Использование регуляторов роста растений в качестве мутагенного фактора для создания исходного материала в селекции яровой пшеницы

Машевский, Андрей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование регуляторов роста растений в качестве мутагенного фактора для создания исходного материала в селекции яровой пшеницы
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование регуляторов роста растений в качестве мутагенного фактора для создания исходного материала в селекции яровой пшеницы"

На правах рукописи

МАШЕВСКИЙ Андрей Сергеевич

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ В КАЧЕСТВЕ МУТАГЕННОГО ФАКТОРА ДЛЯ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 06.01.05 - «Селекция и семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Киров - 2005

Работа выполнена на кафедре растениеводства ФГОУ ВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дудин Геннадий Петрович

Официальные оппонента:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Тихвинский Сергей Федорович

кандидат сельскохозяйственных наук, Щенникова Ирина Николаевна

Ведущая организация:

ГНУ «Удмуртский государственный НИИСХ»

Защита состоится 27 сентября 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.022.03 при ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 610017, г. Киров, Октябрьский щнг, д. 133, ауд. Б-206

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Вятской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан «ffi» августа 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

О С. Кривошеина

7 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Важнейшей задачей в области сельского хозяйства является дальнейшее повышение урожайности, создание более совершенных сортов и гибридов культурных растений, имеющих высокие адаптационные способности. С помощью новых ценных сортов и гибридов успешно разрешается комплекс самых важных вопросов использования сельскохозяйственных культур (Данилова Т.А., 1993).

Одним из эффективных методов создания селекционного материала является экспериментальный мутагенез. Используя его, удается получать мутанты с новыми полезными признаками и свойствами, не известными ранее, или их новыми комбинациями. Эта мутанты можно непосредственно использовать в хозяйственных целях, однако наибольшую ценность они представляют в дальнейшей селекционной работе (Козаченко М.Р. Манзюк В.Т., Корчинский A.A., 1989).

Как правило, в качестве исходных форм берутся районированные сорта, нуждающиеся в улучшении по отдельным признакам или свойствам. Кроме того, для мутационной селекции используют, в основном, самоопыляющиеся растения, у которых мутации можно выделить достаточно легко и с большой достоверностью (Козаченко М.Р. Манзюк В.Т., Корчинский A.A., 1989). В этом плане представляется актуальным изучение регуляторов роста растений в качестве мутагенного фактора в селекции яровой пшеницы сорта Иргина, которая отвечает всем вышеизложенным требованиям.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение мутагенного действия регуляторов роста при создании исходного материала яровой пшеницы. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи.

1. Изучить влияние регуляторов роста растений на формирование и развитие растений пшеницы в первом поколении.

2. Выявить и сравнить мутагенную эффективность препаратов тур, кам-позан и фитогормона - абсцизовая кислота (АБК).

3. Определить наиболее эффективные концентрации регуляторов роста по выходу морфологических и физиологических мутаций пшеницы.

4. Отобрать селекционно-ценные мутанты пшеницы, провести их оценку на продуктивность и другие хозяйственно-полезные признаки.

Научная новизна. Впервые на яровой пшенице Иргина изучена сравнительная мутагенная эффективность регуляторов роста - тур, кампозан, абсцизовая кислота, доказана возможность получения под их действием наследственных изменений у растений. Выявлена зависимость мутабильности пшеницы от концентрации химических веществ и способов их использования. Получены мутантные формы растений с хозяйственно-полезными признаками.

C« О*

«мелет

Iftpoi

ста, устойчивости к полеганию. Девятнадцать мутантов пшеницы, обладающих ценными признаками и свойствами переданы в коллекцию ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова.

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности роста и развития пшеницы в первом поколении после обработки семян и посевов регуляторами роста растений;

- частота и спектр мутационной изменчивости во втором и третьем поколениях в зависимости от концентрации регуляторов роста и способа обработки;

- оценка и характеристика полученных мутантов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практических конференциях в Вятской (2000, 2002 гг.) Ижевской (2003, 2004 гг.) государственных сельскохозяйственных академиях, на Всероссийской научно-практической конференции в Уральской ГСХА (2001). Основные материалы и положения диссертации опубликованы в б печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста и состоит из 6 глав, выводов, предложений для селекционно-семеноводческой практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 34 таблицы и 13 рисунков. Список литературы включает 263 источника, из них 19 иностранных авторов.

Исследования проводились на территории учебно-опытного хозяйства «Июльское» Ижевской государственной сельскохозяйственной академии, которое расположенно в Боткинском районе Удмуртской Республики.

Опыты закладывались на среднеокультуренной дерново-слабоподзолистой среднесуглинистой слабосмытой почве. Каждый год, перед закладкой опыта, проводилось фоновое внесение комплексных удобрений. Агрометеорологические условия вегетационных периодов 1999 - 2004 гг. были различными по температурному режиму и влагоо беспеченности, в целом за годы исследований проявился основной спектр типичных для Удмуртии погодных условий.

В качестве исходного материала были взяты элитные семена яровой пшеницы Иргина. Для изучения действия регуляторов роста растений (тура, кампо-зана и абсцизовой кислоты) на яровой пшенице использовали различные их концентрации и разные способы воздействия - обработка семян и опрыскивание посевов. Схема опыта включала 17 вариантов (табл. 1).

Семена замачивались в растворах препаратов на 12 часов с последующей промывкой в проточной воде. По литературным источникам семена рекомендуется замачивать в растворах химических мутагенов в течение 12-24 часов (Сальникова Т.В., 1973; Козаченко М.Р. Манзюк В.Т., Корчинский A.A., 1989) с последующей промывкой в проточной воде в течение часа (Козаченко М.Р. Манзюк В.Т., Корчинский A.A., 1489). В результате посева обработанных семян

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Опрыскивание посевов проводили в начале фазы выхода в трубку. Полученные растения представляли собой поколение Мщ.

Таблица 1

Схема опыта

Способ обработки Препарат Концентрация, % Условные обозначения Вариант

Вода (контроль) - С-В(К) 1

| 40 С-Т-40 2

о Тур 80 С-Т-80 3

¡и 100 С-Т-100 4

1 5 С-К-5 5

1 Кампозан 10 С-К-10 6

1 со 20 С-К-20 7

Абсцизовая кислота 0,00001 С-АБК-0,00001 8

0,0001 С-АБК-0,0001 9

0,001 С-АЕК-0,001 10

Й Вода (контроль) П-В (К) И

Я « Тур 40 П-Т^0 12

§ § 100 П-Т-100 13

§ § Кампозан 5 П-К-5 14

1 20 П-К-20 15

О Абсцизовая 0,00001 П-АБК-0,00001 16

кислота 0,001 П-АБК-0,001 17

В первом поколении (М[) определяли чувствительность пшеницы к применяемым регуляторам роста. Для этого учитывали полевую всхожесть семян, выживаемость растений, изменчивость количественных признаков: кустистость, длину стебля и колоса, число колосков в главном колосе, озернениость и массу зерна с него.

Во втором поколении во время вегетации проводились наблюдения за фенотипическими изменениями растений. Здесь отмечались растения, которые отличались по различным признакам от исходного сорта (форма куста, кустистость, длина стебля, длина колоса, плотность колоса, сроки наступления основных фенологических фаз и т.д.). Также выделялись семьи с хлорофиллыш-ми мутациями, которые служили генетическим тестом для оценки эффективности мутагенного воздействия.

В третьем поколении проверялось наследование измененных признаков, выявленных в М^. Процент семей сохранивших признак в Мз, определяли по числу семей с мутациями к числу семей с измененными признаками в М^. Частота мутаций в третьем поколении определялась по числу семей с мутантными

признаками к количеству семей, изучаемых в Мг (Володин В.Г., Колосенцева Н.В., Литовская З.И., 1989).

Селекционно-денные мутантные формы пшеницы высевались по методике контрольного питомника для оценки их урожайности (Гуляев Г.В., Гужов ЮЛ., 1987; Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П., 1991, 1999). В зерне мутантов определяли содержание белка методом мокрого озоления в среднем образце с семьи с последующим фотокалориметрическим окончанием по ГОСТ 10846-74. У мутантов изучали устойчивость к полеганию (Коновалов Ю.Б. Березкин А.Н., Долгодворова Л.И. и др., 1987).

В М3, М4 и контрольном питомнике проводили фенологические наблюдения, определяли основные элементы продуктивности, сравнивали измененные формы пшеницы с исходным сортом, определяли массу 1000 зерен (ГОСТ 10842-89).

Определение формулы глиадинов мутантов пшеницы проводили методом электрофореза (A.A. Поморцев, А.М. Кудрявцев, В.П. Упельниек, 2004).

Биометрические исследования количественных признаков опытных данных обрабатывали статистически по Доспехову Б.А. (1985). Оценку показателей качественной изменчивости проводили по Вольфу В.Г. (1966). Математическую обработку опытных данных проводили с использованием ПЭВМ (на базе Intel pentium) и прикладных программ Excel, Karat, Regres, Straz.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Обработка семян

Влияние регуляторов роста растений на развитие пшеницы первого поколения (Mci). Изучаемые факторы оказали различное влияние на полевую всхожесть семян, развитие растений и их выживаемость в первом поколении.

Обработка семян растворами препаратов тур и кампозан оказала отрицательное влияние на количество всходов, снизив этот показатель. Причем препарат кампозан с увеличением концентрации повышал свое негативное действие: количество всходов снизилось с 9,5 до 6,5 шт./м2 (контроль 104 штУм2), а тур -уменьшал: количество всходов увеличилось с 94,5 до 97,5 шт/м2. Обработка фитогормоном абсцизовая кислота не оказала достоверного влияния на количество всходов.

Уменьшение всхожести пшеницы соответственно отразилось и на уменьшении густоты стояния растений к уборке. Снижение выживаемости по сравнению с контрольным вариантом на 7,9 % произошло при использовании 20 % раствора препарата кампозан (контроль 96,4 %).

В вариантах с использованием фитогормона АБК выживаемость растений выше контроля на 2,6...3,4 %, при этом отмечена тенденция - с увеличением концентрации от 0,00001 до 0,001 %, процент выживаемости снижается.

Продолжительность межфазных периодов развития пшеницы под действием регуляторов роста растений изменялась. Можно отметить общую тенденцию к увеличению времени прохождение растениями фаз развития под воздей-

ствием всех синтетических регуляторов роста (тур, кампозан) на 1...7 дней и неизменность при обработке фитогормоном АБК (в течение всей вегетации растения пшеницы, обработанные АБК, вступали в основные фазы развития одновременно с контрольными).

Наибольшее действие ретарданты 1ур и кампозан оказывают на начальных этапах развитая растений, а к заключительным этапам онтогенеза разница в наступлении фаз развития сглаживается. Только под действием препарата кампозан произошло увеличение периода вегетации на 2...5 дней. При этом наблюдается закономерность: с увеличением концентрации препарата увеличивается продолжительность межфазных периодов. Такие фазы развития, как всходы, кущение, выход в трубку, наступали на 4...7 дней позднее контроля.

Рассматриваемые факторы вызвали изменения в структуре элементов продуктивности растений пшеницы в Мс]. Являясь ретардантами, все синтетические регуляторы роста вызвали уменьшение длинны стебля на 8,9...34,9 %. Минимальная длина стебля отмечена в вариантах с использованием препарата кампозан - от 33,0 до 43 Д см (контроль 50,7 см).

Под действием изучаемых факторов длина колоса существенно уменьшилась в следующих вариантах: тур 40 и 80 %, кампозан 10 и 20 % соответственно на 1,1; 0,7; 1,2; 2,0 см (контроль 9,3 см).

Фигогормон АБК повлиял, на кустистость пшеницы. При использовании его с концентрацией 0,001 % непродуктивная кустистость уменьшилась на 0,2, а при концентрации 0,0001 % - увеличилась на 0,2 (контроль 0,4).

Под действием всех регуляторов роста уменьшилось количество колосков в колосе: в вариантах с использованием 40 и 80 % концентраций препарата тур - на 1,8 и 1,5 шт. относительно контроля (16,6 шт.); всех концентраций кампо-зана - на 3,0...6,1 шт.; абсцизовой кислоты концентрации 0,00001 и 0,001 % -на 1,3 и 2,2 шт.

Предпосевная обработка семян сказалась и на изменении массы зерна с колоса. В варианте с 20 % раствором кампозана масса зерна уменьшилась на 0,26 г по сравнению с контролем, в варианте с использованием 0,0001 % концентрации АБК - увеличилась на ОД г (контроль 0,99 г).

Эффективность влияния мутагенов определяли по чувствительности к ним пшеницы, используя суммарный показатель депрессии (В, %) - стимуляции (в^ %) (Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979). Для получения коэффициента (О), % суммировали относительное действие изучаемых факторов на всхожесть семян, длину стебля и колоса, количество колосков в колосе, озернен-ность колоска и массу зерна с колоса (рис. 1).

Обработка семян синтетическими регуляторами роста оказала депрессивное действие на растения. При этом с увеличением концентрации препарат тур уменьшал свое негативное действие (р = 18,9... 3,7 %), в отличие от кампозана, который его увеличивал (0 = 22,4...39,0 %). Из синтетических регуляторов роста наибольшим депрессивным действием обладал препарат кампозан.

С-АБК-О.ОСЕ С-АЕК-0,0001 ZJ С-АБК-0,00001

PK-2Q

с-тшг паж □езж

-50

-40

-30

-20

-10

10 St,9/.

D, %

Рис. 1. Чувствительность пшеницы Met к мутагенным факторам

Фитогормон АБК в максимальной концентрации проявил депрессивное действие (D = 2,2 %), а в низкой и средней - стимулирующее (St = 0,3...2,3 %). Максимальный стимулирующий эффект отмечен в варианте с использованием средней концентрации АБК - 2,3 %.

Оценивая суммарное влияние регуляторов роста, можно сделан вывод, что синтетические препараты тур и кампозан оказывают депрессивное действие на развитие растений, а фитогормон АБК в минимальной и средней концентрации — стимулирующее.

Изменчивость пшеницы во втором поколении (Мег). Обработка семян пшеницы регуляторами роста растений привела к образованию хлорофилльных мутаций, частота которых изменялась от 0,33 % (С-Т-80) до 6,67 % (С-К-5). Максимальная частота мутаций выявлена в вариантах с использованием препарата кампозан (5 и 20 % концентрации) - 6,67 и 4,35 % соответственно.

В спектре хлорофилльных изменений отмечены мутации типа: albina, lutea, violacea, viridocostata, viridomarginata, xanthomarginata.

Самый широкий спектр хлорофилльных мутаций был получен в вариантах при обработке растений 5 % раствором препарата кампозан - 3 типа (lutea, viridocostata, xanthomarginata), и фитогормоном АБК в концентрации 0,001 и 0,0001 % - по 2 типа (violacea, viridomarginata и albina, xanthomarginata соответственно). С большей частотой встречались такие типы мутаций, как viridomarginata и xanthomarginata - 3 и 2 шт. соответственно. Изменение концентрации регуляторов роста не влияло на частоту хлорофилльных мутаций и широту спектра.

Кроме хлорофилльных изменений, во втором поколении были выделены семьи с резкими отличиями от исходного сорта по морфологическим и физиологическим признакам (табл. 2).

Таблица 2

Частота морфофизиологических изменений пшеницы в Мег

Варианты Проанализировано семей, шт. Число сшей с изменениями

шт. (Р±Ы%

С-В(К) 401 3 0,75 ±0,43

С-Т-40 269 8 2,97 ± 1,04*

С-Т-80 301 7 2,33 ±0,87

С-Т-100 359 9 2,51 ±0,83

С-К-5 45 6 13,30 ±5,07*

С-К-10 40 5 12,50 ± 5,23*

С-К-20 23 5 21,70 ±8,60*

С-АЕК-0,00001 418 11 2,63 ±0,78*

С-АЕК-0,0001 391 8 2,05 ±0,72

С-АЕК-0,001 393 8 2,04 ±0,71

Примечание: * - Уровень вероятности Р > 0,95

Достоверное увеличение частоты изменений произошло во всех вариантах при использовании минимальных концентраций регуляторов роста: под действием тура - на 2,22 %; кампозана - на 12,6 %; АЕК - на 1,88 %. Максимальный процент измененных форм растений выявлен в вариантах с использованием кампозана, соответственно увеличению концентрации 13,3; 12,5; 21,7 % (контроль 0,75 %), минимальный - при использовании абсцизовой кислоты с концентрацией 0,001 % - 2,04 %.

Для практической селекции наиболее важен спектр индуцированной изменчивости. Обработка семян туром вызвала появление растений пшеницы, отличных от исходной формы, по высоте, с повышенной продуктивной кустистостью, разными сроками созревания, коротким флаговым листом, рыхлым и булавовидным колосом, пониженным восковым валетом. Наиболее широкий спеюр изменчивости (5 типов) отечен при использовании данного препарата с концентрациями 40 и 100 %. Спектр изменчивости при использовании препарата кампозан был уже (по 3 типа): отсутствовали растения с булавовидным колосом, повышенной кустистостью и коротким флаговым листом, пониженным восковым налетом. Были выделены: карликовое и среднерослые растения, 9 раннеспелых и 2 позднеспелые семьи, одна семья с рыхлым колосом.

В вариантах с применением абсцизовой кислоты типы и спектр новообразований были схожи с вариантами, в которых использовали синтетические регуляторы роста. Кроме того, была выделена форма с полуостистым колосом. Количество типов новообразований от этого регулятора роста было от 4 до 5.

Мутационная и модификационная изменчивость пшеницы в третьем поколении (Мсэ). В третьем поколении частота и количество типов хлоро-филльных мутантов, по сравнению со вторым поколением, снизились. Максимальное наследование (100 %) отмечено в вариантах, где использовался 80 %

тур и 20 % кампозан. Из всех выявленных мутаций наследовался только тип -утс!отаг{гша1а.

В этом поколении были выделены два новых типа хлорофилльных мутаций: в варианте с использованием 100 % тура - \тп<!отаси1а1а и 10 % кампозана - уш<1о!51па1а.

Доля наследования морфофизиологических изменений в Мез варьировала от 50 до 100 %. Полностью наследовались такие изменения, как повышенная продуктивная кустистость, ослабленный восковой налет колоса и полуостистая его форма. Высокий процент наследования отмечен также по таким изменениям, как среднерослость (83,3 %), полукарликовость (80,0 %), позднее (70,0 %) и раннее (69,7 %) созревание.

Обработка посевов

Влияние регуляторов роста растений на развитие пшеницы в нулевом поколении Мпо- Опрыскивание растений пшеницы препаратом кампозан 5 и 20 % концентрации (как и замачивание семян) привело к запаздыванию наступления фенологических фаз на 1... 2 дня.

Действие изучаемых препаратов проявилось на элементах структуры продуктивности. Обработка посевов пшеницы растворами препарата тур (40 и 100 %) достоверно снизила длину стебля на 15,0...17,0 см, растворами кампозана (5 и 20 %) - уменьшила длину стебля соответственно на 10,4 и 15,2 см (контроль 46,1 см) и увеличила кустистость: продуктивную - на 0,3 и 0,4 (контроль 1,4), непродуктивную - на 0,8 и 1,6 соответственно (контроль 0,2).

Опрыскивание посевов 0,001 и 0,00001 % растворами абсцизовой кислоты привело к увеличению длины колоса на 0,7 см в обоих вариантах (контроль 8,3 см), продуктивной кустистости на ОД в варианте с использованием минимальной концентрации АБК (контроль 1,4).

При опрыскивании посевов синтетическими регуляторами роста, только препарат кампозан с концентрацией 20 % существенно отрицательно повлиял на развитие колоса: снизил озерненность колоска на 0,9 шт. (контроль 2,0 пгг.) и, как следствие, уменьшил количество зерен в колосе и массу зерна с него. Абсцизовая кислота, в отличие от синтетических регуляторов роста оказала стимулирующее действие, увеличив озерненность колоска на 0,2 шт. (контроль 2,0 шт.) и повысив массу зерна с колоса на 0,17 и 0,16 г соответственно концентрации 0,00001 и 0,001 % (контроль 0,84 г).

Используемые регуляторы роста повлияли на степень изменчивости количественных признаков растений. Наиболее значительное повышение коэффициента вариации отмечено в варианте с использованием кампозана с концентрацией 20 % по таким признакам, как масса зерна с колоса - 85,3 % (контроль 39,0 %), озерненность колоска - 74,9 % (контроль 21,7 %). Максимальное снижение коэффициента вариации отмечено в варианте с использованием АБК с минимальной концентрацией - 0,0001 % по такому показателю, как масса зерна с колоса - на 10,7 % (контроль 39,0 %).

Влияние регуляторов роста на развитие растений пшеницы первого поколения (Мщ). Обработка посевов регуляторами роста (туром, кампозаиом и АБК) не оказала в последействии существенного влияния на полевую всхожесть семян пшеницы. Наблюдаются лишь тенденция снижения полевой всхожести (относительно контроля) в вариантах с препаратом тур на 3,8...7,7%, максимальных концентраций кампозана и АБК соответственно на 3,3 и 2,8 %. Небольшой стимулирующий эффект - повышение полевой всхожести семян пшеницы в Мщ отмечен в вариантах 5 % кампозан и 0,00001 % АБК соответственно на 2,2 и 3 ,2 %.

При изучении растений пшеницы первого поколения наблюдали последействие регуляторов роста на элементах структуры продуктивности. Действие 20 % кампозана проявилось в достоверном увеличении длины колоса на 0,7 см (контроль 10,0 см) и продуктивной кустистости на 0,6 (контроль 1,9). Тур (40 %) и кампозан (5 %) увеличили непродуктивную кустистость на 0,43 и 0,55 соответственно, а кампозан с концентрацией 20 % - на 0,75 (контроль 0,23). Последействие использования минимальной концентрации АБК (0,00001 %) выразилось в увеличении длины стебля на 2,9 см (контроль 67,0 см) и колоса на 0,5 см (контроль 10,0 см).

Все регуляторы роста растений во всех концентрациях вызвали увеличение количества колосков в колосе. Максимальное их количество отмечено в варианте с применением АБК в концентрации 0,00001 % - 14,5 шт. (контроль 13,2 шт.). Несмотря на увеличение в изучаемых вариантах количества колосков в колосе, достоверного повышения массы зерна с колоса не отмечено, так как озерненностъ колоска и крупность зерна существенно не изменились.

Обработка посевов синтетическими регуляторами роста оказала в первом мутационном поколении депрессивное действие на растения (рис. 2).

р-АБК-0,001

П-АБК-0,00001

□

П-К-20

IWC-5

ft-T-100

П-Т-40

i-1-1-1-1-1-1-1-1-1-

-50 -45 -40 -35 -30 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 D, % St,%

Рис. 2. Чувствительность пшеницы к мутагенным факторам в Mnj

Выявлено, что с увеличением концентрации препарат тур уменьшал свое негативное действие (D=27,3...6,l %), в отличие от кампозана, который его увеличивал (D=36,4....48,9 %). Из синтетических регуляторов роста наибольшим депрессивным действием обладал препарат кампозан с концентрацией 20 %. Фитогормон АБК в максимальной концентрации проявил депрессивное действие (D = 9,4 %), а в низкой - стимулирующее (St = 2,3 %).

Оценивая суммарное влияние регуляторов роста, можно сделать вывод, что синтетические препараты - тур и кампозан оказывают депрессивное действие на развитие растений, а фитогормон - АБК в минимальной концентрации стимулирующее.

Изменчивость пшеницы во втором поколении (Мп2). Обрйботка посевов пшеницы исследуемыми регуляторами роста растений привела к образованию в Мпг хлорофилльных мутаций. Из двух применяемых синтетических регуляторов роста хлорофилльные мутации индуцировал только препарат тур. Число мутаций составило соответственно увеличению концентрации 1 и 2 шт. (0,29 и 0,63 %). При использовании АБК хлорофилльные мутации обнаружены в обоих вариантах и их частота соответственно увеличению концентрации составила 0,57 и 0,33 %.

Хлорофилльные мутации типа albina (3 шт.) были выявлены в вариантах, где использовался препарат тур 40 и 100 % концентрации и АБК с концентрацией 0,001 %. Хлорофилльная мутация viridocostata была отмечена в варианте с использованием максимальной концентрации тура (100 %), и 2 семьи с мутацией xanthomarginata - в варианте с 0,00001 % АБК.

Так же, как и при обработке семян, регуляторы роста при обработке посевов пшеницы вызвали появление морфофизиологических изменений (табл. 3).

Таблица 3

Морфофизиологическая изменчивость ярового пшеницы в Мпг

Варианты Число семей Частота изменений (p±Sp), %

изучаемых с изменениями

П-В (К) 360 4 1,11±0,55

П-Т-40 348 5 1,44±0,64

П-Т-100 319 7 2,19±0,82

П-К-5 332 7 2,11±0,79

П-К-20 303 8 2,64±0,92*

П-АБК-0,00001 351 8 2,28±0,80

П-АБК-0,001 323 7 2,17±0,81

Примечание: * - Уровень вероятности Р > 0,95

Частота появления измененных растений варьировала от 1,44 до 2,64 % (контроль - 1,11) и зависела от вида мутагена и его концентрации. Наибольшая частота отмечена при опрыскивании посевов препаратом кампозан 20 % концентрации - 2,64 %.

По всем вариантам с использованием синтетических регуляторов роста

наблюдалась тенденция зависимости количества измененных растений от дозы препарата — при увеличении его концентрации, увеличивалась и частота изменений. При использовании абсцизовой кислота наблюдалась обратная зависимость.

Мутационная и модификационная изменчивость пшеницы в третьем поколении (Мпз). Из всех выявленных во втором поколении хлорофшшьных мутаций наследовался только один тип - xanthomarginata в варианте с использованием абсцизовой кислоты с концентрацией 0,00001 %. Спектр хлорофилль-ных мутаций по сравнению с Мп2 уменьшился с 3 до 2 типов - albina (выявлена вновь) в варианте с использованием препарата тур с концентрацией 100 % и xanthomarginata. Частота хлорофилльных мутаций в третьем поколении составила в варианте П-Т-100 -0,31 %, П-АБК-0,00001- 0,28 %.

Наибольший процент наследственности наблюдался по таким типам морфофизиологических изменений, как: полукарликовость растений (100 %), пониженная устойчивость к полеганию (100 %), булавовидная форма колоса и малая его длина (100 %), ослабленный восковой налет (100 %), раннее созревание (75,0 %), среднерослость (66,7) полуосгастость колоса (60,0 %).

В поколении Мпз не наследовалась развалистая форма куста. Вероятно, произошедшие в Мп2 изменения носили модификационный характер и связаны с реакцией генотипа на внешние условия, в которых произрастали растения.

Сравнительная мутабильность пшеницы при обработке семян и посевов регуляторами роста.

Исследуемые регуляторы роста растений обладали различным мутагенным эффектом по отношению к яровой пшенице, который зависел не только от вида препарата, его концентрации, но и от способа обработки (табл. 4).

Бблыпая частота мутаций выявлена в вариантах с обработкой семян регуляторами роста растений - 1,53...17,39 %. В вариантах с опрыскиванием растений пшеницы частота мутаций была меньше и варьировала от 1,15 до 1,88 %.

Из всех изучаемых регуляторов роста растений наибольшую частоту мутаций индуцировал препарат кампозан (20 % раствор) при обработке им семян - 17,39 %, наименьшую - препарат тур (40 % раствор) при обработке посевов -1,15%.

При обработке семян препаратом тур и фитогормоном абсцизовая кислота наивысший выход мутаций выявлен в вариантах с использованием их минимальных концентраций (40 и 0,00001 %) - 2,60 и 1,91 % соответственно, а в вариантах с кампозаном - максимальной (20 %) -17,39 %.

При опрыскивании посевов синтетическими регуляторами роста наибольший выход мутаций отмечен при использовании макисмальных концентраций тура (100 %) и кампозана (20 %) - 1,88 и 1,65 % соответственно, а при опрыскивании фитогормоном минимальной концентрации (0,00001 %) -1,71 %.

Спектр мутаций, полученных у яровой пшеницы, был различным и зависел от вида регуляторов роста растений и способа их применения.

Таблица 4

Сравнительная эффективность способов мутагенной обработки пшеницы регуляторами роста растений

Варианты Обработка семян Обработка посевов

Число семей, шт. Частота мутаций (р ± Бр), % Число семей, шт. Частота мутаций (Р ± Бр), %

изучаемых в М2 с мутациями вМ3 изучаемых вМг с мутациями вМз

В (К) 401 0 0,00 ±0,00 360 0 0,00 ±0,00

Т-40 269 7 2,60 ± 0,97* 348 4 1,15 ±0,57*

Т-80 301 5 1,66 ±0,74* - - -

Т-100 359 7 1,95 ±0,73* 319 6 1,88 ±0,76*

К-5 45 6 13,33 ± 5,07* 332 4 1,20 ±0,60*

К-10 40 5 12,50 ±5,23* - - -

К-20 23 4 17,39 ± 7,90* 303 5 1,65 ±0,73*

АБК-0,00001 418 8 1,91 ±0,67* 351 6 1,71 ±0,69*

АБК-0,0001 391 6 1,53 ± 0,62* - - -

АБК-0,001 393 7 1,78 ±0,67* 323 4 1,24 ±0,62*

Примечание: * - уровень вероятности Р > 0,95

При обработке семян в спектре присутствуют пять классов мутаций (мутации количественных признаков, морфологические мутации, скороспелость, позднеспелость, хлорофилльные мутации) в примерно равном соотношении по всем препаратам, а в вариантах с опрыскиванием посевов отсутствуют такие классы как позднеспелость (варианты с использованием препарата тур), хлорофилльные мутации (кампозан), скороспелость (абсцизовая кислота).

При обработке семян регуляторами роста растений индуцировались в большей степени раннеспелые мутантные форм и мутации количественных признаков: 36,8 и 31,6 % соответственно по препарату тур; 33,3 и 26,7 % по кампоза-ну; 33,3 и 38,1 % по абсцизовой кислоте. При опрыскивании посевов преобладают мутации количественных признаков и морфологические мутации: 50 и 20 % соответственно по препарату тур; 22,2 и 33,3 % по кампозану, 50 и 30 % по абсцизовой кислоте.

Препарат тур при обработке им семян в меньшей степени повлиял на образование морфологических мутаций - 5,3 %. При опрыскивании им посевов в спектре отсутствуют позднеспелые формы. При обоих способах обработки преобладают мутации количественных признаков 31,6...50 %.

Обработка семян препаратом кампозан в равной степени вызвала морфологические и хлорофилльные мутации, образование позднеспелых мутантных форм по 13,3 %. В вариантах, где этим препаратом обрабатывали посевы, наблюдается примерно равное соотношение тех же классов мутаций по 22,2...33,3 % (за исключением хлорофилльных -0%).

Абсцизовая кислота, при обработке ею семян, наименьшее влияние оказала на появление хлорофилльных мутаций - 4,8 %. Среди мутаций преобладают мутации количественных признаков (38,1 % при обработке семян и 50 % при опрыскивании посевов).

Хозяйственно-полезные признаки селекционно-ценных мутантов.

Мутанты с селекционно-ценными признаками оценивались в контрольном питомнике на урожайность в сравнении с исходным сортом Иргина.

Наибольшая урожайность в среднем за два года отмечена у мутанта с10-2 (выделенного при обработке семян абсцизовой кислотой с концентрацией 0,001 %) - 671,7 г/м2, что на 24,3 % превышает исходный сорт. Высокая урожайность обусловлена повышенной озерненностью колоска - 2,8 пгг. (стандарт 2,4 шт.) и крупностью зерна (масса 1000 зерен 39,0 г, что на 1,8 г больше стандарта). У форм, полученных в результате опрыскивания посевов регуляторами роста растений, наибольшую прибавку урожайности - 116,1 г/м2 наблюдали у мутанта пб-7 (выделенного при обработке растений абсцизовой кислотой с концентрацией 0,00001 %) за счет увеличения длины колоса, количества колосков и большей крупности зерна. Повышенную урожайность зерна (от 546,0 до 630,3 г/м2) имели так же мутантные формы: с2-9, сЗ-5, сЗ-8, с7-5, с8-3, с8-11, п4-6, п5-8, п7-2 (стандартный сорт Иргина 540,2 г/м2). Урожайность ниже стандарта (от 410,1 до 537,9 г/м2) имели мутанты с2-8, с4-2, с4-9, с5-5, с5-6, с7-4, с9-2, п2-2, пЗ-1, пЗ-2.

Содержание белка в зерне. Из проанализированных мутантов пшеницы в среднем за два года 10 номеров содержали повышенное количество белка в зерне (на 0,5...2,8 %), 5 - пониженное (на 0,6...2,2 %). Максимальное содержание белка отмечено у формы пЗ-1 -15,7 %, на 3,8 % выше контроля (форма получена при опрыскивании посевов 100 % препаратом тур).

Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками. В результате проведенных исследований было выделено и проанализировано 22 му-тантных образца яровой пшеницы имеющих селекционную ценность по признакам скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию. Проведен электрофо-ретический анализ запасных белков у выделенных в опыте мутантов. Все мутанты имеют формулу глиадина, характерную для исходного сорта Иргина: ОИ-А1а, ОН-В1п, (31ьЕ%, ОИ-А2£ ОН-Шп. Девятнадцать из них переданы в коллекцию ВНИИ растениеводства им. ЬШ. Вавилова.

Мутант с2-8 получен при обработке семян 40 % раствором препарата тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,3 см), плотность - рыхлый, 16,7 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 38,5 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1 Д. Длина стебля 78,1 см, что выше исходного сорта на 4,1 см. Созревает на 2 дня раньше контроля. По урожайности уступает сорту Иргина на 6,5 %, содержание белка повышенное - 13,3 %, полегаемость выше контроля.

Мутант с2-9 получен при обработке семян 40 % раствором препарата тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, средней длины (9,1 см), плотность - рыхлый, 16,0 колосков на 10 си колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 38,6 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1 ,2. Длина стебля 80,3 см, что выше исходного сорта на 6,3 см. Позднеспелый (период вегетации 89 дней). По урожайности превосходит сорт Иргина на 11,8 %, содержание белка составляет 11,7 %, полегаемость на уровне контроля.

Мутант сЗ-5 получен при обработке семян 80 % раствором препарата тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (10,2 см), плотность - рыхлый, 17,3 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 41,1 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,3. Длина стебля 82,2 см, что выше исходного сорта на 8,2 см. Созревает на уровне контроля. Содержание белка повышенное -13,8 %, полегаемость выше контроля.

Мутант сЗ-8 получен при обработке семян 80 % раствором препарата ^

тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,6 см), плотность - рыхлый, 17,7 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней часта колоса до вершины. Зерно средней величины (масса 1000 зерен 37,2 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,3. Длина стебля 77,7 см. Созревает на уровне контроля. Содержание белка пониженное - 9,8 %, полегаемость выше контроля.

Мутант с4-2 получен при обработке семян препаратом тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,8 см), плотность - рыхлый, 16,0 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно средней величины (масса 1000 зерен 37,4 г). Куст прямостоячий, коэффициент «

продуктивной кустистости 1,2. Длина стебля 75,9 см. Созревает на уровне контроля. По урожайности уступает сорту Иргина на 5,0 %, содержание белка повышенное -14,5 %, полегаемость на уровне кошроля.

Мутант с4-9 получен при обработке семян препаратом тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,2 см), плотность - рыхлый, 16,3 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный со слабо выраженными остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 38,2 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,1. Длина стебля 78,4 см Скороспелый (период вегетации 85 дней). По урожайности уступает сорту Иргина на 15,2 %, содержание белка составляет-14,5 %, полегаемость на уровне кошроля.

Мутант с5-5 получен при обработке семян 5 % раствором препарата кам-позан. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, средней длины (9,1 см), плотность - рыхлый, 17,8 колосков на 10 см колосового стержня, светло-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины.

Зерно мелкое (масса 1000 зерен 35,6 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,2. Длина стебля 56,4 см (короче исходного сорта на 17,6 см). Скороспелый (период вегетации 80 дней). По урожайности уступает сорту Иргина на 25,5 %, содержание белка пониженное - 10,6 %, полегаемость выше контроля.

Мутант с5-6 получен при обработке семян 5 % раствором препарата кам-позан. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, средней длины (8,6 см), плотность - рыхлый, 16,3 колосков на 10 см колосового стержня, светло-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 38,1 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,3. Длина стебля 84,9 см, что выше исходного сорта на 10,9 см. Скороспелый (период вегетации 82 дня). По урожайности уступает сорту Иргина на 35,9 %, содержание белка-10,6 %, полегаемость ниже контроля.

Мутант с7-4 получен при обработке семян 20 % раствором препарата кампозан. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (10,1 см), плотность - рыхлый, 18,5 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно мелкое (масса 1000 зерен 36,5 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,2. Длина стебля 79,8 см. Созревает на уровне контроля. По урожайности уступает сорту Иргина на 3,5 %, содержание белка повышенное -14,7 %, полегаемость ниже контроля.

Мутант с7-5 получен при обработке семян 20 % раствором препарата кампозан. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (10,6 см), плотность - рыхлый, 18,1 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно средней величины (масса 1000 зерен 37,2 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,5. Длина стебля 83,5 см, что выше исходного сорта на 9,5 см. Созревает на 2 дня раньше контроля.

Мутант с8-3 получен при обработке семян 0,00001 % раствором абсцизо-вой кислоты. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,9 см), плотность - рыхлый, 17,0 колосков на 10 см колосового стержня, красный с остевидными зачатками от средней часта колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 38,2 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,5. Длина стебля 82,8 см, что выше исходного сорта на 8,8 см. Скороспелый (педжод вегетации 84 дня). Содержание белка повышенное -14,1 %, полегаемость на уровне контроля.

Мутант с8-11 получен при обработке семян 0,00001 % раствором абсци-зовой кислоты. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,7 см), плотность - рыхлый, 17,9 колосков на 10 см колосового стержня, красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно средней величины (масса 1000 зерен 37,5 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,2. Длина стебля 79,3 см. Созревает на 2 дня раньше контроля. По урожайности превосходит сорт Иргина на 14,3 %, содержание белка -11,5 %, полегаемость ниже контроля.

Мутант с9-2 получен при обработке семян 0,0001 % раствором абсцизо-

вой кислота. Разновидность мильтурум. Колос булавовидной формы, короткий (7,3 см), плотность - рыхлый, 17,5 колосков на 10 см колосового стержня, красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно мелкое (масса 1000 зерен 35,3 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 0,9. Длина стебля 59,5 см (короче исходного сорта на 14,5 см). Созревает на уровне контроля. По урожайности уступает сорту Иргина на 31,7 %, содержание белка пониженное -11,3 %, полегаемость ниже кошроля.

Мутант с10-2 получен при обработке семян 0,001 % раствором абсцизо-вой кислоты. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, средней длины (9,2 см), плотность - 17,9 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 39,0 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,1. Длина стебля 76,3 см. Созревает на уровне контроля. По урожайности превосходит сорт Иргина на 19,6 %, содержание белка -11,9%, полегаемость выше кошроля.

Мутант с10-11 получен при обработке семян 0,001 % раствором абсцизо-вой кислота. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, средней длины (8,9 см), плотность - рыхлый, 17,0 колосков на 10 см колосового стержня, красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно мелкое (масса 1000 зерен 36,2 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1 Д. Длина стебля 74,2 см. Созревает на уровне контроля. По урожайности уступает сорту Иргина на 46,7 %, содержание белка повышенное -14,1 %, полегаемость на уровне кошроля.

Мутант п2-2 получен при опрыскивании посевов 40 % раствором препарата тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (10,1 см), плотность - рыхлый, 15,5 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней частя колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 38,5 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,0. Длина стебля 72,7 см. Созревает на 2 дня раньше контроля. Урожайность на уровне стандарта, содержание белка -12,0 %, полегаемость ниже контроля.

Мутант пЗ-1 получен при опрыскивании посевов препаратом тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,8 см), плотность - рыхлый, 16,2 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно среднее (масса 1000 зерен 37,6 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,3. Длина стебля 77,3 см. По урожайности уступает сорту Иргина на 18,1 %, содержание белка повышенное - 15,7 %, полегаемость выше контроля.

Мутант пЗ-2 получен при опрыскивании посевов препаратом тур. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,5 см), плотность - рыхлый, 16,4 колосков на 10 см колосового стержня, красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно мелкое (масса 1000 зерен 35,6 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,4. Длина стебля 92,2 см, что на 8,2 см выше стандарта. Созревает

на 1 день позже контроля. По урожайности уступает сорту Иргина на 18,4 %, содержание белка -12,0 %, полегаемость выше кошроля.

Мутант п4-6 получен при опрыскивании посевов 5 % раствором препарата кампозан. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, средней длины (8,7 см), плотность - рыхлый, 18,8 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно среднее (масса 1000 зерен 37,0 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,3. Длина стебля 72,8 см. Скороспелый (период вегетации 82 дня). По урожайности превышает сорт Иргина на 7,9 %, содержание белка повышенное -14,5 %, полегаемость на уровне контроля.

Мутант п5-8 получен при опрыскивании посевов 20 % раствором препарата кампозан. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,7 см), плотность - рыхлый, 17,0 колосков на 10 см колосового стержня, красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 38,2 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,2. Длина стебля 82,1 см, что на 6,1 см выше стандарта. Созревает на уровне контроля. По урожайности превышает сорт Иргина на 10,5 %, содержание белка повышенное - 13,0 %, полегаемость выше контроля.

Мутант пб-7 получен при опрыскивании посевов 0,00001 % раствором абсцизовой кислоты. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, длина выше среднего (9,5 см), плотность - рыхлый, 18,4 колосков на 10 см колосового стержня, красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно крупное (масса 1000 зерен 39,7 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,2. Длина стебля 81,4 см, что на 5,4 см выше стандарта. Позднеспелый (период вегетации 92 дня). По урожайности превышает сорт Иргина на 18,1 %, содержание белка -12,5 %, полегаемость выше кошроля.

Мутант п7-2 получен при опрыскивании посевов 0,001 % раствором абс* цизовой кислоты. Разновидность мильтурум. Колос цилиндрической формы, средней длины (8,9 см), плотность - рыхлый, 17,7 колосков на 10 см колосового стержня, темно-красный с остевидными зачатками от средней части колоса до вершины. Зерно среднее (масса 1000 зерен 37,3 г). Куст прямостоячий, коэффициент продуктивной кустистости 1,4. Длина стебля 77,3 см. Созревает на уровне контроля. По урожайности превышает сорт Иргина на 6,8 %, содержание белка повышенное -12,6 %, полегаемость выше контроля.

ВЫВОДЫ

1. Обработка семян и посевов пшеницы синтетическими регуляторами роста - туром и кампозаном привела к замедлению прохождения растениями основных фаз развития на 1... 7 дней.

2. Синтетические регуляторы роста при обоих способах обработки вызвали депрессию развития растений Мь Максимальное угнетающее действие оказала обработка 20 % раствором препарата кампозан - 42,6...48,9 %. Фитогор-

мои абсцизовая кислота при использовании максимальной концентрация (0,001 %) вызывал депрессию 2,5...9,4 %, низкой и средней (0,0001 и 0,00001 %) стимуляцию -2,3...3,5 %

3. Тур, кампозан, абсцизовая кислота применяемые для обработки семян и посевов, явились источниками возникновения хлорофилльных мутаций в М2. Наибольшая частота (6,67 %) получена в варианте с обработкой семян 5 % раствором препарата кампозан.

4. Кроме хлорофилльных мутаций, во втором поколении выделены морфологические и физиологические изменения, частота которых колебалась от 1,44 % (обработка посевов 40 % туром) до 21,7 % (обработка семян 20 % кам-позаном). Спектр морфофизиологической изменчивости варьировал от 5 типов в вариантах с использованием для обработки семян 40 и 100 % тура до 6 - в варианте с использованием для обработки посевов абсцизовой кислоты с концентрацией 0,00001 %.

5. Спектр мутаций в М3 сузился в сравнении со спектром изменений в М2. Преобладали мутации, связанные со сроками созревания, длиной стебля и колоса.

6. Наибольшей мутагенной активностью изучаемые регуляторы роста растений обладают при замачивании в них семян пшеницы от 1,53 до 17,39 %, частота мутаций при опрыскивании ими посевов меньше - от 1,15 до 1,88 %.

7. Максимальная частота семей с морфофизиологическими мутациями в Мз - 17,39 % получена в варианте с использованием для обработки семян 5 % раствора кампозана.

8. Впервые на яровой пшенице выявлен мутагенный эффект препарата тур (40, 80 и 100 %), кампозан (5,10 и 20 % концентрация) и фитогормона абсцизовая кислота (0,00001, 0,0001 и 0,001 % концентрация). Под их влиянием получены мутанты с высокой урожайностью, скоро- и позднеспелые, коротко- и высокостебельные, с длинным колосом и высоким содержанием белка.

9. Электрофоретический анализ глиадина мутантяых форм пшеницы показал, что с помощью тура, кампозана и абсцизовой кислоты можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в глиадиновом спектре.

10. Создана коллекция мутантов пшеницы с хозяйственно-полезными и селекционно-ценными признаками. Девятнадцать образцов переданы во ВНИИР им. НИ. Вавилова.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-СЕМЕНОВОДЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала пшеницы предлагается при замачивании семян использовать 5 % раствор препарата кампозан и 40 % раствор препарата тур, при опрыскивании посевов 100 % препарат тур, 20 % раствор кампозана и 0,00001 % абсцизовой кислоты.

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, повышенное содержание белка, устойчивость к полеганию созданные и изученные мутантные формы яровой пшеницы

с2-8, с2-9, сЗ-5, сЗ-8, с4-2, с4-9, с5-5, с5-6, с7-4, с7-5, с8-3, с8-11, с9-2, сЮ-2, clO-11, п2-2, пЗ-1, пЗ-2, п4-6, п5-8, пб-7, п7-2.

3. Не применять на посевах оригинальных и элитных семян препараты тур, кампозан.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Машевский A.C., Соколова Е.В., Дудин Г.П., Ленточкин А.М. Влияние предпосевной обработки семян ярового ячменя и пшеницы на их потомство // Аграрная наука Северо-Востока Европейской часта России на рубеже тысячелетий -состояние и перспективы / Вятская государственная сельскохозяйственная академия. Агрономический факультет. - Киров, 2000. - Т. 2. - С. 128-131.

2. Ленточкин А.М., Соколова Е.В., Машевский A.C. Сравнительная оценка последействия регуляторов роста растений на яровом ячмене и пшенице // Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная памяти Уральских ученых: д.б.н. H.A. Иванова, д.с.-х.н. В.Ф. Трушина и С.А. Чазова / Сборник научных трудов. - Екатеринбург: УрГСХА, 2001. - С. 199-210.

3. Машевский A.C., Соколова Е.В. Оправданность применения некоторых регуляторов роста в семеноводческих посевах // Пятая российская университетско-академическая научно-практическая конференция. - 4.6. - Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 2001. - С.119-120.

4. Соколова Е.В., Машевский АС., Ленточкин AM. Использование фитогормонов в селекции // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. Научный журнал СевероВосточного научно-методического центра РАСХН. - Киров, 2002. - С. 75-78.

5. Машевский A.C., Ленточкин AM. Создание исходного селекционного материала яровой пшеницы с помощью регуляторов роста растений // Адаптивные технологии в растениеводстве. Итоги и перспективы: Материалы всероссийской научно-практической конференции, посвященной 60-летию кафедры растениеводства Ижевской ГСХА (7-9 октября 2003 г.). - Ижевск: ИжГСХА, 2003. - С.73-78.

6. Машевский A.C., Соколова Е.В., Дудин Г.П., Ленточкин А.М. Устойчивость индуцированных муантов ячменя и пшеницы к полеганию // Адаптивные технологии в растениеводстве: Материалы всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию агрономического факультета. - Ижевск: РИО ИжГСХА, 2005. - С.189-190.

Заказ №1 9 4 Подписано к печати 11 0 8. 2005 г. Тираж 100 зкз. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл. п.л. 1,0

»t 3ÔÔ2

РНБ Русский фонд

2006-4 9294

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Машевский, Андрей Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Химические мутагены и история их применения

1.2. Регуляторы роста в физиологии, растениеводстве и селекции растений

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Агроклиматическая характеристика Удмуртской Республики

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований

2.3. Агрохимическая характеристика почв опытного участка

2.4. Характеристика исходного материала, используемого в опытах

2.5. Мутагенные факторы, методика выделения мутаций и наблюдений

2.6. Методики физиологических и биохимических исследований

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ СОРТА ИРГИНА ПРИ ОБРАБОТКЕ СЕМЯН РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА

3.1. Всхожесть семян, фазы развития растений и их выживаемость в первом поколении (Mci) .

3.2. Изменение количественных признаков пшеницы в Mci

3.3. Частота и спектр хлорофилльных мутаций в Мег

3.4. Морфологическая и физиологическая изменчивость пшеницы в поколении Мег

3.5. Характер наследования хлорофилльных мутаций, морфологических и физиологических изменений в Мс

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ СОРТА ИРГИНА ПРИ ОБРАБОТКЕ РАСТЕНИЙ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА

4.1. Рост, развитие растений и их выживаемость в нулевом поколении (Мп0)

4.2. Всхожесть семян, фазы развития растений и их выживаемость в Мщ

4.3. Изменение количественных признаков пшеницы в Мщ

4.4. Частота и спектр хлорофилльных мутаций в Мп

4.5. Морфологическая и физиологическая изменчивость растений пшеницы в Мп

4.6. Характер наследования хлорофилльных мутаций, морфологических и физиологических изменений в Мщ

5. ЭФФЕКТИВНОСТЬ МУТАГЕННОГО ДЕЙСТВИЯ РЕГУЛЯТОРОВ

РОСТА НА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЕ

5.1. Сравнительная мутабильность пшеницы при обработке семян и растений регуляторами роста 92 6. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ПШЕНИЦЫ

6.1. Урожайность селекционно-ценных мутантных форм яровой пшеницы

6.2. Содержание белка у мутантов пшеницы

6.3. Устойчивость мутантов пшеницы к полеганию

6.4. Характеристика мутантов с хозяйственно полезными признаками

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование регуляторов роста растений в качестве мутагенного фактора для создания исходного материала в селекции яровой пшеницы"

Актуальность исследований. Важнейшей задачей в области сельского хозяйства является дальнейшее повышение урожайности, создание более совершенных сортов и гибридов культурных растений. С помощью новых ценных сортов и гибридов успешно разрешается комплекс самых важных вопросов возделывания сельскохозяйственных культур (Данилова Т.А., 1993).

Практическая результативность технологии селекционного процесса во многом определяется теорией и методами создания исходного селекционного материала. Это требует проведения многочисленных и разнообразных исследований с проверкой результатов на практической селекционной работе.

Одним из перспективных методов создания селекционного материала является экспериментальный мутагенез. Используя его, удается получать мутанты с новыми полезными признаками, не известными ранее, или их новыми комбинациями. Эти мутанты можно непосредственно использовать в хозяйственных целях, однако наибольшая их ценность в том, что они представляют собой формы с новыми свойствами для использования в дальнейшей селекционной работе (Козаченко М.Р., Манзюк В.Т., Корчинский А. А., 1989).

Селекция к настоящему времени успешно овладела индуцированием мутаций, особенно с помощью применения химических мутагенов. Этот метод позволяет значительно расширить рамки селекционного процесса, построенного на спонтанных мутациях (Рапопорт И.А., 1988). Доказано, что химические мутагены в 11-21 раз повышают частоту мутаций и в 4-15 раз расширяют их спектр в сравнении со спонтанным уровнем мутирования (Использование химического., 1988).

Генотип растений имеет большое влияние на специфичность и уровень мутирования. Поэтому выбор исходного материала играет значительную роль при получении ценных мутантов. Как правило, в качестве исходных форм берутся лучшие районированные сорта, нуждающиеся в улучшении по отдельным признакам или свойствам. Кроме того, для мутационной селекции используют, в основном, самоопыляющиеся растения, у которых мутации можно выделить достаточно легко и с большой достоверностью (Козаченко М.Р., Манзюк В.Т., Корчинский А.А., 1989). В этом плане представляется актуальным изучение влияния регуляторов роста растений на наследственную изменчивость яровой пшеницы сорта Иргина, которая отвечает всем вышеизложенным требованиям.

2. Выявить и сравнить мутагенную эффективность препаратов тур, кампозан и фитогормона - абсцизовая кислота (АБК).

Научная новизна. Впервые на яровой пшенице Иргина изучена сравнительная мутагенная эффективность регуляторов роста — тур, кампозан, абсцизовая кислота, доказана возможность получения под их действием наследственных изменений у растений. Выявлена зависимость мутабильности пшеницы от концентрации химических веществ и способов их использования. Получены мутантные формы растений с хозяйственно-полезными признаками.

Положения, выносимые на защиту:

- оценка и характеристика полученных мутантов.

Практическая значимость. Разработаны и предложены способы мутагенной обработки пшеницы регуляторами роста растений, выявлены оптимальные концентрации мутагенов для практического применения. Выделены селекционно-ценные мутанты пшеницы с признаками скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию. Девятнадцать мутантов пшеницы, обладающих ценными признаками и свойствами переданы в коллекцию ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова.

Апробация работы. Основные материалы диссертации опубликованы в 6 печатных работах.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Машевский, Андрей Сергеевич

выводы

1. Обработка семян и посевов пшеницы синтетическими регуляторами роста - туром и кампозаном привела к замедлению прохождения растениями основных фаз развития на 1. .7 дней.

2. Синтетические регуляторы роста при обоих способах обработки вызвали депрессию развития растений Mi. Максимальное угнетающее действие оказала обработка 20 % раствором препарата кампозан — 42,6.48,9 %. Фито-гормон абсцизовая кислота при использовании максимальной концентрации (0,001 %) вызывал депрессию 2,5.9,4 %, низкой и средней (0,0001 и 0,00001 %) стимуляцию - 2,3. .3,5 %

4. Кроме хлорофилльных мутаций, во втором поколении выделены морфологические и физиологические изменения, частота которых колебалась от 1,44 % (обработка посевов 40 % туром) до 21,7 % (обработка семян 20 % кампозаном). Спектр морфофизиологической изменчивости варьировал от 5 типов в вариантах с использованием для обработки семян 40 и 100 % тура до 6 — в варианте с использованием для обработки посевов абсцизовой кислоты с концентрацией 0,00001 %.

5. Спектр мутаций в Мз сузился в сравнении со спектром изменений в М2. Преобладали мутации, связанные со сроками созревания, длиной стебля и колоса.

6. Наибольшей мутабильностью изучаемые регуляторы роста растений обладают при замачивании в них семян пшеницы от 1,53 до 17,39 %, частота мутаций при опрыскивании ими посевов меньше — от 1,15 до 1,88%.

7. Максимальная частота семей с морфофизиологическими мутациями в М3 - 17,39 % получена в варианте с использованием для обработки семян 5 % раствора кампозана.

8. Впервые на яровой пшенице выявлен мутагенный эффект препарата тур (40, 80 и 100 %), кампозан (5, 10 и 20 % концентрация) и фитогормона абсцизовая кислота (0,00001, 0,0001 и 0,001 % концентрация). Под их влиянием получены мутанты с высокой урожайностью, скоро- и позднеспелые, коротко- и высокостебельные, с длинным колосом и высоким содержанием белка.

9. Электрофоретический анализ глиадина мутантных форм пшеницы показал, что с помощью тура, кампозана и абсцизовой кислоты можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в глиадиновом спектре.

10. Создана коллекция мутантов пшеницы с хозяйственно-полезными и селекционно-ценными признаками. Девятнадцать образцов передано во ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

3. Не применять на посевах оригинальных и элитных семян препараты тур, кампозан.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Машевский, Андрей Сергеевич, Ижевск

1. Авунджян Э.С., Азатян С.А., Ширакян Э.Х. Распределение регуляторов роста в проростках пшеницы под воздействием ретарданта ССС // ДАН Арм. ССР. 1974. - С. 27-34.

2. Агаджанян С.М., Конобеева Г.И. Изучение мутагенных свойств хлорхолинхлорида // Биологический журнал Армении. — Т. 32. — № 10. — 1979.-С. 1038-1039.

3. Агроклиматические бюллетни / Удмуртский республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. — Ижевск, 1999. — № 12-24; 2000. № 12-24; 2001. - № 11-23; 2002. - № 12-24; 2003. - № 1224; 2004.-№ 12-24

4. Агроклиматические ресурсы УАССР / под ред. Е.Т. Россовской. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 115 с.

5. Агроклиматический справочник по Удмуртской АССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1961. — 119 с.

6. Аусмеес Х.И., Илумяе Э.Я. Ретарданты и урожайность зерновых культур // Химизация сельского хозяйства. — 1988. — № 12. — С. 41-42.

7. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза — М.: Мир, 1978.— 458 с.

8. Бабайцева Т.А., Емельянова А.П., Павлов М.А., Чураков П.Л. Сорта полевых культур, возделываемые в Удмуртской Республике. — Ижевск: «Шеп», 2002. 117 с.

9. Баданова К.А., Левина В.В. О влиянии гиббереллина и ретарданта ССС на засухоустойчивость ячменя // Физиология растений. —1970. — Т. 17. — № 3. С. 568-574.

10. Бардинов Ш.Э., Малиновская Е.Р. Эндогенная абсцизовая кислота в прорастающих семенах хлопчатника // Конференция биохимиков средней Азии и Казахстана (12-15 нояб. 1991 г.): Тез. докл. — Ташкент, 1991. С. 153.

11. Бахтенко Е.Ю., Старикова В.Т. Водный обмен растений и особенности его регуляции абсцизовой кислотой // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. М. - 1992. - С. 23.

12. Бедняк А.Е. Реакция дезоксирибонуклеиновой кислоты и ее оснований с нитрозоалкилмочевинами- В кн.: Экспериментальный мутагенез животных, растений и микроорганизмов. М., 1965.- Т. 1. — С. 67-68.

13. Бедняк А.Е. К механизму действия химических мутагенов группы нитрозоалкилмочевин // Доклады АН СССР 1970 - Т. 195.- № 3.- С. 715— 718.

14. Белоногова В.А. О роли хлорхолинхлорида в повышении устойчивости растений к затоплению // Агрохимия. — 1993. — № 10. — С. 58-65.

15. Блиновский И.К., Серкина Г.Л., Мазаев В.Т., Василенко В.Е. Стабильность и миграция кампозана М в почве и воде // Изв. ТСХА. — М. — 1987.-Вып. 2.-С. 68-75

16. Блукет Н.А., Емцев В.Т. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии. -М.: Колос, 1974. 560 с.

17. Бляндур О.В., Девятков Н.Д., Навроцкая Н.Б. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы. — Кишинев. Изд-во «Штиинца», 1987. — 168 с.

18. Бондарь И.С. Изменение гормонального баланса, морозо- и зимостойкости люцерны под действием хлорхолинхлорида: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / Московская с.-х. акад. — М., 1993, — 26 с.

19. Борьба с полеганием сельскохозяйственных культур. Л.: Колос., 1983.48 с.

20. Вареница Е.Т., Зимина Т.К., Сотник В.М. Индуцирование мужской стерильности у озимой мягкой пшеницы с помощью этрела // Вестн.с.-х. науки. 1975. -№ 7. - С. 31-34.

21. Василенко В.Е., Блиновский Н.К. Токсиколого-гигиеническая характеристика ретардантов // В сб.: Регуляторы роста растений. Под ред. B.C. Шевелухи, М.: Агропромиздат 1990. - С. 110-132.

22. Викторова JI.B., Максютова Н.М., Кузьмина Г.Г. Влияние абсцизовой кислоты на синтез белков в зерновках пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. — 1995. — Т. 27. — № 1—2. — С. 26—30.

23. Виленский Е.Р. Генетический индикатор загрязнителей среды-WAXY-реверсии пыльцевых зерен ячменя линии WAXY // Генетика. — 1994. — Т. 30. -С. 26.

24. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе // Цитология и генетика. — 1985. — Т. 19. -№ 3. — С. 214—217.

25. Володин В.Г. Радиационный мутагенез у растений. — Минск: Наука и техника, 1975 — 192 с.

26. Володин В.Г., Колосенцева Н.В., Лисовская З.И. Генетика мутантов ячменя. — Мн.: Наука и техника, 1989. С. 144.

27. Володин В.Г., Лисовская З.И. Радиационный мутагенез у ячменя. — Минск: Наука и техника, 1979. 144 с.

28. Володин В.Г. Фомина Ж.Н. Авраменко Б.И. Синтетическая популяция мутантов растений. Мн.: Навука I тэхшка, 1990. 96 с.

29. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966.-170 с.

30. Воробьев А.В. Связь продолжительности вегетационного периода и урожайности яровой пшеницы Иргина с метеорологическими факторами // Сб.науч.тр. / Урал.НИИСХ. 2003. - Т.60, - С.40-46

31. Воронина С.А., Крупное В.А. Гаметоцидное действие этрела на пшеницу // Сб. науч.-тех. инф. / НИИСХЮ. 1986. -№11-12. -С. 14-16.

32. Вуцина И.А. Влияние 2-хлорэтилфосфоновой кислоты на содержание полиаминов в апикальной меристеме проростков озимой ржи // III Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки.: Тез.докл. / Петрозаводск, 1988. С. 94

33. Габова О.Н., Дудин Г.П. Влияние абсцизовой и гибберелловой кислот на растения ячменя сорта Дина в Mi // Почва, биология растений и агротехника их возделывания / Тез. докл. науч. конф. Вятской ГСХА. — Киров, 1997. С. 3-<5.

34. Габова О.Н., Дудин Г.П. Мутагенное действие фитогормонов и лазерного излучения на яровой ячмень // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы / Тез. докл. науч. сес. Киров, 1998. — С. 14-15.

35. Гавва И.А., Попова Г.В., Трофимова М.Г. Регуляторы роста, дефолианты и десиканты и их опасность для природной среды. — М.: ВНИИТЭИСХ, 1983. 55 с.

36. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений. -М.: Колос, 1979.-246 с.

37. Гани-заде С.И., Гусейнова Н.Б., Дубинина . В.И. Влияние положительных температур на активность абсцизовой кислоты в проростках озимой ржи // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. — М. — 1992.-С. 49.

38. Гаркавый П.Ф., Турчин В.П., Минчевский А.А. Изучение мужской стерильности у ячменя // Науч.-тех. бюл. / ВСГИ. — Одесса. — 1975. — Вып. 24. -С. 7-10.

39. Головнина Ю.М. Изучение цитогенетической активности фиторегуляторов из групп ретардантов и антистрессовых препаратов. Автореф. дис. . канд. биолог, наук / Московская с.-х. акад. — М., 1994. -23 с.

40. Гормональная регуляция онтогенеза полевых культур // III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений»

41. Сельскохозяйственная биология: Российская академия с.-х. наук. М.,1995. — №5.-С. 134-137.

42. ГОСТ 12042-66. Семена сельскохозяйственных культур. М.: Изд-во стандартов. —1991.

43. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова Думка, 1983.-368 с.

44. Груздев Г.С. Химическая защита растений. — М.: Агропромиздат, 1987. —365 с.

45. Гужов Ю.Л. Что такое мутагенез и полиплоидия. — М.: Колос, 1967,—159 с.

46. Гужов Ю.Л., Виджесиривардана С.Э., Балашов Т.Н. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений // Вестник с.-х. науки. 1981. -№ 3. - С. 49-56.

47. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. — М.: Агропромиздат, 1991.- 463 с.

48. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство •>■• культурных растений: Учебник / Под ред. Гужова Ю.Л. — М.: Изд-во РУДН, 1999.-536 с.

49. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Агропромиздат, 1987. — 447 с.

50. Туманов Л. Л., Норенко Н.П. Изучение мутагенного действия нитрозоалкилмочевин на актиномицеты. Сообщение I. Действие нитрозоалкилмочевины на Act. Olivaceus 113, Act. Olivaceus 2671 (В), Act. Spheroides 354 // Генетика. 1966, № 1. - С. 82-88.

51. Данилова Т.А. Некоторые итоги и перспективы селекции зерновых культур для Нечерноземной зоны // Селекция и семеноводство. — 1993. — № 3. -С. 2-5.

52. Деева В.П. Ретарданты регуляторы роста растений. - Минск: Наука и техника, 1980. — 175 с.

53. Деева В.П., Санько Н.В., Сантарович JI.H. Влияние хлорхолинхлорида на содержание нуклеиновых кислот и активность нуклеаз в растениях // Физиолого-биохимические аспекты роста и развития растений. Изд-во «Наука и техника». 1975. С. 7-12.

54. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. — Минск: Наука и техника, 1985. — 62 с.

55. Деева В.П., Шелег З.И., Санько Н.В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения: физиологические основы. -Минск: Наука и техника, 1988. 255 с.

56. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. — М.: Мир, 1985. —304 с.

57. Домрачева А.Г. Некоторые вопросы мутагенного и канцерогенного действия нитрозосоединений // В кн.: Химический мутагенез и селекция.- М., 1971.- С. 99-113.

58. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). — 5-е изд., доп. и перераб. — М.: Агропромиздат, 1985. —351 с.

59. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П. Генетические аспекты проблемы «Человек и биосфера» // В кн.: Генетические последствия загрязнения окружающей среды, М.: Наука, 1980.- Вып. 3.- С. 6-10.

60. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Г. Генетика популяций и селекция. М.: Наука, 1967.-592 с.

61. Дубинин Н.П. Общая генетика.- М.: Наука, 1986.- 560 с.

62. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений. М.; «Колос» 1967. - 360 с.

63. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда. М.: Наука.-1978.-130 с.

64. Дудин Г.П. Частота Waxy-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами // Генетика. 1990.-Т.26.-№2.-С.363-366.

65. Дудин Г.П., Кривошеина О.С. Мутагенное действие дальнего красного света и этрела на ячмень сорта Зазерский 85 // Агрономическая наука — достижения и перспективы / Тез докл. научн. конф. Кировского СХИ. — Киров, 1994.-С. 10-11.

66. Жежер А.Я., Пеккер Е.Г. и др. Тур и гербициды при интенсивной технологии выращивания яровой пшеницы // Химизация сельского хозяйства. 1988. - № 9. - С. 62-63.

67. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н., Яценко И.А. // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. — М. — 1992. — С. 74.

68. Зайцева Э.А., Рыжов А.В. Вторичные мутанты озимой пшеницы // Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 109-119.

69. Зелененко Н.Л., Дудин Г.П., Пуртова И.В., Кривошеина О.С. Устойчивость мутантов ярового ячменя к повреждению шведской мухой // Агрономическая наука — достижения и перспективы/ Тез докл. научн. конф. Кировского СХИ. Киров, 1994. - С. 11-12.

70. Зоз Н.Н. Изменчивость пырейно-пшеничных гибридов под воздействием химических мутагенов // Доклады АН СССР.- 1961.— Т. 137.— №2.-С. 426-427.

71. Зоз Н.Н. Наследование изменений, вызванных химическими мутагенами у пшенично-пырейных гибридов // Доклады АН СССР.- 1962.-Т.145.—№ 1. С. 187-188.

72. Зоз Н.Н. Задачи и проблемы химической селекции растений // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. — С. 5-10.

73. Иванов О.И. Эндогенная АБК // Конференция биохимиков Казахстана (12-15 ноября, 1991.): Тез.докл. /Ташкент, 1991.-С. 153.

74. Иванов П.К. Яровая пшеница. -М.: Колос, 1971. 328 с.

75. Игнатьев Л.А. Ретардант ССС при возделывании яровой пшеницы // Химизация с.-х. 1988. - № 4. - С. 47-48.

76. Иевинып Г.В., Ильин В.В. Изменение градиента активности ферментов в проростках озимой ржи под действием 2-хлорэтилфосфоновой кислоты //

77. I Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки. Петрозаводск, 1988. - С. 45.

78. Иржи П. Использование регуляторов роста зерновых в Чехословакии // Зерновое хозяйство. — 1987. — № 5. — С. 31-32.

79. Использование химического мутагенеза в селекции раннеспелых гибридов кукурузы / Чучмий И.П., Моргун В.В., Борейко B.C. и.др. // Новые сорта созданные методом химического мутагенеза. М.: Наука, 1988. - С. 51-56.

80. Казакова В.Н., Устюгов В.М. Регуляторы роста для интенсивных технологий //Химия в сельском хозяйстве. — 1987.—Т.XXV.—№ 10.—С. 31—32.

81. Казакова В.Н., Устюгов В.М., Поливектова Э.Г. Регуляторы роста зерновых // Защита растений. — 1987. — № 4. — С. 22—23.

82. Калам Ю., Орав Т. Классификатор хлорофилльных мутаций. Рига, 1974.-27 с.

83. Калинин Ф.Л. Физиологически активные вещества в растениеводстве. — Киев: Наукова думка, 1984. 317 с.

84. Каримов Х.Х., Донцова С.В. Действие абсцизовой кислоты на синтез нуклеиновых кислот в прорастающих семенах хлопчатника // Физиология растений. 1989. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 332-338.

85. Картель Н.А., Лобанок Е.В., Фомичева В.В. Фитогормоны и фитопатогенность бактерий. -М.: Навука i тэхшка, 1994. -110 с.

86. Квасов В.А. Тур на посевах озимой пшеницы // Химизация с. х. — 1992.-№ 1.-С. 44-47.

87. Кефели В.И. Рост растений. / 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1984.-175 с.

88. Кефели В.И. Природные ингибиторы растений // Физиология растений. -1997. Т.44 - № 3 - С. 471- 480.

89. Кефели В.И., Коор Э.М., Власов П.В. и др. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. — 184 с.

90. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений. М.: Знание, 1985.-64 с.

91. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая. М.: Изд-во МСХА, 1997. - 284 с.

92. Ковалев В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы. // Сельскохозяйственная биология. — 1998. — № 1. — С. 91-100.

93. Козаченко М.Р. Манзюк В.Т., Корчинский А.А. Экспериментальный мутагенез на службу селекции. - Киев: Выща шк. Головное изд-во, 1989. — 51 с.

94. Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н., Долгодворова Л.И. и др. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. — М.: Агропромиздат, 1987. — 367 с.

95. Кораблева Н.П. О механизмах действия фитогормонов на синтез нуклеиновых кислот и белка // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. С. 148.

96. Кораблева Н.П. Биохимические аспекты действия абсцизовой кислоты в растениях // Метаболизм и механизм действия фитогормонов / Тр. Всесоюзной конференции (6-10 июня). АНСССР СИФР, Иркутск, 1979. -С. 143-151.

97. Косаковская И.В., Майдебурга Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Киев. Наукова Думка. 1989. - Т. 21. - № 4. - С. 315-321.

98. Котов А.Л., Горюнова Ф.А., Калинина С.В. Влияние ретардантов хлорхолинхлорида и В-995 на рост и качество урожая у овса и ячменя // М.: МГУ, 1970.-С. 82-87.

99. Крейцберг О.Э., Романовская О.И., Павулиня Д.А. Динамика поступления и разложения 2-хлорэтилфосфоновой кислоты в растениях озимой ржи // Физиология растений. 1984. - Т. 31. — Вып. 5. — С. 921-927.

100. Кривошеина О.С. Мутагенное действие лазерного света и этрела на яровой ячмень // Актуальные проблемы аграрного сектора: Тр. научно-практич. конфер. Ч. II. / ИжГСХА. Ижевск, 1997. - С. 50-51.

101. Кудрявцева Н.В. О действии гибберелина и ретарданта хлорхолинхлорида на рост и обмен веществ в стеблях ячменя // М.: МГУ. — 1970.-С. 66-79.

102. Кудрявцева Н.В., Нерозин С. А. Действие гибберелина и хлорхолинхлорида на активность АТФ-азы в тканях ячменя // М.: МГУ, 1970. -С. 79-81.

103. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка // 41-ое Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. С. 83-84

104. Купчинскене Э.А.,Чижова С.И. Действие гиббереллина и кампозана на рост проростков ячменя разных сортов // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль, ЯГУ, 1991. - С. 278-285.

105. Курушкина Н.В. Этилен и белковый обмен: подходы к исследованию рострегулирующего действия // Физиология и биохимия культ, растений. — 1989. -Т. 21. -№ 3. С. 218-223.

106. Ладогин В.В., Бекетова Л.И. Влияние некоторых галлоидфенокислот на метаболизм РНК и белка в различных частях проростка гороха // Химия в сельском хозяйстве. — 1968. — № 9. — С. 41-46.

107. Ламан Н.А., Хмурец К.И. Поиск и применение регуляторов роста на посевах ярового ячменя // Ботаника (Исследования). — Минск: Наука и Техника, 1986. Вып. 27. - С. 32-39.

108. Ларина С.Ю. Влияние абсцизовой кислоты на развитие бурой ржавчины пшеницы и баланс эндогенных цитокининов // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. — М. — 1992. — С. 118.

109. Лезжова Т.В. Реакция генотипов сорта озимой пшеницы на воздействие препарата тур // Химизация с.х. — 1988. — № 1. С. 77-78.

110. Лекявичус Р.К. Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды. Вильнус: Мок слас. 1983. - 223 с

111. Ленточкин A.M. Применение этиленпродуцента кампозан на ячмене Абава // Агрономическая наука достижения и перспективы / Тез. докл. науч. конф. - Киров, 1994. - С. 55.

112. Ленточкин A.M., Макарова В.М. Эффективность опрыскивания этиленпродуцентами посевов яровой пшеницы Стрела // Интенсификация производства зерна в условиях Урала: Межвуз. сб. науч. тр. / Пермский СХИ. -Пермь, 1987.-С. 72-77.

113. Леонова Н. С. О возможности использования этрела в качестве гаметоцида при гибридизации // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1980. - № 1. — С. 19-22.

114. Лиджиева Н.Ц. Влияние пестицидов на возникновение морфозов у ячменя ярового // Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Л. - 1985. - 16 с.

115. Лилов Д., Андонова Т. Применение этиленпродуцирующих препаратов в растениеводстве // Междунар. с.-х. журнал. — 1988. — № 1. — С. 59-61.

116. Лобанов П.П. Задачи сельскохозяйственной науки в решении проблемы белка в СССР // Проблемы белка в сельском хозяйстве. — М., 1975, С. 5-28.

117. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Хлорофилльные мутации ячменя при обработке семян лазерным излучением и дальним красным светом // Почва, биология растений и агротехника возделывания / Тез. докл. науч. конф. Вятской ГСХА. Киров, 1997. - С. 41- 44.

118. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы: Избранные труды. М.: Колос, 1980. - 287 с.

119. Макарова В.М., Ленточкин A.M. Сравнительная кормовая оценка яровых зерновых культур при использовании хлорхолинхлорида // Разработка приемов повышения урожайности и питательной ценности кормовых культур: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1985. - С. 14-15.

120. Макарова Р.В., Хусейки М.Ю. Влияние экзогенных фитогормонов на вегетативное размножение спироделы // Вторая конференция «Регуляторы -роста и развития растений (29 июня — 1 июля 1993 г.): Тез. докл. — Москва, 1993.-С. 44.

121. Маслов А.Б. Мутагенез в селекционно-генетических исследованиях отдаленных гибридов иполиплоидов. -М.: Наука, 1983. 128 с.

122. Мосеев В.В., Романовская О.И., Ильин В.В. Влияние этиленпродуцента 2-хлорэтилфосфоновой кислоты на размножение и рост клеток в онтогенезе озимой ржи // Клеточный цикл растений в онтогеннезе. — Киев., Наукова Думка. 1988. - С. 43^15.

123. Музафаров Е.Н., Креславский В.Д., Назарова Г.Н. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН.-1995.-140 с.

124. Мункоев А.К., Борисова Н.Н., Кулаева О.Н. Исследования влияния абсцизовой кислоты на распад белка, РНК и скорость инактивации нитратредуктазы в изолированных зародышах куколя // Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 6. С. 1266.

125. Муромцев Г.С. АБК — эффекты // Сельскохозяйственная биология. — 1974.-№1.-С.-57-60.

126. Муромцев Г.С. Регуляция роста растений // Аграрная наука. Изд-во «Колос» 1993. - № 3. - С. 21-24.

127. Муромцев Г.С., Хрянин В.Н. Некоторые антигиббереллиновые эффекты хлорхолинхлорида // Сельскохозяйственная биология. — 1974. — № 1-С. 57-60.

128. Муромцев Г.С., Чканников Д.И., Кулаева О.Н. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений — М.: Агропромиздат, 1987. — 383 с.

129. Найденов А.С., Баршадская С.И. Предупреждение полегания посевов озимого ячменя с помощью ретардантов // Достижения науки и техники АПК. — 1992.— №3. —С. 16.

130. Немченко В.В. Регуляторы роста растений на зерновых культурах // Химизация сельского хозяйства. — 1988. № 4. - С. 51-52.

131. Немченко В.В. Применение регуляторов роста в Зауралье // Химизация сельского хозяйства. — 1991. — № 10. С. 81-84.

132. Ненайденко Г.Н., Груздев Л.Г. Комплексное использование удобрений и физиологически активных веществ в посевах зерновых при интенсивных технологиях возделывания в Центральном Нечерноземье. — М.: Агропромиздат, 1986. 64 с.

133. Никифоров В.Г. Химический мутагенез // В кн.: Общая генетика.- М., 1965.-С. 113-127.

134. Овчаров К.Е. Регуляторы роста растений. М.: Просвещение, 1968.

135. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. — М.: Наука, 1969.-279 с.

136. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. — М.: Колос, 1976.-256 с.

137. Оглезнева В.В. Применение ретардантов — фактор интенсификации производства зерна // Химизация сельского хозяйства. 1988. - № 5. - С. 58— 59.

138. Оглезнева В.В., Вяткин Ю.А., Казакова В.Н. и др. Рекомендации по применению смеси хлорхолинхлорида с кампозаном на посевах озимой пшеницы. М., 1985. - 8 с.

139. Ольховатов П.М. Влияние регуляторов роста на урожай зерна ярового ячменя на миццелярно-карбонатном черноземе приазовской зоны // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Воронеж. — 1987. — 23 с.

140. Орлов В.М. Использование физиологически активных веществ при получении исходного селекционного материала конопли: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук / Гос. Агропром. комитет СССР, ВНИИ сахарной свеклы. — Киев, 1986.-21 с.

141. Орлов В.М., Ольховатов П.М. Ростовые вещества интенсивным технологиям // Химия в сельском хозяйстве. — 1987. — № 8. — С. 31-32.

142. Орлов В.М., Рожков В.И. Допосевная обработка семян туром // Химизация сельского хозяйства. 1988. — № 11. — С. 56-57.

143. Орлова И.Г. Влияние разных сроков применения хлорхолинхлорида на морфофизиологические показатели растений пшеницы // К 30-летию Ставроп. ботан.сада / Тез.докл. Всесоюзного научного совещания. — Ставрополь, 1990. С. 348-351.

144. Оценка хлорхолинхлорида как фактора снижения токсичности пестицидов / Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П. // Агрохимия. — 1993. — №7.-С. 75-82.

145. Павловский В.И., Скорнякова В.А. Мутагенное действие некоторых фитогормонов // Научные труды ХСХИ. Харьков, 1985. — С. 22-23.

146. Петрова В.Н. Абсцизовая кислота — гормон растений // Ботанический журнал. 1976. - Т. 61. -№ 7. - С. 1004-1016.

147. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 248 с.

148. Полевой В.В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

149. Поморцев А.А., Кудрявцев А.М., Упельниек В.П., М.: ФГНУ «Роинформагротех», 2004. 96 с.

150. Попа Н.Е. Использование тест-систем растений для выявления генотоксических эффектов мутагенов среды // Известия Академии Наук ССР Молдовы. 1990. - № 4. - С. 30-38.

151. Попов Б.В. Использование гаметоцида этрел при гибридизации проса // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур / Науч. труды. Куйбышев. НИИСХ. Куйбышев. - 1979. - Вып. 2. - С. 73-76.

152. Применение регуляторов роста // Зерновые культуры. 1990. - № 2. -С. 24-25.

153. Природный ингибитор роста — абсцизовая кислота / Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. М.: Наука, 1989. - 184 с.

154. Прокудин Е.А. Формирование урожая и повышение устойчивости к засухе озимой пшеницы при применении ретардантов // Влияние регуляторов роста на развитие и продуктивность растений: Сб. науч. тр. Ставропольского НИИСХ. Ставрополье, 1988. - С. 4-16.

155. Прохорова И.М. Оценка генотоксичности регуляторов роста растений // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. — ЯГУ, 1991.-С. 325-338.

156. Прохорова И.М., Скороходова JI.H., Берлинский Н.С. Изучение митотической и генетической активности синтетического регулятора роста растений // Химическая регуляция роста и развития растений: В сб. научных трудов.- Ярославль.- 1986.- С. 70-79.

157. Прусакова Л.Д., Чижова С. И. Ретарданты на зерновых культурах // Химия в сельском хозяйстве. — 1987. -№ 10. С. 33-35.

158. Пуртова И.В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизовой кислот: Автореф. дис.канд. с.-х. наук — Санкт-Петербург, 1993 — 20 с.

159. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма излучения на яровом ячмене // Почва, сорт, агортехника / Тр. Кировского с.-х. института. Кировский с.-х. институт, 1994а. - С. 76-85.

160. Пуртова И.В. Новые мутантные формы ячменя как исходный материал для селекции // Агрономическая наука — достижения и перспективы / Тез. докл. науч. конф. Кировского СХИ. Киров, 1994б- - С. 37-38.

161. Радцева Т.Е., Радцев B.C. Физиологические аспекты действия химических регуляторов роста на растения. М.: Наука, 1982. - 148 с.

162. Райнбольт А.Н. Регуляторы роста растений с ретардантными свойствами // Агрохимия. 1986. - № 5. — С. 116.

163. Ракитин Ю.В. Химические регуляторы жизнедеятельности растений.-М.: Наука, 1983.- 260 с.

164. Ракитин Ю.В., Ракитин В.Ю. Природа действия 2-хлорэтилфосфоновой кислоты и других этиленвыделяющих регуляторов роста и развития растений // Агрохимия. 1979. - № 5. - С. 126-149.

165. Рапопорт И.А. Мутагенное действие 1,4-бисдиазоацетилбутана // Доклады АН СССР.- I960.- Т. 130.-№ 5.- С. 1134-1137.

166. Рапопорт И.А. Зоз Н.Н. Химические мутации без нарушения целостности хромосом // Цитология.- 1962. Т. 4. - № 3. - С.330-384.

167. Раппопорт И.А. Химический мутагенез. Теория и практика. — М.: Знание, 1966. 64 с.

168. Рапопорт И.А., Шигаева М.Х., Ахматуллина Н.Б. Химический мутагенез проблемы и перспективы. — Алма-Ата.: Наука, 1980. — 320 с.

169. Раппопорт И.А. Явление химического мутагенеза и его генетическое изучение. // Природа. 1992. -№ 3. - С. 103-106.

170. Раппопорт И.А. Открытие химического мутагенеза: Избранные труды. -М.: Наука, 1993.-304 с.

171. Раппопорт И.А. Гены, эволюция,селекция: Избранные труды. — М.: Наука, 1996. 249 с.

172. Растениеводство / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, В. С. Кузнецов и др.; Под ред. П.П. Вавилова. — 5-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1986.-512 с.

173. Регуляторы роста в сельском хозяйстве / Под. ред. Г. Тукея. — М.: Изд. иност. лит., 1958.-313 с.

174. Регуляторы роста зерновых / Казакова В.Н., Устюгов В.М., Поливектова Э.Г. // Защита растений. — 1987. — № 4. С. 22-23.

175. Регуляторы роста растений / К.З. Гамбург, О.Н. Кулаева, Г.С. Муромцева и др.; Под ред. Г.С. Муромцева. М.: Колос, 1979. - 246 с.

176. Регуляторы роста растений / Под. ред. акад. ВАСХНИЛ В. С. Шевелухи. Всесоюз. акад. с.-х. наук имени В.И.Ленина. М.: Агропромиздат, 1990.-С. 132-143.

177. Рекомендации по применению регулятора роста хлорхолинхлорида в растениеводстве. — М.: Агропромиздат, 1986а. — 16 с.

178. Рекомендации по применению регуляторов роста растений // Блок к технологии возделывания зерновых культур в лесостепной зоне Западной Сибири. Новосибирск, 1986б. - 32 с.

179. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Куроедов В.А. Влияние абсцизовой кислоты на синтез РНК и активность РНК-полимераз в листьях ячменя // Физиология растений. 1984. - № 2. - С. 294-301.

180. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. — М., «Высшая школа», 1971. —672 с.

181. Савченко Н.И, Ластович А.С., Карабинов Ю.В. Гаметоцидное и ретардантное действие этрела на растения озимой пшеницы // Цитология и генетика. 1976. - Т. 10. - № 6. - С. 503-506.

182. Савченко Н.И., Иванов Ю.Н., Будовский Н.Д., Браташ А.Н., Таран М.С. Мужская стерильность озимой пшеницы под влиянием этрела // Цитология и генетика. 1989. - Т. 24. -№ 3. - С. 29-35.

183. Сальникова Т.В. Мутагенная активность этиленимина на мягкой пшенице в зависимости от экспозиции воздействия. Сообщение I. Повреждающий и генетический эффект // Применеие химических мутагенов в сельском хозяйстве и медицине. — М.: Наука, 1973. С.135-139.

184. Семакин В.П. Селекция сортов плодовых культур на основе искусственного мутагенеза. — М.: Наука, 1982. — 47 с.

185. Сидорский А.Г. Влияние фитогормонов на частоту индуцированных мутагеном аберраций хромосом и мутационный процесс у растений // Генетика. 1988. - Т. 24. - № 3. - С. 564-568.

186. Сикорский И.А., Немченко В.В. Обработка семян туром // Зерновое хозяйство. 1974. - № 5. - С. 28-29.

187. Симоненко В.К. Цитологический эффект этрела на развитие пыльника и пыльцевых зерен пшеницы // Науч. тех. бюл. / ВСГИ. - 1976. - Вып. 26. — С. 37-40.

188. Сингильдин Г.А., Мазур Т.Г. Об использовании этрела как гаметоцида на рисе // Бюл. науч. тех. инф. / ВНИИ риса. - 1975. - Вып. 16. - С. 6-9.

189. Соколова Е.В. Использование регуляторов роста растений для создания исходного материала в селекции ярового ячменя.- Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. с.-х. наук.- Пенза, 2004,- 20 с.

190. Солдатов К.И., Калайджян А.А. Короткочерешковый мутант подсолнечника // Селекция и семеноводство. 1987. - № 4. - С. 20-21.

191. Сотник В.М. Вареница Е.Т. Получение мужской стерильности у растений озимой пшеницы с помощью этрела // Совершенствование технологии сельскохозяйственного производства / Сб. Тр. НИИСХЦРНЗ. — 1974. Вып. 32. - С. 24-27.

192. Сотник В.М. Изучение эффективности препарата этрел в качестве стерилизатора пыльцы у озимой мягкой пшеницы и возможности его w применения для получения гибридных семян // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Немчиновка. - 1975. - 23 с. <

193. Стимуляторы и ингибиторы ростовых процессов у растений / Под ред. Э.И. Николаева. М.: Наука, 1988. 137 с.

194. Стойнова Е.Д., Лилов Д.Ц. Ультраструктурные наблюдения над клетками корневой меристемы контрольных и обработанных хлорхолинхлоридом черенков винограда // Верзилов В.Ф. Стимуляторы и ингибиторы ростовых процессов и растений. М.: Наука, 1988. — С. 36-41.

195. Стрелков В.Д. Проблемы поиска новых регуляторов роста растений и антидотов гербицидов // Агро XXI. — 2000. № 10. - С. 8-9.

196. Сухова Л.С., Верулидзе Г.Р., Кораблева Н.П. Интенсивность образования этилена при обработке клубней картофеля кампозаном и гидрелом // Киев. Наукова Думка. 1989. - Т. 21. - № 4. - С. 358-362.

197. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.И. Изменение уровня экзогенной абсцизовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки И Физиология растений. 1991. - Т. 38. - Вып. 2. - С. 991-997.

198. Титов А.Ф. Влияние АБК на устойчивость томатов к низким и высоким температурам // Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений: Материалы III Республиканской конф. молодых исследователей. — Киев.: Наука думка, 1985. С. 86-88.

199. Третьяков Н.Н. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 2000. - 640 с.

200. Тур и гербициды при интенсивной технологии выращивания яровой пшеницы / Жежер А.Я, Пеккер Е.Г., Богданова Н.Е., Горлатых Т.И. // Химизация сельского хозяйства. — 1988. — № 9. — С. 62-63.

201. Туркова Н.С., Калинина В.А. Регуляция роста растений химическими средствами // Изд. Моск. Универ-та,1970. С. 56-65.

202. Туркова Н.С., Нерозин С.А. О действии ретарданта хлорхолинхлорида при различном водоснабжении растений // М.: МГУ, 1970. — С. 96-102.

203. Тютерев C.JI. Физиолого-биохимические основы управления стрессоустойчивостью растений в адаптивном растениеводстве // Вестник защиты растений — 2000. — № 1. — С. 11-35.

204. Уоринг Ф., Филлепс И. Рост растений и дифференцировка. Пер. с англ. -М.: Мир, 1984.-512с.

205. Усикова А.А. Изменчивость в М2 сортов ячменя, обработанных мутагенами и гамма-лучами // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. - С. 52-58.

206. Фатыхов И.Ш. Интенсивная технология возделывания яровой пшеницы в Предуралье. — Ижевск: ИжГСХА, 1996. — 58 с.

207. Фатыхов И.Ш., Бусоргина Н.А., Степанова М.А. Сорта полевых культур Предуралья. Ижевск: Ижевская ГСХА, 1997. - 79 с.

208. Федин М.А., Гыска М.Н. Влияние этрела как гаметоцида на яровую пшеницу // Химия в с.-х. 1975. - № 1. - С. 41-44.

209. Федин М.А., Кузнецова Т.А. Гаметоциды и их применение в селекции / Обзор, информ. М.: ВНИИТЭИСХ. - 1977. - 51 с.

210. Федин М.А.; Циунович О.Д.; Кузнецова Т.А. Исследование мейоза у растений озимой ржи, обработанных стерилянтами // Доклады ВАСХНИЛ. -1988;-Т. 9,-С. 2-4

211. Холл М.А. Исследование механизма действия этилена // Труды 16-й конференции ФЕБО. М.: Наука, 1987. - С. 405^08.

212. Хрусталева Л.И. Экзогенные регуляторы роста и их влияние на геном растений: автореф. дис. . кан. биол. наук/Московская с.-х. акад. — М., 1994. -40 с.

213. Хрусталева Л.И., Блиновский И.К., Егоров И.В. и др. Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вест. с.-х. науки. — 1989.-№2.-С. 44-50.

214. Хрусталева Л.И., Головнина Ю.М. Цитогенетические эффекты ретардантов в генеративных клетках ярового ячменя // Докл. Росс. акад. с.-х. наук. 1995.-№ 2. - С. 6-8.

215. Чалык Т.С. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы. — Кишинев «ШТИИНЦА», 1987. — 148 с.

216. Чандра Д. Влияние химических мутагенов на изменчивость ярового ячменя и ее использование в селекции. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Кубанский Гос. Аграрный Университет. Краснодар. - 1995. - 24 с.

217. Чекуров В.М., Сергеева С.И. Использование фитогормонов в селекции растений // Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала сельскохозяйственных растений: Тез. докл. генет. селекц. школы, Новосибирск. — 1994. — С. 97.

218. Чхаидзе Н.М. Микаберидзе В.Е. и др. Изменение содержания абсцизовой кислоты в побеге лимона и мандарина под действием кампозана // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. — ЯГУ, 1991.-С. 271-278.

219. Шарова Е.И. О механизме регуляции роста отрезков колеоптилей кукурузы абсцизовой кислоты // III съезд Всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург, 1993. — С. 456.

220. Шевелуха В. С., Хрусталева Л.И., Блиновский Т.К. и др. Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1989. — № 2. — С. 42—50.

221. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К. и др. Оценка генетического риска применения регуляторов роста // В кн.: Регуляторы роста растений.- М.: Агропромиздат, 1990.- С. 132-143.

222. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. - 594 с.

223. Шевцов В.М., Васюков П.П., Кириченко Т.В., Серкин И.В. Химический мутагенез и качество с.х. продукции. М.: Наука, 1983. - 286 с.

224. Шевцов В.М. Значение видимых мутаций в селекции ячменя и овса // Сельскохозяйственная биология.- 1981.- Т. 16.- № 2.- С. 229-233.

225. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Triticum L. — Л. — 1979. 44 с.

226. Шишкин Н.И., Овечкина А.И. Ретарданты и устойчивость к полеганию зерновых культур // Химизация сельского хозяйства. — 1988. № 5. - С. 60 -61.

227. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / Всесоюзная акад. сельскохозяйств. наук им. В.И. Ленина. — М.: Колос, — 1982. — 327 с.

228. Щербакова Н.И. Определение коэффициента повышения устойчивости растений к полеганию под влиянием хлорхолинхлорида // Химия в сельском хозяйстве., 1969. № 2. - Т. 7. - С. 57-60.

229. Шиповский А.К. Научные основы применения ретардантов и других технологических приемов при возделывании зерновых культур на дерново-подзолистых и торфяно-болотных почвах Белоруссии // Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. — Жодино. — 1987. — 36 с.

230. Эрте Л.Э., Ильин В.В., Мосеев В.В. Особенности действия этиленпродуцента 2- хлорэтилфосфоновой кислоты на рост проростков риса и озимой ржи // III Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки. Петрозаводск, 1988. — С.43.

231. Этиленпродуценты в растениеводстве: Физиологическое действие и применение / Романовская О.И., Селга М.П., Крейцберг О.Э. и др. — Рига: Зинатне, 1989. 155 с.

232. Юмагужин М.С. Влияние этрела на структурно-биохимические и физиологические особенности клеток пыльников злаков // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М. — 1979. — 24 с.

233. Юмагужин М.С., Ахметов P.P. Изучение механизма гаметоцидного действия этрела на злаковые культуры // Вопросы физиологиии биохимии > гетерозиса у растений. — Уфа: Башк. филиал АН СССР. 1980. С. 75—93.

234. Яковлев А.Ф., Третьяков Н.Н. Ретарданты для ячменя // Химия в сельском хозяйстве. 1987. - № 10. - С. 35—39.

235. Якушкина Н.И. Физиология растений. — М.: Просвещение, 1980. — 303 с.

236. Якушкина Н.И. Физиология растений. — М.: Просвещение, 1993. 335 с

237. Ямпольская Н.Н. Тур и кампозан совместно с гербицидом 2,4-Д на посевах озимой ржи // Химия в с.-х. Т. XXV. — № 8. - С. 42-43.

238. Cindrie P. Uticaj tretiranja vinove loze sa hlor-holin-hloridom (CCC) na neke fizioioske karakteristike listova. «Savr. poljopr.», 1975. — V. 23. — № 1-2. — P. 69-80.

239. Favret E.A. The use of induced mutations Results in some crops. «Agr. Gen. Selek. Top.» New York-Toronto, 1973. - P. 225-238.

240. Foster K.R., Reid D.M., Pharis R.P. Ethylene Biosynthesis and Ethephon Metabolism and transport in barley. // Crop Science. 1992. — Vol. 32. - № 6. - P. 1345-1351.

241. Frankel R. Characterization of male sterility. «Agr. Gen. Selek. Top.» — New York-Toronto, 1973. P. 71-84.

242. Jackson M.B., Campbell D.J. Movement of ethylene from roots to shoots, a factor in the responses of tomato plants to waterlogged soil conditions. «New Phytol.», 1975. № 3. - P. 397-406.

243. Knypl V.S. Biochem. und Physiol. // Pflanz.,- 1971. № 2. - P. 162.1.w J., Stoskopf N.C. Further observations on Etephon (Ethrel) as a tool for developing hybrid cereals // Canadian journal of plant science. — 1973. — Vol. 53. №4.-P. 765-766.

244. Micke A. Induced mutations in plant breeding. «Can. J. Plant Sci.», 1975a. — № 3. — P. 865.

245. Micke A. Mutations induites et amelioration des plantes. «Ann. amelior. plant.», 1975ь. № 2. - P. 231-232.

246. Milborrow B.V. The chemistry and physiology of abscisic acid // Plant Physiogy. 1974. - Vol. 101. - № 2. - P. 469-476.

247. Mizrahi Y.,Dostal H., Cherry J. Ethylene-induced ripening in attached rin fruits, a nonripening mutant of tomato. «HortScience», 1975. № 4. - P. 414—415.

248. Pimentel H. Effect of pesticides on the environmental // 10-th Int. Cong. Plant Prud. 1983. - Vol. 2. - P. 658-691.

249. Ronald W.W., Dirk B.H., Roger M.M. und andere. Competitive Inhibition of Abscisis Acid — Regulated Gene Expression by Stereoisomeric Acetylenic Analogs of Abscisis Acid // Plant Physiogy. 1993. - Vol. 101. - № 2. - P. 46947.

250. Rowell H.L., Miller D.G. Induction of Male Sterility in Wheat with 2-chloroethylphosphonic acid (Etrel). Crop. Science. — 1971. - Vol. II. - № 5. — P. 629-631.

251. Rowell H.L., Miller D.G. Effect of 2-Chlorocthylphosphenik acid (Ethephon) on Femal Fertility of Two Wheat Varieties. — Crop Science. — 1974. — Vol. 14.-№ 1.-P. 31-34.

252. Snir I., Kessler B. The influence of the growth retardant CCC on endogenous gibberellin in cucumber seedlings. «Planta», 1975. — № 1. — P. 73-75.

Информация о работе

Машевский, Андрей Сергеевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Ижевск, 2005
ВАК 06.01.05

Диссертация

Использование регуляторов роста растений в качестве мутагенного фактора для создания исходного материала в селекции яровой пшеницы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Использование регуляторов роста растений в качестве мутагенного фактора для создания исходного материала в селекции яровой пшеницы - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы