Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование популяционной динамики сиговых рыб нижней Печоры методами математического моделирования

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование популяционной динамики сиговых рыб нижней Печоры методами математического моделирования"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. К ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

№1 правах рукописи

БОБЫРЕВ АЛЕКСАНДР ЕВГЕНЬЕВИЧ

УДК 597. 553. 2: 574. 34

ИССЛЕДОВАНИЕ ГОПУЛЩИОННОЙ ДИНАМИКИ СИГОВЫХ РЫВ НИЖНЕЙ ПЕЧОРЫ МЕТОДАМИ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1991

кул

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Биологического фаге та МГУ и

Научный руководитель:

доктор Сиологических наук Е.А.Криксунов

ГъЪглтттжа nz.zn.ra ппилиоитч*

' А" . 1 " ' " "*" ХАЛ т

ТТГУи«Т*П"П Лт*Л ПГ4ТЧП7 о тгтжт тз о тгг/ ггпа/Ти п пг\т\ Р Р Моттттг Фтги

Ведущее учреждение - Институт биологии Карельского цэнтра АН СССР

Автореферат разослан "¿0"1ЭЭ1 года. Защита диссертации состоится /^ксА^иЯ 1991 года в час. 3О мин. на заседании Специализированного совета <£) $

в Московском государственном университете ¡пл. М.В.Ломоносова по

оттатг* ТТСЮОО -р Н^ртггэа ТТа-шжцпчгтла -пгчпгт МРУ Ст*г\ гглплюптлт/*

факультет.

С диссертацией можно ознакомиться е библиотеке Биологического факультета МГУ.

Ученый секретарь Совета

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. На современном этапе развития исследований в области популяционной динамики рыб появилась реаль-

tro а тэло»»л«тюпфт. пт ттатлжп •mjrrfxrvrr птлпталй тгптюр тгаитжа тм-тЛит.«* ттт\г>»«.т/"«_

11Ы11 JJUUIIIWUUWU X XJ WUU^UlUKt X JTXWXUMA unu X J Ai^JLJUi.'l'-iXi-J'X«* £JXA4SXXXJU<* XX^JWitUAW

Г» ттгу^ттитэттооотттжа OQ ттипттлтлт V ттг»Т>ЛО VprTQmtJOr"px. ■ПО'Э'ПОЛП'рт/Т* fpQ_

лх iipui ALfuji^juiiuiiJui xjuiiui uuiii j »'iuuuu ■ 1/ uiiumuu \_< x. и x i_>

ких систем определяется широким вовлечением математических мето-

v nnwo ттоотл nr\ot"\qi*aittrttq иофлш.1 ттлтпг патттятмгагхт'п атто тт»эс» ил

Xb W W «1»UaJX'-» 11 * I IK J WmJMUlllUiiilЦ U 1IIU X W^Ui xiwxxj >_» UtJ^UtfUlOU iJU

мнсловых объектов внутренних водоемов. Это в nojmoíí мере отно-

г»т*т«-»а тж v rtannotttm т\ TTotrrmtj •рт»'Р TrnrttrDanT»r»g лпипРТТЯа ич фоллифл-

Олх 1иЛ лл. Л uuuuuMtlj jj • ххо тч-у^/Г* у i ^цО ¿^Wi/xax-ilxw хиД wxxwlúxluJi xxCi X w

глуггж T¡vdtv^tt£affrr4/,rV'fll' 17ппфм ПРПР ттл ttct nrmnout tkllrt TTnоvttttr o t>q 7toutjt<i

_£/«XJX ии|/иииии1кил 1UU iU WWWX fi^Wtli'X V4TXJ. UiJUA pliu • il^/Шк Х*ХХЪ1_» XJW^WXXJX'i

г^тЛилгл тп'эст^л'лтэо т> тт qtttjmi* TVQrnjrnTJO лпилоиоаафпо voir гшовигл tío

U JJ ^LiXiXiUI» ^/Ul MVilU 1f'fmi""V""J ' "fl I XfaOLX* | uu

использовании косвенных данных, которые не есзгдз позволяют составить истинное представление о процессах, происходящих е реальных популяциях. Переход к методам количественного анализа делает возможным не только уточнение наших представлений о состоянии запасов промысловых рыб, но и решение вопросов, связанных с выяснением природы и механизмов популяционных изменений, проведение анализа динамических характеристик промысловых объектов, исследование их воспроизводства и устойчивости к неблагоприятны;.; внешним воздействиям.

Одним из наиболее эффективных средств решения подобных вопросов является имитационные модели, детально отражающие многообразие факторов популяционной динамики. В основе моделей, использованных в настоящей работе, легит признание за популяциями спо-

г«/-\Мттг*г»'гт* V /-»оитпогчг пагттжтж т-ю о тттжгэirinrrta-ffrn а ттатюгэ г»т»г»ташг олиттлио-•-'XXU UÍU ХЬ и UlUW^JW 1 jf Xi Л Ц1Х11 f ^ " " 'j '-Sil. J >1144 ÍU^UU UMwluíuj xJuuiipwixu

tt/~>t> тyarifSyrymmruT тт va -потатггга чгиптчгт гг о ттптт лоооотгсл-тт* п тлп пт/птапгр— ^UiJ у Í1U 1. 11., i ■ г. LVWiXÍ'w' U-C¿«i И UiUi »i-CL. «_(|_1,Ц<.< i j ¡ ■ i |Л ^ •' t П I I П| f. U ibUWUl iuui

венными исследования?.® состояния запасов и прокисла рыб.

водстеэ, характерной особенностью которой являются определенные количественные соотношения между запасом и пополнением. Важное

ттпатггпгтапгрхзг\ таэтгт »tryтта ттаfit nrxr^'vmxm о тгт ттппт*г\гт*а тж ieov г»тгатгг"П—

U^UUIUJI W ¿UW Л ШЫ1Л mtJ^UrflUM WW и X WMA W 4ХЛ U^/WU 1W AW «А || ItUit UillU^U A

вив этого, e возможности идентификации на основа стандартных данных промыслоЕо-биологической статистики.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является изучение особенностей воспроизводства и природа популяционных изменений четырех промысловых объектов печорского бассейна: сига-пы-гьяна, пеляди, ряпушки и омуля. В задачи работы входило:

- получение количественных оценок основных промыслоЕо-био-логических параметров популяционных систем (обилия, смертности, роста, воспроизводства, интенсивности эксплуатации);

_ ortinrujrvDoirrra таг r»oQTiQrtr»»rva мгчтго noflt тхпп тто тгтго1«.ттг ттптпг naimffr •

UUVJUUUUUUUU ЯЛ ^/UV^UVUiltU lliu^ujiuu WHIU4V XiWlij MWiiytm у

- исследование популяционной динамики сигое при различных условиях существования и режимах промыслового использования;

- изучение фзкторов воспроизводства и источников вариабельности пополнения сигов;

- анализ эффективности методов ретроспективного еосстзное-ления показателей обилия и эксплуатации рыб.

Научная новизна. Впервые дано полное количественное описание популяций печорских сиговых: получены оценки основных популяционных характеристик (роста, убыли, общей численности и биомассы запасов, величины пополнения, параметров воспроизводства).

Выявлены особенности поведения популяционных систем е различных условиях существования и раскрыты закономерности динамики численности сиговых рыб нижней Печоры. Проанализированы взаимосвязи е системе "запас-промысел", установлены оптимальные нормы промыслового изъятия. Выявлены источники вариабельности попо-

лнения сигов, определены гидро-клкматичесяие факторы, контролирующие успешность шкиеяния молоди. Проанализарован характер искажений, f¡|uTronT^my g результаты ретроспективного Еосстаковле-

хттяа тгтяп vatrannmw ттедЛ п *ттпто^Кп.т»/гт» рттгггЛт/о»ггт о г»тто тта потттгпг рполапттп.

ЛХС4.Л X11ÜW1 WilUWU 1J1 L/ClW WWljr 4 «"'«■ WÚLl¿Oxkl_Ut<JU i_J WJ.AkjWfí^aUwXljr^l Cuiiuuu i ¿ivJ

ГО C0CT3E3 УЛОЕОЕ.

Практическая ценность работы. Разработанные модели позволяют исследовать разлившие режимы промыслового использования сиговых рыб нижней Печоры при стабильных и переменных внешних усло-

тэтжстт ^п*тж жилттоттт» илтиги т»г«т7г>ттт.гэпт>отл.т vov тз t/штрппто

UMalA. I4.-/Í J J. OU JXUÜWal ¿bUUk AJ MUltjU.UU L' l ЛI ■ W LJ i i.'

ятельной системы краткосрочного и долговременного прогноза состояния популяций, так и е качестве составных элементов единой системы управления промыслом.

Апробация работы. Результаты исследований были освещены в

ttr\v тта ттау tro Т Т Т Т3г»л плвгуэстпЛ уnorfyaстхтттуту ttq ттту-\Л прыгоъд

^UiWiU^UA ¿¿<-4 .A..Í.4. XJWblUWiUUMUM UW WI»í(_»iH ^UtfU WW^/U UiU

r«n ттлпттипаттллоаитдо ^Иттмапгп* TQЯC^ tjq TQ тлгчл^катюхттттгга i*r> т»п ттт.тт

к KJ W^Ul tMUIl^lWUUlUUt \iuj A. WWW f y Л. W IVW^I^VjJUlUi^lU

ученых Биологического факультета МГУ (1988 г.), на межрегиональном совещании ММНРЫВХОЗа СССР по применению математических методов в определении общего допустимого вылова рыб (Керчь, 1989), на меялабораторном коллоквиуме Северного отделения ПЙНРО (Архангельск, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на /36 страницах, включает страниц машинописного текста, /8 таблиц, ¿/V рисунков и состоит 113 введения, 4-х глав, заключения, выводов и

пттгжгчла ттт*Ф0Г10Фттгт лг\тго-р*'атат»п -7 У*? рошмилсош/Л

I.СТРУКТУРА МОДЕЛЕЙ И ЕЕ ОБОСНОВАНИЕ 0 ПОЗИЦИИ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ТЕОРИИ ДИНАМИКИ СТАДА РЫБ.

Вполне очеЕидас, что модели, претендующие на адекватное

отображение динамических сеойсте промысловых популяций рыб, должны оперировать достаточно полными описаниями базовых процессов популяционной динамики: смертности, роста, воспроизводства. Ключевыми среда них яеляются процессы пополнения, контролирующиеся системой отношений пдотностной регуляции и модифицируете Енеи-

ТТТШПЖ UrVOTTQ-ítfFOTTa»«!* fWal *■»>! TQQC- rl TQÍ3ÍÍ- C3ÍO-

ÜJJIMJU (lUU^IlU^WUUUi J- UUU , U WUUIW^ CMiU »UUXUJ J .Lw'WW, UXU

senwine et al., 1988).

Имитационные системы, использованные в настоящей работе, включают е себя модель пополнения, дополненную модифицированными

ттатэтгат1т»сп«тзг таплтта тгогиоттттаоотчпа (Совалтпи т* Ynr*<v TQCQ>

j|jUXJilU*4<UilHJi iuujfllil " ' ■ ■—1 ■'"''Г" " U UUUUUU ^WUUjfi Uü Ji Jk W.li , J-i/Uk/ / .

Последние используются для описания промысловой фазы жизни рыб. Таким образом, модели передают следующие основные процессы популяционной динамики: выживание и рост молоди в период действия механизмов плотносткой регуляции, рост и убыль взрослых рыб, процессы созревания и вступления в нерестовое стадо, продуцирование популяционного фонда откладываемой икры, а также процесс убыли рыб под действием промысла.

Анализ исходных материалов свидетельствует о том, что попу-ляционная динамика трех объектов (сига-пыжьяна, пеляди и ряпушки) может быть исследована е рамках общего математического описания ключеекх звеньев жизненного цикла.

Сопоставление временных рядов величины пополнения (л. ) и популяционной плодовитости (s) указывает, что наиболее целесообразным для печорских сигов является описание динамики численности молода, увязыванцее компенсационную компоненту смертности с начальной численкостьв когорты. Уравнение, характеризукцез изменения численности генерации, дополнено описанием роста молоди. Для пыжьяна, пеляди и ряпушки субмодель пополнения имеет вид:

ЖШ. = _ о. ,ги¥\

_ ^ т dt _ NU) + 7/5

Особенности модели омуля определяются, прежде всего, спецификой проявления механизмов плотностной регуляции, а также особенностями роста. Для описания динамики численности эго молоди вместо классического уравнения Рикера используется модификация вида: dNft) _ с ,

—— ^v»-Л Т fj, Х1\и/

(расшифровка параметров (I) и (2) дана в табл. I).

Для описания процесса убыли взрослых ссобэй исследуемых популяций использоезлось классическое уравнение Ф.й.Баранова. Возрастная динамика среднего езсэ сига, пеляди и ряпушки описывается в модели уравнением Берталанффа, омуля - экспоненциальной функцией.

Средняя масса рыб каждой Еозрзстной группы интерпретируется в модели как математическое ожидание нормально распределенной Ееличинн; общее количество одновозрастных половозрелых рыб среднего веса п определяется как

N. <|Г - W. )2 "I Г М - W. ) 1

"та

гдэ F - символ функции стандартизированного нормального закона, а - дисперсия распределения особей по кассам, wm - минимальная масса особей, участвующих в нересте.

Биомасса достигших половой зрелости одновозрастных рнб рассчитывается как произведение их численности и среднего ЕРса.

Значение биомассы нерестовой популяции (esf), наряду с оценками средней относительной плодовитости самок (PL) и их доли

е общей совокупности половозрелых особей (D), используется для расчета общего количества откладываемой популяцией икры (egg).

п

egg = 2 bsp'pii'd (4)

Моделирование промысла и расчет величины улова осуществлялись на интервалах Ерзмени, соответствующих продолжительности

ттлмлтпттот>г\"пг\ noorxtro Пг\а-паг»тглла тжомоиоитжа тжи«готтг«т;гвттг»фт* ахг-птттпга..

Ji^WiM4lW4WWU4i U UUUWUU a iJWui/UWlliMU jgtiOliUil LUIWU i. i± UlhWlitllJf u

Т8ЦИК учитывались путем введения e уравнение улова коэффициентов улавливаемое™ а . зависящих от достигнутой особями массы тела:

Qi^1 , -T./^wxin

- к n и х w " \ 1 ° - ' ^ I

Численное исследование моделей осуществлялось на ЭВМ БЭСМ-6 е ВЦ All COO? и на персональном компьютере 1ВИ PC AT. Программы моделирующих алгоритмов написаны на языках АЛГ0Л-АЛЬФА/6 и Quick

•рАСЗТП _

2. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСА, ПРОМЫСЛА И ВОСПРОИЗВОДСТВА

СИГОВЫХ РЫБ НИЖНЕЙ ПЕЧОРЫ.

2.1. Краткая характеристика биологии и промысла исследуемых объектов .

Исследуемые популяции сиговых рыб печорского бассейна характеризуются рядом общих черт биологии. Все они относятся к по-лупроходяым формам: ежегодно е летне-осенний период производители мигрируют из низоЕьев реки к нерестилищам, расположенным е среднем и нижнем течении реки и ее притоках. Нерест происходит в октябре-ноябре прн температуре вода не выще 2.СГС на песчако-ш каменисто-галечных грунтах (Соловкина, 1962; Козьмин, 1971).

По срокам нереста печорские сиги образуют ряд "педядь-ряпушкз-сиг-омуль", причем каждый последующий еид приступает к нересту превде, чем предыдущий завершит его (Солоькина, 1962). Скат про-

изводитвлей с нерэстилщ носит растянутый характер, и продолжается до февраля (Козьмин, 1972).

Процесс эмбрионального развития сигов длится 180 - 230 суток, вылуплекие личинок происходит е конце апреля - мае (Богданов, 1983; КугаеЕская, 1983). Основные места нагула приурочены к протокам и губам дельты реки, куда молодь пассивно сносится течением. Основные кормовые объекты молоди - зоопланктонные организмы, главная роль среди которых принадлежит ветЕистоусым рачкам (Чуксина, IS77). Большая часть особей ряпушки на втором году жизни покидает дельтовую зону Печоры и уходит в Печорский залив, где нагуливается до полоеого созревания (Иванова, Чуксина, 1981); нагульные площади омуля охватывают, кроме Печорского за-

tttjtoo мгтптл-ча тгг\Латкачп.а TV\tTt.nTar)a»*cint-m/r\ffr TJT Мситп»эаж*аTrt.r»vr\f* TTгтj 1 "П 4UXXJ4 , lwy|lU)UU ииц^иши '_'U^ll.vi^lU^lkUJl ¿1 IliUMUUUlUUMUUlbUn ij 1 J.,1-,

и простираются на eoctok до п-ва Ямал (Москаленко, 1971; Оолое-кина, 1981).

Наиболее долгоживущим из числа исследуемых видов является сиг-пыжьян (максимальный Еозраст особей в улоезх - 20+, модальные возрастные группы - 8+ - 10+), наименее - ряпушка (7+ и 3+ -4+ соответственно). Омуль и пелядь принадлежат к еидзм со средней продолжительностью жизни: основная масса их уловов приходится на рыб в возрасте S+ - 8+, максимальный возраст в пробах -16+. Наиболее дружное созревание отмечается у ряпушки (в возрасте 2+), у остальных видов оно носит растянутый характер (сиг достигает полавозрелости в возрасте 5+ - 10+, пелядь - в возрасте 3+ - 7+, омуль - е возрасте 4+ - 8+). Характерным моментом биологии размножения сигов является нерегулярность нереста, обуславливаемая краткостью вегетационного периода. Пропуски нереста наиболее типичны для пыжьяна, отмечаются некоторыми авторами для

омуля к пеляди к отсутствуют, по-видимому, у ряпушки •

Начиная примерно с середины 50-х годов уловы печорских сиговых обнаружили тенденцию к сокращению. К концу 60-х годов объем их добыта уменьшился в несколько pS2 (сиг — Х00 т против 560 в 1955 г.; омуль - 46 ц против 676 в 1Э59 г.; пелядь - 25 т против 150 Е 1955 г.; ряпушка - 50 т против 197 в 1955 г.). Промысел в этот период осуществлялся практически круглый год: на путях нерестовой миграции по всему течению реки, при скате с нере-

г»фтж тттжт и о иотмг nt-intv гтттг\тп о ttcjv т> «этлиитгЛ- па о пи охтппхгтгЙ- ттпттаттф

W НишЦ р J JU» ШИШ UUUUil у fWIMiU l^UL^Uii 4

прилова сигов наблюдался tis весенне?«* чзстккоеом лове (Корнилова, 1969; Горбунова и др., 1977; Чистобзева, 1977; Протопопов, 1977, 1980). Сокращение запасов еызеэло к жизни реконструкцию промысла

(тог?1? тл о "поотг ттт. tq^p vniprvnrvfä" тэт-т ттг\т> потпв rtx-тп nv/^tjttqvrf^tjmn-dotr "d

X / , t-l <4U1U1Ü tkU i W^UU iJUiUUU l^JXX UU Ч/М««* WüWUl^uiil^U^WiJUil *.J

дельте реки, на путях нерестовой миграции (конец июля - начало октября). С 1372 года и до конца исследуемого периода времени промысел сига, омуля и пеляди осуществлялся не рыбо-промасловом заграждении, устанавливаемом (начиная с 1959 г) в дельтовом протоке Малая Печора и функционирующем е режиме 50%-ного пропуска производителей на нерест, промысел ряпушки - на ряде участков нижнего течения реки, закиднш™ неводами с размером ячеи 20 мм. Реорганизация промысла, однако, не принесла ожидаемых результатов: несмотря на улучшение ряда биологических показателей (сдвиг возрастного ряда в сторону старшеЕозрастных рыб, увеличение размерно-Бесовых характеристик и т.д.) роста объема добычи (за ис-

vmrwrotTTfcs** тто патл* ^ ста yprt тппттоа тг»а Гм ¿ли iisxxji^m xi.owwixyri / aj w JÄüi/^iSy^üw

2.2. Оценка промыслсво-биологических параметров печорских скгое.

В качестве исходных материалов для оценивания популяцион-ны! параметров печорских сегое использовались многолетние данные

промыслово-биологической статистики, сведения из отчетов Северного отделения 1ШНР0 (г. Архангельск) и результаты собственных наблюдений, проводившихся в различных участках речного бассейна (1983-1987 гг.). Имепциеся материалы относятся к периоду с 1959 по 1987 год.

Параметры уравнения весового роста Берталанффи определены на основе использования линейной регрессии Форда-Уолфорда; значения мгновенных коэффициентов общей смертности оценено по наклону правой ветЕИ логарифмированных кривых улога; для расчета коэффициента естественной смертности использовалась эмпирическая регрессия Д.Паули (Раи1у, 1980). Полученные оценки смертности рассматривались в качестве входных характеристик процедуры ретроспективного восстановления численности запасов и Еозрастных показателей эксплуатации (НПА). Данные по численности и средней массе особей е каждой генерации, а также результаты ежегодных регистрации числа пропущенных на нерест производителей позволили получить оценку биомассы нерестового стада. При расчете общего количества откладываемой популяциями икры использовались полученные из результатов биологического анализа оценки относительной плодоеитости и данные о соотношении полое е нерестовом стаде

Оценивание параметров воспроизводства осуществлялось путем приведения к линейному еиду уравнений система (I) и расчета соответствующих коэффициентов линейных регрессий. Продолжительность периода формирования пополнения принята равной 90 суткам -с момента выклева личинок до окончания их ската в низоеья реки.

Параметр определен исходя из предположения, что возрастные коэффициенты промысловой смертности, полученные в ходе рет-

троспектиЕного исследования, отражают динамику вступления рыб в 3-/МГ

ФаЛттт-ттто Т Пг»ттг\тэигта ггпл\*л.тг» ттатэг»—Лттг\ ттллт»т*ттаг»тп'*а ▼ атла-и»ФО'пт*г»т»тплпс ттг»_

Л. ич/мЛАА^и Л. ш УУ|"'|" ..... и^/икшимиыи ЛХ "И-/ шши ли ^ШЬ А ДМЬЪЯЛ ши

следуемых популяций.

Объект Сиг Пелядь Рспттптггга Л ишы Омиттг.

п ГЛ * . ЛСЛ тг—1 м. - 4. 1.94'Ю-11 3.67' Ю-1 2 4.36'Ю-12 9.79'10_Й

Я гтмт-1 у А Ч^ 6.79'Ю-2 9.01 - Ю-2 5.60' Ю-2 5.87'Ю-2

С - - - п дч и . Чи

•V Г1 1 * 2.44' Ю*3 0.Э4 >10е 2.5' 107 Э.63'104

Л , (^ТГФ и л * WJf л. 0.0943 0.1263 0.0694 0.0778

? сутки 90 90 90 90

г 390 314 37 488

а г 48.6 103.3 3.0 58.0

Р1 ЗКЗ!Г * 29.37 76.63 116 33.67

и ГОД * 0.139 0.215 0.296 0.168

Р г»г»тт ~ А А 0.3-1.2 0.2-1.8 0.8-2.5 0.2-2.8

у? г "(У1 1 2816.437 1684.241 177.51 -

> ГТ\ТТ * 0.086 0.148 0.134 -

^ лет - 1.575 - 0.998 - 5.405 -

а - параметр компенсационной смертности молоди; р - показатель

г»»жаг»тиг\г»н»т;г но «заспт отлай' ттттппттптп* • п _ Ла отлаомо-пих-Г?* ттопо_

ни ииа-мх иЦи лл о а. 11|ци111иии1| и 4 11..^.«.. ..... ...гг

метр; 7 - параметр, имэщий смысл ресурса, обеспечивающего рост молоди; б - максимальный суточный прирост массы тела; т - период формирования пополнения; к - мгновенный коэффициент естественной смертности; ? - мгновенной коэффициент промысловой смертности (по результатам ВПА); Р1 - относительная плодовитость; к, ^ - параметры уравнения Еесового роста Берталанф£и.

тютю р^лопо г»фо ттгу Пт тахты* тэгтЛгмллтттлтт ттт*г»тто-пг»т»# паг»тгпо тго ттагттжст г\пг\_

бей по массе (о) получены на основе анализа размерно-Еозрастной структуры уловов.

Оценки основных промыслоЕО-биологических характеристик, являющиеся одновременно параметрами моделей, приведены в табл. I.

Результаты ретроспективного восстановления численности промыслового запаса и пополнения исследуемых объектов указывают, что на протяжении последних 20-25 лет доминирующей тенденцией е динамике популяций сига, ряпушки и омуля является сокращение их запасов, продолжающееся, несмотря на сокращение средней промысловой нагрузки после реконструкции промысла 1972 года.

3.1. Исследование популяционнсй динамики сигов при раз

Анализ чувствительности моделей. Исследованию динамических характеристик популяций печорских сигоеых предшествовал анализ чувствительности, проведенный на примере модели популяции пеляди, демонстрирующей ярко выраженные автоколебания величины запаса при постоянных условиях. Результаты анализа свидетельствуют о том, что наибольшие относительные изменения выходной характеристики (биомассы нерестового стада) вызываются флуктуация?,ж зависящей (а) и не зависящей ф) от плотности компонент смертности; чувствительность модели по отношению ко второй из них примерно в

nooq rmnТЭТ-ТТПaпГГ тттпзпттттгпаттт-ттп/тпт. тг тгаттвп-ft

U ^¿LJt-TU UjiUUUJUUUl IJUUlUJiXUUlMn\j\jxa A. Mí •

Поведение модельных популяций при неизменных условиях существования; Весьма важное значение с точки зрения понимания природы наблюдаемых популяционных изменений имеет выявление роли

внутренних регуляторных механизмов, реализующихся через систему отношений плотностной регуляции. Практически решить эту задачу удается на основе модельного подада, - в имитационных экспериментах, воспроизводящих динамику основных характеристик запаса при отсутствии промысла и постоянстве условий внешней среды.

Как свидетельствуют результаты таких экспериментов, действие механизмов плотностной регуляции проявляется е наличии характерных ритмических колебаний численности и биомассы запаса и величины пополнения всех четырех исследованных объектов.

По характеру популяционной динамики изучаемые популяции распадаются на дее группы: первой из них, представленной пелядь» и ряпушкой, свойственны резкие незатухающие осцилляции с большой амплитудой; второй, включающей е себя омуля и пыжьяна, - сравнительно небольшие колебания, ослабеващие с течением Бремени.

Для объяснения полученных результатов целесообразно обратиться к анализу функций, приближенно отражающих воспроизводство запаса (по известным причинам для популяций, хврактеризулцихся растянутым периодом созревания и сложной Еозрэстной структурой, точные аналитические функции воспроизводства не могут быть получены (КриксуноЕ и СнеткоЕ, 1985)). Оперируя средними показателями, характеризующими нерестовое стадо, функцию воспроизводства можно представить в виде:

Е^ = ^ • ехр(-(а.^.т + р.т + tp.ll)) • ? • п - « • В, (6)

р

где Е^ - количество икры, откладываемой родительским стадом в

год ^ - количество икры, откладываемой популяцией в год t

р

+ , - средний возраст особей нерестового стада, Р - средняя индивидуальная плодовитость, п - число возрастных групп в нерес-

товом стаде, D - доля половозрелых особей, участвующих в щзрес-

*тю П _ тглттст оaitrw тэ tiQ-прп'пптзп»* г"гпгга гь — тттга птто ггаттт» тж

iu f ч ^WilMl ^ ¿J Ilu^Cwi UUWIM UIU^W I и — I ¿Jflkri wm <_1 у

ряпушки, Графиком (6) является куполообразная кривая, положением

un'pn'nni* по uunrnu пттпоттр тгсофро п^оттагл. tatmowotrunnrnT»4 аоФпт/птта fi,а_

*kW Л. iJ^Wji UU IlluUi WIH Wil^J'J^UitUlU ll/Л W Ж IJU^UlWl'lUlUUiJt l \1/ I_1

НИЙ ЕеЛИЧИНЫ ЗЗПЗСЗ. TSHT8EC JTJIS Н8КЛ0Н8 КрКВОЙ ЕОСПрОКЗВОДСТЕЗ e точке равновесия (точке пересечения с биссектрисой первого координатного угла) определяется как:

tg а = 1 - о. tln(P-n.Q.D) - ß'T - t_> М] (?)

Как еидно из (7), наличие или отсутствие автоколебаний величины запаса, а также их характер, есть следствие действия целого набора факторов, отргкаицих специфические особенности' существования того или иного объекта.

В соответствии с (7) автоколебательные процессы должны быть свойственны, как правило, длиннсцикловым объектам, обладающим высокой индивидуальной плодовитостью и обитающим в относительно благоприятных условиях, предопределящих сравнительно невысокие темпы отмирания неполовозрелых рыб (tg а < -1). В тех -случаях, когда избыток продуцируемой популяцией икры (определяемый величиной плодовитости, соотношением полов и числом возрастных групп

в нерестовом стаде) в значительной мере компенсируется смертно/

стьв неполовозрелых особей (с(ln(P-n< Q >D)- ß>Г - tp *м) <2), должна наблюдаться стабилизация величины запаса. Так как темпы отмирания молоди существенно зэеисят от услоеий внешней среды, популяции, обладающие сходной Еозрастной структурой, в различной экологической обстановке могут демонстрировать различное поведение.

Сравнительно слабо Еыраженнне автоколебания величины запаса сига-пыжьяна и емуля являются, очевидно, отражением особенностей^

воспроизводства этих видое: е первом случае это происходит вследстЕии нерегулярности нереста (И < I), ео втором - специ фики проявления компенс&торных реакций, сила которых возрастает в отевт на увеличение шпуляционной плодоеитости гораздо медленнее, чем у других объектов (о < I).

период осцилляций практически не зависит от изменений фор;,и кривой воспроизводства и связан лишь с числом возрастных групп, представленных в популяции, и возрастом достижения половозрелос-ти (Снетков и КриксуноЕ, 1982). Применительно к печорским сиговым его величина составляет приблизительно 15 лет для ряпушки, 20 лет для пеляди, 22 года для омуля и 30 лет для сета. Численность пополнения во всех случаях изменяется в противофазе с численностью и биомассой запаса.

Поведение модельных популяций при переменных условиях существования. В свете сказанного уместным представляется Еопрос: каким образом е реально наблюдаемой динамике запасоЕ сигов проявляется взаимодействие авторегуляторных эффектов и внешних воздействий? Наибольший интерес представляют популяционные реакции на циклические изменения условий существования. В модельных экспериментах последние воспроизводились заданием осцилляторной динамики не зависящей .от плотности смертности молоди (Р).

При задании таких изменений с фиксированным периодом и амплитудой воспроизводимая моделью динамика пополнения и биомассы нерестового стада всех четырех объектов обнаруживает сходство. В случае, когда колебания смертности молоди совпадают по фазе с "естественными" автоколебаниями биомассы запаса, последние усугубляются внешними влияниями. Примечательно, что аналогичный результат в конечном итоге достигается и в обратной ситуации: ког-

да величина р изменяется е йротиЕофазе с биомассой нерестоЕого стада. Однако этому предшествуют доеольно продолжительные переходные процессы. В таких ситуациях внутренний автоколебательный ритм как бы "поглощается" внешними воздействиями. В конечном счете, происходит полнзя инЕерсия фазы осцилляций величины пополнения и нерестового стада. Продолжительность переходного периода зависит от размаха колебаний параметра р: "подавление" автоколебаний происходит тем медленнее, чем менее Еыражены изменения депенсационной убыли молоди. Очевидно, при небольших флуктуациях смертности переход популяционнсй системы в иной колебательный решил возможен лишь е завершающей фазе. "естественного" переходного процесса, когда пределы варьирования величины запаса невелики.

Анализ промысловых воздействий. О точки зрения динамических свойств исследуемых популяций изменения промысловой нагрузки проявляются аналогично изменениям других компонент смертности: нарастание интенсивности промысла имеет следствием демпфирование регуляторных котшонент и стабилизацию численности и биомассы запаса, уровень которой тем меньше, чем сильнее эксплуатируется популяция; при превышении некоторого порогового значения промысловой смертности (соответствующего 85-90Ж изъятия биомассы нерестового стада) наблюдается переход популяций е состояние неустойчивого воспроизводства, характеризушееся неуклонным снижением величины запаса вплоть до его "вымирания".

Модельное исследование ЕзаимодейстЕий в системе "запас-про-кысел" свидетельствует о том, что зависимость устойчивого вылова от интенсивности промысла отображается графически куполообразными кривыми. Максимальный объем добычи достигается при изъятии

55-60% биомассы нерестового стада. Сопоставление реально наблюдаемых средних уровней промыслового использования с оптимальными указывает на то, что до реорганизации промысла 1972 года популяции сига, пеляди и омуля находились в состоянии перелова. В период с 1972 по 1985 год средняя промысловая нагрузка на популяции ^ечорских серое приблизилась к оптимальному уровню.

Учет реальной (восстановленной в ходе ретроспективного анализа уловов) динамики возрастных коэффициентов промысловой смертности наряду с заданием переменных значений смертности молоди, соответствующих наблюдаемым колебаниям урожайности отдельных генераций, позволяет получать близкие к реальным картины межгодовых изменений уловов.

3.2. Анализ динамики пополнения сигов.

Вполне очевидно, что успешность выживания молоди в течение компенсаторной фазы, играющая основную роль е формировании уро-

ч/иЪгигугАтж лттто тт-тпгт т^р тго-пот таг?* гттютта паот»г»а ра тттпгт*иа»гт^ оотггдптжмлЛ

«ишшии*« и*|ЦЦ«/11<1и1 д л. Раах^^ДцГм* § л и^д ииидцишним

(а'Е) и независимой (Р) от плотности компонент смертности. Учи-тыезя смысл, придаваемый параметрам а и р, а также результаты анализа чувствительности моделей, можно считать, что отклонения величины пополнения от значений, предсказывземых моделью, объясняются главным образом межгодовой изменчивостью показателя де-пенсационной смертности р, отражающего изменения внешних факторов и подверженного, в силу этого, значительным межгодовым колебаниям.

Ответ на вопрос о факторах, определяющих межгодовув изменчивость смертности молоди, дают результаты сопоставления восстановленных из уравнения (I) значений параметра 6 с динамикой гид-ро-климатических показателей. В составе последних рассматрива-

лись следующие характеристики: среднего сячкыз поверхностные температуры еоды (ТЕИР), среднемесячные уровни (е см) (LEV) и рас-

7л тп.т í-p i*3/r»aw ^ f пс: гчт \ т>лтпт пшшошо a ачгрмалсптраа ттплтта тгютжфо nt._

" ' \AJ 111 / UUll / f ' " V V I uj lUHU^ltlUll UlUÜlUUWll lilLlll U^jJ^UiJ^UllUUlD

ность солнечного сияния (в часах) (ЕШ), солнечная активность (числа Вольфа) (sa), толщина льда в зимние месяцы (в см) (ice), дата образования устойчивого ледяного покрова (is) и продолжительность периода его сохранения (id). Имеющиеся гидро-метеоро-логическяе данные относятся к трем географическим пунктам: г.&а-рьяк-Мар (устьевая зона р.Печоры, район нагула), с.Усть-Цильмэ и с.Упть-Уса (среднее течение реки, основные места нереста).

Достаточно полное представление о факторах, контролирующих Еелкчину депзнсационной убыли, удается полутать, используя тех-

итплтг ma-pnorv-nri -ncjrmtanwntTtmr^n остатгоа И •пагзтгттт.иа'па ггпт#оттатгпгст

tiJUkj ЫШ UUUl \J ^JUi \JS «_/ ulluiliuuu в Xj puu j WXJJ 1UXW ii^JUillUUUitlUl

данной процедуры получены уравнения множественной линейной регрессии, которые могут использоваться для прогнозирования Ееличи-

ХТТ.Т ттпгтп ттотттжст /ал •

Axipm/o ттт/аотттэ oaf тттп та ortmaf* п ттг\чтпрртгтт 7^opn»*namptrtit.nfT» <f»a_

ЛХХСЗ.fXJXU XXJlbUWiliJUUf 1 f 1 X. Lf XJ Wl/U^U«! WtltUUUXUW XU L/uL/MliW X L/® XitiCblTUX

KTcpaí,ra объясняется от 87.В (пелядь) до 94.8 (ряпушка) процентов, дисперсии исследуемого показателя убыли (для популяций омуля и, сига эти величины составляют 87.9 и 89.956 соответственно). Доли дисперсии параметра ¡3, обуславливаемые действием каждого отдельно взятого фактора, приведены в табл. 2.

Главная роль в успешности формирования ноеых генераций печорских сиговых принадлежит условиям освещенности. В отношении популяций полупроходной ряпушки, пеляди и, в меньшей степени, сига можно констатировать Факт положительного влияния солнечной радиации в период нереста на выживаемость икры и молода, причем для пзлядк и ряпушки режим освещенности в течение нерестового

Таблица 2. Доли дисперсии параметра р (в %), объясняемые воздействием отдельных внешних фактороЕ. В скобках указаны район (НМ -

•n VJa-nt.on—Man VTT _ г» VрTIT—TTwnx.»*a W _ г» Vr'TiT__Vnn 1 гж nanaтт глпо

1 • .Ш^иЛА« WU^J, 1/Ц uav UAU I 1,«|Ч I I IIMU p If V UiUulU WWU/ M WUUiU^ X w^u ,

к которым относятся гидро-метзорологические данные.

Фак- ФПЛ Па патл. HUilMl^U Pill 1 If III VQ X UMUJ Пттт. Пмтг rrt. Vltlj кш

СТШ LEY ICS BSCH ФУЬГр IS 42.8 (УЦ, 9-1I) 14.Q (УЦ, 7) ТТ Q IVT 1ГЛ AU.U \V и , ли/ 5.1 (УУ, 12) 0 Q CVTI ТТ 1 ю . w V"^, J. J. / 47.8 (УЦ, 9) 18.6 (УУ, 4) Т Ц rw T\ Л. . U , J. , 14.6 (HM, 6) 25.7 (УУ, 3) 13.5 (УУ^ 4) 3.7 (УУ, 9) 32.9 (УЦ, 5) 42.8 (УЦ, 3) 9.6 (УЦ, 4) 1.3 (УЦ) 0.3 (НМ, 4) 59.3 (УЦ, 5) ос. о frni ми ■ и/ \iuu j и ! Ч « /V7T Ъ)

света может заключаться е усилении пигментации; икры в условиях повышенной освещенности (Жукинский, 1986). Интенсивно пигментированная икра, как известно (Лебедева, 1974, 1981; Галактионова,

ТЦЯ'ч > ттппсто поо'Т» ттт.чпгт тгпглпЛтт'т-оглг'тч- т.- тга^питзтпп аЛтжгутттатлтг

хмии I , и^ыПи.!.!^ 1 м* j и!ииишии!^ А. Дциц л. циш ыиши^и

факторов и продуцирует наиболее жизнестойкую молодь. Влияние света в весеннеэ время проявляется по-разному. В случае ряпушки, очевидно, имеет место преобладание негативных эффектов; об этом свидетельствует положительная связь смертности молоди с продолжительностью солнечного сияния е впреле в районе расположения основных нерестилищ и отрицательная связь смертности с толщиной

льда в марте-апреле (лад препятствует проникновении света в придонные слои воды). У пыжьяна, напротив, - сеязь депенсационной убыли молоди с толщиной льда в марте-апреле положительна, а с продолжительностью солнечного сияния е мае (период выклега) -отрицательно. Благотворноэ воздействие светового фактора проявляется также и в отношении молода омуля.

Следует отметить также, что существенную, хотя и менее важ--важную роль в воспроизводства печорских сиговых играют термический и уроненный режимы водоема.

4. АНАЛИЗ ЭФФЕКТИВНОСТИ РЕТРОСПЕКТИВНОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ХАРАКТЕРИСТИК ЗАПАСОВ МЕТОДОМ ВИРТУАЛЬНОГО ПОПУЛЯЦИОННОГО АНАЛИЗА.

Решение ряда конкретных вопросов, связанных с управлением рыбными ресурсами, требует достаточно высокой точности состЕетс-теия модели реальной действительности. Большое внимание в этой сеязи уделяется выявлении возможных' источников погрешностей, возникающих е ходе идентификации моделей, и путей их устранения.

В последние десятилетия значительное распространение получили расчетные процедуры виртуального (когортного) популяцион-ного анализа (ЕПА), использование которых сделало возможным детальный анализ предаю ствущего опыта эксплуатации промысловых объектов. Большое значение в анализе возможных источников ошибок, возникающих при ретроспективном восстановлении численности запаса, придается точности определения показателей убыли рыб. Менее разработан Еопрос о влиянии на результирующие оценки погрешностей определения возрастного состава уловов, хотя последние, помимо самостоятельного значения, могут приводить к откло-пениям I* з сдэнках п2Т1зм8тг1ов убыли ^ыб

Е рачках настоящей работы изучение эффективности ретроспективного оценивания величины запаса и параметров воспроизводства проводилось на основе использования имитационной модели печорского полупроходного сига, дополненной субмоделью, воспроизводящей действия исследователя. Первичная модель популяции сига воспроизводила динамику его запаса в течение 150-летнего периода. 50-летний фрагмент этой динамики с Еыраженными колебаниями численности запаса использован для модельного воспроизведения работы исследователя, включающой: получение Еыборхи из улова и определение его возрастного состава; оценивание величины общей смертности; просчет численности нерестового стада; ретроспективное ЕосстаноЕление показателей обилия и эксплуатации; расчет параметров воспроизводства.

Возникновение ошибок при определении возрастного состава выборки имитировалось в процедуре индивидуального определения возраста рыб какдой группы. Ошибочное определение Еозраста особи означало равновероятное отнесение ее к следующей или предшествующей возрастной группе, реализующееся в 30% случаев.

В силу случайного характера ошибки определения Еозраста рыб ее влияние на результирующую структуру улоеэ проявляется в сглаживании возрастного распределения. Так как занижение или завышение возраста особи происходит с одинаковой вероятностью, сколько-нибудь заметного смещения возрастного ряда не наблюдается.

Деформация возрастного распределения имеет следствием систематическое занижение показателя общей убыли (г). Данные имитационных экспериментов свидетельствуют о том, что величина этого занижения не зависит от объема выборки и в случае, когда количество представленных в ней возрастных групп остается неизмен-

ным, сохраняется постоянной. В аависимости от объема выборки, однако, число представленных в ней возрастных груш меняется.

tQV V DV ОФЛ TTOWOtiatmQ ТТАПТЯГР ТТТ*Г»ТЛПатшгг,> ТОПОТ/1Т»аЛ ртло/fffffv ТТТЛТТСИиГТЖТЛПГ С-1АЪ ¿Wt-iXl и A W «AW4UWAAW A4JUW 11U UJ1 A ^IWlk^U A Alii ДА iVUpUlki W^J f 1 JJU4/» I 1 <•

величины z представляет собой ступенчатую линию, приближающуюся к истинной оценке по мере возрастания объема выборки (систематическая ошибка оценки 2, а следовательно и терминального коэффициента промысловой смертности, снижается от 55 до 25% при возрастании объема ЕНборки от 100 до 1200 экземпляров).

Известно, что занижение терминального коэффициента промысловой смертности приводит к переоценке восстановленной численности запаса (Pope, 1972). В то же время сценка общей численности модельной популяции сига оказывается заниженной. Такое занижение может быть следствием лишь одной причины - деформации возрастной структуры уловов вследствие ошибок определения Еозраста. Тэк как относительная ошибка численности возрастных групп остается постоянной, величина этого занижения не зависит от объема выборки и составляет в среднем 5-6%.

Представляет большой интерес Еопрос о влиянии ошибок, возникающих в ходе определения популяционных параметров, на результаты восстановления соотношений е системе "запас-пополнение".

Результаты наложения "экспериментальных" точек на заданную в модели зависимость количества выжиешой молоди от величины попу ляционной плодовитости указывают на то, что наибольшее значение в размывании поля точек тлеют ошибки, возникающие при определении возрастного состава улоЕа. Ни ошибки просчотз величины нерестового стада, ни межгодоЕая изменчивость параметров естественной смертности в заданных интервалах изменений не оказывают сколько-нибудь заметного влияния на точность определения пара-

мэтров воспроизводства. Форма снаттера линеаризованной зависимости от Е свидетельствует о возможности достаточно точного определения параметров кривой пополнения.

ВЫВОДЫ

1. Впервые получены количественные оценки осноеных популя-ционных параметров сигов нижней Печоры (обилия, темпов убыли, роста, воспроизводства). Ретроспективный анализ показывает, что популяция ряпушки является наиболее многочисленной (в среднем 17 млн. экз.). Средняя численность популяции сига-пывьяна составляет 3.5 млн. экз., пеляди - I млн. экз., омуля - 0.25 млн. экз.

2. Сокращение запасов в последние 20 лет является доминирующей тенденцией в динамике численности всех популяций сигов за исключением пеляди.

3. Сопоставление оценок численности рекрутов с величиной популяционной плодовитости сигов свидетельствует о наличии устойчивых связей между величиной родительского стада и численностью потомства. Для всех исследованных популяций эта связь отображается куполообразными кривыми. Определены параметры кривых пополнения сиговых рыб.

4. На основе изучения особенностей воспроизводства печорского омуля разработана новая модель пополнения, учитывающая нелинейную зависимость величины компенсационной смертности от биомассы родительского стада.

5. Исследование разработанных имитационных моделей показывает, что характерной особенностью воспроизводства печорских сигов является наличие автоколебаний численности и биомассы запаса, период которых положительно связан с продолжительностью жиз-

ненного цикла.

6. Установлено, что осноеным фактором реальной динамики пополнения печорских сиговых является межгодоше изменения услоеий (параметров) выживания молоди. Проведена реконструкция параметров выживания. Результаты их сопоставления с динамикой внешних факторов свидетельствует о том, что основное влияние на урожайность ноеых годоеых классов оказывают условия освещенности в период нереста и эмбрионально-личиночного развития. Важное значение имеют также уровенный и температурный режимы водоема.

7. В диапазонах значений промысловой смертности, обеспечи-ващих устойчивое воспроизводство запасов, зависимость улова от интенсивности промыслового изъятия отображается куполообразными кривыми, максимум которых соответствует 50-65% изъятия биомассы нерестоЕого стада.

8. Показано, что наличие случайной ошибки в определении возраста приводит к возникновению систематических погрешностей в оценках состава улоеое. Установлено, что такие погрешности тлеют следствием недооценку общей численности запаса методами виртуального популяционного анализа..

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах: _ , '

1. Бобырев А.Е., Иванова Н.В., Фадеева Г.В., Чуксина H.A. Проблемы сигового хозяйства е ' Печорском бассейне. //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. - Архангельск, 1985. - 0.209-210.

2. Бобырев А.Е., Чуксина H.A. Регулирование промысла сиго-еых рыб р.Печоры и состояние их запасов. //III Всес. сов. по би-

ологии и биотехнике разведения сигоеых рыб: Тез. докл. - Тюмень, 1985. - С. 185-187.

3. Криксунов Е.А., Бобырев А.Е. Предварительные результаты идентификации и исследования имитационной модели динамики популяции полупроходного сига-пыкьянз р.Печоры. //III Всес. науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. -Мурманск, 1986. - G. IIO-III.

4. Бобырев А.Е. Оценка состояния запаса и промысла и количественная интерпретация основных популяционных процессов сета и пеляди нижнего течения р.Печоры. //Пр. совр. биологии. / Тр. 19 науч. конф. мол. ученых биофака МГУ. Деп. ВИНИТИ £ 67I0-B88, -Москва, 1988. - С. 86-91.

5. Криксуяов Е.А., Бобырев А.Е. Когортный анализ е СЕете имитационных экспериментов. //Еопр. ихтиологии.- /Е печати.

5. Бобырев А.Е., Шаров А.Ф. Опыт использования имитационных моделей в сравнительном анализе динамики популяций ряпушки Чудского озера и р.Печоры. //Изв. ГосКЙОРХ. /В печати.

Подписано к печати

Формат 60x90/16. Усл. печ. п. Уч.-кзд.п.

Тираж 100 экз. Заказ ^

Ордена 'Знак Почета*" издательство Московского университета. 103009, Москва, ул. Герцена, 5/7. Типография ордена "Знак Почета* издательства МГУ. 119899, Москва, Ленинские горы.