«

Морфологические признаки

Рис. 8. Изменчивость 20 признаков в относительных величинах (индексах). Выделены номера восьми общих для всех популяций признаков.

Выявлены признаки, по которым самки крупнее самцов: ширина базиподитов 4-ой и 5-ой пары во всех популяциях и длина 1-го членика стебелька антенны 1 в популяциях «Култук», «Богучанская» и «Ольхон». Однако эти различия недостоверны (Р < 0,05). Как правило, те признаки амфипод, по которым проявляется половой диморфизм, характеризуются наиболее длительным периодом роста. Можно считать что, по крайней мере, для значительной части признаков у Р. сапсеИж существуют различия по темпам роста.

Таким образом, наиболее показательными для морфометрического анализа оказались 8 признаков, по которым самцы крупнее самок. Нали-

"Богучанская"

чие данной изменчивости этих признаков во всех локальных популяциях является важной морфологической характеристикой вида Р. сапсеПш, имеющего широкое распространение в оз. Байкал и р. Ангара. По правилу полового диморфизма, согласно концепции В.А. Геодокяна (1965 а), вид Р. сапсеПш эволюционно укрупняется, т.к. половой диморфизм проявляется в размерах амфипод во всех исследованных популяциях.

Глава 5. Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков амфипод РаИазеа сапсеПш

При описании морфологической изменчивости Р. сапсеПш не надо пренебрегать экологическими характеристиками их мест обитания. Неоднородность условий обитания — особенности рельефа котловины озера, температура, течения и ветровое волнение привел единый вид Р. сапсеПш к дифференциации на популяции и группы популяций.

5.1. Общие сведения о климате районов исследования и его влияние на морфологическую изменчивость

Большой вклад в формирование климата котловины озера вносит термическое воздействие водной толщи Байкала. Температура воды в поверхностном слое изменяется от +14-15 °С (в августе) до О °С (в декабре-январе). В прибрежных участках при нагонах температура может достигать +16-17 °С, в основном под восточным берегом. В мелководных заливах и сорах она повышается летом до +22-23 °С. Сезонные изменения температуры воды на малых глубинах, в отличие от глубоководной толщи озера, характеризуются гораздо большей амплитудой, коротким периодом весеннего прогрева, значительным летним прогревом, быстрым осенним охлаждением и продолжительным подлёдным периодом (Кожов, 1962; Верболов и др., 1965; Верещагин, 1960).

Морфологическая изменчивость амфипод зависит от температуры воды (Методы..., 1968; Мина, Клевезаль, 1976; Хмелёва, 1988, 1991; Заика, 1992; Воронин и др., 2004). Пространственное распределение зависит от температурного режима, с ним связаны сезонные миграции хо-лодолюбивых байкальских амфипод и сроки размножения (Бекман, 1954; Тимофеев, 2000; Гиль, 2000). Диапазон выявленных температур, соответствующий адаптивным нормам исследованного вида, представлен в табл. 4.

Наиболее благоприятной температурой воды для жизнедеятельности литоральных амфипод является 4-6 °С (Тимофеев, 2000). Сохранение Р. сапсеПш оптимальных условий осуществляется за счет поведенческих реакций, в частности, вертикальных миграций в разные сезоны года.

Таблица 4. Средняя температура воды (°С) у уреза (с июня по ноябрь)

Гидрометеорологические посты 2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г.

Река Ангара 8,2 8,25 8,9 7,28

Пос. Бол. Голоустное 11,3 9,52 9,57 8,12

Пос. Култук 8,7 8,32 11,38 7,07

с. Байкальское 9,75 8,63 8,55 8,43

Пос. Сарма 11,68 11,96 10,08 ИД

Примечание. Данные Иркутского Гидрометеорологического центра за июнь - ноябрь на урезе воды (глубина — 0,5 м). Точки: пос. Бол. Голоу-стное — 30 км к С-В от точки Б. Коты, с. Байкальское в 11 км от губы Бо1учанской), пос. Сарма в 6 км от бухты Саган, Ольхонские ворота.

В мае-июле амфиподы этого вида в Байкале обитают вблизи уреза на глубинах 0-2 м, где температура воды оптимальна для развития молоди (табл. 4). При потеплении воды в зоне уреза (в июле-августе) рачки уходят на глубину более 2-3 м и живут на водных растениях, являясь фитофагами. Осенью, при отмирании растительности, рачок опускается на глубину до 50 м на камни, обросшие водорослями (рис. 9). Следовательно, дифференциация популяций по размерам связана в основном с неоднородностью условий обитания и соответственно их сезонными миграциями.

Период размножения обычно приходится на температурный оптимум воды. В разных котловинах Байкала — это разное летнее время. В период размножения амфиподы достигают средних размеров тела, их рост приостанавливается. В период сбора материала температура воды различалась (табл. 4). Это определяло сроки размножения Р. сапсеИш в разных местообитаниях.

Размножение в популяциях Южного Байкала «Б. Коты» и «Култук» происходит в июле - начале августа, когда температура воды достигает оптимума. Поэтому собранные в это время экземпляры оказались наиболее крупными, т.к. здесь при достаточном прогреве воды южной котловины половозрелости они достигают при более крупных размерах. Представители амфипод Среднего Байкала (популяция «Ольхон») были собраны также в стадии половой зрелости, которая приходится на самый тёплый период в заливе пролива Ольхонские Ворота (в конце сентября) (Верболов и др., 1965). Соответственно, образцы популяции «Ольхон» близки по размерам к особям Южного Байкала. Пробы из северной части были отобраны сразу после таяния льда (в начале июня) в период их размножения. В это время воды северной котловины не достаточно прогреты для роста рачков. Поэтому особи популяции «Богучанская» оказались довольно мелкими.

В реке Ангара у берега амфипод в летний период найти невозможно. Как оказалось, особи данной популяции размножаются осенью — в конце ноября. Поэтому наши сборы производились позже, чем в оз. Байкал. Это позволило сопоставить средние значения размеров рачков данной популяции с байкальскими. Особи из популяции «Ангара» оказались средних размеров.

Особенная примета байкальского климата — ветра. Ветровое перемешивание происходит постоянно и не глубже 200-250 м. В течение всего года преобладают западные и северо-западные ветра, дующие с гор. Важным условием поддержания планктонных организмов в толще воды являются течения, особенно вертикальная циркуляция (Кожова, 1987). Важная гидродинамическая характеристика водоёмов — сгонно-нагонные явления. Например, в Байкале во время сильных северозападных ветров поверхностные тёплые воды оттесняются от западного к восточному берегу, а взамен поступают глубинные холодные воды. С течениями связаны миграции многих байкальских амфипод. Особенно большую роль они играют в распространении популяций по озеру. Поэтому сгонные течения и ветровое волнение позволяет перемещаться пелагическому рачку на значительные расстояния, благодаря этому существует постоянная связь между разными байкальскими популяциями.

Таким образом, в нашем исследовании изменчивость между разнополыми особями в географически удалённых байкальских популяциях оказалась более схожей.

В некоторых районах озера встречаются участки с сильными течениями. Амфиподы Р. сапсеПш предпочитают обитать в местах со слабым течением и волнением, т.к. при высокой скорости движения воды рачкам сложно оставаться на грунте. Из выбранных районов исследования к местам с сильным течением относятся пролив Ольхонские ворота и р. Ангара, тогда как в местах обитания других байкальских популяций подвижность водной среды значительно меньше (Кожов, 1962). Скорее всего именно это определяет схожесть морфометрических характеристик особей популяций «Ольхон» и «Ангара».

В связи с особенностями существования в условиях постоянного течения гидробионты имеют ряд приспособлений для удержания тела на субстрате. У амфипод Р. сапсеПш — это гнатоподы, переоподы, которые необходимы для удержания тела на грунте при постоянно движущейся воде. Немаловажную роль играет и более развитый тельсон, значительные размеры которого необходимы для устойчивого парения в толще воды с сильным течением.

Особи популяции «Ангара» долгое время изолированы от остальных искусственной преградой (плотина ГЭС), а условия их обитания

значительно отличаются от байкальских (отсутствие подледного периода в истоке, постоянное и направленное течение воды, зависимость перемешивания слоев воды от формы русла). Значение ветрового влияния здесь минимально. Но, тем не менее, ангарская популяция, хотя и отличается по морфометрическим признакам, но также сохранила основные морфологические черты вида.

5.2. Биотические факторы (хищничество, внутривидовая и межвидовая конкуренция)

В нашем исследовании встречались особи с травмированными конечностями, которые, по всей видимости, терялись или ломались в процессе избегания от хищников. Часто встречались представители из северной и южной популяций Р. сапсейш с «дефектами» хвостовой части тела и антенн. Вероятно, в этом районе они испытывают большее давление со стороны хищников, т.к. амфиподы являются основным кормовым объектом для многих видов рыб.

Кроме того, подобные морфологические особенности могут быть вызваны высокой плотностью, как особей данного вида, так и других видов амфипод, что усиливает внутривидовые и межвидовые конкурентные отношения.

Заключение

Различные условия обитания байкальских амфипод Р. сапсеНш играют важнейшее значение в формировании их морфологической изменчивости. Индивидуальная изменчивость и разная степень полового диморфизма выражается в различии географически удалённых локальных популяций. Взаимодействию между удалёнными популяциями препятствует большая площадь оз. Байкал, в результате чего между ними возникает репродуктивный барьер. При подобных условиях существования популяций чаще всего возникает тенденция к образованию рас, представленными популяциями из наиболее удалённых друг от друга частей ареала, как, например, северная и ангарская популяции. Существование этих групп популяций указывает на происходящие микроэволюционные процессы Р. сапсеНш. В то же время между относительно близко расположенными популяциями Южного Байкала («Култук», «Большие Коты») не наблюдается значительного разделения морфологических признаков.

С другой стороны, общие признаки в изменчивости между разнополыми особями в географически удаленных популяциях свидетельствуют о существовании взаимоотношений между ними или о непродолжительной изоляции. Однако при описанной изменчивости популяций

из оз.Байкал и р.Ангара все амфиподы характеризуются больше сходством, чем различием. Поэтому всю морфологическую изменчивость Р. сапсеНш следует считать популяционной.

Таким образом, сравнительно- морфологический анализ изменчивости диагностических признаков особей Р. сапсеНш из оз. Байкал и р.Ангара позволил выделить наиболее информативные, необходимые для дифференциации популяций. В проявлении морфологических различий между популяциями географический фактор играет незначительную роль, а изменчивость особей лежит в пределах адаптивных возможностей Р. сапсеНш и определяется экологическими условиями обитания.

Выводы

1. Наиболее характерными морфологическими признаками для популяционного анализа являются длина 4-го и 5-го члеников стебелька антенны II, длина и ширина проподусов гнатопод 1-й и 2-й пар, длина внутренней и наружной ветвей уропод 3-й пары. Половой диморфизм большинства признаков выражен меньше у особей, обитающих в менее стабильных условиях. Наиболее вариабельными оказались признаки длина и ширина проподусов гнатоподов 1-ой пары, проподус переоподов 3-ей и 4-ой пары, все признаки 3-ей пары уроподов. Морфологическая изменчивость определяется экологическими условиями обитания, адаптацией к сильным течениям в местах обитания, миграциям, внутривидовым и межвидовым антагонистическим взаимоотношениям.

2. По сходству морфологических признаков локальные популяции байкальского эндемика РаПсяеа сапсеНш образуют группы: северную («Богучанская»), ангарскую («Ангара»), юго-западную («Б. Коты», «Култук», «Ольхон»).

3. На основе сравнительно-морфологического анализа изменчивости амфипод установлены значительные отличия локальных популяций РаПаяеа сапсеНш по длине тела, с которой связана изменчивость почти всех остальных признаков.

4. У РаНавеа сапсеНш из оз. Байкал вариабельность морфологических признаков имеют согласованный характер с условиями обитания и отражают особенности адаптаций к абиотическим факторам среды. При благоприятном гидротермическом режиме в оз. Байкал наблюдается увеличение размеров тела (популяции Южного Байкала), а при менее благоприятном — уменьшение (особи Северного и Среднего Байкала). Популяция из р. Ангара незначительно отличается от байкальских популяций, несмотря на ее пространственную изолированность.

Список основных работ по теме диссертации:

Из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ:

1. Тихонова E.H.. Морфологический анализ байкальских амфипод Pallasea cancellus из реки Ангара / Тихонова E.H., Камалтынов P.M./ Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. № 1 (53), - 2007, - С. 90-94.

2. Тихонова E.H. Половой диморфизм амфипод (Pallas, 1772) из озера Байкал и реки Ангары / Тихонова E.H., Камалтынов P.M., Лисовский A.A.// Биология внутренних вод. № 2. - 2009. - С. 24-31.

Прочие публикации:

3. Камалтынов P.M. Исследование изменчивости морфологических признаков у Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda) / Камалтынов P.M. Тихонова E.H. // Вестник Иркутского ун-та, - 2001. -С. 196.

4. Тихонова E.H. Изменчивость морфологических признаков Pallasea cancellus в популяциях Южного Байкала и реки Ангары / Тихонова E.H., Камалтынов P.M. // Мат. IV-й верещагинской байкальской конф. Иркутск, 2005. - С. 191-192.

5. Тихонова E.H. Структура локальной популяции «Култук» байкальской амфиподы Pallasea cancellus (Pallas, 1772) в разные годы / Тихонова E.H., Камалтынов P.M. // Биология внутренних вод: Мат. докладов XIII Междунар. молодёжной школы-конф., Борок, 23-26 октября 2007 г. Рыбинск, ОАО Рыбинский Дом печати, - 2007. - С. 244249.

6. Тихонова E.H. Структура популяций Pallasea cancellus в различных географических и экологических условиях реки Ангара и озера Байкал /Тихонова E.H., Камалтынов P.M. // Мат. IV-й Междунар. научн. конф. «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах». Днепропетровск, - 2007. - С. 119-120.

7. Тихонова E.H. Структура морфологической изменчивости байкальских амфипод Pallasea cancellus у разных географических популяций в оз. Байкал /Тихонова E.H., Камалтынов P.M. // Мат. Всерос. Конф. молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи». Улан-Удэ, - 2007. - С. 223-224.

8. Tikhonova E.N. The morphological variability of Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda) from Lake Baikal and the Angara River/ Tikhonova E.N., Kamaltynov R.M. I I Abstracts of the 5 International Symposium of the series Speciation In Ancient Lakes, September 7-11 in Ohrid (Macedonia). - 2009 - P. 133-135.

Подписано в печать 15 февраля 2012 г. Формат 60x84 1/16 Объем 1,0 усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 431

Отпечатано в издательстве Новосибирского государственного аграрного университета 630039, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, каб. 106. Тел./факс (383) 267-09-10. E-mail: 2134539@mail.ru