Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологическая изменчивость популяций Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda) в озере Байкал и реке Ангара

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая изменчивость популяций Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda) в озере Байкал и реке Ангара"

На правах рукописи

ТИХОНОВА Екатерина Николаевна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ PALLASEA CANCELLUS (PALLAS, 1772) (CRUSTACEA, AMPHIPODA) В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ Й РЕКЕ АНГАРА

03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Улан-Удэ 2011

4845568

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Камалтынов Равиль Масалимович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сандакова Светлана Линховоевна

кандидат биологических наук Матафонов Дмитрий Викторович

Ведущее учреждение:

Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН

Защита диссертации состоится «13» мая 2011 года в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс (3012) 21-05-88; e-mail: d21202203@mail.ru: ten800@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

Автореферат разослан «13» апреля 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Байкальские амфиподы, обитая в самых разнообразных условиях озера, приобрели большое видовое разнообразие. По последним данным (Камалтынов, 2001) в фауне амфипод оз. Байкал насчитывается более 340 видов. Поэтому амфиподы озера Байкал представляют особый интерес для исследования влияния различных факторов окружающей среды (Бигон и др., 1989; Небел, 1998). В ходе эволюционного развития животные приобрели ряд адаптивных меха низмов, повлиявших на морфологическую изменчивость (Майр, 1974; Грант, 1991). Изменчивость является фундаментальной особенностью животных и считается ключевым понятием в экологии, систематике и эволюционной теории (Дажо, 1975; Майр, 1971; Шварц, 1980; Яблоков, 1980; Мина, 1986; Алтухов, 2003).

Амфиподы играют существенную роль в функционировании экосистемы озера и в кормовой базе рыб. Поэтому вопросы изменчивости байкальских амфипод привлекают внимание многих исследователей (Dybowsky, 1874; Совинский, 1915; Дорогостайский, 1916, 1922, 1936; Базикалова, 1945, 1951, 1954, 1962, 1975 а, в; Базикалова, Вилисова, 1959; Бекман, 1959; 1983; Кожов, 1962; Каплина, 1970; Камалтынов, 1987; 1988; Тахтеев, 1999, 2000; Толмачёва и др., 2007; Lake Baikal, 1998; Morino et al., 2000). Ранее описания видов проводилось на небольшом количестве особей и на малом числе морфологических признаков. Недостаточная изученность изменчивости морфологических признаков не позволяла в полной мере проводить генетические исследования на популяционном уровне (Капе et al., 1995; Sherbakov et al, 1998, 1999; Vainola, Kamaltynov, 1999; Macdonald et al., 2005; Гома-ненко и др., 2005; Yampolsky et al., 1994; Mashiko et al., 1997; 2000). Оценка уровня дифференциации популяций по морфометрическим признакам (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1966, 1980) на байкальских амфиподах не проводилась, поэтому общие закономерности изменчивости больших выборок особей в популяциях не изучены. Отмеченный половой диморфизм байкальских амфипод (Гаряев, 1901; Совинский, 1915; Базикалова, 1945, 1962, 1975; Бекман, 1958; Кагашап, 1976, 1977, 1980; Тахтеев, 2000; Камалтынов, 2001; Dybowsky, 1874) до сих пор остаётся слабо изученным вопросом.

Недостаточная изученность многих аспектов эколого-морфологической изменчивости популяций байкальских амфипод вызывает необходимость начала подобных исследований на модельном эндемичном виде Рallasea cancellus (Pallas, 1772) - характерном представителе мелководной зоны Байкала и реки Ангара.

Цель исследования: Анализ эколого-морфологических особенностей изменчивости локальных популяций PALLASEA CANCELLUS (PALLAS, 1772) в различных экологических условиях среды озера Байкал и реки Ангара.

Задачи исследования:

1. Оценить условия обитания Р. cancellus в разных котловинах оз. Байкал и р. Ангара и выявит особенности популяционной структуры вида.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ индивидуальной изменчивости в локальных популяциях Р. cancellus и определить наиболее показательные признаки для популяционного анализа.

3. Установить особенности межпопуляционных различий морфологических признаков Р. cancellus в районах исследований.

4. Выявить влияние условий обитания на изменчивость морфологических признаков Р. cancellus.

Научная новизна. Впервые подробно проведён анализ индивидуальной, межпопуляционной изменчивости морфологических признаков Р. cancellus из оз. Байкал и р. Ангара. Впервые при исследовании изменчивости локальных популяций применен морфометрический анализ диагностических признаков. Впервые выделены признаки, которые следует применять для популяционного анализа морфологической изменчивости Р. cancellus. Морфологические особенности Р. cancellus, имеют согласованный характер с абиотическими факторами окружающей среды и выражают различие географически удаленных локальных популяций оз. Байкал и р. Ангара. Продемонстрированные различными методами анализа исследован диапазон изменчивости морфологических признаков, установлена дифференциация Р. cancellus на северную, ангарскую и юго-западную группы популяций. Полученные результаты расширяют представления об изменчивости и процессах адаптации Р. cancellus к различным абиотическим факторам в местах его обитания.

Теоретическая и практическая значимость. Сравнительный анализ морфологической изменчивости Р. cancellus увеличил число описанных признаков вида. Изучение внутривидовой морфологической изменчивости Р. cancellus способствует развитию идеи о популяцион-ном полиморфизме байкальских амфипод. Выявленный диапазон изменчивости морфологических признаков у Р. cancellus из разных частей ареала может быть использован в качестве оценки функционирования экосистемы оз. Байкал при проведении гидробиологического мониторинга за её состоянием. Сведения о морфологической изменчивости байкальских амфипод могут быть востребованы в исследованиях этого вида методами молекулярной генетики. Эндемичный Р. cancellus

может служить модельным объектом при изучении микроэволюционных процессов и механизмов видообразования, происходящих в оз. Байкал. Результаты исследования могут быть использованы в ВУЗах при чтении курсов по зоологии беспозвоночных животных, гидробиологии, экологии ракообразных.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на Четвёртой, Пятой Верещагинской Байкальской конференции, Иркутск, 2005; 2010, на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи», Улан-Удэ, 2007; на 4 Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах», Днепропетровск, 2007; на 13 Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод», Борок, 2007; на 5 международном симпозиуме "Speciation in ancient Lakes" (Македония, 2009), на Четвёртой международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии», Санкт-Петербург, 2010. Результаты работы неоднократно докладывались и обсуждались на научных семинарах и отчётных сессиях учёного совета Лимнологического института СО РАН, 2005-2009 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 6 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (160 источников, из них 55 на иностранных языках) и 16 таблиц приложения. Работа изложена на 137 страницах, содержит 8 таблиц и 21 рисунок.

Глава 1. Литературный обзор

Глава содержит обзор работ, посвященных исследованиям попу-ляционной изменчивости морфологических признаков животных. Описана история исследования байкальских амфипод, касающаяся морфологии и экологии P. cancellus. В главе приведены литературные данные об условиях обитания и образа жизни вида.

Глава 2. Материал и методы

Материалом послужили амфиподы P. cancellus из пяти точек оз. Байкал, собранные в разные годы (рис. 1): Юж. Байкал: вблизи пос. Култук (сбор 2000 г.) и пос. Большие Коты (2000 г.); Сред. Байкал - в проливе Ольхонские Ворота (2000 и 2001 гг.); Сев. Байкал — в северной части губы Богучанская (2003 г.); а также из р. Ангара (2000 г.) в черте г. Иркутска. Для анализа были взяты только половозрелые особи. В каждой пробе были отмечены копулирующие пары, где в большинстве присутствовали яйценосные самки. Наступление половозрелости

Богучанская губа 1

/ /л

Г #

I Большие Коты

Рис. 1. Карта-схема станций отбора проб.

определяли по половым придаткам у самцов, оостегитам у самок (Базика-лова, 1951). В каждом районе случайным образом были выбраны по 50 особей самок и самцов (в районе «Б. Коты», «Култук» по 20 разнополых особей).

Для морфометрического анализа был использован 21 признак Р. сапсеИш: (№1) общая длина тела; (№2) длина 1-го, (№3) 2-го и (№4) 3-го члеников стебелька антенны I; длина (№5) 4-го и (№6) 5-го члеников стебелька антенны II; длина и ширина проподусов гнатопод 1-й (№7 - №8) и 2-й (№9 - №10) пар; длина и ширина базиподитов переопод 3-й (№11 - №12), 4-й (№13 -№14) и 5-й (№15 - №16) пар; (№17) длина и (№18) ширина тельсона, (№19) длина стебелька уропод 3-й пары; длина наружной (№20) и внутренней ветвей (№21) уропод 3-й пары. Длина тела рачков измерялась от конца рострума до основания тельсона (Цветкова,1975). Всего было выполнено 9240 промеров у 380 экземпляров амфипод.

Измеренные параметры признаков проверяли на нормальность их распределения по тесту Колмогорова-Смирнова, а достоверность по критерию Пирсона (Лихолетов, Мацкевич, 1976). Для описания изменчивости использованы статистические показатели (БпеаШ, 8ока1, 1973;

5ока1, ИоЫ£ 1981; Лакин, 1990): средняя арифметическая (х), минимальное и максимальное значение (ппп-тах), стандартное отклонение, ошибка средней арифметической, коэффициент вариации. Коэффициент корреляции рассчитывали в двух вариантах: для промеров в абсолютных значениях (в мм) и относительных (индексы). Также использован коэффициент детерминации (г2), который показывает какая доля вариации одного признака зависит от варьирования другого признака. В качестве показателя относительной величины каждого из признаков использован линейный индекс, т.е. отношение данного признака к длине тела. Преимущество этого показателя в том, что он позволяет анализировать разновозрастные выборки (Правдина, 1966; Глубоков-ский, 1995).

Достоверность различий средних оценивалась по критерию Стьюдента, а стандартного отклонения - по критерию Фишера (Живо-товский, 1991; Дэвинс, 1973). Разницу считали достоверной при уровне значимости Р < 0,05. Для сравнения популяций по комплексу призна-

ков, использовали метод главных компонент - МГК (Дэвис, 1990; Животовский, 199; 8ока1, 11оЩ 1981). С помощью однофакторного дисперсионного анализа (АИОУЛ) оценивали различия между популяциями и полового диморфизма тестом Wilks. При оценке межпопуля-ционной структуры использованы иерархический кластерный анализ (метод иРСМА) (Айвазян и др., 1989; Дэвис, 1990; Лакин, 1990) и Евклидово расстояние. Для оценки межпопуляционной изменчивости использовали расстояние Махаланобиса (Кендалл, Стьюарт, 1976). В работе нашли применение многолетние данные средней температуры воды за период (июнь-ноябрь), совпадающий с жизненным циклом Р. сапсеИш. Данные о температуре воды у уреза в р. Ангаре и оз. Байкал получены в Иркутском гидрометеорологическом центре.

Таблица 1. Средняя температура воды у уреза за период с июня по ноябрь (Ь °С).

Гидрометеорологические посты 2000 2001 2002 2003

Река Ангара 8,2 8,25 8,9 7,28

Пос. Бол. Голоустное 11,3 9,52 9,57 8,12

Пос. Култук 8,7 8,32 11,38 7,07

с. Байкальское 9,75 8,63 8,55 8,43

Пос. Сарма 11,68 11,96 10,08 11,1

Примечание. Данные Иркутского Гидрометеорологического центра за июнь — ноябрь на урезе воды (глубина - 0,5 м). Точки: пос. Бол. Голоустное - 30 км к С-В от точки Б. Коты, с. Байкальское в 11 км от губы Богучанской), пос. Сарма в 6 км от бухты Саган, Ольхонские ворота.

В главе дана краткая характеристика района исследования - озера Байкал и реки Ангара, особенности районов исследования.

Глава 3. Индивидуальная изменчивость в локальных популяциях Р. сапсе11и$ из озеро Байкал и реки Ангара

Сравнительно-морфологический анализ показал, что амфиподы Р. сапсеИиз из разных районов оз. Байкал и р. Ангара достоверно (АИОУЛ, р < 0.05) отличаются друг от друга по средним значениям длины тела (рис. 2). Независимо от мест обитания, распределение всех морфологических признаков у исследованных особей близко к нормальному (р < 0.05).

* Средне«

I макс. I мин.

«Култуч"

«Б.Коты*

«Богучанская" •Ольхой" «Ангара"

Рис. 2. Изменчивость длины тела у РаНазеа сапсеИш.

Крупные особи

(х=31,4-39,2 мм; тт-шах = 27,1-40,8) населяют южную котловины Байкал (популяции «Култук», «Б.Коты»). Особи из р. Ангара со

средними размерам (х = 30,9 мм; тт-шах=23,6-41,6) и сходны с особями, обитающими в Среднем

Байкале (х =30,7 мм; тт-шах = 26,2-40,9) (популяция «Ольхон»), В

северной котловине Байкала обитают самые мелкие особи (л = 27,8 мм; тт-шах = 23,1-37,8) (популяция «Богучанская»). Длина тела у разнополых особей в абсолютных значениях тесно коррелирует (г = 0,88-0,89; р < 0,05) со всеми признаками - по коэффициенту детерминации в 80 % случаев. Коэффициент корреляции признаков в относительных величинах (индексах) также высок, как и в абсолютных и варьирует в пределах 0,50-0,97. Поэтому, длина тела является наиболее • важным признаком Р. сапсеИия.

Имеется один общий признак - ширина базиподитов 4-й пары переопод (№14), который обладает наибольшей степенью вариабельности в 4-х популяциях: «Ангара», «Б. Коты», «Ольхон», «Култук» (рис. 3). Остальные признаки более близки по значениям коэффициента вариации и характеризуются во всех популяциях средней вариабельностью: «Ангара» (СУ = 7,2-12,5%), «Б. Коты» (СУ = 4,4-15,1%), «Ольхон» (СУ = 5,113,6%), «Богучанская» (СУ = 4,9-13,5%), «Култук» (СУ = 3,39,4%). Следует отметить, при полной изоляции ангарской популяции морфологическая изменчивость

Рис. 3. Ординация признаков в пространстве ГКу 4-х популяций.

• »Бауманская; &

• г

проявляется с той же интенсивностью, как и у байкальских популяций. Так, например, наблюдается сходство популяций «Ольхон», «Ангара» и «Богучанская» по размерам тельсона (№ 17, 18) (рис. 3,4).

Особенностью популяции «Богучанская» является необычайно малая величина признаков 3-й пары уроподов: длина стебелька, длина наружной и внутренней ветвей (№19, 20, 21) (рис. 4). Скорее всего, это связано, в первую очередь, с высокой внутривидовой конкуренцией. Во вторую очередь, с давлением хищников, так как крупный размер Р. сапсеИш позволяет обитать ему в эпибентосе прибрежной литорали даже при обилии хищных рыб (Базикалова, Вилисова, 1959; Толмачева и др., 2006). Таким образом, выбранные признаки не могут являться диагностическими из-за их тератогенной изменчивости.

Различия в структуре изменчивости амфипод по мнению многих исследователей фауны Байкала (Базикалова, 1935; Талиев, 1955; Кожов, 1962; Янковский, 1982; Мазепова, 1990; Рогозин, и др., 1995; Тимош-кин, 1995, 1997; Камалтынов, 2001) несомненно связаны с обособлением и особенностью их экологических ниш в озере.

При сопоставлении результатов дисперсионного анализа (табл. 2) видно, что наиболее сильно отличаются особи Р. сапсеНш между Северной и Южной котловиной и р. Ангара, а наименьшие различия между Средним и Северным Байкалом, а также Средним

Байкалом и р. Ангара. Признаки антенн, пере-опод и тельсона менее

Рис. 4. Ординация признаков в пространстве ГК в популяции «Богучанская».

Таблица 2. Различия (в %) популяций по абсолютным значениям всех признаков (АШУА,р < 0.05).

% 1 2 3 4 5

1 —

2 14% —

3 38% 20% —

4 42% 8% 2% —

5 52% 33% 9% 8% —

Примечание. Популяции: 1 - «Култук»; 2 - «Б. Коты»; 3 - «Ангара»; 4 - «Ольхон»; 5 - «Богучанская».

подвержены изменчивости.

Особи из популяций «Култук» и «Б. Коты» отличаются от всех прочих по 4 признакам: длина и ширина пропо-дусов 2-х пар гнатоподов и образуют единую группу популяций Южного Байкала.

Глава 4. Межпопуляционная изменчивость морфологических признаков Р. сапсеИт

4.1. Проявление различий в половом диморфизме в разных популяциях

Размер тела у ракообразных является важной составляющей полового диморфизма (Мина и др., 1976; Геодакян, Смирнов, 1968 и др.). У Р. сапсеИш при разделении полов размер тела наиболее значим.

Таблица 3. Морфологические различия между группами самок и самцов (тест Ушке, МАЫОУА)

Популяция Уилкс Р Кол-во признаке Ошибка Р

«Култук» 0,048 18,07 21 38 0,001

«Ольхон» 0,060 57,69 21 78 0,001

«Богучанская» 0,018 195,07 21 78 0,001

«Ангара» 0,040 86,73 21 78 0,001

«Б. Коты» 0,122 6,16 21 18 0,001

Взаимодействие «пол»-«популяция» 0,078 13,06 105 2000 0,001

Примечание. Р - критерий Фишера; Р - уровень доверительной вероятности; дисперсионный анализ (МАМОУА).

Анализ изменчивости Р. сапсеИш по тесту Уилкса (МАЬЮУА) показал достоверные различия между самцами и самками по 21 признаку (табл. 3). В целом, наименьшая изменчивость полового диморфизма отмечена в популяции «Богучанская», а наибольшая - в популяциях Южного Байкала («Култук», «Б.Коты»), Промежуточные положения занимают популяции «Ольхон» и «Ангара» (табл. 3, рис. 5). Во всех популяциях диапазоны значений большинства признаков самок и самцов имеют незначительные перекрывания. Исключение составляют 2 популяции - «Ангара» и «Богучанская», у которых имеются некоторые признаки, диапазоны которых не перекрываются. В богучанской популяции таких признаков два: длина и ширина базиподитов переопод 3-й пары, в ангарской популяции - четыре: длина 5-го членика стебелька антенны II, длина проподусов гнатопод 1 пары, длина и ширина проподусов гнатопод 2 пары.

Методом главных компонент установлено, что 95% изменчивости переменных объясняют первые 5 ГК. Па долю 1-й ГК приходится 83% общей дисперсии признаков, а 2-й ГК - 5%. В плоскости первых 2-х ГК

иАн**рл"

-В. Коти'

.-2

"0Л4*0И"

. I . I «/(•■ «

. • V, •

"Култук"

самки и самцы в популяциях «Ангара», «Б. Коты», «Ольхон» и «Култук» (рис. 5) чётко различаются по морфометрическим признакам, независимо от их местообитания. В отличии от них, у особей из популяции «Богучанская» (рис. 6) половой диморфизм

выражен меньше.

Анализ зависимости морфометрических признаков от длины тела, т.е. линейные индексы (рис. 7) позволил чётче выявить различия между полами в каждой популяции. А именно, самцы достоверно (АШУА, Р > 0,05) больше самок по 8 общим для всех популяций признакам (рис. 7): длина 4 и 5 члеников стебелька антенны II (№5, №6),

О сштчи 9 САМЦЫ

1 гк

Рис. 5. Обособленные «облака» разнополых особей из 4-х популяций в плоскости первых двух главных компонент.

Й2 14

0 ■2

сшит

самцы

гБогучанская' длина и ширина проподусов гна-

топод 1 и 2 пар (№№7-10), длина внутренней и наружной ветвей уроподов 3 пары (№20, №21).

Исключение составляют 2 признака: ширина базиподитов 4 и 5 пары, по которым самки крупнее самцов, однако эти различия недостоверны (Р > 0,05) (рис. 8), так как эти признаки обладают высокой степенью вариабельности.

По результатам дисперсионного анализа АЫОУА самцы характеризуются наибольшей вариабельностью признаков, чем самки. Высокие значения дисперсии у самцов отмечены по 13-18 признакам. Исключение составляют только 2: размеры тельсона и длина стебелька 3 пары уроподов. В разных популяциях число вариабельных признаков у самцов и самок различно. Изменчивость у самцов из байкальских популяций в среднем (на 1,1-3,9%) выше, чем у самок. У особей из реки Ангара изменчивость немного больше у самок (на 0,9%), По мнению

-2 0 2 1 гк

Рис. 6. Перекрывающиеся «облака» самок и самцов в плоскости первых двух главных компонент.

I ) 4 СКВКМИВИI! и м и М и ИПОД иарфахяитжя гфиэншт :

Рис. 7. Изменчивость 20 признаков в относительных величинах (индексах). Отмечены номера 8 признаков, общие для всех популяций.

С. Паабо (Епагс! й а1., 2002) признаки с высоким значением дисперсии показывают высокую валентность вида к условиям среды, а также и на процессы его микроэволюции (Грант, 1991). Поэтому мы считаем, что самцы в оз. Байкал наиболее устойчивы к изменениям условий обитания, в отличии от самок. В р. Ангара наоборот наиболее устойчивы оказались самки.

Таким образом, наиболее показательными для морфометрического анализа оказались 8 признаков, по которым самцы больше самок. Наличие данной изменчивости этих признаков во всех локальных популяциях является важной морфологической характеристикой вида Р. сапсеИш, имеющего широкое распространение в оз. Байкал и р. Ангара. Данный вид Р. сапсеИш эволюционно укрупняется по правилу полового диморфизма согласно концепции В.А. Геодокяна (1965а), так как половой диморфизм проявляется в размерах амфипод во всех исследованных популяциях.

4.2. Межпопуляционная изменчивость признаков

Кластерный анализ изученных локальных популяций по длине тела особей выявил 2 чёткие группы, как у самок так и у самцов (рис. 9). Локальные популяции объединились с небольшим Евклидовым расстоянием. Первый комплекс образован из популяций «Богу-

Рис. 8. Изменчивость вариабельных признаков у самок и самцов.

чанская», «Ангара» и «Ольхон», несмотря на их значительное географическое удаление. Вторая группа включает особей из Южного Байкала (популяции «Култук» и «Б. Коты»),

Также исследованные популяции по морфологическим признакам различаются по расстоянию Махалано-биса (АШУА). Особенно высокое расстояние Махаланобиса от-

Рис. 9. Иерархическая классификация локальных популяций Р. сапсеЦш по морфо-метрическому сходству длины тела. Популяции: 1 - «Култук»; 2 - «Б.Коты»; 3 - «Ангара»; 4 - «Ольхон»; 5 - «Богучанская».

мечено у популяций из «Култук» и «Богучанская» (Мс?=149,3), «Б. Коты» и «Богучанская» (М3= 89,1), «Ангара» и «Култук» (М$=63,9;

Мс?=69,9), в то время как значение расстояния на порядок меньше между «Ангара» и «Ольхон» (М$=6,4; Мс?=2,9). Самый большой уровень различий оказался между особями, обитающими в северной и южной котловине (например, между популяциями «Култук» и «Богучанская» (Мс?=149,3).

*........Вагучаиская губа 1

самцы

Рис. 10. Расстояние Махаланобиса в локальных популяциях по 21 морфологическому признаку особей.

Таким образом, сравнительно-морфологический анализ межпо-пуляционных различий Р. сапсеИш позволил выделить 5 локальных популяций, которые объединены в 3 группы: северная («Богучанская»), ангарская («Ангара»), юго-западная («Б. Коты», «Култук», «Ольхон»). Популяции, у которых степень различия наиболее велика - северная и ангарская, можно отнести к экологическим расам.

Глава 5. Влияние экологических факторов на изменчивость морфологических признаков амфипод Р. сапсеНиэ

На морфологические особенности Р. сапсеПш влияют экологические факторы среды. Рассмотрим некоторые из них.

Температура. Исследованная морфологическая изменчивость амфипод отражает зависимость от температуры среды. Температура воды является определяющим фактором, обуславливающим изменчивость размеров тела (Методы..., 1968; Мина, Клевезаль, 1976; Хмелёва, 1988, 1991; Заика, 1992; Воронин и др., 2004). Темп роста зависит от температурного режима воды, в свою очередь, температурный режим тесно связан с пространственным распределением, связанными с ними сезонными миграциями холодолюбивых байкальских амфипод и временем размножения (Бекман, 1954; Тимофеев, 2000; Гиль, 2000). | Диапазон выявленных температур, соответствующий адаптивным нормам исследованного вида, представлены в табл. 1. Тем не менее I наиболее благоприятной температурой воды для жизнедеятельности ! литоральных амфипод является 4-6°С (Тимофеев, 2000), поэтому ! сохранение оптимальных условий производится за счет поведенческих реакций, в частности, вертикальных миграций в разные сезоны года.

Естественно, не надо пренебрегать экологическими характери- | стиками мест обитания выбранных локальных популяций Р. сапсеПш. Известно, что Северная, Южная и Средняя котловины имеют разное береговое строение подводного склона. Поэтому сезонные изменения температуры воды на малых глубинах, в отличие от глубоководной толщи озера, характеризуются гораздо большей амплитудой, коротким периодом весеннего прогрева, значительным летним прогревом, быстрым осенним охлаждением и продолжительным подлёдным периодом (Кожов, 1962; Верболов и др., 1965; Верещагин, 1960).

Р. сапсеПш является холодотобивым видом, поэтому он обладает поведенческими адаптациями к обитанию в оптимальной температуре, совпадающей с его жизненным циклом. В начале лета, в мае-июле амфиподы этого вида в Байкале обитают вблизи уреза на глубинах 0-2 м, где температура воды оптимальна для развития молоди (табл. 1). В июле-августе при потеплении зоны уреза рачки уходят на глубину более 2-3 м и живут на водных растениях, являясь фитофагами. А осенью при отмирании растительности рачок опускается до 50 м на камни, обросшие водорослями (рис. 11). Поэтому дифференциация популяций по размерам связана в основном с неоднородностью условий обитания и соответственно их сезонными миграциями.

Период размножения обычно приходится на температурный оптимум воды. В разных котловинах Байкала - это разное летнее время. Амфиподы достигают средних размеров тела в период размножения,

когда приостанавливается их рост. Пробы из северной части были отобраны сразу после таяния льда (в начале июня) в период их размножения. В это время воды северной котловины не достаточно прогреты для роста рачков. Поэтому особи популяции «Бохучанская» оказались довольно мелкими.

Размножение в популяциях Южного Байкала «Б. Коты» и «Култук» происходит в июле-начале августа, когда температура воды достигает оптимума. Поэтому собранные в это время экземпляры оказались наиболее крупными, т.к. здесь при достаточном прогреве воды южной котловины половозрелости они достигают при более крупных размерах.

Представители амфипод Среднего Байкала (популяция «Ольхон») были собраны также в стадии половой зрелости, которая приходится на самый тёплый период в заливе пролива Ольхонские Ворота (в конце сентября) (Верболов и др., 1965). Соответственно, образцы популяции «Ольхон» близки по размерам к особям Южного Байкала.

В реке Ангара у берега амфипод в летний период найти невозможно, как оказалось особи данной популяции размножаются осенью в конце ноября. Поэтому наши сборы производились позже, чем в оз. Байкал. Это позволило сопоставить средние значения размеров рачков данной популяции с байкальскими. Особи из популяции «Ангара» оказались средних размеров.

Течение. Амфиподы этого вида предпочитают обитать в местах со слабым течением и волнением, т.к. при высокой скорости движения воды рачкам сложно оставаться на грунте. Наши наблюдения так же подтверждают, что данный вид избегает гидродинамического давления воды, участков с сильными течениями.

Сборы были произведены в местах с учетом данного фактора. В р. Ангара и в проливе Ольхонские Ворота постоянное и довольно сильное течение, а в местах обитания других байкальских популяций подвижность водной среды спокойнее (Кожов, 1962). Поэтому морфо-метрические характеристики локальных популяции согласуются со сходством экологически близких условий обитания. Популяции «Оль-

Рис. 11. Схема сезонных миграций Р. сапсеИш.

хон», «Ангара» и «Богучанская» обладают сходной морфометрической изменчивостью, т.е. более развитым тельсоном (рис. 3), значительные размеры которого необходима для устойчивого парения в толще воды с сильным течением. Также заметно крупнее пятая пара периопод базиподитов (рис. 3), которые необходимы для удержания тела на фунте при постоянно движущейся воде.

Ветровое волнение. В нашем исследовании изменчивость между разнополыми особями в географически удалённых байкальских популяциях в общем оказалась более или менее однородной, т.к. сгонные течения и ветровое волнение позволяет перемещаться пелагическому рачку на значительные расстояния и поэтому существует постоянная связь между разными байкальскими популяциями. !

Отметим, что особи популяции «Ангара» достаточно долгое вре- | мя изолированы от остальных искусственной преградой (плотина ГЭС), и условия обитания значительно отличаются от байкальских: отсутст- I вием подледного периода в истоке, постоянное и направленное течение реки и зависимость перемешивания слоев воды от формы русла. | Значение ветрового влияния здесь минимально. Но тем не менее ангарская популяция, хотя и отличается по морфометрическим признакам, но также сохранила основные морфологические черты вида. ,

Биотические факторы (хищничество, внутривидовая и меж- : видовая конкуренция).

В нашем исследовании встречались особи с травмированными конечностями, которые, по всей видимости, терялись или ломались их в процессе избегания от хищников. Часто встречались представители из северной и южной популяций Р. сапсеИш с «дефектами» хвостовой части тела и антенн. Вероятно, в этом районе они испытывают большее давление хищников, т.к. амфиподы являются основным кормовым объектом для многих видов рыб.

Также, подобные морфологические особенности могут быть вызваны высокой плотностью, как самого вида, так и других видов амфипод в местах обитания. Потому что в таких условиях усиливаются внутривидовые и межвидовые конкурентные отношения.

Итак, для байкальских амфипод Р. сапсеИш различные условия обитания играют важнейшее значение в формировании морфологической изменчивости. Индивидуальная изменчивость и разная степень полового диморфизма выражается в различии географически удалённых локальных популяций. Взаимодействию между удалёнными популяциями препятствует масштаб озера Байкал и, в результате, между ними возникает репродуктивный барьер из-за большого расстояния. При подобной ситуации популяций чаще всего возникает тенденция к образованию рас, представленными популяциями из

наиболее удалённых друг от друга частей ареала, как, например, северная и ангарская популяции. Существование этих групп популяций показывает на происходящие микроэволюционные процессы внутри Р. сапсеИш. В то же время между относительно близко расположенными популяциями Южного Байкала («Култук», «Большие Коты») не наблюдается значительного разделения морфологических признаков.

С другой стороны, общие признаки в изменчивости между разнополыми особями в географически удаленных популяциях свидетельствуют о существовании взаимоотношений между ними или о непродолжительной изоляции. Следовательно, изменчивость и сходство морфологических признаков Р. сапсеИш позволяет судить о популяционной структуре единого вида.

Таким образом, сравнительный анализ морфометрических признаков особей 5 локальных популяции позволил выделить их адаптивные особенности, вызванные разным сочетанием экологических факторов в разных местах обитания. Неоднородность условий обитания, особенности рельефа, температуры, течений и ветрового волнения привело единый вид Р. сапсеИш к дифференциации на популяции и группы популяций.

Выводы

1. Байкальский эндемик Р. сапсеИш распространён по всей акватории Байкал и верхней части р.Ангара. В пределах его ареала имеются участки, различающиеся по экологическим характеристикам, способствующим формированию локальных популяций со специфическими признаками за счёт географической или экологической (искусственная преграда в виде плотины ГЭС) изоляций. По сходству морфологических признаков локальные популяции, в свою очередь, образуют группы популяций: северная («Богучанская»), ангарская («Ангара»), юго-западная («Б. Коты», «Култук», «Ольхон»).

2. Локальные популяции Р. сапсеИш отличаются значительным индивидуальным морфологическим полиморфизмом по длине тела, с которой связана изменчивость почти всех остальных признаков. Индивидуальная изменчивость в локальных популяциях Р. сапсеИш из разных мест обитания отражают особенности адаптаций к специфическим факторам среды. На индивидуальную изменчивость признаков (длина антенн, признаки 3-й пары уропод) также могут повлиять внутривидовые и межвидовые антогонистические взаимоотношения, которые проявляются в некоторой доле тератогенной изменчивости.

3. Межпопуляционные отличия морфологических признаков обусловлены разными экологическими условиями, прежде всего гидротермическими факторами, течением в местах обитания локальных популя-

ций. Увеличение размеров тельсона, ширины базиподитов 4-й, 5-й пары периопод, 3-й пары уропод, изменение формы двух пар гнатопод обусловлены адаптацией к сильным течениям в местах обитания (р. Ангара, пролив Ольхонские ворота). При благоприятном гидротермическом режиме в оз. Байкал наблюдается увеличение размеров тела (популяции Южного Байкала), а при менее благоприятном - уменьшение (особи Северного и Среднего Байкала)

4.Степень полового диморфизма в разных локальных популяциях амфипод проявляется по-разному, который зависит от характера гидротермических условий. Чем не стабильнее абиотические факторы среды (например, прол. Ольхонские Ворота, губа Богучанская), тем меньше выражен половой диморфизм по многим признакам. Наиболее характерными диагностическими половыми признаками являются длина 4-го и 5-го члеников стебелька антенны II, длина и ширина проподусов гнатопод 1-й и 2-й пар, длина внутренней и наружной ветвей уропод 3-й пары.

5. Байкальские локальные популяции имеют между собой ограниченный обмен, который выражается их клинальной изменчивостью. Ангарская популяция значительно отличается от них в связи с ее пространственной изолированностью и имеет тенденцию к формированию самостоятельной экологической расы.

Работа проведена при частичной финансовой поддержке грантом РФФИ № 01-04-48970-а, 03-04-63157-к, 04-04-48945-а, 05-04-9724б-р_байкал_а, 05-04-97258-р_байкал_а, 07-04-01410-а, 09-0408174-3.

Список основных работ по теме диссертации:

Из списка изданий, рекомендованных ВАК:

1. Тихонова E.H., Камалтынов P.M.. Морфологический анализ байкальских амфипод Pallasea cancellus из реки Ангары. Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2007; № 1 (53): 90-94.

2. Тихонова E.H., Камалтынов P.M., Лисовский A.A. Половой диморфизм амфипод (Pallas, 1772) из озера Байкал и реки Ангары. Биология внутренних вод. 2009 г. № 2. С. 24 -31.

Другие публикации:

3. Камалтынов P.M., Тихонова E.H. Исследование изменчивости морфологических признаков у Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda). Вестник Иркутского ун-та, 2001. - С. 196.

4. Тихонова E.H., Камалтынов P.M.. Изменчивость морфологических признаков Pallasea cancellus в популяциях Южного Байкала и

реки Ангары. Четвёртая верещагинская байкальская конференция. Иркутск, 2005. С. 191-192.

5. Тихонова Е.Н., Камалтынов Р.М. Структура локальной популяции «Култук» байкальской амфиподы Pallasea cancellus (Pallas, 1772) в разные годы // Биология внутренних вод: Материалы докладов XIII Международной молодёжной школы-конференции, Борок, 23-26 октября 2007 г. - Рыбинск, ОАО Рыбинский Дом печати, 2007. - С. 244-249.

6. Тихонова Е.Н., Камалтынов Р.М. Структура популяций Palla-sea cancellus в различных географических и экологических условиях реки Ангара и озера Байкал. Четвёртая Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах». Днепропетровск, 2007. С. 119-120.

7. Тихонова Е.Н., Камалтынов Р.М.. Структура морфологической изменчивости байкальских амфипод Pallasea cancellus у разных географических популяций в оз. Байкал. Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи». Улан-Удэ, 2007. С. 223-224.

8. Tikhonova E.N., Kamaltynov R.M. The morphologica! variability of Pallasea cancellus (Pallas, 1772) (Crustacea, Amphipoda) from Lake Baikal and the Angara River // Abstracts of the 5 International Symposium of the series Speciation In Ancient Lakes, September 7-11 2009 in Ohrid (Macedonia). - P. 133 - 135.

Подписано к печати 12.04.2011 г. Формат 60*84/16. Объем 1,2 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 507. Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН 664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1