Исследование экологического статуса систем "почва-растение" степной зоны при антропогенном воздействии

Ефремов, Игорь Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование экологического статуса систем "почва-растение" степной зоны при антропогенном воздействии
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Исследование экологического статуса систем "почва-растение" степной зоны при антропогенном воздействии"

На правах рукописи

ЕФРЕМОВ ИГОРЬ ВЛАДИМИРОВИЧ

ИССЛЕДОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СТАТУСА СИСТЕМ «ПОЧВА-РАСТЕНИЕ» СТЕПНОЙ ЗОНЫ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

Специальности 03.02.08 - Экология (биология) 03.01.02 - Биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 7 Я Н В 2011

Тольятти 20 И

4843482

Работа выполнена на кафедре безопасности жизнедеятельности Оренбургского государственного университета

Научный консультант: доктор физико-математических наук,

профессор

Твердпслов Всеволод Александрович

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

доктор биологических наук, профессор Еськов Валерий Матвеевич

доктор физико-математических наук, профессор

Караваев Владимир Александрович

доктор биологических наук Шнтикон Владимир Кириллович

Ведущая организация: Институт степи Уральского

Научного центра РАН (г. Оренбург)

Защита состоится 22 февраля 2011 года в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел.: (8482) 48-99-77; факс: (8482) 48-95-04; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК по адресу: www.vak.ed.gov.ru.

Автореферат разослан «_»_2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических паук

A.JI. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследовании. Развитие промышленности и сельского хозяйства приводит к увеличению антропогенной нагрузки на почвегшо-растигельные комплексы.

Рост производства в тяжелом машиностроении и сельском хозяйстве способствует увеличению содержания тяжелых металлов и гербицидов в объектах природной среды. В связи с этим является актуальным развитие методов мониторинга состояния почвенно-растительных систем. Значительное место среди современных физических методов мониторинга занимают оптические методы, в том числе методы регистрации замедленной флуоресценции (ЗФ) почв и растительности.

В настоящее время, благодаря работам российских и зарубежных исследователей, процесс фотосинтеза изучен достаточно полно. Вместе с тем, представляет значительный интерес исследование влияния различных факторов окружающей среды на процессы фотосинтеза. Одним из методов, позволяющих оценивать состояния фотосинтетического аппарата растений, является метод регистрации замедленной флуоресценции. Другим направлением является исследование кинетики флуоресценции почв при различных воздействиях (в том числе температурных). Рассматривая параметры кинетики замедленной флуоресценции как пространство состояний почвенно-растительных систем, можно оценивать и прогнозировать ранние изменения в почвенно-растительных системах при внешних воздействиях факторов окружающей среды.

Цель п задачи исследовании. Целью настоящего исследования является разработка концептуальных основ применения параметров кинетики замедленной флуоресценции для мониторинга антропогенного изменения систем «почва-растение» степной зоны под действием факторов окружающей среды и моделирование экологического риска загрязнения биогеоценозов.

Для достижения поставленной цели предполагается решение следующих

задач:

- анализ методов и средств мониторинга почвснно-растительных систем и контроля воздействия факторов окружающей среды (на примере действия гербицидов и тяжелых металлов);

- разработка методики и исследование кинетики замедленной флуоресценции растений степной зоны при действии фосфорорганических гербицидов и тяжелых металлов;

-разработка методики и исследование кинетики замедленной флуоресценции почв при различных температурах;

- исследование кинетики замедленной флуоресценции растений степной зоны в зависимости от физико-химических свойств почв;

- моделирование влияния физико-химических свойств почв да состояние фотосинтетического аппарата растений степной зоны с применением алгоритма самоорганизации;

- моделирование процессов миграции тяжелых металлов и оценка риска загрязнения систем «почва-растение» степной зоны;

- теоретическое обоснование интегрального показателя миграционной способности систем «почва-растение» степной зоны.

Объектом исследований являются системы «почва-растение» степной зоны Оренбургской области.

Предметом исследований являются физико-химические процессы в системе «почва-растение» при воздействии факторов окружающей среды.

Научная новизна работы состоит в следующем:

- разработано устройство регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла;

- предложены и экспериментально проверены методики экологической оценки влияния фосфорорганических гербицидов и тяжелых металлов на растения степной зоны, получены математические зависимости параметров кинетики замедленной флуоресценции от концентрации и продолжительности действия фосфорорганического гербицида и солей тяжелых металлов;

- обнаружена замедленная флуоресценция почв, предложена и экспериментально проверена методика регистрации замедленной флуоресценции почв при различных температурах воздействия, получены математические зависимости параметров кинетики замедленной флуоресценции почв от температуры обработки, определена динамика физико-химических свойств почв при различных температурах.

Практическая значимость результатов. Применение устройства, разработанного для регистрации замедлешюй флуоресценции (патент Ни №2220413), позволяет развивать методологию ранней диагностики состояния фотосинтетического аппарата растений степной зоны в зависимости от факторов окружающей среды. Регистрация ЗФ почв позволяет оценить изменение физико-химических свойств почв при различных температурах.

Предложенная математическая модель позволяет оценивать изменение фотосингетической активности растений в зависимости от физико-химических свойств почв. Моделирование процессов в системах «почва-растение» на основе детерминистско-вероятноспного подхода позволяет оценить риск загрязнения почвепно-растительных систем тяжелыми йеталлами. Предложенный интегральный показатель позволяет оценивать миграционные свойства тяжелых металлов в системах «почва-растение».

Разработаны принципы классификации (на основе кластерного анализа) видов и сортов растений по ответной реакции фотосинтетического аппарата на действие факторов окружающей среды (тяжелых металлов и гербицидов).

выбросов газоперерабатывающего завода на процессы клеточного метаболизма растений», ГР 019990003741 «Прогнозирование воздействия ЧС предприятий нефтегазового комплекса на почвенно-растительные системы».

Достоверность результатов основывается на выборе адекватных физических моделей кинетики замедленной флуоресценции, использовании известных и опробованных математических методов обработки данных. Достоверность экспериментальных данных подтверждается результатами, полученными другими авторами для аналогичных объектов традиционными химическими и биологическими методами.

Реализация результатов исследований осуществляется путем использования разработанного устройства регистрации замедленной флуоресценции, методики экологической оценки влияния фосфорорганических гербицидов и тяжелых металлов на растительные организмы для получения информации о механизмах действия новых препаратов, внедряемых в практику сельского хозяйства, а также для тестирования на сохранение действующего вещества при длительном хранении гербицидов Государственным центром агрохимической службы «Оренбургский».

Разработанные автором методики используются при оценке антропогенного воздействия окружающей среды на фотосинтетический аппарат растений, расчете риска загрязнения систем «почва-растение» тяжелыми металлами. Материалы работы доложены и обсуждены на расширенном заседании кафедр «Безопасности жизнедеятельности», «Экологии и природопользования», «Информационной биофизики» Оренбургского государственного университета.

Результаты используются также для оценочных расчетов возможной динамики фотосинтетического аппарата при изменении химических показателей почв. Также результаты реализованы в методике оценки риска загрязнения почвенно-растительных систем тяжелыми металлами.

Результаты исследований используются в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования

«Оренбургский государственный университет» при чтении лекций и проведении практических занятий дня студентов специальности 280101.65 -Безопасность жизнедеятельности в техносфере, а также дисциплины «Системы защиты среды обитания», «Физиология растений», «Мониторинг среды обитания» для студентов специальности «Экология».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на III съезде биофизиков, г. Воронеж (2004 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геологии, охраны окружающей среды и управление качеством экосистем», Оренбург (2006); Международной научно-практической конференции «Биоэлементы» (2004); П-ой Международной научно-практической конференции «Состояние биосферы и здоровье людей», Пенза (2002 г.); Российской научно-технической конференции «Обеспечение продовольственной и экологической безопасности человечества - важнейшая задача XXI века», Оренбург (2000 г.). Результаты и методики представлялись на выставках и конкурсах: Экотехнология-99, Экотехнологая-2007, выставках НТТМ-2003, 2004. Материалы работ получили совместный 1рант РГНФ и администрации Оренбургской области (2008г.).

Декларация личного участия автора. Выбор и обоснование научной тематики исследования, разработка экспериментальной установки, получение экспериментальных и теоретических результатов, их анализ и интерпретация, как и основные публикации, сделаны при решающем участии автора.

Публикации. По результатам исследований опубликовано более 80 работ: 11 статей в рецензируемых тучных журналах по списку ВАК (3 статьи в печати), йздана монография, получены пять патентов, в том числе 2 патента по теме диссертации, статьи в других журналах и сборниках - 10, в материалах конференций - 65.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, восьми глав, заключения, списка используемой литературы из 274 наименований. Общий объем диссертация составляет 341 страницу машинописного текста, 73 рисунка, 38 таблиц.

Основные положения, выносимые автором па защиту:

1. Методологический подход к оценке влияния факторов внешней среды, основанный на регистрации параметров кинетики замедленной флуоресценции почвенно-растителышх систем, основанный на представлении кинетических кривых замедленной флуоресценции в виде суммы экспонент, характеризующихся своими параметрами: максимальным значением и постоянной данной компоненты;

2. Математическая модель расчета параметров кинетики замедиепиой флуоресценции растительных организмов (а, следовательно, и состояния фотосинтетического аппарата растений), учитывающая физико-химические показатели почв;

3. Математическая модель расчета риска загрязнения почвенно-растителышх систем тяжелыми металлами, основанная на применении теории марковских цепей к почвенно-растительным процессам;

4. Интегральный показатель оценки миграционной способности тяжелых металлов в системах «почва-растение».

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении рассматривается актуальность темы диссертации, сформулированы цели, задачи, теоретическая и практическая значимость, научная новизна работы.

ГЛАВА 1 Анализ проблемы загрязнения окружающей среды гербицидами и тяжелыми металлами. В главе рассмотрена характеристика почвенно-растителышх ландшафтов Оренбургской области, антропогенное загрязнение почвенно-растителышх систем тяжелыми металлами и гербицидами. Проведен анализ существующих методов экологического мониторинга и аналитического контроля загрязнения гербицидами и тяжелыми металлами, предложена классификация методов мониторинга. Рассмотрены

вопросы применения замедленной флуоресценции для исследования влияния факторов окружающей среды на почвенно-растителъные системы.

Важное значение в проведении экологического мониторинга имеет получение экспресс-информации состояния клеток организмов в результате различных внешних воздействий. Современные биофизические методы экспресс-диагностики состояния клеток основаны на регистрации начальных нарушений клеточного метаболизма в основном на мембранном уровне организации клетки. Среди спектральных и люминесцентных методов следует отметить метод регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла. Тесная связь этого явления с работой фотосинтетического аппарата и важная роль последнего в жизнедеятельности растения позволили использовать это излучение для анализа приспособительных реакций растения и оценки его устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

ГЛАВА 2 Биофизическое основы фотосннтетпчесгеого аппарата растений. Во второй главе рассмотрены биофизические основы применения метода регистрации замедленной флуоресценции для экологической оценки влияния факторов окружающей среды на фотосинтстический аппарат растений, механизмы поглощения и миграции энергии в хлороцластах, рассмотрены механизмы действия гербицидов и тяжелых металлов на растительные организмы.

В работающем фотосингетическом аппарате сразу после выключения освещения (что необходимо для регистрации ЗФ) имеется весь набор состояний реакционного центра (РЦ) по степени разделения зарядов. Кинетика затухания свечения в темноте зависит как от прямых реакций использования разделенных зарядов в фотосингетическом процессе (переход к более стабильным состояниям), так и от обратных переносов зарядов, приводящих к появлению в РЦ заряженной пары Р+68оФф" •

По характеристикам замедленной флуоресценции можно судить об активности фотосинтетического аппарата целого растения, наблюдать его реакции на факторы окружающей среды. Параметры ЗФ очень чувствительны к

изменению практически всех реакций фотосинтеза, таких как транспорт электронов в темповых фазах фотосинтеза, протонная проводимость тилакоидной мембраны, фотофосфорилированне, активность реакционных центров и др. Интенсивность ЗФ пропорциональна больцмановскому фактору, концентрации пары Р+взоФф\ «частотному фактору». Даже небольшие сдвига в функционировании растений при изменении внешних условий отражаются на течении фотосинтетических реакций, что одновременно проявляется и в изменении параметров ЗФ.

Далее рассмотрены механизмы действия тяжелых металлов и гербицидов на растения. За последние годы накоплено большое количество информации относительно цитологического, физиологического, биохимического и молекулярного аспектов действия гербицидов на различные системы растения, что дает возможность ответить на вопрос о механизме действия гербицидов и тяжелых металлов.

Гербициды могут вмешиваться во все процессы, имеющие отношение к метаболизму и росту растения. Экспериментально показано, что процессы метаболизма, специфические для растительных тканей, представляют большую часть известных сайтов гербицидного действия, например фотосинтез, синтез каротшюидов, специфическая регуляторная система и т.д. В работе рассмотрено действие фосфорорганического гербицида раундап (глифосат). Данный препарат, широко используемый в сельском хозяйстве в настоящее время, является наиболее характерным представителем класса фосфорорганических гербицидов. Известно, что раундап индуцирует хлороз. Подобно индуцирующим хлороз гербицидам, он подавляет образование рибосом и РНК в хлоропластах, формирование фан и биосинтез пигментов.

Тяжелые металлы, начиная с определенной концентрации, тормозят процессы фотосинтеза и уменьшают транспирацию растений. В настоящее время вопросы, связанные с понятием токсичности и толерантности растения по отношению к какому-либо загрязнителю, еще не до конца решены и нуждаются в дальнейшем комплексном изучении.

ГЛАВА 3 Механизм поглощения и миграции энергии в хлоропласта* и кинетика люминесценции. В главе рассмотрены вопросы кинетики люминесценции сложных молекулярных систем. Рассмотрим изменение населенности уровня энергии после прекращения возбуждения. Изменение числа частиц за время от ( до ¡+с!1 определяется в рамках вероятностного метода формулой:

= -(ЕЛ,)«,<Й - , (О

1 3

где Аи и с/у - вероятности спонтанных и неоптических переходов /—»у.

Интегрируя (1) с учетом начальных условий, получим:

«,(*) = ",(°>1 ' > =п,ф)е-'«. (2)

Населенность /-го уровня экспоненциально убывает со временем и при /—►ж стремится к нулю. Скорость убывания характеризуется длительностью возбужденного состояния - т. Включение неоптических переходов приводит' к сокращению длительности. Изменение населенности уровней в рамках вероятностного метода можно найти из системы уравнений:

= <Рп + Рп + ->Ч + />2,Ли2 + ...■+

¿(■¿»ш) , \ А А (3)

5>,=о

Здесь т - общее число уровней энергии частиц, строго говоря, равное бесконечности, ар — вероятности переходов электронов между уровнями. Значение А?^ дня одних уровней положительны, для других отрицательны. Решение (3) имеет вид:

Л», +...+д^Н

/ = 1,2,3... т.

Здесь Хи Ь, ■■■> кп-1 -.постоянные, зависящие только от свойств системы частиц и температуры (от вероятностей ру, т.е. от А,у, с!,у и Т); Дь - постоянные,

зависящие, кроме того, и от начальных условий, т.е. от способа возбуждения. Общее число постоянных /ч. равно (т-1). Они могут быть комплексными, причем их вещественная часть всегда положительна, так как при /—мо An, —>0.

Из формулы (4) следует, что изменение населенности уровней при приближении к равновесию (после прекращения возбуждения) происходит по сложному, отнюдь не экспоненциальному закону. Для многих уровней значения An, могут не только уменьшаться, но и увеличиваться, много раз проходя через нуль при комплексных значениях X.

В работе показано, что экспоненциальный закон изменения числа возбужденных частиц и, следовательно, экспоненциальный закон затухания люминесценции могут наблюдаться у таких систем, для которых характерно быстрое перераспределение частиц по различным подуровням возбуждешюго состояния.

ГЛАВА 4 Технические средства регистрации замедленной флуоресценции. В главе проведен анализ существующих аппаратных средств регистрации замедленной флуоресценции, приведена конструкция разработанной автором установки регистрации кинетики замедленной флуоресценция. Возможность определения тех или иных параметров фотосинтетического аппарата зависит от особенностей используемого метода возбуждения и регистрации флуоресценции.

Для регистрации замедленной флуоресценции растений автором разработано высокочувствительное устройство на основе электронных блоков системы «Вектор» (патент 2220413 (13) С1 2003 г., авторы: Ефремов И.В., Ме5куева JI.B., Быкова JI.A., ОГУ), работающее в импульсном режиме.

На рисунке 1 (а) показана блок-схема устройства для регистрации замедленной флуоресценции. Устройство работает следующим образом: исследуемый объисг (лист растения, почва) помещают в кювету, выполненную из светопроводящего материала и расположенную в емкости для исследуемого объекта 7, выдерживают в темноте необходимое время. Измерения начинаю! нажатием кнопки пуск блока управления 8. При этом в течение заданного

времени подается импульс напряжения на светодиоды и происходит засветка объекта. Одновременно с блока управления подается запирающее напряжение на первый динод фотоэлектронного умножителя 6. Установка работает в режиме счета импульсов.

а б

1 - блок питания предварительного усилителя, 2 - высоковольтный блок питания, 3 - усилитель импульсов БУС 2-95; 4 - пересчетное устройство ПСО; 5 - предварительный усилитель; 6 - фотоэлектронный умножитель с источником света; 7 - объект; 8 - блок управления установкой.

Рисунок 1 - (а) блок-схема устройства для регистрации замедленной флуоресценции; (б) форма импульсов измерительного тракта.

Форма импульсов приведена на рисунке 1 (б). После снижения напряжения на светодиодах до нуля, с блока управления подается импульс на запуск пересчетного устройства и одновременно снимается запирающее напряжение фотоэлектронного умножителя. Пересчетное устройство при этом начитает счет числа импульсов, поступающих с ФЭУ. Измерение происходит до снижения числа импульсов до фонового уровня.

Использование данного устройства позволяет совершенствовать флуоресцентные методы и аппаратуру для биомониторинга загрязнения объектов окружающей среды различными токсикантами.

ГЛАВА 5 Замедленная флюоресценции растений степпой зоны при действии гербицидов и тяжелых металлов. В главе рассмотрены методики и результаты исследований кинетики замедленной флуоресценции растений при действии гербицида (раундап) и солей тяжелых металлов.

В качестве объектов исследований использовались следующие виды сорных растений: щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus L.), марь белая (Chenopordium album L.), латук дикий (Lactuca serriola L.), молочай Вальдпггейна (Euphorbia Waldsteinii), а также культурные растения: кукуруза сорта «Кичкасская местная», подсолнечник сорта «Скороспелый», баклажан, перец, томат, капуста, входящие в состав агроценозов Оренбургской области.

Надземные органы вегетирующих растений обрабатывались растворами гербицида (раундап) разных концентраций (2%, 4%, 8%, 10%) с помощью пульверизатора из расчета 2 л/га. Объем раствора гербицида для всех вариантов опыта брался постоянный, обеспечивающий полное, равномерное смачивание всех растений. Контрольные растения аналогичным образом опрыскивали чистой водой. Затем отделенный от растения лист помещали в камеру экспериментальной установки, облучали его источником света и в течение 300 секунд регистрировали количество импульсов (площадь каждого листа была одинаковой). Замедленную флуоресценцию последовательно измеряли у обработанного гербицидом и контрольного растений. При этом учитывалась также продолжительность воздействия гербицида на растения (1,2,3,4 суток).

Для исследования влияния физико-химических свойств почвы на замедленную флюоресценцию растений, растения выращивались на различных типах почв, характерных для Оренбургской области. При изучении влияния тяжелых металлов на замедленную флюоресценцию растения выращивались на черноземе обыкновенном. Растения, выращенные до состояния 4-5 листа, извлекались из земли и погружались корневой системой в растворы солей металлов концентраций 1,5,10,15,20 мг/л на время три часа для установления равновесных концентраций. Затем листья 3-4 ярусов удалялись для проведения измерений. После помещения листьев в измерительную камеру, листья

адаптировались к темноте в течение пяти минут. Для этих экспериментов использовались культурные растения томат, баклажан, капуста, перец, подсолнечник, кукуруза. Методическая погрешность не превышала 20%.

В наших исследованиях строго учитывалось возрастное состояние исследуемых листьев. Для определения использовали листья одного яруса (3-4 лист). Все измерения выполняли в 10-кратной повторности.

Рисунок 2 - Характерная кривая кинетики замедленной флюоресценции растений.

На рисунке 2 приведена характерная кривая замедленной флюоресценции (ЗФ) растений, регистрируемая при помощи описанного выше устройства. Собственный фон установки Ыф вычитался из зарегистрированного числа импульсов флюоресценции. Кривая кинетики ЗФ (выделенная кривая рисунка 2) представлялась в виде суммы экспонент (по методу Левенберга -Макгравта), с целью выявления быстрых и медленных составляющих флуоресценции (рисунок 2 - пунктирные кривые). Быстрые и медленные компоненты отличаются амплитудами Ст и I), а также постоянными а и Ь, характеризующими интенсивность затухания ЗФ.

На рисунке 3 представлены результаты экспериментальных исследований влияния различных концентраций гербицида раундап на параметры замедленной флюоресценции (для примера приведены результаты влияния

'' Число

Выключение действующего света и начало измерения

гербицида на ростки мари). Анализируя графические зависимости, представленные на рисунках, видно, что амплитуда быстрого компонента (О) у контрольных образцов растений понижается с течением времени. У контрольных образцов молочая и щирицы амплитуда быстрого компонента достигает максимума на третьи и вторые сутки после обработки гербицидом. Обработка растений гербицидом приводит к резкому снижению интенсивности быстрой компоненты у всех опытных образцов растений. При этом максимальное снижение интенсивности быстрой компоненты отмечено у латука на четвертые сутки после обработки 10%-ным раствором раундап. У латука, подсолнечника отмечается повышение быстрой компоненты при обработке гербицидом на третьи сутки с последующим снижением. Аналогичная зависимость отмечается у молочая, щирицы и кукурузы на вторые сутки после обработки гербицидом. Следует отметить нелинейную зависимость быстрой компоненты от концентрации гербицида.

Марь Быстрая компонента (С)(ммп/с) Марь. Быстрая постоянная (а) (1/с)

Конце нтрацмя гербицида (%)

Время после обработки (часы)

а б

Рисунок 3 - Зависимость быстрой компоненты С(имп/с) (а) и быстрой постоянной а(1/с) (б) от концентрации гербицида и времени после обработки.

По графическим зависимостям видно, что у контрольных образцов всех растений отмечается тенденция к снижению амплитуды медленного

компонента (ГУ) как с течением времени после обработки гербицидом, так и при увеличении концентрации гербицида. Анализ графических и табличных данных показывает, что быстрая постоянная (а) снижается как с течением времени после обработки, так и с увеличением концентрации гербицида. У молочая, например, при концентрации гербицида 10% происходит увеличение быстрой постоянной с течением времени после обработки гербицидом.

Из анализа корреляции видно, что наиболее сильная отрицательная корреляционная связь параметров ЗФ и концентрации гербицида (раундап) отмечается у баклажана, капусты, кукурузы, мари, перца, подсолнечника, томата. Рассмотрим действие на параметры ЗФ солей тяжелых металлов.

Марганец. Анализируя графические зависимости (рисунок 4), можно сделать вывод, что с увеличением концентрации марганца, у баклажана отмечается тенденция понижения быстрого компонента, вместе с тем, максимальное его значение наблюдается при концентрации 1 мг/л, минимальное - при концентрации 10 мг/л.

500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 Концентрация мг/л

Рисунок 4 - Зависимость быстрой компоненты 0(имп/с) (а) и быстрой постоянной а(1/с) (б) от концентрации марганца.

С увеличением концентрации марганца у баклажана, томата, перца, капусты, кукурузы и подсолнечника отмечается тенденция понижения

Быстрая компонента в (имп/с)

Быстрая постоянная а (1/с)

2 6 10 14 18 Концентрация мг/л

Томат капуста Б&лтан О О Перец Ку«№уза Подсопначнж

медленного компонента. По графическим зависимостям видно, что с увеличением концентрации металла у всех растений отмечается понижение быстрой и медленной постоянной, при этом у томата, капусты, баклажана, перца повышается быстрая постоянная при К01щентрациях марганца 5-15 мг/л. Следует отметить, что максимальные значения параметров отмечены у контрольных образцов.

Кобальт. У баклажана наблюдается тенденция к снижению быстрого компонента с увеличением концентрации кобальта, при этом минимальное его значение наблюдается при концентрации 20 мг/л, а максимальное - при концентрации 15 мг/л. У капусты происходит возрастание быстрого компонента при концентрациях металла от 0 до 15 мг/л, а при концентрации 20мг/л значение быстрого компонента снижается (минимальное значение). Из всех растений гюдеолнечпик характеризуется наименьшим значением быстрого компонента.

Медь. С увеличением концентрации меди у баклажана происходит понижение быстрого компонента, при этом максимальное его значение наблюдается у контрольного образца, минимальное - при концентрации 20 мг/л. У капусты четкой зависимости не наблюдается: так при концентрации 1 мг/л и 15 от/л отмечаются низкие значения быстрого хсомпонента, при концентрации 5 и 10 мг/л - высокие. У перца при концентрации 10-20 мг/л быстрый компонент достигает максимального значения. Медленная постоянная характеризуется повышением величины, начиная с концентрации 1 мг/л до концентрации 15 мг/л, с последующим снижением.

Свинец. С увеличением концентрации свинца у баклажана, капусты, подсолнечника и перца отмечается тенденция снижения быстрого компонента с максимальными значениями для контрольных образцов и незначительным увеличением параметра при концентрациях 1 мг/л (для баклажана), 10 мг/л (для капусты) и 5 мг/л (для перца и подсолнечника). У томата и кукурузы также отмечается тенденция снижения быстрого компонента, вместе с тем максимальное его значение отмечается при концентрации 5мг/л (для томата) и 10 мг/л (для кукурузы).

Хром. Анализируя графические зависимости можно сделать вывод, что у баклажана, подсолнечника и томата отмечается тенденция снижения быстрого компонента с увеличением концентрации хрома. У капусты, перца и кукурузы отмечается, при общем снижении, увеличение параметра при концентрациях 10 мг/л (томат, перец), 5 мг/л (капуста), 1 мг/л (кукуруза). Медленная постоянная снижается по сравнению с контрольным образцом при концентрации хрома 1 мг/л.

Цинк. С увеличением концентрации цинка отмечается тенденция понижения быстрого компонента. При этом следует отметить резкое увеличение параметра у всех опытных растений при концентрациях 1-10 мг/л. Динамика медленной компоненты характеризуется значительным увеличением по сравнению с контрольными образцами. Быстрая и медленная постоянные снижаются с ростом концентрации металла.

Тгее 1>э0мт Переменные

Дендропмшано параметр с (масяшец)

Классификация действия гербицида по параметрув

120

£ § | 1 § & В

I | ! § | й |

^ I 1 5

Подсолнечж« Пер«ц Кукуруза

Капуста Баклензн Томят

а б

Рисунок 5 -Дендрограмма растеши по действию тяжелых металлов (а) и гербицида (раундан) (б) на параметры кинетики замедленной флуоресценции в.

Рассматривая параметры кинетики замедленной флуоресценции как величины, описывающие растения в пространстве состояний, можно классифицировать растения по действию на них факторов окружающей среды.

На дендрограммах показаны примеры подобной классификации по параметрам замедленной флуоресценции. Объединение в кластер растений показывает на идентичность реакции фотосинтетического аппарата растений на внешнее воздействие. Как следует из результатов кластерного анализа можно выделить на уровне связи более 70% следующие кластеры: по марганцу

(по параметру О): 1 кластер - подсолнечник; 2 кластер - капуста, перец, баклажан, кукуруза, томат;

(по параметру «а»): 1 кластер - перец, капуста; 2 кластер -подсолнечник, кукуруза, баклажан, томат. Аналогичная классификация проведена и по другим металлам.

Классифицируя растения по действию фосфорорганичесютх гербицидов (раундап) при уровне связи более 70%, можно отметить: (по параметру О) 1 кластер - латук; 2 кластер - щирица, подсолнечник; 3 кластер - молочай, томат, марь, капуста, кукуруза, перец, баклажан.

Рассматривая данную классификацию можно отметить, например, что подсолнечник и кукуруза одинаково реагируют на влияние большинства исследованных тяжелых металлов. Это может свидетельствовать об идентичности процессов, протекающих в этих растениях.

ГЛАВА 6 Исследование кинетики замедленной флуоресценции почв Оренбургской области. В главе рассмотрены методики и результаты исследования кинетики замедленной флуоресценции почвенных образцов при различных температурах. В последнее время в почвоведении развивается направление по разработке методов создания почв с заранее известными физико-химическими свойствами, а также методов их определения. Одним из таких методов является термический. В связи с этим, актуальным является изучение замедленной флуоресценции и химических свойств почв при термическом воздействии.

Для исследования замедленной флюоресценции отобраны следующие типы почв: черноземы (типичный и выщелоченный, южный, обыкновенный) и

темно-каштановая пота. Отбор проб почв осуществлялся методом конверта по профилю (горизонта) А - 0-20; АВ - 20-40; ВС - 40-90 см. Из проб удаляются растительные остатки, производится механическое разрыхлите, тщательное перемешивание и доведение до воздушно-сухого состояния. Пробы разделялись на контрольные (пробы почв, высушенные до воздушно-сухого состояния при температуре 20 °С) и опытные группы.

Опытные пробы почв подвергались термической обработке при температурах 200°С, 400°С, 600°С и 800°С с выдержкой при каждой температуре в течение 30 минут и последующим охлаждением до комнатной температуры. Исследование контрольных и опытнь!Х групп проб производилось на установке для регистрации замедленной флуоресценции. Образец почвы помещали в светонепроницаемую камеру установки, выдерживали в темноте 5 мин., облучали световым импульсом мощностью 19 Вт длительностью 10 мс и регистрировали с помощью фотоэлектронного умножителя число импульсов замедленной флуоресценции. Экспериментально установлено, что для всех исследованных типов почв независимо от режимов температурного воздействия на них, выполняется экспоненциальный закон затухания флуоресценции. Экспериментальные данные описывались уравнением регрессии экспоненциального вида (метод Левенберга -Макгравта). Характер изменения флуоресценции описывался экспоненциальной зависимостью вида N = Ое'л, где' а - показатель экспоненты, характеризующий скорость затухания флуоресценции (постоянная быстрой компоненты); С — начальная интенсивность свечения (амплитуда быстрой компоненты). Параметры £> и Ь при представлении кинетики затухания в виде суммы двух экспонент равны нулю и в дальнейшем рассматриваются только параметры быстрой компоненты. Контрольные и опытные группы почвы подвергались химическому анализу на содержание основных агрохимических показателей: определение лабильного органического вещества, гумуса, подвижных форм фосфора и калия, рН солевого, плотного остатка.

Чериочем типичный выщелочный. Амплитуда быстрого компонента (С) возрастает с ростом температуры аналогично другим типам почв. Наиболее значительный рост интенсивности компонента отмечается у третьего слоя почв при температуре 800°С,

Постоянная быстрою компонента (а) характеризуется значительным снижением с ростом температуры (для первого слоя) прокаливания. Вместе с тем, постоянная второго и третьего слоев практически не изменяется.

Быстрая постоянная "г" (1/е) (чернозем типичный выщелочный)

V 1

0.8

о £0.6 <0

0,4 0,2 О

О 200 400 600 800

Температура, град С

Амплитуда быстрого компонента 6 (имп/сек) {чернозем типичный выщелочный)

200 «00 600 800 Тошерагуро, град. С

а б

Рисунок 6 - Зависимость параметров ЗФ О (а) и а (б) чернозема типичного выщелочного от температуры прокаливания.

Постоянная а коррелирует с рН, гумусом, подвижным калием, ЛОВ (р<0,2).

рН солевой. Значение рН не изменяется до температуры прокаливания 400°С и увеличивается до величины 12 при температуре 800°С для всех 3-х слоев почв. При этом ход зависимости рН коррелирует с гумусом, постоянной быстрой компоненты, ЛОВ, плотным остатком (р<0,2).

Подвижные фосфор и калий. Содержание подвижных форм фосфора и калия достигает максимального значения при температуре прокаливания 400-600°С для всех исследованных слоев почвы. При этом наибольшее увеличение фосфора и калия происходит во втором слое почв (до 5 раз).

Чернозем южный. Амплитуда быстрой компоненты (Сг) для чернозема южного увеличивается с ростом температуры (для первого слоя). Для второго и третьего слоев динамика величины в носит немонотонный характер, при этом интенсивность амплитуды второго слоя почвы меньше амплитуды третьего слоя. Отмечена сильная корреляционная связь амплитуды и рН солевого плотного остатка, ЛОВ.

Постоянная быстрого компонента (а) увеличивается при температуре 200 °С (1 слой) и снижается при дальнейшем увеличении температуры прокаливания образцов почвы. Выявлены корреляции между величиной а и рН, гумусом, ЛОВ, подвижным фосфором (второй слой), калием (третий слой).

рН солевой увеличивается с ростом температуры для первого, второго, третьего слоев почвы, достигая максимального значения при температуре прокаливания почвы 800°С.

Подвижные фосфор и калий. Динамика подвижных форм фосфора и калия характеризуется значительным подъемом при температуре прокаливания почв 400-600 °С и дальнейшим снижением при температуре 800°С.

Аналогичный анализ проведен для чернозема обыкновенного и темно-каштановой почвы.

По данным термического анализа почв, в интервале 200-400°С происходит обезвоживание образца. Одновременно начинается частичное обугливание органических веществ почвы. В результате возрастает доля поглощенной световой энергии. При нагревании до 400°С изменяется степень окисленности образца и частично разрушается органическое вещество. Одновременно происходит процесс окисления почвенного пигмента -соединений железа. Прокаливание при 600-800°С сопровождается разрушением кристаллических решеток таких минералов, как каолинит и монтмориллонит, при этом увеличивается интенсивность свечения флуоресценции. Для всех типов и подтипов почв выявляется общая закономерность возрастания амплитуды быстрого компонента с ростом температуры прокаливания. Исследуемые почвы отличаются по показателям замедленной флуоресценции.

Выявляется общая закономерность изменения замедленной флуоресценции в интервале температур прокаливания 400-600°С, выраженная в увеличении интенсивности свечения черноземов обыкновенного и южного, темно-каштановой почвы. Быстрая постоянная а исследуемых почв, выдержанных при различных температурах прокаливания, уменьшается при темпера1уре 800°С по сравнению с исходным состоянием образцов почвы (увеличивается длительность свечения). В интервале температур прокаливания 200-600°С быстрая постоянная, как правило, возрастает по сравнению с исходным состоянием образцов почв (длительность свечения уменьшается - происходит тушение флуоресценции). Содержание подвижных форм фосфора и калия увеличивается и достигает максимум при температурах 500-600°С. Это явление связано, по всей видимости, с тем, что при такой температуре происходит сублимация фосфора и калия. При температур» 800°С снижение содержания фосфора и калия связано с испарением этих элементов из почвы.

ГЛАВА 7 Системное моделирование как основной метод представлении природных систем. В главе получены математические зависимости параметров кинетики замедленной флуоресценции (G) и (я) растений от физико-химических свойств почв на основании применения алгоритмов метода группового учета аргументов (МГУА).

Алгоритмы, реализующие МГУА, воспроизводят схему массовой селекции. В них есть генераторы усложняющихся из ряда в ряд комбинаций и пороговые самоотборы лучших из них. Так называемое полное описание объекта:

<p = f{xvxrxyxn) заменяется несколькими рядами частных описаний:

Ряды селекции наращиваются до тех пор, пока критерий несмещенности решений падает N -»min. Нулевое значение оценки несмещенности

CJU

достигается только при отсутствии помех в исходных данных и при решении задачи открытия законов и идентификации. На основании рассмотренного

алгоритма разработана программа, реализующая метод группового учета аргумента.

Рисунок 7 - Регрессионная зависимость параметра в замедленной флуоресценции листьев томата от химических свойств почв (по методу МГУА).

Учитывая, что почвенные факторы влияют на фотосинтетический аппарат растений, представляет значительный интерес моделирование влияния факторов почвенной среды на растеши. При определении исходных данных для моделирования, растения выращивались на почвах с различными химическими показателями. Экспериментально определялись параметры кинетики замедленной флуоресценции растений (быстрая компонента (й) и быстрая постоянная (а)) и химические показатели почвы (X,). Почвенные показатели принимались в качестве независимых параметров. Параметры кинетики флуоресценции (О и а) - в качестве зависимых от X, величин. На рисунке 7 приведены результаты регрессионного анализа по методу МГУА дня томата. Отмечены факторы влияющие на параметры ЗФ томата, это -сульфаты, хлориды, рН, ионы магния, цинка, фтор, гумус. Полученные результаты позволяют по заданным химическим свойствам почв прогнозировать состояние фотосинтетического аппарата растений и соответственно урожайность посевов.

ГЛАВА 8 Моделирование процессов миграции тяжелых металлов в почвенно-растительных системах. В главе рассмотрены вопросы моделирования систем «почва-растение». Теоретически получена линейная зависимость содержания тяжелых металлов в растениях и почве при стационарных процессах миграции. На основании вероятностного моделирования и применения теории стационарных марковских цепей получены зависимости для оценки риска загрязнения почвешго-растительных систем, получен и проанализирован комплексный коэффициент, характеризующий миграционные способности почвенно-растительных систем и проведена их классификация.

В процессе взаимодействия компонентов системы «почва - корневая система - надземная часть растений» друг с другом происходит перенос материи и энергии. Определим начальные условия следующим образом: 1) в начальный момент времени в систему (например, через атмосферу) введена С0 концентрация загрязняющего вещества; 2) между компонентами системы существует обмен веществом с различными интенсивностями: -интенсивность перехода вещества из почвы в корневую систему; Х2 -интенсивность перехода вещества из корневой системы в надземную часть растения; Хэ - интенсивность перехода вещества из надземной части растения в почву.

Будем характеризовать состояние системы вероятностями Р нахождения загрязняющего вещества в составных частях системы: Р„ - вероятность нахождения загрязнителя в почве, Рк. - вероятность нахождения загрязнителя в корневой системе растений, Р„ - вероятность нахождения загрязнителя в надземной части растений. Сформулируем задачу следующим образом: определить концентрацию загрязняющего вещества, установившуюся в каждом из компонентов системы при условии стационарности интенсивностей перехода загрязняющего вещества из одного компонента в другой, при стремлении времени наблюдения в бесконечность.

Получим для Р„:

^ = -*•„( ОЛ + ^РДО. (5)

Аналогично, для состояний Систем Рк(0 иРн(0 запишем уравнения:

(6)

= + (7)

а/

Совокупность уравнений 5, 6, 7 образуют систему уравнений Колмогорова, в котором в качестве неизвестных величин фигурируют вероятности Р,„ Р„ Рн. Как отмечалось выше, их можно интерпретировать как вероятности нахождения загрязняющих веществ в корневой системе, надземной части растений, почве. За перенос загрязнения из одной среды в другую отвечают различные процессы, такие как диффузия, сорбция, сухое, влажное осаждение и т.д. С течением времени, т.е. при I —> да, в компонентах системы устанавливаются концентрации загрязняющих веществ в соответствии с финальными вероятностями Р„, Р„, Р„. После ряда преобразований, перехода от вероятностей к концентрациям получим:

С - А-^о . ^ _ ЛЛС _ ККСр эд

Полученные соотношения позволяют по известным шггснсишюстям переходов веществ в системе «почва-растение» определять преимущественное распределение веществ в подсистемах. Следует отметить, что интенсивности переходов определяются свойствами почв и растений.

Для интегральной оценки почвсшго-растителышх комплексов предложен показатель, учитывающий физико-химические свойства почв и растений. В качестве такого критерия выбран знаменатель в уравнениях (8).

Расчет интенсивностей переходов, характеризующий соотношение между содержаниями изучаемого химического элемента в растениях и в почве, показал, что интенсивность поглощения микроэлементов зависит от разновидностей растений. В результате теоретического моделирования

процессов взаимодействия в системе «почва-растение» ранее были предложены системы уравнений для оценки риска загрязнения компонентов системы:

р У А»__. /> А'Л_

Д ■ /¡2 + • А, + /¡2 • /I, у^'/Ц+Д'Яз + Д,'/!, р ___

Результаты расчет риска загрязнения компонентов системы «почва-растение» представлены в таблицах 1, 2, 3 (фрагменты). Наибольший риск загрязнения медью надземной части растений наблюдается у татарника - 0,21 (почва темно-каштановая неполноразвитая), на других типах почв риск загрязнения татарника медью на порядок ниже. Минимальное значение риска загрязнения медью наблюдается у шалфея (чернозем южный), тысячелистника (чернозем типичный) и солодки (чернозем обыкновенный). Максимальное значение риска загрязнения цинком у полыни обыкновенной - 0,07 (чернозем обыкновенный), на других типах почв риск загрязнения ниже в 7 раз. Риск загрязнения цинком клевера лугового на всех исследуемых типах почв практически равен 0.

Таблица 1 - Риск загрязнения надземной части растений тяжелыми металлами (фрагмент).

1 1 . ' . ¡1 О- 1 Мб, СИ кп Ш'

, ^. - - шалфей 0.01 0,01 0,0006 0.002 0,00015 0,00018 0,00005 0.03 0.0011 0.0009 0,0009 0 0,00?.

татарник 0,05 0,01 0,003 0.005 0,00011 0.00013 0,00005 0.04 0,0148 0.001 0,001 0 0,004

хшкоряй 0,(М 0,02 0,07 о.ом 0,017 о.оок 0,00077 о.н 0.4068 о.ооз 0,001 0 0.0002

полынь обыкновенная 0,03 0,01 0,004 0,008 0,0072 0.0006 0,00004 Ш 0,0931 0,0008 0,0007 0 0,005

тысячелистник 0,02 0,01 0,003 0,004 0,00019 0.001 0,00007 0.03 0,3723 0,0006 0,001 0 0,0005

одуванчик 0,03 0,01 0,008 0,006 0.00009 0,0009 0,00005 0,05 0,0447 0,001 0,0009 0 0,0006

клевер луговой 0.03 0 0,001 0,004 0,00018 0.0005 0,00011 0,65 0,0107 0.0003 0,0005 0 0,001

салодаа 0,02 0 0,001 0,005 0,00008 0,00009 0,00002 0,1 0,015 0.0006 0.0004 0 0,002

подчеркнуто минимальное значение риска загрязнения,

Риск загрязнения свинцом максимален у тысячелистника - 0,033 (почва темно-каштановая неполноразвитая), на других типах почв - на порядок ниже. Наибольший риск загрязнения молибденом наблюдается у клевера лугового на всех исследуемых типах почв.

Максимальное и минимальное значения риска загрязнения барием наблюдается у солодки на разных типах почв (чернозем типичный и южный).

Анализ риска загрязнения корневой системы растений (таблица 2) показал, что наибольший риск загрязнения медью наблюдается у шалфея - 0,94 (чернозем южный). По данным результатам анализа видно, что основная масса меди аккумулируется корневой системой растений. Максимальное и минимальное значения риска загрязнения цинком наблюдается у цикория - 0,63 (чернозем обыкновенный) и 0,06 (чернозем типичный). Риск загрязнения свинцом наиболее высок у солодки 0,69 (чернозем типичный), на других типах почв риск загрязнения солодки снижается в 2 раза.

Таблица 2 - Риск загрязнения корневой системы растений тяжелыми металлами (фрагмент).

Риск загрязнения корневой системы растений хромом, ванадием, I титаном имеет большой разброс, так: по хрому - 0,01 -0,91; по ванадию - 0,005-

0,76; по титану - 0,007-0,59. Значения риска загрязнения почвы представлены в I таблице 3. Разброс, в значениях риска загрязнения можно объяснить влиянием почвенных факторов, характерных для каждого типа почв. Максимальное | значение риска зшрязнения молибденом наблюдается у полыни обыкновенной 0,94 (чернозем южный).

ое-» рл-ги'т Си '¿а м» «1 :: Сг М» «1? а* ' ш Мв

шалфей 0,94 0,45 0,33 0,37 0,7549 0,26 0,05 0,78 0.99 0,25 0.31 0,09 0.12

татарник 0,59 0.19 0,17 (1,26 0,8404 0.57 0,59 0,89 0,72 0.21 0,47 0,25 0,05

цикорий 0,46 0,46 0,11 0,11 0,3001 0.07 0,07 0,54 0,34 0,08 0,33 0,08 0,32

и полыш. обыкновенная 0,79 0.23 0,47 0,47 0,3994 0,75 0,42 0,93 0,32 0,57 0,45 0,22 0,11

Тысячелистник 0.69 0,29 0,29 0,33 0,8317 0,54 0,27 0,65 0.38 0,36 0,34 0.11 0,16

Одуванчик 0.81 0,53 0,36 0,24 0,9042 0,41 0,40 0,65 0.49 0,36 0,64 0.11 0,11

клевер луговой 0,67 0,14 0.34 0,11 0,6517 0.27 0.10 0,20 0,91 0,31 0,19 0,09 0,05

Солодка 0,55 0.11 0,30 0.51 0,8385 0,72 0,32 0,89 0,48 0.22 0,23 0.15 0,17

подчеркнуто минимальное значение риска загрязнения,

почва Раетеодл С» !"« N1 сг' Л' 11 Мо н ва Вз гг Мо

: : чфиадем И.Л.1МН . V / Шалфей 0^05 0.54 0,66 0,62 0.24 0,73 0,94 0,18 0.0001 0,75 0,68 0,91 0,87

Татарник 0.3« 0,81 0,82 0,73 0,15 0,42 0.40 0,06 0.25 0,78 0.52 0,75 0,91

Цикорий 0,5 0.52 0,87 0.76 0,68 0.92 0.92 0.35 0.24 0,91 0.66 0.91 0.67

Полынь обьлдаеенная 0.18 0,76 0,51 0.51 0.59 0.24 0.57 0,04 0.58 0,42 0.54 0,78 0,87

Тысячелистник 0.29 0,69 0,69 0.66 0,16 0,45 0,72 0,30 0,24 0,63 0.65 0,83 0.83

Одуванчик 0,16 0,46 0.62 0.75 0.09 0.58 0.59 0,29 0,46 0.63 0,35 0,89 0,88

клевер дуговой 0.31 0.86 0,65 0,88 0,34 0,72 0.89 0,14 0,07 0,68 0,30 0,9 0,94

Солодка 0,43 0,89 0,69 0,48 0.16 0,27 0,67 0,01 0,50 0,77 0,76 0,85 0,82

подчеркнуто минимальное значение риска загрязнения,

Риск загрязнения медью высок для почвы темно-каштановой неполноразвитой, если растительный покров преимущественно представлен шалфеем (0,43) и клевером луговым (0,7); если же в растительном покрове наблюдается большой процент Польши обыкновенной, тысячелистника, одуванчика, то риск загрязнения минимален для данной почвы. Максимальный риск загрязнения цинком наблюдается на черноземе типичном - 0,9. Риск загрязнения почвы свинцом высок, так как свинец имеет достаточно низкую миграционную способность в системе «почва-растение» и основное количество свинца накапливается в почве.

Сравнивая результаты по риску загрязнения надземной части, корневой системы растений и почвы видно, что наименьшим риском загрязнения по исследуемым микроэлементам обладает надземная часть растений.

В уравнениях 8 знаменатель является интегральным показателем взаимодействия в системе «почва-растение» (/). Этот показатель зависит от физико-химических свойств почв и растений:

1=/(Л1,Л2,Лв)=Л1 Л2+Л2-Я3+Л,-Л3. (9)

В таблице 4 приведен рассчитанный интегральный похсазатель, характеризующий миграционные способности почвеино-растительных систем. Расчет проводился по формуле 9 для каждого металла и последующим нахождением среднеквадратичного интегрального показателя для каждой почвенно-растительной системы по формуле:

где ( - тяжелый металл; п - количество тяжелых металлов. Чем выше зиачешю тем более неоднородное распределение тяжелых металлах в системе «почва-растение».

Таблица 4 - Среднеквадратичный интегральный показатель.

Порядковый камер Почвеино-растгельная система Интегральный показатель

1 доевер луговой чернозем тшориыК 193.3

2 тысячелистник 'юряозем тшпгпшй 190,1

29 цикорий чернозем южный 53,05

30 тысячелистник чернозем обыкновенный 47,8

31 одуванчик почва темно-каштановая яеяа&норазиггая 38,7

I Результаты и выводы

1. Одним из основных факторов воздействия окружающей среды на природные системы является загрязнение гербицидами и тяжелыми металлами.

I Современное состояние экологической науки предъявляет жесткие требования

1 к мониторингу окружающей среды, основным из которых является

| обнаружение отрицательного действия среды на почвенно-расгательные

I системы на ранних стадиях, еще до проявления морфологических изменений. К

| таким методам можно отнести метод регистрации параметров кинетики

| замедленной флуоресценции систем «почва-растение».

] 2. На основании проведенного теоретического исследования

I биофизических и химических процессов в растительных клетках и почвенных

! системах, исхода из предположения о вероятностных процессах происходящих

' при фотовозбуждении сложных молекулярных систем, получено представление

| кинетики замедленной флуоресценции в виде суммы экспонент,

характеризуемых максимальным значением и постоянной экспоненты. В частности, предполагается разложение кинетической кривой замедленной флуоресценции на две компоненты:

-быструю, с параметрами О (максимальное значение компоненты) и «а» (постоянная быстрой компоненты);

- медленную, с параметрами О (максимальное значение компоненты) и «Ь» (постоянная медленной компоненты).

3. Экспериментально исследованы влияние фосфорорганических гербицидов (на примере раундап) и тяжелых металлов на фотосинтетический аппарат растительных организмов степной зоны. Отмечено, что действие низких концентраций гербицида и тяжелых металлов приводит к незначительному увеличению параметров замедленной флуоресценции с последующим снижением с ростом концентрации.

4. Обнаружена замедленная флуоресценция почв. Определены зависимости параметров кинетики ЗФ от температуры прокаливания почв. Установлены статистически значимые связи параметров кинетики замедленной флуоресценции с рН почвы, 1умусом, подвижными формами калия и фосфора при термической обработке почв, что является актуальным при применении методов термической рекультивации почв.

5. Рассматривая параметры кинетики замедленной флуоресценции как пространство образов, на основе применения кластерного анализа, проведена классификация растений и почв степной зоны по влиянию факторов окружающей среды (гербицидов и тяжелых металлов) на фотосинтетический аппарат растительных организмов и свойства почв при термической рекультивации.

6. На основании экспериментальных исследований и метода группового учета аргументов построена математическая модель влияния физико-химических свойств почв на фотосинтетический аппарат растений. Это позволяет прогнозировать и управлять растительными ресурсами, урожайностью, оценивать биоразнообразие растительных организмов.

7. Рассматривая почвеино-растительные системы как системы, состоящие из взаимодействующих друг с другом подсистем растение - почва -корневая система, на основе системного анализа, построена модель расчета риска загрязнения элементов системы тяжелыми металлами. Определены уровни риска загрязнения подсистем тяжелыми металлами.

8. На основе вероятностного подхода к процессам миграции загрязняющих веществ в системе «почва-растение» получен интегральный показатель, характеризующий миграционную способность тяжелых металлов в почвенно-растителышх системах. Отмечено, что одни и те же растения, выращенные на различных типах почв, образуют системы, характеризуемые различными миграционными свойствами.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ Д ИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых научных журналах по списку ВАК

1. Ефремов ИВ, Быкова Л.А. Изучение влияния фосфорорганических гербицидов (на примере глифосата) на культурные и сорные растения // Вестник ОГУ. - 2002. - № 3. - С. 90-94.

2. Ефремов И.В., Быкова Л.А. Разработка методики оцешси влияния гербицидов на фотосинтетический аппарат растительных тканей // Вестник ОГУ. - 2004. - № 1. - С. 128-132.

3. Ефремов И.В., Янчук Е.Л. Оптимизация пространственно-временной сети мониторинга загрязнений атмосферы на основе методов линейной интерполяции // Вестник ОГУ. - 2004. - № 2. - С. 127-129.

4. Ефремов И.В., Рахимова Н.Н, Япчук Е.Л. Особенности профильной миграции радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в системе «почва-растение» // Вестник ОГУ. - 2005. - № 12. - С. 49-54.

5. Ефремов И.В., Рахимова Н.Н., Ефремова Е.Г. и др. Математическое моделирование миграции радионуклидов в почвенно-растигельных комплексах Оренбуржья // Вестник ОГУ. - 2005. - № 9. - С. 129-133.

6. Ефремов ИВ., Бнлалова Р.Ш. Особенности миграции микроэлементов в почвенно-растительных комплексах Оренбуржья // Вестник ОГУ. - 2006. -№12.-0.332-338.

7. Ефремов И.В., Савчепкова Е.Э. Исследование кинетики замедленной флуоресценции почв Оренбургской области // Вестник ОГУ. - 2006. -№12.-С.400-405. -

8. Ефремов ИВ., Кузьмин О.Н. Оценка миграции тяжелых металлов в почвенно-растительных системах // Экология и промышленность России. -

2010. -№1. -С. 36-38.

9. Ефремов И.В., Кузьмин О.Н., Куппшрева О.П., Перекрестова Е.Н. Интегральная характеристика миграционных свойств почвенно-растительных систем // Вестник ОГУ. - 2009. - № 12(106). - С. 143-147.

Статьи, принятые в печать Ю.Ефремов И. В., Твсрдислов В.А. Кинетические характеристики замедленной флуоресценции растений аридных зон при действии солей тяжелых металлов и фосфорорганических гербицидов (раундап)// Биофизика. - 2011. (в печати). И. Ефремов ИВ., Савчепкова Е.Э. Замедленная флуоресценция почв при термической обработке (на примере почв Оренбургской области) // Экологические системы и приборы. - 2011. (в печати).

12. Ефремов ИВ., Кузьмин О.Н. Исследование и оценка миграционных свойств тяжелых металлов в системах почва-растение // Аграрная Россия. -

2011. (в печати) Патенты

13. Ефремов И.В., Быкова JLA., Межуева JI.B. Патент на изобретение №2220413. Устройство для регистрации замедленной флуоресценции. Москва, 2003. 3 с.

14.Ефремов И.В., Савченкова Е.Э. Патент на изобретение № 2314318 (13) Способ получения калийно-фосфорных удобрений. Москва, 2008. Зс.

Монография

15. Ефремов И.В. Моделирование почвенно-растительных систем. - М: Издательство ЛКИ, 2008. - 152 с.

Статьи в других ¡куриалах, изданиях к тематическнх сборниках

16. Ефремов И.В., Ефремова Е.Г., Яичук Е.Л. Комплексная оценка почвенио-растительных комплексов на основе стационарных Марковских цепей // Актуальные проблемы биологии, Медицины и экологии.: Сборник научных работ. Т. 3. № 3. - Томск, 2004. - С. 453-455.

17. Ефремов И.В., Денисова Н.Н., Яичук Е.Л. Исследование нахождения подвижных форм тяжелых металлов и радионуклидов цезия-137, стронция-90 в почвенно-растительных комплексах степной зоны // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии: Сборник научных работ. Т. 3. № 3. - Томск, 2004. - С. 455-456.

18.Ефремов И.В., Быкова Л.А. Биофизические особенности изменения активности фотосинтетического аппарата растений под воздействием гербицидов / // III съезд биофизиков России. Т.2. - Воронеж, 2004. -С. 620-624.

19. Ефремов И.В., Денисова НЛ1. Профильная миграция стронция-90 и цезия-137 в почвах естественных экосистем степных ландшафтов// III съезд биофизиков России. Т.2. - Воронеж, 2004. - С. 640-642.

20. Ефремов И.В., Савченкова Е.Э., Бплалова Р.Ш. Замедленная флуоресценция почв Оренбургской области// Естествознание и 1уманизм.: Сборник научных трудов. Т.З. № 4. - Томск, 2006. - С. 48-49.

21. Ефремов И.К, Савчешсова Е.Э., Билалова Р.Ш. Исследование биологического накопления микроэлементов растениями, характерных для степной зоны Оренбуржья// Естествознание и гуманизм.: Сборник научных трудов. Т.З. № 4. - Томск, 2006. - С. 46-48.

22. Ефремов И.В., Колобова Е.А., Перекрестова Е.Н., Цветкова Е-В. Оценка влияния антропогенной нагрузки на замедленную флуоресценцию

высших растений урбанизированных территорий // Естествознание и гуманизм.: Сборник научных трудов. Т.4. № 4. - Томск, 2007. - С. 42-45.

В материалах конференций

23.Ефремов И.В., Билалова Р.Ш. Динамика миграции микроэлементов в системе «почва-растение» Оренбургской области // Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы геологии, охраны окружающей среды и управление качеством экосистем». - Оренбург, 2006.-С. 109-113.

24.Ефремов И.В., Быкова Л.А. Экологическая оценка изменения состояния фотосинтетического аппарата растений в результате техногенного загрязнения агроландшафгов // Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы геологии, охраны окружающей среды и управление качеством экосистем». - Оренбург, 2006. - С. 81-84.

25.Ефремов И.В. Моделирование процессов взаимодействия в системе почва-растение на основе стационарных марковских цепей // Сборник научных трудов I Всероссийской научно-практической конференции «Здоровьесберегающие технологии в образованию). - Оренбург, 2003. -С. 125-128.

26. Ефремов И.В., Гафарова К.Я., Савченкова Е.Э. Исследование замедленной люминесценции почвенного покрова // Сборник материалов VII Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь». - Пенза, 2004. - С. 48-51.

27. Ефремов И.В., Янчук ЕЛ. Интегральный показатель, характеризующий биогеоценозы в геотехнических системах Южного Урала// Материалы I международной научно-практической конференции «Биоэлементы». -Оренбург, 2004. - С. 76-79.

Лицензия № ЛР020716 от 02.11.98.

Подписано в печать 07.12.2010 Формат 60x84 '/16. Бумага писчая. Усл. печ. листов 2,0. Тираж 100. Заказ 497.

ИПКГОУОГУ 460018, г. Оренбург, ГСП, пр-т Победы, 13 Государственное образовательное учреждение «Оренбургский государственный университет»

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ефремов, Игорь Владимирович

Введение.

ГЛАВА 1. Анализ проблемы загрязнения окружающей среды гербицидами и тяжелыми металлами.

1.1 Общая характеристика климата Оренбургской области.

1.2 Характеристика почвенно-растительных ландшафтов Оренбургской области.

1.3 Антропогенное загрязнение почв тяжелыми металлами.

1.4 Методы, применяемые для аналитического контроля влияния факторов окружающей среды на почвенно-растительные системы.

1.5 Применение замедленной флуоресценции для исследования влияния факторов окружающей среды на почвенно-растительные комплексы.

ГЛАВА 2. Биофизические основы фотосинтетического аппарата растений и механизм действия тяжелых металлов и гербицидов.

2.1 Организация фотосинтетического аппарата растений.

2.2Флуоресценция фотосинтезирующих растительных объектов.

2.3 Современные представления о механизме замедленной флуоресценции фотосинтезирующих организмов.

2.4 Морфологические, физиологические и биохимические механизмы действия гербицидов.

2.5 Механизм действия фосфорорганических гербицидов (на примере раундапа).

2.6 Особенности поведения, фитотоксического действия и последействия гербицидов на растение.

2.7 Особенности накопления тяжелых металлов в растительности и динамика миграции в различных типах почв.

ГЛАВА 3 Механизм поглощения и миграции энергии в хлоропластах.

3.1 Поглощение света молекулой пигмента.

3.2 Электронные состояния молекул пигмента.

3.3 Миграция и преобразование энергии в хлоропластах.

3.4 Зависимость интенсивности люминесценции от времени.

3.5 Длительность возбужденного состояния.

3.6 Изменение населенности уровней и мощности люминесценции в процессе послесвечения.

3.7 Перераспределение колебательной энергии внутри сложной молекулы.

ГЛАВА 4. Технические средства регистрации замедленной флуоресценции.

4.1 Устройства, применяемые для регистрации замедленной флуоресценции.

4.2 Схемные решения (конструкция устройства для регистрации замедленной флуоресценции).

4.3 Основные характеристики и схемы включения ФЭУ.

4.4 Описание основных блоков измерительного тракта.

ГЛАВА 5. Замедленная флюоресценция растений степной зоны при действии гербицидов и тяжелых металлов.

5.1 Методика экспериментальных исследований влияния факторов внешней среды на замедленную флюоресценцию растений.

5.2 Замедленная флюоресценция растений при воздействии гербицида (раундап).

5.3 Анализ влияния тяжелых металлов на замедленную флюоресценцию растений.

5.4 Классификация растений по действию тяжелых металлов и гербицида на основе кластерного анализа.

ГЛАВА 6. Исследование кинетики замедленной флуоресценции почв Оренбургской области.

6.1 Методы исследования почв.

6.2 Материал и методы экспериментальных исследований параметров кинетики флюоресценции почв.

ГЛАВА 7. Системное моделирование как основной метод представления природных систем.

7.1 Моделирование параметров замедленной флуоресценции растений на основе алгоритмов самоорганизации.

7.2 Модели, реализующие полиномиальные алгоритмы самоорганизации.

7.3 Общая схема построения алгоритмов, реализующих метод группового учета аргументов.

ГЛАВА 8. Моделирование процессов миграции тяжелых металлов в почвенно-растительных системах.

8.1 Почва как исходное звено миграции тяжелых металлов.

8.2 Механизмы поглощения тяжелых металлов почвами.

8.3 Механизмы миграции тяжелых металлов в почвах.

8.4 Математическое моделирование миграции тяжелых металлов в почвенно-растительных комплексах.

8.5 Вероятностное моделирование процессов взаимодействия компонентов системы «почва-растение».

8.6 Оценка риска загрязнения почвенно-растительных систем тяжелыми металлами.

8.7 Комплексная оценка почвенно-растительных систем с помощью интегрального показателя.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование экологического статуса систем "почва-растение" степной зоны при антропогенном воздействии"

Развитие промышленности и сельского хозяйства приводит к увеличению антропогенной нагрузки на почвенно-растительные комплексы. В частности, рост производства в тяжелом машиностроении и сельском хозяйстве способствует увеличению содержания тяжелых металлов и гербицидов в объектах природной среды. В связи с этим является актуальным развитие методов мониторинга состояния почвенно-растительных систем. Значительное место среди современных физических методов мониторинга занимают оптические методы, в том числе, методы регистрации замедленной флуоресценции почв и растительности.

В настоящее время благодаря работам российских и зарубежных исследователей процесс фотосинтеза изучен достаточно полно. Вместе с тем, представляет значительный интерес исследование влияния различных факторов окружающей среды на процессы фотосинтеза. Одним из методов позволяющих оценивать состояния фотосинтетического аппарата растений, является метод регистрации замедленной флуоресценции. Другим направлением является исследование кинетики флуоресценции почв при различных воздействиях (в том числе температурных). Рассматривая параметры кинетики замедленной флуоресценции как пространство состояний почвенно-растительных систем, можно оценивать и прогнозировать ранние изменения в почвенно-растительных системах при внешних воздействиях факторов окружающей среды.

В данной работе рассматривается влияние факторов окружающей среды на замедленную флуоресценцию растений и почв. Значительное внимание уделено следующим научным вопросам:

- проблемам загрязнения почвенно-растительных систем Оренбургской области фосфорорганическими гербицидами (раундап) и тяжелыми металлами;

- биофизическим процессам, происходящим при фотосинтезе растений;

- механизму действия тяжелых металлов и гербицидов на растения;

- техническим средствам регистрации замедленной флюоресценции;

- кинетике замедленной флуоресценции почвенно-растительных систем;

- системному моделированию взаимодействия почвенно-растительных систем и факторов окружающей среды

- разработке методологических подходов, на основе системного подхода к почвенно-растительным комплексам, оценке риска загрязнения биогеоценозов тяжелыми металлами.

При изложении материала автор исходил из необходимости рассматривать почву и растения как единый взаимодополняющий комплекс, свойства каждого из компонент (например, почвы) которого определяется свойствами сопряженных с первым компонентом (например, окружающей среды, растительности) системой. Таким образом, например, пижма, растущая на черноземе обыкновенном, образует комплекс, отличающийся от комплекса, образующегося от пижмы, растущей на черноземе южном. Поэтому, исследуя влияние факторов окружающей среды на растительность необходимо учитывать агрохимические свойства почвенных образований.

Значительное внимание в работе уделено аспектам математического моделирования почвенно-растительных систем. В качестве основного метода моделирования использован алгоритм самоорганизации или метод группового учета аргументов. Данный метод позволяет прогнозировать влияние факторов на почвенно-растительные системы. Большой интерес представляет подход к определению риска загрязнения почвенно-растительных систем тяжелыми металлами на основе стационарных марковских цепей. Отдельные вопросы, изложенные в работе, имеют спорный характер и не могут интерпретироваться однозначно.

Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования является разработка концептуальных основ применения параметров кинетики замедленной флуоресценции для мониторинга антропогенного изменения систем ««почва-растение»» степной зоны под действием факторов окружающей среды и моделирование экологического риска загрязнения биогеоценозов.

Для достижения поставленной цели предполагается решение следующих задач:

- анализ методов и средств мониторинга почвенно-растительных систем и контроля воздействия факторов окружающей среды (на примере действия гербицидов и тяжелых металлов); разработка методики и исследование кинетики замедленной флуоресценции растений степной зоны при действии фосфорорганических гербицидов и тяжелых металлов; разработка методики и исследование кинетики замедленной флуоресценции почв при различных температурах;

- моделирование влияния физико-химических свойств почв на состояние фотосинтетического аппарата растений степной зоны с применением алгоритма самоорганизации;

Объектом исследований являются системы «почва-растение» степной зоны Оренбургской области.

Научная новизна работы состоит в следующем:

- разработано устройство регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла;

- разработана математическая модель влияния физико-химических свойств почв на параметры кинетики замедленной флуоресценции растений степной зоны и модель оценки риска загрязнения почвенно-растительных систем тяжелыми металлами, теоретически обоснован интегральный показатель, характеризующий загрязнение биогеоценозов. обнаружена замедленная флуоресценция почв, предложена и экспериментально проверена методика регистрации замедленной флуоресценции почв при различных температурах воздействия, получены математические зависимости параметров кинетики замедленной флуоресценции почв от температуры обработки, определена динамика физико-химических свойств почв при различных температурах.

Практическая значимость результатов. Применение устройства, разработанного для регистрации замедленной флуоресценции (патент Яи № 2220413), позволяет развивать методологию ранней диагностики состояния фотосинтетического аппарата растений степной зоны в зависимости от факторов окружающей среды. Регистрация ЗФ почв позволяет оценить изменение физико-химических свойств почв при различных температурах.

Предложенная математическая модель позволяет оценивать изменение фотосинтетической активности растений в зависимости от физико-химических свойств почв. Моделирование процессов в системах «почва-растение» на основе детерминистско-вероятностного подхода позволяет оценить риск загрязнения почвенно-растительных систем тяжелыми металлами. Предложенный интегральный показатель позволяет оценивать миграционные свойства тяжелых металлов в системах «почва-растение».

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования по данной тематике проводились в рамках госбюджетных работ по зарегистрированным направлениям ГР 019990003773 «Исследование влияния выбросов газоперерабатывающего завода на процессы клеточного метаболизма растений», ГР 019990003741 «Прогнозирование воздействия ЧС предприятий нефтегазового комплекса на почвенно-растительные системы».

Достоверность результатов основывается на выборе адекватных физических моделей кинетики замедленной флуоресценции, использование известных и опробованных математических методов обработки данных. Достоверность экспериментальных данных подтверждается результатами, полученными другими авторами, для аналогичных объектов традиционными химическими и биологическими методами.

Реализация результатов исследований осуществляется путем использования разработанного устройства регистрации замедленной флуоресценции, методики экологической оценки влияния фосфорорганических гербицидов и тяжелых металлов на растительные организмы для получения информации о механизмах действия новых препаратов, внедряемых в практику сельского хозяйства, а также, для тестирования на сохранение действующего вещества при длительном хранении гербицидов Государственным центром агрохимической службы «Оренбургский».

Результаты используются также для оценочных расчетов возможной динамики фотосинтетического аппарата при изменении химических показателей почв. Также, результаты реализованы в методике оценки риска загрязнения почвенно-растительных систем тяжелыми металлами.

Результаты исследований используются в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Оренбургский государственный университет» при чтении лекций и проведении практических занятий для студентов специальности 280101.65 -«Безопасность жизнедеятельности в техносфере», а также дисциплины «Системы защиты среды обитания», «Физиология растений», «Мониторинг среды обитания» для студентов специальности «Экология».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на III съезде биофизиков, г.Воронеж (2004г); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геологии, охраны окружающей среды и управление качеством экосистем», Оренбург (2006); международной научно-практической конференции «Биоэлементы»(2004); Н-ой международной научно-практической конференции «Состояние биосферы и здоровье людей», Пенза (2002г); Российской научно-технической конференции «Обеспечение продовольственной и экологической безопасности человечества — важнейшая задача XXI века», Оренбург 2000г. Результаты и методики представлялись на выставках и конкурсах: Экотехнология -99, Экотехнология -2007, выставках НТТМ-2003, 2004. Материалы работ получили совместный грант РГНФ и администрации Оренбургской области 2008г.

Публикации. По результатам исследований опубликовано более 80 работ: 11 статей в рецензируемых научных журналах по списку ВАК, изданы две монографии, получены четыре патента, одно положительное решение о выдаче патента, статьи в других журналах и сборниках — 10, в материалах конференций - 65.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, восьми глав, заключения, списка используемой литературы из 274 наименований. Общий объем диссертации составляет 341 страницу машинописного текста, 73 рисунка, 38 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ефремов, Игорь Владимирович

Выводы

1. Одним из основных факторов воздействия окружающей среды на природные системы является загрязнение гербицидами и тяжелыми металлами. Современное состояние экологической науки предъявляет жесткие требования к мониторингу окружающей среды, основным из которых является обнаружение отрицательного действия среды на почвенно-растительные системы на ранних стадиях, еще до проявления морфологических изменений. К таким методам можно отнести метод регистрации параметров кинетики замедленной флуоресценции систем «почва - растение».

2. На основании проведенного теоретического исследования биофизических и химических процессов в растительных клетках и почвенных системах, исходя из предположения о вероятностных процессах происходящих при фотовозбуждении сложных молекулярных систем, получено представление кинетики замедленной флуоресценции в виде суммы экспонент, характеризуемых максимальным значением и постоянной экспоненты. В частности, предполагается разложение кинетической кривой замедленной флуоресценции на две компоненты:

-быструю, с параметрами О (максимальное значение компоненты) и «а» (постоянная быстрой компоненты);

- медленную, с параметрами Б (максимальное значение компоненты) и

Ь» (постоянная медленной компоненты).

3. Экспериментально исследованы влияние фосфорорганических гербицидов (на примере раундап) и тяжелых металлов на фотосинтетический аппарат растительных организмов степной зоны. Отмечено, что действие низких концентраций гербицида и тяжелых металлов приводит к незначительному увеличению параметров замедленной флуоресценции, с последующим снижением с ростом концентрации.

4. Обнаружена замедленная флуоресценция почв. Определены зависимости параметров кинетики ЗФ от температуры прокаливания почв.

Установлены статистически значимые связи параметров кинетики замедленной флуоресценции с рН почвы, гумусом, подвижными формами калия и фосфора при термической обработке почв, что является актуальным при применении методов термической рекультивации почв.

7. Рассматривая почвенно-растительные системы как системы, состоящие из взаимодействующих друг с другом подсистем растение- почва -корневая система, на основе системного анализа, построена модель расчета риска загрязнения элементов системы тяжелыми металлами. Определены уровни риска загрязнения подсистем тяжелыми металлами.

8. На основе вероятностного подхода к процессам миграции загрязняющих веществ в системе почва — растение получен интегральный показатель, характеризующий миграционную способность тяжелых металлов в почвенно-растительных системах. Отмечено, что одни и те же растения, выращенные на различных типах почв образуют системы, характеризуемые различными миграционными свойствами.

Заключение

Значительное по величине и составу воздействие антропогенной нагрузки на природные системы предъявляет жесткие требования к системам мониторинга почвенно-растительных комплексов, как конечного звена миграции загрязняющих веществ.

Уже ушли в прошлое времена, когда ученых биологов, экологов, специалистов другого профиля интересовал вопрос о действии того или иного фактора на природные комплексы. В настоящее время одной из основных задач экологического мониторинга является обоснование и выбор методов и средств, позволяющих определить влияние антропогенных факторов на ранних стадиях, ещё до того как произошли морфологические изменения в природных системах. Одним из таких методов на наш взгляд является метод регистрации кинетики замедленной флуоресценции природных систем. Воздействие различных факторов внешней среды (в том числе антропогенных) приводит к перераспределению электронных конфигураций и соответственно энергий органических и неорганических соединений, что приводит, как правило, к улучшению энергии в виде квантов света. В настоящее время флуоресцентные методы позволяют получить информацию о состоянии атомов и молекул и является достаточно мощным методом исследования молекулярных систем. Вместе с тем, дополнительную информацию о процессах, происходящих в молекулярных системах позволяет получить метод основанный на регистрации затухающей во времени флуоресценции объектов, остающегося после прекращения светового воздействия.

В данной работе нашло отражение комплексное многолетнее исследование влияния факторов окружающей среды на почвенно-растительные системы (на примере систем Оренбургской области). Исследованы влияния тяжелых металлов и гербицидов (на примере раундап) на культурные и сорные растения области. Разработан метод оценки термической динамики экологического состояния почв на основе метода регистрации замедленной флуоресценции. Разработан метод экспресс-оценки кинетики замедленной флуоресценции почвенно-растительных систем в полевых условиях. На основании проведенных исследований методами системного анализа влияния факторов окружающей среды и применения современных методов математического моделирования получена математическая модель, позволяющая оценивать влияние факторов почвенной среды на фотосинтетический аппарат растений, оценивать биоразнообразие, проводить нормирование внешнего воздействия. Применение кластерного анализа позволило классифицировать почвенно-растительные системы по параметрам замедленной флуоресценции. Другим значительным результатом работы является разработка на основе теории марковских цепей модели оценивания риска загрязнения почвенно-растительных систем тяжелыми металлами. На основе теории марковских цепей разработан комплексный показатель, характеризующий миграционную способность металлов в различных системах почва-растение.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ефремов, Игорь Владимирович, Оренбург

1. Авакян A.B. Влияние заморозков на замедленную флуоресценцию листьев растений, выращенных в полевых условиях // Биофизика. 1993. - № 38.- Вып. 5.-С. 873-876.

2. Авакян A.B. Влияние смешанной вирусной инфекции на замедленную флуоресценцию листьев картофеля // Биофизика. 1994. - № 39. -Вып. 2. - С. 390-392.

3. Автоволновые процессы в системах с диффузией. Горький, 1981.

4. Агроэкология / Под ред. В.А. Черникова. М.: Колос, 2000 - 534 с.

5. Азизов И.В., Алиев Д.А. Фотохимическая активность хлоропластов пшеницы и сорных растений при действии гербицида бромоксинила // Сельскохозяйственная биология. 1991. - № 3. - С. 159-164.

6. Александров В .Я., Джанумов Д.А. Влияние теплового повреждения и тепловой закалки на фотоиндуцированное длительное послесвечение листьев Tradescantia fluminensis // Цитология. 1972. - Т. 14. - № 6.- С. 713-720.

7. Андреенко Т.П., Быстрых Е.Е., Маторин Д.Н. Изучение замедленной флуоресценции листьев яровой пшеницы в связи с продуктивностью // Биологические науки. 1985. - № 3. - С. 30-35.

8. Бабкина Э.И. Контроль за загрязнением почв // Защита растений. -1990. -№ 12.-С. 7-8.

9. Байрамов Х.Б. Сравнительное исследование биофизических механизмов действия гербицидов на фотосинтез культурных и сорных растений: Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 1992. — 142 с.

10. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986.-99 с.

11. Безуглов В.Г. Применение гербицидов в интенсивном земледелии. -М.: Росагропромиздат, 1988. -205 с.

12. Беккер A.A. Охрана и контроль загрязнения природной среды. — JL: Гидрометеоиздат, 1989. — 286 с.

13. Беляева О.Б., Литвин Ф.Ф. Фотобиосинтез хлорофилла. — М.: Изд-во МГУ, 1989.- 101 с.

14. Биль К.Я. Экология фотосинтеза. — М.: Наука, 1993. — 220 с.

15. Биоиндикация в городах и пригородных зонах / Отв. ред. Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1993. - 120 с.

16. Биоиндикация и биомониторинг / Отв. ред. Д.А. Криволуцкий. -М.: Наука, 1991.-288 с.

17. Биологические методы оценки природной среды / Отв. ред. В.Е. Соколов. М.: Наука, 1978. - 277 с.

18. Биофизика / Под ред. В.Ф. Антонова. М.: ВЛАДОС, 2000. - 287 с.

19. Биофизика / Под ред. П.Г. Костюка. Киев:Выща шк., 1988. -503 с.

20. Биофизические методы исследования экосистем / Отв. ред. И.А. Терсков. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. - 119 с.

21. Блохин Е.В. Материалы по структуре почвенного покрова Оренбургской области и его агроэкологическая оценка. Оренбург. 1993.

22. Блохин Е.В. Экология почв Оренбургской области. Екатеринбург. 1997. С.217

23. Блохин Е.В., Чуянов Д.А. Метод фитоиндикации в экологическом мониторинге условий окружающей среды. Оренбург: Изд. Центр ОГАУ, 2002. -84 с.

24. Бондаренко Н.Ф., Жуковский Е.Е., Полуэктов P.A. и др. Моделирование продуктивности агроэкосистем. —Л.: Гидрометиздат, 1982.

25. Бухов Н.Г. Старение листа. Выявление участков, лимитирующих фотосинтез, с помощью коэффициентов тушения флуоресценции хлорофилла и редокс-изменений Р700 в листьях // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 3. - С. 352-360.

26. Бучельников М.А. Замедленная флуоресценция хлорофилла в биоиндикации воздушных загрязнений: Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Красноярск, 1998. 168 с.

27. Быстрых Е.Е., Маторин Д.Н. Функциональная активность фотосинтетического аппарата в онтогенезе растения подсолнечника // Сельскохозяйственная биология. 1975. - № 2. - Вып. 10. — С. 230-236.

28. Васильев И.В., Ли Дон Ир, Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Множественность мест действия гербицидов, ингибирующих фотосистему II зеленых растений // Физиология растений. 1988. - Т. 35. - Вып. 4. - С. 694-702с.

29. Васильев И.Р. Исследование связи замедленной флуоресценции хлорофилла с гетерогенностью фотосинтетического аппарата зеленых растений: Автореф. дис.на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М., 1987. - 22 с.

30. Васьковская Л.Ф. Циркуляция и трансформация хлор -, фосфор -, ртуть производных препаратов в системе окружающая среда - биологический объект. - Киев: Наук, думка, 1985. - 156 с.

31. Велецкий И.Н. Технология применения гербицидов. — Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1989. — С. 48-66.

32. Венедиктов П.С. Исследование послесвечения зеленых растений: Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — М., 1969. 133 с.

33. Венедиктов П.С., Маторин Д.Н., Рубин А.Б. Исследование послесвечения фотосинтезирующих организмов при возбуждении видимым светом // Сверхслабые свечения в биологии. М.: Наука, 1972. - С. 90-93.

34. Вершубский A.B., Приклонский В.И., Тихонов А.Н. Математическое моделирование электронного и протонного транспорта,сопряженного с синтезом АТР в хлоропластах // Биофизика-2004. т.49, вып.1, стр.57-71.

35. Ветров А.С., Попов Н.В. География Оренбургской области. Южно-Уральское книжное издательство. 1971. С. 12-15

36. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 237с.

37. Виноградов А.П. Среднее содержание химических элементов в главных типах изверженных горных пород земной коры //Геохимия. 1962. №7. С.555-571

38. Владимиров Ю.А. Фотохимия и люминесценция белков. М.: Наука, 1965.-232 с.

39. Волков И.К., Зуев С.М., Цветкова Г.М. Случайные процессы. М.: Изд-во МГТУ им. Н.Э.Баумана, 2000

40. Воронов A.A. Устойчивость, управляемость, наблюдаемость. М.: Наука, 1979

41. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений. М.: Наука, 1979. - 48 с.

42. Гавриленко В.Ф.,Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу- М.: Академия, 2003.-С.127-142.

43. Гаевский H.A., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - № 4. - С. 136-145.

44. Ганеш Б.Б. Исследование функционального состояния фотосинтетического аппарата растений методом замедленной флуоресценции: Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Баку, 1987. — 118 с.

45. Гашимов P.M. Исследование влияния загрязняющих веществ на первичные процессы фотосинтеза методом замедленной флуоресценции: Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — Ереван, 1984. — 166 с.

46. Географический атлас Оренбургской области / Науч. ред. и сост. А.А. Чибилев. М.: Изд-во ДиК: Оренб. кн. изд-во, 1999. - 95 с.

47. Гербициды и почва / Под ред. Е.А. Дмитриева. М.: Изд-во МГУ, 1990.-205 с.

48. Глушков В.М. и др. Моделирование развивающихся систем. М.: Наука. 1983

49. Гольд В.М., Григорьев Ю.С., Гаевский Н.А. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1984.-84 с.

50. Гольдфельд М.Г. Фотосинтез и гербициды // Журнал ВХО им. Менделеева. 1986. - № 6. - С. 567-570.

51. Голышин Н.М. Проблемы экологизации применения пестицидов в растениеводстве // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1988. № 7. — С. 1828.

52. Горбунов М.Ю., Горбунова Е.А. Действие ионов кадмия на фотосинтез и замедленную люминесценцию хлорофилла цианобактерии Anabaena variabilis // Биофизика. 1993. - Вып. 38. - № 1. - С. 104-110.

53. Горешникова Е.В. Влияние свойств дерново-подзолистой почвы и известкования на поступление кадмия, цинка и свинца в растения. М., 1995.24с.

54. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 202 с.

55. Григорьев Ю.С., Гладышева Е.Е., Моргун В.Н., Гольд В.М. Световая зависимость индукционных переходов быстрой и замедленной флуоресценции хлорофилла нативных систем // Физиология растений. — 1983. -Т. 30.-С. 261-268.

56. Груздев Г.С., Зинченко В.А. Химическая защита растений. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

57. Давыдов A.M. Современные отечественные гербициды // Сельскохозяйственный вестник. 2001. - № 2. - С. 28.

58. Джанумов Д.А., Веселовский В.А., Тарусов Б.Н., Маренков B.C., Погосян С.И. Изучение температурной устойчивости растений методами спонтанной и фотоиндуцированной хемилюминесценции // Физиология растений. 1971. - Т. 18. - № 3. - С. 588-593.

59. Добровольский Г.В. Тяжелые металлы: загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия. Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980.СЗ-12

60. Дубоносов Т.С., Китлаев Б.Н. Биофизическое определение жароустойчивости при зараженности пшеницы вирусами // Сельскохозяйственная биология. 1972. - T. VII. - № 2. - С. 292-293.

61. Ерохина А.Н. Почвы Оренбургской области. М.: Изд-во АН СССР. 1959. С.56

62. Ефремов И.В. Устройство для регистрации замедленной флюоресценции./ Межуева JI.B.,Быкова JI.A.// Патент на изобретение RU №2220413,БИ №36 от 27.12.2003. Москва, 2003

63. Ефремов И.В. Способ получения калийно-фосфорных удобрений/ Савченкова Е.Э.// Патент на изобретение RU № 2314318, Москва, 2007

64. Ефремов И.В Оценка риска загрязнения растительного покрова степных ландшафтов Оренбургской области микроэлементами / Билалова Р.Ш.// Естествознание и гуманизм, Том 4 № 2: сб.научных трудов. — Томск, 2007г

65. Ефремов И.В Моделирование почвенно-растительных систем.-М.:Изд-во URSS, 2008.-152с.

66. Ефремов И.В Комплексная оценка почвенно- растительных комплексов на основе стационарных марковских цепей / Ефремова Е.Г.,Янчук E.JI. // Сборник научных работ «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии», Том 3, № 3, Томск,2004

67. Ефремов И.В. Особенности профильной миграции радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в системе почва растение / И.В. Ефремов, H.H. Рахимова, E.JI. Янчук // Вестник ОГУ. - Оренбург, 2005. - №12 - С. 49 -54.

68. Ефремов И.В. Особенности ми фации микроэлементов в почвенно-растительных комплексах Оренбуржья / И.В.Ефремов, Р.Ш. Билалова // Вестник ОГУ. Оренбург, 2006. №12 - С. 35-41.

69. Ефремов И.В., Быкова JI.A. Биофизические аспекты проблемы загрязнения окружающей среды гербицидами // Состояние биосферы и здоровье людей: Материалы II Международной научно-практической конференции. Пенза: ПГСХА, 2002. - С. 22-24.

70. Ефремов И.В., Быкова JI.A. Изучение влияния фосфорорганических гербицидов (на примере глифосата) на культурные и сорные растения // Вестник ОГУ. Оренбург: ИПК ОГУ, 2002. - № 3. - С. 9094.

71. Ефремов И.В., Янчук E.JI. Оптимизация пространственно-временной сети мониторинга загрязнений атмосферы на основе методов линейной интерполяции// Вестник ОГУ.- Оренбург: ИПК ОГУ,2004.- №2 -С.64-69

72. Ефремов И.В., Быкова JI.A. Биофизические особенности изменения активности фотосинтетического аппарата растений под воздействием гербицидов /Быкова JI.A. // III съезд биофизиков России т.П Воронеж, 2004.с34

73. Ефремов И.В. Профильная миграция стронция-90 и цезия-137 в почвах естественных экосистем степных ландшафтов/ Денисова H.H.// III съезд биофизиков России т.Н Воронеж, 2004.с54

74. Ефремов И.В., Савченкова Е.Э. Исследование кинетики замедленной флуоресценции почв оренбургской области // Вестник ОГУ.-Оренбург: ИПК ОГУДООб.- №12 С.44-49

75. Ефремов И.В Математическое моделирование миграции радионуклидов в почвенно-растительных комплексах Оренбуржья/Рахимова H.H.,Ефремова Е.Г., Савченкова Е.Э., Гафарова К.Я. // Вестник ОГУ.-Оренбург: ИПК <ЭГУ,2005.-№9 с.36-42

76. Ефремов И.В. Разработка методики оценки влияния гербицидов на фотосинтетический аппарат растительных тканей/ Быкова J1.A.// Вестник ОГУ №1 Оренбург, 2004 с.44-50

77. Жемчужин С.Г., Горобец Р.П. Иммунохимические методы анализа пестицидов и регуляторов роста // Агрохимия. — 1990. № 1. — С. 149-155.

78. Журавлев А.И., Тростников В.Н. Свечение живых тканей. М.: Наука, 1966.-127 с.

79. Закирьянов Ф.К., Кукушкин А.К., Солдатова Е.А. Теоретическое изучение замедленной флуоресценции хлорофилла в листьях высших растений //Биофизика. 1994. Т. 39. Х24. С. 702-708.

80. Захаренко В.А. Гербициды. М.: Агропромиздат, 1990. - 238 с.

81. Захарков С.П., Маторин Д.Н., Васильев Н.Р., Стародубцев Е.Г., Венедиктов П.С. Изучение распределения фитопланктона в океане с помощью метода измерения интенсивности замедленной флуоресценции // Биологические науки. 1985. - № 3. - С. 100-105.

82. Защита растений / Отв. ред. М. Ковлягина. М.: Изд-во ЭКСМО -Пресс: Изд-во Лик пресс, 2001. - 112 с.

83. Зборищук Ю.Н. Кларки концентраций физиологически важных микроэлементов в почвах //Вестник МГУ, сер. 17. Почвоведение. 1977.№4

84. Зуев С.М. Статистическое оценивание параметров математических моделей заболеваний. М.: Наука, 1988. 176с.

85. Зырин Н.Г., Каплунова Е.В., Сердюкова А.В. Нормирование содержания тяжелых металлов в системе почва-растение // Химия в сельском хозяйстве. 1985. - №6.-С.45-48

86. Ивахненко А.Г. Моделирование сложных систем по экспериментальным данным / А.Г. Ивахненко, Ю.П. Юрачковский. М. : Радио и связь, 1987. - 120с.

87. Ивахненко А.Г. Принятие решений на основе самоорганизации / А.Г. Ивахненко. М. : «Сов. Радио», 1976. - с.250-270.

88. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М., 1984. 560с.

89. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. -Новосибирск: Наука, 1991.150с.

90. Инишева Л.И., Цыбукова Т.Н. Содержание тяжелых металлов в торфах Западной Сибири. В кн.: Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах. М., 1994.С.76-78

91. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439с.

92. Казаков Л.К., Маторин А.Д., Славин Е.С., Маторин Д.Н. Биофизические показатели экологического состояния природной среды // Известия АН. Серия географическая. 1999. - № 4. - С. 93-97.

93. Казарян В.О., Саркисян С.А. Метод и устройство для регистрации сверхслабого излучения зеленых листьев // Биологический журнал Армении. -1986. -№ 12.-С. 1014.

94. Казарян В.О., Саркисян С.А. Сверхслабое излучение интактных и изолированных листьев // Докл. АН АрмССР. 1987. - Т. 85.- № 5. - С. 218222.

95. Казимирко Ю.В. Разработка флуориметрических методов оценки состояния фотосинтетического аппарата для биоиндикации среды // Дисс. насоискание уч. ст. канд. биол. наук : 03.00.02, 03.00.16 Москва, 2006 117с. РГБ ОД, 61:06-3/539.

96. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.Л.,Солнцев М.К. Медленная индукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста // Физиология растений. 1985.Т.32.С.274-281

97. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.Д., Солнцев М.К. Медленная индукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 274281.

98. Караваев В.А., Шагурина Т.Д., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами // Физиология растений 1987. Т. 34. Вып. 2. С. 221-227.

99. Караваев В.А., Белогрудов И.О., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и С02-газообмен листьев бобов в присутствии диурона//Биофизика. 1989. Т. 34. С. 710.

100. Караваев В.А., Кукушкина М.А. Корреляция параметра БП1/БТ медленной индукции флуоресценции и фотосинтеза листьев растений: теоретическое изучение//Биофизика. 1998. Т. 43. С. 1130-1131.

101. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.Д., Солнцев М.К. Корреляция изменений быстрой и медленной индукции флуоресценции листьев бобов в присутствии гербицидов и оксидантов // Физиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 1.С. 60-66.

102. Караваев В.А. Нелинейные регуляторные процессы в фотосинтезе высших растений. Диссертация на соискание степени доктора физ. -мат. наук. М.: МГУ, 1990.416 с.

103. Караваев В.А., Шагурина ТЛ, Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами // Физиология растений 1987. Т. 34. Вып, 2. С. 221-227. 80.

104. Караваев В.А., Полякова f/.Б., Солнцев М.К; Юрина ТП., Кузнецова Е.А., Кузнецов A.M. Влияние ингибитора и активатора фотосинтеза на люминесцентные показатели листьев бобов // Вестник МГУ. Сер. 3. Физ. Астр. 1998. С. 29-32.

105. Караваев В.А., Белогрудов И.О., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и С02-газообмен листьев бобов в присутствии диурона // Биофизика. 1989. Т. 34. С. 710.

106. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Теоретическая модель световых и темновых процессов фотосинтеза: проблема регуляции // Биофизика. 1993. Т. 38. № 6. С. 958-975.

107. Караваев В.А., Кукушкина М.А. Корреляция параметра FM/FT медленной индукции флуоресценции и фотосинтеза листьев растений: теоретическое изучение // Биофизика. 1998. Т. 43. С. 1130-1131.

108. Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиология растений. 1986. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 1013-1026.

109. Кириллова Г.А., Тихонович И.А., Фадеева Т.С. Генетические эффекты пестицидов // Успехи современной генетики. 1982. - № 10. — С. 161183.

110. Клейтон Р. Фотосинтез: Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984. - 350 с.

111. Климентьев А.Н. Сельскохозяйственное освоение черноземных степей Оренбуржья// География, экономика и экология Оренбуржья. Оренбург. 1994. С. 19-28

112. Ковалевич З.С., Дубиковский Г.П. Содержание подвижных форм микроэлементов в почве и баланс их при внесении микроудобрений //Агрохимия. 1988. №8. С.82-88

113. Котоврасов П.А. Подвижность и устойчивость хлорсульфурона в почве (экспериментальные исследования и элементы прогноза): Автореф. дис.на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. -М., 1991.-21 с.

114. Кочубей С.М. Организация пигментов фотосинтетических мембран как основа энергообеспечения фотосинтеза Киев: Наукова думка, 1986.-192 с.

115. Кравченко Н.С. Экологизация применения гербицидов в интенсивном земледелии. Киев: Урожай, 1991. - 336 с.

116. Краснощеков П.С., Петров A.A. Принципы построения моделей.-М.: Изд-во МГУ, 1983.- 264с.

117. Красовский A.A. Фазовое пространство и статистическая теория динамических систем. — М.: Наука, 1974

118. Крафтс A.C. Химия и природа действия гербицидов. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. - 318 с.

119. Кузнецова С.А., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и пентозофосфатный цикл: теоретическое исследование // Биофизика.- 1996. Т. 41. С. 1247-1253.

120. Кузнецова С.А., Кукушкин А.К., Белов A.A. Теоретическое исследование импульсного метода анализа тушения флуоресценции фотосистемы 2. //Биофизика, -2001. т.46, в. 1, с. 141-145.

121. Кузнецова С.А., Кукушкин А.К., Бограчева Т.Я., Хэдли К.Л., Белов A.A. Индукция замедленной люминесценции фотосистемы 2 растений гороха с генотипически измененным уровнем содержания крахмала в семенах.//Биофизика.-2000 , т. 45, в. 4, с. 764-767.

122. Кукушкин А.К.,Рябов В.А.,Солдатова Е.А. Вероятностное описание замедленной флуоресценции высших растений для модели комплекса реакционного центра фотосистемы 2 //Вестник МГУ.1986.Т.ЗЗ.№4.С.60-65.

123. Кукушкин А.К. Влияние циклического электронного транспорта вокруг фотосистемы II на затухающие колебания при фотосинтезе //Биофизика. 1997. Т. 42. С. 1224-1234.

124. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 319 с.

125. Кукушкин А.К., Рябов В.А., Солдатова Е.А. Вероятвостное описание замедленной флуоресценции высших растений для модели комплекса реакционного центра фотосистемы 2// Вестник МГУ. 1986. Т. 33. С.24.

126. Кукушкин А.К., Степин Д.В. Электронная структура пластохинонов и перенос электронов между фотосистемами в высших растениях // Биофизика. 1999. Т. 44. С. 102-111.

127. Кукушкин А.К., Рябов В.А., Солдатова Е.А. Вероятностное описание замедленной флуоресценции высших растений для модели комплекса реакционного центра фотосистемы 2 // Вестник МГУ. 1986. Т. 33. №4. С.60-65.

128. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н., Блюменфельд Л.А., Рууге Э.К. Теоретическое исследование первичных процессов фотосинтеза высших растений и водорослей //Докл. АН СССР. 1973. Т. 211. №3. С. 718-721.

129. Кучеренко В.Д., Солнцева А.Е. Оренбургская область. Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Урала. М., 1964. С. 289318

130. Кучеренко В.Д. Почвы Оренбургской области. Челябинск: Юж. Урал. кн. изд-во. 1972

131. Кучеренко В.Д., Черняхов П.Г. Микроэлементы в почвах Оренбургской области. 1973. С. 96-100

132. Кучеренко В.Д., Черняхов. Поведение меди в почвах геохимических аномалий Гайского района.// Тезисы IX конференции по химизации. Оренбург. 1969.

133. Кучеренко М.Г. Кинетика нелинейных фотопроцессов в конденсированных молекулярных системах. Оренбург: 1997, 387с.

134. Лагунов А.Г. Пестициды в сельском хозяйстве. М.: Агропромиздат, 1985. — 142 с.

135. Ладонин В.Ф., Алиев A.M. Комплексное применение гербицидов и удобрений в интенсивном земледелии. М.: Агропромиздат, 1991. - 272 с.

136. Литвин Ф.Ф., Шувалов В.А. Изучение фотосинтетических пигментных систем по спектрам излучения и спектрам возбуждения хемилюминесценции хлорофилла в высших растениях // Биохимия. — 1966. Т. 31.-С. 1264-1274.

137. Лунев М.И., Кретова Л.Г. Фитотоксическое воздействие гербицидов на сельскохозяйственные культуры // Плодородие. 2001. - № 3. -С. 29-31.

138. Лунев М.И. Моделирование и прогнозирование поведения пестицидов в окружающей среде. М.: ВНИИТЭИагропром, 1988. - 56 с.

139. Лухменев В.П., Шпартаков К.В. Химические средства защиты растений. Оренбург: Б. и., 2000. - 36 с.

140. Люминесценция растений: Теоретические и практические аспекты / В.А. Веселовский, Т.В. Веселова. М.: Наука, 1990. - 200 с.

141. Лютова М.И., Тихонов А.Н. Последействие высокой температуры на фотосинтез и процессы электронного транспорта в листьях пшеницы // Биофизика. 1983. - Т. 28. - № 2. - С. 284-289.

142. Мамедов Т.Г. Биохемилюминесценция клеток и тканей. Баку: Элм, 1982. - 191 с.

143. Маторин Д.Н., Васильев И.Р., Венедиктов П.С., Захарков С.П. Метод непрерывного зондирования активного фитопланктона в водоемах путем регистрации замедленной флуоресценции // Гидробиологический журнал. -1986 -Вып. 22. № 2. - С. 87-89.

144. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Макевнина М.Т. Применение метода регистрации послесвечения зеленых водорослей для определения загрязненности фитотоксическими веществами почвы и воды // Биологические науки. 1975. - № 12. - С. 122-125.

145. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма // Известия АН СССР. Серия биологическая. — 1985. № 4. — С. 508520.

146. Мельников H.H. и др. Пестициды и регуляторы роста растений. -М.: Химия, 1995.-575 с.

147. Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами / Отв. ред. A.B. Соколов. -М.: Наука, 1967. 183 с.

148. Методы анализа объектов окружающей среды / Отв. ред. В.В. Малахов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 141 с.

149. Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере / Отв. ред. М.С. Соколов. — Пущино: Научный центр биологических исследований АН СССР, 1975. Ч. 1. - 227 с.

150. Мишин П.Я. Микроэлементы в почвах Оренбуржья и эффективность микроудобрений. Челябинск; Оренбург. 1991. С. 12-18

151. Мишин П.Я. Плакат «Микроэлементы и урожай». Оренбург. 1982

152. Мишин П.Я. Содержание и динамика микроэлементов меди, цинка и марганца в почве и яровой пшенице на южном черноземе Оренбургского Предуралья. Автореферат. Оренбург. 1967. С. 3-5

153. Мишин П.Я. Содержание и динамика микроэлементов на южном черноземе Оренбургского Предуралья. //Автореферат. Оренбург. 1967

154. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 320 с.

155. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. — 64 с.

156. Молчанов A.M. Математические модели в экологии. Роль критических режимов.-В кн.: Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975, с.133-141.

157. Моргун В.Н., Григорьев Ю.С. Изучение электрических свойств тилакоидной мембраны с помощью замедленной флуоресценции хлорофилла // Физиология растений. 1988. - Т. 35. - № 5. - С. 995-999.

158. Мочалкина К.И., Мочалкин А.И., Роман JI.JT., Соколов М.С. Фотоиндуцированное послесвечение у растений под действием гербицидов // Химия в сельском хозяйстве. 1970. - Т. 8. - № 4. - С. 101-104.

159. Николис Г., Пригожин И. Саморегуляция в неравновесных системах.- М.:Мир, 1981. 357с.

160. Образцов А. С. Системный метод: применение в земледелии. — М.: Агропромиздат, 1990.

161. Образцов A.C., Ковалев ЕМ. Комплексная модель урожайности кормовых культур //Вестник с.-х. науки. — 1984, № 1. — С. 107—122.

162. Овчаренко М.М., Шильников И.А., Вендило Г.Г., Черных H.A., Аканова Н.Л., Графская Г.А., Сопильняк Т.Н., Аристархов А.Н., Кузнецов A.B., Никифорова М.В. Книга: Тяжелые металлы в системе почва-растение-удобрение. М., 1997.290с.

163. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд. МГУ, 1985. 375с.

164. Орт Д.Р., Меландри Б.А. Механизм синтеза АТР // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 5-64.

165. Петелин A.A. Влияние агрохимических средств на состояние свинца, кадмия и стронция в системе почва-растение. М.: Изд. МГУ, 2000.С.24

166. Пейве Я.В. К вопросу о районировании применения солей кобальта и меди в сельском хозяйстве. Сб. Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Рига, 1956

167. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш.шк., 1989. - 464 с.

168. Полуэктов P.A. Динамические модели агроэкосистемы. — Л.: Гидрометиздат, 1991.

169. Полуэктов P.A., Опарина И.В., Петрова М.В. и др. Значение агротехнологий при моделировании продукционного процесса растений//Вестник РАСХН, 1988, №3,—С. 48—51.

170. Попков Ю.С., Киселев О.И., Петров Н.П., Шмульян Б.А." Идентификация и оптимизация нелинейных систем. М.: Энергия, 1976

171. Попов A.B. Сорные растения Оренбургской области. — Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1997. 237 с.

172. Принципы и методы геосистемного мониторинга / Отв. ред. A.M. Грин. М.: Наука, 1989. - 168 с.

173. Просянников В.И., Орехова Г.Н., Агеенко., Просянникова О.И. Степень загрязнения тяжелыми металлами г. Анжеро-Судженска (Кемеровская обл.). В кн.: Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах. М., 1994. С.222-227

174. Просянникова О.И., Анохин B.C. Тяжелые металлы в почве и урожае //Агрохимический вестник. 1999. №4. С. 10-13

175. Протасов Н.И. и др. Сорные растения и методы борьбы с ними. -Минск: Ураджай, 1987.-271 с.

176. Прохорова Н.В. Распределение тяжелых металлов в почвах и растениях в зависимости от экологических особенностей лесостепного и степного Поволжья: (на примере Самарской области). Самара. 1996.22с.

177. Рекомбинационная люминесценция и лазерная спектроскопия / Отв. ред. М.Д. Галанин. М.: Наука, 1980. - 146 с.

178. Решецкий Н.П. Тяжелые металлы в системе почва-растение при длительном применении осадков городских сточных вод. В кн.: Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах. М., 1994. С.79-81

179. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических репродукционных процессов.- М.: Изд-во МГУ, 1993.-300 с.

180. Рубин А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. - № 4. — С. 7-13.

181. Рубин А.Б. Итоги науки и техники. Физиология растений. Ионный транспорт в растениях. М., 1980. 176с.

182. Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2. М.: Кн. дом. Университет, 2000. 468 с.

183. Рубин А.Б., Шинкарёв В.П. Транспорт электронов в биологическихсистемах. М.: Наука, 1984. 320 с.

184. Сверхслабые свечения в медицине и сельском хозяйстве / Отв. ред.

185. А.И. Журавлев. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 176 с.

186. Свешников A.A. Прикладные методы теории случайных процессов. М.: Связь, 1980.

187. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов.- JL: Гидрометеоиздат, 1982.- 280с.

188. Сиротенко О.Д. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивности агроэкосистем. —JL: Гидрометеоиздат, 1981.

189. Сиротенко О.Д., Абашина Е.В., Шаахмедов Ш.А. Программирование урожая с помощью динамических моделей //Вестник с.-х. науки, 1987, № 8.—С. 55—59.

190. Скавронский М.А. Высшие растения Оренбургской области. Оренбург. 1963

191. Современные методы исследования фотобиологических процессов / Под ред. А.Б. Рубина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - 160 с.

192. Справочник по теории автоматического управления. Под ред. А.А.Красовского.-М.: Наука, 1987

193. Справочник по типовым программам моделирования /Под редакцией А.Г. Ивахненко. Киев: Техника, 1980.-182с.

194. Степанов Б.И., Грибковский В.П. Введение в теорию люминесценции.- Минск: Изд-во АН БССР, 1963.-444с.

195. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение. -М.: Изд-во МГУ, 1978. 149 с.

196. Твердислов В.А., Тихонов А.Н., Яковенко JI.B. Физические механизмы функционирования биологических мембран. М.: Изд-во Моск. университета, 1987. 200 с.

197. Тихонов А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза //СоросовскиЙ образовательный журнал. 1999.№ 11. С. 8-15.

198. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая.— Л.: Гидрометиздат, 1977.

199. Тютюнова Д.И. Цинк и кадмий в природных поверхностных и подземных водах. В кн.: Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992

200. Усмов А.И. Системный подход и общая теория систем М.: Мысль

201. Фадеева JIM., Маторин Д.Н., Кренделева Т.Е. Влияние гербицидов на первичные процессы фотосинтеза в изолированных хлоропластах гороха // Физиология растений. 1977. - Т. 24. - № 3. - С. 560-565.

202. Федтке К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропромиздат, 1985. — 223 с.

203. Физиология фотосинтеза / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1982.-320 с.

204. Физиолого-биохимические и биофизические методы диагностики степени устойчивости растений к патогенам и другим факторам / Под ред. Н.В. Глумовой. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 96 с.

205. Физиолого-биохимический механизм действия пестицидов / С.И. Фудель-Осипова. Киев: Наук, думка, 1981. - 99 с.

206. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей / Под ред. E.H. Кондратюка. Киев: Наукова Думка, 1986. - 216 с.

207. Франс Дж., Торнли Дж.Х.М. Математические модели в сельском хозяйстве.— М.: Агропромиздат, 1987.

208. ФурсоваП.В., Левич А.П. Экстремальные принципы в математической биологии //Успехи современной биологии 2003.т. 123 №2 сЛ 15137

209. Холл Д., Pao К. Фотосинтез. -М.: Мир, 1983.- 134 с.

210. Шеннон Р. Имитационное моделирование систем искусство и наука.-М.: Мир, 1978, с.35

211. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л., 1974. 324с.

212. Шувалов В.А. Первичные преобразования световой энергии при фотосинтезе. М.: Наука, 1990. - 207 с.

213. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез СЗ-С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 598 с.

214. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Отв. ред. О.А. Семихатова. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1989. -190 с.

215. Юденфренд С. Флуоресцентный анализ в биологии и медицине. -М.: Мир, 1965.-484 с.

216. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993.351 с.

217. Ярлыков М.С. Применение Марковской теории нелинейной фильтрации в радиотехнике — М.: Сов. радио, 1980.

218. Ярлыков М.С., Миронов М.А. Марковская теория оценивания случайных процессов. М.: Радио и связь, 1993. 464с.

219. Яровенко В.В., Бодня В.И., Крайнюк М.С. Последействие трефлана // Защита растений. 1988. - № 1-2. - С. 42.

220. Arnold W.A, Azzi J R. The mechanism of delayed light production by photosynthetic organisms and a new effect of electric fields on chloroplasts // Photochem. and Photobiol. 1971. - Vol. 14. - P. 233-240.

221. Barber J., Andersson B. Revealing the blueprint ofphotosynthesis //Nature. 1994. V. 370. P. 31-34.

222. Barber J. Photosynthetic reaction centers: a common link // Trends Bio-chem. Sci. 1987. V. 12. P. 321-326.

223. Berry S., Rumberg B. Proton to electron stoichiometry in electron transport. of spinach thylakoids // Biochim Biophys. Acta. 1999. V. 1410. P. 248-261.

224. Воекета E.J., Xiao J., McCarty R.E. Stnlcture of the ATP synthase from chloroplasts studied by electron microscopy. Localization of the small subunits //

225. Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 49-56.

226. Brettel K. Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in photosystem I //Biochim. Biophys. Acta. 1997. V. 1318. P. 322-373.

227. Brewer P.E., Arntzen C.J., Shife F.W. Effects of atrazine, cyanazine and procyazine on the photochemical reactions of isolated on chloroplasts // Weed Sci. -1979. Vol. 27. - P. 300-308.

228. Buchway R.J., Perkins B., Sawage S.A. Determination of atrazine in water and soil by enzyme immunoassay // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1988. -Vol. 40. -№3. P. 647-654.

229. Bulychev A.A., Niyasova M.M., Turovetsky V.B. Electro-induced changes of chlorophyll fluorescence in individual intact chloroplasts // Ibid. 1986. -Vol. 850.- P. 218-225.

230. Capaldi R.A., Aggeler R., Wilkens S., Gruber G. Structural changes in the r and e subunit of the Escherichia coli FOFl-type ATPase during energy coupling // J. Bioenerg. Biomembr. 1996. V. 28. P. 397-401.

231. Connely J.A., Johnson M.D., Gronwald J.W. et al. Bentazon metabolism in tolerant and susceptible soybean (Glicine max.) genotypes // Weed Sci. 1988. - Vol. 36. - № 4. - P. 417-423.

232. Dunbar B., Riggle P., Niswender G. Development of enzyme immunoassay for detection of triazine herbicides // J. Agric. Food Chem. 1990. -Vol. 38. -№ 2.- P. 433-437.

233. Edwards R., Owen W.J. The comparative metabolism of s-triazine herbicides atrazine and terbutryne in suspension cultures of potato and wheat // Pest. Biochem. Physiol. 1989. - Vol. 34. - № 3. - P. 246-254.

234. Ezzat A.J. The influence of the herbicide paraqat «gramaxon» an growth and metabolic activity of three chlorophytes // Water, Air and Soil Pollution. 1990.-Vol. 51,-№ 1-2. - P. 89-93.

235. Fransek Mark A. Soil lead levels in a small town environment: A case study from Mt. Pleasant-Michigan. Environ. Pollut. 1992. Vol. 76, №3. P. 251-257

236. Graan T., Oil D.R. Initial events in the regulation of electron transfer in chloroplasts // J.Biol. Chem. 1983. V. 258. P. 2831-2836.

237. Genty B., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1989. - V. 990. - P. 87 - 92.

238. Hasler K., Engelbrech S. Junge W. Three-stepped rotation of subunits r and e in single molecules of F-ATPase as revealed by polarized, confocal fluorometry // FEBS Lett. 1998. V. 426. P. 301-304.

239. Horton P., Ruban A.V., Walters R.G. Regulation of light harvesting in green plants // Ann. Rev. Plant Physiol., Plant Molecular. Biol. 1996. - V.47. P.655-684.

240. Jablonskai I., Hatzios K.K. Role of glutathione and glutathione-S-transferase in the selectivity of acetochlor in mayze and weath // Pest. Biochem. Physiol. 1991. - Vol. 41. - № 3. - P. 221-231.

241. Jain A.K., Sarbhoy P.K. Cytogenetical studies on the effect of some chlorinated pesticides I,II // Cytologia. 1987. - Vol. 52. - P. 47-61.

242. Kobayashi Y., Inoue Y., Shibata K., Heber U. Control of electron flow in intact chloroplasts by the intrathylokoid pH, not by the phosphorylation potential // Planta. 1995.V. 146. P. 481-486.

243. Kok B., Forbush B., McGloin M. Cooperation of charges in photosynthetic 02 evolution I. A linear four step mechanism // Photochem. Photobiol. 1970. V. 11. P. 457-475.

244. Kramer D.M., Sacksteder C.A., Cruz J.A. How acidic is the lumen? // Photosynth. Res. 1999. v. 60. P. 151-163.

245. Krause H., Gerhardt V. Application of delayed fluorescence of phytoplankton in limnology and oceanography // J. Luminescence. 1984. - Vol. 2. -P. 888-891.

246. Krause G.H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The Basics // Ann. Rev. Plant Physiol., Plant Biol. 1991. - Y. 42. - P. 313-349.

247. Lavorel J. On a relation between fluorescence and luminescence in photosynthetic systems // Progr. Photosynth. Res. 1969. - Vol. 2. - P. 883-898.

248. Lux W., Piening H. Distribution patterns of heavy metals in the soils of Hamburg and calculation of 100-years-emission. (Abstr.) 3 rd Int. Symp. Environ. Geochem/ and Health Uppsala, 16-19, Sept., 1991/Rapp. Och. Medd// Sver. geol. undrsokn. 1991, №69

249. Lazar D. Chlorofiyll a fluorescence induction // Biochim.Biophys.Acta 1999.V.1412.P.1-28.

250. Matorin D.N. et al. Delayed light emission of photosynthetic mutant of Pisum sativum, blocked at photosystem II // Studia Biophys. 1974. - Vol. 44. - № 2.-P. 85-92.

251. Omasa K., Shimazaki K., Aiga I. Et al. Image analysis of chlorophyll fluorescence transients for diagnosing the photosynthetics system of attached leaves // Ibid. 1987. - Vol. 84. - P. 748-752.

252. Sacksteder C. A., Kanazawa A., Jacoby M. E., KraTer D. M. The proton to electron stoichiometry of steady-state photosynthesis in living plants: A proton-pumping Q cycle is continuosly engaged // PNAS. 2000. V. 97.№26. P. 1428314288.

253. Schmidt A., Kunert K.J. Lipid peroxidation in higher plants: The role of glutathione reductase // Plant Physiol. 1986. - Vol. 82. - P. 700-702.

254. Sfrachan S.D. Basis for soybean tolerance to thifensulfuron methyl (DPX-M 6316) // Pest. Biochem. Physiol. 1990. - Vol. 37. - № 3. - P. 303-313.

255. Smith R.J. Tolerance of rice (Orica sativa) to acilfluorfen and Triclopyr applied alone or in mixture with propanyl // Weed Sci. 1988. - Vol. 36. - № 3. - P. 379-383.

256. Snel J. F. H, Kooten O. van. The use of chlorophyll fluoresccnce and other non-invasive spectroscopic techniques in plant stress physiology // Photosynthesis Res. 1990. - V. 25. - P. 146 - 332.

257. Sreinnes E., Solberg W., Petersen H., Wren C.D. Heavy metal pollution by long range atmospheric transport in natural soils of Southern Norway // Water, Air and Soil Pollut. 1989. V.45.№3-4.P207-218

258. Stratton G.W. Effect of herbicide glyphosate on nitrification in four soils from Atlantic Canada // Water and Soil Pollut. 1990. - Vol. 51. - № 3-4. - P. 377-383.

259. Strehler B.L., Arnold W.A. Light production by green plants // J. Gen. Physiol. 1951. - Vol. 34. - P. 809-820.

260. Tychinsky V.P., Kretushev A.V., Vyshenskaya T.V., Tikhonov A.N. A dynamic phase microscopic study of optical characteristics of individual chloroplasts. //Biochim. Biophys. Acta.-2004.- v.1665, pp.57-64 (2004).

261. Tyler K.G. Leaching rates of heavy metals ions in forest soil //Water Air Soil Pollut. 1978.Vol.9.137p

262. Weese W.W., Wax L.M., Carlson W.C. et al. Response soybean (Glicine max.) cultivars to metribuzin in the field and greenhouse // Weed Technol. -1989. Vol. 3. - № 4. - P. 566-572.

263. Weis E., Berry J.A. Quantum efficiency of photosystem II in relation to «energy»-dependent quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim Biophys. Acta. 1987. - V. 894. - P. 198-200.

264. White R.H., Lieb R.A., Himowitz T. Examination of 2,4-D tolerance in perennial glycine species // Pest. Biochem. Physiol. 1990. - Vol. 38. - № 2. - P. 153-161.I

Информация о работе

Ефремов, Игорь Владимирович
доктора биологических наук
Оренбург, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Исследование экологического статуса систем "почва-растение" степной зоны при антропогенном воздействии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы